Ich hab' da noch ein paar Fragen….
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Evo-Tutorium<br />
Introduction & natural<br />
selection - 04.11.04<br />
Population genetics &<br />
A<strong>da</strong>ption - 18.11.04<br />
Classification &<br />
Phylogenetic theory -<br />
02.12.04<br />
Speciation & Species<br />
concepts - 16.12.04<br />
Sexual selection & mating<br />
systems - 13.01.05<br />
Evo-Devo & Gene<br />
duplication - 27.01.05<br />
Genomic evolution &<br />
molecular evolution -<br />
10.02.05<br />
<strong>Ich</strong> hab‘ <strong>da</strong> <strong>noch</strong> <strong>ein</strong> <strong>paar</strong> <strong>Fragen…</strong>.<br />
• Was sind<br />
– Apomorphien?<br />
– Synapomorphien?<br />
– Plesiomorphien?<br />
• Was von diesen ist informativ für <strong>ein</strong>e<br />
phylogenetische Analyse? Warum?<br />
• Was versteht man unter „Parsimony“?<br />
• Zu welcher Säugetiergruppe gehören Spitzmäuse?<br />
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Sexual selection & mating<br />
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Evo-Devo & Gene<br />
duplication - 27.01.05<br />
Genomic evolution &<br />
molecular evolution -<br />
10.02.05<br />
Klassifizierung und Evolution<br />
Klassifizierung<br />
Taxonomy<br />
≠<br />
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Phylogenie<br />
Systematik<br />
Einordnen Wahre Phylogenetisch<br />
Verhältnisse<br />
Verwandschaftsbeziehungen
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Sexual selection & mating<br />
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Evo-Devo & Gene<br />
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Genomic evolution &<br />
molecular evolution -<br />
10.02.05<br />
Systematik<br />
• Individuelle Organismen werden in die niedrigsten<br />
Kategorien platziert --> Arten<br />
• Dann werden die Arten in hierarchisch höhere<br />
Einheiten (Klassen) geordnet --> Klassifizierung<br />
• Ableiten von phylogenetischen Beziehungen, der<br />
Geschichte von Organismen und deren Merkmale<br />
--> Geschichte von Verzweigungen, Evolution von<br />
Merkmalen, Biogeographie<br />
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Genomic evolution &<br />
molecular evolution -<br />
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Warum muss <strong>da</strong>s s<strong>ein</strong>?<br />
• Organismen-Namen sind wichtig um sich zu<br />
verständigen<br />
• Einteilung von Organismen in Einheiten ermöglicht<br />
die Erstellung <strong>ein</strong>es Index --> Artenschutz<br />
• Taxonomie hat k<strong>ein</strong>e spezielle Verbindung mit<br />
Evolutionsbiologie<br />
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10.02.05<br />
Biologische Klassifikation<br />
• > 1 Million rezente Tier- und Pflanzenarten<br />
• > 1/4 Million ausgestorbene fossile Arten<br />
• Klassifikationen werden hauptsächlich von<br />
Museumsleuten aufgestellt<br />
• Lumpers splitters<br />
Oberhalb des Artniveaus sind die Einteilungen<br />
willkürlich, nur Arten sind echt.<br />
Versuch von Artdefinitionen mittels DNA-Sequenz<br />
Ähnlichkeit (funktioniert nicht)<br />
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Kingdom<br />
Phyla<br />
Linné: Systema naturae (binominale<br />
Nomenklatur)<br />
Subphylum<br />
Class<br />
Order<br />
Family<br />
Genus<br />
Species<br />
Reich<br />
Stamm<br />
Unterstamm<br />
Klasse<br />
Ordnung<br />
Familie<br />
Gattung<br />
Art<br />
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Animalia<br />
Chor<strong>da</strong>ta<br />
Vertebrata<br />
Mammalia<br />
Carnivora<br />
Cani<strong>da</strong>e<br />
Canis<br />
Canis familiaris
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Unterschiedliche Klassifikationen<br />
Phenetische Klassifikation<br />
• Gruppierungen erfolgen<br />
aufgrund von<br />
Ähnlichkeiten<br />
• Es werden k<strong>ein</strong>e<br />
Informationen über die<br />
Evolution benötigt<br />
• Hennig<br />
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Phylogenetische Klassifikation<br />
• Gruppierungen erfolgen<br />
