Simulering af musklers strækrefleks 1 Introduktion

Indhold
1. Introduktion
2. Teori
3. Analyse af muskel model
4. Analyse af spindel model
5. Simulering af strækrefleksen
1 Introduktion
Simulering af musklers strækrefleks
Køreplan
01005 Matematik 1 - FORÅR 2005
Simple bevægelser som sker uden hjernens medvirken kaldes reflekser. Disse ses, når vi f.
eks. fanger et faldende objekt i hånden. Her trækker musklerne sig hurtigt sammen i en grad
som lige netop er nok til at holde objektet stationært.
Figur 1: Refleksbuen
Som vist på ovenstående fig. 1, er der strækreceptorer i musklerne, som sender nerveimpulser
tilbage til rygraden. Herfra sendes nerveimpulser tilbage til musklen, som derved trækker sig
sammen. Trækker musklen sig for lidt sammen, vil musklen stadig udstrækkes, og strækreceptorerne
sender flere impulser til musklen via rygraden. Herefter øges muskelkraften yderligere.
Trækker musklen sig derimod for meget sammen afslappes strækreceptorerne og sender færre
impulser til musklen via rygraden. Derved reduceres muskelkraften en smule.
I dette projekt skal man ud fra givne mekaniske modeller for muskler og strækreceptorerne
opstille matematiske modeller for disse og estimere de indgående modelparametre ud fra
Mat1 04/05 side 1

målte data, som beskriver komponenternes karakteristika. Den samlede model for strækrefleksen
benyttes til at simulere musklens reaktion på en ydre belastning ved hjælp af et computerprogram.
Endelig undersøges følsomheden over for ændringen i modellens parametre.
2 Teori
I eksperimenter, hvor musklen stadig sidder i et dyr eller menneske, er det sjældent muligt at
måle en muskels længde direkte. Istedet måles den indirekte ved f.eks. at måle vinkeldrejningen
i et led.
I denne projektopgave vil vi undersøge hvorledes nedbøjning af en underarm foregår, når
armen pludselig udsættes for en ydre belastning. Vi tænker os overarmen fikseret i vandret
retning på bord, medens underarmen fastholdes, således at vinklen θ imellem overarm og underarm
er på ca. 135 ◦ . Underarmen påføres en pludelig belastning, hvorved vinklen forøges.
Vi vil i det følgende opstille en matematisk model, der kan beskrive vinklen θ(t) som funktion
af tiden t. Modellen bygger på et arbejde fra 1981 af John. F. Soechting et. al. [1]
2.1 Dynamisk model for underarm
Figur 2: Belasningsmoment og drejningsvinkel
I fig. 2 er vist underarmens belastning med en ydre vægt. En ligning til bestemmelse af
drejningensvinklen θ(t), får vi ved at opstille impulsmomentsætningen omkring understøtningspunktet
(albueleddet)
hvor
• Mx(t) er momentet 1 fra belastningen.
• M(t) er momentet fra musklen på underarm.
• J er underarmens inertimoment 1 omkring albueleddet.
• θ(t) er vinklen imellem over- og underarm.
1 Christiansen, Both & Sørensen, MEKANIK, DTU 2000, p. 5-3 og p. 7-9
Mx(t) − M(t) = J ¨θ(t) , (1)
Mat1 04/05 side 2

2.2 Muskel signalets oprindelse
2.2.1 Den neurale signalbane
Figur 3: Snit gennem rygraden
På fig. 3 ses et snit gennem rygraden. Strækreceptorens nerve (afferent axon) kommer ind
bagest og forgrener sig i rygraden. En axon løber til hjernen og andre løber til motor-neuroner
på samme og modsatte side.
Figur 4: Motorisk enhed
Motoraxonet leder impulser ud til musklen, hvor denne til sidst forgrener sig og innerverer
mange muskelfibre, se fig. 4. En motoraxon og dens gruppe af muskelfibre kaldes en motorisk
enhed. Man kan kun rekruttere muskelfibre i kvanter svarende til de motoriske enheder.
Kraften kan dog gradueres kontinuert ved at ændre motoraxonernes impulsfrekvens [1] .
Mat1 04/05 side 3

