Männer sind gar nicht nötig – oder doch?
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P O E C I L I A F O R M O S A<br />
S Ü S S W A S S E R<br />
<strong>Männer</strong> <strong>sind</strong> <strong>gar</strong> <strong>nicht</strong> <strong>nötig</strong> <strong>–</strong><br />
<strong>oder</strong> <strong>doch</strong>?<br />
In der griechischen Mythologie ist von einem kriegerischen Weibervolk<br />
die Rede, das sich mit <strong>Männer</strong>n nur einließ, um sich fortzupflanzen, den<br />
Amazonen. Tatsächlich gibt es Fische, die es diesem legendären Volk<br />
gleichtun. Sie <strong>sind</strong> zwar weit weniger kriegerisch, <strong>doch</strong> <strong>Männer</strong> leisten auch<br />
sie sich <strong>nicht</strong>, sondern borgen sie schlicht bei nah verwandten Arten aus.<br />
Von Michi Tobler<br />
Dass es für eine erfolgreiche Fortpflanzung<br />
mindestens ein Exemplar<br />
jedes Geschlechtes braucht, nämlich<br />
ein Männchen und ein Weibchen, scheint für<br />
uns Menschen selbstverständlich. Tatsächlich<br />
gibt es aber Tiere, deren Weibchen ohne<br />
das Zutun von Männchen Nachwuchs produzieren<br />
können. Die Jungtiere <strong>sind</strong> dabei genetisch<br />
identische Klone der Mutter. Diese<br />
Art der Fortpflanzung wird Jungfernzeugung<br />
<strong>oder</strong> Parthenogenese genannt.<br />
Parthenogenetische Fortpflanzung ist im<br />
Tierreich weit verbreitet. Zu unterscheiden<br />
gibt es dabei einerseits Arten, die sich nur<br />
während eines Teiles ihres Lebens parthenogenetisch<br />
vermehren. Die Blattläuse in<br />
unseren Gärten beispielsweise pflanzen sich<br />
das ganze Jahr über mittels Jungfernzeugung<br />
fort. Erst im Herbst kommen Männchen zum<br />
Vorschein, um mit den Weibchen Nachwuchs<br />
in gewohnter Manier zu produzieren.<br />
Andererseits gibt es Tierarten, die sich<br />
ausschließlich parthenogenetisch vermehren.<br />
Diese Arten kennen nur das weibliche<br />
Geschlecht; Männchen fehlen vollständig.<br />
Dabei kommen auch einige aquaristisch<br />
interessante Arten vor, die sich auf diese<br />
Weise fortpflanzen. So wurde erst kürzlich<br />
bestätigt, dass sich der Marmorkrebs (Procambarus<br />
sp.) mittels Jungfernzeugung reproduziert<br />
(Scholtz et al. 2003).<br />
Auch Poecilia formosa, ein den Aquarianern<br />
erstaunlich schlecht bekannter Lebendgebärender<br />
Zahnkarpfen, ist eine reine Weibchenart.<br />
Der Populärname dieser Art, Amazonenkärpfling,<br />
spielt auf die Amazonen der<br />
griechischen Sagenwelt an.<br />
Ursprung und Merkmale<br />
Obwohl die Amazonenkärpflinge der Wissenschaft<br />
seit 1859 bekannt <strong>sind</strong> <strong>–</strong> in diesem Jahr<br />
hat sie Girard als Limia formosa beschrieben<br />
<strong>–</strong>, ist vieles über ihre Biologie erst entdeckt<br />
worden, als Carl Hubbs und seine Frau die Art<br />
in den 1930-er und 1940-er Jahren untersuchten<br />
(Hubbs & Hubbs 1932, 1946). Hubbs<br />
war <strong>nicht</strong> nur aufgefallen, dass ausschließlich<br />
Weibchen vorkommen, sondern auch,<br />
dass die morphologischen Merkmale von P.<br />
formosa genau intermediär zwischen denen<br />
von P. latipinna (Breitflossenkärpfling) und<br />
P. mexicana (Atlantikkärpfling) liegen. Während<br />
Breitflossenkärpflinge beispielsweise<br />
