Verhaltensforschung am Beispiel von Tamias sibiricus

Verhaltensforschung
am Beispiel von Tamias sibiricus
(Streifenhörnchen)
Jahresarbeit von Lukas Biesinger

Besonderer Dank gilt
meinem Betreuer Herrn Bourauel,
Herrn Dr. Burkhardt für Beratung in Hörnchenfragen,
meiner Familie für ihre Unterstützung
und
Chip und Chap für die Mitarbeit
Impressum:
Verhaltensforschung am Beispiel von Tamias sibiricus (Streifenhörnchen)
Eine Jahresarbeit von Lukas Biesinger
1.Ausgabe erschienen im LB-Verlag Heidenheim Januar 2006
Auflage: 2 Stück
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Inhalt
Einleitung in die Jahresarbeit Seite 3
I Die Verhaltensbiologie (Einleitung) Seite 4
I.1 Reize Seite 5
I.2 Das Ethogramm Seite 8
I.3 Motivation Seite 10
I.4 Lernen Seite 13
I.5 Ethologie Seite 17
I.6 Behaviorismus Seite 18
I.7 Gegenüberstellung Seite 18
I.8 Soziobiologie Seite 20
II.1 Streifenhörnchen Seite 22
II.2 Der Käfigbau Seite 24
II.3 Verhaltensbeobachtungen Seite 26
II.4 Die Skinner-Box Seite 29
II.5 Das Experiment Seite 31
Schluss Seite 36
Literaturliste Seite 37
2

Einleitung
Für mich war schon immer klar, dass meine Jahresarbeit in den naturwissenschaftlichen
Bereich gehen würde und so habe ich schließlich das Thema Lernverhalten gewählt.
Anfänglich stand das Lernen im Mittelpunkt, mit der Option es in Richtung Neurobiologie
oder Lernpädagogik auszuweiten. Im Laufe der Arbeit hat sich der Schwerpunkt dann aber
sehr schnell auf das Verhalten umgelagert, sodass ich letztendlich eine Jahresarbeit über
die Verhaltensbiologie geschrieben habe.
Mein praktischer Teil besteht zum einen aus Verhaltensbeobachtungen an meinen
Streifenhörnchen, zum anderen habe ich Lernexperimente mit den Hörnchen durchgeführt.
Ich habe versucht, den Hörnchen beizubringen, auf einen Knopf zu drücken um Futter zu
erhalten.
In meinem theoretischen Teil habe ich mich damit befasst, was Verhalten ist, wozu es dient
und versucht darzustellen, wie Verhalten funktioniert. Dabei bin ich auch auf die
verschiedenen Richtungen innerhalb der Verhaltensbiologie eingegangen, zumindest auf
die, die mir am wichtigsten erschienen.
Die eigentlich wichtigste Frage auf die ich während meiner Arbeit gestoßen bin, nämlich
ob, und wenn ja woran sich der Mensch vom Tier unterscheidet, kann ich leider nicht
beantworten. Der aufrechte Gang ist es nicht, auch nicht die Größe unseres Gehirns.
Wissenschaftlich gesehen ist der Mensch nur ein Tier, das es soweit gebracht hat, dass es
seinen Vorfahren und Verwandten lateinische Namen geben kann; aus religiöser Sicht
grenzt sich der Mensch durch sein Bewusstsein, seinen freien Willen klar vom Tier ab.
Und irgendwo dazwischen liegt die Wahrheit.
Eigentlich funktioniert der Mensch genau wie ein Tier, er hat dieselben Mechanismen im
Gehirn, er reagiert auf Reize, es fragt sich also wie groß der Anteil des Bewusstseins an
unserem Verhalten ist, und wie viel immer noch von Instinkten gesteuert wird.
Ich habe diese Frage schriftlich nicht weiter ausgeführt, da sie letztendlich kein Ergebnis
hätte, aber ich habe mich ausgiebig mit ihr beschäftigt und gelegentlich bewusst auf all die
kleinen Dinge geachtet, die man normalerweise unterbewusst tut. Ich kann nur raten, das
selbst auszuprobieren und den Kampf zwischen Bewusstsein und Instinkt oder auch
Reflexen bewusst auszutragen und mitzuerleben.
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I Die Verhaltensbiologie
Die Verhaltensbiologie beschäftigt sich mit dem Beobachten und Ergründen verschiedenster
Verhaltensweisen von Tieren und, bis zu einem gewissen Maß, sogar Pflanzen. Neben den drei
primären Fragen WAS, WIE und WOZU etwas getan wird, achtet die Verhaltensbiologie
auch auf die äußeren Einflüsse (Reize) auf die beobachteten Tiere, da die meisten
Verhaltensweisen erst durch sie ausgelöst werden.
Nicht immer lässt sich Verhalten klar eingrenzen. Wachsen und Altern sind keine
Verhaltensweisen, Vorgänge wie Atmung und Kreislauf gehören eigentlich auch nicht
zum Verhalten, können aber durch Änderungen Einfluss auf das Verhalten nehmen und
umgekehrt.
Seit es den Menschen gibt, hat er Tiere beobachtet, und sei es auch nur aus solch niederen
Beweggründen, wie um sie zu jagen und zu essen.
Eine wissenschaftliche Verhaltensbeobachtung im heutigen Sinne entstand erst, als Charles
Darwin (1849-1882) den Gedanken äußerte, dass Verhaltensweisen, ebenso wie die
Physiognomie eines Tiers, auf einer evolutionären Entwicklung beruhen könnten.
In der Veraltensforschung gibt es seit jeher unterschiedliche Schulen, grundsätzlich sind
diese in Vitalisten und Mechanisten einzuteilen.
Die Vitalisten gehen alle von Instinkt oder etwas ähnlichem aus, während die
Mechanisten das Gehirn als sogenannte Blackbox betrachten, in der eine reine Reiz-
Reaktions-Beantwortung stattfindet.
Da ich nicht alle Zweige der Verhaltensbiologie behandeln kann, und sie sich ohnehin oft
nur in Kleinigkeiten unterscheiden, werde ich die meiner Meinung nach bedeutendsten,
nämlich Ethologie, Behaviorismus und die Soziobiologie später noch genauer behandeln.
Ethologie und Behaviorismus haben sich im vergangenen Jahrhundert zu den
dominierenden Schulen der Verhaltensbiologie entwickelt. Sie unterscheiden sich allein
schon in ihren Arbeitsmethoden. Bei der Beobachtung von Tieren beispielsweise hat man
zweierlei Möglichkeiten: den Feldversuch (Freilandbeobachtung) und das
Laborexperiment. Bei Feldversuchen im natürlichen Lebensraum eines Tieres kann man
hauptsächlich Informationen über die natürlichen Lebensweisen wie z.B. das Jagd- oder
Sozialverhalten sammeln. Die Versuche mit Labortieren dagegen geben meistens
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Aufschluss über Fähigkeiten wie z.B. die Sinneswahrnehmung oder das Lernverhalten eines
Tieres.
Die Soziobiologie hat sich in den letzten dreißig Jahren entwickelt und erforscht das soziale
Verhalten von Tieren, besonders in Gruppen.
Für die moderne Verhaltensforschung stehen nicht mehr die Tiere als solche, sondern entweder
einzelne Teilbereiche wie z.B. das Nervensystem, oder gleich ganze Populationen einer Art im
Mittelpunkt des Interesses.
[1-11;14-19] 1
I.1 Reize
... sind Signale der Umwelt, die Verhaltensänderungen auslösen
Um angemessen auf Veränderungen innerhalb ihrer Umwelt reagieren zu können, müssen
Organismen in der Lage sein, die Signale (Reize) ihrer Umwelt wahrzunehmen.
Dafür besitzt jede Art verschiedene Sinnesorgane, und je nach deren Beschaffenheit nimmt
sie einen bestimmten Ausschnitt der Realität wahr. Die Fähigkeiten und die Leistung der
Sinnesorgane sind den Lebensweisen der verschiedenen Arten angepasst. Fledermäuse, die
bei Nacht jagen, haben ein geringes Sehvermögen und stattdessen ein Sinnesorgan, um
mittels Ultraschallwellen zu „sehen“. Zugvögel orientieren sich anhand des
Erdmagnetfeldes und manche Schlangenarten sind mit hochsensiblen Infrarotaugen
ausgestattet, mit welchen sie in der Lage sind, Temperaturunterschiede von bis zu 0,005°C
wahrzunehmen, und so ihre warmblütigen Beutetiere aufspüren. [1]
Von allen Informationen, die unsere Sinnesorgane, die peripheren Filter, aufnehmen,
nimmt das Gehirn, der zentrale Filter, nochmals eine Reizfilterung vor, um nur auf die
momentan relevanten Reize zu antworten.
Organismen reagieren also nicht zwingend auf alle Reize, die sie wahrnehmen können.
1 Literaturverweis
5