2.2.2 Musklens sammentrækningskraft
Musklens sammentrækningskraft genereres af bøjelige arme i overlapningen mellem de tykke
og tynde filamenter i muskelcellens myofibriler, se fig. 5.
Figur 5: Myofibriler Figur 6: Elasticitet og friktion
Udover en kraftgenerator indeholder musklen også elasticitet som antydet i fig. 6 . Denne
elasticitet er jævnt fordelt over hele musklens længde. Endelig frembringer de bøjelige fangarme
en friktion, som er lille i en afslappet muskel (få påhæftede fangarme) og større i en
anspændt muskel [1] .
2.3 Muskelmodellen
Figur 7: Neuromuskulær refleksmodel
Musklen kan modelleres med tre mekaniske komponenter, som vist i fig. 7 :
1. En kraftgenerator M0(t) som styres af motoraxonets impulsfrekvens.
2. En dæmper B, som repræsenterer viskøs dæmpning i myoplasmaet. Ved små variationer
af muskelkraften kan dæmpningskoefficienten B antages at være konstant.
3. En fjeder k, som repræsenterer muskelvævets elasticitet.
Mat1 04/05 side 4

Indføres hjælpevariablen θ1(t) , se fig. 7, bliver de styrende ligninger for muskelmodellen
og
M(t) = k (θ(t) − θ1(t)) (2)
M(t) = M0(t) + B ˙θ1(t) (3)
hvor M0(t) er momentet, som musklen udøver under isometriske betingelser. Kraftgeneratoren
M0(t) er repræsenteret som en funktion af tiden, da den styres af alfa motorneuronernes
impulsfrekvens.
2.4 Musklens føleorganer
2.4.1 Muskel receptorer
Figur 8: Musklens receptorer
Musklen indeholder to typer af føleorganer, se fig. 8:
1. Kraftreceptorer ( seneorgan ), som er placeret i musklens sener.
2. Længde- og hastighedsreceptorer ( spindel ), der sidder parallelt med muskelfibrene.
Specielt om spindlerne gælder der
• at der findes 600 - 1300 spindler i én muskel
• at hver spindel indeholder 2 - 12 miniature muskelfibre, der er indkapslet i bindevæv
(intrafusal fibers)
I dette projekt vil vi udelade seneorganet.
Mat1 04/05 side 5

2.4.2 Spindlens anatomi
Figur 9: Aktivering af muskelspindel
Når spindlerne strækkes ud, se fig.9, er det de myofibrilløse områder (equatorialregionerne),
som strækkes. De spiralformede nervetråde strækkes, hvorved nerveimpulser genereres og
sendes til rygraden. For at virke som længdereceptor skal ekvatorialregionen altid være udspændt
uanset muskellængde.
2.4.3 Spindel model
Figur 10: Muskel spindelmodel
Det antages nu, at de afferente nerver, se fig. 3, genererer nerveimpulser med en frekvens,
som er proportional med eqkvitorialregionens udspænding. Musklens aktive kraft er derfor
proportional med nerveaxonets impulsfrekvens. Indføres hjælpevariablen θ2(t) , se fig. 10,
kan det neurale signal M0(t) fra spindlen skrives
hvor β kaldes den afferente skalering.
M0(t) = β(θ(t) − θ2(t)) (4)
Ved afkortning af muskellængden skal spindlernes polære regioner afkortes tilsvarende for
at opretholde en udspændt equatorialregion. Dette sikres ved hjælp af de efferente axoner
(gamma- og beta-axoner vist i fig. 9), som aktiverer de kontraktile elementer i spindlerne.
Mat1 04/05 side 6

