Evolution

Evolution
1 Evolutionsbelege
1.1 Der Evolutionsbegriff
1.2 Ordnung der Arten im natürlichen
System
1.3 Homologie auf verschiedenen
Ebenen
a) Homologie oder Analogie?
b) Organe und
Homologiekriterien
c) Embryonalentwicklung
d) Rudimente
e) Atavismen
f) Eiweiße und Gene
g) Verhalten
1.4 Fossilien
a) Altersbestimmung
b) Archaeopterix
c) Pferdestammbaum
2 Evolutionstheorien
2.1 Lamarck
2.2 Darwin
2.3 Synthetische Theorie
2.3.1 genetische Variabilität und
Gendrift
a) Mutation
b) Rekombination
c) Gendrift
2.3.2 Selektion
a) Selektionsformen
b) Selektionsfaktoren
2.3.3 Artbildung durch Isolation
a) geographische Isolation
b) ökologische Isolation
c) reproduktive Isolation
3 Evolution des Menschen
3.1 Vergleich Mensch-Menschenaffe
a) anatomisch
b) serologisch
c) chromosomal
d) parasitologisch
3.2 Die Sonderstellung des Menschen
a) Out-of-africa-Hypothese
b) Vorläufige Erklärungsmodelle

Evolution
1 Evolutionsbelege
1.1 Der Evolutionsbegriff
Evolution = langsame Veränderung, die nach bestimmten Gesetzen abläuft
- physikalische Evolution: Entstehung des Universums, der Elemente
und der Erde
- chemische Evolution: Entstehung der ersten Zellen
- biologische Evolution: Entstehung und Veränderung
der ausgestorbenen und der heute lebenden Arten
⇒ kein abgeschlossener Prozess!
1.2 Ordnung der Arten im natürlichen System
- künstliches System: Anordnung nach Gemeinsamkeiten im Körperbau:
Alle Individuen mit sehr ähnlichem Körperbau
gehören zur selben Art
= morphologischer Artbegriff
- natürliches System: Anordnung nach gemeinsamer Abstammung:
Alle Individuen einer Population, die miteinander
fortpflanzungsfähige Nachkommen erzeugen
können, gehören zur selben Art
= biologischer Artbegriff
⇒ oft Übereinstimmungen aber auch Widersprüche
- die fünf Reiche:
Bakterien echte Einzeller Pflanzen Pilze Tiere
Endosymbiose von
Mitochondrien und
Chloroplasten
kein echter Zellkern
einzellig
Chloropolasten
Zellwand
mehrfacher
Übergang zur
Vielzelligkeit

- wichtige Tierstämme:
Hohltiere Plattwürmer Rundwürmer Gliederfüßer Stachelhäuter Wirbeltiere
Wirbelsäule
Neumund
Segmentierung
sekundäre Leibeshöhle
Körperlängsachse
- Gliederfüßerklassen:
Spinnentiere
Krebstiere Tausendfüßer Insekten
drei Beinpaare
Tracheenatmung
kauend-beißenden Mundwerkzeuge
- Wirbeltierklassen:
Fische
Amphibien Reptilien Vögel
Säugetiere
Federn
Haare
Eischale
Beine

Beispiel Honigbiene Mensch
Reich Animalia (Tiere) Animalia (Tiere)
Stamm Arthropoda (Gliederfüßer) Vertebrata (Wirbeltiere)
Klasse Insecta (Insekten) Mammalia (Säugetiere)
Ordnung Hymenoptera (Hautflügler) Primaten (Herrentiere)
Familie Apidae (Bienenartige) Homindae (Menschenartige)
Gattung Apis (Biene) Homo (Mensch)
Art Apis melifera (Honigiene) Homo sapiens
⇒ Vorteil: viele Merkmale sind bereits aus übergeordneten Kategorien bekannt

1.3 Homologie auf verschiedenen Ebenen
a) Homologie oder Analogie?
- Homologie: Übereinstimmung von Merkmalen aufgrund gleicher
Abstammung = „Ursprungsgleichheit“
(starke Abwandlung möglich)
- Analogie: Übereinstimmung von Merkmalen aufgrund gleicher
Funktion aber unterschiedlicher Abstammung
= „Funktionsgleichheit“
Führt oft zu Konvergenz (Ähnliches Aussehen, vgl. Ökologie)
- Beispiele:
Rübe
Wurzelknolle
Kartoffel
Sprossknolle
Efeu
Wurzelranke
Wein
Sprossranke
Heuschrecke
Sprungbein
Känguruh
Sprungbein
Maulwurfsgrille
Grabbein
Maulfwurf
Grabbein

