Zellbiologie WS 2004-05 (Inoffizielles Skriptum) - Komplett

© A.F. 2004/05 WS 2004/2005 

INOFFIZIELLES Zellbiologie Skriptum 

WS 2004/2005 (Do. 10.15-11.45 HS B/Technik) 

07.10. Die Zelle – Einführung (Seite 2) 

Die Zelle als Grundbaustein des Lebens 

Entwicklung des Lebens; Prokaryoten, Eukaryoten 

14.10. – entfällt 

21.10. Prokaryoten (Seite 11) 

Archaebakterien, Eubakterien; 

Aufbau, Stoffwechsel, Resistenz; Vergleich Prokaryot/Eukaryot 

28.10. Zellmembranen (Seite 20) 

Lipid-Doppelmembran; Fluid Mosaik Modell 

04.11. Zell-Interaktionen, Cuticula, Zellwände, Cytoplasma (Seite 28) 

11.11. Zellkern (Seite 38) 

Interphasekern tierischer und pflanzlicher Zellen 

Kernformen, Kernhülle und Kernporen, Nucleolus, Chromosomen, DNA, Mitose 

18.11. Mitose, Meiose, Gametenbildung (Seite 48) 

25.11. Ribosomen und Proteinsynthese (Seite 67) 

Transkription; Ribosomen, Translation 

02.12. Proteinsynthese, Endoplasmatisches Retikulum, Golgi-Apparat, 

Lysosomen (Seite 76) 

Synthese von Export- und Membranproteinen; Exocytose, Microbodies 

09.12. Mitochondrien (Seite 89) 

16.12. Plastiden, Cytoskelett (Seite 105) 

Mikrotubuli; Actinfilamente, Intermediärfilamente 

13.01. Zelltod und Zellabbau (Seite 126) 

Nekrose, Apoptose; pathophysiologische Aspekte 

20.01. Zelltypen, (Seite 137) 

27.01. Abschlussklausur 

Literatur 

- Plattner/Hentschel: Taschenlehrbuch der Zellbiologie (Thieme) 

- Kleinig/Sitte: Zellbiologie (Fischer) 

- Ude/Koch: Die Zelle - Atlas der Ultrastruktur (Fischer) 

- Cooper: The Cell (ASM Press) 

- Alberts et al.: Molekularbiologie der Zelle (VCH) 

- Lodish et al.: Molecular Cell Biology (Freeman) 

© 2004 A.F. Inoffizielles Skriptum 1 

ZELLBIOLOGIE

DIE ZELLE – EINFÜHRUNG 07.10.2004 

Zelltheorie, basierend auf der Arbeit von Schleiden und Schwann, sowie von Virchow 

"omnis cellula e(x) cellula" (R. Virchow, 1855) 

⇒ die Zelle selbst lebt und ist die basale Funktionseinheit der Organismen 

⇒ alle Organismen bestehen aus einer oder mehreren Zellen 

⇒ alle Zellen entstehen aus Zellen 

DIE ZELLE – ERSTE EXPERIMENTE 

⇒ Vor ca. 150 Jahren beginnt die Wissenschaft der Zellbiologie 

o Alle Zellen entstehen aus Zellen 

o Vielleicht gab es irgend wann mal eine „Urzelle“ 

⇒ Die Zelle selbst lebt und ist die basale Funktionseinheit aller Organismen 

o Alle Organismen bestehen aus einer oder mehreren Zellen 

⇒ Francesco Redi (1668) → Experiment mit Fliegenmaden 

⇒ Lazzaro Spallanzani (1729-99) → Spallanzani hat in dem alten Streit um die Frage der 

Urzeugung, das heißt der Entstehung von Lebewesen aus toter Materie, bereits 1769 

unter der wissenschaftlichen Annahme "ohne Leben kein Leben" nachgewiesen, dass 

es durch luftdichten Abschluss und genügend langes Erhitzen einer organischen, 

Stoffe enthaltenden Flüssigkeit gelingt, die Entwicklung von Mikroben zu verhindern 

bzw. in derselben vorhandene Kleinlebewesen mit Sicherheit abzutöten. 


ZELLBIOLOGIE

⇒ Louis Pasteur (1859) wollte in einem Experiment beweisen, dass Leben aus Leben 

entsteht: 

Er gab Fruchtsaft in eine Flasche mit langem gebogenen Hals, erhitzte den Hals, ließ 

ihn offen und es lagerten sich dort Mikroorganismen ab, die in der Luft waren, der 

Saft blieb steril (siehe Abbildung). 


ZELLBIOLOGIE

⇒ Wie stellt man sich eigentlich die sogenannte „Urzelle“ vor? 

o Dazu wollte Stanley Miller zuerst die Bedingungen der Uratmosphäre (vor ca. 

3,5 Milliarden Jahren) nachstellen: 

CH 4 NH 3 H 2 O H 2 + Energie + Kondensation 

Das ergab die sogenannte Ursuppe, die Miller untersuchte und er stellte fest, dass 

organische Moleküle entstanden waren, die Grundlage für den Aufbau aller 

Lebewesen (siehe Abbildung). 


ZELLBIOLOGIE

CHEMISCHE EVOLUTION 

⇒ abiotische Entstehung organischer Moleküle 

⇒ Polymerbildung/Kettenbildung von Molekülen 

⇒ Assoziation von Makromolekülen zu 

o Protobionten 

o Liposomen 

o Koazervate (verschiedene Polymere in einem Gemisch; können Moleküle auch 

chemisch verändern) 

⇒ Aggregatbildung und Stoffwechsel, aber keine identische Reduplikation 

DIE „RNA WELT“ 

⇒ RNA Moleküle können katalytische Aktivität haben = Ribozyme 

(Ribonukleinsäuren können Enzymfunktion haben) 

⇒ Über RNA Moleküle ist eine identische Reduplikation leichter vorstellbar 

⇒ Ribonukleinsäure besteht aus 4 Bausteinen (Basen): 

A = Adenin 

G = Guanin 

U = Urazil 

C = Cytosin 

A + U 

G + C 

⇒ Allerdings ist bei der DANN statt dem Urazil das Thymin (T) Bindeglied vom Adenin 

A + T 

G + C 

⇒ Basen können in einer Reihenfolge einen komplementären Gegenstrang zeugen 

⇒ Beobachtungen bei der Replikation (= Kopieren der in der DNS gespeicherten 

genetischen Information als Voraussetzung für die Eiweiß-Biosynthese vom lat. 

replicatio „das Wiederaufrollen“) 

⇒ In der Zelle fand man „small non coding RNA“, d.h. deren Informationen werden 

abgelesen, haben aber eine Kontrollfunktion 

⇒ Ein Bakteriophage ist ein Virus, das Bakterien befällt z.B. der Phage oß mit RNA (ca. 

4500 Nucleotide): 

o Die Replikase des Bakteriophagen bildet RNA-Stränge auch ohne Matrize 

(Vorlage, Muster). Wenn keine Matrize vorliegt, dann wird selbst eine 

erfunden. 

o Auch ohne Replikase entstehen neue Polymere aus einzelnen Basen, d.h. auch 

ohne Enzyme entstehen Polymere. 


ZELLBIOLOGIE

⇒ 2 Systeme: 

Matrize + Enzyme 

Solche Systeme hängen von den RNA-Fäden und von Enzymen ab, 

z.B. zwei Fäden + zwei Enzyme 

Passende Enzyme + Stränge finden sich zufällig oder auch nicht 

(Skizze) 

⇒ damit dies alles zusammenhält braucht man die Zellwand und wenn alles 

verschlossen/eingehüllt ist, hat man eine „Urzelle“ 

WEITERE NOTWENDIGE SCHRITTE 

⇒ Kompartimentierung 

⇒ Entstehung der DNA 

⇒ Entstehung eines Progenoten 

= Vorläufer der prokaryotischen Zellen = Vorläufer der Urzelle 

Aufgrund des Zufalls schieden die meisten Fälle aus, aber es reicht, wenn es ein einziges 

Mal passiert in einigen 100 Millionen Jahren 


ZELLBIOLOGIE

⇒ Alternatives Modell: Panspermie Hypothese, die besagt: 

Leben ist durch einen Meteoriten auf diese Erde gekommen 

(die Erde wurde also mit Leben besamt) 

ERSTE ORGANISMEN 

⇒ Wenn allerdings die Zelle total nach außen hin abgeschottet wäre, würde sie nicht 

lange existieren, d.h. sie muss durch die Zellmembran hindurch mit der Umwelt in 

Kontakt treten 

⇒ Sie müssen sich autotroph von anorganischem Material ernährt haben 

⇒ Dies geschieht durch RedOx-Reaktionen 


ZELLBIOLOGIE

EVOLUTION DES STOFFWECHSELS 


ZELLBIOLOGIE

⇒ Ersten Sauerstoff (O 2 ) in der Atmosphäre gab es vor ca. 2 Milliarden Jahren 

⇒ Uraninit (UO 2 ) kommt nur in Gesteinen vor, das älter als 2 Mrd. Jahre ist 

⇒ Gebänderte Eisenformationen [(Fe 3 O 4 ) - ] wurden vor ca. 2 Mrd. Jahren abgelagert 

⇒ Erste Heterocysten sind ca. 2 Mrd. Jahre alt 


ZELLBIOLOGIE


ZELLBIOLOGIE

PROKARYOTEN & EUKARYOTEN 21.10.2004 

⇒ Erste eukaryotische Zelle gab es vor ca. 1,5 Mrd. Jahren 

PROKARYOTEN vs. EUKARYOTEN 

(Einfache Einzeller wie Bakterien) 

(Protisten, Pilze, Pflanzen und Tiere) 


ZELLBIOLOGIE

PROKARYOTEN → Bakterien 

⇒ Während um 1900 v.a. Infektionskrankheiten ausgelöst von Bakterien an der 

Tagesordnung waren, sind diese bis 1990 fast gänzlich verschwunden 

⇒ Heute sind Bakterien/Mikroorganismen von größerer Bedeutung denn je und haben 

viele positive Seiten (Abwasserreinigung, Bodenentseuchung, Bier, Käse, Milch, 

Kompostierung, …) 

PROKARYOT 

EUKARYOT 


ZELLBIOLOGIE

BAKTERIUM 

Kein Zellkern 

DNA frei im Plasma 

Kleine Ribosomen 

Zellkern 

DNA im Zellkern 

Viele Organellen 

(Chromoplasten, Mitochondrien, 

Golgi-Apparat, …) 


ZELLBIOLOGIE

⇒ Bei der Plasmolyse (Schrumpfen der Zelle → Osmose) hebt sich die Zellwand von der 

Zellmembran deutlich ab 

SYSTEMATIK DER BAKTERIEN DURCH GRAM-FÄRBUNG 

GRAM-POSITIV 

(blaue Färbung) 

(Skizzen) 

GRAM-NEGATIV 

(rote Färbung) 

Die Zellwand besteht 

Zellwand kann sich verändern 

aus Peptidoglycan. 

(schlecht für Antikörper) 

2 Zuckermoleküle sind 

die Grundbausteine für 

die Polysaccharid-Kette. 

Durch eine kurze Peptid- 

Kette wird eine Quervernetzung 

erzeugt. 

Im Grunde sind alle Wandstrukturen aus Polysacchariden aufgebaut. 


ZELLBIOLOGIE

FORM DER BAKTERIEN 

⇒ Schutzstoffe gegen Bakterien sind z.B. das Lysozym, (in der Tränenflüssigkeit), ein 

chronischer Abwehrmechanismus 

⇒ Außerhalb der Zellwand gibt es unter Umständen kapseln und Schleime, die aus 

Polysacchariden bestehen (Streptococcus) und Polypeptiden (Bacillus) 

⇒ Verdauungsenzyme werden auch nach außen abgeschieden 

⇒ Durch Ausscheidung von Hexozyltransferasen werden Disaccharide (z.B. Saccharose) 

abgebaut zu z.B. Fructose + Glucose 


ZELLBIOLOGIE

BEWEGUNG DER BAKTERIEN 

v.a mit Geißeln 

(Skizzen) 

monopolar monopolar bipolar peritrich 

monotrich polytrich polytrich (amphitrich) 

AUFBAU EINER GEISSEL 

⇒ Eine Geißel besteht aus dem Protein Flagellin 


ZELLBIOLOGIE

⇒ Bakterien schwimmen in eine Richtung, beginnen dann zu taumeln und ändern dann 

ihre Richtung. 

