pdf (4MB) - Land Tirol

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Populationsgröße, Wiederansiedelung und
Konkurrenzverhalten von
Pulsatilla oenipontana DALLA TORRE & SARNTHEIN
DIPLOMARBEIT
Institut für Botanik
Leopold-Franzens-Universität Innsbruck
Eingereicht bei:
A.Univ.-Prof.
Dr. Brigitta Erschbamer
Eingereicht von:
Romed Josef Unterasinger
April 2002

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Inhaltsverzeichnis
1 Einleitung 4
2 Trockenrasen in Mitteleuropa 7
2.1 Entstehung mitteleuropäischer Wiesen und Weiden 7
2.2 Pflanzensoziologische Charakterisierung der Trockenrasen 7
2.3 Bewirtschaftungsformen in Halbtrockenrasen 11
2.3.1 Weiden 11
2.3.2 Mahd 12
2.4 Bedeutung und Gefährdungsgrad der Halbtrockenrasen 12
3 Untersuchungsgebiete 16
3.1 Geographische Lage der Wuchsorte 16
3.2 Geologie 17
3.3 Geomorphologie 20
3.4 Klima 21
3.5 Boden 27
3.6 Potentielle und aktuelle Vegetation 28
3.7 Untersuchungsgebiete im Detail 33
3.7.1 Arzl 33
3.7.1.1 Arzl / Naturschutzgebiet 33
3.7.1.2 Arzl / Kapelle 35

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3.7.2 Rum 36
3.7.2.1 Rum / Rechts 37
3.7.2.2 Rum / Mitte 38
3.7.2.3 Rum / Links 39
3.7.2.4 Rum / Wald 39
3.7.3 Thaur 40
3.7.3.1 Thaur / Romediuskirche 41
3.7.3.2 Thaur / Wald 41
4 Methodik 42
4.1 Auspflanzung im Naturschutzgebiet Arzl 42
4.2 Populationsgröße 44
4.2.1 Anzahl der Individuen aller Wuchsorte 44
4.2.2 Individuen pro Fläche (Arealgröße) 44
4.2.3 Triebe pro Individuum 44
4.2.4 Blätter pro Trieb 45
4.2.5 Blühtriebe und Blüten pro Individuum 45
4.2.6 Früchte pro Blühtrieb 45
4.2.7 Weitere Untersuchungen 46
4.3 Dichteexperiment 47

3
5 Ergebnisse 53
5.1 Auspflanzung im Naturschutzgebiet Arzl 53
5.2 Populationsgröße 55
5.2.1 Anzahl der Individuen aller Wuchsorte 55
5.2.2 Individuen pro Fläche (Arealgröße) 56
5.2.3 Triebe pro Pflanze 57
5.2.4 Blätter pro Trieb 59
5.2.5 Blühtriebe und Blüten pro Individuum 60
5.2.6 Früchte pro Blühtrieb 62
5.3 Dichteexperiment 63
5.3.1 1PU – 1BP 65
5.3.2 1PU – 1PU5BP – 1PU10BP 66
5.3.3 1BP – 5BP – 10BP 68
5.5.4 5BP – 5BP1PU; 10BP – 10BP1PU 69
5.3.5 1PU5BP – 1PU,5BP; 1PU10BP – 1PU,10BP 69
6 Diskussion 70
7 Zusammenfassung 86
8 Abstract 89
9 Literaturverzeichnis 89

4
1 Einleitung
Die Innsbrucker Küchenschelle, Pulsatilla oenipontana DT. et SARNTH., war bis um
1900 im Großraum Innsbruck, vor allem nördlich davon, weit verbreitet (DALLA
TORRE & SARNTHEIN 1909, GAMS 1967). Vereinzelte Vorkommen wurden auch
südlich des Inns auf den „Mittelgebirgsterrassen“ von Aldrans, Lans und Ampass
beschrieben (GAMS 1967) . Heute kommt sie nur mehr in kleinen Restbeständen an
den süd- bis südostexponierten Hängen am Fuße des Karwendelgebirges zwischen
640 und 750 m Meereshöhe in Innsbruck (Arzl) und östlich davon (zwischen Arzl und
Rum bzw. in Thaur) vor und gehört somit zu den vom Aussterben bedrohten Arten
(HOLZNER et al. 1986, NIKLFELD 1986). Die Flächen, in denen Pulsatilla
oenipontana vorkommt, sind potentielles Waldgebiet und wurden im Laufe der
Jahrhunderte vom Menschen durch extensive Bewirtschaftung in Halbtrockenrasen
umgewandelt. Verbauung, Intensivierung der Landwirtschaft oder das Brachfallen
dieser Flächen bewirkt eine enorme Gefährdung dieser Pflanze und der
Gesellschaften, in denen sie vorkommt, da ohne eine entsprechende Pflege
unweigerlich die Sukzessionsreihe zu einem Laubmischwald führen würde. Pulsatilla
oenipontana stand bereits seit längerer Zeit im Mittelpunkt wissenschaftlicher
Untersuchungen, nachdem 1990 im Rahmen einer Lehrveranstaltung
(ERSCHBAMER et al. unveröff.) die kritische Situation der Pulsatilla - Populationen
aufgezeigt wurde.
Im Rahmen eines dreijährigen Forschungsprojektes (GANAHL unveröff.) wurden
Wachstumsdynamik und Vergesellschaftung der Innsbrucker Küchenschelle in
Flächen mit unterschiedlicher Bewirtschaftung von 1994 bis 1996 untersucht. Ziel der
Untersuchung war es, aufgrund einer genauen Kenntnis der Populationsdynamik
geeignete Erhaltungsmaßnahmen für die Art bzw. für ihre Standorte zu definieren.
Eine weitere Arbeit beschäftigte sich mit den Wachstumsraten ausgewählter Arten
dieser Halbtrockenrasen (SCHERER 1998). Außerdem wurde die Diasporenbank
dieser Flächen untersucht (ERSCHBAMER & SCHERER 1999). Die Resultate
zeigten, dass einerseits Pulsatilla oenipontana die geringste Wachstumsrate aller
untersuchten Pflanzen aufwies, andererseits keine Diasporenbank selbst in
Beständen mit Pulsatilla oenipontana zu finden war. WINKLER et al. (1999) erstellten
ein Modell, anhand dessen die Aussterbewahrscheinlichkeit der Innsbrucker
Küchenschelle berechnet wurde. In der jüngsten Arbeit über Pulsatilla oenipontana

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untersuchte KNOLL (2000) blütenphänologische Parameter, um einen Vergleich mit
Pulsatilla vulgaris anzustellen, die KRATOCHWIL (1988) am Kaiserstuhl studierte.
Ziel der vorliegenden Arbeit war es:
• Eine Inventarisierung der Restbestände von Pulsatilla oenipontana
vorzunehmen, also die Gesamtpopulation anhand von Individuenzahl und
Anzahl der Infloreszenzen pro Fläche zu erfassen, die Arealgrößen
festzustellen und davon ausgehend den Gefährdungsgrad der Innsbrucker
Küchenschelle abzuschätzen.
• Die Populationsentwicklung von Pulsatilla oenipontana anhand ausgewählter
Dauerflächen im Anschluss an die Arbeit von GANAHL (1994-1996, unveröff.)
weiterzuverfolgen. Ein Teil der von GANAHL 1994 angelegten Dauerflächen
konnten allerdings aufgrund intensiver Bewirtschaftung (Düngung mit Gülle)
nicht mehr weiterverfolgt werden, da die Populationen erloschen waren. Da
Dauerflächen für längerfristige Beobachtungen von Populationen nach
BAKKER et al. (1996) allerdings von größter Wichtigkeit sind, wurden 1998
neue Dauerflächen eingerichtet, um einen repräsentativen Einblick in die
Entwicklung der Gesamtpopulation zu gewinnen. In diesen Dauerflächen
könnte auch der Lebenszyklus sowie phänologische und morphologische
Erscheinungen der Art durchgeführt werden.
Da im gesamten Untersuchungsgebiet keine Keimlinge und Jungpflanzen zu finden
waren, eine natürliche Verjüngung der Populationen also nicht stattzufinden schien,
wurde untersucht, ob eine Auspflanzung erfolgreich durchgeführt werden könnte.
Das Pflanzen von Jungexemplaren sollte die besonders störungsempfindliche
Phase der Keimung im Gelände überspringen und einen Startvorteil gegenüber
schneller wachsenden Arten, verschaffen. Die Ergebnisse dieser Auspflanzung
sollten Auskunft über den Erfolg solcher Maßnahmen und methodische Vorschläge
für künftige Pflanzungen erbringen.
Beobachtungen im Gelände zeigten vor allem in ungemähten Flächen eine starke
Vergrasung mit Brachypodium pinnatum. Brachypodium pinnatum ist ein
mesomorphes Gras, das nach WAGNER (1972, in: ELLENBERG 1996) seine
Nährstoffe unterirdisch speichert. Dadurch fördert beispielsweise das Brennen von
Magerrasen Brachypodium pinnatum gegenüber anderen Arten (WILMANNS 1998),
die ihre Überdauerungsorgane oberirdisch haben (z.B. Bromus erectus). Daher wird
es auch nur im Jugendstadium von Schafen verbissen ELLENBERG (1996). In den

