Diplomski studij Zastita bilja - Fitopatologija II.pdf - Poljoprivredni ...
Diplomski studij Zastita bilja - Fitopatologija II.pdf - Poljoprivredni ...
Diplomski studij Zastita bilja - Fitopatologija II.pdf - Poljoprivredni ...
Create successful ePaper yourself
Turn your PDF publications into a flip-book with our unique Google optimized e-Paper software.
FITOPATOLOGIJA <strong>II</strong><br />
(obvezni modul diplomskog <strong>studij</strong>a<br />
Zaštita <strong>bilja</strong>)<br />
Prof. dr. sc.Draženka Jurković<br />
Prof. dr. sc. Jasenka Ćosić,<br />
Doc. dr. sc. Karolina Vrandečić<br />
<strong>Poljoprivredni</strong> fakultet u Osijeku
GLJIVE (FUNGI, MYCOTA)<br />
grč. MYKES, lat. FUNGUS (pl. FUNGI)<br />
- opisano je oko 70.000 vrsta<br />
- pretpostavka da postoji između 200.000 do 2.700.000 vrsta<br />
- oko 1.700 vrsta se otkriva svake godine<br />
-u Hrvatskoj opisno oko 2.600, pretpostavka da ih ima 25.000<br />
-gljive pripadaju u eukariote
Sistematika je znanstvena disciplina koja se bavi organskom<br />
raznolikošću i od te raznolikosti izvodi sustav. Utvrđuje svoje<br />
principe po kojima može najuspješnije proučavati životnu<br />
raznolikost. Ona otkriva, opisuje i klasificira<br />
organizme.(taksonomija + klasifikacija + nomenklatura +<br />
filogeneza)<br />
- dinamična znanstvena disciplina
SISTEMATIKA GLJIVA<br />
BILJKE<br />
GLJIVE<br />
• AUTOTROFNI ORGANIZMI<br />
• STANICE POVEZANE POMOĆU<br />
PLAZMODEZMI KROZ KOJE KOLA<br />
PLAZMA<br />
• OSNOVNA GTRAĐEVNA TVAR<br />
STIJENKE STANICA – CELULOZA<br />
• NAJČEŠĆI PIGMENTI KLOROFIL I<br />
KAROTENOIDI<br />
• CIKLUS RAZVOJA - SMJENA<br />
HAPLOIDNE I DIPLOIDNE FAZE<br />
• REZERVNE TVARI: ŠKROB<br />
• HETEROTROFNI ORGANIZMI<br />
• U SEPTI IZMEĐU STANICA<br />
CENTRALNA PORA KROZ KOJU<br />
PROLAZE PLAZMA I ORGANELE<br />
• OSNOVNA GTRAĐEVNA TVAR<br />
STIJENKE STANICA – HITIN<br />
(Oomycetes CELULOZA)<br />
• PIGMENT – MELANIN<br />
• CIKLUS RAZVOJA – PREVLADAVA<br />
HAPLOIDNA I DIKARIONSKA FAZA,<br />
DIPLOIDNA FAZA RIJETKA<br />
• REZERVNE TVARI: GLIKOGEN ILI<br />
MASTI
http://mb0804mycology.wordpress.com
• Prior classification systems of Fungi based primarily on morphology<br />
are in need of updating to more accurately reflect phylogenetic<br />
relationships as determined by molecular systematics. Molecular<br />
characters have been essential for phylogenetic analysis in cases<br />
when morphological characters are convergent, reduced, or missing<br />
among the taxa considered. This is especially true of species that<br />
never reproduce sexually, because characters of sexual<br />
reproduction traditionally have been the basis for classification of<br />
Fungi. Use of molecular characters allows asexual fungi to be<br />
placed among their closest relatives. (Meredith Blackwell, Rytas<br />
Vilgalys, Timothy Y. James, and John W. Taylor ; Fungi)
• U 20. stoljeću izdvojene su u posebno carstvo Fungi Mycota ili<br />
Mycetalia, a danas se svi organizmi koji su smatrani gljivama<br />
dijele se na:<br />
- pseudogljive (stanična opna glukan i malo celuloze)<br />
- prave gljive (stanična opna glukan i hitin)<br />
Domain Eukarya<br />
Kingdom Fungi<br />
Phylum mycota<br />
Class mycetes<br />
Subclass tidae<br />
Order ales<br />
Family aceae<br />
Genus<br />
Species<br />
Forma specialis, Race
PSEUDOFUNGI<br />
PSEUDOGLJIVE<br />
Kingdom<br />
Protozoa<br />
Kingdom<br />
Straminipila (Chromista)<br />
Phylum<br />
Myxomycota<br />
Phylum<br />
Plasmodiophoromycota<br />
Phylum<br />
Oomycota
Kingdom<br />
Protozoa<br />
Phylum<br />
Myxomycota<br />
Phylum<br />
Plasmodiophoromycota<br />
Order<br />
Plasmodiophorales<br />
Family<br />
Plasmodiophoraceae<br />
Genus<br />
Plasmodiophora<br />
Genus<br />
Polymyxa<br />
Genus<br />
Spongospora
• Kingdom: PROTOZOA<br />
jednostanični (plazmodij, kolonije) ili vrlo jednostavni višestanični<br />
organizmi osim gljiva tu pripadaju i mnogi drugi mikroorganizmi<br />
(amebe, euglena..)
Phylum MYXOMYCOTA<br />
• myxa – sluzav, sluznjače, sluzave pljesni<br />
• vrlo primitivni organizmi – nemaju micelij<br />
• vegetativno tijelo – plazmodij (nema stanične membrane)<br />
• epifiti na površini <strong>bilja</strong>ka, različitih organskih tvari<br />
• primaju hranu u otopljenom obliku i kao čvrste čestice –<br />
fagotropna ishrana<br />
• zoospore – miksoflagelate (imaju dva biča)<br />
• miksoflagelate – miksamebe (fiziološki različite miksamebe<br />
kopuliraju) – amebozigota - plazmodij<br />
http://slimemold.uark.edu
Phylum PLASMODIOPHOROMYCOTA<br />
• (endoparazitne, sluzaste gljive)<br />
• Order: Plasmodiophorales<br />
(obligatni paraziti, plazmodij nastaje u stanicama korijena ili<br />
stabljike)<br />
• Family: Plasmodiophoraceae<br />
• Genus: Plasmodiophora<br />
Polymyxa<br />
Spongospora
• Genus Plasmodiophora: intrastanični obligatni paraziti, talus u<br />
vidu višestaničnog plazmodija.<br />
• Nespolno razmnožavanje: zoosporangiji s zoosporama (2<br />
treplje)<br />
• Spolno razmnožavanje (po tipu izogamije). Spajanjem<br />
morfološki jednakih zoospora nastaje zigota. Nakon nastale<br />
infekcije koju je ostvarila zigota nastaje plazmodij iz kojeg će se<br />
diferncirati veći broj trajnih spora.<br />
www.botit.botany.wisc.edu<br />
P. brassicae<br />
http://www.cals.ncsu.edu/
www.fsbio-hannover.de
• Genus Spongospora: intrastanični obligatni paraziti, talus u<br />
vidu višestaničnog plazmodija.<br />
• Nespolno razmnožavanje: zoosporangiji s zoosporama (2<br />
treplje)<br />
• Spolno razmnožavanje (po tipu izogamije). Spajanjem<br />
morfološki jednakih zoospora nastaje zigota. Nakon nastale<br />
infekcije koju je ostvarila zigota nastaje plazmodij iz kojeg će se<br />
diferncirati veći broj trajnih spora u grupama – cistosorusima.<br />
http://botit.botany.wisc.edu<br />
Spongospora subterranea<br />
Foto: orig.
Genus Polymyxa<br />
Polymyxa betae (vektor virusa nekrotičnog žutila žila šećerne<br />
repe)<br />
Nespolno razmnožavanje: zoosporangiji s zoosporama (2<br />
treplje)<br />
Spolno razmnožavanje (po tipu izogamije). Spajanjem<br />
morfološki jednakih zoospora nastaje zigota. Nakon nastale<br />
infekcije koju je ostvarila zigota nastaje plazmodij iz kojeg će<br />
se diferncirati veći broj trajnih spora.<br />
www.rib.okayama-u.ac.jp<br />
P. betae<br />
www.inra.fr
Kingdom STRAMINIPILA<br />
CHROMISTA<br />
• pretežito jednostanični, končasti ili kolonijski mikroorganizmi,<br />
fototropni, uglavnom mikroskopskih veličina (osim algi)
Kingdom<br />
Straminipla(Chromista)<br />
Phylum<br />
Oomycota<br />
Order<br />
Peronosporales<br />
Family<br />
Albuginaceae<br />
Family<br />
Peronosporaceae<br />
Family<br />
Pythiaceae<br />
Genus<br />
Albugo<br />
Genus<br />
Bremia<br />
Genus<br />
Plasmopara<br />
Genus<br />
Pseudonospora<br />
Genus<br />
Peronospora<br />
Genus<br />
Sclerospora<br />
Genus<br />
Phytophthora<br />
Genus<br />
Pythium
(Rossman and Hernandez, 2008)
Phylum OOMYCOTA<br />
• dobro razvijen jednostanični micelij<br />
• stanična stijenka građena od celuloze<br />
• prema načinu ishrane saprofiti, fakultativni ili obligatni paraziti<br />
• nespolno razmnožavanje kod parazita vezanih za vodu<br />
zoosporama koje se razvijaju u zoosporangijima, a kod parazita<br />
prilagođenim suhozemnim uvjetima sporangijama (konidijama)<br />
• kod nekih gljiva ovisno o uvjetima sredine zoosporangij daje<br />
zoospore ili klije direktno u micelij<br />
• spolno razmnožavanje heterogamija – oogamija
Order PERONOSPORALES<br />
• najznačajniji predstavnici pododjela Oomycota<br />
• Oomycota sadrže više od 800 vrsta koje su saprofiti ili paraziti. Rezultati<br />
brojnih molekularnih <strong>studij</strong>a potvrđuju da Oomycota dijele zajedničkog<br />
pretka sa heterokontnim algama.<br />
• micelij - jednostaničan, jako razgranat, s većim brojem jezgara, endofitan i<br />
najčešće intercelularan<br />
• haustorije različitog oblika<br />
• prema sredini u kojoj žive mogu biti vodeni, suhozemni i prijelazni<br />
• načinu ishrane - saprofiti, fakultativni i obligatni paraziti Najsavršenije gljive<br />
iz ovoga reda visoko su specijalizirani obligatni paraziti.<br />
• Kod većine ovih gljiva anteridij i oogonij razvijaju se na istoj hifi, ali se mogu<br />
nalaziti i na različitim hifama. Takva pojava da jedna jedinka razvija samo<br />
anteridije, a druga samo oogonije, zove se heterotalizam.
FamilyAlbuginaceae<br />
Rod Albugo<br />
neseptirani interstanični micelij<br />
Nespolno razmnožavanje: jednostavne, izdužene sporangiofore u<br />
pustulama na kojima se formiraju sporangije u nizovima<br />
Spolno razmnožavanje: anteridij i oogonij = oospora<br />
oospore<br />
sporangije<br />
Albugo candida
A. candida na špinatu<br />
www.gardener.wikia.com<br />
A.candida on cabbage<br />
http://www.corbisimages.com
http://www.uoguelph.ca
Family PERONOSPORACEAE<br />
- najrazvijenija porodica unutar reda Peronosporales<br />
- obligatni paraziti<br />
- uzročnici bolesti koje nazivamo plamenjače<br />
Podjela porodice Peronosporaceae izvršena je prema:<br />
- načinu grananja sporangiofora (konidiofora)<br />
- broju i izgledu sterigmi<br />
- obliku sporangija (konidija)<br />
- načinu klijanja sporangija (konidija)
Genus Plasmopara<br />
- monopodijalno grananje sporangiofora (konidiofora)<br />
- tri sterigme<br />
- sporangije (konidije) okruglog ili ovalnog oblika<br />
- sporangije (konidije) kliju u zoosporangij sa zoosporama<br />
Plasmopara viticola<br />
Plasmopara halstedii
Genus Pseudoperonospora<br />
- dihotomo grananje sporangiofora (konidiofora)<br />
- dvije nejednake zašiljene sterigme<br />
- sporangije (konidije) okruglog ili ovalnog oblika<br />
- sporangije (konidije) kliju u zoosporangij sa zoosporama<br />
Pseudoperonospora cubensis
Genus Bremia<br />
- dihotomo grananje sporangiofora (konidiofora)<br />
- tri do pet sterigmi<br />
- sporangije (konidije) okruglog ili ovalnog oblika<br />
- sporangije (konidije) kliju u micelij<br />
Bremia lactucae
Family PYTHIACEAE<br />
• mogu biti vezane za vlažne uvjete tla ili više ili manje<br />
prilagođene suhozemnom životu<br />
• konidije (sporangije) - kliju na dva na načina<br />
• uz visoku vlažnost tla ili zraka kliju direktno u micelij, ako se<br />
nađu u vodi pretvaraju se u zoosporangije pa se iz njih<br />
oslobađaju zoospore<br />
• kod većine vrsta iz porodice Pythiaceae sporangije ne mogu<br />
direktno zaraziti biljku već u kontaktu sporangije s biljnim<br />
tkivom nastaje hifa koja inficira biljku
• GenusPHYTOPHTHORA<br />
- simpodijalno razgranati sporangiofori (konidiofori)<br />
- nema sterigme<br />
- sporangije (konidije) limunaste<br />
- sporangije (konidije) kliju u micelij ili zoosporangij s zoosporama<br />
http://www.bbc.co.uk<br />
http://commons.wikimedia.org
• Genus PYTHIUM<br />
- nerazgranati spoangiofori (konidifori)<br />
- nema sterigmi<br />
- sporangije (konidije) okrugle, nastaju u nizu<br />
- kliju u micelij<br />
anteridij<br />
oogonij<br />
Pythium mamilatum<br />
http://picsicio.us
Kingdom<br />
Fungi<br />
Phylum<br />
Chytridiomycota<br />
Phylum<br />
Ascomycota<br />
Phylum<br />
Basidiomycota<br />
Phylum<br />
Deuteromycota<br />
Phylum<br />
Zygomycota
ClassCHYTRIDIOMYCETES<br />
• gljive bez pravog micelija<br />
• tijelo gola protoplazmatična masa<br />
• najčešće gljive iz ovog razreda žive u vodi kao saprofiti ili<br />
paraziti na algama i vodenim životinjama<br />
• tijekom vegetacije širenje omogućuju zoospore (nespolno<br />
razmnožavanje)<br />
• spolno razmnožavanje koopulacija fiziološki različitih zoospora<br />
- zigota - zimski zoosporangij<br />
Zoosporangij s zoosporama<br />
http://www2.uni-jena.de
Phylum Zygomycota<br />
• Asexual reproduction: sporangia with sporangiospores<br />
• Sexual: haploid hyphae (N) of different mating types (+ and -) are in close<br />
proximity to each other.<br />
• GAMETANGIA develops, come in contact and plasmogamy occurs. The<br />
walls of the two contacting gametangia breakdown and karyogamy follows.<br />
• As a results of karyogamy DIPLOID ZYGOTE (2N) formed. A dark, thick<br />
cell wall then forms around the zygote which may now be referred to a<br />
ZYGOSPORE.<br />
• After a period of dormancy zygospore germinate, to produce a sporangium<br />
or vegetative hyphae.<br />
• MEIOSIS occurs during formation of the SPORANGIUM so the resulting<br />
spores or hyphae are haploid.
