1 kserofilne b. psihrofilne b. termofilne b. heliofilne b. glikofilne b ...

heliofilne b.
skiofilne b.
sinekologija
termofilne b.
psihrofilne b.
acidofilne b. alkalifilne b.
autekologija
okolišni
čimbenici
nitrofilne b.
kserofilne b.
hidrofilne b.
glikofilne b.
halofilne b.
1

A. von Humboldt – osnivač biljne geografije, fizionomija biljnog pokrova, uvodi
pojam asocijacije
A. Grisebach (1838) – uvodi pojam formacije
O. Drude (1890) – nastoji spojiti fizionomski s ekološkim smjerom
Flahault i Schroeter (1910) – reporters of the Commission of
phytogeographical h hi l nomenclature l
Rübel i Braun-Blanquet - povezali se, nastanak zurich-montpellier škole
(1930)
H. von Post – sjeverna, fenoskandijska škola, polazi od vegetacija, a ne
staništa kao osnove, uključuje i životinje
Cajander (1909) – posebna šumska tipologija u Finskoj
RR. Hult – osniva školi u Upsali (Du Rietz i dr dr.) )
Jozef Paczoski (1864 – 1941) – “otac” fitosociologije
Leonid Ramensky (1884 – 1953) – tvorac pojma fitocenoza
Frederick Edward Clements (1874 – 1945) – holistički pristup
Henry Allen Gleason (1882 – 1975) – kontinuum pristup
2

1. Holistički pristup – Clements;
2. Sistematski pristup – Braun-Blanquet; Nichols; Warming
3. Individualistički pristup – Gleason
44. naglasak na dinamičke odnose – Clements; Whittaker;
Daubenmire; Curtis, McIntosh
5. naglasak na poretku – Braun-Blanquet
Američka škola – intenzivna ekološka istraživanja; dinamičko shvaćanje
zajednice
Ruska škola – međusobni odnosi vrsta; struktura (nadzemna (nadzemna, podzemna);
godišnji razvitak – osobine zajedničkog života
Upsalska škola – floristički sastav – u konstantnosti traži osnovne zakone
formiranja b. zajednica
Švicarsko-Francuska – floristički sastav; sintetske oznake (nazočnost i
karakterističnost); ističe usku povezanost b. zajednica sa staništem
Sjeverno-američka klasifikacija biljnih zajednica
FIZIONOMSKE KATEGORIJE
Razred Šume
Podrazred Uglavnom vazdazelene šume
Grupa vazdazelene igličaste šume
Podgrupa prirodne / poluprirodne
Formacija vazdazelene šum četinjača s okgruglom krošnjom
FLORISTIČKE KATEGORIJE
Sveza Juniperus occidentalis
Asocijacija Juniperus occidentalis / Artemisia tridentata
3

Fitocenološka sistematika
razred -etea Querco-Fagetea
red -etalia Fagetalia
sveza -ion Aremonio-Fagion
asocijacija -etum Omphalodo-Fagetum
subasocijacija -etosum Omphalodo-Fagetum
subas. galietosum odorati
Metode uzorkovanja
4

Potpuno subjektivno uzorkovanje
Potpuno slučajno uzorkovanje
6

“Stratificirano” slučajno uzorkovanje
Potpuno sistematizirano uzorkovanje
7

Slučajno-sistematizirano uzorkovanje
”Gradient-oriented transect (gradsect)” uzorkovanje
8

”Gradient-oriented transect (gradsect)” uzorkovanje
1. Holistički pristup – Clements;
2. Sistematski pristup – Braun-Blanquet; Nichols; Warming
3. Individualistički pristup – Gleason
44. naglasak na dinamičke odnose – Clements; Whittaker;
Daubenmire; Curtis, McIntosh
5. naglasak na poretku – Braun-Blanquet
Američka škola – intenzivna ekološka istraživanja; dinamičko shvaćanje
zajednice
Ruska škola – međusobni odnosi vrsta; struktura (nadzemna (nadzemna, podzemna);
godišnji rzavitak – osobine zajedničkog života
Upsalska škola – floristički sastav – u konstantnosti traži osnovne zakone
formiranja b. zajednica
Švicarsko-Francuska – floristički sastav; sintetske oznake (nazočnost i
karakterističnost); ističe usku povezanost b. zajednica sa staništem
9