Eine Henne kümmert sich nicht um ein Küken unter einer Glasglocke, das sie zwar
sieht, aber nicht piepsen hört; dagegen reagiert sie auf ein Küken hinter einer
Holzwand, das sie nicht sieht, aber hört. D.h. der Mutterinstinkt einer Henne wird
ausschließlich durch akustische, nicht aber durch optische Reize ausgelöst. [1;2]
Also besteht ein Unterschied zwischen den wahrgenommenen Reizen, und den
reaktionsauslösenden Reizen, den Schlüsselreizen.
Schlüsselreize sind meistens sehr einfache, einprägsame, aber vor allen Dingen eindeutige
und unverwechselbare Merkmale.
Mit Hilfe von Attrappen (künstlichen Reizquellen) lässt sich feststellen, welche Reize
Schlüsselreize sind:
Rotkehlchenmännchen verteidigen ihr Revier gegen Rivalen, welche sie
ausschließlich an deren rotem Brustgefieder erkennen. Das rote Gefieder ist also
der Schlüsselreiz für den Angriff: ein rotes Federbüschel an einem Stab wird
attackiert, während eine naturgetreue Rotkehlchenattrappe ohne das Brustgefieder
völlig ignoriert wird. [1]
Meistens werden stärkere Schlüsselreize auch mit einer stärkeren Reaktion beantwortet.
Junge Silbermöwen picken, um gefüttert zu werden, nach dem Schnabel ihrer
Mutter, den sie an einem weißen Fleck erkennen. Wenn man diesen Reiz nun
übersteigert und den Küken einen roten Bleistift mit drei weißen Streifen anbietet,
so zeigen sie eine stärkere Reaktion als auf ein naturgetreues Schnabelmodell mit
nur einem Punkt. Ein Punkt in einer anderen Farbe ist immer noch attraktiver als
eine Attrappe ohne Punkt. [1;2;7]
Schlüsselreize, die der Verständigung unter Artgenossen dienen, nennt man Auslöser. Sie
sind oft von beidseitigem Interesse, was bei Schlüsselreizen zwischen zwei verschiedenen
Arten meist nicht der Fall ist, denn es liegt nicht im Interesse einer Maus, das
Jagdverhalten einer Katze auszulösen.
Nach neueren Erkenntnissen ist das praktische Konzept des einfachen Schlüsselreizes nicht
immer gültig, sondern Verhaltensweisen sind oftmals von komplexen
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Zusammenhangsketten abhängig.
Leuchtend gefärbte Stichlingsmännchen haben meistens mehr Eier in ihren Nestern
als blassere Artgenossen. Das liegt aber nicht daran, dass die leuchtende Färbung
als Schlüsselreiz dient und Weibchen anlockt, sondern die Weibchen legen ihre
Eier bevorzugt in größere und sicherere Nester, die von den bunteren und damit
dominanten Männchen besetzt werden. [1;7;8]
Wie die Beispiele des Rotkehlchens und der Silbermöwen zeigen, sind Schlüsselreize
leicht zu kopieren. Das macht es den „Trickbetrügern“ im Tier- und Pflanzenreich so
einfach. Viele Tiere und Pflanzen ahmen Schlüsselreize anderer Arten zu ihrem Vorteil
nach. Dieses Phänomen nennt man Mimikry.
Oft dient die Mimikry zum eigenen Schutz, wie bei Schwebfliegen, die aussehen wie
gefährliche Wespen, oder harmlose Schlangen, welche die bunten Warnfarben giftiger
Schlangen annehmen.
Auch der Kuckuck, der als Brutparasit die Jungen seines Wirtes nachahmt oder die
Hummelorchidee, deren Blüte einer Hummel täuschend ähnlich sieht und den
Sexuallockstoff eines Hummelweibchens absondert, sodass sie von Männchen, die ein
vermeintliches Weibchen begatten, bestäubt wird, machen sich die Mimikry zu Nutze.
[1;2;3;5;6;7;8;9]
I.1.1 Auslösemechanismen
... erkennen Schlüsselreize und lösen die entsprechende Reaktion aus
Ein Reiz alleine kann keine Reaktion auslösen, erst zusammen mit einem
Auslösemechanismus (AM) werden Schlüsselreize erkannt und weitergeleitet. Der AM ist
ein Teil des zentralen Nervensystems, das die Schlüsselreize aus der permanenten Flut an
Reizen filtert. Für jeden Schlüsselreiz existiert ein eigener AM, der ausschließlich von dem
korrekten Reiz angesprochen werden kann und eine Reaktion auslöst. Schlüsselreiz und
AM sind ein Erkennungssystem, die genaue Funktionsweise des AM ist allerdings noch
weitestgehend unbekannt. Natürlich können die meisten Reaktionen von verschiedenen
Erkennungssystemen ausgelöst werden, das bietet eine Absicherung für den Fall, dass ein
Schlüsselreiz oder AM ausfallen sollte.
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Austernfischer holen aus dem Nest gefallene Eier wieder zurück. Um die Eier
wiederzuerkennen, achten sie auf Größe, Farbe und Fleckung. Hierbei ist die Größe
wohl der primäre Schlüsselreiz, denn der Austernfischer holt eine riesige
Eiattrappe, die er kaum noch bebrüten kann, zuerst ins Nest zurück, auch wenn
Farbe und Fleckung nicht stimmen. Bei Eiattrappen in richtiger Größe reicht die
richtige Fleckung aus, um die falsche Farbe auszugleichen. Die größte Wirkung
erzielte jedoch eine authentische Attrappe, die alle drei Schlüsselreize in sich
vereinte und so ein verstärktes Rückholverhalten auslöste. [1;8]
Die Auslösemechanismen werden in drei Kategorien eingeteilt. Die angeborenen
Auslösemechanismen (AAM), den erlernten Auslösemechanismus (EAM) und den durch
Erfahrung abgeänderten Auslösemechanismus (EAAM).
Das bedeutet, Tieren können verschiedenste Verhaltensprogramme von Geburt an zur
Verfügung stehen, im Laufe des Lebens können sie weitere erlernen, und alle den
Umständen anpassen. (siehe unten I.4 Lernen)
[1;2;3;5;6;7;8;9]
I.2 Das Ethogramm
Das Ethogramm, so nennt man das Inventar an verschiedenen Verhaltensmustern, die
einem bestimmten Tier zur Verfügung stehen, ist von Art zu Art sehr unterschiedlich.
Wenn man eine Tierart erforscht, müssen sämtliche Verhaltensweisen benannt und
katalogisiert werden. Um einen besseren Überblick zu erhalten, teilt man sie dann in
sogenannte Funktionskreise wie beispielsweise Nahrungsaufnahme, Sozialverhalten etc.
ein.
Jede Tierart verfügt über eine bestimmte Anzahl an angeborenen Verhaltensweisen. Bei
Säugetieren und Vögeln dürfte sich diese auf weit über 1000 belaufen. Die meisten
Verhaltensweisen bestehen aus vielen kleinen Bewegungsmustern, die alle nacheinander
ablaufen.
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Die Verhaltensweisen lassen sich in vier verschiedene Gruppen einteilen, allerdings sind
diese nicht klar gegeneinander abgegrenzt:
1) Reflexe sind eine einfache Möglichkeit auf einen Reiz zu reagieren. Sie sind
immer exakt gleichförmig in ihrem Ablauf und in der Regel beliebig oft zu wiederholen.
Außerdem sind sie unwillkürlich, sprich: wir können sie bewusst weder steuern noch
unterdrücken.
Angeborene Reflexe, die ein Tier nicht erst lernen muss, nennen wir unbedingte Reflexe,
andere, die im Lauf des Lebens erlernt werden, bedingte Reflexe.
Eine Kröte wendet sich von großen „Feindobjekten“ ab, zu kleinen, insbesondere
fliegenden „Beuteobjekten“ wendet sie sich hin (unbedingter Reflex). Wenn die
Kröte nun statt einer Fliege eine Wespe fängt und von dieser gestochen wird,
wendet sie sich in Zukunft von gestreiften Beuteobjekten ab (bedingter Reflex),
eine Fliege wird sie aber weiterhin fangen. [1]
Oft dienen die Reflexe zum Schutz eines Individuums vor Schaden, wie z.B. der Schluck-,
oder Hustreflex.
Die Reflexkettentheorie erklärt auch komplexere Verhaltensabläufe mit Reflexen, die in
einer Kette alle nacheinander ablaufen.
2) Automatismen werden allein durch den inneren Antrieb ausgelöst. Das Herz,
und teilweise auch das Gehirn, sind eine Art von Automatismen, da sie ständig von sich
aus aktiv sind und die Reize, die sie benötigen (z.B. elektr. Impulse des Herzen), selbst
erzeugen. Automatismen und Reflexe gehen fließend ineinander über und ergänzen sich.
3) Erbkoordinationen sind Reflexe und Automatismen in einem. Um sie
auszulösen ist meistens ein innerer Antrieb (nicht nötig für Reflexe) und ein Reiz (nicht
nötig bei Automatismen) erforderlich. Oft kann dieser Reflex aber auch bewusst gesucht
und herbeigeführt werden.
Typisch für die Erbkoordinationen sind extrem komplizierte Bewegungsabläufe.
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4) Taxien dienen der räumlichen Orientierung. Sie sind im Prinzip vergleichbar mit
einer Art von Reiz-Reflex Reaktion, die es dem Organismus ermöglicht, sich räumlich zu
orientieren und in bestimmte Richtungen auszurichten. Es gibt mehrere Arten von Taxien,
die alle auf verschiedene Reize reagieren. Phototaxis (auf Licht), Chemotaxis (auf
chemische Reize), Geotaxis (auf Schwerkraft), Thermotaxis (auf Wärme), Thigmotaxis
(auf Berührungsreize) und Elektrotaxis (auf elektromagnetische Felder). Taxien können
positiv (zum Reiz hin) und negativ sein.
Taxien sind noch grundlegender als Reflexe und werden selbst von manchen Einzellern
genutzt. Vorraussetzung dafür ist allerdings, die Orientierungsreize auch wahrzunehmen,
also über ein Sinnesorgan bzw. als Einzeller über ein anderes Wahrnehmungsinstrument zu
verfügen.
Das Augentierchen Euglena hat die Fähigkeit, sich nach dem Licht auszurichten. In
einer rundum verkleideten Petrischale, in die nur an wenigen Stellen Licht tritt,
versammeln sich alle Augentierchen an diesen Stellen, es verhält sich also positiv
phototaktisch. [2]
Das Pantoffeltierchen dagegen reagiert auf chemische Reize. Wenn man einen
Tropfen 0,05%ige Essigsäure in Wasser gibt, bilden sich um den Säuretropfen
mehrere ringförmige Bereiche mit unterschiedlichem pH-Wert. Das
Pantoffeltierchen bewegt sich nun gezielt in seinem pH-Optimum, d.h. in einem für
es angenehmen, leicht sauren Milieu. Es verhält sich also positiv chemotaktisch. [2]
[1;2;3;5;6;7;8;9]
I.3 Motivation
...ist der Antrieb des Verhaltens
Die Handlungsbereitschaft, der innere Antrieb eines Tiers, ist nicht immer gleich stark und
passt sich den aktuellen Bedürfnissen an, sodass Reize nur dann beantwortet werden, wenn
die Reaktion dem Tier einen Vorteil bringt. Für jeden Reiz gibt es einen eigenen Antrieb,
so kann jeder Reiz einzeln beantwortet oder eben nicht beantwortet werden.
Bei einem Jagdhund beispielsweise haben Jagen und Fressen nichts miteinander zu
tun. Der Hund ist, auch wenn er satt ist, bereit zu jagen.
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Die Motivation legt auch die Reihenfolge bzw. die Dringlichkeit und Wichtigkeit von
Handlungen fest.
Je nachdem, ob Hunger oder Durst größer ist, wird zuerst gegessen oder getrunken.
Nikolaas Tinbergen stellte anhand der Fortpflanzungen von Stichlingen das Prinzip für das
höchstumstrittene „hierarchische Instinktmodell“ [5] auf. Das Modell soll zeigen, dass
Instinkte in mehreren Stufen über- und untergeordnet sind. Die übergeordneten
ermöglichen erst die untergeordneten, alle gleichgestellten schließen sich gegenseitig aus.
Hormone
1
11
2
Wandern
Revier
3 3 3 3
Kampf Nisten Balz Brutpflege
4 4 4
Imponieren Beißen Verfolgen
Im Frühling wird durch zunehmende
Tageslänge und steigende
Wassertemperatur bei den
Stichlingsmännchen verstärkt das
Hormon Testosteron gebildet. Das regt
den Wandertrieb der Männchen an.
Danach suchen sie ein Revier und sind
dann bereit, auf Reize für Kampf, Nisten,
Balz und Brutpflege zu reagieren. Bei
einem kampfbereiten Tier kann nun je
nach Schlüsselreiz Imponieren, Beißen
oder Verfolgen ausgelöst werden. [1;5;7]
Abb.1: hierarchisches Instinktmodell nach Tinbergen [1]
Dieses Modell besitzt keinerlei universelle Gültigkeit und darf höchstens als eine
Arbeitshypothese betrachtet werden. Außerdem ist es keinesfalls erwiesen, manche halten
es sogar für widerlegt.
Mehrzweckbewegungen können von unterschiedlichen Reizen und Motivationen zu
unterschiedlichen Zwecken ausgelöst werden. Bei Fischen beispielsweise können
Schwimmen und Beißen zum Kampf, zum Fressen und zum Nestbau angewendet werden.
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Motivationszentren im Gehirn ausfindig zu machen, ist mit Reizung durch Strom oder
Neurotransmittern wie Acetylcollin möglich.
Bei einem Huhn hat die elektrische Reizung eines Gehirnareals kaum eine
Wirkung. Zeigt man dem Huhn während der Reizung allerdings einen
ausgestopften Iltis, auf den es ohne Reizung wenig Reaktion gezeigt hat, wird ein
Angriff, bzw. nachdem dieser erfolglos bleibt (der ausgestopfte Iltis kann ja nicht
weglaufen) eine Flucht ausgelöst. Es handelt sich also um das Motivationszentrum
für Bodenfeindverhalten, das, je nach Reizsituation, Angriff oder Flucht
ermöglicht. [1;7]
Bei Hunden liegt im Boden des Zwischenhirns, im Hypothalamus, das
Durstzentrum. Wenn dieses stark gereizt wird führt das zu übermäßigem Trinken
des Hundes, wird es zerstört, trinkt der Hund überhaupt nicht mehr. [1;7]
Oft kann eine Motivation aber auch für mehrere Funktionskreise von Verhaltensweisen
von Bedeutung sein. Wenn eine Katze motiviert ist zu jagen, steigt Motivation für alle
Verhaltensweisen, die mit der Jagd zu tun haben, und diese können dann sehr leicht
ausgelöst werden. Je höher eine Motivation ist, desto geringer muss der Reiz sein.
Bei manchen Instinkthandlungen, die lange Zeit nicht durch den passenden Schlüsselreiz
ausgelöst wurden, sinkt die Reizschwelle so weit, dass sehr schwache oder selbst
unadäquate Reize das Verhalten auslösen können. Man nennt das eine Handlung am
Ersatzobjekt.
Kreuzungen zwischen nah verwandten Tierarten (Pferd und Zebra, Löwe und
Tiger) werden meistens durch ein Ausbleiben der adäquaten Reizsituation
(Anwesenheit eines Partners der eigenen Art) und dadurch einer erhöhten
Paarungsbereitschaft erreicht. [1]
Wenn Schlüsselreize zu lange ausbleiben, kann der innere Antrieb Verhaltensweisen
ungereizt als sogenannte Leerlaufhandlungen aktivieren. Diese Leerlaufhandlungen
laufen in ihrem Bewegungsablauf exakt wie in Wirklichkeit ab.
Webervögel vollführen im Käfig, auch ohne Nistmaterial, die Bewegungen des
Flechtens und Knüpfens beim Nestbau; Katzen geben gelegentlich einer
nichtvorhandenen Maus oder einem Vogel den Tötungsbiss. [1]
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Wenn die Motivation mitten in einem Vorgang nachlässt oder von einer anderen
Motivation übertroffen wird, kommt es zu Intensionsbewegungen. D.h.
Verhaltensweisen, die nur ansatzweise ausgeführt und dann plötzlich abgebrochen werden.
Vögel beispielsweise picken häufig nach Nestmaterial, halten es dann aber nicht mit dem
Schnabel fest, oder sie gehen in die Knie und strecken sich zum Absprung wie zum
Abflug, fliegen dann aber doch nicht los.
[1;2;3;5;6;7;8;9]
I.4 Lernen
... ist eine Anpassung des Verhaltens zur Verbesserung zukünftiger
Auseinandersetzungen mit der Natur
Für den Verhaltensbiologen ist Lernen nicht das Aneignen von Wissen, sondern eine
Änderung des Verhaltensrepertoires eines Tieres. Es werden die auslösenden Reize, die
ausgelöste Reaktion oder die Verbindung von einem Reiz zu einer Antwort geändert.
Um zweifelsfrei von einem Lernvorgang zu sprechen muss man ausschließen, dass sich
das Verhalten nicht aufgrund einer Krankheit, Alterung/Reifung, einem Wechsel der
Handlungsbereitschaft, oder Ermüdung etc. ändert.
Durch Lernen kann sich ein Individuum an eine veränderte Umwelt anpassen.
Die Fähigkeit zu lernen ist sehr wichtig, dennoch sind die meisten Lernvorgänge
umkehrbar: d.h. es ist sogar möglich wieder zu vergessen.
Bis zum heutigen Tag gibt es keine einheitlich akzeptierte Lerntheorie, man hat sich nur
auf folgende grobe und bei weitem nicht endgültige Einteilung in verschiedene Lerntypen
einigen können:
1. Die Gewöhnung oder Habitution löst die Verbindung von Reiz und Reaktion,
sodass nicht mehr reagiert wird.
2. Das verknüpfende oder assoziative Lernen stellt eine neue Verbindung zwischen
einem oder mehreren Reizen und einer Reaktion her. Dazu gehört auch die
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Konditionierung.
3. Beim Lernen durch Nachahmung lernt ein Tier aus der Beobachtung eines
anderen.
4. Lernen durch Einsicht (kognitives Lernen) nennt man eine plötzliche
Neuverknüpfung aufgrund von vorangegangenen Erfahrungen (neukombiniertes
Verhalten).
5. Bei der Prägung werden in kürzester Zeit Lücken in einem fertigen
Verhaltensprogramm unumkehrbar ausgefüllt.
Selbstverständlich schließen sich diese Lerntypen nicht gegenseitig aus und arbeiten
oftmals Hand in Hand.
Für alle diese Lerntypen gilt grundsätzlich der Unterschied zwischen obligatorischem und
fakultativem Lernen.
Das obligatorische Lernen ist ein Muss um artspezifische Verhaltensweisen erst zu
ermöglichen ( ein Vogel muss sich während der Brutzeit die Lage seines Nestes merken;
ein Mensch muss seine Muttersprache lernen, um überhaupt kommunizieren zu können).
Das fakultative Lernen ermöglicht nun, sich besser an die Umwelt anzupassen. (Es ist ein
Vorteil für eine Kröte schwarz-gelb geringelte Objekte aus dem Beuteschema
auszuschließen; ein Mensch kann eine Fremdsprache lernen, um seine Möglichkeiten zu
erweitern).
I.4.1 Gewöhnung
Die Habitution ist ein simpler Lernvorgang, allerdings erweitert sie unser
Verhaltensrepertoire nicht, sondern eliminiert unnötige Verhaltensweisen. Wir lernen,
gewisse Reize nicht mehr zu beantworten, weil wir die Erfahrung gemacht haben, dass die
Reaktion unnötig ist. Das Unterlassen einer Reaktion hat in diesem Fall nichts mit einer
Ermüdung zu tun, sondern vielmehr mit einer Veränderung des Auslösemechanismus. Ein
anderer Reiz kann dieselbe Reaktion wieder voll auslösen. Wenn der entsprechende Reiz
lange genug ausbleibt, stellt sich die Reaktionsbereitschaft wieder ein (Dishabitution).
Jeder Gartenfreund weiß, dass eine Vogelscheuche oder sogar Schreckschüsse ihren Effekt
verlieren, wenn sich die Vögel erst einmal an sie gewöhnt haben.
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Junge Buchfinken beginnen zu sperren, wenn sie den Fütterungsruf ihrer Eltern
hören, aber auch bei einer Erschütterung des Nests. Wenn man das Sperren nun
mehrmals durch eine Erschütterung ausgelöst hat, reagieren die Jungen nicht mehr.
Ein Lockruf der Eltern löst aber nach wie vor ein Sperren aus.
Genauso gewöhnen sich junge Truthühner an die Flugsilhouetten ihrer Eltern und
anderer harmloser Flugvögel wie Enten und Gänse, während sie ihr Leben lang bei
einer Raubvogelsilhouette Deckung suchen werden. [1;2]
I.4.2 Assoziatives Lernen
Beim verknüpfenden Lernen erweitern wir unsere Verhaltensmöglichkeiten. Es werden
zwar weder neue Reize, noch Reaktionen zum Repertoire hinzugefügt, aber bereits
vorhandene Reize und Reaktionen werden neu miteinander verknüpft. Zum assoziativen
Lernen gehören auch die klassische und die Operante Konditionierung.
Die klassische Konditionierung verknüpft bereits bestehende Reize und Reaktionen,
die bislang nichts miteinander zu tun hatten. Sie lässt sich gut anhand des menschlichen
Lidschlussreflexes erklären.
Wenn man jemandem mit einem Trinkhalm ins Auge pustet, schließt sich das Augenlid
reflexartig, der Luftzug ist also ein unbedingter Reiz. Auf einen Pfeifton hin schließt sich
das Augenlid nicht, der Ton ist also in diesem Zusammenhang ein neutraler Reiz. Wenn
man nun mehrmals den Pfeifton und den Luftstrom aufeinander folgen lässt, wird der
akustische Reiz auch mit der Lidschlussreaktion verknüpft und somit zu einem bedingten
Reiz. D.h. jetzt wird auch auf einen Pfeifton hin das Augenlid geschlossen. Natürlich hält
diese Verknüpfung nicht sehr lange an.
Ein weiteres Beispiel ist Pawlows Konditionierung an Hunden. Bei Hunden vermehrt sich
der Speichelfluss kurz vor dem Fressen enorm. Pawlow läutete jedes Mal direkt vor dem
Fressen mit einem Glöckchen. Nach einiger Zeit steigerte sich die Speichelproduktion des
Hundes allein auf das Läuten hin, auch wenn kein Fressen in Sicht war. [18]
Die Operante Konditionierung geht anders vor: hier wird eine Verbindung von
Aktion und Reaktion hergestellt. Das lernt ein Tier durch zufällige Versuche, Irrtum,
Erfolg und Belohnung. Solche Konditionierungen werden meistens mit einer Skinner-Box
(siehe unten) oder einem Labyrinth durchgeführt. Die Tiere müssen erst einen Knopf
betätigen oder das Labyrinth durchlaufen, bevor sie eine Belohnung erhalten. Es wird also
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eine Bereitschaft vorausgesetzt, die bei Erfolg durch eine Belohnung gesteigert wird. [16]
I.4.3 Lernen durch Nachahmung
Ein Großteil der Verhaltensweisen die nicht angeboren sind, wird durch Nachahmung
erlernt, hauptsächlich während die Jungen noch von ihren Eltern abhängig sind. Es ist aber
ein ganzes Leben lang möglich, von Artgenossen, aber auch anderen Arten abzuschauen.
Kraken sind relativ intelligente Tiere. Ein Tier braucht einige Versuche, um
herauszufinden, wie sich eine speziell präparierte Kiste öffnen lässt. Wenn das nun
auf Anhieb gelingt, muss eine andere Krake nur einmal zusehen, um die Kiste
ebenfalls beim ersten Versuch öffnen zu können.
I.4.4 Kognitives Lernen
Im Vergleich zu den anderen Lerntypen ist das kognitive Lernen nicht auf den Augenblick
des Geschehens beschränkt. Das heißt, Tiere können im Nachhinein Situationen in ihrer
Vorstellung analysieren und durch Einsicht lernen. E.C. Tolman (1886-1959) war der
Meinung, dass die Versuchstiere keine „Reiz-Reaktions-Maschinen“ sind, sondern in ihren
Gehirnen kognitive Zwischenprozesse ablaufen. Zwischen Reiz und Reaktion wird also
gedacht. Tolman behauptete sogar, dass Tiere das Verhältnis zwischen Reiz und Reaktion,
zwischen Mittel und Zweck, abwägen würden. [1]
Kognitives Lernen zeigt sich deutlich in den Schimpansen-Versuchen von W. Köhler, der
den Schimpansen mehrere Kisten in den Käfig stellte und in unerreichbarer Höhe an der
Decke eine Banane befestigte. Als der Schimpanse bemerkt hatte, dass er die Banane nicht
erreichen konnte, ließ er davon ab, setzte sich hin und betrachtete die Situation. Plötzlich
sprang er auf, stapelte die Kisten aufeinander und holte sich die Banane. Als statt der
Kisten Stöcke zur Verfügung standen, steckte der Schimpanse mehrere Stöcke ineinander
und erreichte so die Banane. [1;2;7;8]
I.4.5 Prägung
Prägung findet hauptsächlich im frühen Kindesalter statt. Kinder prägen sich ihre Eltern
ein, dabei werden in ein bereits vollständig bestehendes Verhaltensprogramm nur noch die
entsprechenden Merkmale der Eltern (Aussehen, Geruch) eingefügt. Aber auch die Eltern
prägen sich ihre Kinder ein. Besonders eindeutig muss diese Prägung bei Rudel und
Herdentieren sein. Eine Zebramutter kann aus einer riesigen Herde gestreifter Verwandter
16