Pododjel ASCOMYCOTA<br />
- unutar pododjela opisano više od 60000 vrsta od koje su neke<br />
važni uzročnici ekonomski značajnih bolesti<br />
- oko 75% svih opisanih gljiva su Ascomycota<br />
- dobro razvijen višestanični micelij<br />
- nespolno razmnožavanje - pomoću konidija, širenje parazita<br />
tijekom<br />
vegetacije<br />
-spolno razmnožavanje – askusi s askosporama<br />
-neke vrste su samooplodne (self-fertilize) i produciraju spolne<br />
strukture od genetski jedne jedinke, druge za formiranje askusa<br />
trebaju kombinaciju + i – jedinke (+ i – hifa se spajaju i<br />
produciraju dikarionsku stanicu s dvije različite jezgre)
http://www.bio.miami.edu
http://kentsimmons.uwinnipeg.ca
http://cemachampi.blogs.sud<br />
ouest.fr<br />
http://www.taibif.org
Phylum: Ascomycota<br />
Class Hemiascomycetes<br />
Discomycetes<br />
Plectomycetes<br />
Pyrenomycetes<br />
Loculoascomycetes
1. Class HEMYASCOMYCETES<br />
- askusi se formiraju izravno na miceliju<br />
red Taphrinales, porodica Taphrinaceae<br />
Taphrina deformans<br />
Taphrina pruni<br />
Taphrina cerasi<br />
Taphrina insititiae<br />
http://opera3.overblog.com
Taphrina pruni<br />
Taphrina deformans
2. Class DISCOMYCETES<br />
- askusi s askosporama se formiraju u plitkim zdjeličastim<br />
plodonosnim<br />
tijelima koja se nazivaju APOTECIJI.<br />
- apoteciji pojedniančni ili u stromama (složena plodonosna tijela,<br />
različite konzistencije i boje)<br />
- fakultativni paraziti (savršeni stadij nastaje u saprofitskoj fazi,<br />
konidijski stadij parazitski)<br />
http://www.altogallego.com
Class<br />
Discomycetes<br />
Order<br />
Helotiales<br />
Family<br />
Sclerotiniaceae<br />
Family<br />
Dermataceae<br />
Genus<br />
Sclerotinia<br />
Genus<br />
Pseudopeziza<br />
Genus<br />
Botryotinia<br />
Genus<br />
Monilinia
Order HELOTIALES<br />
1. Family DERMATACEAE<br />
Genus PSEUDOPEZIZA (sitni periteciji koji se razvijaju<br />
na površini parazitiranih organa)<br />
Pseudopeziza trifolii<br />
http://www.forestryimages.org<br />
Pseudopeziza medicaginis<br />
http://www.forestryimages.org
2. FamilySCLEROTINIACEAE<br />
Genus SCLEROTINIA<br />
- na ili u tijelu domaćina se formiraju sklerocije čijim klijanjem<br />
nastaje micelij ili plodonosno tijelo apotecij<br />
- ovaj rod nema konidijski stadij<br />
Sclerotinia sclerotiorum (uzročnik bijele truleži)<br />
suncokret<br />
soja
http://www.umassvegetabl<br />
e.org<br />
http://www.apsnet.org<br />
http://vegetablemdonline.ppath.corn<br />
ell.edu
Askusi s askosporama
Genus BOTRYOTINIA<br />
- stvara sklerocije u ili na tkivu domaćina<br />
- konidijski stadij postoji i nosi naziv Botrytis<br />
Botryotinia fuckeliana (Botrytis cinerea) uzročnik sive plijesni<br />
http://www.mobot.org<br />
http://www.sagea.c
http://www.apsnet.org<br />
http://www.davefenwick<br />
.com<br />
http://www.apsnet.org
Genus MONILINIA<br />
- nema formiranja pravih sklerocija već dolazi do mumifikacije plodova<br />
i stvaranja tzv. lažnih sklerocija ili mumija koje se sastoje od hifa gljive<br />
i ostataka tkiva ploda<br />
- nakon prezimljenja na mumijama se formiraju nove generacije konidija<br />
ili se razvijaju apoteciji<br />
- konidijski stadij ovog roda se zove Monilia
Class PLECTOMYCETES
http://www.apsnet.org<br />
Drawing courtesy of C.B. Kenaga, E.B. Williams, and R.J.<br />
Green
Cijela nova sistematika se bazira na novim anamorfnim<br />
podatcima i znanju dobivenom na temelju filogenetskih istraživanja.<br />
Nova sistematika uzima u obzir npr. sljedeće<br />
elemente:<br />
•položaj konidiofora na konidiogenoj stanici<br />
•razlike u izgledu konidijskih lanaca<br />
•oblik i veličina stanica na gornjoj polovici<br />
kleistotecija<br />
•strultura i veličina suženog dijela askusa<br />
•razlike u površinskom izgledu konidija (kada se<br />
gledaju elektronskim mikroskopom)<br />
•detelji vezani za klijanje konidija
Family: ERYSIPHACEAE Tul. & C. Tul.<br />
Tribe (pleme) Erysipheae [jedan rod: Erysiphe (uključujući bivše<br />
rodove: Microsphaera i Uncinula)]<br />
Tribe Golovinomyceteae<br />
Subtribe (podpleme) Golovinomycetinae [jedan rod:<br />
Golovinomyces]<br />
npr. G. cichoracearum<br />
Tribe Cystotheceae<br />
Subtribe Cystothecinae [dva roda: Cystotheca i Podosphaera<br />
(uključujući bivši rod. Sphaerotheca)]<br />
Tribe Phyllactinieae<br />
[četiri roda: Leveillula, Phyllactinia, Pleochaeta i Queirozia]<br />
Tribe Blumerieae<br />
[jedan rod: Blumeria]<br />
Tribe Unnamed bez imena [za gljive kod kojih je poznat samo anamorf<br />
Oidum subgen. Microidium]
4. Class PYRENOMYCETES<br />
- askusi s askosporama nastaju u plodištima vrčastog oblika s otvorom na<br />
vrhu (pora ili ostiolum), plodište je obraslo apendicesima<br />
- takvo plodište se naziva peritecij<br />
- velik broj predstavnika koji pripadaju različitim redovima<br />
- podjela na redove i porodice na temelju građe peritecija<br />
Gaeumannomyces graminis
Class<br />
Pyrenomycetes<br />
Order<br />
Hypochreales<br />
Order<br />
Clavicipitales<br />
Order<br />
Sphaeriales<br />
Order<br />
Diaporthales<br />
Family<br />
Hypochreaceae<br />
Family<br />
Clavicipitaceae<br />
Family<br />
Sphaeriaceae<br />
Family<br />
Diaporthaceae<br />
Genus<br />
Nectria<br />
Genus<br />
Claviceps<br />
Genus<br />
Gaeumannomyces<br />
Genus<br />
Diaporthe<br />
Genus<br />
Calonectria<br />
Genus<br />
Gibberella
http://www.apsnet.org
• Genus Nectria – uzročnici raka i paleža na granama i deblima različitih<br />
vrsta drveća
• Genus Calonectria i Gibberella – mnoge Fusarium-vrste raširene u<br />
konidijskom stadiju, pripadaju po periteciju (teleomorfu – savršenom<br />
stadiju) u ova dva roda (npr. kod Fusarium graminearum je konidijski<br />
stadij (anamorf), dok je Gibberella zeae teleomorf.<br />
Gibberella zeae<br />
https://www.msu.edu
http://www.dipbot.u<br />
nict.it<br />
Genus Claviceps<br />
nespono razmnožavanje: jednostanične okrugle konidije<br />
spolno razmnožavanje: sklerocije-strome-periteciji- askusi askospore<br />
http://www.kfunigraz.a<br />
c.at<br />
Claviceps purpurea
Genus Gaeumannomyces<br />
nespolno razmnožavanje: povijenim, prozirnim, jednostaničnim fijalosporama<br />
spolno razmnožavanje: periteciji – asksusi s askosporama<br />
http://www.omafra.gov.on.ca
Genus Diaporthe<br />
teleomorf: Diaporthe helianthi<br />
anamorf: Phomopsis helainthi<br />
nespolno razmnožavanje: alfa i beta konidije<br />
spolno razmnožavanje: periteciji – asksusi s askosporama
Class<br />
Loculoascomycetes<br />
Order<br />
Dothideales<br />
Order<br />
Pleosporales<br />
Family<br />
Leptosphaeriaceae<br />
Family<br />
Pleosporaceae<br />
Family<br />
Mycosphaerellaceae<br />
Family<br />
Venturiaceae<br />
Family<br />
Botryosphaeriaceae
Family Leptosphaeriaceae<br />
Genus Leptosphaeria<br />
Nespolno razmnožavanje – piknidi (konidije)<br />
Spolno razmnožavanja - pseudoteciji<br />
L. maculans<br />
L. nodorum
Family Mycosphaerellaceae<br />
Genus Mycosphaerella<br />
Nespolno razmnožavanje – piknidi (konidije)<br />
Spolno razmnožavanja - pseudoteciji<br />
M. graminicola
Family Botryosphaeriaceae<br />
Genus Botryosphaeria<br />
Nespolno razmnožavanje – piknidi (konidije)<br />
Spolno razmnožavanja - pseudoteciji<br />
http://californiaagriculture.ucanr.org
Family Pleosporaceae<br />
Genus Cochliobolus<br />
Genus Pyrenophora<br />
Genus Setosphaeria<br />
Nespolno razmnožavanje - konidije<br />
Spolno razmnožavanja - pseudoteciji<br />
P. graminea
Family Venturiaceae<br />
plodište je pseudotecij - šupljina s askusima bez diferencirane ovojnice<br />
koja nastaje unutar vegetativne strome.<br />
Venturia pirina<br />
Venturia pruni<br />
http://www.yates.com.au<br />
Venturia inaequalis
Venturia inaequalis<br />
nespolno razmnožavanje konidijama<br />
spolno razmnožavanje: pseudoteciji – askusi s askosporama<br />
http://botit.botany.wisc.edu
Phylum BASIDIOMYCOTA<br />
- dobro razvijen septiran micelij<br />
- u razvoju gljive prevladava dikarionska faza<br />
- formiranje bazida s bazidiosporama<br />
- bazid nastaje na terminalnoj stanici dikarionske hife bazid uzak i<br />
izdužen proširi se i uveća u mladom bazidu dolazi do spajanja<br />
dviju haploidnih jezgara (kariogamija), diploidna jezgra se mejotički dijeli<br />
(I i <strong>II</strong> dioba) nastanu 4 haploidne jezgre na vrhu bazida se javljaju<br />
4 sterigme čiji se vrhovi proširuju u te proširene dijelove sterigmi<br />
prelaze jezgre iz bazida i nastaju egzogene, jednostanične haploidne<br />
bazidiospore morfološki jednake, razlikuju se fiziološki (+ i -) tipičan<br />
bazid nosi četiri bazidiospore<br />
http://faculty.clintoncc.suny.edu
Kod hrđa i snijeti bazidi se razvijaju iz debelostijene trajne spore koja<br />
služi za prezimljenje i klijući daje promicelij na kojem se razvijaju<br />
bazidiospore.<br />
Bazid može ostati u vidu jedne stanice<br />
http://pollen.u<br />
tulsa.eduores<br />
ili se dijeli i nastaje višestanični, najčešće četverostanični bazid<br />
http://www.bsu.edu
Više basidiomycotine stvaraju bazide u plodonosnim tijelima ili<br />
bazidiokarpima.<br />
Ova plodišta mogu biti vrlo različita po obliku, boji, veličini - to su "gljive".<br />
Hrđe i snijeti ne stvaraju plodišta.<br />
Zrele bazidiospore oslobađaju se odvajanjem sa sterigme ili nosača.<br />
Njihovim klijanjem nastaje primarni micelij (svaka stanica sadrži jednu<br />
haploidnu jezgru).<br />
Iz bazidiospore + nastaje primarni micelij +, i obrnuto.<br />
Primarni micelij ima ograničen razvoj i ne može parazitirati na biljci.<br />
Iz primarnog micelija ili izravno iz bazidiospora, nakon plazmogamije,<br />
nastaje sekundarni dikarionski micelij čiji je razvoj neograničen, koji se<br />
razvija u biljci i vrši zarazu.
http://www.bio.miami.edu
http://www.umich.edu
http://www.eplantscience.com
http://www.apsnet.org<br />
http://ipm.illinois.edu
PODODJEL<br />
Basidiomycota<br />
RAZRED<br />
Hemibasidiomycetes<br />
RAZRED<br />
Agaricomycetes<br />
RAZRED<br />
Gasteromycetes<br />
RAZRED<br />
Hymenomycetes<br />
RED<br />
Uredinales<br />
RED<br />
Agaricales<br />
RED<br />
Ustilaginales
RAZRED<br />
Hemibasidiomycetes<br />
RED<br />
Ustilaginales<br />
RED<br />
Uredinales<br />
PORODICA<br />
Colleosporiaceae<br />
PORODICA<br />
Melampsoriaceae<br />
PORODICA<br />
Pucciniaceae<br />
ROD<br />
Gymnosporangium<br />
ROD<br />
Uromyces<br />
ROD<br />
Phragmidium<br />
ROD<br />
Puccinia
RAZRED<br />
Agricomycetes<br />
RED<br />
Agaricales<br />
PORODICA<br />
Strophariaceae<br />
PORODICA<br />
Ceratobasidiaceae<br />
ROD<br />
Armillaria<br />
ROD<br />
Tanatephorus
Red USTILAGINALES<br />
- izazivaju snijeti;<br />
- bazid je jednostaničan ili višestaničan, a nastaje klijanjem<br />
hlamidospora.<br />
Red UREDINALES<br />
- izazivaju hrđe;<br />
- bazid je uvijek višestaničan i nastaje klijanjem teleutospora.<br />
Red AGARICALES<br />
- izazivaju različite tipove bolesti<br />
- bazidi (cilindrični, bačvasti jednostanični) se razvijaju iz<br />
sklerocija ili stvaraju bazide u plodonosnim tijelima ili<br />
bazidiokarpima
Red AGARICALES<br />
porodica STHROPHARIACEAE<br />
rod ARMILLARIA(Armillaria mellea)<br />
http://www.tabanovic.com<br />
http://www.nifg.org.uk
Red AGARICALES<br />
porodica CERATOBASIDIACEAE<br />
rod TANATEPHORUS (Tanatephorus cucumeris – uzročnik<br />
truleži <strong>bilja</strong>ka)<br />
http://bulletin.ipm.illinois.edu
Phylum DEUTEROMYCOTA (Fungi Imperfecti)<br />
- Today formally no accepted as a phylum.<br />
- The taxon names are sometimes used informally.<br />
- When a teleomorphic stage is known, that name will take priority<br />
over the name of an anamorph.<br />
Spolni stadij - poznat, ali nije parazitski i nije važan za<br />
održavanje gljive (Ascomycota, rjeđe Basidiomycota)<br />
- ne postoji<br />
- izgubljen tijekom evolucije<br />
- vrlo se rijetko javlja u prirodi<br />
- saprofiti, fakultativni paraziti<br />
- razmnožavanje – konidije<br />
Konidiofori s konidijama mogu nastati izravno na miceliju ili u<br />
plodištima koja nastaju nespolnim putem.
Piknid - vrčasto plodište s otvorom na vrhu (izgledom podsjeća na peritecij )<br />
- spore u piknidu - piknospore<br />
- djelomično ili potpuno uložen u biljno tkivo<br />
Phomopsis spp.<br />
Septoria spp.
Acervul - plitko zdjeličasto tijelo (izgledom podsjeća na apotecij)<br />
- smješten ispod same epiderme domaćina<br />
- u njemu se osim konidiofora i konidija nalaze i tamni čekinjasti<br />
izraštaji - sete<br />
Colletotrichum spp.<br />
http://www.caes.uga.edu<br />
Colletotrichum spp.
1. Class COELOMYCETES<br />
- stvaraju konidije u plodištima<br />
Order SPHAEROPSIDALES<br />
- plodište – piknid<br />
Genus PHOMA<br />
Phoma lingam (Leptosphaeria maculans )
Genus PHOMOPSIS<br />
Phomopsis helianthi (Diaporthe helianthi)
Genus SEPTORIA<br />
Septoria lycopersici<br />
http://www.extension.umn.edu<br />
Septoria tritici (Mycosphaerella<br />
graminicola)
Genus ASCOCHYTA<br />
http://extension.missouri.edu<br />
genus DIPLODIA<br />
Diplodia macrospora<br />
(Stenocarpella macrospora)<br />
http://www.afripics.com
Order MELANCONIALES<br />
- acervul<br />
- antraknoze<br />
Genus COLLETOTRICHUM<br />
Colletotrichum lagenarium<br />
http://www.panorama-agro.com<br />
Colletotrichum coccodes<br />
http://commons.wikimedia.org<br />
Colletotrichum graminicola<br />
http://www.omafra.gov.on.ca<br />
Colletotrichum lindemuthianum<br />
http://www.cals.ncsu.edu
2. Class HYPHOMYCETES<br />
- stvaraju konidije direktno na miceliju<br />
red HYPHALES<br />
rod CLADOSPORIUM<br />
Cladosporium fulvum (Passalora fulva)<br />
Foto: Adrijana Novak
Genus VERTICILLIUM<br />
Verticillium albo-atrum<br />
http://www.omafra.gov.on.ca<br />
Verticillium wilth
Genus MONILIA<br />
Monilia laxa (Monilinia laxa)<br />
Monilia fructigena (Monilinia fructigena)
Genus ALTERNARIA<br />
Alternaria alternata<br />
http://en.wikipedia.org<br />
Alternaria helianthi<br />
Alternaria dauci
Genus HELMINTHOSPORIUM<br />
Helminthosporium turcicum (Exserohilum turcicum)<br />
http://www.omafra.gov.on.ca
Genus CERCOSPORA<br />
Cercospora kikuchi<br />
Cercospora beticola
Genus FUSARIUM
3. Class AGONOMYCETES (MYCELIA STERILIA)<br />
- ne stvaraju konidije, samo sklerocije<br />
rod SCLEROTIUM<br />
Sclerotium bataticola (Macrophomina phaseolina)
Genus RHIZOCTONIA<br />
Rhizoctonia solani (Thanatephorus cucumeris)<br />
http://www.scribd.com
Phytophthora infestans<br />
(Pseudogljive; carstvo Chromista, razdjel Oomycota)<br />
- uzročnik plamenjače krumpira ili krumpirove plijesni potječe iz Meksika<br />
- najštetnija i najraširenija mikoza krumpira u cijelom svijetu<br />
- vrlo značajna i na rajčici, a zaražava i patliđan i papriku<br />
- u Europi se bolest javila oko 1840. godine (masovno iseljavanje u SAD)
-raširena u gotovo svim uzgojnim područjima ove kulture, posebice u<br />
područjima s vlažnijom i hladnijom klimom<br />
- napada patliđan, te različite korove iz porodice Solanaceae<br />
- zaražava sve dijelove biljke osim pravog korijena<br />
- na ekspresiju simptoma utječe temperatura, relativna vlaga zraka,<br />
intenzitet svjetla i genotip<br />
- prvi simptomi u drugoj polovini lipnja, prvo na prizemnom dijelu cime<br />
i to na rubovima i vrhovima plojke
U povoljnim uvjetima<br />
bolest se vrlo brzo širi<br />
na cijelu biljku i susjedne<br />
biljke, koje mogu potpuno<br />
propasti.<br />
- žućkaste pjege koje nisu<br />
oštro odijeljene od zdravog<br />
dijela lista<br />
- paučinasta prevlaka<br />
Tkivo se razmekša kao<br />
da trune, a zatim se sasuši<br />
i izlomi.
Simptomi na gomolju - tamne olovnosive pjege, lako se uočavaju na svježe<br />
izvađenim gomoljima.<br />
Pjege - u početku promjera 1 cm, s vremenom se povećaju.<br />
Promjena boje se vidi i u unutrašnjosti, meso ispod pjege je smeđe boje i<br />
postupno prelazi u zdravi dio.
- obligatni endofitni parazit<br />
- micelij se širi intercelularno, u stanice ulaze končaste haustorije<br />
- stanična stijenka građena od celuloze<br />
- simpodijalno razgranati konidiofori (sporangiofori)<br />
- konidije (sporangije) izlaze iz zaraženog lista kroz puči<br />
- sporangiji imaju tanke stjenke i limunastog su oblika s izraženom apikalnom<br />
papilom<br />
www.extento.hawaii.edu<br />
Konidije (sporangije)<br />
www.extento.hawaii.edu<br />
Konidiofori (sporangiofori)
Konidije (sporangije) mogu klijati na dva načina:<br />
- ako je temperatura viša od 15ºC (optimalno 24-25ºC) i vlaga minimalno<br />
91% kliju izravno u micelij koji vrši zarazu<br />
www.apsnet.org<br />
- ako je temperatura niža od 15ºC (optimalno 10-14ºC) i prisutna je kap vode, konidije<br />
(sporangije) se preobraze u zoosporangij sa zoosporama (2 flagele), koje se kreću do<br />
biljke krumpira, prokliju u micelij i izvrše zarazu
Spolno razmnožavanje (oospora) kod nas je izuzetno rijetko i praktično<br />
nema nikakav značaj u epidemiologiji<br />
krumpirove plijesni.<br />
Klijanje oospora u sporangij<br />
website.nbm-mnb.ca<br />
Bolest se prenosi iz godine u godinu zaraženim gomoljima u kojima se<br />
gljiva se održava kao micelij sistemično zaražene biljke<br />
Svježe izvađeni krumpir (ulazna mjesta za patogena)<br />
posebno je osjetljiv na sporangije koje nose zračne<br />
struje (skladišta).
Izvor zaraze mogu biti i zaražene biljke<br />
ostavljene na krumpirištu ili uz uzgojne<br />
površine te konidije (sporangije) nošene<br />
vjetrom zaražavaju zdrave biljke.<br />
www.plant-disease.ippc.orst.edu<br />
www.uwsp.edu<br />
www.reference.findtarget.com
Također, izvor zaraze mogu biti korovi (npr. Solanum dulcamara, Solanum nigrum)<br />
koji su domaćini ovoj pseudogljivi.<br />
www.minnesotawildflowers.info<br />
www.ruhr-uni-bochum.de
Phytophtora infestans na rajčici<br />
- vrlo destruktivna bolest za rajčicu (vanjski uzgoj)<br />
- može za kratko vrijeme uništiti cijelu biljku<br />
- na licu lista se javljaju 2-10 mm velike pjege nepravilnog oblika<br />
- rub pjega je svjetlo zelen ili vodenast, nije oštro odjeljen od zdravog dijela<br />
- sporulacija na naličju listova uočljiva je za vlažnog vremena (rub pjega)<br />
- za vlažnog vremena pjege se vrlo brzo povećavaju<br />
www.apsnet.org<br />
www.hort.cornell.edu
www.hort.cornell.edu
www.laptopgardener.com<br />
www.hort.cornell.edu<br />
- tamno smeđe lezije na stabljikama koje za vlažnog vremena bivaju prekrivene bijelom prevlakom<br />
sporangiofora i sporangija<br />
- sporangije raznose zračne struje te za vlažnog vremena mogu obaviti zarazu zdravih <strong>bilja</strong>ka za<br />
nekoliko sati, a za nekoliko dana se pojave nove lezije
www.hort.cornell.edu<br />
www.vegetablemdonline.ppath.cornell.edu<br />
- na plodovima maslinasto zelene do tamno<br />
smeđe lezije koje se vremenom povećavaju<br />
- zaraženi dio ploda ima kožast izgled<br />
- plodovi mogu biti zaraženi tijekom cijelog<br />
razvoja, na plodove se mogu naseliti bakterije te<br />
oni trunu (vlažna trulež)<br />
www.hort.cornell.edu
Plasmopara viticola<br />
- u Europu donešena iz sjeverne Amerike na Vitis vrstama koje su se koristile kao podloge otporne<br />
na filokseru<br />
- u Europi se pojavila 1874., a opisana je 1878. godine u Francuskoj<br />
- u kontinentalnom dijelu Hrvatske njezina je pojava zabilježena 1882., a u Dalmaciji 1885. godine<br />
- danas je prisutna u svim uzgojnim područjima loze izuzev nekih dijelova Kalifornije, Čilea i<br />
Afganistana<br />
- štete su nekada bile ogromne; danas su značajno manje (IPS, sistemični fungicidi)<br />
- na mediteranskom području štete variraju od 1 do 11,5% (raspored oborina)<br />
- štete su izravne (zaraza boba) i neizravne (zaraza lišća – manja asimilacijska površina;<br />
rozgva slabije odrveni pa izmrzava na niskim temperaturama, produkcija drva je manja,<br />
slabije je zametanje cvjetova)<br />
Simptomi<br />
- na svim zelenim dijelovima<br />
- prvi simptomi su na lišću (najbliže tlu); tip simptoma ovisi o temperaturama
1. Kada nakon infekcije nastupe optimalni uvjeti (21-24 C) inkubacija traje samo 4-5 dana,<br />
nema pojave uljanih mrlja (s lica lista nema simptoma), na naličju listova uočava se prevlaka<br />
sporangiofora i zoospora (konidofora i konidija)<br />
2. Kada su nakon infekcije temperature između 13,5 i 16 °C (inkubacija 7-10 dana) na licu lista<br />
uočavaju se svjetlo zelene do žute ovalne pjege (“uljane mrlje”) koje se vremenom povećavaju<br />
(1-3 cm) i nisu oštro odijeljene od zdravog dijela lista, a na naličju se uočava prevlaka<br />
sporangiofora i zoospora (konidofora i konidija) (vlaga >90%)<br />
Ukoliko nakon pojave “uljanih mrlja” temperatura naglo poraste pojava sporonosnih organa<br />
se može odgoditi.