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von GANAHL ausgewiesenen Untersuchungsflächen spielt Brachypodium pinnatum
entweder eine untergeordnete Rolle oder wird so dominant, dass es an manchen
Stellen den alleinigen Aspekt bildet. Grund dafür ist die schlecht verwitternde,
oberirdische Nekromasse des Vorjahrs (OBERDORFER 1994), die den gesamten
treppig aufgebauten Hang zu bedecken vermag. Ein Austreiben der übrigen
Trockenrasenarten und natürlich auch von Pulsatilla oenipontana scheint hier
unmöglich zu sein. Im vitalen Zustand zählt Brachypodium pinnatum zu den
Mittelgräsern, bleibt also in seiner Wuchshöhe deutlich hinter Bromus erectus zurück.
BOBBINK & WILLEMS (1987) zeigten, dass Brachypodium pinnatum im
Kalkmagerrasen über 80% der oberirdischen Biomasse erreichen kann und die
Artenzahl in solchen Beständen um 50% zurückgeht. Langsam wachsende Arten
werden damit völlig verdrängt. Diese Tatsachen stellten die Grundlage für ein
Konkurrenzexperiment zwischen Brachypodium pinnatum und Pulsatilla oenipontana
dar.
• Wie verhält sich Pulsatilla oenipontana ohne Konkurrenz?
• Wie reagiert sie auf Zusammenpflanzen mit Brachypodium pinnatum?
• Wie wirken sich unterschiedliche Dichten von Brachypodium pinnatum auf
Pulsatilla oenipontana aus?
• Wie groß ist die intraspezifische Konkurrenz von Brachypodium pinnatum?

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2 Trockenrasen und Halbtrockenrasen in Mitteleuropa
2.1 Die Entstehung der mitteleuropäischen Wiesen und Weiden
Echte Trockenrasen (sog. Primärrasen) sind von Natur aus auf Standorte
beschränkt, die für das Wachstum von Gehölzen, also Wald- und
Gebüschformationen, zu trocken sind (WILMANNS 1998). Ihre Ausbildung kann nicht
auf das Makroklima zurückgeführt werden, sondern auf das Meso- und Mikroklima.
Es handelt sich hier um Standorte auf Felsbändern, Felsköpfen und flachgründigen
Böden. Wälder bedeckten Mitteleuropa zu Beginn des Neolithikums. Erst als Folge
der Bewirtschaftung durch den siedelnden Menschen sind waldfreie Standorte enorm
ausgeweitet und offen gehalten worden (Sekundärrasen, Halbtrockenrasen)
(PFADENHAUER 1993). Viele der heutigen Trocken- und Halbtrockenrasen haben
sich vor allem durch Rodung von Wäldern und anschließender extensiver
Weidenutzung oder Mahd herausgebildet ELLENBERG (1996). Die ersten Rodungen
der Wälder schafften nur Ackerflächen. Als extensive Weide diente der Wald, der
durch Verbiss und Holzeinschlag zum Niederwald wurde. Aus solchen Forstwiesen
entstanden dann nach der erkannten Anwendungsmöglichkeit von Sicheln, die zuerst
für die Getreideernte entwickelt worden waren, allmählich Wirtschaftswiesen.
Wahrscheinlich ist, dass die erste „Grasernte“ in Forstwiesen im bloßen Entfernen
einiger Arten für die Winterfutterbeschaffung bestand (KREEB 1983). Sichel und
Sense, die dies systematisch und flächenhaft erreichen ließen, sind somit die direkte
Ursache der Entstehung von Wiesen (WILMANNS 1998).
2.2 Pflanzensoziologische Charakterisierung der Trockenrasen
Als Halbtrockenrasen bzw. Kalkmagerrasen (Mesobromion) werden grundwasserund
überschwemmungsfreie Trockenstandorte auf basisch verwitterndem Substrat
bezeichnet, die als Wiese oder Weide genutzt werden. Im landwirtschaftlichen Sinn
wird mager als „weniger als 35 dt/ha erntbare Trockenmasse produzierend“
verstanden (WILMANNS 1998). Eine Nährstoffarmut ist für die Halbtrockenrasen
kennzeichnend, da ihnen viele Jahre lang durch Beweidung oder Heumahd
Nährstoffe entzogen wurden, die nicht durch Düngung ersetzt wurden (ELLENBERG

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1996). BRAUN-BLANQUET (1964) charakterisiert den Halbtrockenrasen, im
Gegensatz zum Volltrockenrasen, als eine Pflanzengesellschaft, deren Standort sich
durch größere Tiefgründigkeit und stärkere Bodenfeuchtigkeit auszeichnet.
Unterschiede zeigen sich ebenfalls in dem Wärmebedürfnis und der Trockenheitsresistenz
des jeweiligen charakteristischen Pflanzengefüges. In Folge der
extremen Standortsbedingungen weisen echte Trockenrasen eine offene, lückige Vegetationsdecke
und einen bemerkenswerten Moos- und Flechtenreichtum auf.
Halbtrockenrasen hingegen bilden wiesenähnliche dichte Bestände und werden von
zahlreichen verhältnismäßig breitblättrigen, eher mesomorphen Pflanzen besiedelt.
Pflanzensoziologisch gehören Trockenrasen zu der Klasse Festuco–Brometea. Das
sind primäre und sekundäre Trockenrasen sowie Felssteppen der Ordnungen
Festucetalia valesiacae und Brometalia erecti. Als Charakterarten (Auswahl) der
Klasse können genannt werden: Allium carinatum, Asperula cynanchica,
Brachypodium pinnatum, Campanula glomerata, Carex humilis, Centaurea jacea,
Centaurea scabiosa, Euphorbia cyparissias, Festuca rupicola, Salvia pratensis,
Stachys recta, Trifolium montanum.
• Die Ordnung Festucetalia valesiacae charakterisiert kontinentale
Trockenrasen und osteuropäische Steppen mit höchstens 500 mm
Jahresniederschlag. Charakterarten (Auswahl) sind: Adonis vernalis,
Anthericum liliago, Artemisia campestris, Botriochloa ischaemum, Festuca
rupicola, Festuca valesiaca, Stipa capillata. Folgende Verbände wurden für
Mitteleuropa beschrieben:
o Festucion valesiacae (MUCINA et al. 1993, WILMANNS 1998,
ELLENBERG 1996, OBERDORFER 1978, BRAUN-BLANQUET 1964):
kontinentale Trockenrasen.
o Stipo-Poion xerophilae (MUCINA et al. 1993, WILMANNS 1998,
ELLENBERG 1996, OBERDORFER 1978, BRAUN-BLANQUET 1964):
Trockenrasen der inneralpinen Täler in den Ostalpen.
o Bromo pannonici - Festucion pallentis (MUCINA et al. 1993,
WILMANNS 1998, ELLENBERG 1996, OBERDORFER 1978, BRAUN-
BLANQUET 1964): Circumpannonische thermophile Felsfluren.

