Folien von Paul Lange
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Schleiereulen (Tyto alba)<br />
Biologie und Brutverhalten<br />
Vortrag <strong>von</strong> <strong>Paul</strong> <strong>Lange</strong><br />
am 17.5.2013<br />
bei AG Naturfotografie (Freitagsworkshop)<br />
Inhalte sind großteils aus dem Buch:<br />
Schleiereulen<br />
<strong>von</strong> Wolfgang Epple
• Systematik<br />
• Klasse: Vögel (Aves)<br />
Schleiereulen (Tyto alba)<br />
• Ordnung: Eulen (Strigiformes)<br />
• Familie: Schleiereulen (Tytonidae)<br />
• Unterfamilie:Schleiereulen (Tytoninae)<br />
• Gattung:Schleiereulen (Tyto)<br />
• Art:Schleiereule<br />
• Wissenschaftlicher Name : Tyto alba<br />
• 30 bekannte Unterarten<br />
• 30-35 cm lang<br />
• Flügelspannweite ca. 85 cm<br />
• Männchen ca. 280 g<br />
• Weibchen ca. 320 g
• Auf allen Kontinenten<br />
• Eine der am weitesten<br />
verbreitete Vogelart<br />
• Alle Habitate außer:<br />
• geschlossene Regenwälder<br />
• Wüsten<br />
• Gebiete mit mehr als 40 Tage<br />
Schnee<br />
Verbreitung
Optik der Schleiereule<br />
• Gesichtsfeld 70° (Tagvögel 340; Mensch bei 140°)<br />
• Drehfähigkeit des Kopfes: 270° (bei Greifvögel 180°)<br />
• Öffnungswinkel Hornhaut 160° (120° bei Tagvögeln)<br />
• Binokulares Sehen (Gegenstände heben sich besser vor dunklen<br />
Hintergrund ab)<br />
• Verschaltung und Verarbeitung der optischen Info in der Nervenzellen<br />
auf dem Weg zum Gehirn (Bündelung, Rauschunterdrückung))<br />
• Verknöcherter Ring (Hornhaut, Linse, Regenbogenhaut) verbunden mit<br />
Netzhaut zu Tubus/Röhre verlängert<br />
• Verhältnis: Fläche Hornhaut/Netzhaut:<br />
• Tagaktive Vögel: 1:10; Eulen 1:4; Schleiereule: 1:3,5<br />
• Beste Lichtausbeute unter allen Eulen<br />
• Optisch vergleichbar mit sehr starkem Nachtteleskop
Optik der Schleiereule<br />
Schleiereule Vergleich<br />
Anz. Zäpfchen (Farbsehen) niedriger andere Eulen: höher<br />
Anz. Stäbchen (S/W) sehr hoch andere Eulen: niedriger<br />
Anz. Zäpfchen (Farbe)/mm2 23.000 Waldkauz: 37.000<br />
Anz. Stäbchen (S/W)/mm2 402.000 andere Eulen: deutlich weniger<br />
Stäbchengeometrie länger, dünner kürzer, dicker<br />
Sehkraft an Netzhaut gleichmäßig Säugetiere: max. in Fovea centralis<br />
Summe Zellen/mm2 430.000 Vollformat (25 MP): 30.0000<br />
Verschaltung Stäbchen 25 Waldk./Sumpf: 10 (T), Waldohr: 14 (N)<br />
Aktivitätsmaxima (Lux) 0,2- 0,4 Waldohr: 0,4 ; Vollmond: 0,4
Flugorientierung bei Nacht<br />
• Bei Halbmond noch ausreichend sehen<br />
• Bei sternenklarer Nacht ohne Mond gerade noch Flugorientierung möglich<br />
• Phänomenales Wegegedächtnis<br />
• Bei guter Sicht prägt sich die Eule Flugroute ein<br />
• (z.B. große Bäume, Hecken, Bachlauf, Zäune usw.)<br />
• Bei Hinweg lernt die Schleiereule ihre Umgebung kennen<br />
• Heimweg nach erfolgreicher Jagd fliegt sie auswendig -> spart Energie<br />
• Wird auf dem Rückweg ein neues Hindernis eingebaut, prallt sie dagegen.<br />
• Geschwindigkeit bei heller Nacht ca. 7m/s (flotter Radfahrer)<br />
• Geschwindigkeit bei völliger Finsternis ca. 2,5 m/s
Technische Daten Gehör<br />