3. Kod sekundarnih zaraza na starijim listovima se uočavaju žuta do crvenkasta polja<br />
obrubljena žilama (mozaičan izgled); ukoliko je vlaga zraka visoka na naličju se vidi<br />
vrlo obilna sporulacija<br />
Zaraženi dijelovi listova i iz primarnih i iz sekundarnih zaraza posmeđe, tkivo odumire i<br />
suši se. Na odumrlim dijelovima nema sporulacije (obligatni parazit), sporonosni organi su<br />
samo na rubnim dijelovima (žive stanice).<br />
Ukoliko je pjegama zahvaćen veći dio plojke list otpada (defolijacija moguća u srpnju!).<br />
Zaraženi listovi izvor su zaraze za druge zelene biljne dijelove.
Mladice su rijetko zaražene (mogu odumrijeti ako je zaražen veći dio).<br />
Najosjetljivije su kada su duge 10 do 15 cm.<br />
Na njima se formiraju oskudni sporonosni organi (bijela prevlaka).<br />
Slični simptomi su na viticama.<br />
Zaraženo tkivo odumire (smeđa boja).<br />
www.forestryimages.org
Na cvijetu može biti zaražena cvjetna kapica još prije otvaranja<br />
cvijeta, zaraza prelazi i na cvijet koji, kao i kapica, posmeđi i osuši se.<br />
Za vlažnog vremena na cvatu se pojavljuje prevlaka sporonosnih<br />
organa.<br />
Ponekada je zaražena i peteljka cvata – kod jačih zaraza osuši se,<br />
a kod slabijih se zajedno s cvatom uvije poput spirale.<br />
www.plantmanagementnetwork.org<br />
Bobe mogu biti zaražene od zametanja do promjene boje (počinju omekšavati).<br />
Ako su zaražene odmah nakon cvatnje zaraza preko puči bobice) prekrivene su prevlakom<br />
sporonosnih organa. Kada se temperature povise, bobe se suše i otpadnu.<br />
www.grape.cas.psu.edu<br />
www.svarog.si
Ukoliko do zaraze dođe kada bobe prijeđu 1/3 ukupne veličine bobe (karakteristično za sortu) puči<br />
na bobama prestaju funkcionirati pa zaraza nastaje preko puči peteljčice. Micelij iz peteljke ulazi u<br />
bobu, ali nema prevlake na bobama. Bobice se smežuraju, kožica postaje kožasta i poprimi<br />
smeđeljubičastu boju. Najčešće je u grozdu zaraženo samo nekoliko bobica, a ostale su zdrave.<br />
Parazit<br />
- endofitni obligatni parazit<br />
- neseptiran bezbojan micelij<br />
- sporangiofori (konidiofori) su monopodijalno razgranati s 3-4 sterigme na vrhu<br />
- zoosporangiji su jajoliki i bezbojni s 1 do 6 zoospora (bubrežaste s dva biča; iz sporangija izlaze<br />
kroz papilu na na vrhu ili direktno kroz stijenku)
- rezultat spolnog razmnožavanja (anteridij i oogonij) su oospore (okruglaste, obavijene s dvije<br />
unutarnje membrane i vanjskom naboranom ovojnicom) koje nastaju u listu<br />
- oospore kliju u hifu na kojoj nastaje makrozoosporangij s 8 do 50 zoospora<br />
www.efa-dip.org<br />
www.inra.fr<br />
www.apsnet.org<br />
www.botanik.univie.ac.at
Oospore nastale u lišću i mladicama su glavni izvor zaraze (parazit može preživjeti i u vršnim<br />
pupovima). One sazrijevaju u mezofilu lista do sljedeće vegetacije (prežive 5 dana -26 C).<br />
Listovi se do proljeća raspadnu, a oospore ostanu na tlu. Klijanje oospora moguće je kada se<br />
temperatura tla podigne na 8 do 10 C i padne u jednom danu 10 mm kiše (ne kliju sve spore –<br />
neke kliju kasnije u istoj vegetaciji, a neke tek sljedeće godine ili za dvije godine (objašnjenje<br />
zašto nakon sušne godine bez plamenjače ponovno možemo imati godinu s plamenjačom).<br />
Nakon što oospora proklije u makrozoosporangij dolazi do formiranja zoospora (8-30 C).<br />
Zoospore (i makrozoosporangije) prenose kišne kapi, ali i zračne struje.<br />
Zoospore (bičevi) → odbacivanje bičeva, klijanje → ulazak kroz puči → intercelularni parazit<br />
→ inkubacija → sporangiji sa zoosporama (1-6) izlaze kroz puči na naličju listova → vjetar i kiša<br />
raznose sporangije i zoospore na ostale dijelove čokota i druge čokote<br />
- sporangiji nastaju pri RVZ 95-100% i temp. 12-27 (opt. 18-22 C)<br />
- sporangiji na suhom zraku zadržavaju klijavost do 5 dana<br />
- infekcije ne nastaju na temp. iznad 30 C<br />
- tijekom vegetacije ostvari se nekoliko sekundarnih zaraza
Synchytrium endobioticum<br />
(uzročnik raka krumpira)<br />
- nema veliko ekonomsko značenje<br />
- u Hrvatskoj utvrđen 1956. godine na Žumberku<br />
- karantenska bolest za Hrvatsku<br />
- napada i rajčicu, te neke korovne vrste iz porodice Solanaceae (Solanum<br />
nigrum, Solanum dulcamara, Hyoscyamus niger)<br />
- napada sve dijelove biljke osim pravog korijena (biljka dobro raste)<br />
- najtipičniji simptomi na gomolju
- obligatni intracelularni parazit<br />
- prezimi u obliku zimskih zoosporangija (poznato je da ostaju vitalne i više<br />
od 40 godina)<br />
- u proljeće iz zimskog zoosporangija izlaze zoospore (200-300), njihova veličina<br />
je oko 1/50 veličine zimskih zoosporangija<br />
- vrše primarne zaraze<br />
- na nova polja/područja bolest se prenosi komadićima tla (alat, ljudi), zaraženim gomoljima,<br />
izmetom životinja koje se hrane zaraženim gomoljima, a neki autori navode da se čestice tla sa<br />
zimskim zoosporangijima mogu prenijeti vjetrom u suhim česticama tla
zoospora biljka krumpira odbacivanje flagele prodor u stanicu<br />
hipertrofija i hiperplazija stanica rakaste tvorevine hrani na račun<br />
stanice domaćina i raste zaodjene se membranom i stvori se prosorus<br />
nekoliko uzastopnih dioba jezgre prosorus se dijeli na 4-9 dijelova<br />
u svakom dijelu prosorusa nastavlja se dioba jezgara, dok ih ne nastane<br />
200-300 od svake jezgre i citoplazme formira se po jedna zoospora<br />
svaki dio prosorusa postaje ljetni zoosporangij svi ljetni zoosporangiji<br />
zajedno čine sorus oslobađanje zoospora sekundarne infekcije<br />
- ciklus razvoja gljive od zaraze stanice do stvaranja zoospora traje 10-12<br />
dana i u povoljnim uvjetima ponovlja se nekoliko puta tijekom vegetacije<br />
Spolno razmnožavanje - fiziološki različite zoospore koje potječu iz<br />
različitih zoosporangija kopuliraju dajući zigotu koja ima dvije flagele<br />
pomoću kojih se kreće kroz vodu u tlu do gomolja krumpira, uvlači se u<br />
stanicu, u stanici raste i nakon nekog vremena formira zadebljalu opnu<br />
i nastaje zimski zoosporangij
Erysiphe cichoracearum<br />
foto original<br />
Krastavac<br />
foto original<br />
- uzgoj u zaštićenim prostorima (češće)<br />
i na otvorenom<br />
foto original
- domaćini: krastavci, tikve, bundeve, lubenice, rajčica, paprika, salata, suncokret,<br />
begonije, dalija, gerber, gloksinija, božićna zvijezda, hibiskus, menta, mak, jaglac,<br />
verbena, …<br />
- na mnogim domaćinima pepelnicu mogu izazvati i druge gljive (Sphaerotheca fuliginea,<br />
Oidium sp., E. polygoni i dr.)<br />
Begonija<br />
Dalija<br />
Mentha<br />
Helianthus annuus<br />
Erysiphe cichoracearum<br />
Erysiphe polygoni<br />
Oidium begoniae<br />
Erysiphe cichoracearum<br />
Erysiphe communis<br />
Erysiphe polygoni<br />
Erysiphe cichoracearum<br />
Erysiphe galeopsidis<br />
Erysiphe polygoni<br />
Sphaerotheca macularis<br />
Erysiphe cichoracearum<br />
Sphaerotheca fuliginea<br />
Leveillula taurica
- obligatni parazit<br />
- unutar vrste postoji veći broj varijeteta<br />
- gusta prevlaka brašnasto bijele boje na licu i naličju listova, peteljkama i stabljikama<br />
- ispod prevlake uočava se promjena boje, jako napadnuto lišće može potpuno požutjeti i osušiti se<br />
- crni loptasti kleistoteciji se na nekim domaćinima razvijaju relativno rijetko, na nekim<br />
domaćinima njihov razvoj potpuno izostaje dok se na nekim domaćinima formira razmjerno velik<br />
broj ovih plodišta; nastaju pojedinačno ili u grupama<br />
- u kleistoteciju nastaje veći broj askusa (> 10) s 2-3, rijetko 4 jednostanične ovalne askospore<br />
- izvor zaraze su konidije (oidije) i kleistoteciji s askusima i askosporama<br />
- oidije ostaju klijave 7 do 8 dana na tlu i dijelovima staklenika/plastenika<br />
- mnogi korovi su domaćini ovoj gljivi i izbor zaraze za kultivirano bilje<br />
- razvija se pri vlazi zraka većoj od 20% (optimum 65 do 85%)<br />
- razvoj konidija ograničen je vrlo visokim temperaturama (iznad 32 C), optimalne temperature su<br />
oko 23 C
www.plante-doktor.dk
www.plante-doktor.dk<br />
www.carb.umbi.umd.edu
Leveillula taurica (Oidiopsis taurica)<br />
- polifag (zaražava više od 1000 biljnih vrsta)<br />
- paprika, rajčica, patliđan, ružmarin, artičoka<br />
- obligatni parazit<br />
- ne napada plodove i stabljike<br />
- gljiva subtropskih i tropskih područja (kod<br />
nas je česta u Dalmaciji)<br />
www.agf.gov.bc.ca<br />
www.agf.gov.bc.ca<br />
- za razliku od drugih pepelnica prevlaka<br />
nastaje na naličju listova, a na licu se uočava<br />
promjena boje (mrlje) u svjetlo zelenu do<br />
žutu, nije oštro ograničena od zdravog dijela<br />
- u centru pjega uočava se nekroza<br />
- prevlaka je rjeđa nego kod drugih pepelnica,<br />
prljavo bijele boje<br />
- zaraženi listovi požute, uvijaju se, djelomično<br />
ili potpuno se osuše, vise na biljci<br />
www.agf.gov.bc.ca
www.agf.gov.bc.ca<br />
Konidiofori i konidije (oidije)<br />
- inkubacija traje 18-21 dan<br />
- osjetljiviji su donji listovi i starije biljke<br />
- konidije raznose vjetar (zračna strujanja) i radnici na svojoj odjeći i rukama<br />
www.plantmanagementnetwork.org
www.agf.gov.bc.ca
Botryotinia fuckeliana (Botrytis cinerea)<br />
- polifag (suncokret, vinova loza, rajčica, paprika, salata, kupine, maline, ruže, palargonije, orhideje,<br />
jagode, kivi, uljana repica, ...); postoji određena specijalizacija za domaćina<br />
- fakultativni parazit<br />
- ovisno o biljnoj vrsti zaražava različite biljne dijelove:<br />
listove (pelargonije), cvjetove (maćuhica, ruža), plodove (jagode, krastavac), mladice (vinova loza),<br />
stabljike (rajčica, suncokret)<br />
Infekcija osjetljivih <strong>bilja</strong>ka nastaje kroz prirodne otvore ili rane.<br />
orhideja<br />
jagoda<br />
kupina<br />
krastavac<br />
www.ionopsis.com
ajčica<br />
www.growingproduce.com<br />
salata<br />
luk<br />
paprika<br />
maćuhica<br />
pelargonija<br />
ruža<br />
vinova loza<br />
suncokret<br />
www.entomology.ucdavis.edu
U razvojnom ciklusu gljiva formira:<br />
micelij – višestaničan, sive boje, u vlažnim uvjetima na njemu se formiraju dugački konidiofori<br />
konidiofori s konidijama – tamno sivi konidiofori, konidije nastaju u jako velikom broju,<br />
jednostanične su, ovalne, raznosi ih vjetar, kliju u kapi vode ili pri RVZ većoj od 90% te pri<br />
temperaturama od 2 do 41 C (optimalno 20-25 C); uz nisku vlažnost i temperaturu 25 C one<br />
ostaju vitalne nekoliko mjeseci<br />
sklerocije – nepravilnog oblika, crne boje, 1-2 mm<br />
apoteciji, askusi i askospore<br />
Karpogeno klijanje sklerocija te uloga apotecija, askusa i askospora kod ove gljive malo je poznata.<br />
mikrokonidije<br />
hlamidospore<br />
www.biology.ed.ac.uk
www.plantmanagementnetwork.org<br />
- sklerocije u suhom biljnom tkivu<br />
mogu ostati vitalne i dvadesetak<br />
godina<br />
- istraživanjima je utvrđeno da<br />
više od 75% sklerocija ostaje<br />
vitalno nakon 210 dana u tlu<br />
(dubina 10 cm), a oko 50% ostaje<br />
vitalno 360 dana<br />
- neki izolati stvaraju brojne sklerocije<br />
(tip B), a kod nekih su malobrojne<br />
(tip A)
Siva plijesan vinove loze<br />
- štete su izravne (kod nas prinos je u prosjeku manji za 5-7%) i neizravne (slabija kakvoća<br />
mošta i vina<br />
- zaražava listove, mladice, peteljkovinu, cvat i bobice<br />
- na listovima se pojavljuje žućkasta pjega koja brzo zasuši, najčešće ostaje neprimjećena<br />
- na mladicama može izazvati trulež vršnog dijela; tkivo oko nodija postaje vodenasto, mekano<br />
i lako se lomi<br />
- napad na peteljku cvata može se dogoditi prije cvjetanja zbog čega otpada dio cvata ili cijeli<br />
cvat<br />
- u cvjetanju može doći do zaraze cvatova koji dobiju vodenast izgled, a kasnije potamne; za<br />
visoke vlage i temperature oko 15 C doći će do sporulacije, kada temperature porastu cvat se<br />
suši i otpada<br />
- na bobama do napada rijetko dolazi dok su bobe zelene<br />
- najčešće do zaraze boba dolazi pred zriobu, bobe posmeđe, a za vlažnog vremena na njima se<br />
formira prevlaka konidiofora i konidija; zahvaćen može biti dio grozda ili čitav grozd
U pravilu napad počinje u precvjetavanju, kada u vinogradu već ima dosta konidija te se te<br />
konidije nasele u ocvali grozdić (gljiva živi saprofitski na ostacima cvjetova i tada gljiva ne<br />
pričinjava štetu). Ovo je značajno stoga što je ovo početak naseljavanja sive plijesni i što<br />
suzbijanje, da bi bilo uspješno, moramo početi u ovoj fazi.<br />
Ova se faza naziva saprofitska ili 1. faza.<br />
Faza zelene ili kisele plijesni (2. faza) je parazitska i u toj fazi dolazi do zaraze peteljčica i<br />
bobica. Gljiva može u tkivo prodrijeti direktno, ali češće kroz ranice (od tuče, insekata, te zbog<br />
odvajanja bobe od peteljke). Urašćujući hifama u tkivo peteljčica i peteljki gljiva razara tkivo i<br />
ono nekrotizira. U njima dolazi do prekida kolanja sokova i nedovoljne ishrane boba, pa se one<br />
smežuraju i osuše, a gljiva se proširi u njih. U ovoj fazi dolazi i do zaraze boba (direktno ili<br />
putem ranica) pa i one propadaju. Sve opisano se događa ljeti, a štete nisu velike. Ipak, i ovdje<br />
treba imati na umu da se na ovaj način gljiva održava i širi u grozdu.<br />
U ovoj fazi gljiva stvara obilje konidija koje omogućuju razvoj 3. faze (siva plijesan u užem<br />
smislu).<br />
www.agf.gov.bc.ca
www.plant-disease.ippc.orst.edu
Korist (tzv. plemenita plijesan, eng. noble rot) - samo onda kada u jesen imamo visoke temperature<br />
uz nisku RVZ.<br />
Tada se micelij razvija samo u pokožici, ne prodire dublje u plod i ostaje sterilna. Pokožica je<br />
dezorganizirana i voda jače isparava te se bobice smežuraju.<br />
Gljiva se zbog suhog vremena ne umnaža, a za ishranu koristi više kiseline, a manje šećer.<br />
Zbog svega toga dobije se visoka koncentracija šećera, vino je jako i slatko te ima posebnu aromu.<br />
www.fineswisswine.ch<br />
www.hoepler.at
Siva trulež na suncokretu<br />
- gljiva napada suncokret tijekom cijele vegetacije<br />
- napadnute mlade biljčice najčešće venu i uginu<br />
- na stabljici se javljaju pjege ili nekrotične površine, napadnuto tkivo potamni i na njemu se u<br />
vlažnim uvjetima stvori bujna siva prevlaka konidiofora i konidija,<br />
- nekroza može prstenasto obuhvatiti stabljiku i tada gornji dio biljke odumire<br />
- najčešći i najštetniji napad je na glavi, nakon cvatnje na bazi glave javljaju se udubljene tamne<br />
pjege pokrivene sivom prevlakom, parazit prodire i na drugu stranu glave te stvara prevlaku na<br />
zrnima, zaražena tkiva trunu i glava se raspada<br />
www.inra.fr
George Agrios, Plant Pathology 4th Edition
Didymella applanata (anamorf Phoma argillacea)<br />
(kestenjasta pjegavost izdanaka kupine)<br />
- domaćini: Rubus uzgajane i divlje vrste (kupina, malina, križanci)<br />
Simptomi<br />
- na lišću obično tijekom lipnja ili početkom srpnja javljaju se relativno krupne lezije<br />
smeđe boje sa žutim rubom, razvoj počinje na rubu plojke i širi se uz žilu zbog čega<br />
lezije imaju trokutast oblik<br />
- češće su napadnuti stariji listovi, listovi u sjeni, biljni dijelovi koji su bliže tlu i dulje su<br />
izloženi rosi<br />
- širenjem parazita u listu dolazi do sušenja lišća<br />
- preko peteljke zaraza se širi u izboj<br />
www.agrireseau.qc.ca<br />
www.ipm.iastate.edu
- na izbojima uz nodije i u pazušcima pupova razvijaju se lezije u početku tamnije zelene boje,<br />
kasnije postaju purpurne, a na kraju dobivaju kestenjasto smeđu boju<br />
- tijekom zime zaraženo tkivo izbjeli pa pjege postaju srebrnkaste ili sive, a u njima se vide crni<br />
pseudoteciji, a kasnije i piknidi; kora puca i ljušti se s izboja<br />
- na zaraženim izbojima mnogi pupovi sljedeće godine ne potjeraju, a ako potjeraju ostaju<br />
kržljavi
Piknidi - D. applanata<br />
Konidije - D. applanata<br />
- piknidi su okruglasti, nastaju u skupinama, konidije jednostanične (anamorfni stadij<br />
Phoma argillacea)<br />
- pseudoteciji okruglasti, askusi s dvije opne i po osam dvostaničnih askospora<br />
- konidije su glavni izvor zaraze, šire se vodom za kišnog vremena u kasno proljeće i ljeti<br />
- gljiva prezimljuje u obliku pseudotecija i piknida te kao micelij samo u inficiranim<br />
izbojima<br />
- najveći broj askospora oslobađa se tijekom svibnja i lipnja, a piknospore se oslobađaju od<br />
ožujka do studenog
Compendium of Raspberry and Blackberry Diseases and Insect
Urocystis cepulae<br />
- zaražava sve Allium vrste<br />
- mlade biljčice mogu zaraziti teliospore koje se nalaze u tlu (ostaju vitalne do 20 godina)<br />
- prvi simptomi se mogu uočiti već na kotiledonima u vidu tamnih tankih izduženih područja, a<br />
dio biljčica propada 3 do 4 tjedna nakon nicanja<br />
- na preživjelim biljkama kasnije se na sočnim zelenim listovima i listovima lukovica formiraju<br />