14 bis 16 und Atlantikkärpflinge lediglich<br />
acht bis elf Weichstrahlen in der Rückenflosse<br />
aufweisen, besitzt P. formosa in der<br />
Regel zwölf <strong>oder</strong> 13.<br />
Bezüglich der Gestalt ist P. formosa ein<br />
typischer Molly. Die Körpergrundfarbe ist<br />
Graubeige, und die für P. latipinna charakteristischen<br />
Punkte auf den Flanken fehlen<br />
P. formosa. Einzig die Afterflosse kann eine<br />
deutliche orangefarbene Tönung haben.<br />
Poecilia formosa kann über zehn Zentimeter<br />
lang werden, <strong>doch</strong> <strong>sind</strong> die meisten Exemplare<br />
im Freiland viel kleiner und bleiben<br />
meist deutlich unter sieben Zentimeter Gesamtlänge.<br />
Aufgrund des intermediären Körperbaus<br />
hatte Hubbs angenommen, dass es sich bei<br />
P. formosa um einen Hybriden zwischen P.<br />
latipinna und P. mexicana handelt. Diese<br />
Vermutung hat sich durch molekularbiologische<br />
Untersuchungen in den letzten 15 Jahren<br />
tatsächlich bestätigt, und durch die<br />
Erforschung der mitochondrialen DNS hat<br />
man <strong>gar</strong> festgestellt, dass bei der ursprünglichen<br />
Kreuzung ein P. mexicana ähnliches<br />
Weibchen und ein P. latipinna ähnliches<br />
Männchen beteiligt gewesen sein müssen<br />
(Avise et al. 1991; Schartl et al. 1995).<br />
Es ist allerdings <strong>nicht</strong> so, dass die Amazonenkärpflinge<br />
heute ständig neu durch<br />
Hybridisierung entstehen. Kreuzt man nämlich<br />
P. latipinna mit P. mexicana, kommen<br />
zwar Tiere heraus, die wie P. formosa aussehen.<br />
Es entstehen so aber auch Männchen,<br />
und diese Hybriden pflanzen sich sexuell fort.<br />
Heute nimmt man an, dass die Amazonenkärpflinge<br />
vor einigen tausend Generationen<br />
durch Hybridisierung entstanden <strong>sind</strong><br />
und dass eine außergewöhnliche genetische<br />
Konstellation diese Hybriden dazu befähigt<br />
hat, sich asexuell fortzupflanzen. Diese<br />
wenigen Individuen <strong>sind</strong> im Kampf um das<br />
Überleben so erfolgreich gewesen, dass ihre<br />
Nachkommen, die wir heute als P. formosa<br />
kennen, noch immer existieren und ein<br />
großes Verbreitungsgebiet bewohnen.<br />
Der Amazonenkärpfling kommt heute in<br />
den Gewässern der atlantischen Abdachung<br />
vom Nueces River in Texas (USA) bis zum<br />
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Oben: Poecilia formosa, der Amazonenkärpfling, ist auf den ersten Blick nur schwer von Poeciliamexicana-Weibchen<br />
zu unterscheiden.<br />
Mitte und unten: Der Atlantikkärpfling, Poecilia mexicana, ist die mütterliche Elternart des<br />
Amazonenkärpflings (Weibchen und Männchen).<br />
Río Tuxpán in Mexico vor (Schlupp et al.<br />
2002). Dort besiedelt er verschiedene Habitate<br />
im küstennahen Tiefland. Während<br />
P. formosa im nördlichen Teil des Verbreitungsgebietes<br />
mit P. latipinna syntop vorkommt,<br />
teilt die Art im südlichen Teil ihre<br />
Lebensräume mit P. mexicana. Nur in einem<br />
kleinen Bereich <strong>sind</strong> alle drei Arten gemeinsam<br />
anzutreffen.<br />
Wir haben P. formosa in Südtexas sowie<br />
an einigen Stellen in Zentraltexas gefangen,<br />
wo die Art zusammen mit P. latipinna in den<br />
1950-er Jahren ausgesetzt worden ist. Dabei<br />
handelt es sich um die gleichen Habitate, die<br />