problemlos ihr Fohlen finden, ein Mensch hätte schon Schwierigkeiten, sein Baby von
zehn anderen zu unterscheiden.
Im Zusammenhang mit der Prägung muss natürlich Konrad Lorenz genannt werden, der
bei seinen Versuchen mit Graugänsen feststellte, dass die Prägung nicht nur artintern
funktioniert. Es gelang ihm junge Graugänse, die in den ersten Minuten ihres Lebens nur
ihn sehen konnten, auf sich zu prägen. Die Gänse liefen nun ihm hinterher und selbst als
sie schließlich auch ihre echte Mutter sahen, wichen sie nicht von Lorenz’ Seite. Dasselbe
war sogar mit einer Kugel, die sich im Kreis bewegte, möglich, sodass die Gänse der
Kugel folgten. [17]
[1;2;3;4;5;6;7;8;9;16;17;18]
I.5 Die Ethologie
Zunächst einmal muss ich hier, um Verwechslungen zu vermeiden, darauf hinweisen, dass
der Begriff „Ethologie“ sowohl als eine Bezeichnung für die Verhaltensbiologie insgesamt,
wie auch für den Teilbereich der klassischen oder vergleichenden Verhaltensforschung ist,
von der hier die Rede sein soll.
Der wohl bekannteste Ethologe war Konrad Lorenz (1903-1989), gleich gefolgt von
Nikolaas Tinbergen (1907-1988) und Karl von Frisch (1886-1982), mit denen er 1973
gemeinsam einen Nobelpreis erhielt und somit die Ethologie endgültig etablierte, auch
wenn der Grundstein der Ethologie schon von Lorenz’ Lehrer Oskar Heinroth (1871-1945)
gelegt worden war.
Die Ethologie hat ihre Wurzeln in der Zoologie, speziell in der vergleichenden
Morphologie. Sie zählt zu den vitalistischen Formen der Verhaltensforschung und legt
großen Wert darauf, Tiere im natürlichen Lebensraum zu beobachten, auch wenn die Tiere
gerne gezähmt werden. Man vergleicht Verhaltensweisen unterschiedlicher Arten und eine
wichtige Überlegung ist immer, was während eines Verhaltensablaufes im Tier vorgeht.
Zentral in der Ethologie steht die Instinkttheorie, nach der Tiere angeborene Schlüsselreize
haben. Die Ethologie zerlegt sämtliche Verhaltensweisen in Schlüsselreiz,
Auslösemechanismus, Motivation und Reaktion.
[1;2;3;4;5;6;15;17]
17

