Craniota - Apomorphieliste - Nitsche-benjamin.de

Apomorphien der Craniota-Taxa
Apomorphien (Autapomorphien) der Craniota:
– Schädel (Cranium):
Aufgrund eines knöchernen Exoskelett und des knorpeligen Endoskelett (siehe unten), fließen
drei unterschiedliche Komponenten in die Schädelbildung ein. Die knorpelige Hirnkapsel wird
als Neurocranium (Hirnschädel) bezeichnet (mit Gehirn und Sinnesorganen). Die zweite
Komponente ist der Darmschädel = Viscerocranium bzw. Splanchocranium, also den Teilen, die
um den Vorderdarm (Kiemendarm) liegen und von den knorpeligen Spangen zwischen den
Kiemenspalten hervorgehen. Als dritte Komponente ist das sog. Dermatocranium
(Hautknochenschädel), welches dem knöcherne Exoskelett im vorderen Bereich des Tieres
entspricht und aus einer großen Anzahl von Knochenelementen besteht.
Oft wird das Neurocranium und das Splanchocranium als eine Apomorphie der Gnathostomata
angegeben, was ich allerdings nicht ganz verstehe, weil vor allem das Neurocranium bei den
Myxinoidea und den Petromyzontida ausgebildet ist.
– mehrschichtige Epidermis:
Mehrere Lagen ektodermaler Zellen sind eindeutig eine Apomorphie der Craniota. An der Basis
der Epidermis bleibt zeitlebens ein Blastem erhalten (Stratum germinativum), welches alle
äußere Zellschichten liefert und abscheiden kann. Die äußersten Zellschichten der Epidermis
können verhornen, absterben und abgestoßen werden (sie bilden das Strukturprotein Keratin)
und zwar entweder kontinuierlich oder periodisch (Häutung oder Mauser). Die äußerste Schicht
wird dann als Hornschicht = Startum corneum bezeichnet (ist aber erst eine Apomorphie der
Tetrapoda- siehe dort). Unter der Epidermis liegt eine dicke, bindegewebartige Schicht, die als
Dermis (Corium, Lederhaut)) bezeichnet wird, Verankerungen des Exoskeletts bildet und
mesodermalen Ursprungs ist. Die Dermis besteht seinerseits aus einem sogenannten Stratum
spongiosum (Stratum laxum), welches für die Ernährung der Epidermis verantwortlich ist und
einem unteren Stratum compactum, welches mechanische Festigkeit gewährleistet. Epidermis
und Dermis bilden die Haut (Cutis) der Craniota und unter dieser liegt eine sog. Subcutis
(Unterhaut), die die Haut mit tieferen gelegenen Geweben befestigt. Cutis und Subcutis bilden
zusammen das Integument der Craniota.
– Neuralleiste:
Embryonale Zellen des Ektoderms lösen sich bei der Entstehung des Neuralrohrs aus dem
Epithel der Neuralfalte und ordnen sich über dem Neuralrohr zu einer Leiste an. Von hier
wandern die Zellen der Neuralleiste ventralwerts und sind für die Bildung vieler Strukturen
verantwortlich (z.B. Kiemenbögen, Spinalganglien, Pigmentzellen oder Dermaskelett). Man
unterscheidet zwischen einer Rumpfneuralleiste und einer Kopfneuralleiste. Die
Rumpfneuralleiste ist für die Bildung folgender Strukturen verantwortlich: Sensorische Neurone
der Spinalnerven; Synpathikoblasten, die den sympathischen Grenzstrang bilden;
parasympathische Ganglien; Schwannsche Zellen, die die Myelinscheiden der peripheren Nerven
bilden und Pigmentzellen der Rumpf- und Schwanzregion. Die Kopfleiste ist für die Bildung
folgender Strukturen verantwortlich: Schwannsche Zellen; Pigmentzellen; sensorische Ganglien
von Gehirnnerven (V, VII, IX und X), deren Zellen zusätzlich auch von Plakoden stammen;
Fibro- und Chondroblasten für das Brachialskelett (einschließlich Kiefer- und
Zungenbeinbögen); Fibro- und Chondroblasten für Teile des rostralen Kopfskeletts
(Ethmoidalregion); Osteoblasten der Kopf- und Branchialregion sowohl für Ersatz- als auch
Deckknochen; Odontoblasten für die Dentinbildung der Zähne; Zellen der weichen Hirnhäute
und Bindegewebsteile der Gesichtsregion
– Plakoden:
Plakoden sind lokale Verdickungen in der Epidermis, von denen Zellen tiefer in das darunter
liegende Gewebe wandern und an deren Aufbau beteiligt sind. Folgende Zelltypen lassen sich
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u.a. von Plakoden ableiten: Elektrorezeptoren, Neuromasten der Seitenlinien und des Labyrinths
(aus Dorsolateralplakoden); Ganglien von Seitenliniennerven, Riechrezeptoren der
Nasenschleimhaut (aus Riechplakoden) und Linsen-bildende Zellen über dem Augenbecher (aus
Linsenplakoden). Plakoden kommen somit neben der Neuralleiste eine wichtige Aufgabe beim
Aufbau des Cranioten-Körpers (spezielle für die Kopf- und Branchialbildung) zu.
– Körpergliederung in Kopf, Rumpf und Schwanz:
Diese drei funktionellen Abschnitte sind nicht unbedingt streng voneinander getrennt.
Einzigartig ist die gleichzeitig exponierte Lage des Kopfes am Vorderpol mit Gehirn und
Sinnesorganen und deren wirksamen Schutz durch knorpelig/knöcherne Elemente des Schädels
(siehe oben die erste Apomorphie der Craniota). Die Kopfbildung ist noch nicht ganz geklärt,
doch es scheint so, daß die rostralen Teile des Craniotenkopfes neu gebildet werden und das für
diese Neubildung vor allem Zellen der Neuralleisten verantwortlich sind. In dem Abschnitt
hinter der Hypophyse (ebenfalls eine Apomorphie – siehe später) entsteht das Kopfskelett wohl
überwiegend aus dem Mesoderm und wenigstens Teile des Kopfskeletts stammen von
Branchialbögen ab.
Rumpfwand und Schwanz bilden die Grundlage des Lokomotionsapparat. Dieser besteht primär
aus dem gleichartig gegliederte Rumpf, dem Bindegewebsgerüst sowie der biegeelastischen
Chorda dorsalis. Die „Rumpf-Segmentierung“ (Somatomerie) ist eine Gliederung der
quergestreiften Muskulatur (Myomerie), die auf andere Strukturen übergreift (Achsenskelett,
Spinalnerven, Gefäßen). Die Myosepten nehmen die Muskelspannung aus den Myomeren auf
und leiten sie auf die Chorda weiter. Jedes paarige Somatomer (Myomer) wird von einem
Spinalnerven-Paar des Rückenmarks versorgt. Die neuronal koordinierte Kontraktion der
Myomere bewirkt das bilateral orientierte Schlängelschwimmen.
Der Schwanz ist die Region hinter der Leibeshöhle und in dem die Ausscheidungs-Öffnungen
(Anus, Genitalporen und Exkretionsporen) münden. Embryonal können Coelom und Darmrohr
noch weiter in den Schwanz vordringen. Er besteht als Antriebsorgan insbesondere aus
Achsenskelett und Muskulatur, sowie findet man unpaare Flossen zur Vergrößerung der
Antriebsfläche.
– Gehirn aus 5 Abschnitten (von cranial nach caudal): Telencephalon (Vorderhirn),
Diencephalon (Zwischenhirn), Mesencephalon (Mittelhirn), Metencephalon (Hinterhirn)
und Myelencephalon (Nachhirn)
Das Gehirn der Craniota entwickeln sich aus zwei Gehirnblasen, die schon recht früh in der
Gehirnentwicklung angelegt werden. Aus dem vorderen Prosencephalon werden Telen- und
Diencephalon und aus dem hinteren Deuterencephalon wird das Mesencephalon und das
Rhombencephalon, welches aus dem Meten- und Myelencephalon besteht. Es kommen 13 (bzw.
14) Paar Gehirnnerven bei den Cranioten vor, die in der folgenden Tabelle mit deren Funktionen
dargestellt sind.
Hirnnerv
0. Nervus terminalis
Funktion bzw. Assoziation
mit Riechschleimhaut assoziiert, unbekannte
Funktion
I. Nervus olfactorius Riechschleimhaut
II. Nervus opticus
III. Nervus oculomotorius
IV. Nervus trochlearis
Retina
äußere Augenmuskeln: Musculus obliquus
inferior
äußerer Augenmuskel: Musculus obliquus
superior
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Hirnnerv
V. Nervus trigeminus
VI. Nervus abducens
VII. Nervus facialis
Funktion bzw. Assoziation
Nerv der Mundspalte - sensorisch: Lippen,
Schnauze, Zähne, Hautsinne des Kopfes.
Motorisch: Adduktor des Kiefers, vorderer
Mundboden, vorderer Teil des Kieferöffners der
Säuger
äußerer Augenmuskel: Musculus rectus lateralis
(Nerv der Spiraculartasche) Gesichtsmotorik der
Säuger, Geschmack
VIII.
Nervus statoacusticus
Nervus lateralis
Innenohr, Bogengänge
Mechanorezeptoren der Seitenlinie,
Elektrorezeptoren
IX. Nervus glossophayngeus
X. Nervus vagus
XI. Nervus accessorius
XII. Nervus hypoglossus
(Nerv der Kiementasche I) Geschmack, Pharynx
Nerv der Kiementasche II-V) Innere Organe,
Geschmack, Schlund und Kehlkopf bei
Tetrapoda, Hauptast des parasympathischen
Systems (Herz, magen- und Darmtrakt)
Motorische Komponente des Vagus
(Eigentlich ein Spinalnerv) Hypobranchiale
Muskulatur, Zungenmuskulatur bei Tetrapoda
– dorsale Spinalganglien und ventrale Spinalnerven:
Die Ganglienzellen der dorsalen Spinalnerven liegen neben dem Neuralrohr und treten hier zu
Spinalganglien zusammen. Ventral treten neue Spinalnerven aus dem Rückenmark. Dorsale und
ventrale Spinalnerven sind im Grundmuster der Craniota voneinander getrennt.
– paarige laterale Linsenaugen:
Der Augenbecher entsteht in der Ontogenese als eine seitliche Ausstülpung der Wand des
Diencephalons. Vom Augenbecher wird die Bildung der Linse induziert, die sich aus dem
Ektoderm nach innen abfaltet. Die Retina geht aus dem hinteren Material des Augenbechers
hervor und somit sind die Lichtsinneszellen dem Licht abgewandt, was man als ein inverses
Auge bezeichnet.
– unpaare Scheitelaugen:
Dabei handelt es sich um zwei dorsalwärts gerichtete Ausstülpungen des Diencephalons, die
median hintereinander angeordnet sind. Im Grundmuster der Craniota wird es sich dabei, wie bei
den Petromyzonta um ein rostrales Parietalauge und ein caudales Pinealauge gehandelt haben.
Innerhalb der Craniota entsteht aus dem Pinealauge die Zirbeldrüse (Epiphyse).
– Nasenorgan:
Ursprünglich wahrscheinlich noch unpaares, recht kompliziertes Riechorgan, dessen
Informationen im Endhirn (Riechhirn) verarbeitet werden. Die Chemorezeptoren des
Riechepithels entstehen durch Einstülpungen zweier Riechplakoden und besteht aus
Riechrezeptoren, Stützzellen, Drüsenzellen sowie Basalzellen.
– Seitenliniensystem (Lateralissystem):
Das Seitenliniensystem besteht aus sog. Haarsinneszellen, die Wasserbewegungen
(Flüssigkeitsströmungen) relativ zur Körperoberfläche wahrnehmen können. Es ist nur bei
3

„Fischen“ und aquatisch lebenden Amphibien vorhanden. Zusammen mit Stützlamellen bilden
mehrere Haarsinneszellen sog. Neuromasten, in denen alle Cillien durch eine gallertige Cupula
miteinander verbunden sind. Mechanische Kräfte werden bei Bewegung der Cupula verstärkt
und auf die Sinneszellen übertragen (Scherung ineine Richtung führt zur Erregung, Reiz in die
andere Richtung führt zu Hemmung und alle Haarsinneszellen eines Neuromasten sind parallel
angeordnet, so daß Richtungsselektivität gegeben ist). Neuromasten finden sich einmal frei
verteilt auf der Körperoberfläche (Oberflächenneuromasten), die beim Schwimmen oder durch
fließendes Wasser dauerhaft stimuliert werden und den sog. Kanalneuromasten. Diese
Kanalneuromasten liegen in Seitenlinienkanälen, die durch Poren mit dem Außenmedium
verbunden sind. Kanalneuromasten reagieren auf Veränderungen von Strömungsverhältnis und
nicht auf konstante Strömungen (wie die Oberflächenneuromasten)
– Hypophyse:
Zusammensetzung aus der Adenohypophyse des Munddaches mit primärer Verbindung nach
außen (Nasenorgan) und der Neurohypophyse aus dem Boden des Diencephalons. Sie hat
wichtige hormonelle Funktionen z.B. Kontraktion glatter Muskulatur.
– Labyrinthorgan aus 2 Bögen (evtl. auch nur aus einem Bogen):
Zum Labyrinthorgan gehören auch die Bogengänge des Vestibularapparats, welches das
Gleichgewichtsorgan darstellt. Bei den Myxinoida ist nur ein einfacher Bogengang (Urticulus ?!)
mit einer einzigen Macula communis (fleckenförmige, neuromastähnliche Organe ->
Ansammlung von Haarsinneszellen) sowie zwei Anschwellungen, in denen Cristae ampullares
(kammförmige, neuromastähnliche Organe) ausgebildet sind. Ob dies allerdings ursprünglich
oder eine sekundäre Vereinfachung darstellt ist nicht sicher, obwohl zumindestens für Myxine
glutinosa diese einfach Ausbildung mit den Schwimmbewegungen (Rollbewegungen werden
nicht unterbunden -> dem Tier scheint es egal zu sein, wo oben und unten ist). Bei den
Petromyzontida kommen zwei Bogengänge mit Ampullen vor (im Zentralteil gibt es
mutmaßliche Homologa von Sacculuc, Utriculus und Lagena). Bei den Gnathostomata sind
schließlich drei Bogengänge entsprechend den drei Raumebenen ausgebildet.
Das Gleichgewichtsorgan bildet sich links und rechts aus einer Plakode in der Epidermis
zwischen den 3. und 4. Somiten. Die Plakode senkt sich in das Kopfmesenchym ein und schließt
sich zue einen Beutel (Labyrinthbläschen), der nur durch einen engen Kanal (Ductus
endolymphaticus) mit der Außenhaut verbunden ist. Das Labyrinthbläschen bildet in der Regel
zwei miteinander verbundene Säcke (Utriculus und Sacculus). Das Utriculus faltet sich und dellt
sich bei den Gnathosomata an drei Stellen ein und bildet damit die 3 Bogengänge. Aus dem
ventralen Sacculus entwickelt sich die Lagena, die bei den Säugetieren zur Gehörschnecke
(Cochlea) differenziert. Im Vestibularapparat können auch noch sog. Papillae vorkommen, was
Strukturen mit speziellen Funktionen sind. Das Labyrinthorgan ist ein Teil des Innenohrs.
– Knochen:
Die Bildung von Knochen treten auf. Das sind Gewebe aus verzweigten Zellen und
interzellulärem Kalk. Dabei besteht das Knochenmaterial hauptsächlich aus Calciumphosphat
(ca. 85 %) und nur zu etwas 10 % Calciumcarbonat. Dazu kommt noch, daß das
Calciumcarbonat bei den Cranioten in der kristallinen Form des Hydroxylapatits vor und nicht
wie bei z.B. den Echinodermata oder in der Perlmutterschicht von Schalen der Mollusca als
Calcit.
Knochen bildet sich entweder chondral, daß bedeutet er wird durch Knorpel vorgebildet oder
desmal, d.h. unmittelbar im Bindegwebe. Bei der chondralen Knochenbildung unterscheidet man
noch zwischen peri- und enchondrale Knochenbildung (peri = von außen nach innen verknöchert
die vorgebildete Knorpelstruktur und die enchondralen Verknöcherung verläuft von innen nach
außen). Die Extremitäten werden z.B. chondral gebildet, während z.B. das Dach des Schädels bei
den Cranioten desmal entsteht. Die chondrale Knochenbildung läuft wie folgt ab: aus
Bindegewebszellen (Fibrocyten), die differenzierungsfähig bleiben bilden sich über
Chondroblasten Chondrocyten (Knorpelzellen). Generell lagern sich kleine Gruppen aus 2-4
Zellen zum sog. Chondron zusammen und sind umgeben von einem dichten Matrixgefelcht.
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Chondrocyten ernähren sich durch Difussion aus der Interzellulärflüssigkeit (recht langsame
Versorgung). Sogenannte Chondroklasten bauen dann die Chondrocyten ab und Osteoblasten
wandern in die Lücken ein, um mit der Knochenbildung zu beginnen.