EUROPA
UPPSALA
ZÜRICH – MONTPELLIER
RELEVÉ - metoda
- Josias Braun-Blanquet (1928) – “Pflanzensoziologie”
RUSIJA
Sinonimi:
- SIGMA (Station Interantionale de Geobotanique Mediterraneene et Alpine)
- Brain-Blanquet
- Zurich-Montpellier (Z-M) school
- procjene pokrovnosti (više skala: Braun-Blanquet; Domin-Krajina; Daubenmire)
10

Tablice pokrovnosti biljaka
Braun-Blanquet Domin-Krajina Daubenmire
Klasa Pokrovnost(%) klasa Pokrovnost(%) klasa Pokrovnost(%)
5 75 – 100 10 100 6 95 – 100
4 50 – 75 9 75 – 99 5 75 – 95
3 25 – 50 8 50 – 75 4 50 – 75
2 5 – 25 7 33 – 50 3 25 – 50
1 1 – 5 6 25 – 33 2 5 - 25
+ < 1 5 10 – 25 1 0 – 5
r

oj vrsta
45
40
35
30
25
20
15
10
5
1
3
Minimalna (prikladna) površina uzorkovanja
2
5
4
7
6
9
y=log(x)*(6,96777)+(-2,5989)
0
0 100 200 300
površina
400 500 600
8
12

Minimalne površine za različite vegetacijske tipove
Vegetacijski tip Min. površina (m 2 )
Torpske kišne šume 1000 – 50 000
UUmjerene j ššume:
“nadstojna etaža” 200 – 500
“podstojna etaža” 20 – 200
suhi umjereni travnjaci 50 – 100
vrištine 10 – 25
vlažne livade 5 – 10
z. mahovina i lišajeva 0,1 - 4
13

1. Holistički pristup – Clements;
2. Sistematski pristup – Braun-Blanquet; Nichols; Warming
33. Individualistički pristup – Gleason
4. naglasak na dinamičke odnose – Cowles; Clements;
Whittaker; Daubenmire; Curtis, McIntosh
5. naglasak na poretku – Braun-Blanquet
15

Bush & Whittaker 1991. Krakatau: Colonization patterns and hierarchies. Journal of Biogeography 18: 341-356.
16

tri tipa vegetacijskih promjena
1. fenološke promjene – osim na razini jedinke (cvjetanje, listanje i sl.)
prisutno je u periodičkom pojavljivanju i nestajanju terofita i geofita u biljnoj
zajednici. Osim sezonskog može biti i u godišnjim ciklusima (pustinje)
2. sekundarne sukcesije – sve ne-fenološke promjene koje se pojavljuju u
već ć fformiranim i i ekosustavima. k i UUglavnom l višeg iš iintenziteta i od d primarnih i ih
(brže promjene – izmjene vrsta). Potječu isključivo od djelomične promjene
u ekosustavu (sukcesije na napuštenim poljoprivrednim površinama
ekstreman primjer)
http://botanika.bf.jcu.cz/suspa/pdf/BiblioOF.pdf
3. primarne sukcesije – formiranje zajednice na supstratu na kojem nikada
prije nije bilo vegetacije (za razliku od sekundarnih). Puno duži vremenski
period period.
PRIMARNE SUKCESIJE
Početak (sastav pionirskih vrsta) utjecan supstratom (gola glatka stijena,
strukturirana stijena, blokovi, šljunak, pijesak…)
Većina povezana s povećanjem količine dušika u tlu i povećanjem visine
zrelih biljaka (zasjenjivanje)
Calluna vulgaris – Betula pubescens – Deschampsia flexuosa – Agrostis
capillaris
TIPOVI SUKCESIJA:
Progresivne – porast broja vrsta i strukturne složenosti
Regresivne (retrogresivne) smanjenje broja vrsta i strukturne složenosti
Regresivne (retrogresivne) – smanjenje broja vrsta i strukturne složenosti
(npr. posljedica osiromašivanja tla hranjivim solima)
17