in dem Beitrag über P. latipinna schon detailliert<br />
vorgestellt worden <strong>sind</strong> (Tobler 2005).<br />
Die Häufigkeit von P. formosa im Vergleich<br />
zu den syntop lebenden P. latipinna scheint<br />
sowohl von Ort zu Ort als auch zeitlich<br />
zu variieren. Während P. formosa etwa im<br />
Herbst 2003 und im Frühling 2004 in einem<br />
Klärbecken in der Nähe des San Marcos<br />
River in Zentraltexas weit häufiger war als<br />
P. latipinna, war der Anteil an P. formosa im<br />
Comal River in der gleichen Zeit verschwindend<br />
gering. Es ist bis heute <strong>nicht</strong> bekannt,<br />
welche Faktoren die Häufigkeit von P. formosa<br />
beeinflussen. Nicht nur verhaltensbiologische,<br />
sondern auch ökologische Parameter<br />
könnten dabei eine Rolle spielen.<br />
Wie auch P. latipinna ernährt sich der Amazonenkärpfling<br />
in der Natur omnivor. Pflanzliche<br />
Stoffe machen aber einen beträchtlichen<br />
Anteil der Nahrung aus, was bei der Fütterung<br />
im Aquarium unbedingt zu berücksichtigen<br />
ist.<br />
Fortpflanzung<br />
Bei P. formosa handelt es sich um einen der<br />
wenigen parthenogenetischen Vertebraten.<br />
Die Eientwicklung beginnt beim Amazonenkärpfling<br />
aber <strong>nicht</strong> wie bei anderen<br />
Parthenogeneten „spontan“ (beispielsweise<br />
induziert durch spezielle Umweltfaktoren<br />
<strong>oder</strong> Veränderungen im Hormonhaushalt des<br />
Weibchens), sondern für ihr Auslösen <strong>sind</strong><br />
Samen von Männchen <strong>nötig</strong>. Dieser Spezialfall<br />
der Parthenogenese wird Gynogenese<br />
(spermienabhängige Parthenogenese) genannt.<br />
Genau wie bei der Parthenogenese<br />
<strong>sind</strong> die gynogenetisch produzierten Nachkommen<br />
allesamt weiblich und genetisch<br />
identisch mit der Mutter. Wie aber kommen<br />
die Weibchen zu dem dringend be<strong>nötig</strong>ten<br />
Samen, wenn es <strong>gar</strong> keine arteigenen Männchen<br />
gibt?<br />
Schnell hat man herausgefunden, dass die<br />
Amazonenkärpflinge den erforderlichen Samen<br />
von artfremden Männchen beziehen. Wie<br />
bei den anderen Arten der Unterfamilie Poeciliinae<br />
werden die Samen mit der umgewandelten<br />
Afterflosse der Männchen, dem Gonopodium,<br />
direkt auf die Weibchen übertragen.<br />
Die Amazonenkärpflinge können sich also<br />
<strong>nicht</strong> einfach beim Laichakt zwischen zwei<br />
normale sexuelle Fische anderer Art „schleichen“<br />
und hoffen, dass gleichzeitig auch ihre<br />
Eier aktiviert werden, wie es beispielsweise<br />
gynogenetische Goldfische tun. Im Gegenteil:<br />
Amazonenkärpflinge müssen artfremde<br />
Männchen dazu bringen, aktiv mit ihnen zu<br />
kopulieren und freiwillig Samen abzugeben.<br />
Poecilia formosa verführt vor allem die<br />
Männchen der beiden Ursprungsarten, mit<br />
denen die Fische in den natürlichen Habitaten<br />
vorkommen. Erst kürzlich hat man aber<br />
herausgefunden, dass im Freiland so<strong>gar</strong> noch<br />
eine dritte Art, P. latipunctata, parasitiert wird<br />
(Niemeitz et al. 2002). Unter Laborbedingungen<br />
ist es auch schon gelungen, die Entwicklung<br />
der Eier mit Samen von weiter entfernten<br />
Verwandten, etwa Limia nigrofasciata, zu<br />
induzieren, wobei die Effizienz der Auslösung<br />