Osteoblasten sheiden eine Kollagen-Matrix aus, in die vor allem Calciumphosphat eingelagert
wird. Daher mauern sich die Osteoblasten im Laufe ihrer Differenzierung zu Osteocyten in die
Calciumphosphat-Kollagen-Matrix ein. Untereinander bleiben die Osteocyten über lange
Fortsätze verbunden und halten somit auch Verbindung zur Oberfläche des Knochens bzw. zu
den Blutgefäßen, durch welche sie mit Nährstoffen versorgt werden (schnellere und bessere
Versorgung als bei Knorpel). Sogennate Osteoklasten können Knochen abbauen. Beim
Knochenbruch werden von der Knochenhaut Osteoblasten entsendet, die dann desmal neuen
Knochen bilden.
– knöchernes Dermalskelett (Hautskelett):
Die „Ostracodermata“ (aus dem Palaeozoikum bekannt) gaben den Hinweis darauf, daß die
Stammart der Craniota sehr wahrscheinlich schon einen knöchernen Hautpanzer gehabt haben
wird. Er ist ein Produkt der Dermis und muß dann in der Stammlinie der Myxionoida und der
Petromyzontida (außer sie bilden doch ein Monophylum Namens Cyclostomata) sowie in der
Stammlinie der Chondrichtyes unabhängig voneinander verloren gegangen sein.
– knorpeliges Endoskelett:
Ein Endoskelett aus Knorpel kommt bei allen Craniota-Taxa vor und entsteht als erste
Festsubstanz in der Ontogenese. Was im Detail ins Grundmuster der Craniota gehört ist nicht
gesichert. Eventuelle craniale Homologien der drei Taxa sind: Ohr- und Nasenkapsel sowie die
embryonalen Trabekel in Form von Knorpelstäben am Vorderende der Chorda. Im Achsenskelett
sind wahrscheinlich die segmentalen, dorsalen Arcualia der Petromyzonta und Gnathosomata
homolog (ob das fehlen bei den Myxinoida ursp. oder sekundär ist ist fraglich).
– Blutgefäßsystem mit epithelialer Auskleidung (= Endothel):
Die Blutgefäße sich von Zellen umkleidet.
– 4 gliedriges, muskulösen Herz:
Das Herz ist im Grundmuster der Craniota ein rein venöses Organ aus 4 Abschnitte:
1. Der hinten gelegene Sinus venosus (bereits bei den Acrania vorhanden), der das
sauerstoffarme Blut aus dem Körper empfängt und sammelt, den Herzschlag initiiert und das
Atrium mit Blut füllt. Diese Füllung passiert, obwohl der Sinus venosus Muskulatur besitzt,
hauptsächlich passiv (durch Körperbewegung, durch den venösen Blutdruck und durch einen
Unterdruck, der durch die Kontraktion des Ventrikels verursacht wird). Die Sinoatrialklappe
verhindert ein Rückfluss des Blutes aus dem Atrium. 2. Das Atrium (Vorhof), welches Blut aus
dem Sinus venosus erhält und den Ventrikel füllt, wobei der Widerstand der starren Muskelwand
überwunden werden muß. In der ventralen Wand des Atriums liegt eine sog.
Atrioventrikularklappe, die das Atrium mit dem Ventrikel verbindet3. Der Ventrikel
(Hauptkammer) ist der Hauptmotor des Herzen. Er ist am muskulösten und treibt mit großer
Kraft das Blut durch den Conus arteriosus in den anfangsteil der Aorta. 4. Der Conus arteriosus
(bestehend aus Herzmuskulatur -> stark muskulös)) verhindert durch seine Klappen
(Taschenklappen) aktiv den Rückfluss des Blutes nach der Kontraktion des Ventrikels. Ist der
Conus erweitert, nennt man in Bulbus arteriosus. Der Conus arteriosus führt in die ventrale
Aorta, bei der der Anfangsteil oft als elastischer Truncus arteriosus ausgebildet ist.
Allgemein ist das Herz im Grundmuster der Craniota ein Kiemenherz, was nichts weiter
bedeutet, als daß es venöses Blut zu den Kiemen pumpte, wo es mit Sauerstoff angereichert
wurde und von dort aus gelangte es dann zu den Körperorganen. Die Herzmuskeln sind niemals
ein Syncytium sondern besteht stets aus Einzelzellen, die über sog. Glanzstreifen miteinander
verbunden sind (dienen auch der Leitung des elektrischen Membranpotentials -> Weiterleitung
der Kontraktionswelle der Herzmuskulatur). Herzmuskulatur unterscheidet sich von
Skelettmuskulatur auch durch die Fähigkeit, rhythmische Kontraktionen selbst zu erzeugen
(myogene Stimulation, autorhythmisch). Spezialisierte Herzmuskelzellen bilden den
Schrittmacher (Sinusknoten), der sich in der Wand am Übergang des Sinus venosus in das
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Atrium befindet. Dieser Sinnesknoten erzeugt elektrische Impulse (ähnlich wie der von
Nervenzellen) durch Kontraktion und wird durch andere modifizierte Herzmuskelzellen
(Purkinje-Fasern) zur Muskulatur von Atrium und Ventrikel weitergeleitet. Innervierung aus
dem autonomen Nervensystem, dient ledeglich der Verlangsamung oder Beschleunigung des
myogenen Rhythmus.
– Erythrocyten:
Im Blut der Craniota kommt ausschließlich Hämoglobin als sauerstofftragendes Pigment vor und
dies ist immer in Erythrocyten enthalten. Andere Sauerstoffträger kommen nicht vor. Die
Erythrocyten weisen im Grundmuster ganz normal Kerne auf, die erst bei den Säugetieren am
Ende der Erythrocytenbildung ausgestoßen werden (bei einigen Amphibiengruppen kommen
auch kernlose Erythrocyten vor, doch geschieht dies anders -> Fragmentierung an
Sollbruchstellen).
Ontogenetisch findet die erste Blutbildung in den sog. Blutinseln statt, die sich in der auf dem
Dottersack liegenden Splanchnopleura befindet. Somit ist der erste Ort der Blutbildung das
embryonale Darmsystem. Später wird im Fetus Blut in der aus dem Darm stammenden Leber
sowie in den Nierenkapseln und in der Milz gebildet. Bei den „Fischen“, Amphibien und den
„Reptilien“ bleibt die Milz das Hauptorgan der Blutbildung, wobei die Niere (bei den
Strahlenflossern) und Knochenmark (einigen Anuren, lungenlosen Salamander und Eidechsen)
hinzukommen. Bei Vögeln und Säugetiere treten 2 Typen von blut-bildenen Geweben auf:
myeloides und lymphatisches. Das Myeloidgewebe befindet sich im roten Knochenmark und ist
der Bildungsort von z.B. Erythrocyten, Granulocyten, Monoyten sowie alle primären
Lymphocyten. Im Falle vom z.B. starken Blutverlust wird die Milz, die normalerweise zum
Zerstören oder Speichern von Erythrocyten dient, auch zu deren Bildung eingesetzt
(Erythropoese). Die primären lymphatische Gewebe sind die sog. Thymus und Bursa clocalis,
die neben den Knochenmark die Ausdifferenzierung von T- und B-Lymphocyten bewirken. Die
sekundären lympathischen Gewebe sind zum Beispiel Lymphknoten, Lymphfollikeln in der Milz
und Bindegewebe von Lunge und Schleimhäute. Von der Leber werden die Bestandteile des
Blutplasmas (speziell Albumin und das für die Gerinnung notwendige Fibrinogen) gebildet.
– Schilddrüse (Thyreoidea):
Die Schilddrüse entsteht als eine ventromediane Aussackung des embryonalen
Kiemendarmepithels und ist dem Endosytl der Tunicaten und Acrania homolog (ein Endostyl ist
noch bei der Ammocoetes-Larve der Neunaugen ausgebildet).Sie sorgt für z.B. einen erhöhten
Grundumsatz (Metabolismusrate) sowie für die Regulation von Entwicklung und Wachstum
(allgemein wichtige hormonelle Wirkungen).
– Kiemenapparat ausschließlich als Atmungsorgan tätig:
Aus der primär Doppelfunktion (Filtration von Nahrung und Atmung) des Kiemenapparats,
verbleibt nur noch die Aufgabe als Atmungsorgan. Bei den Cranioten existiert kein Schleimfilter
als Produkt des Endostyls. Der Wasserstrom durch die Kiemen wird nicht mehr von Cilien
sondern von Muskelpumpen erzeugt und die Zahl der Kiemenspalten ist im Vergleich zu den
Acrania stark verringert. Bei den Myxinoida werden maximal 15 Paar ausdifferenziert; in das
Grundmuster der Gnathostomata gehören sehr wahrscheinlich 7 Kiemenspalten und 9
Kiemenbögen (zwei Praemandibularbögen)
– Spiralfalte im Mitteldarm:
Die Spiralfalte vergrößert die Oberfläche des resorbierenden Mitteldarmepithels.
– Opistonephros aus Nephronen und als funktionierende Niere bei den Adulten:
Ungea vorübergehender nephridialer Einrichtungen in der Ontogenese kann man einheitliche,
paarige Nieren im zustand des Opisthonephros für den Adultus der Stammart der Craniota
postulieren. Funktionseinheit des Opistonephros ist das Nephron aus Nierenkörperchen
(Malpighische Körperchen) und ableitenden Nierenkanälchen. Im Malpighischen Körperchen
wird ein kapillares Blutgefäßknäuel von der doppelwandigen Bowmanschen Kapsel des
Nephrons umschlossen. Die Ultrafiltration findet durch das fenstrierte Epithel der Blutkapillaren
und durch die von Podocyten (umgewandelte Bowmankapsel-Epithelzellen, die sich um das
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Blutgefäßknäuel gelegt haben) aufgespannte Matrixhindurch statt (bis ca. 40 kDa). Die
anschließende Modifikation findet im Tubulus-System statt.
Apomorphien (Autapomorphien) der Myxinoida:
– Knoten-Verhalten zum Herausreißen von Beutestücken und Abstreifen der Schleimschicht
– 3 Paar Tentakeln am Rostralende + 2 kleine Lippententakeln: Tastfunktionen
– Hautdrüsen mit Schleimproduktion: durch intraepitheliale Schleimzellen sowie durch
große, mehrzellige Schleimdrüsen im Corium
– Zungenapparat mit zwei Längsreihen kräftiger Hornzähne: Raspelapparat
– stark reduzierte Augen: ohne Cornea, Linse, Iris und Cornea und Augenmuskulatur;
ontogenetisch ist noch eine Linsenplakode zu erkennen; der winzige Sehnerv bildet ein
Chiasma innerhalb des Diencephalons
– R! Seitenlinienorgan (nur sehr wenige Spuren übrig)
– dotterreiche Eier und direkte Entwicklung
Apomorphien (Autapomorphien) von Myopterygia (Vertebrata s.str.)
– Bauchspeicheldrüse (Pankreas):
Die Pankreas leitet sich vom Mitteldarmepithel ab. Sie gibt wie die Leber über zahlreiche
Ausführgänge (Ductus pancreatici) Verdauungsenzyme in einen Abschnitt des Dünndarms ab,
der als Zwölffingerdarm (Duodenum) bezeichnet wird. Die Sekrete der Pankreas tragen
wesentlich zur Verdauung von z.B. Fetten und Proteinen bei. Außerdem hat sie endokrine
Funktionen und produziert z.B. Insulin sowie Somatostatin, die direkt an die Blutbahn
abgegeben werden (-> wichtige Funktionen bei der Stoffwechselregulationen).
– Milz:
Ursprünglich das wesentliche blutbildene Organ, welches als solches zwar auch erhalten bleibt,
doch dann als Hauptaufgabe die Zerstörung und Aussonderung von beschädigten Erythrocyten
und Entfernung von Krankheitserregern aus dem Blut hat. Ebenso speichert sie Erythrocyten um
bei z.B. starken Blutverlust (Notfall) Blut ausgeschüttet werden kann.
– Arcualia entlang der Wirbelsäule:
Arcualia sind Wirbelelemente, die mehr oder weniger stabförmig sind und bei den
Petromyzontida noch unregelmäßig verteilt sind. Sie liegen in der bindegewebigen Wand des
Rückenmarkkanals. Sie entsprechen wahrscheinlich nur den Basen der Neuralbögen der
Gnathosomata. Erst später und sehr wahrscheinlich mehrmals konvergent zueinander entstehen
richtige Wirbel innerhalb der Gnathosomata.
– radiale Muskeln in den Flossen
– Osmoregulation:
Sowohl die Petromyzontida als auch die Craniota sind in der Lage die Wasser- und
Ionenkonzentration ihres Innenmilieus zu regulieren, sind also im Hinblick auf ihren
Ionenhaushalt weitgehend unabhängig von der Umgebung. Die Myxinoidea können zwar die
Konzentration einzelner anorganischer Ionen regulieren, sind aber insgesamt der hohen
Osmolarität des Meerwassers angepasst, also isoosmotisch zu diesem.
– evtl. zwei vertikale Bögen im Labyrinthorgan ? (siehe Anmerkung bei den Apomorphie der
Craniota)
Alternativ dazu gibt es noch die Hypothese, daß Myxinoidea und Petromzyontida näher miteinander
verwandt sind und eine monophyletische Gruppe Cyclostomata (Rundmäuler) bilden.
Mögliche Apomorphien (Autapmorphien) der Cyclostomata wären:
– glatter, aalähnlicher Körper
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– Zungenapparat (Raspelapparat) mit Längsreihen von Hornzähnen
– Kiemenbeutel
– unpaare Gonade
Dann müßten die oben genannten Merkmale bei den Neunaugen und den Gnathostomata
konvergent entstanden sein, was für eine Bauchspeicheldrüse und eine Milz nicht gerade sparsam
wäre (obwohl die Milz als Argument etwas wackelig ist, weil ich auch Angaben gefunden habe, daß
sie bei den Schleimaalen ausgebildet sein soll -> Westheide / Rieger S. 111). Auch das
Vorhandensein von Arcualia ist wie ich finde ein rechtes gutes Merkmal. Den entgegen stehen vor
allem der Zungenapparat, die unpaaren Gonaden und evtl. die Kiemenbeutel. Bei den Kiemenbeutel
kann man die unterschiedliche Blutversorgung evtl. als einen Hinweis einer konvergenten
Entwicklung werten.
Apomorphien (Autapomorphien) der Petromyzontida:
– Saugmund (Mundscheibe):
Der unterständige Mund bildet eine große Scheibe, welche durch einen randständigen
Knorpelring gestützt wird. Der nach innen anschließende Mundtrichter ist mit zahlreichen
spitzen Hornzähnen besetzt.
Apomorphien (Autapomorphien) der Gnathostomata:
– Kiefer:
Die namensgebende Apomorphie der Gnathostomata ist die Kieferbildung. Mit der Entwicklung
eines Kiefers waren ganz neue Möglichkeiten geschaffen Nahrung zu sich zu nehmen. Die
Aussteifung der Mundränder durch gelenkig miteinander verbundene Skelettspangen gestatten
die Ausbildung von bezahnten Beißkiefern, mit denen große Nahrungsobjekte ergriffen, fest
gehalten und auch zerkleinert werden konnten. Vielleicht machte diese Aussteifung zunächst nur
das Ansaugen von Wasser effizienter und verhinderte ein Kollabieren der Mundränder, war aber
eben eine Präadaptation für die Umstellung der Nahrungsquelle.
Das klassische Modell der Kieferevolution läßt Ober- und Unterkiefer aus einem Kiemenbogen
(Visceralbogen) hervorgehen, also aus stützenden Skelettelementen zwischen zwei
Kiementaschen bzw. Kiemenspalten. Nicht befriedigend geklärt ist, welcher der Bögen eines
hypothetischen Vorfahren zum Mandibularbogen wurde. Man geht in der Regel aber davon aus,
daß es sich dabei um den 3. Bogen handelte und 2 davor liegende praemandibuläre Bögen
verloren bzw. reduziert worden sind. Vielleicht sind die Labialknorpel der Neoselacchi
(Chondrichthyes-Vertreter) die Relikte der Praemandibularbögen. In anderen Büchern (z.B.
Stoch und Welsch) wird nur von einem Praemandibularbogen (der als 0 Bogen bezeichnet wird)
ausgegangen. Wie viele oder ob überhaupt Praemandibularbögen ausgebildet waren bleibt also
vorerst noch offen. Im folgenden wird davon ausgegangen, daß der 3. Bogen sich zum
Mandibularbogen umgewandelt hat.
Ursprünglich bestehen alle Bögen aus 4 Elementen: Epibranchiale, Ceratobranchiale,
Hypobranchiale und Basibranchiale (von dorsal nach ventral), wobei der 3. Bogen
(Mandibularbogen) nur noch aus 2 mittleren Bogenelementen, die durch ein Gelenk
gegeneinander beweglich sind, besteht. Das Oberkieferelement entspricht eine Epibranchiale und
als Palatoquadratum bezeichnet wird und das Unterkieferelement entspricht der Ceratobranchiale
des 3. Bogen, welcher nun als Mandibulare bezeichnet wird. Kräftige Muskulatur
(Adduktormuskeln) schließen die beiden Kieferbögen beim Zubeißen. Beide Bögen können
enchondrale Ersatzknochen bilden. So verknöchert der hintere Bereich des Palatoquadratums
zum sog. Quadratum und der hintere Teil des Mandibulare zum Articulare, die zusammen das
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primäre Kiefergelenk bilden (besser wäre es wie ich finde dies als Quadrato-Articularegelenk zu
bezeichnen und das Gelenk zwischen Palatoquadratum und Mandibulare als primäres
Kiefergelenk). Im weiteren Laufe der Evolution gewinnen die Deckknochen an Bedeutung, die
das Palatoquadratum und Mandibualre belegen und Zähne tragen (der zahntragende Oberkiefer
wird dann Prae- bzw. Maxilare und der zahntragende Unterkiefer Dentale genannt). Zähne
werden durch die Hautknochen (Deckknochen) gebildet.