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• Die Ordnung Brometalia erecti setzt sich vor allem aus submediterranen
Elementen zusammen, deren Ursprung in südeuropäischen Gebirgen liegen,
ebenso kommen subatlantische Elemente vor. Charakterarten (Auswahl) sind:
Bromus erectus, Campanula glomerata, Carex montana, Carlina acaulis,
Gentiana cruciata, Gentianella germanica, Orchis mascula, Prunella
grandiflora, Ranunculus bulbosus, Rhinanthus minor, Scorzonera humilis,
Trifolium montanum.
o Das Bromion erecti (MUCINA et al. 1993) entspricht dem Xerobromion
(WILMANNS 1998, ELLENBERG 1996, OBERDORFER 1978, BRAUN-
BLANQUET 1964). Dies sind subatlantisch-submediterrane Trespen -
Halbtrockenrasen.
o Das Cirsio - Brachypodion pinnati (MUCINA et al. 1993) entspricht dem
Mesobromion erecti (WILMANNS 1998, ELLENBERG 1996,
OBERDORFER 1978, BRAUN-BLANQUET 1964). Es handelt sich
dabei um Bromus erectus- und Orchidaceen -reiche Mähwiesen, die
häufig als Mager- oder Kalkmagerrasen bezeichnet werden. Als
Charakterarten (Auswahl) sind zu nennen: Brachypodium rupestre,
Gentianella germanica, Medicago lupulina, Onobrychis viciifolia,
Ranunculus bulbosus.
Die floristische Zusammensetzung der Magerrasen wird maßgeblich von der Art der
Bewirtschaftung beeinflusst, so dass entweder schnittverträgliche,
beweidungsempfindliche Arten (z. B. Bromus erectus) oder viele verbissfeste
(bewehrte, schlechtschmeckende oder giftige) Arten und Weidezeiger (z.B.
Juniperus communis) dominieren (KREEB 1983). Sämtliche Magerrasen-
Gesellschaften werden durch „Hungerkünstler“ charakterisiert. Diese Arten zeichnen
sich durch einen geringen Stickstoff- und einen hohen Lichtbedarf aus. Leichte
Beschattung vermag diese Arten bereits zu verdrängen (ELLENBERG 1996).
Auch Pulsatilla oenipontana selbst dürfte nacheiszeitlich vermutlich durch
Hybridisierung der von Deutschland bis Südschweden, Schweiz und Frankreich
verbreiteten Pulsatilla vulgaris mit der osteuropäisch verbreiteten Pulsatilla grandis
im Grenzgebiet dieser beiden tetraploiden Arten im Inntal entstanden sein (AICHELE
& SCHWEGLER 1957). Beide Arten gehören nach ZIMMERMANN (1963) der

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Untergattung „Pulsatilla“ an. Die Unterscheidung dieser beiden Arten ist schwierig.
ADLER et al. (1994) trennen zuerst die Artengruppe P. halleri agg. mit der in der
Steiermark endemischen P. styriaca durch den einfachen Verzweigungsgrad der
Fiedern der Laubblätter ab. Im Gegensatz dazu hat die Artengruppe P. vulgaris agg.
mit P. vulgaris und P. grandis nach ADLER et al. (1994) zwei-, selten dreifach
gefiederte Laubblätter. Die Differenzierung der beiden Arten P. vulgaris und P.
grandis erfolgt nach dem Zeitpunkt des Erscheinens der Laubblätter: Entweder
gleichzeitig (bei P. vulgaris) bzw. gegen Ende der Blütezeit (bei P. grandis). Als
zweites Unterscheidungsmerkmal wird angeführt, ob die Blüten bei trüb-kaltem
Wetter nickend (bei P. vulgaris) oder aufrecht (bei P. grandis) sind (ADLER et al.
(1994). Nach SCHMEIL & FITSCHEN (1988) gibt es nur P. vulgaris als Art mit den
Unterarten P. vulgaris ssp. vulgaris und P. vulgaris ssp. grandis. SINN (1997)
bezweifelt in seiner Bearbeitung der Gattung Pulsatilla für die Kritische Flora von
Österreich die Möglichkeit einer dichotomen Schlüsselkonstruktion, da sich die
Merkmale der drei Arten P. styriaca, P. grandis und P. vulgaris überlappen. Hierzu
wurden Grundblattlänge, -stiellänge, -spreitenlänge, Blattspreitenbreite, -
fiederungsgrad, Anzahl der Fiederpaare, -zipfelzahl, Hochblattlänge, -zipfelzahl,
Perigonblattlänge, -breite, -farbe, Blütenstiel und Behaarung untersucht. Ist eine
Aufschlüsselung dieser Arten in ihrer Reinform schon schwierig, scheint eine
Systematik der Übergangsformen nahezu unmöglich zu sein, da diese Arten fertile
Bastarde mit intermediären Merkmalskombinationen hervorbringen können. Diese
Problematik spiegelt sich in der Literatur wider (ZIMMERMANN 1965, SCHMEIL &
FITSCHEN (1988), ADLER et al. 1994, SINN 1997). Als einigermaßen gesichert
kann die Stellung von Pulsatilla oenipontana im P. vulgaris – P. grandis
Übergangsfeld gelten. Aus blütenphänologischer Sicht kann Pulsatilla oenipontana
als Kleinart von Pulsatilla vulgaris betrachtet werden (KNOLL 2000). ADLER et al.
(1994) lassen den taxonomischen Stand dieser Lokalsippe offen. SINN (1997)
betrachtet Pulsatilla oenipontana durch die geographische Isolation als
eigenständige Lokalsippe auf vorläufig ungeklärter taxonomischer Stufe.

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2.3 Bewirtschaftungsformen der Halbtrockenrasen
2.3.1 Weiden
Bei den Weiden unterscheidet man Stand- und Umtriebsweide. Erstere folgte der
ursprünglichen Allmende, die einer Feldgemeinschaft, d.h. einem gemeinsamen
Besitz der Dorfgemeinschaft, entsprach, auf der die Tiere frei beweglich waren.
Diese fraßen selektiv die besten Futterkräuter, eine Verunkrautung und
Verbissschäden im umliegenden Kulturland waren die Folge. Durch die Einführung
der eingezäunten Weideflächen konnten diese Nachteile gebannt werden. In diesen
Standweiden verbleiben die Tiere während der ganzen Vegetationsperiode. Da im
Frühjahr, wenn Gräser und Kräuter stark hochwachsen, eine Auswahlmöglichkeit für
wohlschmeckende Arten wegen des Überangebots besteht, sind nicht weidegerechte
Fremdarten immer noch vorhanden. Auch Geilstellen, die durch Überdüngung auf
Kotflächen entstehen, markieren eine ungleiche Entwicklung des Bestandes (KREEB
1983). Erst die Einführung der Umtriebsweide, wo die einzelnen Parzellen nur kurze
Zeit begangen werden, hebt die vorgenannten Nachteile auf. Sie ist arbeitsintensiver,
vor allem wenn die nachwachsenden Schonbereiche noch von Zeit zu Zeit gemäht
werden. In diesem Fall spricht man von einer Mähumtriebsweide (ELLENBERG
1996). Die freie Hut- oder Triftweide (z.B. heute noch in Gebirgsweiden auf
hochgelegenen Almen gegeben) bedeutet eine Unterbeweidung einer naturnahen
Gras-Kraut-Vegetation. Dabei entwickeln sich Disteln und niedrige Sträucher, also
Arten, die vom Vieh nicht gefressen werden. Bei der Standweide ist im Frühjahr eine
Unterbeweidung gegeben, wie oben ausgeführt, später im Jahr hingegen eine
Überbeweidung: die nutzbaren Pflanzen werden zu stark dezimiert. Unter- und
Überbeweidung während eines Jahres heben sich natürlich nicht auf. Die
gleichmäßigste Nutzung, ohne Über- oder Unterbeweidung, bietet eine richtig
geführte Umtriebsweide, wobei die Rotation standort- und nutzungsgemäß
durchgeführt werden muss (WILMANNS 1998). In vielen Landschaften gehörte die
Wanderschäferei, im Alpenraum insbesondere die Ziegenbeweidung, zum
alltäglichen Erscheinungsbild. Vor etwa 150-180 Jahren wurde in großen Teilen
Süddeutschlands die Stallfütterung der Rinder eingeführt. Seit 70 -100 Jahren verlor
auch die Schafhaltung zunehmend an Bedeutung (ELLENBERG 1996). Als Folge
dieser Entwicklungen wurden die meisten Halbtrockenrasenflächen aufgegeben und
anderen Nutzungsformen wie z.B. der Aufforstung und Heugewinnung zugeführt