Primarne vs. sekundarne sukcesije
Hydroseres vs. Xeroseres (hydrarch vs. xerarch primary s.) – ovisno da
li se događaju na vlažnom ili suhom supstratu
Autogene sukcesije vs. Alogene sukcesije – uzrokovane samim
organizmima tj tj. autogenim čimbenicima (zasjenjivanje; proizvodnja
detritusa; kruženje vode i nutrijenata; obogaćivanje dušikom), odnosno
uzrokovane vanjskim tj. alogenim čimb. (klimatske promjene;
meandriranje rijeka)
Progresivne s. vs. Retrogresivne s. – povećava im se raznolikost i
biomasa, uz “mezičnost” staništa odnosno smanjuje se raznolikost i
biomasa, dok stanište postaje suhlje ili vlažnije
Usmjerene s. vs. Cikličke s. – akumulirajuće promjene vode prema
promjenama na razini zajednica, često prema klimaks zajednici (koja je
u dinamičkoj ravnoteži), cikličke na finijoj prostornoj i vremenskoj skali
18

TANSLEY (1920) – sukcesija – “stupnjevita promjena vegetacije nekog
područja u kojoj jedna populacija sljedi/zamjenjuje drugu”
CLEMENTS (1916) – razlikuje 6 subkomponenti:
1. “nudation” – izloženost novog supstrata i poremećaj koji pokreće sukcesiju
2. “migration” – dolazak diaspora
3. “excesis” – klijanje, uspostava/primanje, rast i reprodukcija
4. “competition” – može rezultirati zamjenom vrsta
5. “reaction” – vrste mijenjaju stanište
6. krajnja stabilizacija, klimaks
(ne uzima u obzir evolucijske procese – prisutne kod dugotrajnih sukcesija)
GAMS (1918) – smatra nepotrebnim razlikovati sukcesije s obzirom na to
da li su posljedica prirodnih ili čovjekom utjecanih procesa. Naglašava
značaj periodičnosti promjena:
1. “normalne” sekvence – kontinuiran ili brzo ponavljajući utjecaj (npr.
pravilno ponavljana košnja ili ispaša) – dovodi do ravnotežnog stanja
unutar t kojeg k j su sukcesije k ij privremene i i kkratkog tk ttrajanja j j ( (u stvari t i promjene j
faza)
2. “ritmičke” sekvence – više ili manje pravilno ponavljajući ili ciklički
utjecaji u intervalima od nekoliko mjeseci ili godina (npr. plodored)
3. “katastrofičke” sekvence – iznenadne perturbacije poput vulkanskih
erupcija, potresa, klizišta, požara, vjetroloma…
Ova podjela danas napuštena zbog utjecaja evolucijskih promjena
(prilagodbi) kroz duža razdoblja, u kojima katastrofičke sekvence također
postaju ritmičke, pri čemu je bitno i u kojoj mjeri katastrofička perturbacija
ostavlja utjecaj (djelomičan ili potpun).
19

Kronosekvenca (dendrokronologija) vs. Toposekvenca – mozaik stadija u ovisnosti
o periodama poremećaja (požari; vjetrolomi) odnosno topografskim različitostima
(orijentacija; nagib)
Sukcesija završava zajednicom u kojoj su vrste prisutne u svim
razvojnim stadijima – klimaks zajednica
U klimaks zajednici sastav vrsta ostaje nepromijenjen kroz duži
vremenski period
Di Dinamička ičk ravnoteža t ž – “d “dynamic i equilibrium” ilib i ”
Klimaks zajednica – u ravnoteži s prevladavajućim okolišnim
čimbenicima staništa, gdje su vrste u međusobnoj dinamičkoj ravnoteži
MONOKLIMAKS HIPOTEZA – sve sukcesije nekog područja vode u isti
stadij, kontroliran klimom, tzv. “klimatski klimaks stadij”
POLIKLIMAKS HIPOTEZA – veći broj klimaks zajednica unutar
POLIKLIMAKS HIPOTEZA veći broj klimaks zajednica unutar
klimatskog područja, u dinamičkoj ravnoteži sa staništima i
kontrolirajućim ekološkim faktorima
20