srebrnkasti, kasnije crni sitni mjehurići (poput bradavica) crne boje = sorusi<br />
- iz sorusa se, nakon što im pukne opna, oslobađaju brojne jednostanične (rijetko dvostanične)<br />
teliospore koje kliju u bazid s 4 do 8 bazidiospora<br />
- optimalna temperatura za zarazu je 13-22 C (kliju od 10 do 28 C)<br />
www. web2.gov.mb.ca<br />
www.apsnet.org
-teliospore koje se održavaju u tlu<br />
mogu proklijati i zaraziti luk, ali ukoliko<br />
nema pogodnog domaćina gljiva se naseli<br />
na biljne ostatke i živi saprofitski<br />
- gljiva se prenosi osim tlom i zaraženim<br />
lučicama<br />
- do zaraze može doći samo od klijanja do<br />
izbijanja klijance na površinu tla, nakon<br />
toga biljke postaju otporne<br />
- micelij probija epidermu, razvija se<br />
intercelularno u mezofilu lista<br />
- inkubacija traje 5 do 7 dana<br />
www.inra.fr
Mycosphaerella fragariae<br />
Opasna bolest jagode, javlja se u svim uzgojnim područjima jagode.<br />
Razvoju bolesti pogoduju izmjene kišnog i sunčanog vremena.<br />
Gljiva parazitira kultivirane i šumske jagode.<br />
Simptomi se vide u obliku pravilnih, okruglih pjega, tamnocrvene boje, promjera 2-5 mm, koje<br />
su često u skupinama. Vremenom postaju malo veće i svijetlosive do bijele u središtu. Rub pjega<br />
je tamno crvenosmeđe boje.<br />
- u literaturi bolest opisana i kao bijela pjegavost, ptičje oko, okasta pjegavost i dr. U američkoj<br />
fitopatološkoj literaturi bolest se uglavnom spominje pod nazivom obična lisna pjegavost ili samo<br />
kao lisna pjegavost
- boja pjega (unutrašnjost) kod ove bolesti se mijenja u ovisnosti o starosti inficiranog lišća i<br />
klimatskim čimbenicima (temperaturi i vlazi)<br />
- na mladom lišću unutrašnjost pjega je smeđe boje, na srednje starom lišću sivkaste boje, a na<br />
starom lišću prljavo bijele boje<br />
- u izrazito toplim i vlažnim područjima simptomi prilično odudaraju od prije opisanih, a pjege<br />
poprimaju uglavnom smeđu boju, a mogu biti i bez karakterističnog ljubičastog ruba, pa se zbog<br />
toga takvi simptomi zamjenjuju s drugim uzročnicima lisnih bolesti<br />
- simptomi se mogu javiti na lisnim peteljkama i na dijelovima cvijeta (cvjetnim stapkama, cvjetnoj<br />
čaški, lapovima)<br />
- zaraženi mogu biti i plodovi, ali to je značajno rjeđe - crnilo sjemena<br />
Anamorfni ili nespolni stadij, koji izaziva prije<br />
opisane simptome ove bolesti naziva se<br />
Ramularia tulasnei.<br />
www. nysaes.cornell.edu
• Gljiva prezimljuje na inficiranom živom lišću ili na otpalom i mrtvome lišću,<br />
na tri načina:<br />
1. U obliku micelija, koji onda pred kraj zime stvara pseudotecije. U tom<br />
slučaju primarni inokulum su askospore. Većina autora ne smatra ovaj način<br />
bitnim. U našem podneblju savršeni (teleomorfni) stadij nije utvrđen.<br />
2. U obliku mikrosklerocija na otpalom lišću, koji u proljeće produciraju<br />
konidiofore s konidijama, koje su onda primarni inokulum; kod nas se<br />
mikrosklerocije na odumrlom lišću stvaraju u vrlo velikom broju i ovo je<br />
glavni izvor primarnih infekcija<br />
3. U vidu samih konidija u inficiranim živim listovima na biljci, koje onda u<br />
proljeće klijaju i stvaraju konidiofore s novim konidijama, koje služe kao<br />
primarni inokulum.<br />
www.forestryimages.org
• Simptomi bolesti se uočavaju već sredinom proljeća (početkom svibnja), u<br />
ovisnosti o klimatskim prilikama, prije svega vlazi. Oba tipa spora i askospore<br />
i konidije šire se pomoću kiše i imaju sposobnost direktnog prodora kroz<br />
epidermu, ali češće prolaze putem puči.<br />
• Najveći broj konidija nastaje u sredini pjega. Optimalne temperature za<br />
njihovo klijanje su između 13 i 20 °C, a raspon temperatura u kojima uopće<br />
dolazi do klijanja su od 5-30°C.<br />
• Optimalna vlažnost za klijanje konidija i infekciju je između 98-100 %.<br />
Starost lišća je vrlo bitna za infekciju. Prema većini autora lišće srednje<br />
starosti (4-12 tjedana) je najosjetljivije na napad M. fragariae.
Compendium of Strawberry Diseases, APS Press, 1984.
Phragmidium mucronatum<br />
P. mucronatum napada samo bijele ruže tzv. Albi grupu, Bracteaetae i Caninae. Osobito je<br />
važno što ova hrđa zaražava Rosa laxa koja služi kao podloga pri kalemljenju hibridnih ruža.<br />
Hibridne ruže floribunde zaražava P. tuberculatum.<br />
Simptomi se vide najviše na lišću, zatim zelenim mladim granama te čašićnim listićima.<br />
P. mucronatum je makrociklična (5 stadija u razvitku) monoksena (svi stadiji na ruži) hrđa.
Stadij spermagonija se obično ne primjećuje. On dolazi zajedno s krupnim narančastim<br />
ecidijama. Ecidije nastaju u grupama i imaju brašnast izgled zbog velikog broja ecidiospora.<br />
Uredosorusi s uredosporama,<br />
ružičaste ili crveno-narančaste<br />
boje, nastaju na naličju lišća<br />
tijekom ljeta. U povoljnim<br />
okolinskim uvjetima nove<br />
generacije uredospora<br />
formiraju se svakih<br />
10-14 dana.<br />
Spore su osjetljive na<br />
isušivanje, te zadržavaju<br />
klijavost samo 7 dana pri<br />
temperaturi 27ºC.<br />
Uz prisutnost vode<br />
infekcija se ostvaruje već<br />
za 2-4 sata.<br />
U blagoj klimi razvitak uredostadija nastavlja se i nakon ljetnih mjeseci, dok u područjima<br />
oštrije klime gljiva formira teliosoruse s teleutosporama, stadij u kojem prezimljuje.
Optimalni uvjeti za razvitak bolesti su 18-21ºC i kontinuirana vlažnost biljnih organa kroz<br />
najmanje 3-4 sata.<br />
Uredospore se šire zračnim strujama kako na otvorenom tako i u staklenicima.<br />
Veliki broj uredogeneracija ima za posljedicu sušenje i otpadanje lišća te slabiji razvitak i<br />
lošiji kvalitet cvjetova.
Tranzschelia discolor (syn. Tranzschelia pruni-spinosae var. discolor)<br />
- hrđa šljive<br />
- f.sp. unutar vrste T. discolor parazitiraju breskvu i nektarinu (f. sp. persicae), bajam (f. sp. dulcis),<br />
marelicu (f. sp. armeniecae)<br />
- na šljivi se javlja u svim uzgojnim područjima, češće u kišnim godinama i/ili ravničarskim<br />
krajevima i uz rijeke<br />
- u područjima iznad 300 m nadmorske visine ne izaziva veće štete www. apsnet.org<br />
f. sp. discolor<br />
f. sp. persicae
Kod jačeg napada dolazi do defolijacije, plodovi ostaju manji s manje šećera<br />
Moguće je da već u kolovozu biljka izgubi svo lišće pa tada biljke mogu prolistati pa čak i<br />
procvjetati u jesen.<br />
Ukoliko do defolijacije dođe rano drvo slabije sazrijeva pa za jakih zima dolazi do sušenja stabla<br />
ili grana.<br />
- Obično se javlja početkom srpnja<br />
- Na listu male klorotične pjege 1-2 mm promjera,<br />
a na naličju okrugle žute nakupine – uredosorusi<br />
www.photoshelter.com<br />
Jače zaraženo lišće žuti i otpada pa se mogu<br />
vidjeti stabla s puno plodova i gotovo bez lišća<br />
Uredosorusi na naličju lista<br />
Plodovi su rijetko zaraženi, na njima male nakupine spora.<br />
Kod nekih sorata na izbojima nastaju male rak rane<br />
duguljastog oblika.<br />
- Pred kraj ljeta umjesto uredosorusa razvijaju se crni<br />
jastučići – teliosorusi s teleutosporama (dvostanične<br />
lako razdvojive).<br />
www.plant-disease.ippc.orst.edu<br />
Pjege na licu lista i teliosorusi na naličju
- Heterecijska, makrociklična hrđa<br />
- teliospore p rezime na otplaom lišću, u proljeće kliju u četverostaničan bazid Bazidiospore<br />
inficiraju šumarice (rod Anemone).<br />
- Spermagoniji i ecidije nastaju na šumaricama na naličju lista.<br />
- Ecidije su smještene između spermagonija.<br />
- Na naličju lista šljive formiraju se uredosorusi (crvenosmeđe boje) i teliosorusi (hrđaste<br />
do kestenjaste boje)<br />
ecidije na naličju lista<br />
www.floracyberia.net<br />
Anemone nemorosa
www.vinogradarstvo.com<br />
www.plante-doktor.dk<br />
www.asturnatura.com
• Krajem ljeta formiraju se teliosorusi koji prezimljuju (otpalo lišće).<br />
• teliospore u proljeće klijaju u bazid s bazidiosporama koje zaražavaju šumarice.<br />
• Na njima se formiraju spermagoniji i ecidiji.<br />
• Ecidiospore vjetrom dospjevaju na šljivu i zaražavaju ju (infekcija nastaje na naličju lista).<br />
• Inkubacija 7-10 ili više dana. Tijekom vegetacije moguć je veći broj uredogeneracija i novih<br />
zaraza.<br />
• Zaražene šumarice ne propadaju, ali su deformirane i ne cvjetaju. One mogu biti trajno<br />
zaražene - gljiva prožima cijelu biljku, a prezimljuje u stabljici.<br />
• Moguć je i drugi način prezimljenja. Uredospore u jesen zaraze koru jednogodišnjih<br />
mladica i tu prezimi uredomicelij. Na njemu u proljeće nastaju prve uredospore.<br />
• Uredospore mogu prezimjeti i do 5 mjeseci (klijavost zadržava oko 20% spora).<br />
• Uredospore mogu biti prenešene iz južnih krajeva.<br />
• Zbog svega navedenog šumarice nisu neophodne za održavanje, ali su značajne za stvaranje<br />
novih biotipova (na njima se odvija križanje i cijepanje nasljedne mase).<br />
• Kišno i toplo vrijeme u svibnju i lipnju pogoduje razvoju bolesti. Optimum za klijanje<br />
uredospora 20-23 °C.
Verticillium dahliae i Verticillium albo-atrum<br />
- tipični predstavnici gljiva koje naseljavaju provodna tkiva <strong>bilja</strong>ka i izazivaju bolesti poznate kao<br />
traheoverticilioze<br />
- vrlo slične simptome na nekim biljnim vrstama izaziva Fusarium oxysporum (neke njegove f.sp.)<br />
- zemljišni fakultativni paraziti<br />
- u biljke ulaze kroz mladi korijen
Verticillium dahliae<br />
ima više od 300 domaćina (rajčica, paprika, patliđan, krizanteme, jagode, ruže, pamuk, ...)<br />
- spolni (teleomorfni) stadij nije poznat<br />
Verticillium albo-atrum<br />
- značajno manji krug domaćina od V. dahliae (suncokret, hmelj, lucerna)<br />
- patogenost u pravilu veća nego kod V. dahliae<br />
Verticillium vrste razlikuju se po nekim morfološkim i kulturalnim karakteristikama, a simptomi<br />
bolesti, epidemiologija, infekcija i patogeneza jednaki su za obje gljive.<br />
Za obje vrste je karakteristično da:<br />
- simptomi nisu specifični samo za navedene vrste pa je neophodna determinacija u laboratoriju<br />
- simptomi ovise i o domaćinu<br />
- znaci zaraze mogu se uočiti već na vrlo mladim biljkama (prije ili neposredno nakon presađivanja)<br />
→ slaba kloroza, skraćeni internodiji i patuljast rast<br />
- najčešće se prvi simptomi uočavaju nakon formiranja prvih plodova → donji listovi žute, javlja se<br />
nekroza, gubitak turgora, uskoro dijelovi biljke ili cijela biljka počinje venuti<br />
- u početku biljke gube turgor samo za najtoplijeg dijela dana, a noću ili nakon zalijevanja turgor se<br />
vraća<br />
- ako poprečno prerežemo stabljiku uočava se smeđa boja provodnog tkiva
www.commons.wikimedia.org<br />
V. dahliae na suncokretu<br />
www.ipmimages.org
V. dahliae na krastavcima<br />
www.apsnet.org<br />
V. albo-atrum na lucerni<br />
www.umassvegetable.org<br />
V. albo-atrum na patliđanu<br />
www.inra.fr
V. albo-atrum na krumpiru<br />
www.vegetablemdonline.ppath.cornell.edu<br />
www.plant-disease.ippc.orst.edu<br />
V. albo-atrum na jagodama<br />
www.agrisoftteam.info<br />
V. albo-atrum na hmelju
Mikrosklerocije<br />
Mikrosklerocije Verticillium dahliae<br />
Konidije<br />
www.cals.ncsu.edu<br />
www.cals.ncsu.edu
V. dahliae ima hijalini micelij, relativno slabo razgranate konidiofore s jednostaničnim ili rijetko<br />
dvostaničnim konidijama i sitne (oko 0,1 mm) crne mikrosklerocije. V. dahliae se do 15 godina može<br />
održati u tlu u stadiju mikrosklerocija.<br />
Micelij V. albo-atrum je bijele boje, konidiofori su dugački, razgranati, konidije često imaju jednu<br />
septu, ali su i jednostanične. One nastaju pojedinačno ili su sakupljene u glavice. Ova vrsta<br />
ne stvara mikrosklerocije. Prezimljujući micelij je tamne boje i debelih stjenki.<br />
www.apsnet.org
Chalara elegans (Thielaviopsis basicola)<br />
-vrlo raširen fakultativni zemljišni parazit<br />
-glavni domaćini ove gljive su biljke iz porodice<br />
Fabaceae, Solanaceae i Cucurbitaceae<br />
- mnoge ukrasne biljke, osobito u staklenicima<br />
i plastenicima, kao i one koje se proizvode putem<br />
presadnica (npr. pelargonije, krizanteme,<br />
ciklame) osjetljive su na T. basicola<br />
www.ask.com<br />
T. basicola uzrokuje truljenje korijena, a prema<br />
crnoj boji bolest se često (npr. kod duhana)<br />
zove crna trulež žila<br />
-simptomi bolesti nisu identični na svim vrstama,<br />
što ovisi u prvom redu o osjetljivosti domaćina<br />
i jačini truljenja, odnosno je li zaražen dio ili<br />
cijeli korjenov sustav<br />
-što su biljke manje, a korijen slabije razvijen<br />
štete su veće<br />
-za točnu dijagnozu potreban je laboratorijski<br />
pregled, iako crna boja napadnutog korijena<br />
može biti dijagnostički znak<br />
atb-potsdam.de<br />
www. plantmanagementnetwork.org
Zbog trulog korijena biljke zaostaju u razvitku,<br />
nadzemni dio je klorotičan i može pokazivati<br />
znakove venuća.<br />
Osim dobro razvijenog epi i endofitnog micelija T.<br />
basicola ima i dvije vrste nespolnih spora. Mikrokonidije<br />
ili endokonidije su jednostanične, svijetle boje i nastaju<br />
u nizovima unutar konidiofora. Makrokonidije ili<br />
hlamidospore su višestanične i nastaju također u<br />
nizovima, ali na kratkom, prozirnom konidioforu.<br />
Hlamidospore su tamnije boje, potpuno zrele su crne i<br />
odvajaju se svaka za sebe.<br />
Gljiva se u tlu održava u obliku hlamidospora do 5<br />
godina, a kao saprofit (saprofitni micelij) neograničeno<br />
vrijeme. Klijanje hlamidospora potiču izlučevine biljnog<br />
korijena.<br />
Razvoju bolesti pogoduju veća vlažnost (oko70%), tlo<br />
neutralne ili blago alkalne reakcije i temperature od 13<br />
do 17 C.<br />
www.plante-doktor.dk
makrokonidije (hlamidospore)<br />
www.ipm.msu.edu<br />
mikrokonidije<br />
www.agro.ar.szczecin.pl<br />
www.agro.ar.szczecin.pl
Zaraženo tlo je glavni izvor zaraze, međutim i komercijalni supstrati, koji ne sadrže zemlju<br />
mogu biti kontaminirani ovom gljivom.<br />
-mjere suzbijanja su u osnovi jednake za sve zemljišne parazite. To znači izbjegavati zemlju<br />
(osobito ako se uzima sa površina gdje je bilo bolesti) kao supstrat za proizvodnju presadnica. U<br />
suprotnom je potrebno obaviti dezinfekciju.<br />
-iako je osjetljivost domaćina različita, smatra se da otpornost nije praktično vrijedna metoda za<br />
kontrolu bolesti<br />
www.ksre.k-state.edu
Tanatephorus cucumeris (Rhizoctonia solani)<br />
Parazit izaziva štete na jednogodišnjim biljkama (povrće, neke ratarske kulture, ukrasne vrste),<br />
višegodišnjim ukrasnim grmovima i nekim drvenastim biljkama.<br />
Od ratarskih kultura najveće štete izaziva na šećernoj repi, pšenici i soji, a od povrtlarskih na<br />
krumpiru.<br />
Simptomi ovise o vrsti domaćina i stadiju njegovog razvitka.<br />
Kod pšenice ulazi u grupu uzročnika koji napadaju vlat izazivajući polijeganje i šturost klasova<br />
(Gaeumannomyces graminis, Pseudocercosporella herpotrichoides, Leptosphaeria herpotrichoides).<br />
Kod mladih <strong>bilja</strong>ka (klice i klijanci, rasad) izaziva truljenje, polijeganje i palež.<br />
Na krumpiru je bolest poznata kao „bijela noga“. Zaražava sve podzemne dijelove, ali se<br />
simptomi vide i na nadzemnim dijelovima.<br />
Kod krumpira zaraženi su gomolji (sitni, crni, pločasti sklerociji na pokožici). To je nespolni<br />
stadij (Rhizoctonia). Klice iz zaraženih gomolja često propadaju.<br />
U vrijeme nicanja na zaraženim stabljikama pjege su tamne boje, malo ulegnute i suhe (nema<br />
truljenja).<br />
Tijekom 6. i 7. mjeseca, ako je vlažno, razvija se gusta bijela prevlaka na stabljikama i<br />
doljnjem lišću. To je spolni stadij (Tanatephorus).<br />
Izvor zaraze: sklerociji, „trajni“ micelij.<br />
Optimalna temperatura za klijanje sklerocija 23°C (8-30°C).
karekteristične “T” stanice<br />
www.extension.missouri.edu<br />
www.plantpath.wisc.edu<br />
sklerocije na gomoljima<br />
www.potatodiseases.org
SUZBIJANJE: nema potpuno učinkovitih mjera, osobito ne profilaktičnih,<br />
jer to ovisi o domaćinu (nije isto za pšenicu i krumpir), preporuča se<br />
višegodišnji plodored.<br />
www.inra.fr<br />
www.apsnet.org<br />
www.forestryimages.org
EPIDEMIOLOGIJA<br />
• Pojava bolesti:<br />
• sporadična<br />
• epidemija<br />
• Epidemija – širenje patogena na mnogo individua u populaciji na relativno<br />
velikom prostoru u relativno kratkom vremenu.<br />
• Epidemija je svako povećanje pojave bolesti u nekoj populaciji (<strong>bilja</strong>ka).<br />
• Epidemije su često manje - više lokalizirane, međutim neke se pojavljuju<br />
iznenada, praktično ih se ne može kontrolirati, ekstremno se šire na određenoj<br />
kulturi i nanose ogromne štete (na pr. hrđa pšenice, plamenjača vinove loze).<br />
• Neke epidemije (na pr. holandska bolest – sušenje brijesta, hrđa kave ili palež<br />
kestena) prijete eliminaciji nekih <strong>bilja</strong>ka u pojedinim zemljama.