Hörbereich für Jagd 4 kHz – 13 kHz<br />
Höroptimum 6 kHz- 9 kHz<br />
Ortung der Beute 1 ° (Daumenbreite bei ausgestreckter Hand)<br />
Reine Frequenzen (z.B. 5 kHz) Hohe Fehlerquote<br />
Mischfrequenz (z.B. 4kHz + 7,5 kHz) Sprunghafte Verbesserung<br />
Unter 3,5 kHz Keine Verbesserung der Ausbeute<br />
Differenzierung <strong>von</strong><br />
Frequenzzusammensetzungen<br />
Fluggeräusch der Schleiereule 1 kHz<br />
Sehr hohe Auflösung; konnte mit<br />
Messtechnik nicht bestimmt werden<br />
Mindestdauer <strong>von</strong> Geräusch 70ms reichen zur Ortung <strong>von</strong> Beutetier<br />
Treffsicherheit bei Geräusch Keine Fehlstöße auf 12 Meter Entfernung
Akustische Verarbeitung<br />
• Nachweis für Gehör wurde mit Papierknäuel an Mäuseschwanz geführt<br />
• Tests mit Spulen am Eulenkopf zeigen: Fehlerrate steigt wenn<br />
Geräuschquelle weiter außen sitzt (seitlich, oben,unten)<br />
• Kurskorrektur durch Anvisieren mit Gesichtsschleier<br />
• Rascheln, Piepsen und Kauen liegt im Optimumbereich<br />
• Differenzierung durch Frequenzanalyse sehr wichtig (Beute oder Feind)<br />
• Partnerrufe liegen bei 6 - 9 kHz (große Reichweite)<br />
• Intimlaute liegen bei 1-3 kHz<br />
• Schleiereulen waren im Dunkeln nicht zu bewegen sich auf unbekannte<br />
Geräusche zu stürzen
Grundlagen des Hörwunders<br />
• Schädel und Kopf sind bei Eulen<br />
asymmetrisch aufgebaut:<br />
• Bei Eulen gibt es drei Erfindungen<br />
• - Kleine Käuze: Asymmetrie über<br />
ganzen Schädel<br />
• Ohreulen: unterschiedliche<br />
Anordnung der häutigen<br />
Membran in der Ohröffnung<br />
• Schleiereulen: Stellung der<br />
Hautkläppchen vor Ohröffnung<br />
unsymmetrisch<br />
• Allen Eulen gemeinsam ist die<br />
riesige Ohröffnung im Vergleich<br />
zur Kopfgröße
• Hautkläppchen links leicht<br />
unterhalb, rechts leicht oberhalb<br />
der Augenlinie<br />
• Leicht unsymmetrische<br />
Ausrichtung der Klappen in<br />
Bezug zur Schnabellinie<br />
• (links 15° gegenüber rechts)<br />
• Mit Hilfe der Kläppchen ergeben<br />
sich unterschiedliche Schalllauf-<br />
zeiten und Phasenverschiebungen<br />
bei Signalen die auf der<br />
Symmetrieachse liegen.<br />
Hautkläppchen
• Das Eulengesicht: Kranz <strong>von</strong> Federn, der<br />
auf einem Hautwulst hinter den<br />
Ohröffnungen das Gesicht umgibt<br />
• Bei der Schleiereule im Bezug zur<br />
Körpergröße am Größten<br />
• „Schleier“ besteht aus 8 Federreihen<br />
• Extrem dichte Struktur: 12 seitl.<br />
Federarme/mm<br />
• Unklar warum so starke<br />
Reflektorwirkung durch Schleierfedern<br />
• Innen Gitterfedern: fast keine 2.<br />
Verzweigung; 0,5 mm Schlitze,<br />
ungehinderter Schalldurchlass<br />
• Entfernung der Reflektor- und<br />
Gitterfedern: Halbierung der<br />
Hörleistung<br />
Der Schleier
Das Gehör<br />
• Das Mittelohr ist bei Vögeln einfacher als bei Säugetieren konstruiert (nur<br />
ein Gehörknöchelchen; Säuger = 3)<br />
• Größtmögliche Untersetzung, bei relativ großem Trommelfell<br />
• Kleines ovales und großes rundes Fenster<br />
Eule Tagaktive Vögel:<br />