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(PFADENHAUER 1993). Seit dem Strukturwandel in der Landwirtschaft gehören die
nicht mehr in der einstmals üblichen Weise bewirtschafteten Flächen zur
sogenannten „Sozialbrache“. Solange die Halbtrockenrasen durch die spezifischen
Nutzungsformen bewirtschaftet wurden, waren die dort existierenden
Pflanzengesellschaften verhältnismäßig stabil.
2.3.2 Mahd
Die Volltrockenrasen wurden früher nur einmal im Jahr, die Halbtrockenrasen
zweimal gemäht. Dadurch wurden relativ hochwüchsige Arten gefördert, die
allerdings genügend regenerationsfähig sein mussten. Die Art, die hier eine hohe
Dominanz erreicht, ist Bromus erectus (ELLENBERG 1996). In früheren Zeiten
wurden allerdings fast alle Rasen auf genügend tiefgründigen Böden von Zeit zu Zeit
beackert.
2.4 Bedeutung und Gefährdungsgrad der Halbtrockenrasen
Trockene Magerstandorte zählen zu den artenreichsten Lebensgemeinschaften
(Biozönosen) Mitteleuropas HOOPER & VITOUSEK 1997, SCHWARTZ et al. 2000.
Dies ist auf die vielen Kleinstandorte in enger räumlicher Verzahnung zurückzuführen
GRIME 1997. Sie bieten zahlreichen spezialisierten wärmeliebenden Pflanzen- und
Tierarten, die sonst durch Konkurrenz leicht verdrängt werden können, einen
Lebensraum . GIGON (1994 a) zählte in dem komplexen System eines
Halbtrockenrasen 67 stete Pflanzenarten, 47 davon insektenbestäubt, 23 verdanken
ihre Samenverbreitung den Tieren, 59 wuchsen in Symbiose mit Mycorhiza, 14
davon mit Rhizobium. Der Nährstoffkreislauf kann als großmaßstäbliche positive
Interaktion zwischen Produzenten und Destruenten betrachtet werden (KNOPS et al.
1999, KNOPS et al 2001, HECTOR et al. 2001). Die Fähigkeit des
Halbtrockenrasens, 40 Arten auf einem m² zu beherbergen, kann mit dem „keyholekey
model“ erklärt werden (GIGON & LEUTERT 1996). Demnach können
verschiedene Arten verschiedene Mikrohabitate in einem Ökosystem besiedeln
(„biogenic microsite diversity“). Trockene und feuchtere Wetterperioden ermöglichen
z.B. das Nebeneinanderleben von Pflanzen mit hoher und niederer Trockentoleranz
(HECTOR et al. 1999). Xerobrometen sind deshalb nicht so artenreich, weil durch

13
extreme Bedingungen weniger Mikrohabitate entstehen. In diesem Zusammenhang
muss auch die hohe Fluktuation des Deckungsgrades und der Abundanz einzelner
Arten gesehen werden (GIGON 1997). Solche exogenen Fluktuationen werden z.B.
durch Trockenjahre aber auch durch Unregelmäßigkeiten im Mähzeitpunkt
hervorgerufen. Dazu kommen endogene Faktoren, wie die Wirkungen von Pflanzen
auf andere Arten. Deren Interferenzen verhindern, dass keine Art langfristig optimale
Bedingungen vorfindet. Pflanzenphysiologisch gesehen leben diese Arten also im
Dauerstress. Dadurch werden einzelne Arten nicht zu dominant. Den Magerrasen
kommt somit als reichhaltiges Artenreservoir an geschützten und gefährdeten
Pflanzen und Tieren ein sehr hoher biologischer und naturschützerischer Wert zu.
Auch in landschaftsästhetischer Hinsicht nehmen sie einen hohen Stellenwert ein.
Trockenrasen stellen zudem ökologische Stabilisierungs-, Puffer- und
Ausgleichsflächen im intensiv bewirtschafteten Umland dar, insbesondere für den
Boden- und Wasserhaushalt. Ihre kulturgeschichtlich bedeutsamen
Bewirtschaftungsformen sind zudem ein wesentliches Element unserer traditionellen
Kulturlandschaft.
Da die Magerrasen jedoch Ersatzgesellschaften auf waldfähigen Standorten
darstellen, werden sie ohne Erhaltungsmaßnahmen im Laufe der Zeit über
verschiedene Sukzessionsstufen der Schlussgesellschaft Wald zustreben.
Halbtrockenrasen werden heute als besonders gefährdete Ökosysteme eingestuft,
deren Existenz vor allem durch Aufforstungen, Intensivierung der Grünlandnutzung,
Flurbereinigung, Verbauung und Freizeitnutzung bedroht ist. Mit lediglich
konservierendem Schutz einzelner Biotope kann diese Entwicklung nicht aufgehalten
werden. Notwendig ist vielmehr eine räumliche Vernetzung von Flächen mit
ähnlichen Artenspektren und eine dauerhafte Pflege. Das Mesobromion besiedelt die
Stellen, die potentiell Wald tragen, die auch als Ackerland und in der kollinen Stufe
als Weinberg genutzt werden könnten. Ersetzt man die schwache, ungeregelte oder
fehlende Düngung des Mesobromion durch geregelte, kräftige Nährsalzzufuhr, so
entstehen sogar Fettwiesen gleicher Trockenheitsstufe, die Ersatzgesellschaft ersten
Grades wird zur Ersatzgesellschaft zweiten und dritten Grades. Entfallen die Mahd
oder die extensive Beweidung, so setzt die Syndynamik ein. Zwei verschiedene
Wege der Sukzession lassen sich in aufgelassenen Halbtrockenrasen beobachten:
Eine Zunahme von Gehölzpflanzen, also eine Verbuschung und in weiterer Folge

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eine Wiederbewaldung der potentiellen Waldstandorte oder eine Versaumung, d.h.
ein Vordringen von Saumarten aus der Klasse der Trifolio – Geranietea.
Eine mögliche Sukzessionsreihe von einer Pioniervegetation auf Kalkgestein bis hin
zum Buchenwald zeigt Abb. 1.
Abb. 1: Sukzessionsschema auf einem südexponierter Hang im Naturraum Südliche
Frankenalb auf Kalk- und Dolomitschutt, a - d = Serie ohne Einflussnahme des
Menschen; d, e und d, g = Weide, Rodung und Mahd; e - k = Serie bei Verbrachung
(aus: PFADENHAUER 1993).
PFADENHAUER (1993) unterscheidet eine primäre progressive Sukzession
(BORNKAMM et al. 1960), die hypothetisch wegen Klimaschwankungen und
großräumigen Artenwanderungen während des Postglazials stattfand. Die Serien
von a bis d (Abb. 1) sind nur unter heutigen Klima- und Florenbedingungen möglich.
Die Dauer dieser Serien kann wegen der langsamen Bodenentwicklungsprozesse
auf Kalk einige tausend Jahre betragen. Die progressive Sukzession geht von einer
Pioniervegetation auf Kalkrohboden (a in Abb. 1) zu einem primären bzw.
sekundären Seggen - (Orchideen-) Buchenwald (d, k in Abb. 1). Menschliche
Tätigkeit (Mahd, Beweidung, Rodung) bedeutet eine Sukzessionsumkehr

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(BORNKAMM et al. 1960). Diverse Magerrasen bzw. Ackerwildkrautgemeinschaften
gehen je nach Bewirtschaftungsform ineinander über. Die Erosion durch
Übernutzung (Serie e -> f in Abb. 1) führt zum Entstehen von nicht mehr
baumfähigen Trockenrasen, deren Rückentwicklung (sekundäre progressive
Sukzession) äußerst langsam vonstatten geht. Unter bestimmten Umständen ist
diese Degradation sogar irreversibel, z.B. wenn wegen Steillage neu gebildetes
Bodenmaterial ständig abgeschwemmt wird. Letztendlich sei die sekundäre
progressive Sukzession erwähnt. Nach Aufgabe der Nutzung der baumfähigen
Halbtrockenrasen, Äcker und Wacholderheiden beginnt eine Rückentwicklung zum
(sekundären) Kalkbuchenwald mit länger persistenten (oft besonders artenreichen)
Zwischenstadien (Abb. 1).

