Først flere måneders faste – så et enkelt, kæmpestort ... - Viden (JP)

viden.jp.dk

Først flere måneders faste – så et enkelt, kæmpestort ... - Viden (JP)

22

A k t u e l N a t u r v i d e n s k a b | 4 | 2 0 0 2

F Y S I O L O G I

Grovæderens

tarm

Først fl ere måneders faste et enkelt, kæmpestort måltid. Det kræver en

slanges fordøjelsessystem at stå model til en dan kost. Slangernes tarmsystem

studeres af forskerne for bl.a. at sammenligne dette med vores eget.

Tobias Wang, Johannes Overgaard, Johnnie B. Andersen og Morten Zaar

Uden mad og drikke duer

helten ikke! Det er en biologisk

sandhed, hverken mennesker

eller dyr kan unddrage sig. Alle

dyr skal æde for at dække deres

stofskifte. Men der er meget

store forskelle på hvor meget og

hvor ofte, forskellige dyr æder.

Små aktive varmblodede dyr

som kolibrien, skal æde næsten

hele tiden, og de bliver nødt til

at gå i en dvaletilstand allerede

efter få timer uden føde, fordi

opretholdelsen af høj kropstemperatur

og stor fysisk aktivitet

er forbundet med et enormt

energikrav.

I modsætning hertil opretholder

koldblodede dyr livet

basis af en megen beskeden fødeindtagelse,

fordi de ofte er ret

inaktive og ikke bruger energi på

at opretholde kropstemperaturen.

Nogle arter af kvælerslanger

æder tilsyneladende kun få gange

om året i deres naturlige miljø og

kan overleve fl ere år uden føde.

Til gengæld kan de æde meget

store måltider, og de er i stand

til at sluge bytte, der overstiger

deres egen vægt.

Slangens fordøjelse

som model

Slangernes evne til at faste i

meget lang tid og fordøje meget

store måltider skyldes en række

udprægede fysiologiske tilpasninger.

Studier af slangernes

Pytonslange i færd med et af sine sjældne måltider. Kvælerslanger kan faste i fl ere måneder for at spise et

enkelt kæmpestort måltid. Og det kæver et helt specielt tarmsystem.

fordøjelsesfysiologi fungerer

derfor efter “August Krogh

princippet”, som siger, at arter

med udprægede tilpasninger

er særligt egnede til undersøgelse

af generelle mekanismer.

Denne metode er opkaldt efter

den danske Nobelprismodtager

August Krogh, som var en af

den sammenlignende fysiologis

grundlæggere.

På Zoofysiologisk Laboratorium

ved Aarhus Universitet

studerer vi, hvorledes

krybdyrernes fordøjelse og

faste påvirker stofskiftet, samt

hvordan mavens og tarmens

funktion ændres efter et måltid.

Udover at beskrive disse specielle

dyrs interessante biologi,

kan danne undersøgelser af

slangernes fordøjelsesfysiologi

give et indblik i de grundlæggende

fysiologiske mekanismer,

Foto: CRK


som gælder hos alle dyr. Det

fortæller os alt og noget om,

hvordan vores eget mere gennemsnitlige

fordøjelsessystem

virker.

.

Økonomisering med energiressourcer

Det er et grundvilkår for alle

dyr, at længerevarende perioder

uden føde indebærer, at al den

energi, som bruges til fysisk

aktivitet og på at opretholde

kroppens forskellige funktioner,

skal dækkes af kroppens

eksisterede depoter. Det er

derfor en fordel at kunne nedregulere

energiforbrugende

funktioner, ressourcerne kan

vare længere. Det er samtidig

vigtigt, at denne tilpasning ikke

formindsker dyrenes evne til

udføre almindelige funktioner,

da det er vigtigt f.eks. at kunne

undslippe rovdyr og andre farer

i livet.

Alle kroppens celler udskiftes

hele tiden, ved at de gamle

udtjente celler dør og erstattes

af nye friske celler. Denne stadige

celledeling koster energi og

bidrager sammen med cellernes

øvrige aktiviteter til hvilestofskiftet.