I.6 Der Behaviorismus
Der Behaviorismus kommt vom englischen Wort behavior (Verhalten) und entwickelte
sich aus der Psychologie.
Diese Form der Verhaltensbiologie zählt zur mechanistischen Verhaltensforschung. Die
Tiere werden als reine Reiz-Reaktions-Maschinen gesehen und man macht fast
ausschließlich Laborversuche.
Was die Instinkte für die Ethologie sind, ist für die Behavioristen die Reflexkettentheorie,
mit der sich alle Verhaltensweisen, auch die noch so komplizierten, ausschließlich mit
Reflexen erklären lassen. Eine Motivation oder ein innerer Antrieb wird von den
Behavioristen völlig dementiert. Es ist auch nicht das Ziel, das „Innenleben“ der Tiere, die
genauere Funktionsweise von Verhaltensweisen zu ergründen, sondern man sieht das
Gehirn als „Blackbox“, in der reine Reiz-Reaktions-Beantwortung stattfindet. Es wird von
der Richtigkeit der Reflexkettentheorie ausgehend an Tieren experimentiert. Man erforscht
hierbei weniger das normale Verhalten eines Tieres, sondern eher die potentiellen
Verhaltensmöglichkeiten, indem man das Tier im Laborversuch mit Situationen
konfrontiert, denen es im natürlichen Lebensraum nie begegnen würde. Dass die Tiere
diese Situationen meistern, bedeutet für den Behaviorist, dass die Fähigkeit neu erlernt und
nicht angeboren wurde.
Die bekanntesten Behavioristen sind Iwan Pawlow (1839-1936), John Watson (1878-1958)
und Burrhus Frederick Skinner (1904-1990), sie stehen für klassische bzw. Operante
Konditionierung.
[1;2;14;16]
I.7 Gegenüberstellung
Der große Streitpunkt zwischen Ethologie und Behaviorismus ist nun der, ob
Verhaltensweisen angeboren oder erlernt sind. Für die Behavioristen steht die Möglichkeit
von angeborenem Verhalten, allein aufgrund der zu geringen Anzahl der Gene, außer
Frage; sämtliche Verhaltensweisen werden erlernt. Dem entgegen steht die Meinung der
Ethologen, die, wie schon Charles Darwin vermutete, behaupten, die Verhaltensweisen der
18