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3 Untersuchungsgebiete
3.1 Geographische Lage der Wuchsorte von Pulsatilla oenipontana
Die Untersuchungsgebiete befinden sich nördlich von Innsbruck (11°23’ / 47°15’) in
Innsbruck/Arzl, zwischen Arzl und Rum (Gemeindegebiet Innsbruck) und in Thaur an
fluvioglazialen Schotterrücken bzw. Hangterrassen am Südabhang des
Karwendelgebirges. Die Hänge befinden sich auf einer Meereshöhe zwischen 640m
(Naturschutzgebiet Arzl) und 740m (Thaur) Meereshöhe. Die Exposition der
Wuchsorte der Innsbrucker Küchenschelle liegt zwischen WSW und OSO mit einem
deutlichen Schwerpunkt auf SSO. Die Flächen sind 20-45° geneigt, wobei das Mittel
bei 26-30° liegt. Abb. 2 soll einen groben Überblick über die letzen Wuchsorte der
Innsbrucker Küchenschelle bieten, wobei A für die Flächen in Innsbruck Arzl stehen,
R für die Wuchsorte in Rum und T schließlich für Thaur.
Abb. 2: Die geographische Lage der Wuchsorte der Innsbrucker Küchenschelle. A =
Wuchsorte in Innsbruck / Arzl, R = Wuchsorte in Rum, T = Wuchsorte in Thaur.

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3.2 Geologie
Die Nordkette als südlichster Grat des Karwendelgebirges gehört zu den Nördlichen
Kalkalpen und diese wiederum zu den Ostalpen. In der mittleren und höheren Kreide
schuf die erste große alpidische Gebirgsbildung die Grundzüge des heutigen
tektonischen Baus der Ostalpen. Die 3000 – 5000 m mächtige Gesteinsfolge, die
sich während dieser Zeitspanne in der alpinen Geosynklinale gesammelt hat, besteht
vorzugsweise aus karbonatischen und tonigen Sedimenten. Die Nördlichen
Kalkalpen tauchen zu Beginn des Tertiärs aus dem Meer auf, größere
Überschiebungen beschränken sich auf Außenraum der Gebirge (BRINKMANN
1991). Im Tertiär wiesen sie ein Mittelgebirgs-Relief auf, zu Beginn des Pleistozäns
wölbten sie sich zu Hochgebirgen. Im Pliozän und Quartär ist das Meer im Gefolge
der fortschreitenden Hebung des Gebirgskörpers völlig aus dem Umkreis der Alpen
gewichen (SCHWEGLER et al. 1969).
Im Nordkettenhang tritt der charakteristische Bau des Karwendelgebirges zutage
(siehe Abb. 4). Im Quartär stellte die pleistozäne Vereisung der Alpen im Gegensatz
zum nordeuropäischen Inlandeis eine Gebirgsvergletscherung dar. Die Talgletscher
waren in den Alpen über Pässe und niedrige Rücken hinweg zu einem nahezu
einheitlichen Eisstromnetz verschmolzen und schoben ihre Zungen weit ins Vorland.
Nur die höchsten Gebirgskämme ragten über die Firnfläche auf. Die Alpen sind
daher glazial geformt, die ältere, im Lauf des Tertiärs entstandene
Oberflächengestalt wurde überprägt (RHODENBURG 1971). Abb. 3 zeigt die
geologischen Verhältnisse nördlich von Innsbruck im Überblick.
Abb. 3: Geologie von Innsbruck und Umgebung (aus: BRANDNER 1980).

18
Der geologische Schnitt durch die Nordkette, dem südlichsten Teil des Karwendels,
und zwar durch die Rumer Galerie (Abb. 4) in unmittelbarer Umgebung von
Innsbruck, zeigt die einzelnen übereinanderliegenden Gesteinsserien.
Abb. 4: Geologischer Schnitt durch die Rumer Galerie (aus: HEISSEL 1993):
2…Höttinger Breccie, 3…Hauptdolomit, 4…Raibler Schichten, 5…Wettersteinkalk,
6…Alpiner Muschelkalk, 7… Reichenhaller Schichten, 8…Bundsandstein.
Unter den hier vorkommenden Formationen bildet der Wettersteinkalk den Hauptteil
des Karwendels. Dieser ist ein heller, meist mausgrauer Kalk, stellenweise
lichtrötlich, in tieferen Teilen meist undeutlich dickbankig. An tektonisch bewegten
Zonen ist der Wettersteinkalk zum Teil schneeweiß (AMPFERER 1927). Im
Zentralkarwendel erreicht er eine Mächtigkeit von 3000m. Muschelkalke sind
dunkelgraue bis fast schwärzliche, bisweilen bituminöse, dünnplattige Kalke mit
Schnecken, Muscheln und Crinoideen – Stielgliedern (KLEBELSBERG 1935). Der
Hauptdolomit ist ein monomineralisches Sedimentgestein mit Dolomitspat als
Hauptmineral, aus peltischem Dolomitsandstein entstanden, abgelagert in

19
Küstennähe wärmerer Klimate (BRINKMANN 1991). Die steil nordfallende Grenze
zwischen diesen Einheiten bildet der Bundsandstein, an der Vintlalm unterhalb der
Rumerspitze als Anstehendes von Innsbruck aus als roter Fleck sichtbar. Er
verwittert stark und bildet den Quellhorizont, dem die Almen folgen. Der
Bundsandstein ist ein rötlicher, grünlicher, grauer, zum Teil gelblicher Sandstein mit
meist reichlicher Hellglimmerfärbung, vereinzelt Karbonat führend und mit
wechselndem, meist geringem Feldspatgehalt. Gelegentlich ist Kreuzschichtung zu
erkennen. Die Höttinger Breccie stammt aus der jüngeren Geschichte des
Karwendels. PASCHINGER (1950) datiert ihre Entstehung in das Mindel - Riss
Interglazial. Die Pflanzengesellschaften der Höttinger Breccie und das Fehlen von
Mindel – Riss Schutt in den Zentralalpen lässt auf ein feuchtes Klima, die großen
Schuttanhäufungen und Kalkkrusten auf ein warmes Klima in dieser Zeit schließen.
Die Hungerburg Breccie scheint durch wasserreiche Muren bei breiartiger
Aufbereitung des Buntsandsteins gebildet worden zu sein. Daher stammt auch ihre
rötliche Färbung. Nach ihrer Entstehung ging der Abtrag der Breccie recht langsam
vor sich. Gründe dafür sind die geschützte Lage, die Beschaffenheit des Gesteins
und die Wasserarmut. Die Raibler Schichten sind ein Gesteinskomplex, an dessen
Zusammensetzung Sandsteine, Tonschiefer, Mergel, Kalke, Dolomite, Rauhwacken
und Gipse beteiligt sind (KLEBELSBERG 1935). Die Reichenhaller Schichten
bestehen aus einem gleichmäßigen, bis 500 m mächtigen Verband geschichteter
Rauhwacken, Dolomite und Kalke.
Im Bereich der Fläche Arzl / Kapelle ist anstehendes Gestein zu beobachten, der
Rest der Wuchsorte ist fluvioglazial überformt. Das Muttergestein wird hier nur
sekundär von Bedeutung sein.