Uzroci zbog kojih nastaje epidemija su mnogobrojni i moraju biti istovremeno na<br />
strani domaćina, na strani parazita i moraju biti povoljni ekološki uvjeti.<br />
1. Čimbenici domaćina koji dovode do epidemije<br />
- Stupanj genetske osjetljivosti ili otpornosti<br />
- Genetska uniformnost domaćina<br />
- Vrsta uzgajane vrste (kulture)<br />
- Starost domaćina<br />
2. Čimbenici patogena koji dovode do epidemije<br />
- Razina virulentnosti (patogenosti)<br />
- Količina inokuluma u blizini domaćina<br />
- Načini reprodukcije patogena<br />
- Ekologija patogena<br />
- Načini širenja patogena<br />
3. Okolinski čimbenici<br />
- Temperatura<br />
- Vlaga<br />
pitanje “stresa”, vertikalne i horizontalne otpornosti
• Horizontalna otpornost = djelomična otpornost jednaka za sve<br />
rase/patotipove patogena<br />
• Vertikalna otpornost = potpuna otpornost na neke rase/patotipove, ali<br />
ne za druge.
4. Utjecaj čovjeka, kulturalnih mjera i suzbijanja<br />
- Izbor površina (tabli) i priprema<br />
- Izbor sjetvenog i sadnog materijala<br />
- Kulturalne (genetičke) mjere<br />
- Suzbijanje uzročnika bolesti<br />
- Unošenje novih parazita<br />
Ocjena (procjena) bolesti i gubitka prinosa<br />
- Pojava (raširenost) bolesti (udio ili broj <strong>bilja</strong>ka, stabljika, listova, plodova koji<br />
imaju simptome bolesti)<br />
- Jačina bolesti (udio oboljelog biljnog dijela/tkiva)<br />
- Gubitak prinosa (udio kojeg proizvođač ne može ubirati/požeti)<br />
Gubitak prinosa je razlika između prinosa koji se može postići (genetički<br />
potencijal) i stvarnog prinosa.
Čimbenici koji uvjetuju prestanak epidemije:<br />
- klimatski uvjeti<br />
- opadanje agresivnosti uzročnika<br />
- kemijske i druge mjere borbe<br />
- otporne sorte i hibridi
MIKOTOKSINI<br />
1. Aflatoksini<br />
- Aspergillus flavus, A. parasiticus<br />
- kemijski: derivati metionina, poznato je više od 10 aflatoksina, B1<br />
- prema fluorescenciji su s oznakama B (blue), G (green), M (milk)<br />
- dokazani u stočnoj hrani i uzorcima ljudske hrane<br />
(grah, soja, kava, kruh, jaja, meso, mlijeko)<br />
- Za sintezu aflatoksina potrebno je:<br />
odgovarajući patotip gljive,relativna vlažnost sredine 85%<br />
sadržaj vlage u podlozi 30%temperatura 25° C<br />
– Bolesti uzrokovane aflatoksinima<br />
hepatotoksikoze, nefrotoksikoze, inhibicija sinteze DNK/RNK,<br />
djeluju mutageno
trombocitopenija<br />
hepatotoksikoza
2. Fumonizini<br />
- najčešće u Europi, zrno pšenice, kukuruza i dr. žita<br />
- kemijski su derivati poliketida<br />
- Fusarium verticillioides, F. proliferatum<br />
- detektirano više od 10 fumonizina, najtoksičniji FB1<br />
- za produkciju fumonizina pogodni uvjeti su:<br />
vruće i suho vrijeme iza koga slijedi kiša (vlažno vrijeme)<br />
kukuruz (i druga žita) oštećeni insektima<br />
neuvjetno čuvanje u skladištima<br />
– Bolesti uzrokovane fumonizinima<br />
B1 je toksičan za jetru,bubrege, srce (konji, goveda, svinje....)<br />
ELEM (leukoencefalomalacija) kod konja<br />
PPE (pig pulmonary oedema) kod svinja
Cerebralna nekroza
Pig pulmonary oedema
3. Ohratoksini<br />
kemijski su spojevi izokumarina povezani s L-beta fenilalaninom<br />
- Aspergillus ochraceus, Penicillium viridicatum<br />
- poznata su 4 ohratoksina, ohratoksin A topiv u mastima, nakuplja se u<br />
masnom tkivu životinja<br />
- izvor intoksikacije je konzumacija kruha od pljesnivog zrna<br />
- toksin je utvrđen u krvi i majčinom mlijeku u europskim zemljama<br />
Za sintezu optimalni su uvjeti:<br />
vlažnost zrna 16%><br />
temperatura 19 – 24 °C<br />
Bolesti uzrokovane ohratoksinima<br />
- životinje: pure, pilići, svinje<br />
- kod ljudi balkanska endemska nefropatija ? (Bugarska, Rumunjska i neki<br />
dijelovi Hrvatske), simptomi su spontana nefroppatija<br />
- toksin izaziva degenerativne promjene jetre
4. Trihoteceni<br />
- Trichothecium roseum, Fusarium spp., Myrothecium, Stachybotris,<br />
Trichoderma<br />
-kemijski su seskviterpenoidi, grupa od 40 usko povezanih spojeva koji<br />
kontaminiraju kukuruz, ječam i druga žita , stočnu hranu<br />
- najvažniji: DAS –gomolji krumpira u polju i skladištu<br />
- DON (deoksinivalenol, vomitoksin), producent je F. graminearum<br />
- T – 2 toksina producenti su F. tricinctum, F. poae, F. culmorum,<br />
F. equiseti, F. Oxysporum<br />
- u svijetu najviše žita kontaminirano je DON-om (47%), NIV-om (40%),<br />
T-2 toksinom (8%) i DAS-om (6%)<br />
- Za produkciju toksina<br />
temperatura 14-16-20°C, vlažnost zrna > 16% (8%)<br />
Bolesti izazvane trihotecenima<br />
gastrointestinalne toksikoze, dermatotoksikoze<br />
krvarenje u unutrašnjim organima, oštećenje slezene, timusa , neurološki<br />
poremećaji, ATA, “akakabi byo” – bolest crvenog zrna
Hyperplastični dermatitis na konju četiri dana<br />
nakon hranjenja slamom koja je bila inficirana<br />
buđi S. chartarum.<br />
Slama kontamiirana S. chartarumom
5. Zearalenoni (ZEA)<br />
derivati poliketida, kontaminiraju uskladišteni kukuruz, pšenicu, ječam......<br />
- Fusarium graminearum, F. verticillioides, F. subglutinans,<br />
F. culmorum, F. oxyspporum<br />
- termostabilan, vrlo se sporo razgrađuje<br />
- uvjeti za produkciju toksina:<br />
izmjena niskih i umjerenih temperatura (oko 25°C)<br />
vlažnost zrna >16%<br />
Bolesti izazvane zearalenonima<br />
kod ljudi: estrogeno djelovanje (prerani pubertet utvrđen u Italiji, Mađarskoj,<br />
Porto Riku)<br />
kod životinja: smanjeni prirast, niska konverzija hrana/meso, hiperestrogenizam,<br />
atrofija ovarija, veći postotak abortusa i mrtvorođene prasadi, razni probavni<br />
poremećaji
UTJECAJ PARAZITA NA FIZIOLOŠKE PROCESE<br />
BILJAKA<br />
• patogeni organizmi uzrokuju promjene u izmjeni tvari u zaraženim biljkama.<br />
• promjene u fiziološkim procesima ovise o:<br />
- patogenosti (virulentnosti) uzročnika bolesti (pathos-nesreća, zlo, genesispostanak;<br />
iz grč.) (virus-otrov; virulentan-sposoban izazvati bolest; iz lat.)<br />
- otpornosti biljke (sorte, kultivara, hibrida)<br />
• fiziološke promjene nedjeljive su od patocitoloških i patomorfoloških<br />
promjena<br />
• Prvo fiziološke promjene se ne mogu vidjeti a pojava simptoma ukazuje na<br />
anatomsko – histološke promjene
DISANJE<br />
• niz oksidacijsko-redukcijskih procesa kojima se dobiva energija u biljkama<br />
• proikazuje se jednadžbom :<br />
• C 6 H 12 O 6 + 6CO 2 = 6H 2 O + energija<br />
• u zdravim stanicama dobiva se 38 molova ATP<br />
• disanje se odvija u citoplazmi i mitohondrijama (mitohondrije su organele<br />
smještene u citoplazmi i sposobne su za aerobni metabolizam)<br />
• disanje se dijeli na: uzdržno, razvojno, patološko<br />
• u početku bolesti i u vrijeme sporulacije disanje je pojačano, uzrok su<br />
(vjerojatno) mehanizmi aktivne obrane <strong>bilja</strong>ka<br />
• promjene disanja najočitije su u napadnutom tkivu bez obzira što je uzrok<br />
oštećenja (biotski i abiotski čimbenici)<br />
• promjene disanja kod bolesnih <strong>bilja</strong>ka najbolje su proučene kod mikoza,ali<br />
one postoje i kod bakterijskih bolesti i kod viroza
FOTOSINTEZA<br />
• specifičan proces i funkcija zelenih <strong>bilja</strong>ka<br />
• fotosintezom nastaje šećer iz kojega se u procesu disanja oslobađa energija<br />
• utjecaj uzročnika bolesti na fotosintezu:<br />
izravan: a) paraziti uzrokuju gubitak lišća
) paraziti uzrokuju degradaciju ili gubitak kloroplasta<br />
c) paraziti sprječavaju normalno funkcioniranje puči
neizravan: a) paraziti oštećuju korijen, naseljavaju provodni sustav <strong>bilja</strong>ka
) ekto (epi) paraziti smanjuju prodor sunčevog svjetla
c) paraziti izazivaju morfološke promjene plojke (boranje, kovrčanje)<br />
d) paraziti uzrokuju smanjenje tvorbe kloroplasta kod sistemičnih zaraza
• u većini slučajeva na početku zaraze fotosinteza nije smanjena, čak može biti<br />
pojačana<br />
• napredovanjem patoloških procesa fotosinteza se smanjuje u odnosu na zdrave<br />
biljke
PROMJENE U ISHRANI<br />
• apsorpcija hranjiva iz tla pomoću korijena<br />
• shematski:<br />
nakupljanje na korijen - apsorpija u korijen – nakupljanje u stanicama<br />
korijena – prenošenje u ksilem – prenošenje u lisnu nervaturu – prenošenje u<br />
mezofil lista – prenošenje u citoplazmu<br />
• svi paraziti koji oštećuju korijen ili provodni sustav (traheje, traheide)<br />
uzrokuju (posredno) slabije usvajanje hranjiva
DUŠIK (PROTEINI)<br />
• dušik kao element ulazi u građu aminokiselina i proteina<br />
• enzimi su katalizatori fizioloških procesa i sudjeluju u svim metabolitičkim<br />
procesima<br />
• proteini u stanicama biljke domaćina imaju ulogu u:<br />
a) nastanku zaraze<br />
b) procesu parazitacije (patološki proces razvoja bolesti)
• proteini „prepoznaju“ parazita<br />
a) reakcija stanice na fizičku ili kemijsku ozljedu u vrijeme infekcije<br />
(nespecifično prepoznavanje)<br />
b) reakcija posebnih receptivnih stanica (specifično prepoznavanje)<br />
• na početku bolesti povećava se količina proteina, a kasnije kako bolest<br />
napreduje količina proteina opada<br />
• kod nekih bolesti proteini se nakupljaju u tumorima (rak) bolesnih <strong>bilja</strong>ka<br />
• kod virusnih bolesti opada količina biljnog proteina ali se povećava količina<br />
virusnog proteina
FENOLI<br />
• organski aromatični spojevi, u najširem smislu, fenoli su antocijani,<br />
leukoantocijani, hidrobenzolove kiseline, esteri, šikiminske kiseline,<br />
heteroglukozidi i dr.<br />
• antocijani i flavonoidi su biljne boje (pigmenti); antocijani su ljubičasti, crveni,<br />
plavi pigmenti a flavonoidi su žuti, narančasti i rijetko bezbojni pigmenti<br />
• fenoli su u prirodi rijetko slobodni, često su vezani u formi glikozida i estera<br />
• lignin je jedan od derivata fenola i u biljnom svijetu je s udjelom od 15-35% na<br />
drugom mjestu iza celuloze<br />
• fenoli nastaju u biljnom tkivu nakon njegovog oštećenja<br />
• pojačana tvorba fenola povezana je s otpornosti <strong>bilja</strong>ka<br />
• neki derivati fenola u većoj količini pružaju početnu otpornost na bolesti<br />
(fitoaleksini)<br />
• što je biljka osjetljivija količina fenola je nakon infekcije veća
Fitoaleksini<br />
• fenolni spojevi s antibiotičkim djelovanjem<br />
• nastaju isključivo nakon infekcije<br />
• nastaju kao proizvod međusobnog djelovanja parazita i živih stanica domaćina<br />
• učinkovitost fitoaleksina ovisi više o brzini njihove razgradnje, a manje o<br />
količini u biljnom tkivu
Utjecaj parazita na morfološke promjene<br />
Patocitološke promjene<br />
- Događaju se samo u živim stanicama<br />
- Odvijaju se na relaciji parzit-domaćin-okolina, a svi navedeni čimbenici su<br />
promjenjivi<br />
1. Citoplazmatične promjene<br />
Mogu biti izazvane fiziološkim (ishrana, okolinski čimbenici), traumatskim<br />
(mehaničke ozljede) i infekcijskim razlozima (djelovanje parazita)
1. a) hipoplazija<br />
Nastaje manji broj stanica nego u zdravim tkivu kao posljedica poremećaja<br />
koji ometaju ili zaustavljaju djeljenje stanica (Peronospora hyoscyami f. sp.<br />
tabacina, Plasmora halstedii – skraćeni internodiji, sitno i naborano lišće )<br />
Zemljišni paraziti na pr. virus rizomanije<br />
(BNYVV) ometa primanje hranivih tvari<br />
tla, a vaskularni paraziti kao Verticillium<br />
albo-atrum spriječavaju transport hraniva<br />
kroz biljku
1. b) hiperplazija<br />
je bolesni proces ubrzane diobe stanica (stanična proliferacija)<br />
- u osnovi hiperplazije je pojačana aktivnost hormona u tijeku stanične diobe<br />
- posljedica je izobličeno parenhimsko tkivo odnosno najčešće tvorba tumora<br />
(neoplazije)<br />
- neoplazije mogu biti jednostavne (Synchytrium endobioticum) ili složene<br />
(Plasmodiophora brassicae)<br />
- prema složenosti bolesnih procesa neoplazije tkiva (histoidne) su<br />
kompliciranije npr. nastanak vještičine metle kod trešnje (Taphrina cerasi)<br />
http://www.biobio.es
http://mohammadalikarimi.blogfa.com
2. Citotrofične<br />
- mogu biti izazvane fiziološkim, traumatskim i biotskim čimbenicima.<br />
- vezane su za promjene volumena bilo koje zaražene stanice (parenhim,<br />
provodno tkivo, primarno i sekundarno tkivo kore i drveta)<br />
- fiziološke citotrofične promjene uzrokovane su najviše poremećajima u ishrani<br />
<strong>bilja</strong>ka<br />
- mehaničke citotrofične promjene vezane su s viškom ili manjkom vode u<br />
stanicama<br />
2. a) hipotrofija<br />
- stanice tijekom razvoja ne dostignu veličinu zdravih stanica=hipotrofija<br />
- ako zbog nekog čimbenika dođe do smanjenja veličine stanica koje su već<br />
završile rast=atrofija<br />
- kada gljiva uzima hranu iz stanica (haustorije) ona može uzrokovati<br />
hipotrofiju (plamenjače, hrđe, pepelnice)<br />
- ako parazit ometa na bilo koji način usvajanje vode i hraniva ili sprječava<br />
transport kroz biljku također nastaje hipotrofija
2. b) hipertrofija<br />
- stanice tijekom razvoja pod utjecajem parazita ili nekog abiotskog čimbenika<br />
dobivaju nenormalne veličine<br />
- uzroci mogu biti biotski i abiotski<br />
- hipertrofije su uvijek povezane s neoplazijama (tumori, gale, mjehuraste<br />
tvorevine, bradavice)
3. Citotransformacijske promjene<br />
- odnose se na promjenu jedne vrste stanica u drugu pri čemu se mijenja oblik,<br />
građa i funkcija<br />
- transformirati se mogu sve vrse stanica, a najčešće su to parenhimske<br />
3. a) reverzija<br />
- najčešća je reverzija parenhimskih stanica u sekundarni meristem ili felogen<br />
- spontano felogen nastaje kod drvenastog <strong>bilja</strong> – zaštitno tkivo ili periderm<br />
- felogen je važan pri “zatvaranju” ozljeda bilo kojeg podrijetla<br />
- reverzija je uključena u aktivnu obranu (antitoksične obrambene reakcije) kao<br />
npr. kod Cercospora beticola, Spongospora subterranea, Stigmina carpophilla –<br />
tvorba pluta
http://botany.upol.cz
3. b) metaplazije<br />
- potpuna promjena građe i funkcije stanica, a može biti kao:<br />
sklerenhimizacija (taloženje lignina u opnu parenhimskih stanica) pa nastaju<br />
“kamene” stanice – važno kod tvorbe potpornog staničja<br />
vaskularizacija (pretvorba parenhimskih stanica u sekundarno provodno<br />
tkivo) – na pr. Uspostava veze između podloge i plemke<br />
virescencija (patološko pozelenjavanje cvjetnih dijelova) na pr. kod Albugo<br />
candida ili fitoplazme stolbur na rajčici<br />
4. Citokromatske promjene<br />
- promjena boje ili gubitak boje biljnih organa<br />
- promjene klorofila<br />
manifestira se smanjenjem količine klorofila ili kao razgradnja klorofila<br />
tijekom zaraze<br />
- lokalna promjena boje (pjege različitog oblika i veličine, a kao promjena boje<br />
javljaju se pigmenti iz skupine karotenoida, antocijana i flavonoida
Cercopsora beticola<br />
Gleocercospora sorghi
- Sistemična promjena često je trajni simptom, a mogu ga uzrokovati zemljišni<br />
paraziti (sprječavaju usvajanje vode i hranjiva važnih za sintezu klorofila) ali i<br />
virusi (opća promjena boje – mozaik)<br />
http://www.bayercropscience.co<br />
http://www.coopext.colostate.edu
5. Citonekrotične promjene<br />
Odnose se na smrt ili odumiranje stanica što je kraj različitih patoloških procesa.<br />
Biotski uzročnici nekroza u zaraženom tkivu ostaju duže vrijeme pa i trajno.<br />
Nekroza je često znak aktivne obrane kod hipersenzitivnih reakcija.<br />
5. a) toksini parazita<br />
- intoksikacija stanice, propadanje i odumiranje protoplasta<br />
- toksini djeluju štetno na mnogobrojne biokemijske i fiziološke procese u<br />
stanicama<br />
5. b) enzimi parazita<br />
- uloga u nastanku nekroza nije dovoljno poznata, vjerojatno razgrađuju<br />
djelove biljnih stanica i time uzrokuju njihovu smrt<br />
- nekroze se javljaju kao pjegavosti, antraknoze, nekrotični rak ili žilne<br />
(vaskularne nekroze)
Patološke promjene biljnih organa<br />
1. Korijen<br />
nekroza (virus nekrotične degeneracije vinove loze)<br />
tumori (Agrobacterium tumefaciens)<br />
truleži (Rhizoctonia sp., Armillaria sp., Fusarium sp.)<br />
promjene boje (Chalara elegans)<br />
Typical root symptoms in cotton caused by the<br />
black root rot pathogen. Thielaviopsis basicola<br />
http://ag.arizona.edu<br />
CITRUS ARMILLARIA ROOT ROT<br />
http://www.plantprotection.hu
2. Stabljika<br />
oblik (Ustillago maydis, virus žute patuljavosti ječma)<br />
nekroza (Dydymella applanata)<br />
izlučivanje smole (Pseudomonas cerasi, Stereum purpureum)<br />
polijeganje (Pseudocercosporella herpotrichoides, Gaeumannomyces graminis)<br />
Pseudomonas syringae pv. tomato<br />
http://www.omafra.gov
Dydimela applanata
3. List<br />
oblik (zastoj u porastu i pjegavost, zadebljanje, kovrčavost, uvijenost)<br />
nekroza (pjegavost, prugavost, nekrotični mozaik)<br />
trulež (Botryotinia fuceliana)<br />
promjena boje (Alternaria sp., Phytophthora sp.)<br />
Uvijenost lišća krumpira<br />
http://vegetablemdonline.ppath.cornell.edu<br />
Botrytis na listu pelargonije
4. Cvijet<br />
brojnost (sušenje cvjetova - Monilia laxa, Plasmopara viticola)<br />
abortivnost (sterilnost – Albugo candida, šarka šljive)<br />
nekroza (Monilia laxa)<br />
promjena boje (Podosphaera leucotricha)<br />
Monilia laxa<br />
Botrytis na maćuhici
5. Plod<br />
oblik (Venturia inaequalis)<br />
brojnost (otpadanje zaraženih plodova)<br />
supstitucija (zamjena cijelih plodova organima parazita Claviceps purpurea,<br />
Tilletia tritici)<br />
nekroza<br />
trulež<br />
promjena boje<br />
Monilia fructigena<br />
Venturia inaequalis<br />
www.efa-dip.org
Ustilago nuda<br />
Claviceps purpurea<br />
http://botit.botany.wisc.edu
PRINCIPI OTPORNOSTI BILJAKA<br />
Mnoga živa bića imaju prirodnu otpornost prema nekim bolestima;<br />
ona je specifična i uvjetovana je genetski.<br />
Stečena otpornost nije uvjetovana genima; nastaje nakon preboljenja ili<br />
cijepljenja. Stečena otpornost nije nasljedna.<br />
PASIVNA OTPORNOST<br />
- obuhvaća niz morfoloških, histoloških, kemijskih, kulturalnih i drugih svojstava<br />
ili stanja domaćina (biljke) koja smanjuju vjerojatnost infekcije i širenja parazita<br />
nakon infekcije<br />
Nesposobnost neke biljke da bude domaćin nekom parazitu naziva se “pasivna<br />
otpornost” ili “axenia” (grč. a = ne; knesos = stranac, negostoljubivost).