Fordøjelsesorganerne,

som mave og tarm, er karakteriserede

ved en meget høj rate

af celledeling, hvilket blandt

andet skyldes den mekaniske

påvirkning fra føden. Desuden

udfører disse celler mange aktive

processer som udskillelse af

Fotos: Matthias Starck, Jena Universitet.

mavesyre og enzymer, og det

er dermed ikke overraskende,

at tarmen og maven forbruger

en stor mængde energi. Det er

anslået, at fordøjelsesorganerne

lægger beslag på mellem 20-

40% af hvilestofskiftet. Da disse

organer jo ikke bruges under

faste, kan dyr med fordel nedregulere

fordøjelsesorganernes

funktion i perioder uden føde

og dermed spare på den energi,

som ellers ville være brugt på

vedligeholdelse.

Tarmens op- og nedture

Alle dyr er i et vist omfang i

stand til at nedregulere funktionen

af deres fordøjelsesorganer

under faste, og i praksis sker der

bl.a. det, at tarmen skrumper

ind dvs. dens størrelse og vægt

reduceres. Dette kan i princippet

sammenlignes med, at vores

muskler og reduceres, når vi

ikke styrketræner eller dyrker

sport. At reducere tarmens størrelse

sparer energi, men indebærer

og, at tarmens funktioner

gradvist nedsættes dvs. evnen

til at transportere næringsstoffer

fra føden eller udskille enzymer

bliver nedsat.

For at dyret skal drage fordel

af at nedregulere tarmens størrelse

og funktion kræver det,

at dyrene kan restituere fordøjelsesprocesserne

umiddelbart

efter de igen indtager et måltid.

Hvis tarm-funktionen ikke

genetableres hurtigt, vil de nor-

A k t u e l N a t u r v i d e n s k a b | 4 | 2 0 0 2

F Y S I O L O G I

Mikroskopfotos af tarmceller fra hhv. en fastende (tv) og en fordøjende (th) slange. Tarmcellernes

cellevægge hos den fastende slange er sammenfoldede nærmest som en harmonika. Ved at indkorporere

små fedtpartikler i tarmcellerne, vokser tarmen lynhurtigt til fuld størrelse igen.

Stofskifte

Ordet stofskifte har fra gammel tid i overensstemmelse med

dets bogstavelige betydning -betegnet kroppens optagelse af føde,

dens nedbrydning og omdannelse til andre kemiske forbindelser

samt udskillelse af affaldsprodukter. Vi bruger stadig ordet i denne

betydning, når vi f.eks. taler om organismens fedtstofskifte eller

calciumstofskifte. I vore dage bruges ordet til at betegne kroppens

energiomsætning. Næringsstofferne (fedtstoffer, sukkerarter og aminosyrer)

fra føden, optages gennem tarmvæggen, og spaltes videre

i cellerne, hvorved der frigøres kemisk energi. En del af den frigjorte

energi oplagres i energirige ATP-molekyler, som bruges som energikilde

for stort set alle energikrævende processer i cellerne. De cellulære

processer, der står for energioverførslen er ikke fuldstændig effektive.

En del af den energi, der frigøres ved næringsstoffernes nedbrydning

og forbruget af ATP, fremkommer derfor som varme. Varmen kan på en

måde anses som et spildprodukt.

Når ilt er til stede nedbrydes næringsstofferne til kuldioxid og vand,

og for aminosyrernes vedkommende desuden urinstof, som nyren

udskiller. Dette betegnes aerobt stofskifte og svarer kemisk set til en

forbrænding. Det giver anledning til den størst mulige udnyttelse af

energien i næringsstofferne og dermed til dannelse af mange energirige

ATP-molekyler. Er der ikke ilt til stede, kan mange celler gå over til

anaerobt stofskifte, hvor sukker kun nedbrydes delvis til mælkesyre.

Anaerobt stofskifte giver en langt mindre ATP-dannelse, fordi størstedelen

af sukkerets kemiske energi fortsat er bundet i mælkesyren.

Det anaerobe stofskifte forekommer f. eks. i forbindelse med hårdt

arbejde, hvor musklernes forsyning med ilt ikke er tilstrækkelig til at

dække deres energibehov.