der Eientwicklung abzunehmen scheint, je<br />
weiter entfernt der Spermiengeber mit dem<br />
Amazonenkärpfling verwandt ist.<br />
Lange Zeit hat man geglaubt, dass die<br />
artfremden Männchen die Amazonenkärpflinge<br />
nur aus Versehen befruchten, da sie<br />
<strong>nicht</strong> fähig seien, P. formosa von den arteigenen<br />
Weibchen zu unterscheiden. Wenn<br />
man bedenkt, dass jedes Männchen darauf<br />
erpicht ist, seinen Fortpflanzungserfolg zu<br />
maximieren, wirft dieses Verhalten allerdings<br />
einige Fragen auf. Denn mit einer Kopulation<br />
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mit einem Amazonenkärpfling kann ein<br />
Männchen keine Nachkommen erhalten, weil<br />
seine Samen ja <strong>nicht</strong> mit der Eizelle verschmelzen<br />
und die Nachkommen so sein<br />
Erbgut auch <strong>nicht</strong> tragen. Das Männchen<br />
hätte mit dem „verschenkten“ Samen besser<br />
ein arteigenes Weibchen begattet, das dann<br />
auch seinen Nachwuchs zur Welt gebracht<br />
hätte. Wenn man den Verlauf der Evolution<br />
betrachtet, würde man erwarten, dass sich<br />
die Männchen hätten durchsetzen müssen,<br />
die die arteigenen von den -fremden Weibchen<br />
unterscheiden und die Amazonenkärpflinge<br />
meiden.<br />
Daher hat man spekuliert, ob sich nur unerfahrene<br />
Männchen, die von den dominanten<br />
daran gehindert werden, eigene Weibchen zu<br />
begatten, mit P. formosa verpaaren. Man ist<br />
In den Flüssen von Zentraltexas <strong>sind</strong> P. formosa und P. latipinna Mitte des vergangenen Jahrhunderts<br />
ausgesetzt worden.<br />
Fotos: M. Tobler<br />
Literatur<br />
Avise, J. C., J. C. Trexler, J. Travis & W.<br />
S. Nelson (1991): Poecilia mexicana is<br />
the recent female parent of the unisexual<br />
fish P. formosa. Evolution 45: 1530<strong>–</strong><br />
1533.<br />
Hubbs, C. L., & L. C. Hubbs (1932):<br />
Apparent parthenogenesis in nature in a<br />
form of fish of hybrid origin. Science 76:<br />
628<strong>–</strong>630.<br />
<strong>–</strong> & <strong>–</strong> (1946): Breeding experiments with<br />
the invariably female, strictly matroclinous<br />
fish Mollienesia formosa. Genetics<br />
31: 218.<br />
Niemeitz, A., R. Kreutzfeldt, M. Schartl<br />
& I. Schlupp (2002): Male mating behaviour<br />
of a molly, Poecilia latipunctata:<br />
a third host for the sperm-dependent<br />
Amazon molly, Poecilia formosa. Acta<br />
Ethologia 5: 45<strong>–</strong>49.<br />
Schartl, M., B. Wilde, I. Schlupp & J.<br />
Parzefall (1995): Evolutionary origin of a<br />
parthenoform, the Amazon molly Poecilia<br />
formosa, on the basis of a molecular<br />
genealogy. Evolution 49: 827<strong>–</strong>835.<br />
Schlupp, I., C. A. Marler & M. J. Ryan<br />
(1994): Benefit to male sailfin mollies of<br />
mating with heterospecific females.<br />
Science 263: 373<strong>–</strong>374.<br />
<strong>–</strong>, J. Parzefall & M. Schartl (2002): Biogeography<br />
of the Amazon molly, Poecilia<br />
formosa. Journal of Biogeography 29: 1<strong>–</strong><br />
6.<br />
Scholtz, G., A. Braband, L. Tolley, A.<br />
Reimann, B. Mittmann, C. Lukhaup, F.<br />
Steuerwald & G. Vogt (2003): Parthenogenesis<br />
in an outsider crayfish. Nature<br />
421: 806.<br />
davon ausgegangen, dass die unerfahrenen<br />
Männchen erst lernen müssen, wie die verschiedenen<br />