Pasivna otpornost uglavnom djeluje predinfekcijski.<br />
Čimbenici koji smanjuju mogućnost napada:<br />
1.1. Osjetljivost razvojnog stadija<br />
- samo je mladi list breskve osjetljiv na napad Taphrina deformans<br />
- lišće krumpira osjetljivije je na plamenjaču (P. infestans) kada je “starije”
1.2. Trajanje cvatnje<br />
- kraća cvatnja manje zaraženih klasova ječma s Ustilago nuda ili raži s Claviceps<br />
purpurea
1.3. Forma rasta, uzgojni oblici, gustina usjeva<br />
- zbijeno bujno lišće krumpira, gusta sadnja ili gusta krošnja u voćarstvu,<br />
uski redovi, gusti sklop ratarskih usjeva zadržavaju vlagu (slabije strujanje zraka)<br />
što je povoljno za napad parazita
2. Čimbenici koji smanjuju mogućnost infekcija<br />
2.1. Debljina i kompaktnost voštanog sloja<br />
- nemogućnost stvaranja vodenog filma (zadržavanje vode)<br />
2.2. Debljina kutikule i epiderme<br />
- deblja kutikula smanjuje mogućnost infekcije po tipu kutikula perforanata<br />
(prodor kroz nepštećenu kutikilu)<br />
- deblja epiderma teži prodor do parenhimskog staničja iz kojega se “hrani” većina<br />
gljiva (ne vrijedi za pepelnice koje su paraziti epidermalnog staničja)<br />
2.3. Debljina plutastog periderma<br />
- uloga mu je na podzemnim organima <strong>bilja</strong>ka ista kao epiderme na nadzemnim<br />
dijelovima<br />
2.4. Broj i otvorenost puči<br />
-kasno otvaranje puči (u danu) smanjuje vjerojatnost infekcije
2.5. Dlakavost lišća i plodova (duljina i gustoća)<br />
2.6. Tkiva s antibiotičkim supstancama (fitoaleksini, alkaloidi i sl.)<br />
3. Čimbenici koji smanjuju mogućnost širenja parazita<br />
3.1. anatomsko-histološki<br />
- raspored parenhima i sklerenhima kod pšenice<br />
- raspored sklerenhima i ksilema u lišću<br />
3.2. kemijski<br />
- fitoaleksini: otkrio ih je Müler (1940.), nastaju samo u zaraženim biljkama, u<br />
zdravih <strong>bilja</strong>ka nema fitoaleksina (grč. fiton = biljka + alexo = braniti);<br />
nastaju isključivo iz tvari domaćina bez udjela metabolita domaćina.<br />
Djelovanje fitoaleksina ovisi o količini, brzini sinteze, ali i o brzini razgradnje.<br />
Fitoaleksini ne mogu osigurati potpunu zaštitu.
- organske kiseline mogu destimulirati razvoj bakterija; malonska kiselina npr.<br />
zaustavlja klijanje spora Botrytis cinerea<br />
- fungitoksični eksudat na lišću nekih <strong>bilja</strong>ka (u kapima rose npr. rajčice i<br />
šećerne repe) inhibira klijanje spora Botrytis cinerea i Cercospora beticola<br />
- fenolni spojevi, tanini, spojevi slični masnim kiselinama (npr. dieni) koji su<br />
prisutni u visokim koncentracijama u mladim tkivima brane ih od parazita.<br />
Tanini mogu inaktivirati enzime parazitnih gljiva; alkaloidi kao nikotin, kofein i<br />
solanin djeluju različito (usporavaju klijanje spora, usporavaju rast hifa – micelija,<br />
zaustavljaju sporulaciju i sl.)
AKTIVNA OTPORNOST<br />
Aktivna otpornost je sposobnost organizma da skupom citoplazmatičnih obrambenih<br />
reakcija zaustavi ili eliminira parazita nakon infekcije.<br />
Ove reakcije se aktiviraju ako čimbenici pasivne otpornosti ne ispune svoju zadaću.<br />
Obrambene reakcije aktivne otpornosti se dijele na:<br />
1. Antiinfekcione ili antiparazitske – usmjerene su direktno protiv parazita i imaju<br />
za cilj slabljenje ili uništenje parazita.<br />
2. Antitoksične – usmjerene su na vezanje ili razgradnju toksina koje producira<br />
parazit.<br />
3. Inducirane obrambene reakcije i premunitet – reakcija <strong>bilja</strong>ka je usmjerena protiv<br />
vlastite osjetljivosti, a ne protiv parazita.
ANT<strong>II</strong>NFEKCIONE OBRAMBENE REAKCIJE<br />
1. Plazmatične ili normergične<br />
Obrambene reakcije odvijaju se u citoplazmi stanice; u fitopatologiji imaju<br />
ograničen značaj. One su djelotvorne samo protiv “slabih parazita”.<br />
Plazmatične reakcije susreću se kod kvržičnih bakterija i mikoriznih gljivica.<br />
I bakterije i gljivice su, barem u početku razvoja, “slabi” paraziti.<br />
U oba slučaja plazmatična reakcija (stvaranje antitijela) koja slijedi nakon<br />
prodora parazita u biljku “prisiljava” parazita da uspostavi odnos (ravnotežu) koji<br />
se približava pravoj simbiozi.<br />
Kod “jakih” parazita (često su to obligatni paraziti, ali i neki fakultativni)<br />
plazmatična reakcija ne može zaustaviti parazita. Plazmatične reakcije postoje, ali<br />
zbog agresivnosti parazita teže se uočavaju i ne može se točno odrediti u kojoj mjeri<br />
zaustavljaju uzročnika bolesti.
2. Nekrogene ili hiperergične<br />
Obrambene reakcije imaju isti cilj kao i plazmatične, iako se razlikuju od<br />
prethodnih svojom prirodom.<br />
U osnovi nekrogene reakcije zasnivaju se na preosjetljivosti ili hipersenzitivnosti<br />
domaćina.<br />
Zbog preosjetljivost dolazi do odumiranja ili nekroze stanica biljke domaćina što<br />
kod obligatnih parazita dovodi do kolapsa (smrti) jer se oni ne mogu hraniti iz<br />
mrtvog staničja.<br />
Npr. u slučaju napada Synchitrium endobioticum kod osjetljive sorte krupira<br />
bolest će se razviti. Domaćin i parazit se podnose, a obrambena reakcija je<br />
normergična, ili barem ova faza obrane dugo traje.<br />
Kod otporne sorte krumpira u početku je reakcija normergična, ali kako se domaćin<br />
i parazit ne podnose, zaražena stanica reagira hiperergično, što dovodi do njenog<br />
naglog odumiranja –nekroze.<br />
Otporna sorta je zapravo preosjetljiva na uzročnika bolesti, ona ga eliminira<br />
“žrtvujući” svoje vlastite stanice.<br />
Isti tip obrane biljke zabilježen je i kod hrđe žita (Puccinia graminis, P. recondita).<br />
Kod plamenjače krumpira (Phytophthora infestans) obrambene reakcije i kod<br />
otporne i kod osjetljive sorte teku potpuno jednako. Razlika je jedino u brzini<br />
reakcije.
Kod plamenjače krumpira (Phytophthora infestans) obrambene reakcije i kod<br />
otporne i kod osjetljive sorte teku potpuno jednako. Razlika je jedino u brzini<br />
reakcije. Otporna sorta reagira nekrozom nakon 2-3 dana, a osjetljiva nakon<br />
12-14 dana.<br />
Nekrogene reakcije s obzirom da traju izvjesno vrijeme, djeluju post infekciono;<br />
one ne brane biljku od parazita, nego od bolesti.<br />
Nekrogene reakcije su hiperergične (pojačane) i temelje se na idiosinkroziji između<br />
domaćina i parazita.<br />
ANTITOKSIČNE OBRAMBENE REAKCIJE<br />
One predstavljaju sposobnost biljke da se zaštiti od toksičnih produkata parazita.<br />
Kod zaraze nekim parazitima (npr. Cercospora beticola, Clasterosporium<br />
carpophilum) na izvjesnoj udaljenosti od mjesta zaraze biljka stvara sloj plutastih<br />
stanica koje odjeljuju parazita od zdravog tkiva.<br />
Ne samo da kroz pluto ne mogu proći hife i širiti se, nego ne mogu proći ni toksini<br />
koje luče paraziti. Zaraženi dio nekrotira i često je izbačen iz tkiva.
Gljiva Armillaria melea izaziva stvaranje pluta iz periderma korijena voćaka i vinove<br />
loze. Slične promjene zapažene su pri zarazi korijena duhana gljivom Thielavia<br />
basicola.<br />
Plutasta demarkacija je barijera koja onemogućuje prodor toksina iz korijena u<br />
udaljena tkiva (organe) <strong>bilja</strong>ka.<br />
Tvorba pluta je histogena reakcija u lišću, granama, korijenu i gomolju.<br />
Kod nekih parazita izolacija toksičnih produkata posljedica je izlučivanja gumoznih,<br />
smolastih tvari. Ova reakcija česta je kod koštičavog voća (npr. otpornost sorata<br />
šljive prema infekciji gljivom Stereum purpureum direktno zavisi o sposobnosti<br />
drvenastog tkiva da stvara gumozne demarkacije).
INDUCIRANA OTPORNOST<br />
Ova se otpornost zasniva na drugačijim principima, ali predstavlja aktivnu obranu<br />
domaćina premda je akcija usmjerena protiv vlastite osjetljivosti, a ne protiv parazita.<br />
Npr. ako je duhan zaražen s Nicotiana virus 12 (prstenasta pjegavost) na njemu će se<br />
3-4 dana iza infekcije javiti simptomi. Međutim, nakon izvjesnog vremena simptomi<br />
slabe da bi na kraju potpuno iščezli. Biljka je postala tolerantna, ona više ne reagira<br />
na parazita.<br />
Prividno je biljka ozdravila; i dalje je nosilac virusa.<br />
Stečena otpornost prenosi se na vegetativno potomstvo (do 10 generacija);<br />
sjemenom se ne prenosi.<br />
Inducirana otpornost je specifična: ona štiti biljku od svih sojeva istog virusa, ali ne<br />
od drugih vrsta virusa.
Premunitet je poseban oblik induciranih obrambenih reakcija.<br />
U osnovi premunitet štiti biljku od superinfekcije istim (ili srodnim) virusom –<br />
zbog senzibilizacije tkiva, organa ili čitavog organizma.<br />
Npr. Ako je rajčica zaražena sa Solanum virus 2 i naknadno ju zarazimo<br />
Aucuba mozaikom neće se javiti krupne žute pjege na lišću, jer su to srodni virusi,<br />
odnosno pripadaju istoj grupi (vertikalna otpornost).<br />
Prividna otpornost – čine ju svi čimbenici rasta i razvoja <strong>bilja</strong>ka koji umanjuju<br />
vjerojatnost napada uzročnika bolesti. Mnogi autori ovakvu otpornost zovu<br />
“prividna” jer nama materijalnih osnova otpornosti, ali ju praksa svakodnevno<br />
koristi.<br />
Tako, ako se uzmu tri sorte jednake osjetljivosti prema plamenjači krumpira<br />
(Phytophthora infestans) i istovremeno zasade, najviše će stradati sorta čija cvatnja<br />
pada početkom srpnja. Tada su u srednjoj Europi općenito najpovoljniji uvjeti za<br />
razvoj bolesti, a krumpir je najosjetljiviji u fazi cvjetanja. Znači, kada se “poklope”<br />
osjetljiva faza razvoja biljke i uvjeti za razvoj parazita krumpir će oboliti bez<br />
obzira što je otporan. Naravno da će jačina ili intenzitet bolesti biti slabiji nego kada<br />
je sorta osjetljiva.
NAČINI BORBE PROTIV BILJNIH BOLESTI<br />
Biljna karantena<br />
-pripada grupi tzv. administrativnih mjera protiv uzročnika biljnih bolesti<br />
Trgovina biljem, posebice sjemenom i sadnim materijalom uvjetovala je širenje<br />
mnogih važnih i opasnih biljnih bolesti.<br />
-žutica šećerne repe prenesena je iz Francuske u Njemačku (1935.),<br />
Poljsku (1937.),<br />
Mađarsku (1952.),<br />
u bivšu Jugoslaviju (1952.)<br />
Plamenjača vinove loze prenesena je iz Amerike u Europu (1878.),<br />
nizozemska bolest brijesta iz Europe u SAD (1930.).<br />
U najnovije vrijeme iz sjeverne Amerike preko Novog Zelanda u Englesku je<br />
dospjela bakterijska plamenjača jabuka i krušaka.
Fitosanitetska služba treba spriječiti ili barem usporiti unošenje i širenje novih<br />
bolesti. Ova služba ima zadatak provođenja fitosanitetske kontrole pri uvozu, izvozu i<br />
provozu <strong>bilja</strong>ka, biljnih dijelova i njihovih organa za reprodukciju.<br />
Svaka pošiljka mora biti praćena Fitopatološkim certifikatom koji izdaju stručni<br />
organi karantenske (fitosanitetske) službe. Ovim dokumentom se utvrđuje da biljke<br />
ili biljni materijal nisu zaraženi biljnim nametnicima (uzročnici bolesti, štetočinje i<br />
korovi) s karantenske liste A.<br />
Karantenska lista A sadrži popis svih nametnika koji u nekoj zemlji nisu utvđeni, a<br />
postoji domaćin (kultura) koju bi nametnik mogao zaraziti (napasti) i tako se u novoj<br />
"domovini" raširiti i održati.<br />
Karantenska lista B je popis biljnih nametnika kojih u nekoj zemlji ima, ali je areal<br />
njihove rasprostranjenosti ograničen ili se javljaju povremeno i u slabom intenzitetu.<br />
Međutim, ako bi se dodatno unosili mogli bi se jako proširiti izazivajući velike štete.<br />
Svi nametnici sa liste B su ekonomski veoma štetni.
U grupu administrativnih mjera mogu se ubrojiti IPS (izvještajno prognozna služba) i<br />
Obavezni pregled sjemenskih usjeva, rasadnika i drugog materijala namjenjenog<br />
reprodukciji.<br />
Zavod za sjemenarstvo i rasadničarstvo (strne žitarice)
Zavod za sjemenarstvo i rasadničarstvo (strne žitarice)
Agrotehničke mjere borbe<br />
Sve one mjere koje predstavljaju redovitu agrotehniku pri uzgoju nekog <strong>bilja</strong><br />
(kultura) mogu značajno utjecati na smanjenje zaraze s određenim<br />
uzročnikom bolesti.<br />
1. sjetva ili uzgoj otpornih sorata ili hibrida
2. uporaba zdravog sjemena i sadnog materijala
3. pravilna plodosmjena
4. pravilna gnojidba<br />
5. duboko zaoravanje bolesnih biljnih ostataka<br />
6. vrijeme sjetve, žetve, berbe<br />
7. smanjenje suvišne vlažnosti
Mehaničke mjere borbe<br />
1. odsjecanje, čupanje, iznošenje iz polja, nasada, voćnjaka i sl. bolesnih <strong>bilja</strong>ka ili<br />
biljnih dijelova da ne bi postali izvor zaraze za zdrave biljke<br />
2. uništavanje biljnih organa u kojima parazit prezimljuje, npr. iz voćnjaka treba<br />
iznijeti sve zaraženo lišće nakon prekida vegetacije i zakopati ga ili spaliti<br />
3. uklanjanje samih parazita, npr. neke gljive truležnice debla na bolesnom drveću<br />
stvaraju svoja plodišta koja treba odrezati, a ranu premazati voćarskim voskom
Fizičke mjere borbe<br />
1. dezinfekciju tla - tlo se zagrijava vodenom parom kroz sustav cijevi do<br />
najmanje 30cm dubine na 95⁰C u trajanju od 5 min.<br />
solarizacija (korištenje sunčeve energije) se provodi pokrivanjem tla tijekom<br />
ljeta prozirnom polietilenskom folijom u vremenu 1 – 2 mjeseca. Prije nego<br />
se tlo pokrije folijom treba ga pripremiti, usitniti i navlažiti tako da se postigne<br />
60%-tna vlažnost<br />
2. dezinfekcija sjemena - danas se ne koristi jer ima niz tehničkih nedostataka i<br />
skupa je<br />
3. dezinfekcija reznica, sadnica - potapanjem u toplu vodu kroz određeno<br />
vrijeme,<br />
a to zavisi od vrste biljnog materijala i vrste, tako se iz soja virusa dobija<br />
bezvirusni materijal (tzv. virus free). Ovom mjerom mogu se inaktivirati samo<br />
termolabilni virusi.