Die knorpeligen Strukturen werden dann resorbiert oder peristieren zeitlebens. Der vordere Teil
des Mandibulare kann zum Beispiel als sog. Meckelescher Knorpel vorhanden bleiben. Das
Palatoquadratum verschmilz hingegen z.B. bei den Tetrapoden mit dem Neurocranium. In der
Stammlinie der Mammalia vergrößert sich das Dentale und bildet mit einem anderen
Deckknochen im oberen Schädelbereich, dem sogenannten Squamosum, ein neues = sekundäres
Kiefergelenk. Das Quadratum wird zum Hammer (Malleus) und das Articulare zum Ambos
(Incus) in dem Mittelohr (werden also als Gehörknöchelchen in den schallleitenden Apparat
integriert). Fossile Formen von Säugetieren weisen sowohl ein primäres als auch ein sekundäres
Kiefergelenk auf.
Der nachfolgende 4. Kiemenbogen wird Hyoidbogen genannt. Sein proximales Element, das
einem Epibranchiale entspricht, heißt Hyomandibulare und dient primär zur Abstützung des
primären Kiefergelenks gegen die Ohrregion (Hyostylie), wodurch die zugehörige Kiemenspalte
zum Spritzloch (Spraculum) verengt wird. Bei den Cranioten ist nun entweder Palatoquadratum
und Hyomandibulare fest mit der Schädelkapsel verbunden (wie bei den ursp. Haien und den
Sarcoperygii) oder das Palatoquadratum ist vom Schädel losgelöst und das Hyomandibulare
hängt diesen Knochen an der Schädelkapsel auf (dies wurde konvergent innerhalb der „Haie“
und bei den Actinopterygii). Bei den Sacroptygii ist das Palatoquadratum fest mit der
Schädelkapsel verwachsen, wodurch das Hyomandibulare andere Funktionen, als die der
Aufhängung des Paltoquadratum, übernommen. Mit dem Landgang der Tetrapoden wird es so
zum Mittelohr-Gehörknöchelchen, der Collumella auris (Stapes), die den Schall vom
Trommelfell auf das ovale Fenster des Innenohr überträgt.
Die weiteren Kiemenbögen, bleiben Branchialbögen und sind an der Kieferbildung nicht
beteiligt. Sie sind die Träger des Kiemenapparats und ihre Anzahl beträgt (mit wenigen
Ausnahmen, wie den Kragenhaie, die 6 oder 7 Kiemenspalten besitzen) 5. Es handelt sich bei
dem Kiemenapparat um einen ektobranchiaten Typen. Dies bedeutet, daß die Kiementaschen
außerhalb der Kiemenbögen (bei den Myxinoidea und Petromyzontida liegen sie innen =
Entobranchiata)
Eine andere Hypothese liefert den Kiefer nicht von den Branchialbögen, sondern von
Knorpelelementen eines Verlarapparates, wie es bei den Ammocoetes-Larve der Neunaugen
ausgebildet ist.
– Endoskelett mit zentralem Knorpel und perichondralen Knochen:
Die Stammart der Craniota hatte noch ein Endoskelett aus reinen Knorpel, doch in der
Stammlinie der Gnathostomata wurde ein umfangreicher zentraler Knorpel in der Peripherie von
einem Knochenmantel umhüllt.
– 5 Kiemenspalten:
Vor dem ersten Branchialbogen liegen die ersten Kiemenspalten und zwischen den
Branchialbögen führen 4 weitere Paare von Kiemenspalten getrennt nach außen. Nimmt 5
Kiemenspalten im Grundmuster der Gnathostomata an, müssen die wenigen Ausnahmen von 6-7
Kiemenspalten bei zum Beispiel den Kragenhaien eine sekundäre Vervielfältigung sein.
– Spritzloch zwischen dem Mandibular- und Hyoidbogen:
Hyomandibulare dient primär zur Abstützung des primären Kiefergelenks gegen die Ohrregion
(Hyostylie), wodurch die zugehörigen Kiemenspalten jeweils zum Spritzloch (Spraculum)
verengt wird. Durch die Spritzlöcher wird nicht ausgespritzt, sondern Wasser eingezogen. Ihre
Existenz kann auf jedenfall als eine Autapomrphie der Gnathostomata angesehen werden, auch
9

wenn ihre Entstehung sich nicht aus der Einengung der Kiemenspalte durch das Hyomandibulare
erklären sollte.
– Chorda dorsalis pro Segment mit 8 Arcualia (ursp. 4):
Jederseits der Chorda dorsalis liegen vier Arcualia. Dorsal liegen das sog. Basidorsale und
Interdorsale, die wh. schon ins Grundmuster der Myopterygia (oder wenn Cyclostomata doch ein
Monophylum bilden sollte sogar ins Grundmuster der Craniota) aber die ventralen Elemente
Basiventrale und Interventrale sind als evolutive Neuhheiten der Gnathosomata zu deuten.
– Paarige Brust- und Bauchflossen (Beckenflossen)
Die Brustflossen (Pectoralis) sind über kleine knöcherne Elemente direkt mit dem Schultergürtel
verbunden sind, der wiederum fest mit dem Kopf und Wirbelsäule verwachsen ist. Die paarigen
Bauchflossen (Beckenflossen) sind nur über einen kleinen ventralen Stab miteinander verbunden
und mit dem Beckengürtel gelenkig verbunden. Aufgrund der Anbindung an den Kopf wird der
Schultergürtel aus Deckknochen und Ersatzknochen gebildet (so ist z.B. das Schlüsselbein beim
Menschen evolutionsbiologisch gesehen ein Schädelknochen) während der Beckengürtel
demgegenüber nur aus Ersatzknochen gebildet wird.
– Analflosse als unpaare Flosse:
In das Grundmuster der Gnathostomata gehören auch zwei unpaare, mediane
Dorsalflossen, die aber wahrscheinlich schon bei der Stammart der Mypoterygia
ausgebildet war. Deshalb bleibt als ein Apomorphie der Gnathostomata nur noch die
Analfloss und die speziell geformte unpaare Schwanzflosse (sie nächste Apomorphie).
– heterozerke (epizerke) Schwanzflosse:
Der dorsale Teil der Schwanzflosse ist größer als der ventrale und nach oben gerichtet (aufwärts
gerichtete Achse aus Chorda und Wirbelsäule).
– Horizontale Septen in den Muskelsegmenten:
Diese Septen (Septum horizontale) (Myosepten) trennen die somatischen Muskelsegmente des
Rumpfes in einen dorsalen sog. Epaxialen (epaxonischen) und einen ventralen (hypaxonischen)
Teil.
– Axone der peripheren Nervenzellen von Myelinscheide umgeben (Schwannsche Zellen):
Die Myelinisierung entsteht dadurch, daß sich die plattenförmige Gliazellen (Schwannsche
Zellen) im Laufe der Entwicklung des Nervensystem spiralig um das Axon winden. Dabei
verschmelzen die benachbarten Zellmembranen mit der extrazellulären Matrix und unter
Reduktion der intrazellulären Zwischenräume zu einem geschlossenen Membrankomplex
alternierender Protein- und Lipidlagen, der Myelin-(Mark)Scheide. Jede Hüllzelle umscheidet
nur einen 1-2 mm langen Teil des Axons und dazwischen liegen die „nackten“ sog. Ranvier-
Schnürringe (nur dort können elektrische Impulse gezündet werden). Die myelisierten
Abschnitte fungieren als elektrische Isolatoren und die elektrischen Impulse „springt“ über diese
Hinweg von einem Ranvier-Schnürring zum nächsten, wodurch die Leitungsgeschwindigkeit
erhöht ist. Diese Form der Weiterleitung nennt man saltatorische Weiterleitung.
– Hoden und Nieren miteinander verbunden:
Die Nierenorgane bilden frühontogenetisch noch ein mehr oder weniger ausgedehntes
Pronephros, bei Erwachsenen dominiert aber, wie für alle Craniota typisch, das Opisthonephros.
Die rostralen Abschnitte des Opisthonephros (Mesonephros = Urniere), sind beim männlichen
Geschlecht mit den Hoden verbunden und somit dient der Urnierengang = primärer Harnleiter
(Wolffscher Gang) auch der Ausleitung des Spermas (Samenleiter = Ductus deferens).
Bei den Weibchen hingegen entlassen die Gonanden (Ovarien) ihre Eier in das Coelom der
Bauchhöhle, von wo sie durch den separaten Gang = Eilleiter (Müllersche Gang) nahe der
Exkretionsöffnung nach außen entlassen werden.
– Labyrinthorgan mit 3 Bogengängen:
Entsprechend den drei Raumebenen entstand bei der Stammart der Gnathosomata noch ein
dritter, horizontaler Bogengang als 3. Kanal.
– Linsenauge mit echter Cornea und 6 äußeren Augenmuskeln (Akkomodationsapparat):
Die Muskeln erlauben ein Verstellen des Auges (vor- und zurück stellen), also eine
10

Akkomodatio wird ermöglicht.
– Nierenpfortader:
Das gesamte Nierenpfortadersystem bringt Blut aus dem Hinterleib zu den Nieren, wo es die
Nierentubuli umfließt und das osmotische Gleichgewicht der Körperflüssigkeiten gewährleistet.
Außerdem strömt bei dem Nieren-Pfortader-System das venöse Blut aus den Hinterleib (bzw.
später den Hinterextremitäten) direkt in die hinteren Kardinalvenen (später Hohlvenen). Dieses
System fehlt primär bei den Schleimaalen und Neunaugen und wird bei den Säugetieren nur
noch embryonal angelegt, geht aber schon vor der Geburt verloren (sek. Fehlen).
– Dorsale und ventrale Wurzeln der Spinalnerven vereinigen sich zu einem gemischten,
einheitlichen Spinalnerven
– Kleinhirn tritt als abgesetzter Hirnabschnitt hervor
Apomorphien (Autapomorphien) der Chondrichthyes:
– sehr starke Reduktion von perichondrale Knochen (Erwerb von prismatisch kalzifizierten
Knorpel):
Die periphere Versteifung knorpeliger Skelettelemente durch eine Lage von kristallisiertem
Calciumphosphat in Form von winzigen Plättchen, ist eine evolutive Neuheit der Condrichthyes.
Diese steht wohl offensichtlich in Verbindung mit der Reduktion von perichondralen Knochen
und die dünnen Lagen von perichondralen Knochen (vor allem bei den Neuralbögen) bei einigen
Arten werden als Reste dieses Reduktionsprozeßes gedeutet.
– Kopulationsorgan (Klasper) aus den Beckenflossen bei den Männchen:
Die Männchen aller rezenter Knorpelfische haben ein auffälliges Kopulationsorgan zum direkten
Spermatransfer. Diese Klasper (Gonopodium, Pterygopodium, Mixopterygium) entsteht durch
Modifikation des sog. Metapterygium – einem baslen Knorpel der Beckenflossen.
– Paarungsverhalten ?:
Sowohl „Haie“ als auch Rochen weisen Übereinstimmungen in dem Paarungsverhalten auf, so
daß dies man evtl. für die letzte gemeinsame Stammart annehmen könnte. Diese Verhalten
beinhaltet: kontinuierliches Verfolgen des Weibchen, deren Schlagen mit Beckenflossen
(Verbreitung von Pheromonen?), Festbeißen der Männchen am Rumpf und an den Brustflossen
(kann wohl auch zu Verletzungen der Weibchen führen) und die Kopula mit charakteristischem
Umschlingen
– R! des knöchernen Hautpanzer zu Placoidschuppen ?:
Das Vorhandensein von Placoidschuppen, geht einher mit dem fast vollständigen Verlust
Knochen zu bilden und vielleicht wurden diese Schuppen nicht aus dem Grundmuster der
Gnathostomata übernommen sondern stellen ein Rest eines ehemaligen Hautpanzers dar und
damit könnte diese Reduktion eine Apomorphie der Knorpelfische sein. Vielleicht gehören sie
aber auch in das Grundmuster der Gnathosomata (wegen vergleichbaren Schuppen in der
ausgestorbenen Gruppe Thelodonti), was dann für die Chondrichthyes plesiomorph wäre. Dann
müßte der knöcherne Knochenpanzer der Placodermi † auf jedenfall eine evolutive Neuheit
dieser Gruppe sein.
Apomorphien (Autapomorphien) der Osteognathostomata:
– verknöchertes Endoskelett:
Die Osteognathostomata sind durch endochondrale Knochen ausgezeichnet, welche in der
Ontogenese durch interne Verknöcherung knorpelig vorgebildeter Skelettelemente entstehen
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(Ersatzknochen). Dies führte zu einer vollständigen Verknöcherung des Endoskeletts. Zusätzlich
wurde als Plesiomorphie die perichondrale Verknöcherung aus dem Grundmuster der
Gnathostomata beibehalten.
– Anordnungsmuster großflächiger, homologisierbarer Schädelknochen:
Bei allen Osteognathosomata kommen die folgenden Knochen im Schädel vor: Postparietale,
Parietale, Frontalia und Nasalia, sowie die mundrandbildenen, zahntragende Elemente:
Praemaxillare, Maxillare (Oberkiefer) und Dentale (Unterkiefer). Hier muß darauf hingewiesen
wedren, daß aufgrund Konvention (falscher Homologisierung) bei den Actinopterygii das
Parietale als Frontale und das Postparietale als Parietale bezeichnet wird.
– Schultergürtel mit folgenden Knochen: Posttemporalia, Supracleithrum, Cleithrum und Clavicula
(Schlüsselbein)
– Lepidotrichia:
Die Flossenstrahlen sind verknöchert.
– Lunge als paarige, ventrale Ausstülpung des Pharynx:
Die Lungen dienen der Atmung und sind sowohl bei den basalen Actinopterygii als auch bei den
basalen Sacropterygii ausgebildet und wurde erst innerhalb der Actinopterygii zu einer
Schwimmblase umgewandelt.
– Opercularapparat (operculo-gulare Deckknochenserie):
Es ist ein Kiemendeckelapparat aus mehren Deckknochen ausgebildet und zwar aus: Operculum,
Suboperculum, Brachiostegalstrahlen und Gularia, der die Kiemenspalten überdeckt. Dieser
Apparat geht von Hyoidbogen aus.
– Hypohyalia im Zungenskelett:
Die paarigen hypohyalen Elemente im Endoskelett des Zungenbeinbogens bilden zusätzliche
Gelenke und deuten funktionell auf eine zunehmende Unabhängigkeit von Kiefer- und
Zungenbeinbewegungen, ein größeres Saugvolumen und Manipulationsfähigkeiten von Zungen-
(Hyoid-) und Kiemenskelett hin.
– Trennung der Nasenöffnungen:
Eine Hautbrücke überquert die Nasengruppe und führt zu einer vollständigen Aufteilung in eine
vordere und hintere Nasenöffnung. Bei den Chondrichthyes sind nur unverschmolzene
Hautlappen vorhanden.
– Labyrinthorgan mit großen Otolithen (Statolithen)
Apomorphien (Autapomorphien) der Actinopterygii:
– rhomboiden Ganoidschuppen:
Die Ganoidschuppen bestehen aus basalen Knochenlamellen (Isopedin), die von spongiösem und
gefäßreichen Knochen überlagert werden, der wiederum von einer multiplen, wachsenden Lage
von Dentin und abschließend von Ganoin bedeckt ist. Ganoin wird wie Schmelz von der
Epidermis abgeschieden. Besonders ist auch die Anordnung der Ganpoidschuppen. Sie sind in
Schrägreihen auf dem Rumpf angeordnet und in den einzelnen Reihen sind die einzelnen
Schuppen untereinander gelenkig verbunden, indem spitze Gelenkköpfe einer Schuppe in den
Gelenkpfanne der vorstehenden Schuppe greift.
– Reduktion auf eine Rückenflosse:
Bei den Knorpelfischen, als auch bei den Fleischflossen kommen zwei Rückenflossen vor, so
daß man die Reduktion auf eine einzige Rückenflosse durchaus als eine Apomorphie der
Actinopterygii annehmen kann. Die medianen Flossenstrahlen inserieren direkt im Körper ohne
Einschaltung eines basalen muskulösen Lappens.
– Praeoperculare:
Dieser Knochen bedeckt wenigstens Teile der Wangenregion, trägt einen Seitenlinienkanal,
bildet ein Widerlager für die beweglichen Kiemendeckelknochen dahinter und ist zumindest zum
Teil in den hinteren Stützapparat des Kieferbogens eingebunden.
12

– Zähne mit enamelolide Zahnkappen (Acrodin):
Acrodin ist eine hypermineralisierte, schmelzähnliche Substanz, die von Odontocyten, vor der
Mineralisierung des Zahnschafts und Zahnbasis, gebildet wird.