) Organe und Homologiekriterien
c Kriterium der Lage
zwischen Schultergürtel
Maulwurf und Unterarmknochen
Oberarmknochen
Mensch
Oberarmknochen
d Kriterium der Stetigkeit
Reptil
primäres Kiefergelenk
fossile Zwischenform
Säugetier
Gehörknöchelchen
Vogel
Blutkreislaufsystem
Reptil (rezente Zwischenform)
Säugetier
Blutkreislaufsystem
d Kriterium der spezifischen Qualität
Hai
Hautschuppe
gleicher Aufbau
Mensch
Zahn
Fisch
Schwimmblase
aus gleichem Organ (Vorderdarm)
Mensch
Lunge

) Embryonal – Entwicklung
’ELRJHQHWLVFKH*UXQGUHJHO Rekapitulationsregel
„Die Individualentwicklung (Ontogenese) ist eine kurze Wiederholung der
Stammesentwicklung (Phylogenose).“
’(LQVFKUlQNXQJHQ
1. vernachlässigt Anpassung an das Embryonalstadium
2. meist werden nur Organanlagen gebildet
Fisch Wirbeltierembryo Säugetier
Kiemenbögen
Kiemen Kehlkopf
Krebstierlarve
Flusskrebs Seepocken
d) Rudimente
= zurückgebildete, funktionslose Organe
(1) erhalten beim Erwachsenen: - Steißbein
- Wurmfortsatz
- Eckzahn, Weisheitszahn
- Nickhaut
(2) nur embryonal angelegt: - Kiemenspalten
- Haarkleid
e) Atavismen
= für Vorfahren typische Merkmale (aus embryonal angelegten Rudimenten)
- Kiemenspalte am Hals
- dichtes Haarkleid
- verlängerte Schwanzwirbelsäule
- überzählige Brustwarzen

f) Eiweiße und Gene
Verwandtschaftsnachweiß auf Eiweiß-Ebene
(1) Eiweiß(= Antigen) - Antikörper - Reaktion
z.B. Serum - Präzipitintest
(2) Eiweiß-Primärstruktur
z.B. Sequenzanalyse von Cytochrom C
(alle Lebewesen) oder Insulin (z.B. Rind, Schaf, Schwein)
Rind Schaf Schwein
(Pos.9)
(Pos. 8, 10)
=> je mehr Änderungen der Aminosäuresequenz, desto frühere Verzweigungen
Verwandtschaftsnachweis auf Gen - Ebene:
DNA – Sequenzanalyse genauer als auf Eiweißebene, da: Degeneration des
genetischen Codes (vgl. Proteinbiosynthese/ Expression)
Methode z.B. DNA-Hybridisierung
g) Verhalten
z.B. Ritualisierte Verhaltensweisen
Scheinputzen der Erpel bei der Balz
z.B. Säuglingsreflex
Klammerreflex bei Mensch und Affe

1.4 Fossilien
a) Altersbestimmung
• Radiocarbonmethode (0-50.000 Jahre)
• Kalium-Argon-Methode (4 Mrd.-50.000 Jahre)
Isotopengehalt [%]
100
50
0
Zeit
Halbwertszeit
konstant!
• Leitfossilien in charakteristischen Gesteinsschichten
Æ Hinweis auf Kontinentalverschiebung (Paläogeographie!)

) Archaeopterix
• Brückentier/ Mosaiktier
Reptilienmerkmale
Vogelmerkmale
Gebiss Zähne /
Becken / Schambein nach hinten
gerichtet
Vorderextremität drei Krallen Flügel
Schwanz lang Federn
Haut / mit Federn

c) Pferdestammbaum
• keine geradlinige Entwicklung, sondern ausgestorbene Seitenäste
nicht: “Ziel” heutiges Pferd
sondern: einzige überlebende Gattung
• Tendenzen:
- Übergang vom Laub- zum Grasfresser
¾Größenzunahme
¾Beinverlängerung / Zehenreduzierung
¾Mahlzähne
¾Herden
- viele Analogien zum Rind!