Weibchen zu unterscheiden <strong>sind</strong>.<br />
Diese Hypothese ist aber schnell verworfen<br />
worden, als man experimentell gezeigt hat,<br />
dass die Männchen die verschiedenen Weibchen<br />
sehr wohl unterscheiden können und<br />
dass sich auch dominante Männchen mit<br />
den Amazonenkärpflingen verpaaren.<br />
Die Erklärung für dieses Paradoxon ist einfacher<br />
als erwartet. Die Männchen können<br />
ihren Fortpflanzungserfolg nämlich durch<br />
eine Kopulation mit P. formosa steigern, obwohl<br />
daraus keine direkten Abkömmlinge<br />
von ihnen entstehen. Mit der Begattung eines<br />
fremden Weibchens stellen die Männchen<br />
offenbar ihre Männlichkeit unter Beweis. Die<br />
eigenen Weibchen bevorzugen jedenfalls die<br />
Männchen, die zuvor „fremdgegangen“ <strong>sind</strong>,<br />
vor den noch unerprobten. Mit der Verpaarung<br />
mit den fremden Weibchen steigern die<br />
Männchen also ihre Attraktivität, wodurch<br />
schließlich ihr Reproduktionserfolg <strong>doch</strong><br />
erhöht wird (Schlupp et al. 1994).<br />
In ganz seltenen Fällen kommt es übrigens<br />
zu einer Verschmelzung des männlichen<br />
Samens mit einer Eizelle von P. formosa.<br />
Während die gynogenetisch produzierten<br />
Jungtiere genau wie ihre Mutter (wie wir<br />
Menschen und die meisten anderen Tiere<br />
auch) einen doppelten Chromosomensatz besitzen,<br />
haben die Jungen, die sich aus einem<br />
tatsächlich befruchteten Ei entwickeln, einen<br />
weiteren, dritten Chromosomensatz. Diese<br />
triploiden P. formosa <strong>sind</strong> morphologisch und<br />
anatomisch <strong>nicht</strong> von den normalen, diploiden<br />
Tieren zu unterscheiden. Einzig mittels<br />
molekularbiologischer Techniken lassen sich<br />
Individuen verschiedener Ploidiegrade differenzieren.<br />
Die triploiden Amazonenkärpflinge<br />
pflanzen sich ebenfalls gynogenetisch<br />
fort. Auch ökologisch <strong>sind</strong> bisher keine<br />
Unterschiede zu den diploiden Fischen nachgewiesen<br />
worden.<br />
Haltung im Aquarium<br />
Die Haltung von Amazonenkärpflingen im<br />
Aquarium ist ziemlich einfach. Sobald man<br />
den Tieren ausreichend große Behältnisse<br />
zur Verfügung stellt, treten kaum Probleme<br />
auf. Im Gegenteil <strong>–</strong> die Art hat sich meinem<br />
Eindruck nach im Aquarium so<strong>gar</strong> als robuster<br />
erwiesen als P. mexicana und vor<br />
allem P. latipinna; die zuletzt genannte Art<br />
kümmert unter <strong>nicht</strong> optimalen Bedingungen<br />
rasch.<br />
Auch die Nachzucht von P. formosa ist<br />
denkbar einfach. Man muss den Weibchen<br />
nur einen Spermienspender zugestehen. Dazu<br />
eignen sich sämtliche Mollyverwandten<br />
einschließlich der erhältlichen Zuchtformen<br />
wie Black Molly.<br />
Der Amazonenkärpfling wird kaum von<br />
Liebhabern gehalten, und es ist <strong>nicht</strong> anzunehmen,<br />
dass die Art in den Aquarien eine<br />
weite Verbreitung findet. So <strong>sind</strong> ihre näheren<br />
und ferneren Verwandten wie die beliebten<br />
Segelkärpflinge viel attraktiver gefärbt.<br />
Und die Mechanismen, die P. formosa biologisch<br />
so interessant machen, spielen sich<br />
ja leider weitgehend im Verborgenen ab. ■<br />
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