(Ax geht von einer Plesiomorphie aus, weil der die Ausdehnung des Schmelzes über den
gesamten Zahn als ein Apomorphie der Sarcopterygii ansieht und die Acrodinkappe dann als
eine Plesiomorphie darstellt und dieses Merkmal in der Stammart der Osteognathosomata
ausgebildet war. Allerdings ist die Substanz und die Bildung eine andere, so daß man hier doch
einen Hinweis darauf hat, daß es sich dabei um eine Apomorphie der Actinopterygii ist).
– Dermohyale:
Dies ist ein kleines Deckknochenelement an der Seite- und Hinterfläche der Hyomandibula, der
in enger Nachbarschaft zum Spritzloch liegen. Diese Knochenelemente sind bei vielen Fossilien
nachweisbar und bei den rezenten Cladistia, weshalb man dies in das Grundmuster der
Actinopterygii setzen kann und den Verlust als eine weitere Apomorphie der Actinopteri
annehmen kann.
– Embryonen mit Haftdrüse:
Die Haftdrüse der Embryonen ist lippenständig und ist durch einen nach außen geöffneten
Vorderdarmdivertikel entstanden. Diese ist bei den freien Embryonen (Dottersacklarven) der
Cladistia, Ginglymodi und Halecomorphi vorkommen.
– Micropyle in der Vitellinmembran der Eier (Zona radiata)
– Chondrosteer-Scharnier:
Als solches wird ein Orientierungswechsel der Schwanzstielbeschuppung genannt. Diese findet
man neben in fossile Formen auch bei den rezenten Cladistoa, Chondrostei und Ginglymodi.
Apomorphien (Autapomorphien) der Sacropterygii:
– monobasale paarige Flossen:
Im Endoskelett der Brust- und Beckenflossen verbleibt nur das Metapterygium, als basales
Glied. Daran schließt sich eine Achse an, von der seitlich die Radialia abgehen. Die Flossen
inserieren jeweils mit einem einzigen Skelettelement am Schulter- und Beckengürtel. Diesem
ersten sog. Mesomer der wasserlebenden Sacropterygii entsprechen Humerus und Femur bei den
terrestrischen Tetrapoda. Die Muskulatur bildet eine keulenförmige Masse um die Skelettachse
(evtl. homolog mit dem muskulösem Basalabschnitt der Flossen der Cladistia -> Plesiomorphie
für die Sacropterygii und der Verlust dieser Muskeln bei den Actinopteri wäre dann eine
Apomorphie dieser Gruppe)
– echter Schmelz überzieht den gesamten Zahn (oberste Lage des Cosmin):
Cosmin ist eine Kombination von Schmelz, Dentin und Porenkanalsystem. Der Schmelz ist
einschichtig und zeigt eine hexagonale Struktur auf (Abdruck der basalen Epidermiszellen). Bei
den Actinopterygii wo Ganoin als Schmelz vorkommt, ist keine solche Struktur ausgebildet
außerdem ist Ganoin mehrschichtig und wird auch anders gebildet als das echte Schmelz bei den
Sacropterygii. Cosmin überzieht bei den Fleischflosser auch die rhombischen Schuppen, die sich
außerdem durch den Besitz eines Dornfortsatzes mit breiter Basis von den Schuppen der
Actinopterygii unterscheiden. Diese Cosmoidschuppen könnten ein weiteres apomorphes
Merkmal der Sacropterygii sein aber vielleicht stellt Cosmin auch erst eine Synapomorphie von
Dipnoi und Tetrapoda dar (siehe unten).
– intracraniales Gelenk:
Latimera hat einen „kinetischen Schädel“. Ein gelenkartiger Spalt im Schädeldach teilt die
Schädelkapsel in ein vorderes Ethmosphenoid und ein hinteres Otooccipitale. Diese Trennung
entspricht auf dem Schädeldach die Trennung von Postparietalia und Parietalia. Latimera ist der
einzige rezente Vertreter der Sacropterygii mit einem intrcranialem Gelenk, doch weisen wohl
die Osteolepiformes † (Stammlinienvertreter der Tetrapoda) auch solch ein Gelenk auf, weshalb
die Annahme dieses Gelenk im Grundmuster der Sacropterygii wahrscheinlich wird und in der
gemeinsamen Stammlinie (es sei den Dipnoi und Actinistia sind doch näher miteinander
13

verwandt) verloren gegangen ist.
– Vena cava posterior (Vena cava caudalis):
Die untere Holhvene ist ein neues Gefäß, welches das gesamte Blut aus dem Hinterkörper zum
herzen führt. Die ursprüngliche Vena cardinalis geht verloren.
– Praeopercularkanal (Teil des Seitenliniensystems) hat als Jugalkanal Anschluss an den
Infraobritalkanal (also Kanal unter der Orbita; infra = unter etwas):
Bei den Actinopterygii hat der Praeopercularkanal hingegen Anschluß an den Temporalkanal
(wh. ursp. Oder abgeleiteter Zustand bei den Actinopterygii ??)
– Mandibularkanal (ventrale Fortsetzung des Praeopercularkanal) verläuft in vier
Infradentalia (durch Spleniale, Postspleniale, Angulare und Surangulare) und es kommt
ein Oralkanal vor:
Der Oralkanal ist bei Dipnoi vollständig und bei Actinistia verkürzt ausgebildet.
– Wangenregion mit Squamosum und Praeoperculum (zwei getrennte Knochen)
– skleotischer Ring um die Augen aus mehr als 5 Knochenplatten bestehend
– R! auf eine Brachiostegalia
Apomorphien (Autapomorphien) der Actinistia:
– symmetrische Schwanzflosse mit einem mittlerem, caudalen Fortsatz:
Ursprünglich war eine heterozerke Schwanzflosse ausgebildet, die ein Apomorphie der
Gnathosomata war
– die paarigen Brust- und Bauchflossen sowie die zweite Dorsalflosse und Analflosse mit
fleishigen Lappen (Lobus):
Diese Flossen besitzen ein Axialskelett (kräftige Zentralelemente mit kurzen Seitenelementen),
welches Archipterygium genannt wird.
– erste Dorsalflosse mit hohlen Dornen (= verschmolzene Lepidotrichien):
Die Dornen setzen unmittelbar am Rücken an.
– doppelte Artikulation des Unterkiefers:
Das doppelköpfige Quadratum greift in eine Doppelgrube des Articulare.
– Extracleithrum im Schultergürtel:
Dieser Knochen stellt eine Neubildung im Schultergürtel dar und ist typisch für alle Actinistia.
Da Posttemporale und Supracleithrum nicht ausgebildet sind, fehlt eine Verbindung des
Schultergürtels mit dem Schädeldach.
– Rostralorgan:
Das Rostralorgan wird wahrscheinlich ein Elektrosensorisches Organ sein. Es besteht aus 1 Paar
Röhren zwischen den Nasenkapseln und 2 Paar Röhren hinter der Nasenkapsel, die sich vor den
Augen öffnen, also 6 Öffnungen zusätzlich zu den 4 der Nasenkapsel in der Schnauze; die
Röhren enden Innen in einen gemeinsamen medianen Raum.
– Die Chorda dorsalis ist ein durchgehendes, nicht eingeschnürtes Rohr, welches mit
Flüssigkeit gefüllt ist:
Die Chorda unterlagert das Gehirn in ganzer Länge und reicht vom Neurocranium bis in die
Schwanzspitze.
– unpaarer Sack des Darms, welcher mit Fettsubstanz gefüllt ist:
Von der ventralen Seite des Oesophagus geht ein Kanal (Glottis) zu diesem Organ hin, welches
aufgrund seiner Lage als Homologon des Lungen- und Schwimmblasenorgans angesehen
werden kann.
– Ovoviparie:
Große Eier verbleiben in Körper und die Entwicklung der Jungtiere findet in den Ovidukten statt
(die Jungtiere schlüpfen also aus den Eier im Mutterleib).
– starke Reduktion der Wirbelsäule:
14

Wirbel sind nur durch dünne ventrale und dorsale Arcualia repräsentiert
– Ausbildung eines postspiraculären Knochens
– V! von Brachiostegalia
Choanata (Dipnoi und Tetrapoda):
Anmerkung: Dieses Taxonname ist sehr ungünstig, weil nach den Angaben in Westheide &
Rieger die Lungenfische noch keine Choanen besitzen und selbst wenn diese, wie z.B. Ax
angibt, Choanen besitzen sollten, diese wohl nicht homolog zu denen der Tetrapoden ist.
Als Choanen bezeichnet man eine Verbindung der Nasenhöhle mit der Mundhöhle (innere
Nasenöffnung)
Apomorphien (Autapomorphien) der Choanata:
– labyrinthodonte Zähne (Faltenzähne mit Plicidentin):
Pilicidentin weist zur Pulpa des Zahnes hin Falten (mit nahezu vertikal gestellten
Faltenachsen) auf. Dabei kommt, wenn man sich einen Querschnitt des Zahns anschaut
eine labyrinthähnliche, gefaltete Struktur heraus
– Lymphgefäßsystem:
Cyclostomata, Chondrichtyes und Actinopterygii besitzen ein primäres und ein sekundäres
Blutgefäßsystem. Die primären Blutgefäße versorgen das Nervensystem, die Muskulatur und den
Eingeweidetrakt. Das sekundäre System dient in erster Linie der Durchblutung äußerer und
innerer Oberflächen von Organen. Bei den Sacropterygii haben die Actinistia auch noch solche
zwei Blutgefäßsystem, während die Lungenfische und die landlebenden Wirbeltiere nur noch ein
Blutgefäßsystem besitzen. Das zweite (sekundäre) wird bei ihnen durch ein neues, sog.
Lymphatisches System ergänzt wird. Die winzigen Lymphgefäße im Bindegwebe erhalten
keinen Zufluß aus der Blutzirkulation sondern übernehmen vielmehr überschüssige, interstielle
Gewebsflüssigkeit auf und befördern diese über Mikropupmen = Lymphherzen in den venösen
Teil des Blutgefäßsystems. Die Lymphherzen besitzen quer gestreifte Muskulatur , die sich wie
die Herzmuskulatur selbständig kontrahieren kann. In der Regel, aber werden Lymphherzen
durch periphere Spinalnerven innerviert (erhalten also über diese Nervenimpulse und somit in
der Lage selbständig wie das eigentliche Herz schlagen können, sind aber in der Regel von
Spinalnerven innerviert (und über diese erhalten sie ihren Signale zum Schlagen ?!). Die
Schlagfrequenz eines jeden Lymphherzens ist nicht mit derjenigen anderer Lympherzen oder des
(Kiemen-)herzens synchronisiert.
Die Lymphe besteht hauptsächlich aus einem Ultrafiltrat des Blutplasmas, das im Endbereich der
Ateriolen und am Anfang der Kapillaren ausgepresst und durch die Basallamina dieser Gefäße
hindurch gefiltert wird. Die daraus resultierende Gewebsflüssigkeit umfließt die Körperzellen
und tritt zum größten Teil durch Venolen wieder in das Kreislaufsystem ein. Es bleibt jedoch ca.
10% der Flüssigkeit im Gewebe zurück (Überschüssige Flüssigkeit), welches von den blind
endenden Lymphkapillaren aufgenommen wird und im Lymphgefäßen transportiert (die
Lymphkapillaren enden in einen Sammelkanal = Ductus thoracicus, nahe des Herzens in eine
Hauptvene -> zurück ins Kreislaufsystem). Außer den Lymphgefäße, gehören zu dem
Lymphgefäßsystem wichtige Anhangsdrüsen, wozu z.B. die Milz (Apomorphien der
Myopterygia - siehe dort), die zahlreichen Lymphknoten und z.B. der Wurmfortsatz (bei
Säugetieren). All diese Anhangsdrüsen sind wichtig für die Abwehrmechanismen (sowie
Filtriermechanismen) des Körpers sind.
– Übereinstimmungen im Blutgefäßsystem:
Lungenarterien führen Desoxyblut zu den Lungen. Lungenvenen vereinigen sich zu einem
unpaaren Stamm, der Oxyblut in das Atrium des Herzens führt. Der Conus arteriosus ist im
Herzen der Dipnoi und in dem der Tetrapoda S-förmig gestaltet.
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Mögliche Apomorphien, die ein Schwestergruppenverhältnis von Actinistia und Dipnoi
begründen könnten sind:
– V! Der Maxillare
– spezifischer Bau der Kiemensepten
– verschiedene Gehirnmerkmale:
Dazu gehören ein lamellierter Thalamus, ein oberflächiger Isthmus-Nucleus und eine
ausgestülpte Hemisphäre.
Mögliche Apomorphien, die ein Schwestergruppenverhältnis von Actinistia und Tetrapoda
begründen könnten sind:
– Übereinstimmungen im Nervensystem:
So hat zum Beispiel der Nervus glossopharyngeus (IX Nerv) bei den Actinistia und den
Tetrapoden nur ein mediales und laterales Ganglion (bei Dipnoi anders).
– Übereinstimmungen im Labyrinthorgan:
Nervenfasern des Nervus statoacusticus (Nerv VIII) reichen bei den Actinistia in ein
membranöses Gewebe, das in Lage und in Innervation dem der Basilarpapille bei Tetrapoden
gleicht.
Apomorphien (Autapomorphien) der Dipnoi:
– Zahnplatten:
Je ein paar massiver Zahnplatten im Ober- und Unterkiefer. Oberfläche mit strahlenförmig
angeordneten Dentin-Kämmen. Sie stellen eine Mahleinrichtung zur Zerkleinerung von harten
Objekten dar.
– Knochenmosaik im Schädel:
Da die Knochen nicht eindeutig mit denen anderer Knochenfische homologisiert werden
konnten, werden sie mit den Buchstaben A-Z bezeichnet und diese Vervielfältigung der Knochen
im Schädel kann man als Apomorphien (Autapomorphie) der Dipnoi deuten.
– einheitliches Neurocranium mit verwachsenem Palatoquadratum (Autostylie):
Das einheitliche Neurocranium stellt hierbei die eigentliche evolutive Neuheit dar, die
Konvergent zu dem einheitlichem Neurocarium der rezenten Tetrapoden entstanden sein wird,
weil bei Stammlinienvertreter der Tetrapoda noch ein ursp. zweigeteiltes Neurocranium
ausgebildet war.
– V! der Dentale bei den adulten Tiere:
Die Dentale wird embryonal zwar noch angelegt, geht dann aber verloren.
– V! Maxillare und Praemaxillare:
Der Verlust der Maxillare muß, wenn Dipnoi und Tetrapoda Schwestergruppen sein sollten, als
konvergenter Verlust zu den der Actinistia gedeutet werden. Actinistia weisen aber noch ein
Praemaxillare auf.
– Camptotrichia in den paarigen Flossen (Brust- und Bauchflossen):
Diese bestehen aus 3 Schichten: dem Rest eines Actinotrichium im Zentrum, welches von einem
mineralisierten Bindegewebe umgeben ist und ganz außen liegt azellulärer Knochen (es gibt zum
Teil sehr hohe Anzahl von Flossenstützen; über 69 dorsal und 28 ventral bei Lepidosiren
paradoxa).
– R! der Hyomandibulare
– ventral liegende Nasenöffnungen
16

Tetrapoda:
Apomorphien der Tetrapoda:
– Landgang
– Quadrupedie und Pentactylie:
Aus den paarigen Brust- und Bauchflossen wurden 4 Beine mit jeweils 5 Strahlen (Finger und
Zehen), Diese Anzahl von Finger bzw. Zehen ist für die Kronengruppe der Wirbeltiere eine
evolutive Neuheit, denn in der Stammlinie der Tetrapoden waren zunächst noch viele Strahlen in
den Flossen erhalten (Osteolipiformes), die dann allmählich reduziert und als Finger und Zehen
ausgebildet wurden. Acanthostega hatte zum Beispiel noch 8 Finger und Ichtyhostega hatte noch
7 Zehen.
– Extremitätenskelett mit grundlegenden Veränderungen:
Das erste Mesomer der Extremiät der Sacropterygii wird vorne zum Humerus, hinten zum
Femur. Aus dem ersten Radiale und dem zweiten Mesomer (der Metapterygium-Achse) gehen
Radius und Unla bzw. Tibia und Fibula hervor. Die Hand- bzw. Fußstrahlen werden bei den
Tetrapoden wohl neu gebildet und sind keine Abwandlungen der distalen Radialia der sonstigen
Sacropterygii-Extremitäten. Diese Radialia gehen in der Stammlinie der Tetrapoden verloren.
Das Autopdium (Hand-und Fußknochen mit Phalangen) entstand wohl eher aus neu
entstandenen (neomorphen) postaxialen Strahlen. Humerus und Femur werden auch als
Stylopodium bezeichnet und Ulna + Radius bzw. Tibia + Fibula als Zeugopodium. Als eine
weitere evolutive Neuheit der Tetrapoda entstand zwischen Stylo- und Zeugopodium Gelenke
(Ellenbogen- und Kniegelenk).
– Ausbildung einer keratinisierte Epidermisschicht = Hornschicht (Stratum corneum):
In der Stammlinie der Tetrapoda erfolgte eine Einlagerung von Keratin in die Zellen der
peripheren Schicht der Epidermis, die zumindestens aus einer Zelllage besteht. Die Hornschicht
stellt einen zusätzlichen Schutz für den Organismus dar. Keratin ist wasserunlöslich und nicht
durch proteolytische Enzyme verdaubar. Sie bildet später bei den Vögeln die Federn, bei
Säugetieren Krallen, Nägel, Haare usw..