Hos krybdyr foregår hele det forøgede stofskifte under fordøjelsen i

form af aerobt stofskifte. Når et fi rben løber med maksimal hastighed

foregår derimod mere end halvdelen af ATP-dannelsen via anaerobt

stofskifte.

Stofskiftets eller energiomsætningens størrelse kan måles på tre

måder:

1. I en periode måles energiindholdet i føden og i urin og fækalier.

Forskellen i indtaget og udskilt energi er dyrets energiforbrug, idet der

dog eventuelt og skal tages hensyn til opmagasineret energi, hvis

dyret er vokset.

2: Dyret anbringes i et kalorimeter, som måler varmeproduktionen.

Metoden vil registrere både aerobt og anaerobt stofskifte

3. Forbruget af ilt og/eller udskillelsen af kuldioxid måles, hvorved

kun det aerobe stofskifte registreres.

23


24

A k t u e l N a t u r v i d e n s k a b | 4 | 2 0 0 2

F Y S I O L O G I

male fordøjelsesprocesser ikke

kunne forløbe, og føden kan gå

i forrådnelse i maven med fatale

følger for dyret. Tarmen som

“biologisk opfi ndelse” skal alt

udvise en konstant tilpasning

til de modsatte krav, der stilles

under henholdsvis faste og

fordøjelse. Tarmens struktur og

funktion skal reduceres under

faste for at spare energi, men

skal kunne genskabes hurtigt

efter et måltid.

I denne henseende er krybdyrs

tarmsystem ganske enestående.

Slanger er som nævnt i

stand til at faste i fl ere måneder

ja op til år og samtidig er

de i stand til at opregulere deres

fordøjelsesprocesser i et imponerende

tempo. Adskillige arter

kan ledes forøge tarmens vægt

og evne til at optage næringsstoffer

med op til tre gange

indenfor 24-48 timer efter, at

byttet er slugt.

Et klinisk perspektiv

Sammenlignet med slangernes

ekstreme evne til at ned- og

opregulere deres tarmsystem, er

mennesket langt mere ordinært,

hvilket kan give os problemer.

Det kan ledes være meget

svært at få genetableret tarmens

Fordøjelsessystemet

Fordøjelsens primære funktion

består i at nedbryde føden til små

enheder af sukker, fedt og protein.

Disse næringsstoffer kan derefter

optages over tarmen og bruges

i cellernes stofskifte forskellige

steder i kroppen eller omdannes

i leveren. Fordøjelsessystemet

bruges derfor som en betegnelse

for alle de organer, der er involverede

i at nedbryde føden.

Slangens fordøjelsessystem

består ledes af:

Hovedet.

Alle slanger sluger byttet helt

uden at tygge! Slangerne kan

lade underkæben “gå af led” for

at give plads til store byttedyr.

Svælget.

Hvis slangen har spist meget kan

de sidst indtagne byttedyr ligge i

svælget og vente på, at der bliver

plads i maven der foregår ingen

synderlig nedbrydning i svælget.

funktion efter sygdom. Det gælder

specielt, når patienter har

modtaget intravenøs ernæring

i en periode, hvor føden har

været givet direkte som opløste

næringsmidler i blodbanen

eller det kan være under sult ved

anoreksi eller hungersnød. Der

er derfor en stor interesse for at

forstå de faktorer, som udløser

tarmvækst, og som dermed får

tarmens funktion tilbage i fulde

omdrejninger.

I denne forbindelse har vi

og andre forskere håbet på,

at slangernes eminente evne

til at restituere tarmsystemet

kunne være nøglen til at forstå

mekanismer, der kunne bane

vejen for behandling af rent

kliniske problemstillinger. At

man øjnede dette perspektiv har

stimuleret en anselig forskningsaktivitet

indenfor området i de

seneste år.

Hoved

Svælg

Mave

Maven.

I maven udskilles saltsyre og

proteinnedbrydende enzymer

som pepsin. Enzymer og mavens

rytmiske sammentrækning nedbryder

byttet til en tyktfl ydende

væske, som langsomt fl yder ned

til tyndtarmen.