Polarregionerne modelleres, se fig. 10 , med en kraftgenerator med værdien Γ0 siddende parallelt
med en viskøs dæmper med dæmpningskoefficienten Bs , der repræsenterer friktionen,
samt en fjeder med stivheden ksp, der repræsentere elasticiteten. Disse elementer er serieforbundet
med en fjeder med stivheden kss , der repræsenterer elasticiteten i equatorialregionen,
se fig. 10 .
Disse sammenhænge kan udtrykkes ved ligningerne
og
3 Analyse af muskel model
Ms(t) = kss (θ(t) − θ2(t)) (5)
Ms(t) = Γ0 + Bs ˙θ2(t) + ksp θ2(t) , (6)
Den matematiske model, som vi skal arbjede med i de følgende afsnit, er nærmere behandlet
i et afsnit i en lærebog om kontrolteori af Michael C.K.Khoo [2] . De grundlæggende
ligninger (1 - 3) i muskelmodellen er givet på side 2 og på side 5 .
1. Udled en differentialligning i albueleddets drejningsvinkel θ(t) udtrykt ved funktionerne
Mx(t) og M0(t).
Vi indfører nu vinkelhastigheden ω(t) ved ligningen
derved får differentialligningen fra spørgsmål 1 formen
¨ω(t) + k
B
ω(t) = ˙θ(t) , (7)
k k
˙ω(t) + ω(t) =
J J
hvor f (t) er en funktion, der afhænger af funktionerne Mx(t) og M0(t) .
f (t) , (8)
2. Indfør vinkelhastigheden ω(t) i differentialligningen fra spørgsmål 1 , og bring denne
på formen givet ved ligning (8) . Bestem derved f (t) udtrykt ved Mx(t) og M0(t) .
3. Opskriv karakterligningen for differentialligningen (8) og find rødderne.
4. Find den fuldstændige løsning til den homogene differentialligning hørende til ligning
(8) , når følgende talværdier er givet: J = 1/10 , k = 80 og B = 2 .
Bestem dernæst den partikulære løsning, der opfylder (ω(0), omega(0) ˙ = 0) = (1,0) ,
og plot løsningen ved hjælp af MAPLE.
Systemet tænkes nu påvirket til tiden t = 0 med en ydre påvirkning, således at f (t) = E(t) ,
hvor E(t) er en stepfunktion (Heavisides enhedsspring) givet ved
Mat1 04/05 side 7

0 , t < 0
E(t) =
1 , t > 0
Det inhomogene led i ligning (8) kan skrives
qinh(t) = k
f (t)
J
. (9)
I ethvert interval, hvor qinh(t) er kontinuert, ved vi fra eksistens- og entydighedsætningen 2 for
differentialligninger, at løsningen ω(t) er kontinuert og har kontinuerte afledede af 2. orden.
Hvis f (t) = E(t) , bliver qinh(t) stykvis kontinuert, hvilket betyder, at nogle af de afledede
for ω(t) ikke behøver at være kontinuerte for t = 0 .
Vi antager, at der eksisterer en løsning ω(t) til differentialligningen (8) i hele intervallet
−∞ < t < +∞ . For at undersøge kontinuitets- og differentiabilitetsforholdene for t = 0 ,
ser vi på løsningerne i hvert af intervallerne t < 0 og t > 0 ved at sætte
ω(t) =
ω−(t) , t < 0
ω+(t) , t > 0
Vi skal så bagefter stykke de to løsninger ω−(t) og ω+(t) sammen for t = 0 .
Hvad sker der med løsningen ω+(t) for t = 0 ? For at besvare dette spørgsmål, integrerer vi
differentialligningen (8) i et lille interval omkring t = 0 .
5. Vis, at for f (t) = E(t) gælder følgende betingelser for ω−(t) og ω+(t)
ω+(0) = ω−(0) , ˙ω+(0) = ˙ω−(0)
ved at integrere differentialligningen (9) et passende antal gange i intervallet
[−ε,+ε] , ε > 0 , omkring t = 0 , og dernæst lade ε → 0 . Hvad bliver værdien af
¨ω+(0) − ¨ω−(0) ?
6. Find for f (t) = E(t) løsningen (stepresponset) til den inhomogene ligning (8) , når systemet
er i hvile for t < 0 , og når talværdierne fra spørgsmål 4 benyttes. Plot løsningen
ved hjælp af MAPLE.
I virkeligheden kendes kun værdien J = 0.1 for inertimomentet, medens værdierne af størrelserne
k og B er ubekendte. Disse størrelser må derfor måles. I fig. 11 på næste side er vist
det målte steprespons for ω(t) , svarende til f (t) = E(t) .
7. Benyt det målte steprespon fra fig. 11 til at estimere værdier for dæmpningen B og elasticitet
k , når det antages, at inertimomentet.
Vink: Udled et udtryk for værdien af stepresponset i maksimum og det tilhørende tidspunkt
udtrykt ved k og B .
2 Helge Elbrønd Jensen, Matematisk Analyse 1, DTU 2000, sætning 5.1, p.5.2
Mat1 04/05 side 8
.