2 Evolutionstheorien
2.1 Lamarck
• erkennt richtig die Veränderlichkeit der Arten
aber
• geht von Vererbung erworbener Eigenschaften aus
2.2 Darwin
• erklärt die Veränderlichkeit der Arten:
(1) Überproduktion von Nachkommen
(vgl. Ökologie: Populationswachstum)
(2) Variabilität der Nachkommen
(vgl. Genetik: - Genotyp, Phänotyp
- Rekombination (Meiose + Befruchtung, Crossing Over)
-Mutation)
(3) Natürliche Selektion
(vgl. Ökologie: dichtbegrenzende Umweltfaktoren)
(vgl. Genetik: -Modifikation
-Reaktionsnorm)
(4) Vererbung der selektierten Merkmale
• Missverständnis NR.1:
Zu (3): nicht:
sondern:
der “Tüchtigste, stärkste, schönste...” ist unbedingt
bestangepasst,
die Gesamtfitness wird durch den lebenslangen
Fortpflanzungserfolg bestimmt.
Öspätere Erweiterung von (3)
sexuelle Selektion durch den Geschlechtspartner
• Missverständnis NR. 2:
Zu (3):nicht:
aktive Anpassung an Umweltbedingungen,

sondern:
Präadaption, d.h. schon vorher zufällig vorhandene
Merkmalsvarianten, die später selektiert werden.
• Missverständnis NR. 3:
nicht:
sondern:
„der Mensch stammt vom Affen ab“ (gemeint: rezente
Affen)
„Mensch und Affe haben gemeinsame Vorfahren“

Darwin
Variabilität der
Nachkommen
(2)
Vererbung der
selektierten
Merkmale
(4)
Überproduktion von
Nachkommen
(1)
natürliche Selektion
(3)
Isolation
sexuelle Selektion
Mutation Rekombination Gendrift Formen Faktoren geografisch ökologisch reproduktiv
genetische Variabilität und Gendrift Selektion Artbildung durch Isolation
Genetik
Ökologie
Evolution
Synthetische Theorie

2.3 Synthetische Theorie
2.3.1 Genetische Variabilität und Gendrift
a) Mutation
Genommutation
:= Veränderung der Chromosomenzahl
Entstehung:
Chromosom
enpaar
R! R!
Ä! Ä!
Befruchtung
(+ Synthesephase)
Das Chromosomenpaar der weiblichen Keimbahnzelle wird in der 1. Reifeteilung
(oder die Chromatiden werden in der 2. Reifeteilung) nicht voneinander getrennt.
D Non – disjunction

Genmutation: Punkt- und Rastermutation, (nicht verwechseln mit Modifikation!)
:= Veränderung eines Gens
Formen:
Punktmutation: eine Base wird durch eine andere ausgetauscht
z. B. Sichelzellenanämie, Marfan – Syndrom
Rastermutation: eine Base geht verloren oder wird hinzugefügt
z. B. Bluterkrankheit
Entstehung:
• spontan bei der Replikation und durch Oxidation von Nucleotiden
• induziert durch Umwelteinflüsse:
o Strahlung:
ƒUV
ƒRöntgen (ionisierend)
ƒRadioaktive (ionisierend)
o Chemikalien:
ƒInterkalierende Aromaten (Farbstoffe!)
ƒBasenanaloga
ƒMethylierende Stoffe, Nitrosamine (viele Elektrophile)
D Reparaturmechanismen überfordert

) Rekombination
• Meiose und Befruchtung
1) Meiose: Bildung der Geschlechtszellen durch Reduktions- und
Äquationsteilung
-nur in der Keimbahn
-Bildung der Gameten
-Reduktion der Chromosomenzahl auf haploiden Chromosomensatz
-Neuverteilung der Chromosomen
-Neukombination der Gene
2) Befruchtung: Verschmelzung von Spermienkern und Eizellenkern
• Crossing Over: Austausch von Chromatiden-Stücken während der ersten
Reifeteilung der Meiose (Reduktionsteilung) ermöglicht Entkopplung von
Genen

2.3.1. c) Gendrift
:= zufällige und schnelle Anreicherung von sonst seltenen (rezessiven oder
neutralen) Allelen in einem Genpool einer kleinen Population
z.B. Seitenfleckenleguan
• Population im Golf von Mexiko: Allel für grüne Farbe sehr häufig
• Population in den USA: Allel für grüne Farbe sehr selten

2.3.2 Selektion
a ) Selektionsformen
Individuenzahl
Phänotypische Variation
(z.B. Größe )
- stabilisierend
Art 1
(z.B. DDT
Resistenz)
- gerichtet
Art2
(z.B. Finkenschnabelform)
-aufspaltend (z.B. Organformen)
Art 2 Art 3
Art 1
Art 1
Art 1
Legende : vorher (schwarz)
nachher (rot )
Selektionsdruck
Richtung der Phänotypveränderung

) Selektionsfaktoren
- biotisch
z.B. Birkenspanner „Industriemelanismus“
z.B. Winkerkrabbe -> Sexualdimorphismus -> sexuelle Selektion
(Vgl. 12/1 Genetik: Geschlechtszellenbildung bei Mann und Frau, Verhalten
13/1: Ritualisierte Verhaltensweisen)
- abiotisch
z.B: flügellose Insekten auf Tropeninseln mit Sturmgefahr
/Vgl. 12/2 Ökologie: abiotische Umweltfaktoren)