Kemijske mjere – uporaba pesticida<br />
Pesticidi:<br />
- sredstva za zaštitu <strong>bilja</strong><br />
- sredstva za suzbijanje nametnika na ljudima i životinjama<br />
- sredstva za zaštitu drva i tekstila<br />
Fungicidi:<br />
1. Prema kemijskom sastavu:<br />
- anorganski<br />
- organski<br />
2. Prema mjestu primjene:<br />
- za tretiranje sjemena, paraziti se nalaze na površini sjemena<br />
- za tretiranja tla i podzemnih organa <strong>bilja</strong>ka, kada se paraziti nalaze u tlu<br />
- za tretiranje nadzemnih dijelova <strong>bilja</strong>ka, kada se paraziti prenose zračnim<br />
strujama i kišom te tako dospjevaju na nadzemne organe biljke
3. Prema načinu djelovanja:<br />
- preventivni, protektivni, odnosno fungicidi s površinskim djelovanjem su različiti<br />
nazivi za grupu fungicida koji imaju za cilj sprjećavanje nastanka zaraze. To znači<br />
da moraju biti upotrijebljeni prije nego do zaraze dođe, djeluju "preventivno" i<br />
ne mogu "liječiti" već bolesne biljke. Osnova za njihovu primjenu je poznavanje<br />
biologije uzročnika bolesti, prognozna služba i praćenje klimatskih uvjeta<br />
(meteoroloških podataka). Međutim, nesigurnost prognoze, stalne promjene<br />
vremenskih uvjeta, izloženost biljnih dijelova kiši, suncu, vjetru stalno smanjuje<br />
količinu (koncentraciju) ovih fungicida. Zbog navedenog tretiranja treba stalno<br />
ponavljati, sve dok postoji opasnost od bolesti.<br />
- sistemični fungicidi su relativno novija grupa preparata, ali izuzetno dobro<br />
prihvaćena od agronoma i poljoprivrednih proizvođača. Sistemike biljke preko<br />
određenih organa apsorbiraju (upijaju) i zatim translociraju (raznose) unutar<br />
biljke i do dijelova biljke koji nisu izravno tretirani. To znači da su sistemični<br />
fungicidi sposobni liječiti biljku odnosno oni djeluju terapeutski. Jasno je da u<br />
vrijeme nanošenja oni djeluju i preventivno.<br />
Translokacija (raznošenje, premještanje) fungicida je pasivnog karaktera<br />
i odvija se strujanjem soka. U prvom redu je akropetalno odnosno prema<br />
vrhu biljke, a značajno je manje reznošenje prema osnovi biljke (korijenu),<br />
odnosno bazipetalno.
Sistemični fungicidi:<br />
1. lokosistemični fungicidi koji u biljci djeluju samo na mjestu aplikacije, odnosno<br />
koji prodiru samo u organe biljke koji su s preparatom došli u doticaj<br />
2. eradikativni fungicidi zapravo su lokosistemici, ali prodiru dublje u tkivo<br />
(npr. lista) čime dovode do jake intoksikacije uslijed čega biljni organ (list) otpada,<br />
a time je uništen i parazit<br />
3. pravi sistemici bivaju upijeni i translocirani kroz biljku. Pravu vrijednost<br />
pokazuju kod dubinskih zaraza sjemena, traheomikoza, ali i drugih bolesti kada<br />
paraziti prodiru duboko u tkiva, gdje su nedostupni drugim vrstama fungicida
Otrovnost fungicida<br />
I - najjači otrovi, natpis "vrlo jak otrov", znak T+ i mrtvačka glava<br />
Otrovi iz I skupine ne smiju se prodavati u maloprodaji i pojedincima. Ova se<br />
sredstva prodaju samo organizacijama koje imaju zaposlenike osposobljene za<br />
njihovu primjenu.<br />
<strong>II</strong> - jaki otrovi, natpis "otrov", znak T i mrtvačka glava<br />
Otrovi iz <strong>II</strong> skupine mogu se prodavati u poljoprivrednim ljekarnama, ali uz<br />
propisanu evidenciju kupca.<br />
<strong>II</strong>I - slabiji otrovi, natpis "štetno za zdravlje", znak Andrijinog križa<br />
Otrovi iz <strong>II</strong>I skupine smiju se prodavati u poljoprivrednim ljekarnama, ali nikada u<br />
drugim prodavaonicama. Ovoj grupi otrova pripada 80% sredstava za zaštitu <strong>bilja</strong>.
Pridržavanje mjera opreza pri radu s pesticidima i svim drugim otrovima je nužno<br />
zbog mogućih trovanja bilo slučajnih bilo namjernih.<br />
Poslodavac odgovara za obučenost svojih djelatnika, mora im osigurati nužnu zaštitnu<br />
opremu, ne dozvoliti da se tijekom rada jede, pije (niti voda, a posebno alkohol).<br />
Za odmor osigurati dovoljno čiste vode za osobnu higijenu (oprati ruke, umiti se),<br />
ne zapošljavati maloljetne osobe ili osobe sklone alkoholu.<br />
Svi pesticidi moraju biti uskladišteni u suhom, zidanom objektu koji nije povezan s<br />
prostorom za stanovanje ljudi ili uz nastambe za stoku.<br />
Također sva sredstva moraju biti u originalnoj ambalaži te imati uputu za primjenu.<br />
Onaj tko radi s pesticidima mora poznavati zakonske propise (pravilnike, uredbe i sl.)<br />
koji se odnose na opću sigurnost ljudi, životinja i okoliša.<br />
LD 50<br />
(srednja letalna doza = smrtna doza) - napisana je u uputama i na ambalaži i<br />
orijentacijski je pokazatelj otrovnosti, nije stvarna otrovnost, a još manje pokazatelj<br />
opasnosti fungicida<br />
LD 50<br />
je količina preparata (fungicida) izražena u mg po kg tjelesne težine koja je<br />
dovoljna da ubije 50% pokusnih životinja (štakori, miševi, morska prasad, mačke,<br />
perad, ribe i dr.).
Vrijednost LD 50<br />
odnosi se na unošenje otrova putem hrane (preko usta ili per os) i na<br />
štakora kao pokusnu životinju. Kada otrov prodire kroz kožu (perkutano) ili se unosi<br />
udisanjem (inhalatorno) onda je to posebno naznačano. Naime isti kemijski spoj ne<br />
mora biti "jednako otrovan" ako u organizam dospije preko usta ili preko kože. Isto<br />
tako ako je pokusna životinja na pr. morsko prase onda se to navede.<br />
Npr. bakreni fungicidi pripadaju grupi neznatno opasnih sredstava za čovjeka, a<br />
LD 50<br />
za štakora iznosi oko 300 mg/kg ili Radocineb je svrstan u opasna sredstva LD 50<br />
je 5000, Kaptan je također opasan, a LD 50<br />
je 9000.<br />
Karenca je vremenski razmak (broj dana) od zadnjeg tretiranja pa do tolike<br />
razgradnje pesticida (fungicida) da njegovi ostaci nisu opasni za ljude i životinje.<br />
Obilježava se s K.<br />
Toleranca (MDK - maksimalno dopuštena količina) je najveći dozvoljeni ostatak<br />
nekog pesticida (fungicida) u vrijeme korištenja <strong>bilja</strong>ka, njihovih plodova ili<br />
pojedinih produkata. Obilježava se s T i izražava u mg/kg (ppm).
Isti preparat može biti upotrijebljen za suzbijanje bolesti na više <strong>bilja</strong>ka, pa će u tom<br />
slučaju i K i T biti različiti.<br />
Npr. bakreni oksikloridi imaju T = 15 mg/kg za voće, povrće, osušene šišarke hmelja,<br />
10 mg/kg za ostale namirnice. K = 14 dana krumpir, rajčica, hmelj, 21 dan luk i<br />
grah, 28 dana krastavci, 35 dana vinova loza, 56 dana maslina.
Formulacije fungicida (pesticida)<br />
Kod mnogih fungicida štetno na uzročnika bolesti ne djeluje cijela molekula kemijskog<br />
spoja, već učinak posjeduju proizvodi razgradnje te molekule. Zbog toga fungicidi<br />
moraju biti tako formulirani da razgradnja teće neometano, ali niti prebrzo (kratko<br />
djelovanje) niti presporo, jer fungicid zbog "sporosti" neće "stići" zaustaviti parazita.<br />
Dva preparata istog kemijskog spoja, ali različito formulirana mogu posjedovati vrlo<br />
različiti fungicidni učinak, ali i različitu fitotoksičnost. To je razlog zašto se u praksi<br />
prednost daje jednom preparatu u odnosu na drugi, iako oba imaju istu aktivnu tvar.<br />
Svaki fungicid mora imati dobro početno (inicijalno) i trajno (rezidualno) djelovanje.<br />
Kod sistemičnih fungicida formulacija utječe i na svojstvo sistemičnosti. Također se<br />
zna da neka sredstva za bolje ovlaživanje, smanjenjem površinske napetosti pospješuju<br />
"prodor" fungicida u biljku, te da utjeću na stabilnost fungicida, odnosno na dulju<br />
zaštitu. U nekim slučajevima takova stabilnost (perzistentnost) može biti i nepoželjno<br />
svojstvo.
Formulacije fungicida u prometu:<br />
EC = koncentrat za emulziju<br />
EW = tekuća koncentrirana emulzija u vodi<br />
SL = vodotopivi koncentrat<br />
SC-KS-FL = koncentrirana suspenzija<br />
TK = tekući koncentrat koji se koristi nerazrjeđen<br />
WP = močivo prašivo<br />
SP = topivo prašivo<br />
SG (često WG, DF) = dispergirajuće mikrogragune - koncentrat za suspenziju<br />
MC = mikrogranulirani koncentrat za suspenziju<br />
K = kristali<br />
Pa = pasta<br />
TPa = tekuća pasta<br />
P = prašivo za zaprašivanje usjeva<br />
G = granulat<br />
PSj = prašivo za zaprašivanje sjemena<br />
KSj = koncentrat za vlažno tretiranje sjemena<br />
M = mamci<br />
KM = koncentrat za mamce<br />
Št = štapić
Osnovna načela<br />
bakteriologije i virologije
- do danas je opisano oko 300 vrsta fitopatogenih bakterija izoliranih s<br />
više od 1000 billjnih vrsta (prirodni domaćini)<br />
- umjetnim infekcijama zaraženo je daleko više <strong>bilja</strong>ka (nisu prirodni<br />
domaćini)<br />
- iako su kao uzročnici bolesti (možda) manje značajne niti do danas nije<br />
potpuno riješeno njihovo suzbijanje<br />
- neke fitopatogene bakterije uzrokuju značajne gubitke (Erwinia<br />
amylovora, Pseudomonas syringae pv. tabaci, Xanthomonas campestris<br />
pv. vesicatoria, Clavibacter michiganense pv. sepedonicum, Clavibacter<br />
michiganensis subsp. michiganensis i dr.)
Karakteristike fitopatogenih bakterija<br />
- fitopatogene bakterije (phyton=biljke, pathos=bolest, genein= izazivati,<br />
rađati) uzrokuju u biljnom tkivu patološke promjene koje se<br />
manifestiraju simptomima<br />
- fitopatogene bakterije su jednostanični, heterotrofni mikroorganizmi<br />
- vide se pod običnim svjetlosnim mikroskopom, pod elektronskim<br />
mikroskopom vidljiva je fina struktura bakterijske stanice kao i broj i<br />
lokacije flagela<br />
- sve fitopatogene bakterije su štapičaste (osim Streptomyces koje su<br />
nitaste (končaste)), mogu biti bez flagela (atrihe), s jednom flagelom<br />
(monotrihe), s više flagela na jednom polu (lofotrihe), s više flagela na<br />
oba pola (amfitrihe), oko cijele stanice (peritrihe)<br />
- flagele omogućuju kretanje bakterija
monotrihe<br />
lofotrihe<br />
amfitrihe<br />
peritrihe<br />
http://ncse.com/creationism/analysis/molecular-machines
- razmnožavanje bakterija je nespolno, običnom diobom, od jedne<br />
stanice nastaju dvije nove, smatra se da tijekom 24 sata od jedne<br />
stanice nastaje 17 milijuna novih bakterija<br />
- krajem 40-tih godina 20. stoljeća elektronskim mikroskopom utvrđeno<br />
je spolno razmnožavanje kod vrste Escherihia coli i Agrobacterium<br />
tumefaciens, spolno razmnožavanje je iznimno rijetko<br />
- veličina fitopatogenih bakterija: 0,5-4,5 x 0,3-0,6 µm<br />
- većina, oko 90%, fitopatogenih bakterija su Gram- negativne, a samo<br />
oko 10% Gram-pozitivne<br />
- fitopatogene bakterije su asporogene
- Bakterijska stanica sastoji se od citoplazme i nukleusa (jezgre) te inkluzija<br />
(vjerojatno rezervne tvari kao lipidi i zrnca škroba) sadržaj stanice okružene<br />
je citoplazmatičnom i zatim čvrstom staničnom opnom<br />
- Veliki broj bakterija okružen je sluzastim ovojem ili kapsulom koji štiti<br />
bakterije od nepovoljnih vanjskih utjecaja, kapsula je značajna i pri<br />
serološkim analizama<br />
- Enzimi fitopatogenih bakterija su vrlo značajni jer omogućuju razgradnju<br />
organskih tvari (uzimanje hrane)<br />
- Ishrana se obavlja apsorpcijom – odnosno osmozom kroz polupropusnu<br />
citoplazmatičnu opnu
Izvori zaraze<br />
1. Sjeme i sadni materijal (zaraza nastaje tijekom vegetacije)<br />
a) unutarnje zaraze<br />
- Xanthomonas campestris pv. translucens:pšenica – pljevice – sjeme<br />
- Clavibacter michiganensis pv. michiganensis:<br />
provodni sustav biljke - sjeme<br />
- Erwinia carotovora pv. atroseptica: stoloni – gomolji krumpira<br />
b) površina sjemena i sadnog materijala<br />
- zaraza nastaje prilikom ubiranja plodova ili sakupljanja sjemena<br />
c) prjevoz sjemena i sadnog materijala<br />
- bakterije ovim putem mogu biti prenešene na velike udaljenosti
2. Biljni ostatci<br />
- dospjevaju na površinu tla ili budu unešeni u tlo<br />
- vitalnost bakterija u tlu ovisi o antagonističnoj mikropopulaciji, temperaturi,<br />
vlazi, brzini razlaganja biljnih ostataka i dr.<br />
3. Održavanje u kukcima (kukci kao izvor zaraze)<br />
- Erwinia stewarti prezimljuje u probavnom sustavu buhača (Chaetocnema<br />
pulicaria)<br />
- Psudomonas syringae pv. savastanoi prezimljuje u maslininoj muhi (Dacus<br />
oleae)<br />
- Erwinia carotovora pv. carotovora prezimljuje u kupusnoj i lukovoj muhi<br />
(Hylemya brassicae, H. antiqua)
Ulazna mjesta u biljni organizam<br />
1.Prirodni otvori<br />
- puči (naročito uzročnici pjegavosti lišća kao Pseudomanas syringae pv. tabaci,<br />
Clavibacter michiganensis pv. michiganensis<br />
- hidatode (Xanthomonas campestris)<br />
- lenticele (na organima koji su prirodno prekriveni plutom npr.<br />
Agrobacterium tumefaciens)<br />
- nekutinizirani organi (kroz nektarske žljezde npr. Erwinia amylovora)<br />
2. Mehaničke ozljede<br />
- nastale bilo kojim biotskim ili abiotskim čimbenikom
Nakon infekcije bakterije se dalje šire međustaničnim prostorima (intercelularno)<br />
zahvačajući uglavnom parenhimslo staničje.<br />
Rjeđe bakterije ulaze u provodni sustav (traheje) kada se šire na veće udaljensti i<br />
izazivaju traheobakterioze.<br />
Inkubacija ovisi o vrsti bakterije, temperaturi, vlažnosti, ishrani, svjetlu i dr.<br />
može trajti od nekolko dana do više mjeseci.<br />
Erwinia amylovora<br />
Pseudomaonas solancerarum<br />
Clavibacter michiganensis pv. insidiosum<br />
2 dana<br />
4-6 dana<br />
3-4 mj.