Reizt man ein Bakterium mit Lockstoffen (z.B. Zucker), dann bewegt es sich in eine 

Richtung fort und sobald der Lockstoff schwächer wird ändert es die Richtung, so dass 

es früher oder später den Lockstoff erreicht. 

(Skizze ↑) 

ZELLINNERES 

⇒ Doppelsträngige DNA, ringförmig (Doppelhelix) 

Aus T, A, C, G Basenpaaren aufgebaut 

(Skizze) 

⇒ Zusätzlich kleinerer ringförmiger DNA-Faden → Plasmid 

Über solche Plasmide können Bakterien Resistenz an andere Bakterien über den Pilus 

(dünne Hohlröhren) weitergeben. 


ZELLBIOLOGIE

ZELLTEILUNG 

Nährstoff geht aus 

Verzögerungsphase 

Zeit 


ZELLBIOLOGIE

ENDOSPORENBILDUNG 

⇒ Abhängig von der Umgebung (wenn nicht genügend Nährstoffe vorhanden sind) 

⇒ Bei schlechten Lebensbedingungen für das Bakterium kann es sich zeitweise 

verkapseln 

⇒ Es wird langsam zu einer Spore mit einer dicken Außenhülle (verkapselt) bis die 

Konditionen besser werden 

RIBOSOMEN 

⇒ Sind der Ort der Proteinsynthese (Synthese = Zusammensetzung, Vereinigung) 

⇒ Bestehen aus einer kleineren und einer größeren Einheit, in Svedberg (S) angegeben 

⇒ Je höher Svedberg, desto größer die Partikel, desto schneller sinkt es 

⇒ Je kleiner das Tier/der Organismus, desto größer ist sein Stoffwechsel, desto mehr 

Nahrung braucht es im Verhältnis 

⇒ Einige Mikroorganismen können Zellulose abbauen 


ZELLBIOLOGIE

ZELLMEMBRANEN 28.10.2004 

⇒ Die Zellmembran ist ein fluides Gebilde, nicht starr und sie ist ein Mosaik, weil sie 

aus vielen verschiedenen Bausteinen besteht → fluid mosaic 

z.B. aus Proteinen: 

o Gerüst- und Stützfunktion 

o Transportverbindung (extra- und intrazellulär) 

o Kontaktfunktion mit anderen Zellen 

STRUKTUR 

⇒ Die Zellwand besteht aus 4 verschiedenen Pospholipiden 

o Posphatidylethtanolamin 

o Phosphatidylcholin 

o Phosohatidylserin 

o Sphingomyelin 

}gleicher Grundbauplan 

⇒ Die Zellwanddicke/stärke beträgt etwa 4 nm (Nanometer = 1 / 1000 µm = 1 / 1.000.000 mm) 

⇒ Phospholipide sind nicht homogen (überall gleich stark) auf der Zellmembran verteilt. 

Die Lipidverteilung ist zudem noch zelltypabhängig 


ZELLBIOLOGIE

Außenseite 

Innenseite 

Fettsäureketten (KohlenWasserstoffketten) 

→ hydrophob (= nicht H 2 O durchlässig) 


ZELLBIOLOGIE

16 – maximal 20 C-Atome 

⇒ Amphipatische Moleküle 

⇒ Lipidmoleküle können sehr schnell in der Wand herumdiffundieren (ca. 100 µm / sec. ) 

(Skizze) 

Doppelbindungen 


ZELLBIOLOGIE

SYNTHESE VON MEMBRANLIPIDEN IM ENDOPLASMATISCHEN RETICULUM 

⇒ Da es ursprünglich aber ein leichtes Ungleichgewicht beider Seiten gab, braucht es ein 

Enzym, die Flippase, das die flip-flops durchführen kann. 

FLUIDITÄT VON MEMBRANEN 

⇒ Die Zusammensetzung der Membran bestimmt ihre Fluidität. 

Wichtig dafür sind die ungesättigten Fettsäuren 

(Skizze) 

Eine warme Membran (z.B. beim Menschen → ca. 37° C) braucht weniger 

ungesättigte Fettsäuren als eine Kalte. 


ZELLBIOLOGIE

PHASENÜBERGANG 

⇒ z.B. bei Temperaturerniedrigung vom flüssig-kristallinen in den kristallinen Zustand 

(gelartig) → dadurch bleibt die Fluidität auch bei niedrigen Temperaturen erhalten 

⇒ Bei einer Temperaturverminderung werden gesättigte Fettsäuren mit ungesättigten FS 

ausgetauscht, und die Teilung der Zellen geht fort (wenn auch etwas langsamer) 


ZELLBIOLOGIE

CHOLESTERIN 

GLYCOKALYX → cell coat 

⇒ Sehr wichtig für Zell-Zell Erkennung (z.B. Immunerkennung) 

⇒ Besteht aus Glycolipiden + Proteoglycanen 

⇒ Wichtig, damit z.B. weiße Blutkörperchen in das Gewebe gelangen können 


ZELLBIOLOGIE

PROTEINE IN DER ZELLMEMBRAN 

⇒ Die Menge an Protein in einer Membran kann sehr unterschiedlich sein (je nachdem 

welche Funktionen die Zelle hat) 

⇒ Angegeben wird sie in PROTEIN / LIPID → z.B. ¼ = 4x soviel Lipide wie Proteine 

⇒ Bindung von Proteinen an die Membran über: 

o Fettsäureketten 

o Prenylgrupen 

o Oligosaccharide 

⇒ Häufig α-Helix aus hydrophoben (apolaren) Aminosäuren 

⇒ single-pass = kann nur einmal durch die Membran (hinein oder hinaus) 

⇒ multi-pass = kann mehrmals durch die Membran 

⇒ können Transportproteine sein und bilden dann Poren in der Membran 


ZELLBIOLOGIE

solche Poren sind z.B.: 

BEWEGLICHKEIT DER MEMBRANPROTEINE 

⇒ keine flip-flop Bewegungen, aber 

o laterale Diffusion 

o Rotation um die eigene Achse (Rotationsdiffusion) 

⇒ bewegen sich aber deutlich schlechter als Lipide 

(der Diffusionskoeffizient D beträgt oft nur 1 / 10 – 1 / 100 von dem für Lipide) 


ZELLBIOLOGIE

ZELL – ZELL –VERBINDUNGEN 04.11.2004 

ZELLKONTAKT & ZELL-INTERAKTIONEN 

TIGHT JUNCTIONS 

⇒ sind Zellverbindungen, bei denen sich die Zellen so sehr dicht zusammendrängen, dass 

sie Stoffaustausch vollziehen können 

⇒ Occludin = (lat. Für verschließen) ein Protein, das dafür in den Zellmembranen 

verantwortlich ist 

Membranen 

Verbindungsproteine 

Kein 

Durchkommen 

⇒ Tight Junctions sind charakteristisch für Epithelien (äußere Abschlusszellen z.B. an 

der Haut). Das Darmepithel ist z.B. sehr dicht (ca. 100.000 Ω / cm² ) → fast 100% 

undurchlässig, wenn verschlossen. 


ZELLBIOLOGIE


ZELLBIOLOGIE

⇒ Adhäsionen sind andere (zusätzliche) Varianten, Zellen miteinander zu verbinden und 

zwar über: 

o Ringförmige Desmosomen (zonula adhärens) 

o Punktförmige Desmosomen (macula adhärens) 

⇒ Bei den Desmosomen gibt es aber statt dem Occludin als CA-abhängiges 

Adhäsionsprotein das Cadherin. Proteine verbinden die Adhäsionsproteine mit dem 

inneren Zellskelett (Cytoskelett). 

⇒ Die Adhäsionsproteine sind fix in der Zellwand und nicht harausziehbar, weil sie mit 

dem Cytoskelett fest verbunden sind (Zugfestigkeit) 


ZELLBIOLOGIE


ZELLBIOLOGIE

⇒ Die Zellen befinden sich in der extrazellulären Matrix, einem Gemisch aus 

extrazellulärer Flüssigkeit. Hemidesmosome sind mit der extrazellulären Matrix 

verbunden. Über Integrine wird dies ermöglicht, da sie Rezeptoren sind, die die 

extrazelluläre Matrix erkennen. 

⇒ Funktion der Integrine: 

o Erkennung 

o Modifikation des Cytoskeletts 

o Modifikation von Enzymaktivitäten 

⇒ Integrine geben der Zelle die Möglichkeit, die Umgebung wahrzunehmen 


ZELLBIOLOGIE

GAP JUNCTIONS 

⇒ bestehen aus (pro Zelle) einem Connexom, das aus 6 Conneximen besteht 

⇒ Eine offene Verbindung zwischen zwei benachbarten Zellen dient den Zellen zum 

Austausch von z.B. Proteinen und anderen Stoffen 

⇒ Die Durchlässigkeit (d.h. welche Moleküle durchgelassen werden) hängt von dem 

Molekulargewicht der Moleküle ab. Je größer die gap junction, desto größere 

(schwerer) Moleküle passen durch. 

⇒ Möglichkeiten der Wechselwirkung zwischen Zellen: Zell-Zell-Adhäsion 

(Skizzen) 

homophile heterophile extrazelluläres 

Bindung Bindung Verbindungsprotein 


ZELLBIOLOGIE

REGULATIONSMÖGLICHKEITEN 

⇒ Durch ein Signal (z.B. Hormon) von außen, können z.B. inaktive Integrine aktiviert 

werden und dann kann das Integrin mit der extrazellulären Matrix reagieren, die Zelle 

kann also Kontakt aufnehmen. 

Intrazellulär kann eine Phosphatgruppe an das Integrin gebunden werden und dadurch 

das Integrin funktionslos machen. 


ZELLBIOLOGIE

EXTRAZELLULÄRE MATRIX 

⇒ Ist ein Bindegewebe mit enormen Vielfalt an Formen: 

o kalzifiziert z.B. in Knochen, Zähnen 

o durchsichtig z.B. in der Hornhaut des Auges 

o seilartig 

z.B. in den Sehnen 

o Basalmembran 

⇒ in der extrazellulären Matrix gibt es die Fibroblasten, die die Strukturen produzieren, 

sowie andere Zellen 

⇒ Durch diese können Strukturen hergestellt werden z.B. für die Reisfestigkeit einer 

Sehne, die Druckfestigkeit von Knochen, … 


ZELLBIOLOGIE


ZELLBIOLOGIE


ZELLBIOLOGIE

DER ZELLKERN 11.11.2004 

KERNFUNKTION 

⇒ Steuerung der Proteinsynthese (= Herstellung eines Proteins oder Polypeptids in 

Lebewesen. Sowohl Proteine als auch Polypeptide sind Ketten aus Aminosäuren, die 

sich in ihrer Länge und ihrer Abfolge unterscheiden. Sie werden auf Grund der in der 

Desoxyribonukleinsäure (DNA) gegebenen Erbinformation an den Ribosomen 

lebender Zellen gebildet) und damit der gesamten Zelle. 

Im Kern findet die Transkription, die Herstellung der mRNA (messenger-RNA) 

statt, welche den Ribosomen die Infos zur Proteinbildung liefert (Translation). 

⇒ Verteilung des genetischen Materials auf Tochterzellen bei identischer Reduplikation 

STRUKTUR 


ZELLBIOLOGIE

⇒ Der Kern einer Zelle ist von der typischen Zellmembran umgeben 

→ Doppelmembran 

⇒ Von den beiden Membranen wird ein Hohlraum eingeschlossen, die Perinukleäre 

Zisterne (ca. 50-70 nm dick), eine offene Verbindung zum ER 

⇒ Das Kernplasma nennt man Karyoplasma 

⇒ Die Kernmembran steht mit dem Endoplasmatischen Reticulum (ER) in Verbindung 

⇒ Unter der Kernmembran liegen die Kernlamina (ein Proteingerüst, das dem Kern die 

typische Form verleiht) 

⇒ Im Inneren des Kerns liegt der Nucleolus 

⇒ An der Kernmembran haften auch Ribosomen 

ENTSTEHUNG 

⇒ Vermutlich hat die Zellmembran die DNA im Inneren der Zelle eingeschlossen 

(Invagination des Kerns), so war die DNA ganz einfach besser geschützt 

KERNLAMINA 

⇒ ist das Gerüst, das dem Kern die Form gibt 

⇒ sie besteht aus Laminin, kann ein Dimer, Trimer,…, und dann Polymere bilden bis hin 

zum filamentösen Laminingerüst 

⇒ Die Kernlamina kann sich sekundenschnell auflösen (= der 1.Schritt bei der Auflösung 

des Kerns bei der Zellteilung), sie kann aber ebenso schnell wieder entstehen 


ZELLBIOLOGIE

MOLEKÜLTRANSPORT DURCH DIE POREN 

(Skizze ↑) 

⇒ Der Transport ist reguliert (v.a. für größere bedeutendere Moleküle z.B. Proteine). 