– die Knochen Tabulare, Supratemporale, Intertemporale und Squamosum kommen im
Schädel vor:
Seitlich der medianen Knochenpaare Postparietale und Parietale liegen Tabulare,
Supratemporale und Intertemporale. Außerdem kommt noch der Knochen Squamosum vor, der
bei den Säugetieren noch wichtig wird, weil er dort mit dem Dentale das sekundäre Kiefergelenk
bildet.
– Verbindung zwischen Schädel und Schultergürtel wird gelöst:
Das war Vorraussetzung für die Entstehung eines Halses und die autonome Beweglichkeit des
Kopfes gegenüber des Rumpfes.
– Schädel mit unpaaren Gelenkhöcker (Condylus occipitalis):
Ein Gelenkhöcker in der Zusammensetzung aus Basioccipitale und den lateralen Exoccipitalia
liegt unter dem Foramen magnum des Schädels. Dieser Gelenkhöcker stellt die Verbindung zur
Wirbelsäule her.
– Eine Ohrbucht (Ohrschlitz) ist zwischen Tabulare und Squamosum ausgebildet:
Dieser Ohrschlitz war aber wahrscheinlich primär noch nicht mit einem Trommelfell versehen.
Das Trommelfell ist also wh. mehrmals unabhängig voneinander innerhalb der Tetrapoda
entstanden (?).
– Mittelohr mit Stapes:
Das Mittelohr (Paukenhöhle) entstand aus der spiraculären Kiemenspalte der Gnathosomata.
Auch Übernommen wurde das Hyomandibulare (= Epihyale), da ursp. hinter der Spritzlochspalte
lag. Es wird bei den Tetrapoden nach innen ins Mittelohr verlagert (es wurde ja nicht zur
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Aufhängung des Palatoquadratum an den Schädel benötigt, weil der ursp. Zustand der
Gnathosomata, wo das Palatoquadratum am Schädel verbunden war, beibehalten wurde) und
wurde somit zum Mittelohr-Gehörknöchelchen, dem Stapes = Steigbügel (Columella auris,
Plectrum). Der Stapes wandelte sich von einem massiven Knochen zu einem schalleitenden
Element und ragt mit seiner proximalen Fußplatte in die Fenestra ovalis (ovalem Fenster,
welches aus den vestibulären Fontanelle der Osteolipiformes † entstanden ist). Die Paukenhöhle
steht bei den meisten Tetrapoden über die Eustachische Röhre mit der Mundhöhle in
Verbindung.
– Choanen ausgebildet:
Tetrapoden besitzen stets im Gaumen gelegene innere Nasenöffnungen (Choanen). Diese
Öffnungen sind neu im ventrolateralen Bereich der Nasenkapsel. Die hintere äußere
Ausströmöffnung der „Fische“ ist verloren gegangen aber die vordere bleibt bestehen. Die
äußere Nasenöffnung steht in Kontakt mit der Inneren, die wiederum mit dem Rachen in Kontakt
steht.
Bei den Tetrapoden erhält die Nase neben der ursprünglichen Funktion des Riechens zusätzlich
die eines Atemweges. Damit verbunden ist auch die Verlagerung des Riechepithels vom Boden
(bei „Fischen“) an das Dach der Nasenkapsel.
– In der Nasenregion kommen zwei weitere Drüsenfelder vor = Bowmannschen Drüsen und das
Jacobsonsche Organ (Vomeronasales System)
– Tränendrüsen am Augenrand:
Diese Drüsen verhindern das Austrocknen der Augen an der Luft. Die Augenlieder verteilen die
Tränenflüssigkeit auf dem Auge. Der Nasolacrimalkanal dient dem Abführen überschüssiger
Tränenflüssigkeit.
– fleischige Zunge
Die fleischige Zunge ist eine Neubildung auf dem Hyoidskelett. Sie trägt ein halbmondförmiges
Drüsenfeld, das sich wahrscheinlich vor der Zunge gebildet hat und schließlich mit dieser
verschmolzen ist.
– einheitliches Neurocranium:
Im Neurocranium wird (die embryonal noch angelegte) Fissur zwischen vorderem und hinterem
Neurocranium geschlossen, wodurch die innere Beweglichkeit der Hirnkapsel verschwindet.
– Lungen als alleinige Atmungsorgane der Adulti:
In Anpassung an das landleben sind äußere Kiemen bei den adulten Tiere verloren gegangen und
die Kiemenspalten wurden geschlossen.
– Verlust des knöchernden Kiemendeckel (Operculum):
Eventuell stammen Trommelfelle von Gewebe aus der Umgebung des Kiemendeckels.
– Trachea (Luftröhre) und Larynx (Kehlkopf):
Die Lungenatmung hat bei den Tetrapoda zur Entstehung eines Trachea-Laryngoskeletts geführt,
das aus Derivaten des Kiemenkorbes hervorging (Derivate der hinteren Kiemenbögen). Die
Luftröhre entstand durch Verlängerung des unpaaren Verbindungsganges zwischen dem Darm
und den paarigen Lungen. Sie wurde durch knorpelige Ringe verstärkt. Zur Trennung der sich
kreuzende Wege von Luftstrom und Nahrungstransport evolvierte am Eingang in die Trachea der
Kehlkopf (ein Verschlußapparat).
– einheitlicher Wirbelkörper (?):
Alle rezenten Tetrapoden besitzen Wirbel mit einem Verknöcherungszentrum, während
Stammlinienvertreter der Tetrapoden durch Wirbel mit zwei Zentren ausgezeichnet sind, nämlich
einem vorderen Hypocentrum (Intercentrum) und einem hinteren Pleurocentrum. Das
Pleurocentrum wurde usrprünglich dorsal paarig angelegt. Umstritten ist das Problem, ob der
einheitliche Wirbel der rezenten Tetrapoda einmal aus dem Pleurozentrum hervorgegangen sind
oder möglicherweise zweimal unabhängig evolvierten. Bei der zweiten Hypothese wäre bei den
Amphibia das Hypocentrum der Ausgangspunkt und bei den Amniota das Pleurocentrum der
Ausgangspunkt der Entwicklung. Wenn der einheitliche Wirbelkörper zweimal unabhängig
voneinander entstanden sein sollte, dann muß diese Merkmal als eine Apomorphie der gesamten
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Tetrapoda gestrichen werden.
– Rippen mit zwei Ansatzstellen bzw. Gelenken zur Wirbelsäule:
Die eine Ansatzstelle ist am Neuralbogen (Diapophyse) und die zweite ist am Intercentrum
(Parapophyse). Die Gelenke heißen Tuberculum (dorsal) und Capitulum (ventral). Die
Schwestergruppe Dipnoi zeigt den plesiomorphen Zustand mit einem einfachen Rippenansatz
(Capitulum).
– um das Gehirn differenzieren sich zwei Gehirnhäute (Dura mater und Leptomenix =
sekundäre Meninx)
– Blutgefäßmerkmale:
Im Blutgefäßsystem adulter Tetrapoda bildet der 3. Arterienbogen (Carotisbogen) zusammen mit
den paarigen vorderen dorsalen Aorta die Kopfarterien (Arteria carotis interna). Aus dem 4.
Arterienbogen entstanden die Aortenbögen. Der 6. Arterienbogen wird zu den Lungenarterien.
– Trennung der Herzvorkammer (Atrium):
Durch ein Septum wurde das Atrium vollständig in eine rechte und linke Hälfte geteilt.
– Verlust des Cleithrum im Schultergürtel:
Das bei Stammlinienvertreter noch ausgebildet, aber immer mehr reduziertes Cleithrum ist bei
den rezenten Arten vollständig verloren gegangen. Dagegen hat sich die Scapula ausgedehnt und
die dermalen Elemente Interclavicula und Clavicula gewinnen ebenfalls an Bedeutung.
– dorsale Ausdehnung des Beckengürtels und Verbindung mit der Wirbelsäule:
Das Becken besteht aus den Knochen: Ilium (Darmbein), Ischium (Sitzbein) und Pubis
(Schambein). Das Ilium ist nach dorsal deutlich ausgedehnt und wird über eine oder mehrere
modifizierter Sakralrippen mit der Wirbelsäule (Sakralwirbel) verbunden. Die ventral in der
Mitte verschmolzene Ischia sind deutlich vergrößert.
Apomorphien (Autapomorphien) der Amphibia:
– R! auf 4 Finger in den Vorderextremitäten:
Urodela und Anura haben übereinstimmend nur 4 Finger und der 5 wurde in der Stammlinie der
Amphibia reduziert, wird aber noch embryonal angelegt. Da Vorderextremitäten mit 4 Fingern
bereits bei palaeozoischen Stammlinienvertretern (z.B. Eryops †) vorhanden sind, kann dieser
Zustand als Apomorphie in das Grundmuster der Amphibien eingesetzt werden. Die vollständige
Reduktion von den Extremitäten muß als eine Apomorphie der Gymnophiona angesehen
werden.
– Geteilte Zähne = pedicellate Zähne mit zwei Spitzen an den Zahnkronen (bicuspide
Zähne):
Bei den Amphibien sind die Zähne in zwei Abschnitte unterteilt: schmelztragende Krone, die auf
einem Sockel (Pedicellus) aus Dentin sitzt. Krone und Sockel werden durch eine fibröse, wenig
mineralisierte Zone verbunden. Die Zähne weisen im Grundmuster (Stammartmuster) zwei
Spitzen an den Zahnkronen auf. Es gibt eine unverkalkte oder schwach verkalkte Ringfurche
zwischen den beiden Abschnitten, in welcher die Krone abbrechen kann. Der Zahnwechsel
erfolgt von medial nach lateral.
– Papilla amphibiorum im Innenohr:
Die Papilla amphibiorum ist ein spezielles Rezeptorfeld (Flecken vom Neuroepithel) im
Sacculus, das auf Schallwellen (Druckänderungen in der Perilymphe) anspricht und eben nur bei
den Amphibien bekannt ist. Es dient der Wahrnehmung von Frequenzen im Bereich von ca. 100-
1000 Herz (höhere Frequenzen werden über die Papilla basilaris registriert, ob dies allerdings
auch eine Apomorphie der Amphibia ist, weiß ich nicht)
– große Interpterygoidfenster im Gaumen:
Im Grundmuster der Tetrapoda gehört ein geschlossenes Gaumendach, wie es bei den Amniota
realisiert ist. In der Stammlinie der Amphibia sind unter starker Reduktion der Pterygoide
umfangreiche Gaumenlöcher im abgeplatteten Schädel entstanden.
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– Schädel mit zwei Gelenkhöckern (paarigen Condylus occipitalia):
Aus dem unpaaren Condylus occipitalia im Grundmuster der Tetrapoda wird das Basioccipitale
reduziert und geht schließlich verloren. Die übrig gebliebenen Exoccipitalia wandern
auseinander und bilden paarige Condyli aus.
– Operculum als zusätzlicher Mittelohrknochen:
Das Operculum dient neben dem Stapes als zweites schallleitendes Element im Mittelohr.
Genauer gesagt liegt das Operculum im Fenestra ovalis hinter der Fußplatte des Stapes im
Mittelohr und ist durch den Musculus opercularis mit dem Schultergürtel verbunden.
– Schleim- und Gift (= Körner)drüsen in der Dermis:
Die Drüsen entstehen in der Ontogenese als Einsenkung der Epidermis. Schleimdrüsen sind über
den ganzen Körper verteilt und sezernieren gleichmäßig ein Mucopolysaccharid-Sekret, das die
Haut feucht hält. Körnerdrüsen enthalten Gemische aktiver organischer Verbindungen (Amine,
Peptide und Enzyme), die primär fungi- und bakteriozoid wirken aber auch der Feindabwehr
dienen (bitter, schleimhautreizend bis Ausscheidung giftiger Substanzen) -> Schutz des Körpers
gegenüber Fremdkörper.
– Gaumenvorsprung (Pars palatina) des Praemaxillare
– V! von Postparietale, Intertemporale, Supratemporale, Tabulare, Jugale und
Interclavicula
– Mentomeckelscher Knochen
Amniota (Nabeltiere):
– ca. im Unterkarbon (vor ca. 345 Millionen Jahren) entstanden; ältesten Mammaliafossilien
stammen aus dem unteren Oberkarbon genauso wie das ältesten sichere „Reptilien“-Fossil
Hylonomus lyelli †
Apomorphien (Autapomorphien) der Amniota:
– monophasischer Lebenszyklus mit direkter Entwicklung:
Die beschalten Eier werden am Land abgelegt und es kommt keine Larve sowie keine
Metamorphose vor.
– meroblastische Furchung dottereicher Eier (dicoidale Furchung):
Die Entwicklung der Eier führt zur Bildung einer mehrschichtigen Keimscheibe auf den
ungefurchten Dotter.
– Amnion-Ei:
Das extraembryonale Ektoderm begleitet von extraembryonalen Coelom bildet über den
eigentlichen Embryo (Kernembryo) Falten, die sich zu zwei flüssigkeitsgefüllten
Embryonalhüllen schließen. Die äußere wird als Serosa (Chorion) bezeichnet und die Innere, in
der sich der Embryo befindet, wird als Amnion (Amnionhöhle -> Namensgebende Hülle der
Amniota) bezeichnet. Das Amnion bzw. die Amnionhöhle schützt den Embryo vor
Erschütterungen und stellt den flüssigen Raum der Embryonalentwicklung dar (also im gewissen
Sinne ein Privatteich des Embryos und somit eine Entwicklung zwar in gewisser Hinsicht, im
„Wasser“ stattfindet aber nicht mehr in äußeren Wasserstellen). Aus der Kloakenregion des
Embryos wächst eine weitere Embryonalhülle aus, die als Allantois bezeichnet wird. Diese
schiebt sich zwischen Amnion und Serosa. Die Allantois ist das embryonale Harnorgan
(Speicherung von Harnsäure) dient aber auch als Respirations- und Resorptionsorgan (bei der
Hühnchenentwicklung sorgt es zum Beispiel dafür, daß aus der Schale Calcium zum Embryo
transportiert wird, um dort bei der Knochenbildung mitzuwirken). Extraembryonales Entoderm
begleitet von Mesoderm umwächst den ungefurchteten Dotter und bildet einen geschlossenen
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Dottersack (Serosa liegt natürlich auch weiter außen herum). Der Dottersack versorgt den
Embryo mit Nährstoffen (ist bei den sekundär dotterarmen Eier der Mammalia nur noch als
Relikt erhalten). Die äußerste Schicht (Serosa) gibt einen zusätzlichen Schutz für den Embryo,
ist bei den Sauropsiden mit der Eischale verbunden und bei den Mammalia wird zu Placenta
umgewandelt.
– Atlas-Axis-Kopfskelett (Atlas-Epistropheus-Kopfskelett):
Die ersten beiden Halswirbel sind umgewandelt und ermöglichen eine von Rumpf unabhängige
Bewegung des Kopfes. Der Atlas trägt zwei Gelenkflächen (Massa lateralis), den der Schädel
aufsitzen. Der Axis ist über Gelenkflächen mit dem Atlas verbunden. Die Bewegung die
zunächst von dem Atlas-Axis-Komplex ermöglicht wurde, war eine verstärkte
Seitwärtsbewegung des Kopfes unabhängig von einer seitlichen Bewegung der Halswirbelsäule.
Erst innerhalb der Amniota, in der Stammlinie der Mammalia, wird der Atlas-Axis-Komplex
weiter zu einem sog. Atlas-dens-Axis-Gelenk modifiziert. Dadurch wird dann eine seitliche
Bewegung des Kopfes ermöglicht (siehe Apomorphien der Mammalia).
– Hinterhauptsgelenk (Condylus occipitalis) konvex und rund (nach AX halbkreisförmig):
Als ursp. Wird ein konkaver Condylus im Grundmuster der Tetrapoda angenommen.
– Evolution eines unpaaren vorstülpbaren Kopulationsorgan (Phallodeum) bei Männchen:
Ist als eine konvergente Entwicklung zu den Phallodeum der Gymnophionen anzusehen. Wenn
solch ein Organ schon bei der Stammart der Tetrapoda ausgebildet war, müßten dieses bei den
Batrachia verloren gegangen sein, was aber unwahrscheinlich ist.
– Frontale berührt die Augenöffnung
Apomorphien der Sauropsida:
– Iris und Ciliarmuskeln im Auge mit quergestreifter Muskulatur:
Plesiomorpher Zustand (wie bei den Amphibien und Mammalia) ist das Vorhandensein glatter
Muskulatur.
– Verschmelzung bei den ersten beiden Halswirbeln Atlas und Axis:
In der Entwicklung verschmilzt das Pleurozentrum des Atlas mit dem Intercentrum
(Hypocentrum) des Axis. Im plesiomorphe Zustand, wie er bei den Amphibien und den
Säugetieren verwirklicht ist, sind Pleurocentrum des Atlas und Intercentrum des Axis
voneinander getrennt.
– Suborbitalfenster (Foramen) im Palatinum:
In der Region des Gaumens, wo Palitinum, Pterygoid und Ectopterygoid aneinandergrenzen ist
jederseits ein Suborbitalfenster ausgebildet.
– Äußere Nasendrüsen liegen außerhalb der Nasenkapsel:
Bei den Amphibien und Säugetieren befinden sich die Drüsen innerhalb der Nasenkapsel, was
als plesiomorpher Zustand gilt.