Simptomi bakterioza<br />
1. Pjegavost i nekroza<br />
- pjegavost je najčešći simptom bakterioza, razvija se na svim nadzemnim<br />
dijelovima i tipična je za lokalne infekcije.<br />
- pjege su u početku svjetlije boje (rjeđe tamnozelene) i vlažnog izgleda<br />
(eksudat), kasnije nastupa nekroza pa pjege postaju svjetlije ili tamnije<br />
smeđe, ponekada su crvene ili crne<br />
- oblik varira od okruglog do poligonalnog<br />
- ponekada nekrotizirano tkivo “ispada”, a ponekada se lomi<br />
- na plodovima pjege mogu izgledati kao kraste<br />
www.umassvegetable.org<br />
Xanthomonas campestris pv. vesicatora<br />
www.caf.wvu.edu<br />
Xanthomonas pruni
Pseudomonas syringae pv. aptata<br />
Pseudomonas syringae pv. lachrymans<br />
Pseudomonas syringae pv. tabaci<br />
Xanthomonas campestris pv. vesicatoria<br />
http://www.ces.ncsu.edu/depts/pp/notes/Vegetable/vdin018/img_pepf.h
2. Plamenjača<br />
- na mladim organima biljke (lišće, izboji, cvjetni pupovi) zbog brze i nagle<br />
nekroze javlja se venuće i propadanje, tkivo je uglavnom crne boje i vlažno<br />
(eksudat)<br />
www.caf.wvu.edu<br />
www.ipm.msu.edu<br />
Erwinia amylovora
3. rak-rane<br />
- obično se javljaju na kori izboja, grana ili stabla<br />
- prvo se vide udubljenja u kori, a zatim se nekrotični procesi mogu proširiti u<br />
drvenasti dio, tkivo puca, otvaraju se rane i često se pojavljuju kapljice smole<br />
Erwinia amylovora
4. Vlažna trulež<br />
- pektinolitičkim enzimima neke bakterije razlažu središnju lamelu biljnih<br />
stanica zbog čega se gubi kontinuitet obično u parenhimu<br />
- daljnje razlaganje nastavljaju saprofitne bakterije pa tkivo postaje poput kaše<br />
Erwinia carotovora pv. atroseptica<br />
http://www.agroatlas.ru/en/content/diseases/Solani/Solani_Erwinia_carot<br />
ovora_subsp_atroseptica/<br />
Erwinia carotovora pv. carotovora<br />
http://www.omafra.gov.on.ca/IPM/english/peppers/diseases<br />
-and-disorders/bacterial-soft-rot.html
5. Venuće<br />
- Uzrokuju bakterijekoje naseljavaju provodni sustav <strong>bilja</strong>ka, bakterije mehanički<br />
onemogućuju normalno usvajanje i transport vode kroz biljku. Nastaju tile<br />
(tvorevine tipa smole) koje “začepe” provodni sustav. U nekim slučajevima u<br />
bolesnom tkivu nastaje neka vrsta toksina koji također uzrokuju venuće.<br />
Clavibacter michiganensis pv. michiganensis
6. Tumori<br />
- bakterije mogu izazvati ubrzanu diobu stanica (hiperplazija) biljke domaćina<br />
zbog čega nastaje tumor ili rak.<br />
- unutrašnjost tumora može biti kompaktna kao kod A. tumefaciens ili je<br />
unutrašnjost tumora manje-više šuplja kao kod P. syringae pv. savastanoi<br />
Pseudomonas syringae pv. savastanoi<br />
http://www.inra.fr/hyp3/pathogene/6pssysa.htm<br />
Agrobacterium tumefaciens<br />
http://biomesfourth09.wikispaces.com/Tropical+Rainforest+Facts
Mjere suzbijanja<br />
1. Preventivne mjere<br />
- Kontrola pri uvozu <strong>bilja</strong>ka i biljnog matrijala<br />
2. Agrotehničke mjere<br />
- otporni kultivari<br />
- zdravo sjeme i sadni materijal<br />
- plodored (u tlu bakterije žive relativno kratko, ali ima iznimaka, A.<br />
tumefaciens – plodored 3-4 god., X. campestris – plodored 3-5 god.)<br />
- pravilna gnojidba<br />
- zaoravanje i spaljivanje zaraženih ostataka<br />
- suzbijanje vektora bakterija<br />
- suzbijanje korova
3. Mehaničke mjere<br />
- uništavanje bolesnih <strong>bilja</strong>ka ili bolesnih djelova<br />
- uništavanje jako osjetljivih <strong>bilja</strong>ka kao izvora zaraze (Crategus (glog) jako<br />
osjetljiv na E. amylovora)<br />
4. Fizičke mjere<br />
- dezinfekcija tla vodenom parom<br />
- potapanje sjemena u toplu vodu (X. campestris pv. campestris 20 min – 50°C,<br />
X. campestris pv. carotae 10 min – 54°C)<br />
5. Kemijske mjere<br />
- vrlo ograničene mogućnosti primjene fungicida: dezinfekcija tla, dezinfekcija<br />
sjemena i sadnog materijala
Virus – riječ koja je kroz povijest mijenjala značenje<br />
u rimsko doba: svaka otrovna tvar<br />
u 18. st.: otrov, neugodan miris znoja, iscjedak iz čira<br />
u 19. st.: otrovne tvari povezane sa zarazama (infekcijama), nevidljivi<br />
uzročnici bolesti<br />
u 20. st.: sve običnim mikroskopom nevidljive zarazne čestice<br />
Otkriće virusa: kraj 19. st., 1892. godine Ivanovski je proučavajući “mozaičnu bolest<br />
duhana” otkrio virus, kasnije opisan kao TMV (Tobaco Mozaic Virus), 1989. god.<br />
Beijerinck je nezavisno došao do istih rezultata kao Ivanovski; contagium virum<br />
fluidum = tekući zarazni uzročnik; Beijerinck je smatrao da je to “proteinska<br />
molekula koja se razmnožava”
Tobaco Mozaic Virus
- Virusi su obligatni (obvezni ili isključivi) paraziti<br />
- Virusi nemaju vlastiti metabolizam, ali mogu prusmjeriti metabolizam<br />
domaćina prema stvaranju novih virusnih čestica<br />
- Virusi su izrazito spcijalizirani patogeni<br />
a) Parazitiraju u bakterijskim stanicama (bakteriofagi)<br />
b) Parazitiraju u životinjskim stanicama (animalni virusi)<br />
c) Parazitiraju u biljnim stanicama (biljni virusi)<br />
d) Malobrojni se mogu umnožavati u kukcima<br />
- Nemaju staničnu građu<br />
- Virusi su submikroskopskih veličina (izuzetak je virus velikih boginja kod<br />
ljudi – vide se dobrim svjetlosnim mikroskopom)<br />
- Veličina im se mjeri nm (1mm = 10 6 nm)
- Većina virusa sastoji se od nukleinske kiseline i proteina<br />
(bjelančevina)<br />
- Sadrže (za razliku od drugog živog svijeta) samo jedan tip<br />
nukleinske kiseline; RNA ili DNA)<br />
- Nukleinska kiselina čini genom (nasljedna tvar)<br />
- Središnja biologijska shema (“dogma”)<br />
DNA transkripcija RNA translacija<br />
protein<br />
DNA RNA protein<br />
genetičke informacije mogu teči od DNA (prepisivanje) na<br />
RNA ali i obratno od RNA prema DNA, a zatim se<br />
prevođenjem (translacija) prevode u protein
- Virusi nemaju enzime za stvaranje biokemijske energije<br />
- Virusi se nereproduciraju poput staničnih organizama<br />
- Virusi nisu osjetljivi na antibiotike<br />
Reprodukcija virusa
Oblik i građa virusnih čestica<br />
- virusi su često okruglog oblika, a zapravo su poliedri (poliedrične ili<br />
izometrične građe)<br />
- virusne čestice mogu biti anizometrične ili produžene, kratki štapići,<br />
dugačke niti<br />
- samo ona virusna čestica koja se može umnožavati, koja može<br />
uzrokovati zarazu zove se virion<br />
- proteinski omotač ili kapsida sastoji se najčešće od istovrsnih<br />
proteinskih molekula<br />
- kod složenih virusa oko kapside nalazi se virusna ovojnica ili<br />
envelope, osim proteina sadrži lipide i ugljikohidrate
Načini prenošenja virusa<br />
1. Mehaničko prenošenje<br />
- u prirodi nije često; na biljkama nema često rana (ozljeda) kroz koje bi virus bez<br />
posrednika mogao ući u stanicu<br />
- virusi ne mogu samostalno penetrirati (ulaziti) u stanice, barem koliko je danas<br />
poznato, također virusi se ne mogu vezati na površinu biljne stanice jer na opni<br />
nema receptora za koje bi se mogli vezati<br />
- mehaničkim doticanjem (na pr. uz pomoć vjetra) zdravog i bolesnog lišća krumpira<br />
može se prenijeti X-virus krumpira (virus mozaika) ili na isti naćin virus mozaika<br />
duhana (TMV)<br />
- mehanički kontakt korijena zdrave i zaražene biljke; kontakt korijena zdrave<br />
biljke i zaraženih biljnih ostataka<br />
- često pri agrotehničkim zahvatima: kontaminiranim rukama ili priborom (noževi,<br />
škare) čak i odjećom
2. Cijepljenje<br />
- vrlo lagani načini prenošenja bez obzira je li zaražena plemka ili podloga,<br />
strogo gledajući ovo je antropogeno širenje jer je za cijepljenje odgovoran<br />
čovjek.<br />
3. Zoohorno prenošenje (kukcima)<br />
- najčešći organizmi (vektori) koji prenose viruse su kukci<br />
- 94% (približno) su Arthropoda ili člankonošci<br />
- 6% (približno) su nematode<br />
- oko 99% svih Arthropoda čine insekti<br />
- više od 70% insekata pripadaju redu Homoptera ili jednokrilaca; tu pripadaju<br />
najvažniji vektori virusa Aphididae (lisne uši)
Lisne uši sišu sok (najčešće iz lišća zaraženih <strong>bilja</strong>ka) i prenose viruse na<br />
tri načina:<br />
1. perzistentno prenošenje:<br />
Virusi koji se prenose perzistentno ili cirkulativno imaju sljedeća<br />
obilježja:<br />
- što stjecanje virusa (sisanje staničnog soka s virusima) duže traje<br />
(na pr. 6-12 sati) mogućnost prenošenja je veća<br />
- insekt ne može odmah nakon uzimanja virusa “obaviti” prijenos na<br />
zdrave biljke jer postoji latentni period (12 sati i duže)<br />
- nakon latentnog perioda insekt tijekom dužeg vremena predstavlja<br />
izvor zaraze, a pojedini su to za cijelog života<br />
- perzistentni virus ostaje u insektu u svim stadijima njegovog<br />
razvoja (trensstadijalni prijenos)
2. Neperzistentno prenošenje<br />
Virusi koji se prenose neperzistentno su najčešći u prirodi i imaju veliko<br />
gospodarsko značenje; karakteristike ovih virusa su:<br />
- virus ulazi u tijelo insekta za vrijeme hranjenja, vrijeme “uzimanja” virusa je<br />
kratko, od nekoliko sekundi do nekoliko minuta (faza stjecanja virusa)<br />
- virus se na zdravu biljku može prenijeti odmah (faza inokulacije virusa)<br />
- insekt za kratko vrijeme (obično tijekom 4 sata) nakon napuštanja zaražene<br />
biljke prestaje biti nosilac virusa<br />
3. Semiperzistentno prenošenje<br />
Virusi ove skupine se nalaze između perzistentnih i neperzistentnih virusa.<br />
Oni su neperzistentni jer ne cirkuliraju u svom vektoru, ali insekt-vektor zadržava<br />
sposobnost prenošenja virusa tijekom 3-4 dana.<br />
Zajedničko semiperzistentnim i perzistentnim virusima je to što se nalaze u floemu<br />
biljke.<br />
Neki od virusa iz sve tri grupe mogu biti prenešeni lisnim ušima samo ako je biljka<br />
zaražena drugim, i to određenim virusom. Taj drugi virus zove se virus pomagač.<br />
Na pr. za aukuba mozaik krumpira vektor je lisna uš Myzus persicae, virusi<br />
pomagači mogu biti A ili Y virus krumpira, a način prenošenja je neperzistentan.
Važniji biljni virusi i način prenošenja<br />
Virus Vektor Prenošenje<br />
Virus žute patuljavosti<br />
ječma<br />
Virus žutog mozaika<br />
ječma<br />
Rapalosiphum padi i dr.<br />
lisne uši<br />
perzistentno<br />
Polymyxa graminis -<br />
Virus rizomanije š. repe Polymyxa betae -<br />
Virus nekrotične žutice<br />
salate<br />
Hyperomyzus lactucae<br />
perzistentno<br />
Virus žutice š. repe Myzus persicae semiperzistentno<br />
Virus sterilnosti zobi<br />
Virus europske<br />
prugavosti žita<br />
Javesella pellucida<br />
(cvrčak)<br />
Javesella pellucida<br />
(cvrčak)<br />
perzistentno<br />
perzistentno
Virus Vektor Prenošenje<br />
Virus mozaika soje Aphis fabae i dr. uši neperzistentan<br />
Virus mozaika cvjetače Myzus persicae neperzistentan<br />
Virus mozaika krastavca više vrsta lisnih uši neperzistentan<br />
Virus mozaika lucerne Acyrthosiphon pisum neperzistentan<br />
Virus točkastog venuća<br />
rajčice<br />
Virus uvijenosti lišća<br />
krumpira<br />
Frankiniella fusca i dr. (trips)<br />
Myzus persicae<br />
perzistentno<br />
perzistentno<br />
Virus crtičavosti duhana tripsi -<br />
A virus krumpira<br />
Virus žute kržljavosti<br />
krumpira<br />
Myzus persicae Macrosiphum<br />
euphorbiae<br />
Agallia constricta<br />
neperzistentno<br />
perzistentno
Simptomi kod virusnih zaraza<br />
1. Vanjski simptomi (vidljivi golim okom)<br />
Mogu biti karkateristični za pojedine viruse i mogu služiti za identifikaciju virusa<br />
a) lokalni, u pravilu na mjestu ulaska virusa u tkivo (lokalne lezije):<br />
- klorotične lokalne lezije: promijena normalne zelene boje zbog manjeg broja<br />
kloroplasta ili gubitka klorofila<br />
http://www.dias.kvl.dk/Plantvirology/esym<br />
ptoms/symp-color.html
- nekrotične lokalne lezije: odumrle stanice najčešće različitog intenziteta smeđe<br />
boje, često su okružene klorotičnom zonom<br />
http://www.dias.kvl.dk/Plantvirology/esymptoms/symp-color.html
) sistemični, u pravilu na mlađem lišću, a nastaju zbog opće infekcije kada se<br />
virus od mjesta primarne infekcije (najčešće lišća) proširi na manje više čitavu<br />
biljku<br />
Beet yellow virus<br />
http://www.bayercropscience.co.uk/pestspotter_new.aspx
- sistemični simptomi promjene boje (kloroza):<br />
gubitak zelene boje i pojava žute, crvene ili ljubičastocrvene boje. Javlja se kao<br />
prosvjetljavanje lisnih žila, mozaik, pjegavost, šarenilo, žutica, crtičavost, šarenilo<br />
plodova, cvjetova, sjemena<br />
http://www.dias.kvl.dk/Plantvirology/esymptoms/symp-color.html
http://www.biologie.uni-hamburg.de/bonline/e35/symptome.htm<br />
http://www.dias.kvl.dk/Plantvirology/esym<br />
ptoms/symp-color.html
- Sistemični simptomi zbog histopatoloških promjena, uzrokovani su zbog<br />
poremećaja u djeljenju stanica, rastu stanica, zbog tvorbe novog tkiva,<br />
preobrazbe jedne vrste tkiva u drugu, smrti stanica i dr.<br />
Hiperplazija je uzrok enacija (izrasline na listu) i tumora; odebljanja<br />
(mesnatosti) plojke, naboranost, lepezavost, nitavost lišća, zastoj u porastu.
Promjene u veličini stanica (hipertrofija, hipotrofija)<br />
Preobrazba, najčešće parenhima u meristem je obrambeni mehanizam biljke, jer<br />
novonastali meristem (sekundarni meristem) oko nekrotiziranog tkiva stvara<br />
pluto čime se sprječava širenje virusa.
Nekroza (smrt stanica) ponekada nastupa takko brzo da je onemogućeno širenje<br />
virusa od mjesta infekcije (obrambena reakcija, hipersenzitivne biljke).<br />
Virus mozaika duhana na rajčici<br />
http://www.agroatlas.ru/en/content/diseases/Lycopersici/Lycopersici_Tobacco_mosaic_virus/
- Sistemični simptomi zbog patomorfoloških promjena, najuočljiviji su a<br />
posljedica su histopatololških promjena: morfološke promjene korijena,<br />
stabljika, lista, cvijeta, ploda.<br />
Rizomanija<br />
http://www.biobio.es/plagas/bacteriasyvirus/riz<br />
omania.htm<br />
Virus lepezavosti lista vinove loze<br />
http://ucdnema.ucdavis.edu/imagemap/nemmap/Ent156html/204<br />
NEM/PRGRAPE.htm
Virus lepezavosti lista vinove loze<br />
http://ucdnema.ucdavis.edu/imagemap/nemmap/Ent156html/204NE<br />
M/PRGRAPE.htm<br />
Virus uvijenosti lista krumpira
2. Unutarnji simptomi (ne vide se bez mikrsokopiranja)<br />
- anatomske promjene vezane su za unutrašnju građu biljke i često su značajno<br />
povezane s histopatološkim promjenama (hiperplazija, neoplazme).<br />
- virusne stanične inkluzije su nakupine virusnih čestica (u citoplazmi ili jezgri)<br />
koje se razlikuju od ostalih staničnih struktura. Oblik i sastav virusnih<br />
inkluzija jako varira, neke su vrlo karakteristične pa služe za identifikaciju<br />
virusa.
Mjere suzbijanja:<br />
1. uklanjanje izvora zaraze:<br />
- korovne biljke<br />
- zaražene uzgajane biljke<br />
- ostatci prethodnog usjeva<br />
- plodored<br />
- higijenske mjere u zatvorenim prostorima<br />
- uporaba bezvirusnog sjemena i sadnog materijala<br />
2. Suzbijanje vektora<br />
- kemijsko<br />
- fizičko<br />
- biološko<br />
3. Uzgoj otpornih kultivara
PROMJENE PARAZITSKIH SPOSOBNOSTI PATOGENA<br />
- agresivnost i patogenost su promjenjiva svojstva<br />
- razlozi mogu biti "unutarnji" i "vanjski“<br />
1. unutarnji uzroci<br />
- iznenadne promjene za koje nije "poznat" uzrok<br />
- promjene su ireverzibilne, zovu se saltacije a rezultat su saltanti<br />
-nastaju spontano u prirodi (nisu uvijek uspješne), ali mogu biti inducirane<br />
1.a. segregacija jezgara<br />
- nastaju prilikom ili grananja hifa ili nastajanja spora (uvjet je da jezgre nose različite nasljedne<br />
informacije - spore nisu gentski jednake)<br />
- potomstvo nije stabilno, nastaju saltanti<br />
- do segregacije jezgara (s različitim genetskim informacijama) dolazi kod parazita s<br />
jednostaničnim i višestaničnim micelijem<br />
- Helminthosporium oryzae nakon segregacije jezgara oko 16% saltanata bilo je agresivno kao<br />
"majka", 11% je bilo agresivnije, a 73% slabije agresivno od "majke"
1.b. spajanje (kopulacija) jezgara<br />
- kod Ascomycota i Basidiomycota jezgresu većem dijelu života gljiva jezgre suprotnog<br />
spola ( + i -) morfološki odvojene iako se nalaze u jednoj stanici (dikariofaza)<br />
- jezgre su odvojene ali u stanici fiziološki one su jedinstvene i dijele se sinkrono<br />
- pravo spajanje jezgara (kariogamija) događa se na pr. kod formiranja askusa i askospora<br />
ili bazida i bazidiospora<br />
- nakon spajanja nastaje prava diploidna faza a ona traje vrlo kratko
1.c. vegetativna kopulacija (heterokarioza)<br />
- vegetativna kopulacija (spajanje ) stanica micelija koje imaju jednu jezgru putem<br />
anastomoze<br />
- jezgra iz stanice jednog micelija prelazi u stanicu drugog micelija tvoreći dikariofazu<br />
- stanice koje anastomoziraju imaju jezgre koje suprotnih spolova (+ ili -)<br />
- produkt vegetativnog spajanja je saltant ili vegetativni bastard
1.d. Bastardiranje<br />
- kod pravog bastardiranja spajaju se + i - jezgre različitih patotipova (fiziološke rase) ili<br />
forma specijalis (f. sp.) i patotip kada dolazi do hibridizacije<br />
- nastali bastardi (ne uvijek) mogu napadati nove domaćine koje "roditelji" nisu mogli<br />
zaraziti<br />
- na pr. izolacijom iz 94 ecidija utvrđeno je 26 patotipova od kojih je 6 bilo potpuno<br />
novih (značaj Berberisa kod Puccinia graminis)<br />
Segregacija jezgara i bastardiranje glavni su razlozi razvoja/pojave novih patotipova<br />
parazita<br />
1.e. mutacije<br />
- iznenadna promjena u genomu<br />
- poznate su kod mnogih gljiva (Ustilago maydis, Erwinia stewarii,<br />
PMV - virus mozaika krumpira, TMV - virus mozaika duhana)
2. Vanjski uzroci<br />
- uslijed promjene okolinskih čimbenika (temperatura, ishrana...) nastaju reverzibilne<br />
promjene (fenotipske) u parazitskim svojstvima svojstvima<br />
- kada vanjski čimbenici prestanu djelovati parazina svojstva postupno se vrate na "staro<br />
- na pr. ako Phytophthora infestans neprekidno napada gomolje otpornih sorata krumpir<br />
kroz 5-12 generacija klijavost konidija (zoosporangija) opada s 90% na 10-15%.<br />
Kada se tako oslabljeni parazit prenese na gomolje osjetljivih sorata patogenost će se<br />
povećati, postotak klijanja konidija će se vremenom regenerirati<br />
- na pr. ako se Sclerotinia sclerotiorum uzgaja na supstratu s 0,5% (NH 4<br />
) 2<br />
SO 4<br />
biti će<br />
ubijeno 84% klica rajčice, a u supstratu s 1% KNO 3<br />
biti će ubijeno 45% klica rajčice
Change language