Bugspytkirtlen og galdeblæren

udskiller en basisk væske, som

neutraliserer mavesyren. Her

udskilles og en række enzy-

Effektiv genopbygning

af tarmen

Vores undersøgelser af pythonslangens

tarmsystem og stofskifte

har vist, at slangerne kan

genetablere tarmens vægt og

funktion kort efter fødeindtagelse,

uden at dette forbruger

særlig megen energi. Dette kan

umiddelbart virke overraskende

set i lyset af de kliniske problemer.

Men studier udført af

vore tyske kolleger ved Jena´s

universitet har givet en mulig

forklaring på denne forskel.

Ved at undersøge tarmcellernes

anatomi viste tyskerne,

at når pythonslangens tarm

skrumper til en tredjedel af den

oprindelige størrelse i løbet af

få uger uden føde, kan langt

størstedelen af disse fabelagtige

ændringer forklares ved, at de

individuelle celler skrumper,

mens det samlede antal celler

forbliver stort set uændret.

Tilsvarende kan den kraftige

vækst efter fødeindtagelse forklares

ved en forøgelse af hver

enkelt celles størrelse, hvor cellevæggen

nærmest foldes ud som

en harmonika.

Mekanismen, der ligger til

grund for denne strukturelt set

ret simple ekspansion, er endnu

Tyndtarm

Galdeblære

Bugspytkirtel

Tyktarm

mer, der nedbryder protein, fedt

og sukkerstoffer.

Tyndtarmen.

Her optages næringsstofferne

over tarmvæggen og transporteres

med blodet til leveren for

videre omdannelse eller til kroppens

celler.

Tyktarmen

hvor vand optages fra tarmvæsken

ikke forstået i detaljer, men skyldes

i stor grad en inkorporering

af små fedtvesikler

Denne mekanisme er alt

forskellig fra pattedyr, herunder

mennesket, hvor genopbygning

af tarmen primært er forbundet

med en dannelse af nye celler

igennem forøget celledeling.

Slangens slumrende fordøjelses-beredskab

Vi har sammen med kolleger

fra Göteborg Universitet udført

forsøg med slanger, som viser, at

mængden af forskellige regulatoriske

signalmolekyler (peptider)

i tarmen ikke ændres synderligt

mellem faste og fordøjelse. Disse

molekyler regulerer forskellige

fysiologiske funktioner (f.eks.

tarmens sammentrækning, som

sikrer at føden transporteres i

den rigtige retning) og virker

som en slags lokale hormoner.

At koncentrationerne og sammensætningen

af disse signalmolekyler

er uændret tyder på,

at de overordnede kontrolprocesser

ikke nedreguleres i særlig

grad under faste.

Dette bekræfter vore tyske

kollegers formodning om, at

tarmen hos slanger befi nder sig

i en slags “slumrende beredskab”

under faste, hvor tarmen

er nedpakket, mens de funktionelle

egenskaber er bibeholdt.

Den nedsatte kapacitet for

aktiv transport af næringsstoffer

over tarmen kan ledes forklares

ved, at der er et mindre

overfl adeareal, som transporten

kan foregå over, når tarmen er

“nedpakket” og cellemembranen

dermed er sammenfoldet.

Evnen til at restituere tarmens

funktion kan derfor foretages

gennem en simpel ekspansion

af de enkelte tarmceller hvilket

er en nem og energimæssig

billig måde at opregulere både

størrelse og funktion af tarmsystemet.

Denne evne er en vigtig

tilpasning til en levevis, hvor

føden kun indtages få gange

om året.

Grundforskningen

længe leve!

Den nyeste forskning bl.a.

fra vores laboratorium har

alt vist , at tarmens regulering

hos mennesker og slanger


Tobias Wang bestemmer i denne forsøgsopstilling pythonslangens stofskifte ud fra målinger af slangens

forbug af ilt og dens udskillelse af kuldioxid.

er mere forskellig end vi forventede,

da vi startede studierne.

Det kan umiddelbart

synes skuffende, at det anvendelsesmæssige

perspektiv svinder

i takt med, at forskningen

løfter sløret for de fysiologiske

mekanismer. Men, dan er

forskningens dynamik, og det

ændrer ikke på, at krybdyrenes

fascinerende levevis og fysiologi

er interessant fra et grundvidenskabeligt

synspunkt.