– R! der Tabulare -> Tabulare klein
– R! der Supratemporale -> Supratemporale klein
– R! Centrale in der Fußwurzel auf 1
– vordere Wirbelkörper mit ventralem Kiel
– nur ein Coronoid im Unterkiefer
– Supraoccipitale hat einen vorderen Kamm (Crista)
Apomorphien (Autapomorphien) der Chelonia:
– Knochenpanzer mit darüber liegenden Hornplatten:
Der dorsale Carapax besteht aus 8 medianen Neuralplatten (verschmolzen mit den Neuralbögen
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von 8 Rumpfwirbeln), zwei Reihen von 8 links und rechts anschließenden sog. Coastalia (diese
sind mit den darunter liegenden Rippen verschmolzen) und 2 Reihen lateraler Marginalplatten
(mehr als 8). Das ventrale Plastron besteht aus umgewandelte Claviculae, Interclaviculae sowie 3
weiteren, als Hyo-, Hypo- und Xiphiplastra bezeichnete Knochenplattenpaare (bei wenigen
rezenten Arten kommt noch ein sog. Mesoplastra vor).
Carapax und Plastron sind lateral fest verbunden. Der Knochenpanzer schließt Schulter- und
Beckengürtel ein.
– Schultergürtel unter die Rippen verlagert:
Die Schultern liegen ursprünglich über den Rippen, nur bei den Chelonia sind sie unter diesen
gewandert.
– V! der Zähne:
Maxillare, Praemaxillare, Vomer, Pterygoid und Dentale ohne Zähne. Bei der ältesten bekannten
fossilen Schildkrötenart Triassochelys dux † kommen noch Zähne auf Vomer und Pterygoid vor.
– Hornscheiden:
an die Stelle der Zähne treten Hornscheiden, die speziell dafür geeignet sind pflanzliche Nahrung
zu zerreiben.
– R! der Zahl der Phalangen:
Die maximale Zahl der Phalangen beträgt bei den Chelonia: 2-3-3-5-3. Im Grundmuster der
Amniota beträgt vorne: 2-3-4-5-3 und hinten 2-3-4-5-4.
– V! des Parietalöffnung (Pinealöffnung)
– eine in 2 gekammerte Paukenhöhle im Mittelohr ?
Apomorphien (Autapomorphien) der Diapsida:
– zwei Schläfenfenster (Temporalfenster) im Schädel:
Das obere Schläfenfenster wird von den Knochen: Postorbitale, Parietale sowie Squamosum
begrenzt (manchmal noch von Postfrontale) und ist in der Regel ein recht konservatives
Merkmal. Das untere Schläfenfenster wird in der Regel von den Knochen: Postorbitale,
Squamosum, Jugale und Quadratojugale begrenzt.
Diese Muster können vielfach abgewandelt werden (man denke nur an den abgeleiteten
Vogelschädel). Man geht in generell davon aus, daß diese zwei Schläfenöffnungen sich
unabhängig von dem einen Schläfenfenster in der Stammlinie der Mammalia entwickelt haben,
auch wenn man ohne weiteres das untere Schläfenfenster mit dem der Mammalia hypothetisch
homologisieren kann, wenn man davon ausgeht, daß bei den Brückenechsen und den Mammalia
zweimal konvergent das Quadratojugale den Kontakt mit der Schläfenöffnung verloren hat
(siehe Stammbäumeunterlagen!!)
Schläfenöffnungen ermöglichen eine erweitete Ansetzung von Adduktormuskeln und somit im
Prinziep eine Leistungssteigerung dieser Muskeln.
– die Halswirbel sind länger als die Wirbel in der Mitte des Rückens (kein gutes Merkmal !!)
Apomorphien (Autapomorphien) der Lepidosauria (Rhynchocephalia + Squamata):
– Schwanzanatomie (caudale Anatomie):
Es gibt eine Sollbruchstelle (Frakturstelle = präformierte Bruchstelle) in den basalen
Schwanzwirbeln. Somit kann der Schwanz bei Gefahr (oder sogar wenn der Räuber sie am
Schwanz packt) abgeworfen werden (Ablenkungsmanöver, da der Schwanz sich oft noch weiter
bewegt) und die Tiere flüchten. Der Schwanz kann nachwachsen.
– Thyreoidfenster:
Im Beckengürtel befindet sich eine breite Öffnung zwischen Pubis und Ischium, welches als
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Thyreoidfenster bezeichnet wird.
– Kloakenspalte ist quer gestellt:
Der ursprünglicher Zustand ist eine senkrecht gestellte Kloakenspalte, wie sie bei den Celonia
ausgebildet ist.
– Astralagus und Calcaneus der Fußwurzel sind verschmolzen:
Die Verschmelzung dieser beiden Elemente geschieht schon bei Jungtieren.
– Metatarsale 5. weißt eine Krümmung in zwei Ebene auf (Merkmal verstehe ich nicht so
richtig, ist aber auch kein tolles Merkmal)
– acrodonte Bezahnung (?):
Die Zähne sind oberflächlich mit den Kiefernrändern verbunden. Vielleicht stellt dies aber auch
eine Apomorphie der Rhynchocephalia dar (siehe auch Westheide & Rieger S. 354), denn die
meisten Squamaten besitzen ein pleurodontes Gebiß (Zähne liegen in einer zur Innenseite fast
vollständig offenen Tasche und werden fast nur von den nach außen gerichtet
Befestigungsgewebe gehalten), so daß dies evtl. als Apomorphie der Lepidosauria angenommen
werden kann (siehe auch Westheide & Rieger S. 343).
Apomorphien (Autapmorphien) der Rhynchocephalia:
– Schädel mit Schnabelfortsatz:
Dieser Fortsatz resultiert aus Verschmelzung der Zähne des Praemaxillare.
– Quadratum, Pterygoid und Squamosum zu einer senkrecht stehenden Platte (Brücke) im
Schädel entwickelt:
Das Quadratum ist zu einer ungefähren dreieckigen, flachen Knochenplatte ausgebildet, die
senkrecht zur Schädelmedianebene steht und dorsal von Pterygoid und Squamosum verstärkt
wird.
Ventral bildet das Quadratum mit dem Quadratojugale eine verschmolzene Gelenkfläche für das
Articulare des Unterkiefers (evtl. eine weite Apomorphie der Rhynchocephalia).
– V! der Lacrimale:
Die Befeuchtung der Augen wird von einer gut ausgebildeten Hardersche Drüse hinter dem
Augapfel in der vorderen Orbitalregion durch ein öliges Sekret, welches über die Nickhaut
geleitet wird, bewerkstelligt.
– V! des äußeren Gehörganges bzw. Gehöröffnung und des Trommelfells:
Trotz des Verlustes dieser Strukturen, hören Brückenechsen gut. Das Mittelohr (Paukenhöhle) ist
geräumig und kommuniziert mit der Rachenhöhle.
– 4-5 vergrößerte Zähne am Ende der Palatinalzahnreihe
– Rippen der Rumpfwirbel weisen einen hakenfortsatz (Processus uncinatus) auf (?):
Diese Hakenfortsätze kommen sonst nur noch bei den Archosauria vor aber nicht bei den
Squamaten und kann daher bei den Rhynchocephalia als eine konvergente Entwicklung zu den
Archosauria und somit als eine Apomorphie dieser angesehen werden.
– V! des Zahnwechsels (?):
Da ein Zahnwechsel fehlt, werden die Zähne immer stärker abgenutzt (Abrieb) und kann somit
als Alterbestimmung der Tiere herangezogen werden.
Apomorphien (Autapomorphien) der Squamata:
– Kathapsider Schädel:
Die untere Schläfenöffnung ist nach ventral offen.
– Quadratum frei beweglich:
Das Quadratum sitzt am Squamosum auf und ist frei beweglich. Dadurch wird eine stark erhöhte
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Schädelkinetik ermöglicht und der Angriffswinkel der Muskulatur sehr verbessert.
Diese Beweglichkeit wurde dann bei den Schlangen perfektioniert. Bei den abgeleiteten Formen
steht das Quadratum schräg nach hinten und ist nur locker mit dem Pterygoid und Articulare
verbunden, wodurch nochmals eine verbesserte Bewegung ermöglicht wird. Außerdem ist das
Dentale im Unterkiefer ebenfalls frei beweglich, wodurch das Maul noch weiter aufgemacht
werden kann und somit noch größere Beute verschlungen werden kann.
– Paariger Penis (Hemipenese) und paarige Klitoris (Hemiclitores):
Die Kopulationsorgane des Männchen sind zweigeteilt und es wird nur ein „Penis“ bei der
Kopulation eingeführt und zwar entweder der Rechte oder der Linke, je nachdem welche
Körperseite des Weibchens näher liegt (die Paarung erfolgt seitlich).
– gespaltene (gekerbte) Zunge
Apomorphien der Archosauria:
– thekodonte Bezahung der Kiefer:
Es existieren tiefe Zahngruben (Alveolen) im Ober- und Unterkiefer bei den Archosauria, in
denen die Zähne sitzen. Man kann deshalb bei den Zähnen zwischen folgenden Bereichen
unterscheiden: einer Zahnwurzel, der Teil in der Alveole; einer Zahnkrone, die mit Schmelz
überzogen ist und aus der Schleimhaut herausragt sowie einem Zahnhals, der der
Übergangsbereich zwischen Zahnwurzel und Zahnkrone darstellt. Die Zahnwurzel wird in der
Alveole durch den sog. Zahnhalteapparat (Parodontium) fixiert. Zu diesem Parodontium gehören
der Befestigungsknochen (Zementschicht), die dem Wurzeldentin aufliegen. Bindegewebige
Fasern (Sharpeysche Fasern) verbinden Zement und Alveolenknochen. Die Gesamtheit dieser
Bindegewebsfasern stellt die Wurzelhaut (Periodontium) dar. Der den Zahnhals umgebende
Schleimhautsaum („Zahnfleisch“) gehört ebenfalls zum Zahnhalteapparat.
Die Thekodontie der Mammalia ist konvergent entstanden.
– Praeorbitalfenster (Antorbitalfenster):
Öffnung in der Seite des Schädels zwischen dem Naseneingang und der Augenhöhle.
– Mandibularfenster (Dentalfenster):
Eine Öffnung im Unterkiefer, die zwischen Dentale, Angulare und Supraangulare liegt.
– Vollständig getrennter Ventrikel, durch eine durchgehende Scheidewand
– Pubis und Ischium im Becken stabförmig verlängert und nach hinten gerichtet:
Zusammen mit dem Ilium entsteht ein dreistrahliges Gebilde.
– R! der 5. Zehe:
Bei Crocodylia ist der 5. Zeh noch klein ausgebildet doch bei den Aves verschwindet er völlig.
– V! der Harnblase
– „Fourth trochanter“:
Dies ist ein zusätzlicher knopfartiger Muskelansatzpunkt am Femur.
– Transparente Nickhaut im Auge
Apomorphien (Autapomorphien) der Crocodylia:
– langer, seitlich komprimierter Schwanz als Schwimmorgan
– sekundärer Gaumen:
Das sekundäre Gaumendach wird von Praemaxillare, Maxillare, Palatinum und Pterygoid
gebildet und die Choanen werden weit nach hinten verschoben.
– Hautpanzer mit darüberliegenden Hornplatten:
Die knochenplattgen (Osteodermen) sind auf dem Rücken in regelmäßigen Längsreihen
(Gruppen- bzw. Artspezifisch 4-10) angeordnet und ihre Querreihen entsprechen je einem
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Wirbel. Die Osteodermen bilden einen geschlossenen Rückenpanzer (mediale Längsreihen
können sogar miteinander verzahnte Osteodermen aufweisen) und darüber liegen Hornplatten.
Die ventralen Platten sind wahrscheinlich nur bei Paleosuchus, Melanosuchus und Caiman
verknöchert.
– Gelenk zwischen Astragalus und Calcaneus (crurotarsale Gelenk):
Im Tarsus artikulieren Astragalus u. Calacaneus mit doppelten Kugelgelenk. Dadurch kann der
Fuß mit dem Calacaneus gemeinsam gegenüber dem Astragalus gedreht werden und ermöglicht
einen hohen, mit den Beinen vom Rumpf abgespreizten Gang.
Der posteriorer Fortsatz des Calacaneus, kann man ebenfalls als Apomorphie der Crocodylia
ansehen.
– Pubis ohne Verbindung zum Acetabulum:
Nur Ilium und Ischium bilden die Gelenkgrube für den Femur.
– Drucksensoren:
Die Drucksensoren reagieren schon auf kleine Wasserwellen, sind vor allem im Kiefer
konzentriert und von außen als kleine, dunkle Punkte erkenntlich.
– Frontalia und Parietale im Schädel verschmolzen
– V! Clavicula
– V! der Krallen am 4. und 5. Finger
– Anus als Längsspalt entwickelt (Konvergenz zu Chelonia)
– V! Praeorbitalfenster (wenn es ins Grundmuster der Archosauria gehört)
– unpaare Nasenöffnung (?):
Die beiden Nasenöffnungen haben sich an der Schnauzenspitze vereinigt und liegen auf einer
erhöhten Lage. Osteolaemus weist noch paarige Nasenöffnungen auf, weshalb ich dieses
Merkmal mit einem Fragezeichen gekennzeichnet habe, da dies vielleicht ein Hinweis darauf
sein könnte, daß die unpaaren Nasenöffnungen mehrmals entstanden sind.
Apomorphien (Autapomorphien) der Aves:
– Federn:
Die Federn bestehen aus Keratin und sind im fertigen zustand leblose Strukturen. Das Gefieder
eines Vogels besteht aus zahlreichen Einzelfedern: die Konturfedern schließen das Großgefieder
(Schwungfedern des Flügels und Steuerfedern des Schwanzes) sowie das Körper bedeckende
Kleingefieder ein; sie haben geschlossene Federfahnen und sind flächig gewölbt; die für
Wärmefunktion dienende Dunen oder Daunenfedern fehlt die geschlossene Federfahne; weitere
Federtypen, meist in geringer Zahl und nicht bei vielen Vogelgruppen vorhanden sind:
Puderdunen, Borstenfedern, Fadenfedern und Pinselfedern mit jeweils spezifischer Funktion
(Borstenfedern können zB. Tastfunktion haben; Puderdunen lassen bei Tauben und Reihern
einen feinden Federstaub entstehen, der die Federn Wasser abweichend macht).
Eine typische Konturfeder weist ein Federkiel (Scapus) auf, der sich in eine basale Spule
(Calamus) und einen distalen Schaft (Rhachis) gliedert. Der Rhachis trägt auf beiden Seiten die
Federfahnen, wobei man bei den Schwungfedern und den Steuerfedern man zwischen
schmaleren Außenfahnen und breiteren, weicheren Innenfahnen (asymmetrische Federfahnen).
Vom Federschaft zweigen auf beiden Seiten die Unterlemente erster Ordnung ab, die Federäste
(Rami) genannt werden. Die Rami sind beidseitig mit den Unterelementen zweiter Ordnung
besetzt, den Federstrahlen (Radii), von denen es zwei Typen gibt. Die einen gehen basalwärts,
leicht schräg nach hinten ab und werden als Bogenstrahlen bezeichnet, die anderen gehen in
Richtung des vorderen Ramus ab und werden als Hakenstrahlen bezeichnet, die mit ihren am
Ende gelegenen Hacken (Hamuli, Radioli) in die sog. Krempen des Bogenstrahls greifen.
Konturfedern kommen unterschiedliche Bedeutungen zu, die kombiniert auftreten können: bei
Schwung-und Steuerfedern steht die Flugfunktion im Vordergrund; außerdem verleihen sie dem
Körper aber auch ein stromlinienförmige Gestalt und schützen den Körper zugleich von
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verschiedensten äußeren Einflüssen. Sie werden auch als Konturfedern (Pennae) bezeichnet.
Die Daunenfedern stehen bei erwachsenen Vögeln unter den Deckfedern (Konturfedern) und
stellen eine gegen Wärmeverluste isolierte Luftschicht am Körper her.
– Flugvermögen:
Die Stammart der rezenten Vögel konnte mit aller Wahrscheinlichkeit fliegen und alle heute
lebende Vögel Vögel ohne Flugvermögen sind sekundär flugunfähige Tiere.
– Vorderextremität als Träger der Flugfedern:
Am Humerus entspringen die Schulterfedern und an der kräftigen Ulna sitzen die Armschwingen
an. In der proximalen Handwurzel sind anstatt 5 nur noch 2 Carpalia als
Verschmelzungsprodukte erhalten (Scapho-Ulnare und Piso-Ulnare) und die distalen Carpalia
sind mit drei Metacarpalia zu einem spangenförmigen Carpometacarpus verschmolzen. Von den
Fingern sind nach entwicklungsbiologischen Untersuchungen nur der II, III und IV erhalten
geblieben (nach Fossilien I,II,III). Der II Finger hat nur ein Glied (trägt die Federn der Alula =
kleiner Flügel = Daumenfittich), der III 2-3 Phalangen (tragen den distalen Teil der
Handschwingen ) und der IV weist wieder nur ein Glied auf.