An Proteinen haftet eine bestimmte Sequenz von Aminosäuren, die als 

Erkennungssignal (E) für das Importin dient, ein Protein, das das eigentliche Protein 

in den Kern befördert. 


ZELLBIOLOGIE

STRUKTUREN IM KERN 

⇒ Das Euchromatin wird zur Herstellung von z.B. RNA benutzt 

⇒ Beim Heterochromatin hingegen ist die DNA so dicht verpackt, dass keine Enzyme 

etwas ablesen können 

DER NUCLEOLUS 


ZELLBIOLOGIE

⇒ Elektronendichtester Teil 

⇒ Auch mehrere in einem Zellkern 

⇒ Der Nucleolus ist wichtig für die Synthese der ribosomalen RNA (rRNA) 

⇒ Die Nucleolus-Organisator-DNA-Schleife bildet in einer Transkription die 45S-rRNA. 

Dieser Faden wird in kleinere Teile zerteilt, welche mit Proteinen im Nucleolus zu 

großen oder kleinen Untereinheiten von Ribosomen gemacht werden. 

1 große + 1 kleine Untereinheit bilden dann außerhalb des Kerns ein Ribosom. 

DER MENSCHLICHE CHROMOSOMENSATZ 


ZELLBIOLOGIE

22 Paare (Autosomen) + 

ein x-Chromosom + 

ein x- (feminin) 

oder 

ein y-Chromosom (maskulin) 

(Geschlechtschromosomen) = 

46 menschliche Chromosomen 

⇒ Banden auf den Chromosomen (Skizze↑) dienen der Erkennung des Chromosomen 

⇒ Oft werden an Riesenchromosomen sogenannte Puffs gebildet, die heraushängen, 

damit die Proteinmaschinerie die DNA ablesen kann und die RNA bilden kann 


ZELLBIOLOGIE

⇒ Jedes Chromosom endet in einem Telomer, das eine große Bedeutung (essentiell) für 

die Stabilität des Chromosoms hat. 


ZELLBIOLOGIE

⇒ Nucleosomen sind Proteinkügelchen, welche die DNA verpacken bzw. um welche die 

DNA gewunden ist 

⇒ Durchmesser ≈ 11 nm (Vergleich: DNA Durchmesser ≈ 2 nm) 

⇒ Sie sind aus 4x2 Histonen aufgebaut, perlschnurartiges Aussehen 

⇒ Ein Nucleosom bindet genau ein 146 Basenpaar langes Stück, dann folgen 200 freie 

Basenpaare (die sog. Linker-DNA) 

⇒ In einem DNA-Strang gibt es auch nicht informative eingeschobene 

Wiederholungssequenzen, die SINE (short interspersed elements) und die LINE (long 

…). Solche repetitive Sequenzen könnten durch Viren eingedrungen sein. 


ZELLBIOLOGIE

DAS GEN 

⇒ Bereich der DNA, der notwendig ist, um ein Einzelprotein oder eine RNA-Einheit zu 

synthetisieren → codierender + synthetisierender Bereich (codierende und 

regulierende Sequenzen) 

⇒ Jedes Gen hat seine eigene Kontrollregion (moncistronisch) 


ZELLBIOLOGIE


ZELLBIOLOGIE

MITOSE, MEIOSE, GAMETENBILDUNG 18.11.2004 

DNA – REPLIKATION 

(Replikation = Kopieren der in der DNS gespeicherten genetischen Information DNA als 

Voraussetzung für die Eiweiß-Biosynthese vom Lat. replicatio „das Wiederaufrollen“) 

⇒ C 3 und C 5 an der Ribose sind an der Nucleotidbindung beteiligt 


ZELLBIOLOGIE

⇒ Die Replikation dient dazu, einen Doppelstrang (die Doppelhelix der DNA) zu 

duplizieren 

⇒ Dazu muss die doppelsträngige DNA erstmal gespalten werden 

⇒ Die Teile die entstehen, wenn die DNA wie ein Reißverschluss „geöffnet“ wird nennt 

man Replikationsschleifen 

⇒ Es gibt zwei Möglichkeiten zur Reduplikation: 

o Konservatives Modell 

o Semikonservatives Modell 

ERSTER SCHRITT 

⇒ Die DNA-Doppelhelix wird aufgespalten (das geschieht auch wenn man DNA auf 

über 90°C erhitzt, das wäre aber tödlich für die Zellen) 

⇒ Dazu braucht es also ein Enzym, wie das Protein T-Antigen, das die DNA lösen kann 

(auch Helikase genannt) 

ZWEITER SCHRITT 

⇒ Das Enzym kann nun polymerisieren, d.h. die Bausteine (Basen) so anlegen, dass ein 

passender Gegenstrang entsteht 

⇒ Dies lagert sich an der C 3 -Gruppe an und der Faden wächst, bzw. wird von 5’ in 

Richtung 3’ repliziert 


ZELLBIOLOGIE

⇒ Am Lagging-Strand werden nun 5’-Enden frei, und deshalb, weil das Enzym ja von 

5’ zu 3’ arbeitet, müsste man warten, bis der gesamte Faden offen ist 

⇒ Um das zu verhindern werden am Lagging-Strand nur kurze Fragmente polymerisiert 

(die Okazali-Fragmente) 

⇒ Am Leading-Strand hingegen kann in einem Zug durchpolymerisiert werden 

⇒ Eine DNA-Polymerase ist das Enzym, das die Okazali-Fragmente macht 

DRITTER SCHRITT 

⇒ Die DNA-Polymerase kann überprüfen, ob die Replikation regelmäßig und richtig 

durchgeführt wird (proof-reading), dazu braucht sie aber einen Anfangspunkt und 

kann nicht auf einen leeren Strang gehen 

⇒ Das kann aber die DNA-Primase, die einen sog. RNA-Primer erstellt 

⇒ Dieser wird dann später von der Polymerase I wieder herausgeschnitten, welche auch 

die RNA durch DNA-Moleküle ersetzen kann 

⇒ Zum Schluss „schweißt“ die Ligase alles wieder zusammen 

⇒ Während des ganzen Replikationprozesses verhindert die Topoisomerase die starken 

Fliehkräfte, die auf den DNA-Strang einwirken wenn der „Faden“ geöffnet wird, 

indem sie ihn in kleine Stücke zerschneidet, bis zu denen der Prozess läuft und deshalb 

auch nur bis dorthin die Kräfte wirken, und die DNA nicht zerreißt. 

⇒ Die DNA-Replikation sollte fehlerfrei verlaufen, damit keine schweren Schäden an 

den Zellen und am Lebewesen selbst entstehen können. 

Da die DNA-Polymere ein sog. proof-reading machen, ist ihre Fehlerquote 1:10 9 , 

also sehr gering. 

Bei der Primase liegt die Fehlerquote bei 1:10 5 . 


ZELLBIOLOGIE

⇒ Die Polymerase baut ca. 25-50 Nucleotide (Basenpaare) pro Sekunde ein. Trotzdem 

dauert dies bei einer so großen DNA Menge wie z.B. in den menschlichen Zellen sehr 

lange. 

Deshalb gibt es mehrere Replikationspunkte, an denen gleichzeitig repliziert wird. 

⇒ Ein Abschnitt darf aber nicht 2x abgeschrieben werden, d.h. eine Doppelreplikation 

muss verhindert werden. 

Daher gibt es eine Indikationssequenz, einen Startpunkt sozusagen. 

⇒ Nachdem die DNA redupliziert wurde, kann die Zelle nun geteilt werden 


ZELLBIOLOGIE

MITOSE – ZELLTEILUNG 

DER ZELLZYKLUS 

Zellteilung 

Vorbereitung auf 

Mitose 

DNA- 

Reduplizierung, 

Zelle hat nun 2 

Chromatide und ist 

diploid 

G 1 Wachstumsphase, 

Vorbereitungsphase 

Zelle ist haploid, 

d.h. sie hat von 

jedem Chromosom 

nur 1 Chromatid 

Die Zelle kann in der G 1 Phase aus 

dem Zellteilungszyklus ausscheren 

und sich ausdifferenzieren, d.h. 

spezialisieren zu z.B. Muskelzellen. 

Sie kann sich dann aber nicht mehr 

teilen. → G o Phase 

⇒ In einem Bereich einer Pflanze (Wurzelspitze zum Beispiel) findet man gleichzeitig 

immer verschiedene Stadien der Mitose 

⇒ Bei der Zellteilung entstehen aus einer Mutterzelle zwei identische Tochterzellen, von 

denen jede ein Chromatid der Mutterzelle mitbekommen hat (ein Chromosom besteht 

aus zwei Chromatiden) 

⇒ Die Mutterzelle lebt also ewig in den Tochterzellen und deren Tochterzellen weiter, 

daher gibt es sozusagen keinen Tod dieser Lebensformen 

⇒ Die Mitose spielt sich in mehreren Phasen ab: 


ZELLBIOLOGIE

⇒ Die Mitosephase kann unterschiedlich lang dauern, je nach Art der Zelle und 

Komplexität. 

Z.B. die Mitose einer Säugerzelle dauert ca. 80 Minuten (siehe Abbildung Seite 52) 

Bei Bakterien kann dies wesentlich schneller gehen. 

VERSCHIEDENE PHASEN DER ZELLTEILUNG 

⇒ Die Centriole (Bestandteil des Cytoskeletts, des Stützskeletts der Zelle) besteht aus 

Bündeln von Mikrotubuli. 

Jeweils 3 Röhren bilden ein Triplett und 9 Triplette bilden ein Gesamtröhrensystem 

(Mikrotubulus). 

Bei einem Centriolenpaar ist eine waagrecht und die andere senkrecht dazu 

angeordnet. 

⇒ Bei der Zellteilung geht das Centriolenpaar auseinander und jede der beiden 

Centriolen bewegt sich an einen der gegenüberliegenden Pole in der Zelle 


ZELLBIOLOGIE

(1) PROPHASE 

Die Centriolen wandern auseinander, zum „Nordpol“ und zum „Südpol“ in der Zelle. 

Der Zellkern ist noch kompakt, aber die Chromosomen werden zunehmend sichtbar, 

sie kondensieren (verdichten sich). 

Am Ende der Prophase löst sich die Kernhülle auf. 

(2) PROMETAPHASE 

Die Chromosomen kondensieren immer weiter und werden stark sichtbar. 

Die Kernhülle löst sich auf, d.h. die Kernlaminine werden phosphoriliert und das 

Polymer fällt auseinander. 


ZELLBIOLOGIE

(3) METAPHASE 

Die Chromosomen ordnen sich genau im Äquator der Zelle an (Mittelsenkrechte zu 

den beiden Spindelpolen). 

Von den Spindelpolen gehen die Mikrotubulis aus. 

Die Astral-Mikrotubuli gehen zur Zellwand hin und verankern sich dort. Diese gibt 

allerdings nicht bei allen Zellen. Bei manchen z.B. Pflanzen gibt es oft sog. 

Polkappen, die direkt an die Zellwand anliegen. 

Die Mikrotubuli, die zum Äquator hingehen können die Chromosomen an den 

Kinetochoren (Centromeren) berühren (Kinetochormikrotubuli) oder nicht (polare 

Mikrotubuli). 

Der Zug an den Kinetochormikrotubulis muss auf beiden Seiten gleich groß sein, da 

sonst die Chromosomen aus der Äquatorialebene herausgezogen werden und es nicht 

zur Zellteilung kommen kann. 


ZELLBIOLOGIE

(4) ANAPHASE 

Die Chromosomen werden in je zwei Chromatiden getrennt, die zu einem Pol 

wandern. 