8. Check (evt. ved brug af MAPLE), at de estimerede parameterværdier for B og k giver
det målte steprespons.
1.2
0.8
0.6
0.4
0.2
4 Analyse af spindelmodel
1
0
0.2 0.4 0.6 0.8 1
Figur 11: Måling af steprespons fra muskel
I det følgende vil vi alene betragte spindelen. De grundlæggende ligninger (4 - 6) i spindelmodellen
er givet i afsnit 2.4.3 . Ved at eliminere størrelserne Ms(t) og θ2(t) af ligningerne
kan man opnå følgende ligningen i M0(t)
hvor τ og η er konstanter defineret ved
˙M0(t) + 1
τ M0(t) = β
ητ θ(t) + β ˙θ(t) + β
τ =
Bs
kss + ksp
9. Udled differentialligningen givet i (10) .
, η = kss + ksp
ksp
Bs
Γ0 , (10)
. (11)
10. Argumentér for, at man i studiet af en muskelrefleks kan se bort fra leddet med det
efferente input Γ0 til spindlen.
Spindelen tænkes nu påvirket til tiden t = 0 med en ydre påvirkning, idet θ(t) pludselig
springer med værdien 1 , således at θ(t) = E(t) , hvor E(t) er stepfunktionen givet i (9). Det
inhomogene led qinh(t) i ligning (10) er givet ved
Mat1 04/05 side 9

qinh(t) = β
ητ θ(t) + β ˙θ(t)
qinh(t) ikke defineret for t = 0 , da leddet ˙θ(t) ikke eksisterer for t = 0 . Det betyder, at M0(t)
ikke er differentiable for t = 0 .Vi ser derfor på løsningen M0(t) i hvert af intervallerne t < 0
og t > 0 , og sætter
M0(t) =
M0−(t) , t < 0
M0+(t) , t > 0
11. Vis, at for θ(t) = E(t) springer funktionen M0(t) med beløbet β for t = 0 , d.v.s. , at der
gælder følgende begyndelsesbetingelser
M0+(0) − M0−(0) = β .
Vink: Benyt samme fremgangsmåde som spørgsmål 5 , d.v.s.integrér differentialligningen
(10) omkring t = 0 .
Udled dernæst et bogstavudtryk for stepresponset for M0(t) .
110
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
0.005 0.01 0.015 0.02 0.025 0.03 0.035 0.04 0.045 0.05
Figur 12: Måling af steprespons fra spindel
I fig.12 er vist det målte steprespons for M0(t) svarende til θ(t) = E(t) .
12. Sammenhold det udledte udtryk med det målte steprespons i fig. 12, og estimér derved
værdier for β, η og τ .
Mat1 04/05 side 10
.

5 Simulering af strækrefleksen
Vi vil nu arbejde med den fulde model. Ud fra ligningerne (8) og (10) kan følgende system af
samhørende differentialligninger opstilles i albueleddets drejningsvinkel θ(t) og belastningens
drejningsmoment Mx(t).
...
θ(t) + k
B ¨θ(t) + k
J ˙θ(t) = k
Mx(t) − M0(t) +
BJ
1
J ˙Mx(t)
, (12)
˙M0(t) + 1
τ M0(t) = β
ητ θ(t) + β ˙θ(t) . (13)
Vi ser, at at koefficienterne til de ubekendte funktioner θ(t) og M0(t) og deres afledede er
konstanter. Leddene med Mx(t) , der optræder på højre siden i ligning (12) repræsenterer det
inhomogene led qinh(t) , bestemt ved
qinh(t) = k
BJ Mx(t) + B
k ˙Mx(t) , (14)
Vi tænker os nu, at belastningens drejningsmoment Mx(t) for t = 0 momentant øges med
5Nm , svarende til at
Mx(t) =
Indsættes udtrykket for Mx(t) i (14) får vi
0 , t < 0
5 , t > 0
0 , t < 0
qinh(t) =
5 k
BJ , t > 0
qinh(t) er ikke defineret for t = 0 , da leddet ˙Mx(t) ikke eksisterer for t = 0 . Det betyder, at
nogle af de afledede for θ(t) ikke er differentiable for t = 0 . Vi ser på løsningerne θ(t) og
M0(t) i hvert af intervallerne t < 0 og t > 0 , og sætter
θ(t) =
θ−(t) , t < 0
θ+(t) , t > 0
, M0(t) =
.
.
M0−(t) , t < 0
M0+(t) , t > 0
13. Vis, at funktionerne θ(t) , ˙θ(t) og M0(t) alle er kontinuerte for t = 0 , d.v.s. , at der
gælder følgende begyndelsesbetingelser
θ+(0) = θ−(0) , ˙θ+(0) = θ−(0) , M0+(0) = M0−(0) .
Vink: Benyt samme fremgangsmåde som spørgsmål 5 , d.v.s.integrér differentialligningerne
(12) og (13) et passende antal gange omkring t = 0 .
Vis endvidere, at ¨θ(t) springer for t = 0 , og bestem værdien for ¨θ+(0) − ¨θ−(0) .
Mat1 04/05 side 11
.