– Homoiothermie:
Die Fähigkeit zum Flug ist an einen hohen Stoffwechsel gebunden, welches über die Fähigkeit
die Körpertemperatur aufrechtzuerhalten gelungen ist. Die Körpertemperatur bei Vögeln liegt im
Ruhezustand bei ca. 38-42 °C und bei Aktivität ca. einen Grad Celcius höher (bei sehr starker
Aktivität auch noch mehr).
– Schnabel:
Der Schnabel ist eine Bildung durch eine Verlängerung der Praemaxillare und besteht aus Horn.
– V! der Zähne:
Dieser Verlust geht einher mit der Ausbildung von Hornscheiden und die Entstehung eines
Schnabels, sowie die Entstehung eines Muskelmagens.
– Verschmelzung von Tibia und Fibula:
Die Fibula ist nur proximal frei und dort an der Bildung des Kniegelenks beteiligt.
– Vorhandensein eines Tibiotarsus in den Hinterextremitäten:
Die proximalen Tarsalia sind untereinander und mit der Tibia zum sog. Tibiotarsus
verschmolzen.
– Tarsometatarsus:
Die distalen Tarsalia sind mit den meisten Metatarsalia (Metatarsalia II-IV) zum sog.
Tarsometatarsus verschmolzen. Nur die Metatatsale I bleibt als kleines Skelettstück frei.
– Intertarsalgelenk zwischen Tibiotarsus und Tarsometatarsus:
Das Gelenk zwischen Tibiotarsus und Tarsometatarsus nennt man Intertarsalgelenk und
entspricht somit nicht dem Scharniergelenk im Fuß der Säugetiere.
– V! der 5. Zehe:
Die Zehen II,III und IV sind nach vorne gerichtet, während der I Digitus nach hinten gerichtet ist
und einen Klammergriff ermöglicht.
– Pygostyl:
Die letzten 4-6 Schwanzwirbel verschmelzen zu einer senkrecht stehenden Platte, die Pygostyl
genannt wird und wo beiderseits die Steuerfedern mit zugehöriger Muskulatur ansetzen.
– Sternum mit Brustbeinkiel (Crista sterni):
An diesem Kiel setzten Muskeln an, die für die Flugbewegungen von Wichtigkeit sind.
– Os innominatum:
Die stark verlängerte Beckenelemente Ilium, Pubis und Ischium verschmelzen zu einer
knöchernden Einheit.
– Synsacrum:
Die Darmbeine des Beckens sind mit einer Reihe von Lumbal-, Sacral- und Schwanzwirbel zu
einem stabilen Gebilde verwachsen, welches Synsacrum genannt wird. (AX: Verschmelzung
mehrerer prae- und postsakrale Wirbel verschmelzen mit den beiden primären Sakralwirbel)
– Processus uncinatus:
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Brustrippen weisen einen Hakenfortsatz (Processus uncinatus) auf, der auf die nächstfolgenden
Rippe gleitet und zur Stabilisierung des Brustkorbes dient.
– Streptostylie:
Das Quadratum ist beweglich am Hinterschädel aufgehängt, so daß er wie ein Pendel vor und
zurück bewegt werden kann, so daß der Oberschnabel gegenüber den Hirnschädel vor und
zurück bewegt werden kann.
– Syrinx als Lautäußerungsorgan:
Dieses liegt nicht im Kehlkopf wie bei Larynx der Säugetiere, sondern als unter Kehlkopf in der
Brust, dort wo sich die Trachea in die beiden Bronchien verzweigt.
– Atemorgan ist in eine Lunge als Ort der Respiration und in Luftsäcke, die der Ventilation
dienen gegliedert:
Vom Prinzip erfolgt die Atmung der Vögel wie folgt: beim Einatmen wird die Luft
hauptsächlich in den hinteren Luftsäcken geführt und von dort gelangt sie erst bei der
Ausatmung und dem nächsten Einatmen in die Lunge und sammelt sich in den vorderen
Luftsäcken. Bei dem zweiten Atemzug werden die hinteren Luftsäcken wieder mit frischer Luft
gefüllt, beim nächsten Ausatmen wird diese frische Luft in die Lunge transportiert und die
„verbrauchte“ Luft aus den vorderen Luftsäcken nach außen abgegeben. Der Gasaustausch
geschieht nicht in sackförmigen Aussackungen (Alveolen, wie bei Säugetierlungen) sondern
über sog. Parabronchien (Verzweigungen der beiden Hauptbronchien), wo die Luft
kontinuierlich durchströmt; die Luftsäcke sorgen also für die Ventilation der Luft im Körper der
Vögel, dienen aber auch um die Dichte der Vögel zu vermindern, was fürs Fliegen und
Schwimmen günstig ist.
– Rückbildung des linken (aus der rechten Herzkammer entspringenden) Aortenbogens
– Gehirn mit Vergrößerung der Integrationsorte Tectum opticum, Cerebellum und Corpus
striatum (Basalganglion) im Telencephalon
– Bürzeldrüse (Uropygialdrüse) in paariger Anlage oberhalb der letzten Schwanzwirbel:
Das ölige Sekret hält das Ferderkeratin geschmeidig.
– Verschmelzung der Temporalfenster untereinander und mit der Orbita:
Als Folge der Reduktion des Postorbitale verschwindet der Temporalbogen zwischen den beiden
Schläfenfenster, die aus dem Grundmuster der Diapsida in den Archosauria übernommen wurde.
Da zudem die ursprüngliche Verbindung zwischen Postorbitale und Jugale fehlt, wird die
Trennung des vereinigten Schläfenfensters von der Augenhöhle aufgehoben.
– Neognathie:
Im Gaumen ist das Pterygoid in zwei, gelenkig verbundene Abschnitte gegliedert. Der vordere
Teil ist mit dem Palatinum fest verbunden, der hintere Teil artikuliert mit dem Quadratum.
Dieser Zustand wird als Neognathie bezeichnet. Bei den Paleognathae ist dieser Zustand nicht
verwirklicht, was aber als eine Apomorphie gedeutet wird.
Apomorphien (Autapomorphien) der Mammalia:
– Haare:
Säugetierhaare sind unverzweigte Keratinfäden, die Epidermisprodukte sind und in Cuticula,
Rinde und Mark untergliedert werden können.
Ein Säugetierhaar entsteht durch Verhornung von Epithelzellen einer zapfenförmigen
Einstülpung der Epidermis in das Corium. Das kolbenförmig verdickte Ende der Einsenkung
bildet die Haarzwiebel (Haarbulbus). In diesen ragt von unten eine Coriumpapille (Vorsprung
des Coriums), die von Blutgefäßen versorgt wird. Von den Epidermiszellen, die kappenförmig
die Coriumpapille bedecken wird durch Verhornung das Haar gebildet. Hierbei differenzieren
sich Keratocyten zu unterschiedliche Zelltypen, die unterschiedliche Komartimente des
Säugetierhaares bilden. Aus Zellen direkt über der Papillenspitze entsteht das sog. Haarmark, aus
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Zellen die ein wenig weiter außen liegen wird die Haarinde und die Cuticula entsteht aus Zellen
die noch weiter seitlich von der Papillenspitzen liegen. Rind und Mark enthalten Pigmentgranula
(Mark auch häufig Luftkammern) und das zelluläre Oberflächenmuster der Haar-Cuticula ist oft
gruppenspezifisch.
Das Fell eines Säugetiers setzt sich zusammen aus Konturharren (Grannen- und Leithaaren), die
auch die Farbwirkung verursachen, sowie den dichteren, kurzen Wollhaaren, die zusammen mit
der eingeschlossenen Luft die eigentliche Isolierschicht bilden.
– Homoiothermie:
Säugetiere sind wie die Vögel in der Lage ihre Körpertemperatur konstant zu halten (von der
Umwelt unabhängig, was eine größere Bewegungsfreiraum bedeutet). Dies stets in engen
Zusammenhang mit der Bildung von Haaren, die als Schutzkleid gegen Wärmeverlust fungieren.
Die Homoiothermie der Säugetiere ist eine konvergente Entwicklung zu den der Aves.
– Sekundäres Kiefergelenk:
Als sekundäres Kiefergelenk bezeichnet man ein Gelenk zwischen dem Squamosum und dem
Dentale des Schädels. Dieses Gelenk löst das primäre Kiefergelenk zwischen Quadratum und
Articulare ab. Dies geschah so ca. im Jura, also vor ca. 195 Mio. Jahren, davor war noch ein
primäres Kiefergelenk ausgebildet bzw. sowohl ein primäres als auch ein sekundäres, wie bei
Probainognathus †. Der Übergang zum sekundäre Kiefergelenk, kann man sich so vorstellen, daß
zunächst sich das Dental nach hinten und oben streckte, wo es Kontakt zum Squamosum hatte.
Dies führte zunächst zu der Bildung eines bindegewebeartigen abgestützten Anlagerungsgelenk
direkt an der Schädelkapsel, die weiter oben und vorne lag. Weiter Innen gelegen blieb aber
zunächst das primäre Kiefergelenk zwischen Quadratum und Artikulare erhalten. Das sekundäre
Kiefergelenk perfektionierte sich, so daß zunächst beide Gelenke ausgebildet waren, bevor dann
die Kaufunktionen schließlich vom sekundären Kiefergelenk vollständig übernommen war und
die Knochen des primären Kiefergelenks andere Funktionen übernehmen konnten (siehe nächste
Apomorphie).
– Vorhandensein von 3 Gehörknöchelchen im Mittelohr + Tympanicum:
Durch das Ablösen des primären Kiefergelenks durch das Squamosum-Dentale-Gelenk
(sekundäres Gelenk) konnten das Quadratum und das Artikulare andere Funktionen übernehmen
und wanderten ins Mittelohr ein. Dort wurde das Quadratum zum Amboß (Incus) und das
Artikulare zum Hammer (Malleus, in dem auch das Praearticulare aufgenommen wurde).
Weiterhin wurde das Angulare des Unterkiefers ebenfalls nach Innen verlagert und wurde dort
zum Tymanicum. Dies ist ein Ring, in dem das Trommelfell aufgespannt wird. Der dritte
Knochen, ist der Steigbügel (Stapes), der zumindestens in Teilen der Columella auris der
Sauropsiden homolog ist, also für die Mammalia eine Plesiomorphie darstellt. Schallwellen
gelangen durch den äußeren Gehörgang zum Trommelfell, welches anfängt zu vibrieren und
diese Vibrationen zunächst an den Hammer weitergibt, von wo es zum Amboß und schließlich
zum Stapes gelangt. Von dort wird die Vibration auf das ovale Fenster des Labyrinthorgans
weitergegeben (die Schallenergie der Luft wird auf das wässrige Milieu der Perilymphe
übertragen und amplifiziert).
– Milchdrüsen:
Diese namensgebenden Drüsen der Mammalia sind sog. tubulo-alveoläre, verzweigte
Einzeldrüsen, die in eine Bindegewebsschicht -stroma eingebettet sind und über verzweigte
Ausführungsgänge (Milchgänge) ausmünden. Sie lassen sich also vo einfach tubulösen
Hautdrüsen ableiten, die mit Haarbälgen in Verbindung stehen. Die Milchdrüsen scheiden nach
außen (ekkrin, exokrin) Milchweis und apokrin (apikaler teil des Cytoplasmas wird auch
abgegeben) Milchfett. Diese Sekrete dienen der Ernährung der Jungtiere.
– Talgdrüsen:
Diese vielschichtigen (polyptychen) Drüsen münden zumeist in die Haartrichter und das von
ihnen gebildete Sebum überzieht Haare sowie die Haut mit einem dünnen Fettfilm. Dieser
vermindert die Wasserdurchlässigkeit der Haut und hält Haare und Haut geschmeidig.
Es gibt noch andere Hautdrüsen, außer Milch- und Talgdrüsen, wie zum Beispiel Duftdrüsen, die
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eine wichtige Bedeutung bei innerartliche Kommunikation zukommen (Sexual- und
Sozialverhalten) oder der Feindabwehr dienen. Weiterhin kommen bei Primaten Schweißdrüsen
vor, die wahrscheinlich eine evolutive Neuheit für diese Gruppe darstellt und daher sehr
wahrscheinlich nichts ins Grundmuster der Mammalia gehört.
– Sekundärer Gaumen:
Der sekundäre Gaumen der Mammalia wird von Praemaxillare, Maxillare und Palatinum
gebildet. An seiner Bildung ist im Gegensatz zu dem sekundären Gaumen der Crocodylia das
Pterygoid primär nicht beteiligt. Der sekundäre Gaumen trägt wesentlich zur Verfestigung des
Kieferschädels bei (nötig für das kraftvolle Zubeißen) und er trennt Mund- und Nasenhöhle,
wodurch die Choanen weit nach hinten verlagert werden. Choanen ermöglichen, daß beim Essen
trotzdem weiter Luft durch den Nasengang eingesogen werden kann.
– Dicondyler Schädel:
Der Schädel der Säugetiere weißt in der Occipitalregion zwei Gelenkhöcker (Condyli) auf. Diese
Entwicklung ist konvergent zu den Amphibia geschehen. Am ersten Halswirbel (Atlas) sind
Bogen und Intercentrum zu einer ringförmigen Struktur verschmolzen, die über paarige
Gelenkflächen mit den beiden Hinterhauptscondylen zum Heben und Senken des Kopfes dienen.
– Atlas – Dens axis – Gelenk:
Beim zweiten Halswirbel Axis) hat sich ein Zahnfortsatz (Dens) aus dem Pleurocentrum des 1.
Wirbels (Atlas) entwickelt, der in dem Pleurocentrum des Axis aufgenommen wurde. Dieser
Dens ermöglicht eine unabhängige Drehbewegung des Kopfes gegenüber dem Hals. Der Dens
axis entsteht in der Ontogenese vor den zwei Condyli am Hinterhaupt, so daß das “Neinsagen“
vor dem „Jasagen“ in der Ontogenese entsteht, obwohl das „Neinsagen“ evolutiv neuer ist.
– Heterodontie:
Das Gebiß der Säugetiere weist unterschiedliche Zahntypen auf (plesiomorph alle Zähne mehr
oder weniger gleichgebaut -> Homodontie). Sie besitzen Schneidezähne (Incisivi), Eckzähne
(Canini), Vorbackenzähne (Praemolare) und Backenzähne (Molare). Die ursprüngliche
Zahnformel der Marsupialia lautet: I5/4 C1/1 P3/3 M4/4. Für die Placentalia lautet sie: I3/3 C1/1
P4/4 M3/3. Incisivi und Canini (Vordergebiss) dienen im Wesentlichen der Nahrungsaufnahmen,
während die Praemolaren und Molaren (Backenzahngebiß) der Zerkleinerung der Nahrung
dienen.
– Diphyodontie:
Im Zusammenhang mit der Evolution des heterodonten Gebißes kommt es zu einer
Einschränkung des Zahnwechsels. Die zahntragenden Wirbeltiere bilden im Grundmuster
zahlreiche Zahngenerationen aus (sie sind polyphydont). Die Mammalia produzieren dagegen
maximal zwei Generationen von Schneidezähnen, Eckzähnen und Vorbackenzähne aus und zwar
die Generation der Milchzähne und die Generation der Dauerzähne. Die hinteren Backenzähne
(Molare) treten grundsätzlich nur einmal (wenn überhaupt) in Erscheinung. Dieser typische
Zahnwechsel erfolgt allerdings nur bei den Placentalia realisiert. Im Gebiß der Marsupialia wird
allein der letzte Praemolar gewechselt (siehe auch Apomorphien der Marsupialia) alle andere
Zähne werden nur einmal ausgebildet (es gibt also nur 4 Zähne, die die Ausprägung von Milchund
Dauerzähnen besitzen).
– kernlose Erythrocyten bei den Adulten:
Während der Entwicklung der Erythrocyten wird der Kern ausgestoßen (Erythroblasten besitzen
noch einen Kern), was zu einer Obeflächenvergrößung und somit zu einer Verbesserung der
Sauerstoffaufnahme führt (mehr Platz für Haemoglobinmoleküle).
– R! des rechten Aortenbogens:
Von den 4. Kiemenbogenarterien bleibt fast nur noch die Linke übrig und bildet die Aorta (der
ventrale Abschnitt der rechten Aorta bleibt aber als rechte Arteria brachicephalica erhalten). Die
Aorta entspringt wie bei den Vögeln dem linken Ventrikel (Ventriculus) aber bei den Vögeln
geht der andere Aortenbogen (bei Ihnen also der Linke) vollständig verloren.
– 4 gliedriges Herz:
Konvergent zu den Vögeln bzw. Archosauria tritt bei den Säugetieren eine vollständige
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Herzscheidewand auf, die dazu führt, daß zwei Ventrikel vorliegen und somit der Lungen- und
Körperkreislauf vollständig voneinander getrennt sind. Die linke Kammer führt nur
sauerstoffreiches Blut und die rechte Kammer nur sauerstoffarmes.
– Bronchoalveolarlungen:
Von der Luftröhre (Trachea) zweigen zwei Hauptäste ab, die in die Lungen ziehen, die als linker
bzw. rechter Hauptbronchus (Stammbronchus) bezeichnet werden. Von diesen zweigen nun
wiederum zahlreiche Sekundärbronchien ab. Diese Sekundärbronchien verästeln sich ihrerseits
wieder vielfach (bis zu 20 mal, die kleinsten werden dann auch Brochiolen genannt), bevor die
Gasaustauscheinheiten – die Lungenbläschen (Alveolen) – erreicht werden. Diese Alveolen
stehen über Kapillarnetze mit der Lungenarterie (bringt sauerstoffarmes Blut zu den Lungen)
und mit der Lungevene (bringt sauerstoffangereichertes Blut zum Herzen) in Kontakt.