Wie gelangen aber die Chromatiden zum Pol? Der Mikrotubulus verkürzt sich an der 

Ansatzstelle zum Chromatid, ohne die Bindung zu verlieren. In der Anaphase b 

verlängert sich die Polstrahlung und drückt die Pole auseinander. 

(5) TELOPHASE 

Die Pole sind nun weit auseinander. 

Die Kernspindel verschwindet. 

Die Kernhülle und das Kernkörperchen werden wieder ausgebildet. 


ZELLBIOLOGIE

(6) CYTOKINESE 

Die Tochterzellen werden nun in der Mitte durchgeschnürt. 

Die Vesikel (rundliche bis ovale Bläschen an der Zelle), die von der aufgelösten 

Kernmembran übrig sind umschließen wieder die Chromosomen → Kern. 

Cytokinese mit „Abschnüren“ geht bei der Pflanzenzelle nicht so einfach, da diese 

eine feste Zellwand hat. Hier ziehen Vesikel eine neue Zellwand ein. 

(7) INTERPHASE 

So wird die Phase zwischen der eigentlichen Zellteilung bezeichnet. 

Phase höchster Stoffwechselaktivität. 

In der Interphase findet auch die Verdoppelung der Erbinformation statt. 

⇒ Ein Kontrollsystem regelt, wann sich eine Zelle teilen darf und wann nicht 

⇒ Anhand von Cyklinkonzentrationen können die Teilungszustände überprüft werden 


ZELLBIOLOGIE

♀ 

♂ 

MEIOSE – REIFETEILUNG 

⇒ Mithilfe der Meiose entstehen Ei- und Samenzellen ♀ ♂ 

⇒ Dadurch entsteht auch die Sexualität und mit ihr der Tod 

⇒ Die Gameten (Fortpflanzungszellen, Keimzellen; vom Griechischen „gamein“ 

heiraten) verschmelzen miteinander (Syngamie) und das Erbgut (DNA) wird 

vermischt (dies geschieht in der Prophase der Meiose) 

⇒ Aus einer diploiden (normalen doppelten Chromosomensatz enthaltend) Zelle 

entstehen 4 Gameten 

⇒ Plasmogamie = Plasmaverschmelzung 

⇒ Karyogamie = Kernverschmelzung 

⇒ Bei höheren Pilzen gibt es oft zwischen Plasmo- und Karyogamie eine 

Vermehrungsphase (= Dikaryophase) 


ZELLBIOLOGIE


ZELLBIOLOGIE

SYNAPTONEMALER KOMPLEX 

⇒ Die Chromatiden werden überkreuzt verschmolzen bzw. „verknotet“ 

⇒ Die Dauer der Meiose kann von Organismus zu Organismus sehr unterschiedlich sein 

⇒ Eine in der Meiose entstandene Eizelle muss zudem noch sehr viel wachsen 

(Die humane Eizelle ist ca. 70.000-mal größer als die humane Spermazelle) 

⇒ Das Wachstum der Eizelle geschieht während der sog. Dictyotän-Phase (Dauer ca. 10 

Jahre) 

⇒ Streptisän = ende der meiotischen Wachstumsphase 

BESONDERHEITEN DER MEIOSE 

⇒ Aneuploidie = Fehler bei Chromatidenverteilung/trennung 

z.B. kann daraus Mongolismus entstehen (Trisomie 21), 

oder Triple X, d.h. 3X-Geschlechtschromosomen (relativ ungefährlich) 


ZELLBIOLOGIE

SPERMATOGENESE 

⇒ Ausgangspunkt sind die primordialen Keimzellen, das sind weinige Zellen, die sich 

mitotisch teilen und die Spermatogonien bilden 

⇒ Das Spermatogonium teilt sich wieder und es entsteht eine primäre Spermatocyte 

⇒ Die 1. meiotische Teilung endet mit der trennung der beiden Chromosomen und es 

entsteht die sekundäre Spermatocyte 

⇒ Nach der 2. meiotischen Teilung ist ein Spermatid entstanden 

⇒ Das fertige Spermium ist in seinem Aufbau hauptsächlich auf Geschwindigkeit 

ausgerichtet: oben (vorne) Zelle, dahinter Mitochondrium („Kraftwerk“ der Zelle) und 

zum Schluss die Geißel 


ZELLBIOLOGIE


ZELLBIOLOGIE


ZELLBIOLOGIE

OOGENESE 

⇒ Die Urkeimzelle (primordiale Keimzelle) vermehrt sich mitotisch zu Oogonien 

⇒ Diese werden (mitotisch) zu primären Oocyte, welche mit der 1. meiotischen Teilung 

zur sekundären Oocyte werden 

⇒ Diese 1. meiotische Teilung erfolgt hier aber nicht gleichmäßig wie bei der 

Spermatogenese, sondern ein Chromosomensatz, der später nicht mehr gebraucht 

wird, kommt in eine klein abgeschnürte Zelle, das Polkörperchen 

⇒ Auch bei der 2. meiotischen Teilung entstehen ein oder zwei Polkörperchen, die dann 

absterben 

⇒ Das ganze Plasma hingegen befindet sich in der großen Eizelle, damit sie viel Platz 

bieten kann 


ZELLBIOLOGIE

BEFRUCHTUNG 

⇒ Die Eizelle hat neben der Plasmamembran auch noch einige Schichten an Eihüllen, 

die von irgendwelchen anderen Hilfszellen hergestellt werden 

⇒ Die zona pellucida hat eine biochemische Schutzfunktion für die Eizelle. 

Sie verhindert z.B. das Eindringen von Spermien einer anderen Art in die Eizelle, d.h. 

z.B. Katzensperma kann nicht in eine Hundeeizelle eindringen. 

⇒ Das arteigene Spermium hingegen wir durch Kontaktaufnahme kapazitiert, d.h. in die 

richtige Position versetzt 

⇒ Enzyme des Spermiums lösen die zona pellucida an einer Stelle auf und die beiden 

Zellmembranen (der Spermazelle + Eizelle) verschmelzen ineinander 

⇒ Das erste Spermium das verschmilzt, verhindert (meistens außer bei seltenen 

Zwillingen, …) das Verschmelzen einer weiteren Spermazelle mit der Eizelle. 

Das geschieht dadurch, weil es die Rindengranula dazu veranlasst, ihre Inhaltsstoffe 

in die zona pellucida zu entlassen und die Enzyme verändern diese chemisch. 

Die Rezeptoren die die richtigen (arteigenen) Spermien erkennen, blocken diese nun 

ab und lassen sie nicht durch. 


ZELLBIOLOGIE


ZELLBIOLOGIE

RIBOSOMEN UND PROTEINSYNTHESE 25.11.2004 

⇒ Der Zellkern ist das vegetative Steuerungszentrum einer jeden Zelle, da er die 

Proteinsynthese steuert 

Proteinsynthese: Die Bildung von Eiweißen (Proteinen) in einem Organismus. Die Vorlage für die Proteine liegt verschlüsselt in den 

Erbanlagen, den Genen, in Form der DNA vor. Die Reihenfolge der Basen in der DNA legt die charakteristische Reihenfolge in der 

Kette von Aminosäuren fest, die ein Protein aufbauen. Zunächst wird eine Art Arbeitskopie der DNA hergestellt, d. h., die genetische 

Information wird auf eine einsträngige Boten-RNA (englisch messenger-RNA, Abkürzung mRNA) kopiert (Transkription). Diese 

Kopie wandert aus dem Zellkern ins Cytoplasma, wo die eigentliche Proteinbiosynthese (Translation) an den Ribosomen stattfindet. 

Hier wird die Basensequenz der mRNA entsprechend dem genetischen Code abgelesen und in die jeweiligen Aminosäuren übersetzt. 

Jeweils drei aufeinander folgende Basen (Basentriplett) codieren eine der 20 Aminosäuren. Jede einzelne Aminosäure wird von einer 

speziellen transfer-RNA (tRNA) herbeitransportiert. Jede tRNA besitzt eine spezifische Andockstelle aus drei Basen (Anticodon), das 

einem entsprechenden Basentriplett (Codon) auf der mRNA komplementär ist. Nacheinander lagern sich die beladenen tRNA-Stränge 

passend zur Vorlage an die mRNA an, und die mitgeführten Aminosäuren werden zu einer Kette verknüpft. Start- und Stopp-Codons 

signalisieren jeweils den Anfang oder das Ende der Aminosäurekette. An einer mRNA können gleichzeitig mehrere Ribosomen 

beteiligt sein (Polysomen). 

Im Cytoplasma werden in erster Linie in der Zelle verbleibende (interzelluläre) Proteine hergestellt, während Ribosomen am 

endoplasmatischen Reticulum (ER) vor allem von der Zelle freigesetzte (sezernierte) Proteine und Membranproteine synthetisieren. 

⇒ Die Proteine, die aus der Proteinsynthese entstehen sind dann sozusagen die 

„Arbeiter“ für den Zellkern (“das Gehirn“), die bestimmte Funktionen/Aufgaben 

verrichten 

⇒ Zuerst wir die DNA in eine RNA-Sequenz kopiert = Transkription 

⇒ Der RNA-Faden wird abgelesen, … und ein Protein entsteht = Translation 

RNA-POLYMERASE – TRANSKRIPTION 

⇒ 3 Typen von RNA: 

o heteronucleäre RNA (hnRNA) = Vorläufer der messenger RNA (mRNA), 

enthält bis zu 50.000 Nucleotide 

o transport RNA (tRNA) = für den Aminosäurentransport zuständig, 75-90 

Nucleotide 

o ribosomale RNA (rRNA) = am Nucleolus-Organisator gebildete RNA mit 

etwa 1300 Nucleotiden, zuständig für Aufbau der Ribosomen, welche die 

Proteinsynthese durchführen 

⇒ Alle 3 Typen werden von unterschiedlichen Polymerasen hergestellt 


ZELLBIOLOGIE


ZELLBIOLOGIE

⇒ Für jedes gen gibt es einen Erkennungspunkt (Promotor), der den Polymerasen 

signalisiert, wo sie ihr Arbeit beginnen sollen 

⇒ Es gibt auch ein Stoppsignal 

⇒ Vom Promotor ausgehend beginnt die Polymerase nun einen RNA-Faden herzustellen, 

indem sie einen DNA-Strang kopiert 

⇒ Bei einem DNA-Doppelstrang sind beide Seiten gleich informativ 

⇒ Die RNA-Polymerasen arbeiten (gleich wie die DNA-Polymerasen → S.50) von 5’ 

zu 3’ 


ZELLBIOLOGIE

⇒ Wann die Polymerase ablesen darf sagt ihr der Promotor aber nicht. 

Deshalb gibt es verschiedene Regulationsmöglichkeiten: 

o Negative Kontrolle (hemmend → z.B. beim Bakterium lac operon) 

Ein Repressor bindet an den Operator (O) und blockiert somit die 

Transkription. 

Wird die Bakterienzelle nun mit Lactose „gefüttert“, dann lagert sich diese am 

Repressor an, verändert dessen räumliche Struktur und die „Schere“ wird 

geschlossen. 

Der Operator ist nun wieder frei und die Polymerase kann arbeiten und z.B. die 

drei Enzyme (siehe Abbildung) polymerisieren. 

o Positive Kontrolle (fördernd → z.B. bei arabinose operon) 

Hier muss sich das Protein anlagern und erst dann geschieht die 

Polymeraseaktivität. 


ZELLBIOLOGIE

⇒ Beim Menschen (und allen anderen Eukaryoten) ist das viel komplexer, weil es hier 

viel mehr Proteine als Aktivatoren gleichzeitig braucht 

TRANSKRIPTIONSFAKTOREN 

⇒ Sind die Proteine (Aktivatoren der Polymerasenarbeit), die mit der DNA interagieren 

können müssen. 

Die Verbindungsstellen können sich auf die Doppelhelix wie eine „Schere“ 

draufsetzen. 


ZELLBIOLOGIE

⇒ Die mRNA enthält die Informationen aus den Genen, sobald sie fertig transkribiert ist 

⇒ In den Zellen gibt es auch RNAsen, die das Gegenteil der Polymerasen machen, also 

die mRNA abbauen (geschieht nach ca. 30 Minuten „Lebenszeit“ der mRNA) 

⇒ Durch capping und Polyadenylierung wird die mRNA deshalb prozessiert. 