<strong>da</strong>nach wie weit der letzte<br />
gem<strong>ein</strong>same Vorfahre<br />
zurück liegt.<br />
• Das phylogenetische Prinzip<br />
ist die Evolution<br />
• Wichtige Namen: Sokal,<br />
Sneath
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Interner Knoten<br />
(hypothetische Vorfahre)<br />
interner Ast<br />
Wurzel<br />
Kl<strong>ein</strong>e Einführung in “Bäume”<br />
terminaler Ast<br />
Maus<br />
Mensch<br />
Vogel<br />
Frosch<br />
Fisch<br />
Hai<br />
“gewurzelter Baum”<br />
(rooted tree)<br />
Rochen<br />
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Fisch<br />
Frosch<br />
terminaler Knoten<br />
(Taxon)<br />
Vogel<br />
Hai<br />
Mensch<br />
Rochen<br />
Maus<br />
“ungewurzelter Baum”<br />
(unrooted tree)
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Kl<strong>ein</strong>e Einführung in “Bäume”<br />
Maus<br />
Mensch<br />
Vogel<br />
Frosch<br />
Fisch<br />
Hai<br />
“gewurzelter Baum”<br />
(rooted tree)<br />
Rochen<br />
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Fisch<br />
Frosch<br />
Vogel<br />
Schwestergruppe<br />
Hai<br />
Mensch<br />
Rochen<br />
Maus<br />
“ungewurzelter Baum”<br />
(unrooted tree)
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Kl<strong>ein</strong>e Einführung in “Bäume”<br />
Maus<br />
Mensch<br />
Vogel<br />
Frosch<br />
Fisch<br />
Hai<br />
“gewurzelter Baum”<br />
(rooted tree)<br />
Rochen<br />
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Mammalia<br />
monophyletische<br />
GruppeFisch<br />
Frosch<br />
“Pisces”<br />
paraphyletische<br />
Gruppe<br />
Vogel<br />
Hai<br />
Mensch<br />
Rochen<br />
Maus<br />
“ungewurzelter Baum”<br />
(unrooted tree)<br />
Polyphyletische Gruppe: Gruppierung, die k<strong>ein</strong>en gem<strong>ein</strong>samen Vorfahren haben.<br />
z.B. Baumfrösche
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Wie liest man <strong>ein</strong>en Baum?<br />
G F E D C B A<br />
Neunauge Hai Fisch Frosch Vogel Maus Mensch<br />
Topologie: die Folge von Verzweigungen <strong>ein</strong>es Baumes.<br />
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Grosse a<strong>da</strong>ptive<br />
Veränderung<br />
(z.B. Fortpflanzung<br />
nicht mehr Wasserabhängig)<br />
jetzt<br />
Zeit<br />
vor langer<br />
Zeit<br />
Verschiedene Datentypen können verschiedene Einteilungen vorgeben:<br />
1. DNA-Ähnlichkeit: (AB)(CDEFG)<br />
2. A<strong>da</strong>ptiver Veränderung: (ABC)(DEFG)<br />
3. Zeit seit dem letzten gem<strong>ein</strong>samen Vorfahren: ((((((A,B)C)D)E)F)G)
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Annahmen über Evolution<br />
• Die Aufspaltungen von <strong>ein</strong>zelnen Linien erfolgt in<br />
vernachlässigbar kurzen Zeiträumen, <strong>da</strong>her werden<br />
Knoten „punktförmig“ <strong>da</strong>rgestellt.<br />
• Die Veränderungen der Merkmale erfolgen entlang<br />
der Äste des Baumes.<br />
• Die Wurzel verbindet den betrachteten Ausschnitt<br />
mit dem „Baum des Lebens“<br />
• http://phylogeny.arizona.edu/tree/phylogeny.html<br />
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Phenetische vs. phylogenetische<br />
Klassifikation<br />
• Stimmt in vielen Fällen über<strong>ein</strong>.<br />
• Aber in anderen Fällen nicht:<br />
– Vögel, Krokodile und Eidechsen<br />
– Seepocken, Hummer und Mollusken<br />
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Probleme mit phenetischer Klassifikation<br />
• Konvergente Evolution: Seepocken und Mollusken<br />
– Merkmal entstehen wegen ähnlicher Lebensweise<br />
• Schnelle Evolution <strong>ein</strong>er Gruppe: Vögel<br />
– Viele Veränderungen finden in <strong>ein</strong>er Gruppe statt,<br />
d.h. die anderen Gruppen haben mehr gem<strong>ein</strong>same<br />
Merkmal<br />
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3. Möglichkeit: Evolutive Klassifikation<br />
• Wichtige Namen: Mayr, Simpson, Dobzhansky<br />
• Synthese aus phenetischer und phylogenetischer<br />
Klassifizierung<br />
• Unterscheidet zwischen Konvergenz und Homologie<br />