Slangernes evne til at ændre

tarmens vægt og funktion på

en energimæssig billig måde er

Energiforbrug

Stofskiftet, oftest målt som iltoptagelsen, stiger

under fordøjelse hos alle dyr, og mennesket, fordi

de mange fordøjelsesprocesser koster energi. Det

forøgede stofskifte efter fødeindtagelse er meget

udpræget hos kvælerslanger, hvor iltoptaget kan

stige mere end ti gange. Denne voldsomme stigning

skyldes delvist det lave hvilestofskifte for de koldblodede

krybdyr, men er ikke desto mindre meget

imponerende, idet det maksimale stofskifte under

fordøjelse kan overstige det, som fi ndes under maksimalt

muskelarbejde.

En amerikansk forskningsgruppe foreslog, at tarmens

vækst er væsentligste årsag til det forøgede

energiforbrug under fordøjelse hos slanger. Vi har

imidlertid vist, at dette ikke er tilfældet ved at

sammenligne stofskifteændringer til måltider efter

ledes en af de faktorer, der

forklarer, hvordan slangerne

kan leve i omgivelser som ørkner,

hvor der er ikke er megen

føde at komme efter.

De sammenlignende studier

af krybdyrenes fysiologi giver

desuden indsigt i, hvordan

og hvorfor dyrenes organer

har udviklet sig igennem

evolutionen og, som ofte

før, når man betræder ukendt

område, har vi opdaget en

række uforudsete fysiologiske

sammenhænge. Vores seneste

undersøgelser tyder ledes på,

A k t u e l N a t u r v i d e n s k a b | 4 | 2 0 0 2

F Y S I O L O G I

fasteperioder af forskellig varighed. Det forholder

sig dan, at tarmens vægt og funktion forbliver

opreguleret i adskillige dage efter, at slangen har

indtaget føde. Hvis det energimæssigt er dyrt at

opregulere tarmen, ville man derfor forvente, at

fordøjelsen af et måltid, der indtages kort efter et

forudgående måltid skulle være billigere, da al den

energi, som kræves for tarmens opregulering allerede

var brugt under det første måltid. Vi fandt imidlertid,

at energibruget for et givet måltid er uafhængigt

af længden på den forudgående fasteperiode.

Dette tyder på, at tarmvæksten ikke koster megen

energi. Vores forsøg forklarer dog ikke, hvilke andre

processer, der er ansvarlige for det forøgede

energiforbrug under fordøjelse. Der er derfor stadig

en række studier, som skal udføres.

at fordøjelsesorganerne spiller

en vigtig og hidtil overset rolle

i reguleringen af hjertets og

lungernes funktion under det

forhøjede stofskifte, der forekommer

under fordøjelse.

Der er derfor ingen tvivl om,

at slangernes imponerede evne

som grovædere fortsat vil give

stof til eftertanke, og at slangernes

fysiologi fortsat vil være et

centralt forskningsemne.

Foto: CRK

Om forfatterne

Tobias Wang er forskningslektor

(Rømerstipendiat fra Statens

Naturvidenskabelige

forskningsråd)

Zoofysiologisk Afdeling

Aarhus Universitet

C.F. Møllers Alle, bygn. 131

8000 Århus C

Tlf.: 8942 2694 / 2640

E-post:

tobias.wang@biology.au.dk

www.biology.au.dk/

zoophysiology/

Johannes Overgaard og Johnnie

B. Andersen er ph.d.studerende

ved Zoofysiologisk

Afdeling (AU) med økonomisk

støtte fra Statens Naturvidenskabelige

forskningsråd og Det

Naturvidenskabelige Fakultet.

Morten Zaar er specialestuderende

ved Zoofysiologisk Afdeling

(AU).

Læs videre:

Secor, S. M. and Diamond, J.

(1998). A vertebrate model of

extreme physiological regulation.

Nature 395: 659-662.

Starck, J. M. and Beese, K.

(2001). Structural fl exibility

of the intestine of Burmese

python in response to feeding.

Journal of Experimental Biology

204: 325-335.

Wang, T., Busk, M., Overgaard,

J. (2001). The respiratory

consequences of feeding

in amphibians and reptiles.

Comparative Biochemistry

and Physiology 128A: 533-

547.

25

More magazines by this user
Similar magazines