Am 5’-Ende der mRNA wird der Strang gefestigt (5’cap) und am 3’-Ende werden 

Adenosine angehängt (Poly A 3’). 

⇒ Bei der tRNA geschieht die durch Basenmodifikation 


ZELLBIOLOGIE

⇒ Generell wird der Prozess splicing genannt, d.h. nicht mehr benötigte 

Intronsequenzen werden herausgetrennt aus der RNA 


ZELLBIOLOGIE

RIBOSOMEN 

⇒ Ort, wo die Proteinsynthese stattfindet 

⇒ Sie bestehen aus einer großen und einer kleinen Untereinheit, die sich aus Proteinen 

und rRNA aufbauen. Bei Bakterien wie escherichia coli (Prokaryoten) hat das 

Ribosom einen Sedimentationskoeffizienten von 70S (S steht für Svedberg, 

Sedimentationskoeffizienten werden allgemein als Svedberg - Einheiten angegeben). 

Das Ribosom besteht weiters aus einer 30S-Untereinheit und einer 50S-Untereinheit. 

Bei Eukaryoten sind die Ribosomen etwas größer: das ganze Ribosom hat einen 

Sedimentationskoeffizienten von 80S und es gibt eine 40S- und eine 60S- 

Untereinheit. 


ZELLBIOLOGIE


ZELLBIOLOGIE

PROTEINSYNTHESE & ER 02.12.2004 

tRNA (transport ribonucleinacid) 

AKTIVIERUNG DER AS (AMINOSÄUREN) UND BELADUNG DER tRNA 

⇒ Eine Aminosäure (AS) hat zwei funktionelle Gruppen (H 2 N & COOH): 


ZELLBIOLOGIE

Alanin ala a CH 3 -CH(NH 2 )-COOH 

Arginin arg r HN=C(NH 2 )-NH-(CH 2 ) 3 -CH(NH 2 )-COOH 

Asparagin asn n H 2 N-CO-CH 2 -CH(NH 2 )-COOH 

Asparaginsäure asp d HOOC-CH 2 -CH(NH 2 )-COOH 

Cystein cys c HS-CH 2 -CH(NH2)-COOH 

Glutamin gln q H 2 N-CO-(CH 2 ) 2 -CH(NH 2 )-COOH 

Glutaminsäure glu e HOOC-(CH 2 ) 2 -CH(NH2)-COOH 

Glycin gly g NH 2 -CH 2 -COOH 

Histidin his h NH-CH=N-CH=C-CH 2 -CH(NH 2 )-COOH 

|__________| 

Isoleucin ile i CH 3 -CH 2 -CH(CH 3 )-CH(NH 2 )-COOH 

Leucin leu l (CH 3 ) 2-CH-CH 2 -CH(NH 2 )-COOH 

Lysin lys k H 2 N-(CH 2 ) 4 -CH(NH 2 )-COOH 

Methionin met m CH 3 -S-(CH 2 ) 2-CH(NH 2 )-COOH 

Phenylalanin phe f Ph-CH 2 -CH(NH 2 )-COOH 

Prolin pro p NH-(CH 2 ) 3 -CH-COOH 

|_________| 

Serin ser s HO-CH 2 -CH(NH 2 )-COOH 

Threonin thr t CH 3 -CH(OH)-CH(NH 2 )-COOH 

Tryptophan trp w Ph-NH-CH=C-CH2-CH(NH2)-COOH 

|_______| 

Tyrosin tyr y HO-p-Ph-CH 2 -CH(NH 2 )-COOH 

Valin val v (CH 3 ) 2 -CH-CH(NH 2 )-COOH 


ZELLBIOLOGIE

⇒ Damit eine AS in ein Protein (Aminosäurenpolymer) eingebaut werden kann muss sie 

aktiviert werden durch 2 ATP 

ATP (Adenosin-tri-Phosphat): Die in der Atmungskette von Mikroorganismen freigesetzte Energie 

wird zunächst dazu benutzt, um an die Substanz ADP (Adenosin-di-Phosphat) ein weiteres 

Phosphatmolekül (P) anzubinden. Dadurch entsteht ATP, das aber leicht wieder zerfällt und dabei die 

gespeicherte Energie an diejenige Reaktion im Zellstoffwechsel abgibt, die Energie gerade benötigt. 

ATP hat so die Funktion eines "Energiegepäckträgers". Das Enzym, das zur Bildung von ATP 

gebraucht wird, heißt ATP-Synthase. Es ist ebenso wie die Cytochrome in der Zellmembran 

angesiedelt. 

⇒ Dadurch entsteht eine adenylierte AS, die an die tRNA über die OH-Gruppe 

angehängt wird. 

⇒ Damit die richtige AS auch an die richtige tRNA kommt braucht es Enzyme mit 

Bindungsstellen für AS (z.B. Tryptophan) und eine Bindungsstelle für die passende 

tRNA dazu. 

⇒ Da wir 20 verschiedene AS haben, braucht es auch 20 verschiedene AminoacyltRNA-Synthetasen. 


ZELLBIOLOGIE

⇒ Die tRNA hat ein Anticodon (Basentriplett), das nur auf ein Codon passt, das das 

Gegentriplett enthält. 

Dadurch wird garantiert, dass nur einer der 20 tRNA-Typen ansitzen kann. 


ZELLBIOLOGIE

⇒ An den Ribosomen gibt es 3 Bindungsstellen für die RNA: 

1 für mRNA mit den genetischen Infos und 2 für die tRNA (P&A) 

P (P-Bindungsstelle) = Peptil-tRNA-Bindungstelle 

A (A-Bindungsstelle) = Aminoacyl-tRNA-Bindungsstelle 

TRANSLATION 

⇒ Auf der mRNA sitzt ein Codon, wo die tRNA mit dem passenden Anticodon andockt. 

⇒ An der P-Bindungsstelle trägt die tRNA ein wachsendes Peptid. 


ZELLBIOLOGIE

⇒ Die P- & A-Bindungsstellen sind qualitativ verschieden. 

⇒ Die wachsende Polypeptidkette wechselt von P zu A zu P zu A zu … 

Dieser Prozess dauert ca. 1 / 20 Sekunden → 1200 AS können pro Minute polymerisiert 

werden. 

⇒ Die Fehlerquote ist beim Menschen 1:10.000 

⇒ Elongation = Polypeptidkettenverlängerung (Elongationsfaktor = GTP) 

⇒ Proteinsynthese koste jedemenge Energie (ATP, GTP) 

⇒ Ein Stopcondon (UAG, UGA oder UAA-Triplett) unterbricht die Synthese, weil es 

nur für diese drei Triplette keine tRNA gibt. 

Durch diese Stopfunktion kann man aus einem messenger-Faden (mRNA) mehrere 

Proteine bekommen. Auf einer mRNA können mehrere Ribosomen gleichzeitig 

aufsitzen, die zwar viele, aber alle dieselben Proteine herstellen. 


ZELLBIOLOGIE

START DER TRANSLATION 

⇒ beginnt immer mit dem ersten Triplett AUG (→ tRNA für AUG) hinter dem 5’cap. 

⇒ Die tRNA für die AS Methionin (MET) kann sich als einzige in die erste P- 

Bindungsstelle setzen. 

Aber das Initial-Methionin kann später auch von der Proteinkette wieder entfernt 

werden (→prozessieren). 


ZELLBIOLOGIE

⇒ Es gibt 64 verschiedene Möglichkeiten Triplett zu bauen (weil es 4 Basen gibt, die 

unterschiedlich miteinander zu Tripletts kombiniert werden können → 4 3 = 64 

Kombinationsmöglichkeiten). 

⇒ Theoretisch bräuchte man aber nur 20 Tripletts, für jede der 20 AS eines, und 3 

Tripletts für die Stopcodons. 

Man spricht hier von einem degenerierten Code, d.h. es gibt mehrere Codons für eine 

Aminosäure. 


ZELLBIOLOGIE

⇒ Nur für das Startcodon MET (Methionin →Triplett mit Basenfolge AUG) und für 

TRP (Tryptophan → UGG) gibt es lediglich ein Triplett. 

⇒ Für Leuizin (LEU) z.B. gibt es sechs verschiedene Codons. 

⇒ Ausschlaggebend für die Zuordnung der Codons zu den einzelnen AS sind aber 

meistens nur die ersten beiden Basen, seltener die Dritte. 

(z.B. bei Prolin → CCU = CCA = CCG = CCC → CC…) 

Die dritte Base ist hier variabel und welche der vier möglichen es ist, ist nicht von 

Bedeutung (gewobbeltes System). 

VIELE ANTIBIOTIKA GREIFEN IN DIE PROTEINSYNTHESE EIN 

⇒ Das ist eine der Arbeits-/Wirkungsmöglichkeiten von Antibiotika. 

⇒ Alle in den Ribosomen produzierten Proteine müssen dann aber auch Zellorganellen 

erreichen: 


ZELLBIOLOGIE

⇒ Die Ribosomen bleiben zunächst im Cytosol. 

Von dort aus wird dann auch das Endoplasmatische Reticulum (ER) versorgt. 

ENDOPLASMATISCHES RETICULUM (ER) 

⇒ Zwei Typen: 

o Rauhes (granuläres) ER → wenn sich Ribosomen an die ER-Membran 

anlagern 

o Glattes ER 

⇒ Man nimmt an, dass das ER über eine Invagination der Zellmembran entstanden ist 

⇒ Das ER ist wichtig für die Synthese von Fetten (Lipiden) 

⇒ Proteine werden durch das ER prozessiert (Glykosylierung, Faltungen, Herstellung 

von Lipoproteinen, …) 

⇒ Metabolisierung von Xenobiotika (nicht biologische Fremdstoffe, z.B. Herbizide, 

Pestizide, Fungizide, Pharmaka, …). 

D.h. diese Giftstoffe u.a. Pharmaka werden im ER so modifiziert, dass sie wieder aus 

dem Organismus entfernt werden können. 

Dazu müssen sie wasserlöslich gemacht werden. Nur so können sie z.B. über die 

Nieren wieder ausgeschieden werden. 


ZELLBIOLOGIE

⇒ Wenn eine mRNA einem Ribosom befiehlt, ein Protein (Signalsequenz) zu bilden, das 

SRP (signal recognition particle) binden kann, dann kann das Protein samt Ribosom 

an die ER-Membran ansetzen. 

⇒ Durch ein Translokator-Protein gelangt das Peptid aus dem Ribosom ins Innere des 

ER (ins Lumen). 

⇒ Die Signalpeptidase kann die Signalsequenz (roter Faden) abschneiden und deren AS 

können wieder abgebaut und anderweitig für neue Synthesen verwendet werden. 

⇒ Das translokierte Protein befindet sich nun im inneren des ERs, im Lumen. 

⇒ Wenn das Ribosom jetzt abfällt, kann das Protein (blauer Faden) in der Membran 

stecken bleiben. Man spricht von einem Transmembranprotein. 


ZELLBIOLOGIE

⇒ Hier ist nämlich die Signalsequenz intern im Protein lokalisiert. 

Signalsequenzen können beliebig lokalisiert sein: 

⇒ Durch die ER-Membran gehen hydrophobe (wasserabstoßende) T eile, 

hydrophile (wasserliebende) sitzen außen an. 


ZELLBIOLOGIE

⇒ Es können beliebig oft Folgen von solchen Transmembranproteinen (multi-pass) 

erzeugt werden. 


ZELLBIOLOGIE

MITOCHONDRIEN 09.12.2004 

⇒ Das ER ist der Startpunkt für das Verteilungssystem von Proteinen an bestimmte Orte 

der Zelle/Zellorganellen. 

Die Proteine bezieht das ER aus den Ribosomen die an ihm haften. (Es gibt auch 

Ribosomen in der Zelle, die frei im Cytoplasma herumschwimmen. Die Proteine, die 

von diesen synthetisiert werden gelangen nicht über das ER und den Golgi-Apparat zu 

Zellorganellen → siehe weiter unten). 

Der Zellkern ist stark vom ER umgeben. 

⇒ Um den weg eines Proteins im ER und Golgi-Apparat sichtbar zu machen, wird eine 

Aminosäure radioaktiv markiert. Nach 3 Minuten ist diese radioaktive AS im ER, 

nach bereits 7 Minuten im Golgi-Apparat. Innerhalb von 120 Minuten ist ein Protein 

aus der radioaktiven AS entstanden und ist fertig. 