– Unterdruckatmung mit Hilfe der Zwischenrippenmuskeln und des Zwerchfells:
Die Brustrippen sind mit dem Brustbein (Sternum) verbunden, der vom muskularisierten
Zwerchfell (Diaphragma) nach hinten abgeschlossen wird. Das Zwerchfell trennt die
Leibeshöhle in 3 Bereiche: zwei dorso-cranial gelegene sog. Pleuralräume für die linke und
rechte Lunge und einen ventral-caudal gelegenen Peritonealraum für Magen, Darm, Milz,
Pankreas und Fortpflanzungsorganen. Die Lungen sind in der Regel nicht mit der Körperwand
(Ausnahme Elefanten) noch mit dem Zwerchfell verwachsen, sondern haften nur durch
Adhäsion an der glatten Pleuralwand. Daher sind die Lungen frei verschiebbar. Die Säugetiere
saugen Luft ein (Unterdruckatmung), was durch hauptsächlich mehreren Muskelgruppen
zwischen den Rippen ermöglicht wird (Zwischenrippenmuskulatur). Wenn sich diese Muskeln
kontrahieren (erhalten ihre Nervensignale vom Hirnstamm = Tegmentum = ventraler teil der
letzten 3 Gehirnabschnitte) wird der Brustkorb gedehnt und das Zwerchfell wird gleichzeitig
flacher (das Zwerchfell kontrahiert sich also auch). Die Adhäsion der Lungen an der
Pleuralwand, bewirkt eine Anpassung dieser an den erweiterten Brustkorb (Thoraxraum) und ihr
Volumen vergrößert sich. Da diese Bewegung das Lungenvolumen erhöht, reduziert sich das
Gasvolumen in den Alveolen, d.h. Es liegt ein Unterdruck in den Luftwegen vor. Dieser
Unterdruck führt zum Einströmen der Atemluft (Inspiration). Entspannt sich nun die
Zwischenrippenmuskulatur wieder, verringert sich das Lungenvolumen, das Gasvolumen nimmt
zu (es entsteht ein Überdruck) und die Luft entweicht aus den Luftwegen der Lunge über Nase
und / oder Mund wieder nach außen. Aber hauptsächlich passiert das Ausatmen wohl passiv,
durch die Oberflächenspannung der Alveolen. Diese stellen nämlich selber kleine Pumpen dar
und die Oberflächenkräfte führen ständig dazu, daß sich die Lungenbläschen zusammenziehen,
was Luft aus diesen heraustreibt.
– Kehlkopf (Larynx) mit Kehldeckel (Epiglotis):
Der sekundäre Gaumen bedingt eine gefährliche Überkreuzung von Atem- und Speisewegen und
zur Absicherung der unteren Atemwege tritt der Kehlkopf (Larynx) als Neubildung bei den
Mammalia auf. Der knorpelige, klappenartige Kehldeckel (Epiglotis) verschließt beim Schlucken
den Kehlkopf, um das Eindringen von Nahrung in die Luftröhre zu verhindern. Sekundär dient
der Kehlkopf der Stimmbildung und zwar indem beim Ausatmen die Luft an paarigen
Stimmbändern im Kehlkopf (spannt die Stimmbänder auf?!) vorbeiströmt und wenn dort
willkürliche Muskeln kontrahieren, dehnen sich die Stimmbänder aus und fangen an zu
vibrieren. Hohe Töne ergeben sich, indem die Stimmbänder straffgezogen werden und mit hoher
Frequenz vibrieren; tiefe Töne kommen von weniger straffen Stimmbändern, die langsamer
vibrieren.
– Henle-Schleife in den Nieren:
Nur Säugetiere sind wohl zur Rückresorption von Wasser aus dem Primärharn befähigt und
scheiden Harn aus, der gegenüber dem Blut hyperosmotisch ist. Die Rückresorption erfolgt vor
allem in den Henle-Schleifen (Henleschen Schleifen) der Nephrone. Die Schleifen sind
Bestandteile eines Gegenstromsystem, das eine effektive Konzentration des Urins ermöglicht.
Die meisten Säuger haben zwei Tubulus-Typen: Marknahe Nephrone haben eine lange und die
übrigen Nephrone eine kurze Schleife.
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– Synapsider Schädel:
Im Grundmuster der Mammalia gehört eine Schläfenöffnug im Schädel, welches von den
Knochen Postorbitale, Jugale und Squamosum begrenzt wird. In der Stammlinie wurde später
der trennende postorbitale Knochenbogen vollständig reduziert, so daß die rezenten Säugetiere
eine weit offene Verbindung zwischen Augenhöhle und Schläfenfenster besitzen.
– Beutelknochen:
Die Beutelknochen sind als paarige Elemente am Vorderrand des Pubis eine Neuheit, die ind as
Grundmuster der Mammalia gehört. Sie fehlen bei den rezenten Placentalia. Die Beutelknochen
stehen in Beziehung zur Bauchwand- und Oberschenkelmuskulatur, stehen aber sicherlich nicht
in Verbindung mit dem Brutbeutel der Marsupialier. Möglichweise helfen sie bei rezenten
Beuteltieren gemeinsam mit Muskelfaserbündeln, die durch den offenen Leistenkanal über die
Milchdrüsen ziehen, bei der Kompression der Milchdrüsen.
– Drehung der Extremitäten unter den Körper:
In der Stammlinie der Mammalia hat ein Wechsel von kriechender zu laufender Fortbewegung
stattgefunden. Dies wurde durch die Drehung der Extremitäten unter Ausrichtung des
Ellenbogengelenks nach hinten und des Kniegelenks nach vorne ermöglicht.
– Ohrmuscheln (Pinnae):
Als Neuheit treten bei den Mammalia Ohrmuscheln auf, die wie ein Trichter den Schall besser
(als eine normale Öffnung) einfangen können. Bei den meisten terrestrischen Arten können diese
durch Derviate der vom Nervus facialis innervierten Gesichtsmuskulatur bewegt werden.
– Zahl der Phalangen auf 23333 reduziert:
Die Phalangenzahl war im Grundmuster der Amniota: 23454
– Foramen obturatorium:
Dies ist ein Loch im Pubis, durch welches Nerven und Blutgefäße treten.
– unpaare äußere Nasenöffnung im Schädel:
Im Grundmuster der Tetrapoda gehört eine paarige äußere Nasenöffnung.
Apomorphien (Autapomorphien) der Monotremata:
– Sporndrüse mit Hornstachel als Giftapparat:
Die Sporn- oder Schenkeldrüse (Femoraldrüse) und der Hornstachel bilden zusammen ein
Giftapparat, der nur bei den Männchen an den Hinterbeinen ausgebildet ist. Die Drüse liegt im
Oberschenkel (Femur), die einen langen Ausführungsgang besitzen, der bis zu den Hornstachel
führt, der ein modifiziertes Haar darstellt und an einem speziellen Fortsatz des Fersenbeins
fixiert ist.
Die Sekretabsonderung weist jahreszeitliche Schwankungen auf und ist während der
Fortpflanzungszeit (Juli-Oktober) am stärksten. Das Sekret ist sehr giftig; durch eine Verletzung
mit dem Giftstachel kann ein Tier von der Größe eines Hundes getötet werden. Es enthält
Hyaluronidase, Proteasen und ein natriuretisches Enzym, das auch in Schlangengift gefunden
wird. Innerhalb der Art ist die Giftwirkung geringer; rivalisierende Männchen versuchen sich mit
dem Hornstachel, an dessen Spitze das Gift austritt, an der Bauchseite zu treffen, was ihnen auch
häufig gelingt, ohne sich damit gleich zu töten. Einzelnen Beobachtungen sprechen dafür, daß
der Giftapparat auch bei zwischenartlichen Auseinandersetzungen eingesetzt wird.
– V! Zähne
– Besitz von Hornschnabel anstelle von Zähnen
– V! der Jugale im Schädel
– sekundäre Schädel-Seitenwand in der Orbito-Temporalregion:
Dies stellt eine konvergente Entwicklung zu der sekundären Scheitelwand der Theria dar und
wird durch einen neuen Knochen (Lamina obturans) gewährleistet.
– Musculus detrahens mandibulare:
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Der Muskel tritt von hinten her an das Dentale heran und fungiert als Senker und Rückzieher des
Kiefers.
Apomorphien (Autapomorphien) der Theria:
– Viviparie:
Sowohl Marsupialier als auch die Placentalia sind lebendgebärend, weshalb die Annahme, daß
deren gemeinsamen Stammart schon lebende Jungtiere zur Welt brachte die Sparsamste ist. Die
Eier im Muttertier sind dotterfrei oder dotteram und furchen sich total sowie äqual.
– Papillae mammae (Zitzen):
Die Theria weisen Milchdrüsen auf, die in Zitzen (lokale Differenzierungen der Haut) münden.
– Urogenital- und Analöffnung durch Damm (Perineum) voneinander getrennt:
Bei den Theria trennt der Damm (Perineum) After und Urogenitalöffnung voneinander. Bei den
Marsupialier öffnen sich die paarigen Uteri in einen Vaginalsinus, von dem die ebenfalls
paarigen Vaginae (Didelphie) zum einheitlichen Urogenitalkanal führen (bei manchen
Beuteltieren tritt noch eine dritte Scheide auf, die als Pseudovagina bezeichnet wird und nur als
Geburtskanal dient). Hingegen ist die Vagina der Placentalia einheitlich und es besteht die
Tendenz der Verwachsung beider Uteri (bei totaler Verschmelzung spricht man vom Uterus
simplex, z.B. bei Primaten).
– Spiralig gewundene Cochlea im Innenohr:
Der Plesiomorphe Zustand, wie er bei den Monotrematen ausgebildet ist, ist ein Ductus
cochlearis, der kaum mehr als eine Windung aufweist.
– R! von Interclavicula und Coracoide:
Rudimente dieser beiden Elemente des Schultergürtels verschmelzen mit den Schulterblättern
(Scapula).
– Einfache Verbindung zwischen Brustbein (Sternum) und Schulterblatt (Scapula):
Die Verbindung vom Brustbein (Sternum) und Schulterblatt (Scapula) geschieht nur über die
Clavicula (Schlüsselbeine), da die Coracoide (Rabenschnabelbeine) reduziert und in die
Schulterblätter integriert wurden.
– Scapula mit Fossa supraspinata:
Bei den Theria kommt es zu einer Gliederung des Schulterblattes in zwei Knochenlamellen: die
Fossa infraspinata und die Fossa supraspinata, wobei Letzteres als Neubildung der Theria
gedeutet wird.
– Vibrissae facialis:
Die Bildung von Schnurrhaaren (Kopftasthaaren) kann als ein Neuheit der Theria angenommen
werden, weil diese nur bei den Marsupialiern und Placentaliern vorzufinden sind.
– Zahnformel: I5/4 C1/1 P4/4 M4/4 (?)
Aufgrund des Vergleichs von der Zahnformel der Marsupialia (I5/4 C1/1 P3/3 M4/4) und der
Placentalia (I3/3 C1/1 P4/4 M3/3) kann man diese Zahnformel als minimale annehmen und die
jeweiligen Abwandlungen als Apomorphien der Marsupialia bzw. Placentalia aufzufassen (sie
auch bei den jweiligen Apomorphien).
Apomorphien (Autapomorphien) der Marsupialia:
– reduzierter Zahnwechsel (Monophydontie):
Nur der 3. Praemolar (letzter Praemolar) wird gewechselt. Es treten also nur insgesamt in 4
Positionen (zwei im Oberkiefer und zwei im Unterkiefer) nacheinander Milch- und Dauerzähne
in Erscheinung. Die übrigen Zähne entsprechen Milchzähne.
– R! eines Praemolars (P4) im Ober- und Unterkiefer
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– Sinus vaginalis und Pseudovagina:
Die Marsupialia besitzen als Plesiomorphie paarige Vaginen, doch die craniale Verschmelzung
zu einem unparen Gang, der Sinus vaginalis bezeichnet wird ist eine eindeutige Apomorphie der
Marsupialia (diese Verschmelzung tritt aber wohl nicht immer auf; das nicht Vorhandensein des
Sinus vaginalis müßte dann ein sekundärer Verlust sein). Dieser Sinus vaginalis kann auch als
Receptaculum seminis aufgeweitet sein und in den Sinus vaginalis münden die paarigen Uteri
ein.
Die Geburt erfolgt nicht über die beiden Vaginae. Vielmehr setzt sich der Sinus vaginalis in
einen bindegewebigen Strang fort, der in der Mittelinie zwischen den beiden Vaginae bis an den
Sinus urogenitalis heranreicht. In diesem Bindegewebsstrang entsteht vor der Geburt eine
epitheliasierte Pseudovagnia , die als Geburtskanal dient (bei den meisten Arten wird dieser
kanal postparetal zurückgebildet und entsteht vor jeder Geburt neu).
– Processus angularis im Unterkiefer nach medial eingebogen
– feste Anheftung der Jungtiere an jeweils einer Zitze (?):
Die Jungtiere umgreifen die Zitze mit den Lippen, die unmittelbar danach seitlich der Zitzen
verkleben. Gleichzeitig schwillt diese im Mundraum so an, daß sie die Mundhöhle fast
vollständig ausfüllt. Das Jungtier ist nun fest „druckknopfartig“, an der Zitze verankert, so daß
auch Weibchen, die keinen Beutel besitzen, ihre Jungen nicht verlieren.
– Änderung der Zusammensetzung der Milch während der Säugezeit = Laktation (?):
Bei den Marsupialier nimmt der Gehalt an Fetten, Proteinen, Spurenelementen, Aminosäuren
und Zuckern während der zweiten Hälfte der Laktation erheblich zu. Diese Veränderungen
stehen in Abhängigkeit von den wechselnden Anforderungen des Jungtiers an die stoffliche
Zusammensetzung der Milch während ihrer Entwicklung außerhalb der Gebärmutter
(extrauterine Entwicklung).
Bei den Placentalia kommt es hingegen zu keiner wesentliche Veränderungen der
Milchzusammensetzung während der Laktation (die Milchzusammenetzung ist natürlich
artspezifisch verschieden aber innerhalb einer Art und einer Säugezeit erfährt die
Milchzusammensetzung keine große Änderung).
Apomorphien (Autapomorphien) der Placentalia:
– Chorioalantoisplacenta und Trophoblast:
Bei den Placentalia kommt eine Placenta vor, die gemeinsam aus Embryonalhüllen (Chorion und
Allanois) und Uterusschleimhaut aufgebaut ist. Genauer gesagt besteht ein Kontakt zwischen
dem mütterlichen Uterusepithel (Endometrium) und der äußeren Embryonalhülle
(Chorionepithel = Trophoblast). Der Trophoblast (Chorionepithel) ist ein Hüll- und Nährgewebe.
Als Immunbarriere und Diffusionsmembran zwischen embryonalen und mütterlichen
Bluträumen bleibt zumeist eine Chorionschicht in der Regel erhalten. Der Dottersack der
Placentalia ist dotterfrei und kann sich an der Placentabildung beteiligen (z.B. bei manchen
Nagern). Die flüssigkeitsgefüllte Amnionhöhle verschafft dem Embryo Bewegungsfreiheit und
schützt ihn vor äußeren Druckeinwirkungen. Die effiziente Immunbarriere des Trophoblasten
verbunden mit der Verlagerung des Embryoblasten in das Innere der Blastocyte (Entypie des
Keimfeldes) sowie die Versorgung des Keims und das Ausschleusen embryonaler Abfallstoffe
über den mütterlichen Kreislauf (wichtigste Funktion der Placenta) erlauben lange Tragezeiten
und die Geburt von recht weit entwickelten Jungtieren.
Ursprünglich ist eine Dottersackplacenta, die bei den Monotremata und Marsupialia (wenige
Marsupialia besitzen neben der Dottersackplacenta auch eine Chorioalantoisplacenta ->
konvergente Entwicklung) ausgebildet ist. Bei dieser Placentaform, ist der Dottersack mit dem
Chorion und zusammen mit dieser nur oberflächlich und kurze Zeit an der Uterusschleimhaut
angelagert.
– Monodelphie:
Die Placentalia besitzen eine einfache, unpaare Vagina, ursprüngliche sind paarige Vaginen, wie
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sie noch bei den Marsupialia ausgebildet sind. Bei den Placentalia münden die Ovidukte über
den Uterusabschnitt in die unpaare Vagina, gleichgültig ob es sich um einen ursprünglichen
Uterus duplex oder den apomorphen Uterus simplex handelt.
– Corpus callosum (Balken):
Dies ist eine umfangreiche Faserverbindung zwischen den Endhirnhemisphären (stellt die
Verbindung zwischen diesen beiden Hirnhemisphären her).
– V! des Beutelknochens:
In der Ahnenlinie der Placentalia geht der Beutelknochen verloren, der als Apomorphie der
Mammalia schon angeführt wurde.
– Reduktion der Zahl von Schneidezähne und den Molaren:
Dadurch lautet die Zahnformel im Grundmuster der Placentalia wie folgt: I3/3 C1/1 P4/4
M3/3
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