20
3.3 Geomorphologie
Der Nordkette ist im Bereich von Innsbruck eine breite Terrasse in 850-900 m
Meereshöhe vorgelagert, deren Felskern viel schwächer ausgebildet ist als in den
entsprechenden „Mittelgebirgsterrassen“ auf der Südseite des Inntales
(HEUBERGER 1975). Man weiß, dass große Gletscher, in den Zentralalpen
geboren, während der Würmvereisung das gesamte Inntal auffüllten. Beweis dafür ist
ein extensiver Eistransport über die Transfluenzsättel Seefeld und Fernpass. Zur
selben Zeit erreichten die Gletscher aus dem Silltal und dem Zillertal das Haupttal,
die Gletscher blockierten einander und bildeten dadurch eine hohe Eisschicht. Die
hohe Eisschicht im Inntal wiederum nährte die Gletscher weiter und deshalb dauerte
dieser hohe Gradient der Vereisung länger an als in den Tälern nördlich des Inns.
Das hatte zur Folge, dass das Tal nicht mehr so intensiv ausgeräumt werden konnte
wie oberhalb des Transfluenzsattels, sodass der Talboden zum Talausgang hin
anstieg. Folglich bildete sich nach Abschmelzen des Gletschers ein See, der durch
den hohen Abfluss beim Abschmelzen in einen reißenden Fluss mündete, sodass die
Schwelle, die ihn aufgebaut hatte, bald tief durchfurcht wurde, bis der See trocken
fiel. Meist ist diese Schlucht aber schmäler als der glaziale Talboden, sodass rechts
und links Erosionsterrassen stehen bleiben (FRAEDRICH 1996). Um solche
Erosionsterrassen handelt es sich im Falle der „Mittelgebirgsterrassen“ rund um
Innsbruck, wobei einige (z.B. bei Rum) postglaziale Schwemmkegel darstellen, also
überformt sind. Die Hungerburgterrasse ist zum größten Teil von mächtigen
liegenden, tonigen und hangenden, kalkreichen Moränen der Würmvergletscherung
bedeckt. Auch lnnschotter und Moränen des Spätglazials sowie Gehängeschutt,
Schuttkegel und Talschotter des Postglazials sind am Aufbau der Terrassen beteiligt.
Auf diesen Schuttkegeln befinden sich die ältesten Anzeichen der Anwesenheit von
Menschen im Inntal (KLEBELSBERG 1935).

21
3.4 Klima
Um die Entstehung der Trockenrasen rund um Innsbruck verstehen zu können,
scheint ein ausführlicher Blick auf das herrschende Klima nötig zu sein. Innsbruck
gehört klimageographisch zum westlichen inneralpinen Bereich (HARFLINGER &
KNEES 1999). Die 14h -Temperatur (gemittelt April-August), ein Maß für die
Tageserwärmung, das mit der Assimilationsleistung enger als mit dem Tagesmittel
korreliert, liegt um 0,9°C über dem Österreichdurchschnitt. Das heißt, dass sich die
Flächen um Innsbruck im Tagesverlauf mehr erwärmen als vergleichbare Flächen in
anderen klimageographischen Regionen in Österreich. Diese hohen
Mittagstemperaturen lassen bei günstiger Exposition, also Richtung Süden, die
Entstehung eines Trockenrasens zu. Die Standorte von Pulsatilla oenipontana sind
durchwegs SW- bis SO-exponiert. Auch gibt es in dieser Region im Schnitt 10
Vegetationstage (Tagesmittel über 5°C) mehr als im Österreichdurchschnitt. Die
Wärmesumme ist um 227°C gegenüber dem Österreichdurchschnitt erhöht. Im
folgenden werden vor allem Parameter herangezogen, die für eine Bewertung der
Vegetation wichtig sind. In Tab. 1 werden die drei Wetterstationen Innsbruck
Flugplatz, Innsbruck Universität und Thaur verglichen. Das Jahresmittel der
Temperatur beträgt im Raum Innsbruck im Mittel um 8,5°C (Werte für die einzelnen
Stationen siehe Tab. 1). Diese Temperatur bedeutet für die Österreichische
Bodenschätzung die Einstufung in die Klimastufe a2 bzw. a3 (HARFLINGER &
KNEES 1999). Diese Klimastufe ist definitionsgemäß Mischwäldern vorbehalten, im
Kulturland treten alle Getreidearten sowie in niederschlagsreichen Regionen
Körnermais und Zuckerrübe auf. Der Weinbau und Edelobstbau ist nahezu
ausschließlich auf die Klimastufe a beschränkt. Auch befinden sich die besten
Grünlandstandorte Österreichs in der Klimastufe a bei mittleren
Jahresniederschlagsmengen von mehr als 1200 mm. Das bedeutet, dass sich die
Untersuchungsflächen klimatisch gesehen auf höchst produktiven
landwirtschaftlichen Flächen befinden.

22
Innsbruck Flughafen Innsbruck Universität Thaur
Seehöhe [m] 578 582 570
Geographische Breite [°,’] 11°20’ 11°23’ 11°28’
Geographische Länge [°,’] 47°15’ 47°15’ 47°17’
Jahrestemperatur [°C] 8,6 8,4 8,3
14 h - Temperatur [°C] 19,7 20
Wintertemperatur (XII-II) [°C] -1,1° -1,2
5°C - Tage(Vegetationstage) 238 244
Jahreswärmesumme [°C] 3234 3120
Jahresniederschlag [mm] 912 878 886
Niederschlag VI-VIII [mm] 369 359 505
Niederschlagstage VI-VIII [%] 58,8 59,3 57,0
Niederschlagstage IV-VIII 69,9 70,4 64,8
Kontinentalitätsindex 56,73(mäßig humid) 56,34
Trockenindex 1,11 0,6 1,98
Frosttage (IV-IX) 4,6 2,7 6,3
Schneetage 70,1 73,2
Klimastufe a2 a2 a2/a3
Tab. 1: Klima in Innsbruck und Umgebung unter besonderer Berücksichtigung
vegetationsbestimmender Parameter der Österreichischen Bodenschätzung, Daten
ZAMG (1988) und HARFLINGER & KNEES (1999), z.T. leicht verändert.
14h -Temperatur: gemittelt April-August, Wärmesumme: Addition aller 14h -
Temperaturen, wenn Minimum nicht unter 5°C und Maximum nicht unter 15 °C,
Niederschlag: Niederschlagshöhe in mm = Liter/m² gemessenes Wasseräquivalent,
Kontinentalitätsindex = 0,16 x Temperatursumme /Jahresniederschlag, Trockenindex
= 3 x Monatsmitteltemperatur / Monatssumme des Niederschlages, Klimastufe a2:
Jahremitteltemperatur über 8°C, 14h -Temperatur über 19,1°C und Wärmesumme
3200-3599°C, Klimastufe a3: Jahremitteltemperatur entweder über 8,0°C bei einer
14h -Temperatur 19,0 -18,6°C oder Jahremitteltemperatur unter 8,0°C bei 14h -
Temperatur 20,5 –19,1°C, beide bei einer Wärmesumme 3050-3199°C.
Die thermische Bewertung der Klimastufen geht in die Grünlandschätzung direkt ein
und bestimmt maßgeblich die Grünlandgrundzahl. Die Zuordnung der 5 Klimastufen
(a, b, c, und e) mit den jeweiligen Subtypen (1 gut, 2 mittel, 3 schlecht) erfolgt nach
klimatologischen Kriterien (HARFLINGER & KNEES 1999).
Abb. 5 zeigt die gemittelte Jahrestemperatur seit 1921. Ein positiver y-Wert (0,0578)
bedeutet einen Anstieg der Jahresmitteltemperatur bei einem Ausgangswert von
8,3°C im Jahr 1921. Der Korrelationskoeffizient R², das Bestimmtheitsmaß, ist jene
Größe, deren Varianz anteilsmäßig an der Gesamtvarianz beteiligt ist. Ein Wert von
0,0368 bedeutet, dass 3,68 % der Varianz der Zielgröße „Jahre“ aus der linearen
Regression erklärbar sind. Die dünne, durchgezogene Linie zeigt die