VESIKEL TRANSPORTIEREN DIE PROTEINE 

⇒ Aus dem rauhen ER stülpt sich die Membran aus (= Knospung) und ein Vesikel wird 

abgeschnürt. 

(Der Name Vesikel klommt vom Lateinischen vesicula = Bläschen. Vesikel sind mikroskopisch kleine 

rundliche bis ovale Bläschen in der Zelle, die von einer einfachen Membran umgeben ist. Die Vesikel 

bilden damit eigene Zellkompartimente, in denen unterschiedliche zelluläre Prozesse ablaufen. Je nach 

Art der in ihnen nachweisbaren Enzyme unterscheidet man verschiedene Typen von Vesikeln: 

Lysosomen, Microbodies, Peroxisomen und Glyoxysomen. In exozytotischen Vesikeln werden Stoffe 

gespeichert, die für die Freisetzung aus der Zelle durch Fusion der Vesikel mit der Zellmembran 

vorgesehen sind.) 

⇒ Das Vesikel hat einen Inhalt (best. Proteine), den es beim Fusionieren mit dem Golgi- 

Apparat an denselben abgibt. 


ZELLBIOLOGIE


ZELLBIOLOGIE

⇒ Diese Vesikel können aber auch Stoffe beinhalten, die im ER verbleiben sollten. 

Diese Proteine haben als Erkennungssignal alle das KDEL-Signal (= AS-Abfolge). 

Damit diese Stoffe also, wenn sie zufällig von einem Vesikel wegtransportiert werden 

auch wieder zurück zum ER transportiert werden, gibt es in der Membran des ER, die 

zum Vesikel ausknospt, spezielle Rezeptoren, die sich mit den ER-sässigen Proteinen 

(das sind die Proteine, die das ER nicht verlieren sollte) binden und so werden diese 

Proteine wieder zurücktransportiert. 

⇒ Die sekretorischen Proteine hingegen sollen durch die Vesikel zum Golgi-Apparat 

transportiert werden. 

GOLGI-APPARAT 

⇒ Der Golgi-Apparat besteht aus 3-4 Membranstapeln. 

⇒ Er ist polar, hat also 2 verschiedene Seiten: 

Cis-Seite = konvexe Seite = Regenerationsseite (forming face) → Aufnahme 

Trans-Seite = konkave Seite = Sekretionsseite (maturing face) → Abgabe 

⇒ Für die Vesikel gibt es auch einen Rezeptor und ein Signalmolekül. 

⇒ Die Membranstapel im Golgi-Apparat heißen Dictyosomen = Summe der Zisternen. 

⇒ Der Golgi-Apparat gibt die Proteine aus dem ER weiter, bearbeitet sie vorher aber 

noch. Er produziert auch Zucker und Kohlenhydrate. 

⇒ Er steuert auch die Verteilung/Weiterleitung verschiedener Stoffe. 


ZELLBIOLOGIE


ZELLBIOLOGIE

AUFGABEN DES GOLGI-APPARATES 

⇒ Gykosylierung der Proteine (v.a O-Glykosylierung) 

⇒ Limitierte Proteolyse (Prozessierung von Prä-, Pro- und Präproproteinen) 

⇒ Wasserreabsorption (Eindicken des Sekretes) 

⇒ Vom trans-Golgi-Netz werden Vesikel abgeschnürt und sie bleiben mehr oder weniger 

lang im Cytoplasma, bis sie ein Signal bekommen. 

⇒ Ein Vesikel kann aber auch direkt zur Plasmamembran gehen und verschmelzen. 

⇒ Oder sie werden zu Lysosomen (zelluläre Verdauungsstationen) und verbleiben im 

Cytoplasma. 

⇒ In polaren Zellen (das sind Zellen mit einer apikalen Seite und einer basalen Seite, die 

sich voneinander unterscheiden) müssen die richtigen Vesikel an die richtige Seite, da 

sonst Schäden entstehen könnten. 


ZELLBIOLOGIE

⇒ Dass aus der trans-Seite des Golgi-Apparates überhaupt Knospen kommen, das regeln 

coat-Proteine (Coatomere). 

Sie lagern sich an der Membran des Golgi-Apparates an und „ziehen“ die knospen 

praktisch heraus. 


ZELLBIOLOGIE

⇒ Proteine, die z.B. in ein Lysosom-Vesikel hineinkommen müssen, haben als Signal ein 

Mannose-6-Phosphat. 

⇒ Clathrin akkumuliert (anhäufen) den Rezeptor Adaptin und dieser akkumuliert die 

Mannose-6-Phosphate. 


ZELLBIOLOGIE


ZELLBIOLOGIE

LYSOSOMEN 

⇒ Sind die Verdauungsorganellen, die viele verschiedene Enzyme enthalten, die alle 

Substanzen, die in einer Zelle vorkommen/in eine Zelle gelangen spalten/abbauen 

können (z.B. die Nucleasen die DNA). 

⇒ Phagozytose → Bakterien, die in die Zelle gelangen werden verdaut. 

⇒ Endozytose → über Rezeptor Einschnürung eines Phagosoms in Zelle (siehe unten). 

⇒ Autophagie → Zellorganellen, die nicht mehr gebraucht werden, werden abgebaut. 


ZELLBIOLOGIE

( = Ausscheidung) 


ZELLBIOLOGIE

Nervenzelle (auch Neuron) 

Synaptischer Spalt 


ZELLBIOLOGIE

ZELLORGANELLEN, DIE NICHT ÜBER DEN VESIKELTRANSPORT AN DEN 

GOLGI-APPARAT GEBUNDEN SIND: 

PEROXISOMEN 

⇒ Sind Vesikel, die H 2 O 2 (Wasserstoffperoxid) abbauen können durch spezielle 

Leitenzyme (Katalysatoren, die spezielle Aufgaben in speziellen Organellen 

verrichten). 

⇒ Die Proteine werden an cytoplasmatischen (frei im Zellplasma schwimmende, nicht an 

das ER gebundene) Ribosomen produziert und gelangen direkt über das Cytoplasma 

an die Peroxisomen. 

⇒ In den Peroxisomen kann auch Licht (Blitz) unter ATP-Verbrauch produziert werden 

(was zum Beispiel bei dem Leuchtkäferweibchen oder bei Quallen sichtbar wird). 


ZELLBIOLOGIE

GLYOXISOMEN 

⇒ Haben als Stoffwechselweg den sog. Glyoxylat-Cyclus, mit dem sie Fettsäuren in 

Zucker (Glucose) umwandeln können (dies können die Pflanzen, wir Menschen aber 

nicht). 


ZELLBIOLOGIE

MITOCHONDRIEN (KRAFTWERKE DER ZELLE) 

⇒ Die meisten eukaryotischen Zellen haben Mitochondrien. 

⇒ Mitochondrien besitzen eine doppelte Membran, eine Äußere und eine Innere. 

⇒ Die innere Membran ist aufgefaltet → starke Oberflächenvergrößerung. 

Je größer die Oberfläche, desto aktiver ist das Mitochondrium (deshalb haben z.B. die 

Mitochondrien der Kolibrimuskulatur eine riesige Innenoberfläche → sehr großer 

Stoffwechsel. Ein Kolibri muss sogar bei Nacht seine Körpertemperatur von 38/39°C 

auf 10°C senken um nicht zu verhungern.) 


ZELLBIOLOGIE

⇒ 2 Typen von Mitochondrien: 

Tubulus-Typ = Oberflächen schlauchförmig 

Cristae-Typ = Oberflächen eckig-abgerundet 

⇒ Jedes Mitochondrium hat seine eigene DNA → vermutlich waren die Mitochondrien 

eukaryotischer Zellen einst selbst Prokaryoten (Purpurbakteien) und wurden in die 

Eukaryotenzelle aufgenommen (Endosymbiontentheorie). 

Daraus entstand eine Abhängigkeit der Zelle von den „versklavten“ Bakterien. 

Die Endosymbiontentheorie bestätigen folgende Aspekte: 

o Die DNA im Mitochondrium ist ringförmig geschlossen ohne Histone 

o Die DNA enthält typisch prokaryotische Sequenzen 

o F-ATPasen gibt es in Bakterien, bei Eukaryoten aber nur in den Plastiden und 

Mitochondrien 

⇒ Die Plastiden waren wahrscheinlich einmal Cyanobakterien (Blaualgen), wodurch sich 

ihre photosynthetische Aktivität erklärt. 

⇒ Ein Mitochondrium hat auch seine eigenen Ribosomen, kann also selbst Proteine 

synthetisieren. 


ZELLBIOLOGIE

⇒ Auch wenn diese Organellen eigene Ribosomen haben, so müssen sie dennoch 

kerncodierte Proteine aufnehmen, zusätzlich zu den selbst produzierten. 


ZELLBIOLOGIE

PLASTIDEN, CYTOSKELETT 16.12.2004 

STOFFWECHSEL DER MITOCHONDRIEN 

⇒ Citratzyklus 

⇒ Atmungskette 

⇒ Β-Oxidation der Fettsäuren 

⇒ AS-Stoffwechsel 

⇒ Harnstoffsynthese 

⇒ Ca 2+ -Speicher 

⇒ Gluconeogenese (Aufbau von Zucker) 

⇒ NADH und FADH sind Substanzen, die sehr leicht Elektronen übertragen können. 

GTP = Äquivalent zum ATP → Energielieferant 

© 2004 A.F. Inoffizielles Skriptum 105 

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CITRATZYKLUS 

(fix verknüpft mit der Atmungskette) 

⇒ Pyruvate werden in den Citratzyklus eingeschleust und CO 2 wird ausgeschieden 

(ausgeatmet). 

Ausatmung 

ATMUNGSKETTE 

⇒ Die Reduktionsäquivalente NADH/FADH sind nur gering in der Zelle enthalten. 

Im Citratzyklus wird allerdings viel NADH gebildet. Dies muss man aber wieder 

loswerden → verbrauchen. 

Dies geschieht in der Atmungskette. 

⇒ Die Atmungskette ist in der inneren Mitochondrienmembran in Form von 

Proteinkomplexen beheimatet. 

Diese sind RedOx-Ketten: 


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⇒ Der Komplex IV (die Cytochrom c-Oxidase) ist für den eigentlichen 

Sauerstoffverbrauch zuständig. 

H + + OH - → H 2 O 

⇒ Komplex V ist die ATP-Synthase (F 1 F 0 ). 

⇒ NADH hat die größte Elektronenübertragungsrate (→RedOx-Potential), Wasser die 

geringste. 


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⇒ Am Komplex I, III und IV werden Protonen (H + ) in den Innenmembranraum 

hineingegeben. 

⇒ Dadurch ist dort die H + -Konzentration hoch (→ geringer pH-Wert, sauer), in der 

Matrix hingegen gibt es wenig Protonen (→ alkalisch, basisch). 

⇒ So ist also ein pH-Gradient und gleichzeitig ein elektrisches Potenzial aufgebaut 

worden. 

Hieraus wird die Energie für die ATP-Synthese gewonnen (Wirkungsgrad 40%!). 

⇒ Die F 1 F 0 -ATPase nützt diese Energie aus um aus ADP + P i → ATP zu synthetisieren. 

PLASTIDEN 

⇒ Plastiden sind vermutlich, gleich wie die Mitochondrien, aus symbiontischen 

Cyanobakterien hervorgegangen (→ Endosymbiose). 

⇒ Plastiden sind Zellorganellen, in denen u.a. die Photosynthese durchgeführt wird. 

⇒ Je nach Pigmentausstattung unterscheidet man: 

o Chloroplasten (das Chlorophyll in den Zellen gibt den Blättern die grüne 

Farbe) 

o Chromoplasten (Farbstoff z.B. in den Blütenblättern) 

o Leukoplasten, Amyloplasten (zur Stärke/Zuckerspeicherung) 

⇒ Chlorophyll ist ein Farbstoff mit einem Tetrapynolring, an dem der sog. Phytol-Rest 

hängt, eine lange KW-Kette. 


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STRUKTUR DER CHLOROPLASTEN 


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⇒ Chloroplasten haben eine Doppelmembran (→ Endosymbiontentheorie), wobei die 

Innere nach innen eingestülpt wird. 