Tiere seien in evolutionären Entwicklungen genau wie die Physiologie der Tiere
entstanden.
„Die Tatsachenbasis, die uns die Evolution
zur Gewißheit werden läßt, beweist mit ihrer
ganzen Wucht, daß der Mechanismus sehr
vieler Verhaltensmuster bis in kleinste
Einzelheiten in der Phylogenese entstanden
und somit im Genom programmiert ist, um
kein Haar anders als morphologische
Charaktere.“
Konrad Lorenz
„Der Gedanke, daß Gene das Verhalten
bestimmen, ist naiv, weil diese unmöglich
detaillierte Anweisungen für bestimmte
Verhaltensaspekte beinhalten können“
David McFarland
([1], Seite 52)
Ein offenbar klarer Beweis für die ethologische Theorie ist, dass sich allein aufgrund von
Verhaltensweisen, die Arten gemeinsam haben, evolutionäre Stammbäume aufstellen
lassen.
Ein weiteres Argument für diese Theorie sind die verschiedenen Beobachtungen an
Hybridrassen (Kreuzungen zwischen nah verwandten Arten), wie z.B. dem Bastardhahn,
einer Kreuzung aus Hahn und Jagdfasan, der sowohl in Aussehen als auch im Verhalten
zwischen den beiden Arten liegt.
Bei einer Kreuzung zwischen zwei australischen Grillenarten zirpen die Männchen
in einem Rhythmus der zwischen den beiden Ursprungsarten liegt. Die gekreuzten
Weibchen bevorzugen genau das Gezirpe der Hybridmännchen. Es wurde also
sowohl der Auslöser, als auch das Erkennungssystem gemischt. [1]
Fakt ist, es gibt zwei Informationsspeicher, das Gedächtnis und das Genom.
Im Gedächtnis werden individuelle Erfahrungen gespeichert, Lernprozesse laufen dort
schnell, oft binnen Sekunden, ab und das Wissen geht mit dem Tod verloren. Das Genom,
die Gesamtheit aller Gene, oder auch Artgedächtnis genannt, beinhaltet Informationen über
19

unsere Physiologie und offenbar auch über unser Verhalten. Durch Selektion wird dieses
Artgedächtnis verändert, allerdings zieht sich diese Art von Lernprozess über mehrere
Generationen hin.
Unser Verhalten setzt sich aus offenen und geschlossenen Programmen zusammen.
Geschlossene Programme sind angeborene Verhaltensweisen, die von Geburt an beherrscht
werden, offene Programme dagegen sind die genetisch festgelegte Möglichkeit, etwas zu
lernen.
Ein Beispiel für ein geschlossenes Programm wäre das Schwimmen von Fischen; das
Laufen von Säugetieren ist ein offenes Programm
Tiere, die ohne gewisse Erfahrungen aufwachsen, sogenannte Kaspar-Hauser-Tiere,
haben gewisse Grundansätze einer Verhaltensweise, ohne sie je bei Artgenossen gesehen
zu haben.
Eichhörnchen, die in ihrem Leben noch keine Nuss gesehen haben, nehmen diese in die
Pfoten und beginnen sie aufzunagen. Allerdings nagen sie beim ersten Versuch ziellos die
ganze Schale auf, bis sie an die Nuss kommen, erst nach einigen Versuchen lernen sie, die
Nuss ohne großen Aufwand zu knacken.
[1-9;14-18]
I.8 Soziobiologie
...erforscht das soziale Zusammenleben von Tieren
Die Soziobiologie befasst sich mit sämtlichen sozialen Interaktionen zwischen Tieren, wie
Gruppenbildung, Zusammenarbeit oder selbstloses Hilfeleisten und inwieweit dieses
überhaupt selbstlos ist.
Früher war die Soziobiologie eine Unterabteilung der Verhaltensbiologie, seit E.O.
Wilsons Buch „Sociobiology – the new synthesis“ (1975) vereint sie Verhaltensforschung,
Evolutionstheorie, Psychologie und Soziologie in sich und ist ein eigenständiger Zweig der
Biologie geworden. Ein Jahr später, 1976 verlieh Richard Dawkins mit seinem Buch „The
selfish gene“ (Das egoistische Gen) der Soziobiologie ihr heutiges Gesicht.
20

Die Theorie des egoistischen Gens besagt, dass alle Organismen nur die Hülle ihrer Gene
sind, nur ein Mittel der Gene, um sich weiter zu vererben. Dieser Wille, genetisch in der
nächsten Generation weiterzuleben, erklärt Egoismus und besonders Altruismus.
Eltern bringen gewisse Opfer für ihre Kinder, um das Überleben ihrer Gene zu sichern und
sind unter Umständen auch bereit, ihr Leben für ihre Kinder (Gene) zu geben, genauso
kann in schlechten Zeiten aber auch das Leben der Kinder geopfert werden, um wenigstens
das eigene Überleben zu sichern und unter besseren Umständen neue Kinder großzuziehen.
Wachposten in Kolonien geben Warnsignale, sobald sie einen Feind erblicken, erhöhen
damit aber die Wahrscheinlichkeit, selbst zum Opfer zu werden. Bei Zieseln hat man
festgestellt, dass Tiere die viel Verwandtschaft ( hoher Prozentsatz eigener Gene) in der
Kolonie haben, dieses Risiko eher und auch öfter eingehen, als Tiere, die erst seit kurzem
in der Kolonie leben. Das lässt auf eine altruistische Handlung schließen, beweist aber
letztendlich gar nichts. Allgemein ist es schwer zu sagen, ob hinter scheinbar altruistischen
Handlungen nicht egoistische Ziele stecken. Der Wachposten könnte keine Signale geben,
um die Aufmerksamkeit des Feindes nicht auf sich zu ziehen und sich selbst in Sicherheit
bringen, was eigentlich für ihn von Vorteil erscheint. Es birgt aber auch große Nachteile.
Wenn sich die anderen Tiere nicht verstecken, ziehen sie weiterhin die Aufmerksamkeit
des Feindes auf sich, er bleibt also länger in der Nähe und erhöht letztendlich auch die
Gefahr für den Wächter selbst. Außerdem liegt es nicht im Interesse des Wächters, ein
Mitglied seiner Kolonie zu verlieren, was einen Arbeiter/Soldat/Wächter weniger bedeuten
würde, dafür lohnt es sich, ein gewisses Risiko einzugehen.
Viele, scheinbar selbstlose Handlungen unterliegen also eher dem Prinzip „tit for tat“ (wie
du mir, so ich dir). Man verzichtet kurzzeitig auf einen eigenen Vorteil und erwartet dafür
in irgendeiner Weise eine Gegenleistung zurück.
Viele Verhaltensweisen sind also eine Kosten-Nutzen-Frage.
Mit der mathematischen Spieltheorie lässt sich ausrechnen, welches Verhalten am
erfolgreichsten wäre, also eine evolutionsstabile Strategie.
[1;2;7;8;10;11;19]
21

II Praktischer Teil
II.1Streifenhörnchen
... sind kleine, gestreifte Verwandte der hier heimischen Eichhörnchen (sciurus vulgaris)
Die wissenschaftliche Klassifizierung eines Streifenhörnchens sieht folgendermaßen aus:
Stamm: Wirbeltiere, Klasse: Säugetiere, Ordnung: Nagetiere (Rodentia), Unterordnung:
Hörnchenverwandte (Sciuromorpha), Überfamilie: Hörnchenartige (Sciuroidea), Familie:
Hörnchen (Sciuridae), Unterfamilie: Erd- und Baumhörnchen (Sciurinae), Gattung:
Streifenhörnchen (Eutamias). [13]
Ich persönlich besitze zwei asiatische Streifenhörnchen oder Burunduks.
II.1.1 Das asiatisches Streifenhörnchen
Tamias sibiricus
Die asiatische ist die bei uns am häufigsten gehaltene Hörnchenart, da seine
nordamerikanischen Verwandten, die Chipmunks, nur selten eingeführt werden und die
hier heimischen Tiere wie das Eichhörnchen als Wildtiere nicht im Haus gehalten werden
dürfen.
Aussehen: Das Rückenfell ist hellbraun bis
gelblich und von fünf dunkelbraunen
Längsstreifen gezeichnet; das Bauchfell ist
weiß. Der dunkelbraun-graue Schwanz ist
nicht ganz so buschig wie der eines
Eichhörnchens, aber sehr beweglich
Schnauze und Ohren erinnern an eine Maus.
Abb.2
22