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Und <strong>noch</strong> <strong>ein</strong>ige Definitionen:<br />
• Synapomorphien: gem<strong>ein</strong>same, abgeleitete<br />
Merkmale<br />
• Autapomorphien: Merkmale die nur in <strong>ein</strong>em<br />
Organismus entstanden sind.<br />
• Plesiomorphien: Ursprüngliche Merkmale<br />
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Evolution<br />
• Def: Abstammung mit Modifikationen (Darwin)<br />
– --> es entsteht <strong>ein</strong>e Geschichte von Veränderungen<br />
• Populationen werden getrennt, und <strong>da</strong> bei<br />
entstehen neue Linien<br />
• Das Resultat ist <strong>ein</strong>e baumartige, hierarchische<br />
Strukur der Verwandtschaftsbeziehungen<br />
zwischen Organismen: Phylogenie (Haeckel)<br />
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Phylogenetische Forschung:<br />
Was machen die eigentlich?<br />
• Rekonstruktion der Evolution<br />
• Heute hauptsächlich über DNA Sequenzen, zuerst<br />
über morphologische Merkmale, wobei dort<br />
Fossilien mit <strong>ein</strong>bezogen werden<br />
• Problem: Wie können wir Aussagen über die<br />
Vergangenheit machen?<br />
--> Man betrachtet die Verteilung von Merkmale<br />
zwischen verschiedenen Taxa<br />
--> Taxa die von <strong>ein</strong>em gem<strong>ein</strong>samen Vorfahren<br />
abstammen sollten gem<strong>ein</strong>same Merkmale haben<br />
--> Gruppierungen nach gem<strong>ein</strong>samen Merkmalen sollte<br />
<strong>da</strong>her zu monophyletischen Gruppen führen.<br />
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Beispiel<br />
• Die Wahl der Merkmale spielt <strong>ein</strong>e große Rolle<br />
– z.B. : Fehlen von Körperbehaarung ist <strong>ein</strong>e<br />
Autapomorphie von Menschen<br />
– Das führt zu dem Schluss, <strong>da</strong>ss die Affen<br />
monophyletisch sind<br />
– Wichtig: Berücksichtigung <strong>ein</strong>er Außengruppe:<br />
Behaarung ist <strong>ein</strong>e Plesiomorphie (Ursprüngliche<br />
Zustand), kann deshalb k<strong>ein</strong>e Gruppe definieren.<br />
(Cladistische Methode)<br />
• Weiteres Beispiel: Penta<strong>da</strong>ctylie<br />
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Prinzip der Cladistik<br />
• Ursprüngliche, „primitive“ oder plesiomorphischen<br />
Merkmalen (Plesiomorphien)<br />
– K<strong>ein</strong> Beweis für <strong>ein</strong>en gem<strong>ein</strong>samen Vorfahren<br />
• Abgeleitete oder apomorhische Merkmale<br />
(Apomorphien)<br />
– Falls mehrere terminale Taxa die gleiche Apomophie<br />
teilen (Synapomorphie), ist <strong>da</strong>s <strong>ein</strong> Beweis für deren<br />
gem<strong>ein</strong>same Herkunft.<br />
– Falls <strong>ein</strong> <strong>ein</strong>zelnes terminales Taxon <strong>ein</strong> <strong>ein</strong>zigartiges,<br />
abgeleitetes Merkmal hat (Autapomorphie), trägt<br />
dies nicht zu dem Beweis für phylogenetische<br />
Verhältnisse bei.<br />
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Nächstes Problem:<br />
Welches Mermal ist ursprünglich?<br />
1. Zuerst werden die Verwandschaftsverhältnisse<br />
ermittelt (ohne Zeitkomponente)<br />
--> Baum ohne Wurzel, von allen Möglichkeiten wird<br />
der Baum gewählt der am wenigsten Schritte<br />
benötig (Parsimony = Sparsamkeit)<br />
2. Der Ast, der die Wurzel enthält, wird ermittelt<br />
--> z.B. mittels <strong>ein</strong>er Außengruppe<br />
--> Die Wurzel ist der Ast der die Innengruppe mit<br />
der Außengruppe verbindet.<br />
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Die Vergleichende Methode<br />
• Vergleiche zwischen Arten werden <strong>da</strong>zu genutzt,<br />
generell Schlüsse über Evolution zu ziehen.<br />
– z.B. Pulsrate und Körpergröße in Säugetieren<br />
– Hier Problem der Phylogenie: wenn man zwei Mäuse<br />
mit zwei Walen vergleicht, kann der Unterschied aus<br />
unzählige Möglichkeiten entstehen: Umgebung,<br />
Lebensspanne, …<br />
• 1. Unabhängiger Kontrast: Schwestergruppen<br />
werden zusätzlich verglichen<br />
• 2. Direkte Rekonstruktion von evolutiven<br />
Veränderungen: Erfordert die Rekonstruktion aller<br />