23
Temperaturwerte der Einzeljahre, die dicke, durchgezogene Linie ist der auf fünf
Jahre geglättete Verlauf. Die strichlierte Gerade schließlich zeigt den Trend des
Temperaturverlaufs von 1921 bis 1991. Die Jahresmitteltemperatur ist seit 1921 also
mehr oder weniger konstant geblieben. Die Erhöhung ist allerdings nicht
signifikant.
Abb. 5: Jahresmitteltemperatur Innsbruck seit 1921 in 1/10 °C (aus HARFLINGER &
KNEES 1999). R ist der Korrelationskoeffizient, y die Steigung der
Regressionsgeraden mit Anfangswert.
Die Wärmesummenentwicklung der letzten 50 Jahre in Innsbruck ist in Abb. 6
dargestellt. Ein positiver y-Wert (12,25) bedeutet einen Anstieg der Wärmesumme
bei einem Ausgangswert von 2919,4°C im Jahr 1951. Ein Wert R² von 0,22 bedeutet,
dass 22 % der Varianz der Zielgröße „Jahre“ aus der linearen Regression erklärbar
sind. Die dünne, durchgezogene Linie zeigt die Wärmesumme der Einzeljahre, die
dicke, durchgezogene Linie ist der auf fünf Jahre geglättete Verlauf. Die strichlierte
Gerade schließlich zeigt den Trend des Wärmesummeverlaufs von 1951 bis 1991.
Man sieht, dass sich die jährliche Wärmesumme im Bereich Innsbruck seit 1951
deutlich erhöht hat.

24
Abb. 6: Temperatur- oder Wärmesumme seit 1951 in Innsbruck (aus HARFLINGER
& KNEES 1999). R² ist der Korrelationskoeffizient, y die Steigung der
Regressionsgeraden mit Anfangswert.
Die Schneedeckentage, also jene Tage an denen laut ZAMG der
Schneeflächenanteil mit mindestens 1cm Höhe über 50% beträgt (Definition seit
1986), sind im Österreichdurchschnitt auf 600m Meereshöhe 86, inneralpin 93, im
Raum Innsbruck um 72. Diese Werte hängen zudem stark von der
Strahlungsintensität ab, die an südexponierten, mehr oder weniger stark geneigten
Hängen hoch ist (siehe Tab. 2), sodass die untersuchten Hänge oft schon im Februar
ausapern (Abb. 7).
Abb. 7: Thaur /
Romediuskirche im
Februar 1993.

25
Ein wichtiger Parameter für die Vegetation ist die Anzahl der Frosttage von April bis
September, also die Spät- und Frühfröste. Anfang der 50er Jahre gab es in
Innsbruck noch 7,5 Frosttage im Jahr. Dieser Wert geht statistisch nachweisbar
zurück (Abb. 8, y-Wert ist negativ) und liegt nun im Jahresmittel am Innsbrucker
Flugplatz bei 4,6 Frosttagen, bei der Universität gar nur bei 2,7 Tage (Tab. 1). Der
Korrelationskoeffizient R² mit einem Wert von 0,1547 bedeutet, dass 15,47 % der
Varianz der Zielgröße „Jahre“ aus der linearen Regression erklärbar sind (Abb.
8).
Abb. 8: Zahl der Frosttage von April bis September seit 1951 in Innsbruck (aus
HARFLINGER & KNEES 1999). R² ist der Korrelationskoeffizient, y die Steigung der
Regressionsgeraden mit Anfangswert.
Grund für das warme Klima im oberen und mittleren Inntal ist einerseits die
Leewirkung der vorgelagerten Gebirgszüge (Arlberg, Lechtaler Alpen), denn
absteigende Luftmassen tragen nicht nur zur Verringerung der Niederschläge,
sondern auch zu Bewölkungsauflockerung und dadurch zu höherer
Sonnenscheindauer bei. So ist hier eine Höhenverschiebung der Klimastufen

26
gegenüber dem Osten zu beobachten. Oft angeführt wird auch die Föhnhäufigkeit im
Raum Innsbruck. Diese spiegelt sich ja in den Werten der Jahresmitteltemperatur,
der 14 h-Temperatur und der Anzahl der Tage mit Schneebedeckung wider.
Günstige Strahlungsbedingungen sind besonders in Südhang- und Terrassenlagen
zu verzeichnen, die über den bodennahen Inversionen oder Tallandschaften liegen.
Nicht zu vernachlässigen ist zudem die erhöhte Strahlung, die geneigte Hänge
gegenüber horizontalen Flächen genießen (Tab 2).
Hangneigung Exposition S Exposition SW / SO
10° 132 % 121 %
20° 159 % 140 %
30° 184 % 156 %
Tab. 2: Prozentuale Abweichung der Strahlungsintensität nach Hangneigung und
Exposition im Vergleich zur horizontalen Fläche (=100 %), nach HARFLINGER &
KNEES (1999).

27
3.5 Boden
Im Zuge der Lehrveranstaltung „Angewandte Vegetationskunde“ (ERSCHBAMER et
al. unveröff.) wurde 1990 ein Bodenprofil an einem Böschungsabbruch östlich von
Arzl unterhalb der Pulsatilla oenipontana – Standorte beschrieben (Tab. 3). Alle drei
Horizonte wurden der Bodenart Sand zugeordnet (Tab. 3).
Horizont Mächtigkeit [cm] pH CaCO 3 Bodenart
Ah 25 8,2 >5% lehmiger Sand
Ah / Bv 20 7,97 >5% lehmiger Sand
Bv 12 7,93 >5% lehmiger Sand
Bv / C 27 7,92 >5% lehmiger Sand
C 10 7,97 >5% lehmiger Sand
2C - 8 >5% Sand
Tab. 3: Bodenprofil, Mächtigkeit, pH-Wert, Karbonatgehalt und Bodenart an einem
Böschungsabbruch östlich von Arzl.
Die Aggregatsstabilität war über alle Horizonte gering, im Ah - Horizont herrschte
Krümelstruktur vor, im Bv - Horizont ein Kohärentgefüge. Der Ah - Horizont war
humushaltig, der Übergang Ah zu Bv bereits humusarm.
Wasser- Luft- nutzbare Kationenaustausch- Basensättigung
Horizont kapazität kapazität Wasserspeicherleistung kapazität [mval/100 g Boden] [% der KAK]
Ah 30 [vol%] 32 [vol%] 22 [vol%] 17 (mittel) 100
Bv 20 [vol%] 22 [vol%] 15 [vol%] 5 (gering) 100
C und 2C 10 [vol%] 30 [vol%] 8 [vol%] 2 (sehr gering) 100
Tab. 4: Bodenprofil, Chemismus und Wasserhaushalt an einem Böschungsabbruch
östlich von Arzl.
Die Profilfolge ist durch gleitende Übergänge der einzelnen Horizonte
gekennzeichnet, eine Folge reger biologischer Durchmischung durch Regenwürmer
und Ameisen. Der hohe pH-Wert im Ah - Horizont könnte auf landwirtschaftliche
Kalkung hindeuten. Auffallend war auch der deutliche Unterschied zwischen 2C - und
C - Horizont bezüglich Bodenart und Farbe. Bodenbildendes Ausgangsmaterial
dürfte also nicht Geschiebemergel, sondern darüberliegender Flugsand sein,
vermutlich sekundär durch fluviatile Anschwemmungen abgelagert. Die
Bodenansprache erfolgte durch Frau Dr. NEUWINGER, die den Bodentyp als mittelbis
tiefgründigen Mullbraunerde aus Löß über fluvioglazialem „Geschiebemergel“
bezeichnete.