Daraus entstehen dann die Thyllakoiden (Grana-Thyllakoid oder Stroma- 

Thyllakoid), Stapelmembranen. 

Dort befindet sich das Chlorophyll. 

⇒ Chloroplasten brauchen einen Proplastiden, der wächst, invaginiert und mit genügend 

Licht zum Chloroplasten wird. 

Wir ein Plastid im Dunkeln gehalten (bekommt eine Pflanze z.B. kein Sonnenlicht), 

dann entwickelt er sich zu einem Etioplasten. 

⇒ Im Herbst färben sich die Blätter gelb, braun und rötlich, weil das Chlorophyll 

abgebaut wird und Chromoplasten entstehen. 


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GRUNDFUNKTIONEN DER PHOTOSYNTHESE 

⇒ Es gibt 2 Reaktionen: 

o Lichtreaktion 

o Dunkelreaktion (CO 2 → Zucker) 

LICHTREAKTION 

⇒ Das Sonnenlicht wird absorbiert, Elektronen können dadurch weitergegeben werden, 

Wasser wird verbraucht und O 2 entsteht: 

2H 2 O → O 2 + 4H 

⇒ Wenn die Sonne den Chloroplasten belichtet, wird die Energie von 

Antennenpigmenten absorbiert. 

⇒ 2 Elektronen im aktiven Chlorophyll-Zentrum P680 können von einem primären 

Akzeptor angenommen werden. 

Im P680 fehlt jetzt ein Elektron und so entzieht es dem Wasser Elektronen, und als 

„Abfallprodukt“ entsteht O 2 . 

Der primäre Akzeptor gibt das Elektron weiter an ein anderes Zentrum (P700), das die 

Elektronen immer mehr auf einen höheren Energiezustand hebt → NADPH. 


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⇒ Alle diese RedOx-Systeme gibt es in der Thyllakoidmembran. 

⇒ Auch ATP wird produziert (durch dieselben Energieunterschiede wie oben bei den 

Mitochondrien beschrieben → elektrochemischer Gradient, d.h. außen basisch, wenig 

H + , im inneren der Thyllakoide H + -Überschuss, also sauer.) 

⇒ Wenn außerhalb de Thyllakoiden ein anderer pH-Wert vorhanden ist, als in ihrem 

Inneren kann nun aufgrund der Energie, die nun vorhanden ist ATP-Synthese erfolgen. 

⇒ In der Lichtreaktion entstehen also: 

o NADPH → wird dann für die Dunkelreaktion benötigt 

o ATP → wird irgendwo in der Zelle verwendet 

o O 2 → für andere Lebewesen wichtiges „Abfallprodukt“ 


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PROTONENMOTORISCHE KRAFT (pmf) 

⇒ Das Grundprinzip der Energiegewinnung ist bei Bakterien, Mitochondrien und 

Plastiden immer das gleiche, es kommt immer auf den Protonengradienten an. 


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CYTOSKELETT 

⇒ Mikrotubuli 

→ Ø 25 nm 

⇒ Intermediärfilamente 

→ Ø 10 nm 

⇒ Actin-Filamente → Ø 6 nm 

⇒ Zellstrukturen, die Cytoskelettelemente enthalten: 

o Centriolen 

o Cilien 

o Muskelfasern 

⇒ Das Cytoskelett ist zwar in seiner Funktion und Festigkeit ähnlich unserem Skelett 

(daher der Name), ist aber auch sehr flexibel (kann sich z.B. sehr schnell auflösen), es 

ist sehr sehr variabel. 

INTERMEDIÄRFILAMENTE (Ø 10 nm) 

⇒ Sie haben eine fädige Struktur und sind in der gesamten Zelle verteilt, v.a. in Zellen, 

die hohen mechanischen Belastungen ausgesetzt sind (z.B. Epidermiszellen). 

⇒ Sie sind lange α-helikale Proteinketten, die sich zu seilartigen Polymeren 

zusammenschließen und dadurch noch stabiler werden. 


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⇒ Ist z.B. ein Keratingeflecht fehlerhaft (etwa bei einer mutierten Maus), dann halten die 

Zellen nicht mehr und man kann der Maus die Haut einfach abziehen. 


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MIKROTUBULI (Ø 25 nm) 

⇒ Funktionen von Mikrotubuli: 

o Herstellen der äußeren Zellform 

o Transport von Vesikeln 

o Bildung komplexer Aggregate (Centriolen, Kernspindel, Cilien) 


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⇒ Motorproteine transportieren Stoffe entlang der Mikrotubuli. 

⇒ Aus den Mikrotubuli können komplexe Strukturen aufgebaut werden. 

⇒ Centriolen haben 9 Mikrotubuli pro Ring. 

⇒ Alkaloide sind Zellteilungsgifte, die die Polymerisation unterbinden können. 


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CILIEN UND GEISSELN DER EUKARYOTISCHEN ZELLEN 

⇒ Bestehen aus Mikrotubuli, und zwar haben sie im Außenring 9 Paare od. Triplette und 

im Zentrum 2 Einzelne → 9 + 2 Struktur. 

⇒ Dies ist der wesentliche Anteil der Mikrotubuli außerhalb der Zelle. 

⇒ Näher an der Zelle befinden sich in der Geißel dann 9 Paare + 1 Mitochondrien und 

nach dieser Übergangsphase im inneren der Zelle 9 Triplette + 0 Mikrotubuli im 

Zentrum. 

⇒ Ganz außen an der Geißel gibt es 2 Innere Mikrotubuli (C 1 & C 2 ) und die 9 Paare mit 

den Dynein-Armen mit Köpfen, das sind wichtige Proteine für die Bewegung der 

Geißel. 


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⇒ In diesem Versuch liegt eine Geißel auf einer Glasoberfläche. 

Gibt man ATP dazu, dann bewegt sie sich auseinander. 

⇒ Wenn sich eine Geißel hin und her bewegt, dann bewegen sich auch die Mikrotubuli 

in ihr und zwar sind diese dann immer an einer Seite länger und an der anderen kürzer. 

⇒ Diese Verbiegung kommt durch die Kontraktion der Mikrotubuli zustande, mithilfe 

der Dyneine. 

⇒ In nachfolgendem Diagramm sieht man, dass z.B. beim Pantoffeltierchen 

(Paramecium) die Ca-Konzentration in ihm ausschlaggebend ist für seine 

Schwimmrichtung. 


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ACTIN - FILAMENTE (Ø 6 nm) 

⇒ Sind die kleinsten Filamente im Cytoskelett und kommen in nahezu allen Zellen vor. 

⇒ Actin ist ein globuläres (nahezu kugelförmig) Protein (G-Actin) 

⇒ Die Actinfilamente sind in ihrem Wachstum sehr vom ATP abhängig. 

⇒ Sie sind spindelförmig vernetzt. 

⇒ Die Filamente sind mit Proteinen vernetzt (cross-linking-Proteine). 


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⇒ Actin ist an der amöboiden Bewegung ausschlaggebend beteiligt. 

⇒ Der Leitraum ist mit Actinen verbunden, die polymerisiert werden und dadurch die 

Zellmembran vorwärts schieben. 

⇒ Durch Fokalkontakte wird die Zelle festgehalten (wie ein Fuß durch die Reibung und 

das Schuhprofil) und am hinteren Ende der Zelle werden diese Kontakte wieder wie 

ein Fuß hochgehoben. Auch die Fokalkontakte sind Actinfilamente (Stress-Fassern). 

⇒ Die Stressfasern bestehen aus vielen Einzelteilen, die sich blitzartig wieder auflösen 

können. 

Dies geschieht dadurch, dass die Verbindungsproteine dephosphoriliert (d.h. ein P 

kommt weg → die Struktur wird aufgebaut) oder phosphoriliert (d.h. ein P kommt 

hinzu → die Strukturen lösen sich auf) werden können. 


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⇒ Myosine können sich mit Actin verbinden und z.B. wie in der Muskulatur des 

Menschen das Myosin II für die Bewegung notwendig sein. 


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CYTOPLASMA 

IONENZUSAMMENSETZUNG 

innen 

außerhalb der Zelle 

Mol / Liter 

⇒ Die Zellflüssigkeit (oder auch das Zellplasma = Cytoplasma) hat eine ganz speziell 

definierte chemische Zusammensetzung um z.B. das Volumen der Gesamtzelle zu 

beeinflussen. 

⇒ Die meisten Wirbeltiere z.B. haben solch eine Zusammensetzung wie oben im 

Beispiel gezeigt. 

⇒ Die Gesamtkonzentration solch einer Zelle beträgt ca. 300 Mol / l . 

⇒ Außerhalb der Zelle ist die Konzentration anders verteilt, (im Beispiel z.B. innen viel 

K + , außen hingegen viel Na + ) → unterschiedliche Ionenkonzentration. 

OSMOSE 

⇒ Osmose ist eine Diffusion von gelösten Teilchen und v.a. von Lösungsmitteln durch 

eine semipermeable Membran. 

⇒ Im biologischen Sinn bedeutet Osmose in erster Linie eine Bewegung des 

Lösungsmittels, also eine Wasserbewegung, da dies leichter geht, als die Ionen durch 

die Membran zu bewegen. 

DONNAN – GLEICHGEWICHT 

⇒ Das ist die Verteilung von Ionen in zwei Reaktionsräumen, die durch eine 

semipermeable Membran getrennt sind. 

Für mindestens ein Ion ist die Membran impermeabel. 


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SIGNALÜBERTRAGUNG 

⇒ Sie geht einerseits über die Nervenzellen durch elektrische Signale auf andere Zellen, 

die durch den Reiz zu einer Aktion veranlasst werden. 

Neben der elektrischen gibt es aber auch noch eine chemische Art der 

Kommunikation, durch Hormone, die z.B. nicht durch eine Membran passen, aber ein 

Signal weitergeben (z.B. Adrenalin). 

Zellen befinden sich ständig im Aufbau oder im Abbau. 

Sie bauen um, bauen Zellmaterial ab und auf oder sie zerstören sich selbst, um meist 

irgendeinen sinnvollen Zweck zu erfüllen. 


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ZELLTOD UND ZELLABBAU 13.01.2005 

UMBAU/ABBAU VON ZELLMATERIAL 

NEKROSE (nicht geplanter Zelltod) 

⇒ Mit dem aufkommen der Sexualität kam auch der Tod, das Absterben der Lebewesen, 

der Zellen auf. 

Pro Sekunde sterben im menschlichen Körper einige Millionen Zellen. 

⇒ Der von der Zelle nicht beabsichtigte eigene Tod kann durch z.B. äußere Einflüsse wie 

mechanische Schädigungen, Gifte, Strahlung u.s.w. hervorgerufen werden. 

⇒ Die Zelle schwillt zuerst an, da das Gleichgewicht der Ionen (Außen und Innen) 

verloren geht. 

⇒ Die Mitochondrien schwellen an. 

⇒ Die Ionen/Osmoseregulation wird vermindert. 

⇒ Aktivierung von Phospholipasen → Abbau von Membranlipiden. 

⇒ Freisetzung von Hydrolasen aus ruptierten Lysosomen. 

⇒ Degradation von Proteinen, RNA und DNA. 

→ ZELL-LYSE 

→ ENTZÜNDUNGSREAKTION (Makrophagen, die nekrotische Zellen verdauen 

setzten Entzündungsmediatoren frei). 


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APOPTOSE (geplanter/physiologischer Zelltod) 

⇒ Apoptose ist der von der Zelle selbst eingeleitete Zelltod, d.h. die Zelle hat selbst 

„entschieden“ zu sterben um einen nützlichen oder rettenden Zweck für ein 

Lebewesen z.B. zu erfüllen. Es ist also ein programmierter Vorgang. 

⇒ Oben rechts in der Abbildung sieht man die Entwicklung von der Kaulquappe 

(Kiemenatmer) zum Frosch (Lungenatmer), die auch ein Apoptosestadium enthält. 

Auch der Mensch hat z.B. die Zellen zwischen den Fingern verloren, weil er sie nicht 

braucht, im Gegensatz zur Ente. 

Apoptose verhindert auch, dass z.B. Immunzellen sich nicht gegen körpereigene 

nützliche Zellen wenden (was fatale Folgen haben könnte). Die Immunzellen werden 

also genau kontrolliert und im Notfall zur Apoptose gezwungen. 