Trommelfell/Fußplatte 40:1 20:1<br />
2. Membran Innenohr stark vergrößert<br />
ovalem /rundem Fenster 1:5 1:2<br />
• Buckelförmig aufgetriebene Gehörknöchelchen<br />
• Widerstand der Innenohrflüssigkeit gegen feine Vibrationen der Fußplatte<br />
des Gehörknöchelchens am ovalen Fenster sehr gering<br />
• Sehr kleine Schalldrücke und hohe Frequenzen werden verzerrungsfrei<br />
übertragen
Das Gehör und Signal-Verarbeitung<br />
• Die Hörschnecke (eigentliches Hörorgan mit schwingungsempfindlichen<br />
Sinneszellen) ist die absolute Ausnahme unter allen bisher untersuchten<br />
Vogelarten (10 g bis 10 kg) .<br />
• Länge: 11,2 mm (etwa 5 x so lang wie bei den gut hörenden Papageien)<br />
• Nervenzentren und Nervenkerngebiete im verlängertem Rückenmark und<br />
Mittelhirn sind bei Eulen sehr stark vergrößert<br />
• Anzahl der an der Hörbahn in der Verarbeitung beteiligten<br />
Nervenzellen/100g Körpergewicht<br />
• Tagaktive Vögel / Steinkauz: 10.000<br />
• Waldkauz: 23.000<br />
• Schleiereule: 41.300
Kartographisches Bild des Hörraumes<br />
• Bestimmte Nervenzellen im Mittelhirn reagieren nur auf Geräusche aus<br />
bestimmten Richtungen<br />
• Die Schleiereule baut sich im Kopf eine Geräusche-Landkarte auf<br />
• Aus Frequenz und Lautstärke der Geräusche baut sich die Schleiereule ein<br />
kartographisches Bild des Hörraumes auf.<br />
• Im Mittelhirn wird die Information aus beiden Ohren zusammen-<br />
geschaltet, die Geräusche systematisch in Frequenzen zerlegt, nach<br />
Phasenunterschiede aufgeteilt, weiter verarbeitet und schließlich Hörkarte<br />
angelegt. Anschließend mit der „Sehkarte“ abgeglichen.<br />
• Je dezentraler (oben, unten, links, rechts) die Geräusche liegen desto<br />
weniger Nervenzellen befassen sich mit dem Geräusch<br />
• neues Anvisieren des Zieles während des Fluges erhöht die Trefferquote<br />
• Eichung im 2.-7. Lebensmonat (Versuche: Prismen, verstopften Ohren)
Sprache der Schleiereulen<br />
• Kreischrufe -> Revieranzeige oder Revierverteidigung<br />
• Schnurren bis schrillen Schwirren -> Nestplatzanzeige<br />
• Rauschende und fauchende Laute, Knappen mit Schnabel ->Feindabwehr<br />
• Schnarchen -> Betteln, Aufforderung des Männchens zur Jagd<br />
• Gluckern - > Anzeige der Mutter das Fütterung ansteht<br />
• Zirpend, girrend, gackernd und fein flötend -> gegenseitige<br />
Gefiederpflege, Zärtlichkeiten, Paarungsspiel
Brutverhalten<br />
• Unter allen Eulen und Greifvögeln die sich auf die massenhafte<br />
Ausbreitung <strong>von</strong> Nagetieren spezialisiert haben, kann die Schleiereule die<br />
höchsten Nachwuchsraten innerhalb einer Brutsaison erzielen. Unter<br />
günstigen Bedingungen dehnen sie die Brutsaison auch in den gemäßigten<br />
Breiten auf über 8 Monate des Jahres hinaus. Sie haben die Strategie des<br />
Brütens bei Gelegenheit unter allen Eulen und Greifvögeln am weitesten<br />
vorangetrieben. -> Schleiereulen sind Gelegenheitsbrüter
Balzablauf<br />
• Hahn macht sich nachts akustisch bemerkbar<br />
• Henne taucht auf<br />
• Hahn legt Mäuse an Nistplatz ab<br />