14. Løs differentialligningssystemet (12,13 ) , og plot θ(t) som funktion af tiden.
Vink: Benyt dsolve i MAPLE til at løse ligningssystemet numerisk.
15. Undersøg konsekvensen af at mindske eller øge β eller η med 50 %
16. Undersøg effekten af at ændre andre af modelparametrene.
6 Ekstra spørgsmål: Stabilitetsundersøgelse
For at undersøge stabiliteten af muskel-spindel systemet omskrives det koblede differentialligningssystem
givet i (8) og (10) til et system af 4 første ordens differentialligninger på
formen
˙z(t) = Az(t) + R(t) (15)
hvor z(t) er en vektor, der indeholder θ(t) og dens afledede. Systemmatricen A er en konstant
4 × 4 matrix, og R(t) er en søjlevektor, der kun afhænger af Mx(t) .
17. Omskriv det koblede differentialligningssystem givet i (9) og (10) på formen givet i
ligning (15) udtrykt ved bogstaverne k , J , B , β og η .
18. Opstil det karakteristiske polynomium p(λ) til for A på formen
p(λ) = λ 4 + a1λ 3 + a2λ 2 + a3λ + a4 , (16)
hvor koefficienterne a1 , a2 , a3 og a4 er udtrykt ved konstanterne k , J , B , β og η .
Rødderne i det karakteristiske polynomium har i almindelighed den komplekse form λ =
a+ib . Den tilhørende løsning til differentialligningssytemet vil da indeholde tidsfunktionen
e (a+ib)t = e at (cos(bt) + sin(bt)) (17)
Hvis Re(λ) = a > 0 vil løsningen ikke være begrænset når t → ∞ , og differentialligningssystemet
siges at være ustabilt. Omvendt, hvis Re(λ) = a < 0 vil løsningen gå mod nul når t → ∞
, og differentialligningssystemet siges at være asymptotisk stabilt.
19. Benyt MAPLE til at finde et udtryk for rødderne λ i p(λ) , og undersøg dernæst om der
findes værdier for k , J , B , β og η , hvor løsningen θ(t) er ustabil ?
Vink: Man kan f.eks.holde tre af parametrene fast og lade MAPLE plotte realdelen af λ
som funktion af de to resterende parametre.
En mere systematisk måde at undersøge om et polynomium har rødderne beliggende i den
venstre del af den komplekse plan er ved hjælp af Routh-Hurwitz metode. Ved denne metode
kan man alene ud fra kendskabet til polynomiets koefficienter a1 , a2 , a3 og a4 sige noget
om stabiliteten i systemet. Metoden er nærmere beskrevet i Matematisk Analayse 3 3 .
20. Benyt Routh-Hurwitz metode til at sige noget om stabliliteten for løsningerne til differentialligningssystemet
(15) og sammenlign med resultaterne fundne i spørgsmål 19
.
3 M.P.Bendsøe,W.Kliem: Matematisk Analyse 3, DTU 2000, p. 201-203
Mat1 04/05 side 12

Litteratur
[1] JF Soechting and F Lacquaniti , Journal of Neuroscience, Vol 1, 710-720, Copyright l’
1981 by Society for Neuroscience
[2] Michael C.K. Khoo, Physiological Control Systems. Analysis, Simulation, and Estimation.
IEEE Press Series in Biomedical Engineering.Section 4.7 .
Mat1 04/05 side 13