⇒ Die apoptotische Zelle wird kleiner, sie schrumpft (cell shrinkage). 

⇒ Der Kern löst sich auf und die DNA wir in Fragmente zerlegt. 

⇒ Die Zellmembran bildet kleine Bläschen. 

⇒ Die Fragmente der Zelle werden phagocytiert, es kommt aber im Unterschied zur 

Nekrose nicht zu einer Entzündungsreaktion. 


ZELLBIOLOGIE

⇒ Wie aber erfährt eine Zelle, ob sie Selbstmord begehen soll? 

Dafür gibt es einige Faktoren, die alle die eine Folge haben: 

⇒ Durch Proteasen kann sie in die Apoptose gehen, wenn sie z.B. feststellt, dass sie an 

vielen Stellen geschädigt ist. 

⇒ Auch durch Botenstoffe eines Nachbargewebes kann die Zelle dazu stimuliert werden 

(durch Oberflächenrezeptoren empfängt sie das Signal). 

⇒ Ebenso durch zuviel oder die falsche Pharmazeutika und Strahlung wählt sie den 

eigenen Tod. 

⇒ Durch alle diese Faktoren werden ICE-Proteasen aktiviert, welche dann Proteine 

spalten und Kern und Plasma schrumpfen lassen. 

Oberflächenrezeptoren (auch Todesrezeptoren genannt): 


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⇒ Diese sogenannte Todesrezeptoren, zu denen auch der Fas-Rezeptor (ein 

transmembranärer Oberflächenrezeptor) gehört, setzen nach Aktivierung mit dem 

entsprechenden Liganden, dem Fas-Liganden, eine Signalübertragungskette in Gang, 

die zum Tod der Zelle führt. 

⇒ Solche Fas-Rezeptoren braucht es v.a. für die Zerstörung überflüssiger T-Zellen 

(Immunzellen), die nach ihrer Arbeit (also nachdem sie z.B. Krankheitserreger 

abgewehrt haben) noch zu hunderttausenden im Körper herumschwirren und die mit 

ihren Abwehrmechanismen auch das umliegende Gewebe schädigen können. 

⇒ Allen Apoptose verursachenden Signalen ist gemein, dass sie die Aktivierung von 

sogenannten Caspasen bewirken. Caspasen sind proteinspaltende Enzyme 

(Proteasen) und können verschiedenste Proteine in der Zelle spalten und somit 

inaktivieren. Dadurch wird die Expression von Genen verhindert, das Zellskelett und 

der Zellkern werden abgebaut, was zu den charakteristischen morphologischen 

Veränderungen einer apoptotischen Zelle führt. Endziel ist die funktionelle und 

physische Elimination der Zelle. 

⇒ Warum wird soviel Aufwand betrieben, um Zellen sterben zu lassen? 

Zellen sterben, wenn sie nicht mehr gebraucht werden oder aber, wenn sie für den 

Gesamtorganismus gefährlich werden. So kann eine Zelle mit durch ionisierende 

Strahlung verursachten Genmutationen der Auslöser von Krebs sein. In diesem Falle 

scheinen die Apoptose und der Verlust einer einzelnen Zelle das kleinere Übel zu sein, 

um das Überleben des Gesamtorganismus zu garantieren. 

⇒ Die Zellmembran bleibt während des apoptotischen Zelltodes intakt. Dies ist ein 

zentrales Element dieser Form von Zelltod, weil dadurch verhindert wird, dass der 

Zellinhalt ausgeschüttet wird, wodurch eine Entzündung verursacht werden kann, wie 

dies z.B. beim nekrotischen Zelltod geschieht. Diese würde weiteren Schaden in 

benachbarten Zellen verursachen, und unkontrollierter Zelltod würde sich über weite 

Bereiche eines Organs ausbreiten. 

⇒ Fresszellen, wie Makrophagen, nehmen die apoptotischen Zellen auf und verdauen 

sie in ihre Grundbausteine. Dadurch wird erreicht, dass Apoptose ein individueller 

Zelltod bleibt und (meist) keinen Einfluss auf die Nachbarzellen hat. 

CASPASEN 

⇒ Ist die Familie von Proteinen (proteinspaltende Enzyme = Proteasen), die Cytein 

enthalten. 

V.a. die Caspase 8 kommt in vielen apoptotischen Zellen vor. 


ZELLBIOLOGIE

⇒ Auch die Bcl-2 Proteine greifen in die Apoptose ein: 

o sie können die Apoptose verhindern (antiapoptotisch) 

→ blocken Cytochrom c Ausstoß aus Mitochondrien 

o oder sie sind lösen die Apoptose aus (proapoptotisch) 

→ fördern Cytochrom c Ausstoß aus Mitochondrien 

⇒ Bcl-2 Proteine können Polymere bilden und dann z.B. Poren in der 

Mitochondrienmembran um dadurch Stoffe wie das Cytochrom c transportieren zu 

können. 

Sie können auch ATP oder Ionen durch die Mitochondrienmembran schleusen. 

FUNKTIONEN DER Bcl-2 FAMILIE 


ZELLBIOLOGIE

⇒ Zellen sind essentiell von trophischen Faktoren (Wachstumsfaktoren, 

Wachstumshormonen) abhängig. 

Fehlen diese Signale, dann wir die Zelle apoptotisch. 

Ein Rezeptor in der Zellmembran kann den trophischen Faktor binden und er gibt ein 

Signal in die Zelle, das bad-Protein unschädlich zu machen. 

Wenn der trophische Faktor aber fehlt, dann kann das 14–3–3 Protein das bad-Protein 

nicht mehr binden, das bad bindet anstatt dessen an Bcl-3 Proteine, diese sorgen für 

Cytochromausstoß und die Caspase 9 wird aktiviert → Apoptose. 

⇒ Inhibitor-Proteine (Hemmstoffe wie Testosteron, Östradiol, 

Wachstumsfaktoren/hormone) binden die Caspasen, das kann aber von diablo/smac 

Proteinen verhindert werden → Apoptose. 

DNA – FRAGMENTIERUNG 

⇒ Bei der Apoptose wird die DNA genau nach Plan in Fragmente zu etwa 180 

Basenpaaren (bp) pro Fragment zerlegt. 

Die Nuclease ist das Enzym, das die DNA spaltet. 


ZELLBIOLOGIE

⇒ Apoptose kann über interne Zellschädigung der DNA (durch UV-Strahlung etwa) 

herbeigeführt werden. Die Zelle wird über verschiedene Stresssignale dazu veranlasst 

Apoptose zu begehen. 

⇒ Es gibt eine ganze Reihe verschiedener Wachstumshormone, die Überlebenssignale 

auslösen und somit die Apoptose unterbinden. 


ZELLBIOLOGIE

⇒ Die Apoptose geht immer mit einer Volumsveränderung der Zelle einher, das gesamte 

interne Milieu der Zelle verändert sich. 

GENETISCHE GRUNDLAGEN 

⇒ Beispiel caenorhapditis elegans (Fadenwurm) 

⇒ Das Gen ced-3 wird in bestimmten Zellen aktiviert und es liefert die RNA für das 

gleichnamige Protein ced-3, das die Nervenzellen in geregeltem Maß absterben lässt. 

Geschieht die nicht, stirbt der Fadenwurm. 

⇒ Obwohl der Fadenwurm sehr weit entfernt nur mit der maus verwandt ist, wirkt aber 

das Bcl-2 Protein der maus trotzdem auch im Wurm. 

⇒ Die Apoptose im Wurm verläuft folgendermaßen: 

Das ced-3 Protein wird vom ced-4 aktiviert. Dieses ist aber mit ced-9 verbunden und 

wird von diesem gehindert, ced-3 zu aktivieren. 


ZELLBIOLOGIE

⇒ Bei Wirbeltieren ist der Effector eine Caspase 9, also eine Protease, die die anderen 

Proteine in der Zelle durch Hydrolyse (d.h. ein H 2 O-Molekül zerbricht die 

Polypeptidbindung zwischen zwei Aminosäuren –HO kommt an eine AS und –H an 

die andere) zerstört. 

Der Regulator ist Bcl-2 (antiapoptotisch) und der Adapter ist vApaf-1. 

⇒ Apoptotische Zellen werden phagocytiert, d.h. von den Zellen des Immunsystems, 

den Makrophagen aufgenommen und verdaut. 

Geschieht dies bei der Nekrose, dann kommt es zu Entzündungen, was bei der 

Apoptose nicht passiert aufgrund von anti-inflammatory Faktoren. 


ZELLBIOLOGIE

KREBS 

⇒ Das p53-Protein wird bei DNA-Schäden (durch z.B. UV) ausgebildet. 

In 50% aller Krebsfälle ist dies mutiert. 

Bei geringen DNA-Schäden kommt es zu einer Reparatur. 

Ist der Schaden zu groß, dann wird die Zelle in der G 1 -Phase ihrer Teilung angehalten 

und zur Apoptose gezwungen. 

⇒ Die Kontrolle des Zellzyklus bedeutet ein ständiges Wechselspiel von aktivierenden 

und hemmenden Prozessen: 

o In Krebszellen ist aber diese Kontrolle über das Wechselspiel verloren 

gegangen. 

o Eine Krebszelle kann sich unendlich oft teilen (eine normale Zelle durchläuft 

30-50 Zellzyklen bis zur Ausdifferenzierung). 

o Krebszellen schalten die „innere Uhr“ der Zelle aus, die das Wachstum 

begrenzt. 

o Auch die p53-Reparaturmechanismen werden ausgeschaltet → keine Apoptose 

wird mehr veranlasst. 

o Krebszellen können auch nicht von außen durch Signale zur Apoptose 

gezwungen werden. 

o Es braucht mindestens 8-10 Fehler gleichzeitig, damit eine Zelle zur 

Krebszelle mutieren kann und damit sie nicht zur Apoptose gezwungen werden 

kann. 

Unter Krebs versteht man das unkontrollierte Wachstum von Körperzellen, die dabei 

gesundes Gewebe verdrängen oder zerstören. Bei einem biologisch hoch komplexen 

Organismus wie dem menschlichen Körper, der aus Milliarden von lebenden Zellen besteht, 

ist eine gegenseitige Abstimmung der Zellen untereinander notwendig, um das Gesamtziel, 

nämlich das Überleben des Körpers und die Reproduktion der Gene zu erreichen. 

Insbesondere bei Wachstums-, Differenzierungs- und Reparaturvorgängen müssen die 

einzelnen Zellverbände untereinander kommunizieren, um einen geordneten Ablauf dieser 

Prozesse zu garantieren. Bei der Wundheilung beispielsweise soll das Wachstum möglichst 

schnell ablaufen, um die Wunde zu schließen. Ist der Wundverschluss erreicht, muss die 

Vermehrungsrate der Reparaturzellen wieder stark gebremst werden, da ein weiteres 

Wachstum nicht mehr notwendig ist. 

Bei Krebszellen ist diese gegenseitige Abstimmung und Beeinflussung im Zellverband außer 

Kraft gesetzt. Krebszellen teilen sich unkontrolliert immer weiter, obwohl keine 

Notwendigkeit mehr dazu besteht. Die Bremssignale des Gesamtsystems an die Tumorzellen 

werden nicht mehr erkannt und befolgt, da sie den genetischen Code für den 

Informationsempfang verloren oder abgeschaltet haben. 


ZELLBIOLOGIE

PROTEINABBAU 

⇒ Uliquitin (globuläres Protein) wird unter ATP-Verbrauch an ein Protein gehängt. 

Viele Uliquitine hängen sich rasch an und das Protein wird in seine Bestandteile 

zerlegt (AS). 

⇒ Cyclin ist z.B. ein Protein, das in der Metaphase der Zellteilung abgebaut werden 

muss, damit die Zellteilung fortgehen kann. 


ZELLBIOLOGIE

ZELLTYPEN 20.01.2005 

(Blutzelle) 


ZELLBIOLOGIE

⇒ Eizelle = omnipotent, d.h. sie enthält den bauplan (DNA) für alle Zellen eines 

Organismus. 

⇒ Stammzelle = pluripotent, d.h. sie kann noch viele Zelltypen hervorbringen 

(zunächst sind dies Vorläuferzellen). 


ZELLBIOLOGIE

Zellbiologie WS 2004-05 (Inoffizielles Skriptum) - Komplett

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