• Henne sehr dominant und vertreibt Hahn immer wieder<br />
• Schnurrduette und Schnäbelhiebe<br />
• Nistplatzdemonstration des Hahnes (beginnt erst leise zu schnurren,<br />
gleichzeitig stampft er steif, ruckartig kräftig mit den Fängen auf dem<br />
Nestuntergrund. Begleitet wird dieser Tanz mit: Schnurren, Fauchen,<br />
Zungenschnalzen und Knappen mit dem Schnabel.<br />
• Höhepunkt der Balz: Männchen bietet Weibchen dabei eine Maus an.<br />
• Dominanzumkehr dauert im Frühling (erste Brut) fast einen Monat.<br />
• Mit der ersten erfolgreichen Paarung ist die Paarbildung besiegelt. Bis zur<br />
ersten Eiablage vergehen aber nochmals mindestens 14 Tage, im Mittel 4<br />
Wochen, manchmal bis zu 50 Tage.
Paarung und Paarbindung<br />
• Die Paarung findet, im Gegensatz zu anderen Eulen, immer im Nestplatz statt.<br />
Entgegen der Paarung bei anderen Vögeln, wo die Paarung ein Vorgang im<br />
Sekundenbereich ist, dauert die Paarung bei der Schleiereule bis zu 60<br />
Sekunden.<br />
• In den ersten 1-2 Wochen vor der Eiablage kommt es nur zu einigen<br />
Paarungen pro Nacht. Dies dient scheinbar der Paarbildung.<br />
• Das Weibchen geht anfangs selbst noch mit auf die Beutejagd. Verbringt aber<br />
immer mehr Zeit in der Nestnische um zu Knappern, Scharren und eine<br />
Nestmulde anzulegen.<br />
• Nach ca. 2-3 Wochen verlässt sie das Nest nur noch 1-2 mal pro Nacht zur<br />
Kotentleerung. Ihr Flug wird plumper. Sie ernährt sich ausschließlich <strong>von</strong> der<br />
Beute des Partners. Sie fängt an wie Jungtiere um Beute zu betteln und<br />
fordert in immer öfter zur Paarung auf. Dies alles verstärkt die Paarbindung.<br />
• Der Höhepunkt der sexuellen Aktivität wird etwa 2-3 Tage nach der Ablage<br />
des ersten Eis erreicht. Zu dieser Zeit kommt es fast stündlich zur Kopulation.
Gewichtsbetrachtungen<br />
• Henne wiegt ca. 310 g; 10% mehr als Hahn (ca. 280g)<br />
• Brutbeginn wiegt die Henne 350-400 g<br />
• Gewichtszunahme wichtig für erfolgreiche Brut<br />
• Eier (weiß, 4 cm lang) wiegen etwa 20 g; (Hühnerei Gr. M= 53-63 g)<br />
• In Erfolgsjahren sind Gelege sehr groß : bis zu 16 Eier<br />
• Dies entspricht dem Körpergewicht der Henne<br />
• Normaljahr: 6 Eier -> 30% Körpergewicht (gelegt in ca. in 12 Tage)
Brutablauf<br />
• Zwei Tage vor Brutbeginn sitzt Henne schon fest im Nest wie bei Brut<br />
• Brutfleck (Fleck ohne Federn) am Bauch ist jetzt auch da<br />
• Nach Ablage des ersten Ei‘s wird mit dem Brüten begonnen<br />
• Ca. nach 2 Tagen nächstes Ei<br />
• In regelmäßigen Abständen (etwa 1-2 mal pro Stunde steht die Henne auf,<br />
dreht sich vorsichtig tastend, mit gelüfteten Flügeln, um 180°, wendet die<br />
Eier mit dem Schnabel und setzt sich wieder auf die Sitzschwielen nieder.<br />
• Sie verlässt nur zur Darmentleerung kurz das Nest<br />
• Das Wenden der Eier ist wichtig, damit sich die Embryonalhüllen nicht mit<br />
den Eihäuten verkleben. Der spätere Schlupf des Kükens wird dadurch<br />
auch erleichtert.<br />
• Das Wenden sichert das gleichmäßige Erwärmen der Eier, auch bei<br />
Gelegegrößen <strong>von</strong> mehr als 10 Eiern.