Metode u istraživanju sukcesija
1. Istraživanje na istom području (ponavljana mjerenja – “repeated
measures”)
a) ) trajne plohe
b) “exclosure” – isključivanje nekog čimbenika npr. sprečavanje daljnje
ispaše
c) daljinsko promatranje
d) povijesni podaci
e) dokazi promjena u prisutnoj zajednici – organski dokazi zaostali u tlu;
populacijska struktura (drvenaste vrste – starost, veličina)
22. usporedba (susjednih) područja
21

Clements-ov pristup
Egler ga naziva “relay floristics”
(florističke smjene)
Egler predlaže IFC (Initial floristic
composition) model – “inicijalni
floristički sastav” (većina vrsta je
prisutna od početka, a njihova
dominantnost se mjenja)
Connell i Slatyer (1977) navode tri mehanizma koji će odrediti sukcesiju ovisno
o tome koji prevladava (s naglaskom na procese u primarnoj sukcesiji):
1. “facilitation model” – vrlo slično Clements-ovom modelu, ali bez
superorganizma p g i klimatskog g klimaksa, ppionirske vrste olakšavaju j dolazak
drugih vrsta mjenjajući stanište (supstrat, formiranje humusa)
2. “tolerance model” – parafrazirani Egler-ov IFC model u kojem kažu da su
vrste klimaksa bolji kompetitori, dužeživući i veći od vrsta pojedinih
međufaza tijekom sukcesije
3. “inhibition model” – smanjuju bitnost biotičkih interakcija, poput kompeticije,
i sugeriraju da sve vrste odolijevaju kompetitorima već ostvarenim
zauzećem staništa, sve dok ne uvenu ili ne pretrpe neko oštećenje
W lk i Ch i (1987) k iti i j jih i t k iš j d t j j ći
Walker i Chapin (1987) kritiziraju njihov pristup kao previše pojednostavnjujući
i međusobno isključujući. Smatraju da kompleksi mehanizama određuju
sukcesiju (fiziološko-funkcionalne osobine biljaka, kompeticija, slučajni
događaji)
22

Grime (1977, 1979) – poremećaj, stres, kompeticija (CSR) – njihov intenzitet
određuje smjer sukcesije
Tilman (1985, 1988) – “resource-ratio hypotheses” – pretpostavlja da je svaka
vrsta superioran kompetitor pri određenom omjeru resursa (najčešće
svjetla j i dušika). ) Postoje j dva ključna j elementa:
• Interspecifična kompeticija za resurse
• Način opskrbe (zadovoljavanja) limitirajućim resursima kroz dulje vrijeme
Huston i Smith …….
Craine (2005) - Reconciling plant strategy theories of Grime and Tilman
Journal of Ecology, 93 (6): 1041- 1052
Inicijalni stadij na stijeni
Trajni stadij šum. veg.
uvjetovan relj. i klimom
Zonalna šumska
vegetacija
Sječine i izvale
Stalna košnja
Osnivanje kultura
napuštanje kultura
Hranjive tvari potrošene
JJournal l of f Ecology, E l 2007 2007. 95 (2): (2) 227 227-240 240
Plitko tlo na dolomitu ili strmom
vapnenačkom obronku
Seslerietum kalnikensis
Dublja naslaga tla povrh
vapnenaca u uvali
Erico-Ostryetum Calamagrosti-Abietetum Piceetum croaticum montanum
Fagetum croaticum
montanum abietetosum
Telekietum speciosae
Atropetum bella-donae
Bromo-Plantaginetum Arnico-Nardetum
Alchemillo-Trisetetum
Poljoprivredna kultura
Festuco-Agrostetum
Bromo-Plantaginetum Arnico-Nardetum
Horvat 1962: Vegetacija planina zapadne Hrvatske
23