2.3.3 Artbildung durch Isolation
a) geografische Isolation
z.B. Nachtigall/Sprosser
z.B. Silbermöwe/Heringsmöwe
1) Der Genfluss zwischen zwei Populationen wird durch geografische Barriere
verhindert.
2) Die Populationen entwickeln sich getrennt weiter
Önoch kreuzbare Rassen sind entstanden
Öoder nicht mehr kreuzbare neue Arten sind entstanden
3) bei Entstehung aus Populationen in verschiedenen Lebensräumen
Öallopatrische Artbildung
b) ökologische Isolation
1) Eine Gründerpopulation kommt in einen neuen Lebensraum
2) Aus der Stammform entwickeln sich neue Arten durch Einnischung
3) Häufig Konvergenz zu Arten des ursprünglichen Lebensraums
z.B. Beuteltiere in Australien zu Plazentatieren in Eurasien
(Vgl. 12/2 Ökologie: zwischenartliche Konkurrenz, Stellenäquivalenz)
4) häufig starke Ausbreitung durch Artaufspaltung aufgrund neuer Anpassungen
Öadaptive Radiation
z.B. Darwinfinken
4) Arten, die es in ausschließlich in dem neuen Lebensraum gibt:
Öendemische Arten

c) reproduktive Isolation
ƒverhinderte Paarung/Begattung:
z.B. mechanisch/morphologisch: Begattungsorgane bei männlichen Käfern
ƒethologisch: Balzgesang bei Fitis, Zilpzalp
ƒZygoten-/ und Embryonensterblichkeit
ƒPolypolidisierung bei Pflanzen
Vervielfältigung des Chromosomensatzes z.B. bei Getreide
ƒBei Individuen der gleichen Population (im gleichen Lebensraum)
Ösympatrische Artbildung

3 Evolution des Menschen
3.1 Vergleich Mensch-Menschanaffe
a) anatomisch
Schimpanse Mensch
Wirbelsäule einfach gekrümmt doppel-S-förmig
Becken schaufelförmig schüsselförmig
Schädel
- Hinterhauptsloch
- Gesichtsschädel
- Unterkiefer
hinten
vorspringend
U-förmig
unten
flach
parabolisch
Hand Greifhand drehbare Greifhand
Augen nach vorne gerichtet nach vorne gerichtet
Gehirn
- Gewicht
- Großhirnrinde
450g
klein
1350g
große assoziative
Felder, stärkere
Repräsentation der
Hand in sensorischen
und motorischen
Feldern
1.)
2.)
3.)
Einfache Hypothese:
1.) Aufrechter Gang
2.) Geschickter Nahrungserwerb
3.) Intelligenzzunahme
b) serologisch
- Präzipitin-Test (Übereinstimmung in %):
Mensch Schimpanse Gorilla Orang Utan Pferd
100 85 64 42 2
- Blutgruppen: alle Menschenaffen haben A, B, 0-System
- Hämoglobin: ähnlich unterschiedliche, aber konstante
- Cytochrom c: identisch Austauschraten!

c) chromosomal
- Chromosomensatz: Schimpanse 48 Mensch 46
(n = 24) (n = 23)
d) parasitologisch
Chr. Nr. 2 Chr. Nr. 2
Chr. Nr. 3 => gleiches Bandenmuster!
- Kopflaus der Gattung pediculus nur auf Mensch und Schimpanse
3.2 Die Sonderstellung des Menschen
a) vorläufiger Stammbaum
Ömehrere ausgestorbene Seitenäste
Önur scheinbare Trends
(Vgl. Pferdestammbaum)
Vertreter Alter Aufrechter
Gang
Hirnvolumen
[cm 3 ]
Werkzeugherstellung
Australophithecus 3,7-2,9 Mio ja 450 nein
afarensis Jahre
Homo erectus 1,8 - 40.000 ja 1.000 ja
Jahre
Homo sapiens
neanderthalensis
sapiens
200.000-
30.000
200.000-heute
ja
ja
1450
1350
ja
ja
b) Out-of-africa-Hypothese
- molekularer Stammbuam der mütterlichen Mitochondrien DNA
Öenge Verwandtschaft aller heute lebender Großrassen (Europide, Negride,
Mongolide)
- Sprach-Stammbaum
Ögute Übereinstimmung mit dem genetischen Stammbaum
c) vorläufige Erklärungsmodelle
- Der Mensch als „Mängelwesen und Werkzeugmacher“
- Der Mensch als „Soziales Wesen“
- Der Mensch als „sexuell selektiertes Wesen“