• 1. März: erstes Ei<br />
Zeitlicher Ablauf einer Brut<br />
• 18. März: 9 Ei (letztes Ei)<br />
• 1. April erstes Küken schlüpft; Mutter hilft beim Öffnen des Ei‘s (9. Ei muss noch 13 Tage bebrütet werden)<br />
• (Die Henne muss jetzt das erste Küken hudern, füttern und die Eier wenden, Gefiederpflege der Küken,<br />
weiterhin Paarung mit dem Hahn)<br />
• 14. April: letztes Küken schlüpft; Paarung mit Hahn<br />
• 16. April: Henne verlässt für 1-2 Beuteflüge die Brut; Paarung mit Hahn<br />
• 25 . April: Mutter hilft voll mit bei der Versorgung; Paarung mit Hahn<br />
• 20. Mai: Eventuell neue Balz für 2. Brut (volles Dominanzprogramm!)<br />
• 28. Mai: Henne überlässt dem Hahn die Aufzucht der restlichen Brut<br />
• 15. Juni: alle Jungvögel selbständig
Küken füttern<br />
• Das Männchen bringt die Beute, übergibt sie an die Glucke an Nestrand<br />
• Die Glucke beißt den Kopf ab, beginnt zu „gluckern“, verschlingt den Kopf<br />
• Das Junge antwortet mit leisem Bettelschnarchen.<br />
• Kopf, sehnige Fellstücke und Darm werden <strong>von</strong> der Mutter gefressen.<br />
• Jungtier kommt auf den Sitzschwielen unter der Mutter hervorgekrochen.<br />
• Das Bettelschnarchen kann man jetzt gut hören.<br />
• Die Glucke reißt aus dem Torso feine Fleischstückchen heraus, senkt den<br />
Kopf zum Jungtier, gluckert weiter und dreht langsam den Kopf hin und<br />
her. Das Junge richtet sich auf und übernimmt sobald das das Gluckern<br />
direkt vor ihm ist, zielgenau <strong>von</strong> der Schnabelspitze der Glucke die Beute<br />
und verschlingt sie sofort.<br />
• Gluckern, Bettelschnarchen, füttern bis alle versorgt sind<br />
• Kann bis zu 1,5 h dauern, wenn alle Jungen gefüttert werden müssen
• Beispiel 9 Küken:<br />
• 1.April: Schlupf erstes Küken<br />
Küken und Futter<br />
• Die Jungen wiegen bei Geburt ca. 13,5 g<br />
• Am 5. Tag etwa 35 g, legen dann pro Tag 12-15 g zu<br />
• 25. April Gewichtssituation [g]: 35, 60, 85, 121, 145,175, 215, 250, 300<br />
• Futteranforderung an Eltern:<br />
• 100 g für jedes Elternteil<br />
• 75 g für ältere Jungvögel<br />
• -> bei Aufzucht <strong>von</strong> 9 Jungvögel: 800-900 g Futter / Nacht<br />
• -> 45 ausgewachsene Mäuse/ Nacht<br />
• Weibchen geht deshalb zwischen 15 und 55-60 Tag des ältesten Jungen<br />
mit auf die Jagd
Vom Küken zur Eule<br />
• 1.-12. Tag: <strong>von</strong> der Henne gehudert, gefüttert ,<br />
Kot wird <strong>von</strong> der Henne aufgenommen<br />
• Ab 12.Tag: Öffnen der Augenschlitze, Beginn des<br />
Augentrainings: pendelnde und schaukelnde<br />
Kopfbewegungen und Kopfdrehen, Koordination<br />
<strong>von</strong> Augen und Ohren, Kot wir am Nestrand<br />
abgelegt, kleine Beutetiere werden am Nestrand<br />
selbst aufgenommen und als Ganzes verschluckt<br />
• Ab 18 Tag: mit dem zweiten Dunenkleid wärmen<br />