Top five changes for Croatia
http://terrestrial.eionet.europa.eu/CLC2000/changes
Area (ha) Land cover 1990 Land cover 2000
33318 324 Transitional woodland shrub 311 Broad-leaved forest
27259 311 Broad-leaved forest 324 Transitional woodland shrub
8210 243 Land principally occupied by agriculture, with significant areas of natural vegetation 211 Non-irrigated Non irrigated arable land
3771 231 Pastures 242 Complex cultivation patterns
3174 231 Pastures 324 Transitional woodland-shrub
24

http://corine.azo.hr/viewer.htm
http://www.eea.europa.eu/data-and-maps/data/corine-land-cover-2000-2006
http://dataservice.eea.europa.eu/PivotApp/pivot.aspx?pivotid=501
25

Krajolik – ono što se pruža oku pri pogledu na prirodu nekog kraja; predio, okoliš, pejzaž, krajina,
krajobraz (Anić, 2004. Veliki rječnik hrvatskog jezika)
Krajobraz - izraziti, jedinstveno shvaćeni odsječak površine zemljišta, koji se sastoji od sklopa prirodnih
i kulturnih ekosustava i ekotipova, a označava se kao krajobrazna jedinica
»Krajobraz« znači određeno područje, viđeno -ljudskim okom, čija je narav rezultat međusobnog
djelovanja prirodnih i/ili ljudskih čimbenika; (Zakon o potvrđivanju konvencije o europskim krajobrazima
NN 12/02)
http://www.landscape-ecology.org/
“Landscape ecology”: što je to?
Krajobrazna ekologija proučava prostorne varijacije u krajobrazu pri različitim
prostornim mjerilima. Uključuje biofizičke i društvene uzroke i posljedice
krajobrazne heterogenosti. Iznad svega, ona je široko interdisciplinarna.
Idejna i teoretska osnova krajobrazne ekologije sjedinjuje prirodne znanosti s
povezanim društvenim znanostima/disciplinama. Krajobraznu ekologiju možemo
opisati s nekoliko glavnih tema koje istražuje:
•Prostorni uzorak ili struktura krajobraza, u rasponu od nedirnute prirode do
gradova gradova,
•Odnos između uzorka i procesa u krajobrazu,
•Odnos ljudskih aktivnosti prema uzorku, procesima i promjenama u krajobrazu,
•Utjecaj poremećaja na krajobraz
27

http://www.springerlink.com/content/103025/
28

kultivacija
Obnova – primjer travnjaka
povećanje
produktivnosti
Travnjak siromašan
vrstama
povećanje
zaštite
smanjivanje ispaše
Poljoprivredna
površina
Travnjak bogat vrstama
Grmolika
vegetacija
re-uspostava krčenje
Inicijalni stadij na stijeni
Trajni stadij šum. veg.
uvjetovan relj. i klimom
Zonalna šumska
vegetacija
Sječine i izvale
Stalna košnja
Osnivanje kultura
napuštanje kultura
Hranjive tvari potrošene
Plitko tlo na dolomitu ili strmom
vapnenačkom obronku
Seslerietum kalnikensis
SUKCESIJA
Dublja naslaga tla povrh
vapnenaca u uvali
Erico-Ostryetum Calamagrosti-Abietetum Piceetum croaticum montanum
Fagetum croaticum
montanum abietetosum
Telekietum speciosae
Atropetum bella-donae
Bromo-Plantaginetum Arnico-Nardetum
Alchemillo-Trisetetum
Poljoprivredna kultura
Festuco-Agrostetum
Bromo-Plantaginetum Arnico-Nardetum
Horvat 1962: Vegetacija planina zapadne Hrvatske
29