Größe: Von der Nasen- bis zur
Schwanzspitze misst ein Streifenhörnchen
etwa 20 cm, die Hälfte macht der Schwanz
aus. Formoptimiert ( zu einem Quader
gepresst) hätte es die Größe von
schätzungsweise 2,5 Fischstäbchen oder,
wenn man vom Schwanz absieht, die einer
größeren Maus.
Lebensweise: Die Hörnchen leben in
lockeren Kolonien, d.h. jedes Tier hat
innerhalb der Kolonie sein festes
Territorium. Nach dem Winterschlaf beginnt
Anfang April die Paarungszeit. Die
Tragezeit beträgt 25-29 Tage und ein Wurf
besteht aus 3-6 blinden und nackten Jungen.
Nach ca. 35 Tagen verlassen sie den Bau
und werden bis zu ihrem 50. Lebenstag
gesäugt
Gewicht: Burunduks wiegen zwischen 50
und 120g, in freier Natur vor dem
Winterschlaf etwas mehr. Bei
Wohnungshaltung fällt der Unterschied
geringfügiger aus, zumal sie dort nicht
einmal zwingend einen Winterschlaf halten.
Abb.3
Nahrung: [in freier Wildbahn] Beeren,
Samen, Knospen, Pilze, zarte Blätter, Nüsse
[bei mir] Streifenhörnchen- oder
Chinchillafuttermischung, Erd-, Hasel- und
Walnüsse, Obst, manchmal Milch oder Käse
Vorkommen: Die Heimat des Asiatischen
Streifenhörnchens reicht vom weißen Meer
bis zur Beringsee über den nördlichen Teil
Asiens und bis nach Japan.
[12]
23

II.2 Der Käfigbau
Als ich die Frage, welche Tierart ich mir für meine Jahresarbeit zulegen solle, endlich zu
Gunsten von Streifenhörnchen entschieden hatte (es standen von Hamstern über Fische bis
zu Vögeln unzählige Möglichkeiten zur Debatte), war der erste logische Schritt vor der
Anschaffung von Tieren, einen Käfig zu besorgen.
Aus meinem GU TierRatgeber Streifenhörnchen [12] wusste ich, dass Streifenhörnchen
zur Gewährleistung einer auch nur annähernd naturgemäßen Bewegungsfreiheit einen
Käfig von beträchtlicher Größe benötigen, und da in Zoofachgeschäften allenfalls nur
bedingt geeignete Vogelvolieren von entsprechender Größe zu erwerben sind, entschied
ich mich für die aufwändigere, im Nachhinein aber durchaus zufriedenstellendere Option
des Eigenbaus.
Da ich, besonders in Anbetracht des damals in Bälde zu erwartenden Ablebens meines
altersschwachen Meerschweinchens Pfopf den Wunsch hegte, die Streifenhörnchen auch
nach Beendigung meiner Forschungen, die vermutlich ohnehin über den zeitlichen
Rahmen der Jahresarbeit hinausreichen werden, zu behalten, war es ein Muss, den Käfig
auch stabil und optisch ansprechend zu bauen.
Mit dem Auffinden des Stellplatzes hatten sich auch die groben Maße geklärt: der Käfig
sollte in unserem Flur zwischen zwei Türrahmen stehen, oben bündig mit diesen
abschließen und durfte, um weiterhin uneingeschränktes Passieren in unserem
vielbelaufenen Flur zu ermöglichen, maximal 80cm in diesen hineinragen. Also: b×h×t:
156×208×80cm.
Als ein völlig eckenfrei aufgewachsener Waldorfschüler entschloss ich mich der
organischen Architektur zu huldigen und die Käfigkanten an beiden Vorderseiten und der
Oberkante abzuschrägen. Außerdem war mir klar, dass man so besser am Käfig
vorbeilaufen kann.
Der Käfig besteht aus einer mit Gitternetz bespannten Lattenkonstruktion und wie in
obengenannter Literatur empfohlen, mit zwei Wänden aus Holz, was dem Krallenwetzen
dienen soll.
Um mir das Ausmisten zu erleichtern, plante ich am Boden eine vollständig herausziehbare
Schublade und für einen ausreichenden Zugriff ins Innere des Käfigs zum Füttern und
gelegentlichen Auswechseln der Kletteräste, baute ich mehrere Türen in den Käfig ein.
24

In eine der beiden Zwischenebenen hatte ich eine Plastikschale für Erdbäder eingelassen,
und da ich damit rechnete, dass diese Erde bei einer überschwänglichen Körperpflege-
Aktion weit verteilt wird, verwandelte ich das Türchen neben dem Erdbad in ein Fenster,
indem ich statt Gitterdraht Plexiglas verwendete, was außer dem teppichschonenden auch
einen optischen Effekt hat.
Als nun nach einer Ferienwoche intensiver Handwerkskunst der Käfig soweit fertig war,
installierte ich noch einige Schlafhäuschen und Kletteräste und verzichtete darauf, meinem
Werk einen Namen wie „Villa Streifi“ oder Ähnliches zu geben.
Abb.4
Während der ganzen Arbeit stand mir mein Vater gelegentlich mit Ratschlägen und einer
reichenden bzw. haltenden Hand (Hammer, Schraube, Wasserwaage etc.) zur Seite, dafür
vielen Dank.
25

II.3 Verhaltensbeobachtungen
In den Osterferien 2005 habe ich meine zwei Streifenhörnchen, auf Anraten des
Verkäufers hin doch ein Pärchen, gekauft. Im Geschäft versicherte man mir, dass es sich
noch um Jungtiere handle, konnte mir das genaue Alter nicht sagen. Die Tiere müssen
damals aber schon fast ein Jahr alt gewesen sein, da Streifenhörnchen soweit ich weiß nur
einmal im Jahr und zwar Anfang Mai Junge bekommen. Da ich mich in der Zoohandlung
nicht besonders heimisch fühlen konnte und davon ausging, dass es die Hörnchen inmitten
von schreienden Papageien, Fischen und Ratten und zu siebt in einem Käfig dessen Größe,
besser gesagt Kleine, jeder Beschreibung trotzt, auch nicht taten, nahm ich sie mit und
konnte nur hoffen, dass sie noch nicht völlig verhaltensgestört waren. Auf der Heimfahrt
beschloss ich, die beiden nach den zwei berühmten Walt Disney Hörnchen 2 Chip und Chap
zu nennen. Problematisch ist nur, dass die beiden Namensgeber beide Männchen sind und
ich mich deswegen bis heute nicht entscheiden konnte ob nun das Männchen Chip und das
Weibchen Chap heißt oder umgekehrt.
II.3.1 Die Eingewöhnungsphase
Zuhause ließ ich die Hörnchen im Käfig frei und hatte eigentlich erwartet, dass sie sich
sofort in den Schlafhäuschen verstecken und so schnell nicht wieder herauskommen
würden. Sie blieben aber gleich unter dem Heu aus der Transportkiste versteckt.
In den nächsten Tagen kamen sie dann vermehrt zum Vorschein und erkundeten, wenn
auch sehr zaghaft, den gesamten Käfig. Nach einer Woche haben sie dann sogar das für sie
ungewohnte Erdbad auf den oberen Etagen benutzt.
Auf Futtersuche (ca. 1m vom Versteck zur Futterschüssel) gingen die Hörnchen in den
ersten Tagen ausschließlich nachts, und auch dann nur wenn sie sich unbeobachtet fühlten.
Nach ungefähr einer Woche hatten sich die Hörnchen soweit eingewöhnt, dass man
langsam und mit genügend Abstand am Käfig vorbeigehen konnte, ohne sie sofort zu
verscheuchen. Sie fraßen auch mehr oder weniger normal, allerdings immer noch
bevorzugt nachts und im Schutz ihres Verstecks.
Inzwischen hatte ich auch herausgefunden, was sie bevorzugt essen. Aus der
Futtermischung bevorzugt Samen und Keksstückchen. Außerdem mögen sie Erd-, Wal-,
2 Nordamerikanische Streifenhörnchenart der Chipmunks; daher die Namen
26

Hasel- und Paranüsse, sowie Rosinen, Karotten, Apfel- und Birnenschnitze (besonders die
Kerne) und auch Milch und Käse.
Etwa die Hälfte fressen sie gleich an der Futterschale, der Rest wird in Hamstermanier ins
Nest getragen, das sie inzwischen in der geschütztesten Ecke aus Streu aufgeschüttet
haben.
Außerdem achten sie sehr auf Sauberkeit und haben sich in den beiden freien Ecken, weit
weg von Nest und Futter ihre Toiletten eingerichtet.
Nach etwa drei bis vier Wochen hatten sich die Hörnchen vollständig eingelebt und haben
mir sogar sehr vorsichtig aus der Hand gefressen, weil ich ihre Lieblingssamen aus dem
Futter aussortiert habe. Auch die Nagermultivitamintropfen haben sie mir schon vom
Finger geleckt.
II.3.2 Die normale Phase
Als ich mir nun sicher war, dass die Tiere sich wirklich voll und ganz an ihr neues Zuhause
gewöhnt hatten, begann ich sie ernsthaft zu beobachten.
Dabei fiel mir als erstes auf, dass das Männchen viel aktiver ist als das Weibchen.
Mit der Zeit habe ich festgestellt, dass die Hörnchen genau wissen wann Gefahr droht und
wann nicht, d.h. sie erschrecken keinesfalls bei der Türglocke oder einem Pfiff, sehr wohl
aber beim Klappern, wenn die Käfigtüre geöffnet wird.
Mit der Hand kann man sich ihnen nähern und sie sogar berühren, sobald aber die Hand
von oben kommt, flüchten die Hörnchen. Vermutlich erinnert sie die Hand an einen
Raubvogel.
Sehr interessant ist auch zu beobachten, wie die Hörnchen reagieren, wenn sie sich
beobachtet fühlen. Wenn sie gerade an einer Nuss knabbern, und dabei nicht plötzlich
erschreckt werden, sondern einfach bemerken, dass jemand zusieht, halten sie sehr lange
still und beobachten den Störenfried, selbst wenn man durch die nächste Tür geht und nur
noch Kopf oder Hand zu sehen sind. Irgendwann entschließt sich das Hörnchen dann
weiterzufressen, oder zu verschwinden. Wenn es gerade läuft, und dann merkt, dass es
beobachtet wird und aber nicht erschrickt oder sich unmittelbar bedroht fühlt, rennt es
nicht davon, sondern läuft langsam, Schritt für Schritt mit steil nach hinten gestrecktem
Schwanz bis zur nächsten Deckung. Dabei lässt es einen nicht aus den Augen und sobald
man auch nur die geringste Bewegung macht flüchtet es schlagartig.
Das Männchen läuft, wenn es erschrickt am Käfiggitter hoch und krallt sich kopfüber fest,
bis sich die Situation wieder beruhigt hat. Das ist offenbar kein normales Verhalten, da es
27