sie jüngere Geschwister; Bildung <strong>von</strong><br />
Wärmepyramiden<br />
• Ab dem 30.Tag: Füttern die Älteren bei<br />
Futterüberfluß die jüngeren Geschwister<br />
• Ab 65. Tag: flugfähige Junge verlassen das Nest,<br />
werden aber vom Hahn weiter betreut<br />
• Ab 100.Tag: Junge sind selbständig<br />
• Schleiereulen sind bereits nach ca. 8 Monaten<br />
fortpflanzungsfähig
Unterschiedliche Brutverläufe<br />
• Je nach Futterangebot gibt es drei Möglichkeiten<br />
• Mangeljahr:<br />
• Brutbeginn erst im Mai;<br />
• Die Brut fällt bei 2/3 aller Paare aus,<br />
• Eiablage verlängert sich auf 5-7 Tage/Ei, nur 1-4 Eier<br />
• Normaljahr:<br />
• Brutbeginn im März/April;<br />
• 4-5 Eier, einige Zweitbruten<br />
• Mäusejahr:<br />
• Brutbeginn beginnt bereits im letzten Februardrittel; bis 5-6 Eier.<br />
• Zweitbrut: Mai – August ; 8-9 Eier<br />
• Seltene Drittgelege noch Ende September
Beginn und Dauer der Brutzeit<br />
– Die Schleiereule hat die größte Variabilität im Beginn wie auch in der<br />
Länge des Brutgeschäftes unter allen Eulen (bis zu 8 Monate)<br />
– In Gefangenschaft gab es einmal 6 Bruten in 22 Monaten<br />
– In Gefangenschaft wurden 1 x 5 Bruten hintereinander ausgelöst<br />
– In Zimbabwe in 8,5 Monaten (Massenvermehrung <strong>von</strong><br />
Vielzitzenmäusen)<br />
– Die Brutzeit wird nur durch winterliche Energieengpässe unterbrochen<br />
– Bei uns ist es der Fichtenkreuzschnabel der als Gelegenheitsbrüter<br />
ähnlich lange Brutfasen aufweist<br />
– Es gibt deutliche Zusammenhänge zwischen Nahrungsangebot und<br />
Gelegegröße, Bruterfolg, Mehrfachbruten und Schachtelbruten.<br />
– Unklar ist die Steuerung der Gelegegröße
Sterblichkeit<br />
• Die Überlebenschancen sind für die Erstbrut größer als für die Zweitbrut.<br />
• Für die Zweitbrut größer, wenn im Folgejahr viele Mäuse vorhanden.<br />
• Es können durchaus alle Jungen eines Jahres sterben, wenn das Folgejahr<br />
ein Mangeljahr ist.<br />
• Sterblichkeit liegt bei 60% im ersten Jahr,<br />
• Die Lebenserwartung liegt nach dem 1. Geburtstag bei 1,5 bis 2 Jahre<br />
• Es gibt aber durchaus Fälle wo Eulen 20 Jahre alt werden<br />
• Eulen können im Winter etwa eine Woche ohne Beute überleben. Bei<br />
mehr als 5 -10 cm Schneehöhe sterben zuerst die unerfahrenen Jungvögel
• Schleiereulen haben:<br />
• Vorteile:<br />
• sehr guten Sehapparat<br />
• sehr gutes Gehör<br />
Zusammenfassung<br />
• differenzierte Lautäußerung -> stärkt soziales Verhalten im Nistbereich<br />
• sind Gelegenheitsbrüter (bis zu 8 Monate/Jahr)<br />
• sind auf allen Kontinenten beheimatet<br />
• passen sich Futterquelle an<br />
• passen sich sehr schnell der Futtersituation an: sehr variable Gelegegröße<br />
• Nachteil:<br />
• sind sehr empfindlich auf Futtermangel (bei Schnee keine Flucht in den<br />
Süden