vorausgegangenen Stadien.<br />
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Beispiele<br />
• Notothenii<strong>da</strong>e (Antarktische Fische)<br />
– Zwei Formen: Im Pelagial oder am Grund lebend<br />
– Hypothese: Vorfahre lebte am Grund.<br />
– Phylogenie wird anhand von morphologische<br />
Merkmalen erstellt<br />
– Außengruppe: aaaah, <strong>ein</strong> am Grund lebender Fisch<br />
(wie überraschend)<br />
– Man arbeitet sich von den Spitzen beginnend<br />
hinunter und kann <strong>ein</strong>zelne Merkmale <strong>ein</strong>zelnen Ästen<br />
zuordnen.<br />
Evolutionstutorium 2004/05
Evo-Tutorium<br />
Introduction & natural<br />
selection - 04.11.04<br />
Population genetics &<br />
A<strong>da</strong>ption - 18.11.04<br />
Classification &<br />
Phylogenetic theory -<br />
02.12.04<br />
Speciation & Species<br />
concepts - 16.12.04<br />
Sexual selection & mating<br />
systems - 13.01.05<br />
Evo-Devo & Gene<br />
duplication - 27.01.05<br />
Genomic evolution &<br />
molecular evolution -<br />
10.02.05<br />
Anderes Beispiel: Schwertträger<br />
• Erstellung <strong>ein</strong>er molekularen Phylogenie<br />
• Anhand der erhaltenen Topologie kann entschieden<br />
werden wie oft Schwerter unabhängig von <strong>ein</strong>ander<br />
entstanden sind.<br />
• Was war früher? Die Vorliebe der Weibchen für<br />
Männchen mit Schwertern oder die Schwerter?<br />
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Population genetics &<br />
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Classification &<br />
Phylogenetic theory -<br />
02.12.04<br />
Speciation & Species<br />
concepts - 16.12.04<br />
Sexual selection & mating<br />
systems - 13.01.05<br />
Evo-Devo & Gene<br />
duplication - 27.01.05<br />
Genomic evolution &<br />
molecular evolution -<br />
10.02.05<br />
Beispiel Echsen mit „Toe-pads“<br />
• Sind dreimal innerhalb der Echsen unabhängig von<br />
<strong>ein</strong>ander entstanden<br />
• Die Fähigkeit an glatten Untergründen<br />
festzuhalten hat die gleiche Verteilung<br />
• Alle drei Ursprünge sind innerhalb von Gruppen von<br />
baumbewohnenden Echsen.<br />
• --> Zuerst war der Lebensraum und <strong>da</strong>nn <strong>da</strong>s<br />
Merkmal --> A<strong>da</strong>ptation<br />
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Speciation & Species<br />
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Sexual selection & mating<br />
systems - 13.01.05<br />
Evo-Devo & Gene<br />
duplication - 27.01.05<br />
Genomic evolution &<br />
molecular evolution -<br />
10.02.05<br />
Homolog vs Analog<br />
• Erste Definition von Homologie, Richard Owen<br />
1843<br />
• Homologie: <strong>da</strong>s gleiche Organ in jeglicher Form und<br />
Funktion (wirkliche oder prinzipielle Entsprechung)<br />
• Analogie: oberflächliche oder fehlleitende<br />
Ähnlichkeit<br />
• Definition enthält <strong>noch</strong> k<strong>ein</strong>e Evolution!!!<br />
• Darwin: Ähnlichkeit die aus der Abstammung von<br />
<strong>ein</strong>em gem<strong>ein</strong>samen Vorfahren her stammt, die<br />
Identifikation und Analyse von Homologien ist <strong>ein</strong><br />
zentraler Punkt der Phylogenetischen Systematik<br />
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Population genetics &<br />
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Speciation & Species<br />
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Sexual selection & mating<br />
systems - 13.01.05<br />
Evo-Devo & Gene<br />
duplication - 27.01.05<br />
Genomic evolution &<br />
molecular evolution -<br />
10.02.05<br />
• Ortolog: Verschiedene<br />
Sequenzen durch<br />
Artbildung<br />
• Paralog: Verschiedene<br />
Sequenzen durch<br />
Genduplikation<br />
Bei Genen<br />
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Speciation & Species<br />
concepts - 16.12.04<br />
Sexual selection & mating<br />
systems - 13.01.05<br />
Evo-Devo & Gene<br />
duplication - 27.01.05<br />
Genomic evolution &<br />
molecular evolution -<br />
10.02.05<br />
Wie schaut <strong>da</strong>s normalerweise aus?<br />