mir schon in der Zoohandlung zwischen zehn anderen Streifenhörnchen aufgefallen ist.
Nach einigen Wochen hat sich das Männchen dieses Verhalten auch abgewöhnt und ich
habe es seither nicht mehr beobachtet.
Das Verhalten ist, alles in allem, dem von Eichhörnchen, die ich im Herbst in unserem
Garten beobachten kann sehr ähnlich. Natürlich sind die Eichhörnchen viel größer und
stärker.
Der Tagesablauf der Hörnchen besteht grob aus einer aktiven Phase und einer Ruhephase,
die ungefähr im zweistündigen Rhythmus abwechseln. In der aktiven Phase wird Futter
gesammelt, gefressen oder am Nest gebaut; in der Ruhephase wird ausgeruht, geschlafen
oder die Körperpflege erledigt.
Als die Hörnchen nach drei Monaten immer noch nicht in den Häuschen schliefen,
beschloss ich mit einem Trick etwas nachzuhelfen. Die Tiere kannten solche Häuschen aus
der Zoohandlung nicht und hatten vermutlich Angst einfach in ein dunkles, enges Loch zu
klettern. Also öffnete ich übergangsweise den Deckel und legte eine Spur mit Haselnüssen.
Damit hatte ich Erfolg, die Hörnchen füllten das Häuschen mit Streu und besiedelten
danach auch das andere Häuschen, obwohl ich es nicht geöffnet hatte.
Ich kann nicht genau sagen, ob jedes Hörnchen sein eigenes Häuschen bewohnt, oder ob
eines hauptsächlich als Futterlager und das andere zum Schlafen genutzt wird. Ohne allzu
genaue und zeitaufwändige Beobachtungen lässt sich diese Frage auch nicht beantworten,
außer man würde die Häuschen komplett leeren.
Die Zeit während meines Experiments habe ich im übernächsten Kapitel näher beschrieben
II.3.3 Die Winterruhephase
Ab etwa Mitte Oktober haben die Hörnchen angefangen verstärkt Vorräte zu lagern. Seit
November halten sie sich auch kaum noch außerhalb ihrer Schlafhäuschen auf. Ihr
Tagesablauf hat sich damit grundlegend verändert. Sie lassen sich nur noch ein paar mal
täglich kurz blicken, um zu trinken, an ihrem Frischfutter zu knabbern oder weiteres Futter
zu bunkern. Ich hätte eigentlich nicht unbedingt erwartet, dass die Hörnchen eine
Winterruhe machen würden, da wir den Raum in dem der Hörnchenkäfig steht ja heizen.
Es ist also eigentlich genau so warm wie im Sommer und auch Tageslicht bekommen sie
im Sommer nicht mehr. Sie haben also eine sehr genaue biologische Uhr. Vielleicht
28

machen sie das nächstes Jahr nicht mehr, wenn sie jetzt merken, dass der Winter im Haus
nicht wirklich kommt. Seit Dezember habe ich ihnen auch kein Futter mehr gegeben, da sie
sonst weiterhin Vorräte sammeln würden, die sie nie verbrauchen könnten.
II.4 Die Skinner-Box
Burrhus Frederick Skinner (1904-1990) gehörte wie die meisten amerikanischen
Verhaltensforscher dem Behaviorismus an und verlieh diesem auch ein neues Gesicht.
Orientiert an den Arbeiten über klassische Konditionierung von Pawlow und Watson,
entwickelte Skinner eine andere Form der Konditionierung, für die er den Begriff der
Operanten Konditionierung prägte. Für seine Laborexperimente baute er verschiedenste
Apparate, deren Grundprinzip heute als Skinner-Box bekannt ist.
Aber Skinner war mehr als nur Verhaltensforscher. Er setzte die Ergebnisse seiner
Versuche auch auf den Menschen um und entwickelte die Unterrichtsmethode des
„programmierten Lernens“. Die Schüler bekommen immer kleine, anfangs sehr leichte
Aufgaben und werden so immer wieder durch eine Belohnung in Form von Erfolg in ihrer
Motivation verstärkt. Allerdings hat sich diese Methode so im Schulwesen nie etabliert.
Außerdem verfasste Skinner den utopischen Roman „Walden Two“ in dem er eine durch
Operante Konditionierung erzogene Gesellschaft beschreibt.
Für Skinner spielten Tauben immer eine große Rolle, nicht nur, weil er die meisten seiner
Konditionierungen an ihnen durchführte. Während des Zweiten Weltkrieges, als die
Deutschen bereits ferngelenkte Raketen einsetzten, hatten die Alliierten noch keine
Fernlenktechnik entwickelt. Skinner hatte die Idee, jede Rakete mit einer „umgeschulten
Brieftaube“ zu bestücken, welche die Rakete durch Picken auf eine Scheibe zum Ziel
führen sollte. Dieser Plan war schon in der Entwicklungsphase, als er durch die in der
Zwischenzeit erfundene radargestützte Fernlenktechnik abgelöst wurde. [16]
Skinner-Boxen werden in Laborversuchen zur Operanten Konditionierung eingesetzt.
Das Funktionsprinzip ist immer das selbe: in der Box befindet sich ein Knopf/Hebel und
eine Futterausgabe. Wenn das Tier den Knopf drückt, erhält es eine kleine Menge Futter
und erkennt nach einiger Zeit den Zusammenhang zwischen Knopfdrücken und Futter.
29

In einem zweiten Schritt kann nun der Schwierigkeitsgrad erhöht werden. Es gibt
beispielsweise nur dann Futter, wenn der Knopf gedrückt wird, während ein Lämpchen
leuchtet oder ein Geräusch ertönt. In weiteren Schritten kann die Schwierigkeit immer
weiter gesteigert werden. Z.B. gibt es immer Futter, wenn das Geräusch ertönt, außer wenn
gleichzeitig das Licht an ist etc.
[1;2;7;8;9;16]
Meine Skinner-Box hat Herr Dr. Burkhardt für mich von der Universität Tübingen
ausgeliehen. Ich wollte mir die Arbeit sparen, eine Box selbst zu konstruieren, allerdings
hatte ich unter dem Strich doch keine allzu große Zeitersparnis, da ich die Box noch
umbauen musste. Sie war für Tauben konstruiert und leider war es, woran ich nicht
gedacht hatte, für ein schnabelloses Nagetier völlig unmöglich, das Futter zu erreichen.
Außerdem war die Box nach der Arbeit mit den Tauben nicht gereinigt worden und so
musste ich sie erst von einer Schicht aus Taubenexkrementen befreien.
Da ich weder Werkzeug und Material eines professionellen Skinner-Box-Mechanikers
noch eine Ausbildung zum Ingenieur, sondern nur die Grundausbildung eines
Waldorfschülers habe, habe ich getan, was Waldorfschüler am besten können, ich habe
gebastelt. Ich habe die Box mit mehreren dünnen Brettchen, einem Plastikrohr, einem
Trichter, zwei Haushaltsgummis und diversen Teilen aus einem Metallbaukasten
hörnchentauglich gemacht.
In der originalen Skinner-Box ist bei jedem Knopfdruck eine Kippe mit Futter von unten
an die Ausgabeöffnung geklappt (Abb.6), nach meinem Umbau fällt jetzt bei jedem
Knopfdruck Futter von oben in die Ausgabeöffnung (Abb.7)
Hier eine schematische Darstellung der Tauben- und Hörnchenbox:
Abb. 6 Abb. 7
30

Abb.8: Skinner-Box nach U
Abb.9:
Skinner-Box
II.5 Das Experiment
In meinem praktischen Teil wollte ich neben den Beobachtungen natürlich auch einen
wissenschaftlichen Versuch durchführen. Wie genau dieser aussehen würde stand und fiel
natürlich mit der Wahl des Versuchstiers. Als ich schließlich die Hörnchen gewählt hatte,
entschloss ich mich für die Operante Konditionierung mit einer Skinner-Box.
Natürlich hatte ich mich vorher vergewissert, dass Hörnchen die Voraussetzungen für ein
solches Experiment erfüllen und ging dann fest davon aus, dass meine Hörnchen in der
Lage sein würden, den Zusammenhang von Knopf und Futter zu erkennen.
Wie ich bereits in meinen kleinen Versuchen, die Hörnchen zu zähmen, bemerkt habe, geht
ohne Motivation (in dem Fall Hunger) gar nichts. Also setzte ich die Hörnchen einige Tage
vor Beginn des Experiments auf Diät. Das allein würde zunächst wenig Wirkung zeigen,
wenn man nicht alle Vorratslager findet und aushebt.
31

Dann braucht man für den Versuch noch entweder eine Kamera oder viel Geduld, am
besten beides. Da es mir nicht gelungen war, die Box so umzubauen, dass sie
vollautomatisch funktioniert und ich immer wieder Futter nachfüllen musste, war meine
Anwesenheit ohnehin immer erforderlich, und die Kamera war nur zum dokumentieren da.
Am Dienstag, den 30.August 2005 um 14:00 Uhr, habe ich mein Experiment offiziell
begonnen. Die Skinner-Box hatte ich schon am Tag vorher in den Käfig eingebaut, damit
die Hörnchen sich schon daran gewöhnen konnten. Da es so gut wie unmöglich ist, die
Hörnchen in dem Käfig einzufangen und dann in die Box zu setzen, wann ich es wollte,
konnte ich nur ihre Häuschen verschließen und warten, bis der Hunger seine Wirkung
zeigte.
Aus ihren Häuschen vertrieben, haben sich die Hörnchen erst mal unter der Box versteckt
und sind den ganzen Tag, solange ich sie beobachtet habe, nicht wieder zum Vorschein
gekommen. Nachts hat sich das Männchen dann doch getraut, das Versteck zu verlassen
und sogar einige Körnchen durch das Gitter aus meiner Hand gefressen, es muss also
großen Hunger haben, wenn es so mutig ist. Beim Weibchen überwiegt nach wie vor die
Angst.
Mittwoch: Heute morgen haben sich sowohl Männchen als auch Weibchen in die
offenstehende Box getraut und haben auch zufällig den Knopf berührt. Allerdings sind
beide durch das Geräusch des Elektromagneten und das herunterfallende Futter so
erschrocken, dass sie sofort weggerannt sind und das Futter gar nicht bemerkt haben.
Also habe ich kurz darauf, als das Männchen wieder in der Box war, die Tür geschlossen.
Das hatte einen großen Vorteil, da das Männchen sofort wie wild versuchte zu entkommen
und sämtliche Wände nach einem Ausgang absuchte. Dabei kam es zwangsläufig zum
ersten Mal auf den Knopf und hat auch ungefähr eine Minute später das Futter entdeckt.
Wenn es nicht in der Box ist, kommt das Männchen immer wieder ans Gitter und will
Futter. Das wird aber trotzdem nicht gefressen, sondern für noch schlechtere Zeiten
gebunkert.
32

Abb.10
Abb.11
Donnerstag: Die Hörnchen haben es geschafft, die Eingänge ihrer Häuschen, die ich mit
Klebeband verschlossen hatte, wieder zu öffnen (Abb.10/11), aber das war nicht der
einzige Punkt, in dem ich sie unterschätzt hatte. Inzwischen waren weitere Umbauten an
der Skinner-Box nötig gewesen. Ganz am Anfang war der Futterausgabeschacht oben
offen gewesen (Abb.12)und das Männchen hatte angefangen, an dem Kippbrettchen zu
knabbern. Anfangs vielleicht auch nur mit Ausbruchsintentionen, hat es bald zielstrebig
das Brettchen nach unten gezogen um Futter zu erhalten. Ich habe also über dem
Futterschacht ein Gitter angebracht (Abb.13), um das Hörnchen am Nagen zu hindern und
wähnte mich in Sicherheit, bis das Hörnchen nach kurzer Zeit einfach seine Pfote durch
das Gitter streckte und das Brettchen nach unten zog. Also habe ich das Gitter noch weiter
unten im Futterschacht anbringen müssen (Abb.14).
Auch wenn ich mich über diese Umbaumaßnahmen eigentlich geärgert habe, hat mich
diese Leistung der Hörnchen schwer beeindruckt und mir auch Hoffnung gemacht, dass
das Konditionierungsexperiment doch gelingen wird.
33

Abb.12 Abb.13 Abb.14
Sonntag: Heute hat das Männchen innerhalb einer halben Stunde insgesamt neunmal
gedrückt und ohne Verzögerung gefressen, bzw. die Körner in der Backentasche
gesammelt und deshalb dann auch aufgehört, weil die Backen voll waren.
Das erklärt auch, warum das Weibchen nie in der Box auftaucht, obwohl es doch genauso
hungrig ist wie das Männchen. Dieses sammelt Futter, frisst aber nie sofort, sondern trägt
das Futter immer ins Nest und teilt mit dem Weibchen. Um das Weibchen zu zwingen,
auch in die Box zu gehen, müsste ich das Männchen also in einen anderen Käfig sperren.
Nachdem ich mir nun sicher war, dass das Männchen den Zusammenhang von Knopf und
Futter wirklich gelernt hatte, machte ich eine Woche Pause und ließ es erst am Samstag
wieder in die Box. Zu meinem großen Erstauen hatte das Männchen nichts vergessen und
es klappte gleich beim ersten Versuch ohne größere Verzögerung. Da die Türe offen war,
drückte das Männchen immer mehrere Male, bis die Backen voll waren, lief dann in sein
Häuschen, um sie zu leeren und kam wieder zurück. Inzwischen war es so schnell, dass ich
kaum Zeit hatte, zwischendurch Futter nachzufüllen, sodass nicht bei jedem Drücken auch
Futter kam. Sehr bald hatte das Hörnchen gelernt, dass nur Futter da ist, wenn man das
Prasseln der Körner gehört hat und drückte dann, wenn ich zu langsam gewesen war gleich
noch mal, ohne vorher nachzusehen. Allerdings hat es nicht versucht, gleich mehrmals zu
drücken, um dann eine große Portion Futter auf einmal zu haben.
34

In dieser Tabelle habe ich Drücken und die Verzögerung bis zum Fressen festgehalten:
Männchen
Weibchen
Drücken Fressen Drücken Fressen
MI, 31.8.’05 11:15 Uhr 1 min. später bei offener Tür gedrückt und
13:30 ~30 sec. später
weggelaufen
DO, 1.9.’05 10:15 mehrfach kurz darauf
10:30 „ (auch mal mehrere
10:45 „
Portionen)
FR, 2.9.’05
mehrmals bei geschlossener und
offener Tür
bei offener Tür gedrückt und sehr
viel später gefressen
SA, 3.9.’05
mehrmals mit kurzer Verzögerung
SO, 4.9.’05 9 x zwischen 9:30
keine
zweimal bei
große
und 10:10 Uhr
Verzögerung
offener Tür
Verzögerung
SA, 10.9.’05 von 4.00 – 6:00
keine
Uhr dauernd
Verzögerung
35

Schluss
Jetzt, am Ende meiner Jahresarbeit, habe ich diese 36 Seiten geschrieben, meinem
Hörnchen beigebracht auf einen Knopf zu drücken, aber vor allem habe ich viel gelernt.
Etwas über das Schreiben von Jahresarbeiten, einiges über Verhaltensbiologie und vieles
über mich und was in den Tiefen meines Kopfes vorgeht.
In meinem theoretischen Teil habe ich alles was mir wichtig schien behandelt und
hoffentlich auch anderen verständlich gemacht. Ich habe viel Wissenswertes erfahren und
mein Interesse hat sich eigentlich ständig gesteigert, sodass ich mich über die Jahresarbeit
hinaus mit der Verhaltensbiologie beschäftigen und vielleicht sogar in diese Richtung
studieren werde.
Was meinen praktischen Teil angeht, habe ich nicht alles erreicht, was ich mir
vorgenommen hatte; besonders das Experiment, es war ja leider nur eins, war nicht so
umfangreich wie ich es gerne gehabt hätte. Das liegt unter anderem daran, dass solche
Experimente unglaublich viel Zeit benötigen, und so eigentlich nur in den Ferien möglich
sind.
Dass die Jahresarbeit jetzt vorbei ist heißt aber noch lange nicht, dass ich auch meine
Arbeit mit den Hörnchen abgeschlossen habe. Sobald sie ihre Winterruhe beendet haben
werde ich versuchen auch das Weibchen auf das Knopfdrücken zu konditionieren und dann
vielleicht noch mehrere Schwierigkeitsstufen einbauen. Außerdem hoffe ich, dass die
Hörnchen nächstes Frühjahr Junge bekommen, mit denen sich leichter arbeiten lässt und
die ich vielleicht auch richtig zähmen kann.
36

Literaturliste
[1] Jürgen Christner: Abiturwissen Verhaltensbiologie Klett-Verlag 1. Aufl. Stuttgart
1993
[2] Mentor Abiturhilfe Verhaltensbiologie Mentorverlag 6. Aufl. München 2004
[3] Konrad Lorenz: Über tierisches und menschliches Verhalten gesammelte
Abhandlungen Band I & II Piper-Verlag 20.Aufl. München 1992
[4] K. Lorenz / Sybille & Klaus Kalas: Das Jahr der Graugans dtv München 1982
[5] Nikolaas Tinbergen: Instinktlehre Parey-Verlag 6.Aufl. Hamburg 1979
[6] N. Tinbergen: Das Tier in seiner Welt Band I Freilandstudien Piper-Verlag 1977
[7] Jürgen Marek / Joachim Knoll (Hrsg.): Verhalten Westermann-Verlag 1.Aufl.
Braunschweig 1992
[8] Ulrich Weber / Wolfgang Roser: Verhalten Cornelsen-Velhagen & Klasing 1.Aufl.
Berlin 1982
[9] Rolf Gattermann: Verhaltensbiologisches Praktikum Aulis Verlag Deubner & Co KG
1.Aufl. Köln 1990
[10] Thomas P. Weber: Soziobiologie Fischer-Verlag 1. Aufl. Frankfurt 2003
[11] Franz M. Wuketits: Was ist Soziobiologie? Beck- Verlag 1.Aufl München 2002
[12] Otto v. Frisch: Streifenhörnchen GU-Verlag 15. Aufl. München 2003
[13] Bernhard Grzimek: Grzimeks Tierleben Band 11: Säugetiere 2
Weltbildverlag Augsburg 2000
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[14] http://de.wikipedia.org/wiki/Behaviorismus
[15] http://de.wikipedia.org/wiki/Ethologie
[16] http://de.wikipedia.org/wiki/Burrhus_Frederic_Skinner
[17] http://de.wikipedia.org/wiki/Konrad_Lorenz
[18] http://de.wikipedia.org/wiki/Iwan_Pawlow
[19] Biologieunterricht – Soziobiologie bei Dr. Burkhardt
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