Duplikation<br />
0.1<br />
Takifugu rubripes a<br />
Evolutionstutorium 2004/05<br />
Gasterosteus aculeatus a<br />
Oncorhynchus mykiss a<br />
Danio rerio a<br />
Gasterosteus aculeatus b<br />
Oryzias latipes b<br />
Takifugu rubripes b<br />
Danio rerio b<br />
Mus musculus<br />
Homo sapiens<br />
Gallus gallus<br />
Xenopus laevis<br />
Outgroup<br />
Kopie a<br />
Kopie b<br />
Tetrapoden
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Speciation & Species<br />
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Sexual selection & mating<br />
systems - 13.01.05<br />
Evo-Devo & Gene<br />
duplication - 27.01.05<br />
Genomic evolution &<br />
molecular evolution -<br />
10.02.05<br />
Duplikation<br />
0.1<br />
Takifugu rubripes a<br />
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Gasterosteus aculeatus a<br />
Oncorhynchus mykiss a<br />
Danio rerio a<br />
Gasterosteus aculeatus b<br />
Oryzias latipes b<br />
Takifugu rubripes b<br />
Danio rerio b<br />
Mus musculus<br />
Homo sapiens<br />
Gallus gallus<br />
Xenopus laevis<br />
Outgroup<br />
Paraloge<br />
Tetrapoden
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Speciation & Species<br />
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Sexual selection & mating<br />
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Evo-Devo & Gene<br />
duplication - 27.01.05<br />
Genomic evolution &<br />
molecular evolution -<br />
10.02.05<br />
Duplikation<br />
0.1<br />
Takifugu rubripes a<br />
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Gasterosteus aculeatus a<br />
Oncorhynchus mykiss a<br />
Danio rerio a<br />
Gasterosteus aculeatus b<br />
Oryzias latipes b<br />
Takifugu rubripes b<br />
Danio rerio b<br />
Mus musculus<br />
Homo sapiens<br />
Gallus gallus<br />
Xenopus laevis<br />
Tetrapoden<br />
Outgroup<br />
Orthologe
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Evo-Devo & Gene<br />
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Genomic evolution &<br />
molecular evolution -<br />
10.02.05<br />
Phenetische Rekonstruktion<br />
• Datenmatrix erstellen, Präsenz-Absenz Kodierung<br />
(1-0)<br />
• Ähnlichkeiten berechnen, Gruppierung der Gruppe<br />
mit dem höchsten Score<br />
• Neuberechnung der Ähnlichkeiten<br />
• Wiederholung bis zum Schluss<br />
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Evo-Devo & Gene<br />
duplication - 27.01.05<br />
Genomic evolution &<br />
molecular evolution -<br />
10.02.05<br />
Phylogenetische Rekonstruktion<br />
• Basiert auf wahren Homologien<br />
• Gruppierung von Monophyletischen Gruppen<br />
• Jedes Merkmal gibt <strong>ein</strong>e Aufspaltung<br />
• Schrittweise können die Merkmale nun auf den<br />
Baum aufgetragen werden.<br />
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10.02.05<br />
Darstellungen<br />
• Phylogramm:<br />
– Aufspaltungsreihenfolge (branch order)<br />
– Astlängen (branch length), Anzahl evol. Ereignisse<br />
• Kladogramm:<br />
– Nur branch order<br />
– Astlängen sind willkürlich<br />
• Aussengruppe<br />
– Zum Wurzeln der Bäume (was ist basal?)<br />
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• Zuckerkandl and Pauling<br />
(1965)<br />
• Prot<strong>ein</strong>sequenzen als Daten<br />
• Später: DNA Sequenzen<br />
– Non-synonymous<br />
Substitution:<br />
Nukleoti<strong>da</strong>ustausch führt<br />
zu <strong>ein</strong>er veränderten<br />
Aminosäure-Sequenz<br />
– Synonymous Substitution:<br />
Nukleoti<strong>da</strong>ustausch wirkt<br />
sich auf Aminosäure-<br />
Sequenz nicht aus<br />
(Selektion „sieht“ nur <strong>da</strong>s<br />
Prot<strong>ein</strong>!!!!)<br />
Molekulare Evolution<br />
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10.02.05<br />
Es gibt auch Probleme: z.B. lange Äste<br />
• Felsenst<strong>ein</strong> Zone<br />
• A und B werden aufgrund ihrer hohen evolutiven Rate<br />
zusammen gruppiert<br />
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Oder unterschiedliche Basen-Zusammensetzung<br />
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