28
3.6 Potentielle und aktuelle Vegetation
Die potentielle natürliche Vegetation ist eine „rein gedanklich vorzustellende,
gegenwärtigen (nicht zukünftigen) Standortsbedingungen entsprechende
Klimaxgesellschaft“ (PFADENHAUER 1993). Unter „natürlich“ wird in diesem
Zusammenhang verstanden, dass direkte menschliche Eingriffe (Mahd, Düngung,
Pflügen, Tritt) auszuschließen sind. Zu berücksichtigen sind jedoch indirekte
Einflüsse des Menschen, z.B. auf den Wasserhaushalt oder die Luftqualität
(WILMANNS 1998). PITSCHMANN et al. (1970) beschrieben in der kollinen Stufe
auf sauren Böden über vorwiegend silikatischen Gesteinen ein Quercetum roboris
aus der Klasse Querco-Fagetea an, als parallele Gesellschaft dazu auf basisch bis
schwach sauren Böden auf vorwiegend karbonatischen Gesteinen sprechen sie von
einem Pinetum sylvestris caricetosum humilis aus der Klasse der Erico–Pinetea.
Nach oben hin werden diese Gesellschaften von einem Fagion bzw. einem Pinetum
sylvestris ericetosum (entspricht dem Erico-Pinetum sylvestris (MUCINA et al.1993))
abgelöst. Darüber schließt sich dann der montane Fichtenwald an (Piceetum
montanum).
In günstigen Lagen auf den Mittelgebirgsterrassen gab es wohl Dauersiedlungen seit
dem Neolithikum. Urnenfelder in Hötting und St. Nikolaus belegen die Anwesenheit
des Menschen in dieser Zeit. Größerflächige Rodungen finden erst um 600 n. Chr.
mit dem Einfall der Bajuwaren statt. Eine Ausdehnung der Rodungen erfolgte im 13.
und 14. Jahrhundert, wurde aber durch die Pest eingebremst. Offensichtlichste Folge
der menschlichen Beeinflussung ist das Offenhalten der baumfähigen Standorte für
Äcker und Wiesen und damit das Zurückdrängen des Waldes. Das bedeutet
andererseits, dass die Standorte der Innsbrucker Küchenschelle potentielles
Waldgebiet sind, was den hohen Gefährdungsgrad dieser Flächen erklärt.
Die Abb. 9 zeigt die aktuelle Vegetation in der Umgebung von Innsbruck.

29
Abb. 9: Aktuelle Vegetation im Raum Innsbruck (aus: SCHIECHTL 1987)
Pflanzensoziologisch spricht BRAUN-BLANQUET (1961) in der Umgebung von
Innsbruck von einem Teucrio-Caricetum humilis und von einer Untereinheit mit
Pulsatilla oenipontana, mit nach Süden weisenden Wärmezeigern. Er
charakterisierte diese Untereinheit durch Arten der „Innsbrucker Föhnflora“ wie z.B.
Atropis distans (=Puccinellia distans, ADLER et al. 1994), Carex liparocarpos,
Ophrys aranifera (=Ophrys sphegodes, ADLER et al. 1994), Potentilla micrantha,
Potentilla alba, Geranium rotundifolium, Veronica triphyllos, Galium rubrum,
Hieracium racemosum. GANAHL & ERSCHBAMER (1998) führten

30
vegetationskundliche Untersuchungen durch und charakterisierten die Bestände, in
denen Pulsatilla oenipontana vorkommt als Onobrychido viciifoliae-Brometum
(MUCINA et al.1993). Intensiv bewirtschaftete ehemalige bzw. potentielle Pulsatilla –
Standorte ordneten sie dem Ranunculo bulbosi-Arrhenateretum zu. MERTZ (2000)
benennt die Gesellschaft mit Pulsatilla in der Umgebung von Innsbruck als Pulsatillo–
Caricetum humilis und stellt die Assoziation zum Xerobromion. Tab. 5 gibt einen
Überblick über die Artenzusammensetzung der Wuchsorte Arzl, Rum und Thaur.
Aufnahmeperson Scherer Unterasinger Ganahl Unterasinger Unterasinger Unterasinger
Untersuchungsgebiet Arzl Arzl Rum Rum Rum Thaur
Fläche
Naturschutz Naturschutz
gebiet gebiet
Rechts Links Wald Romedius
kirche
ART
Asperula cynanchica + + + + + +
Briza media + + + + + +
Bromus erectus + + + + + +
Euphorbia cyparissias + + + + + +
Pulsatilla oenipontana + + + + + +
Brachypodium pinnatum + + + + +
Carex caryophyllea + + + + +
Carex humilis + + + + +
Dianthus carthusianorum + + + + +
Silene nutans + + + + +
Teucrium montanum + + + + +
Achillea millefolium + + + +
Aster amellus + + + +
Festuca rupicola + + + +
Helianthemum ovatum + + + +
Hieracium pilosella + + + +
Onobrycis viciifolia + + + +
Rhinanthus alectorolophus + + + +
Salvia pratensis + + + +
Teucrium chamaedrys + + + +
Trifolium montanum + + + +
Artemisia campestris + + +
Centaurea scabiosa + + +
Daucus carota + + +
Galium verum + + +
Hypericum perforatum + + +
Lotus corniculatus + + +
Luzula campestris + + +
Orobanche gracilis + + +
Polygala vulgaris + + +

31
Prunella grandiflora + + +
Seseli libanotis + + +
Stachys recta + + +
Trifolium pratense + + +
Anthyllis vulneraria + +
Betonia officinalis + +
Calluna vulgaris + +
Centaurea jacea + +
Dactylis glomerata + +
Erigeron annuus + +
Hippocrepis comosa + +
Juglans regia + +
Knautia arvensis + +
Medicago falcata + +
Potentilla erecta + +
Scabiosa columbaria + +
Solidago canadensis + +
Solidago gigantea + +
Veronica chamaedrys + +
Vincetoxicum hirundinaria + +
Viola hirta + +
Allium carinatum +
Anthoxantum odoratum +
Avenula pratensis +
Brachypodium rupestre +
Buphthalmum salicifolium +
Colchicum autumnale +
Koeleria pyramidata +
Lathyrus pratensis +
Peucedanum oreoselinum +
Phleum phleoides +
Plantago lanceolata +
Poa trivialis +
Polygala chamaebuxus +
Potentilla pusilla +
Prunella vulgaris +
Securigera varia +
Vicia sepium +
Artenzahl 35 45 39 17 18 36
Tab. 5: Artengarnitur der Wuchsorte von Pulsatilla oenipontana, Aufnahmen
SCHERER 1995, 1996; Aufnahmen GANAHL 1995; eigene Aufnahmen 1999. Die
Arten sind nach fallender Stetigkeit sortiert, bei gleicher Stetigkeit alphabetisch.

32
Für den Standort Thaur gibt es eine detaillierte Biotoptypenkarte (Abb. 10), welche
die unmittelbare Umgebung des Küchenschellenstandorts am Weg zur
Romediuskirche charakterisiert. Gut ist die Verzahnung wirtschaftlich genutzter
Flächen mit Waldbiotopen ersichtlich, was deren Artenvielfalt einerseits, den hohen
Gefährdungsgrad andererseits erklärt. Der Standort selbst (in Abb. 10 mit Po
bezeichnet) liegt in einem Halbtrockenrasen (Abb. 10), in unmittelbarer Nähe
befinden sich Eichen und Buchen (Qr und Fs in Abb. 10), die ihrerseits wiederum mit
Lärche und Kiefer und deren Unterwuchs (Abb. 10) vergesellschaftet sind. Entlang
des Weges, der am Standort vorbei führt, ist eine Hecke aus der Klasse der
Rhamno-Prunetea (Abb. 10) zu beobachten. In der Nähe befinden sich zudem
gemähte Flächen mit Fettwiesencharakter.
Laub- und Laubmischwald,
Ap..Acer platanoides, Aps…Acer
pseudoplatanus, Fe…Fraxinus
excelsior, Fs…Fagus sylvatica,
Pra…Prunus avium, Qr…Quercus
robur, Ug…Ulmus glabra
Nadelholzdominierter Wald,
Ld…Larix decidua, Pa…Picea abies,
Pn…Pinus nigra
Hecke
Halbtrockenrasen und trockene
Magerrasen
Vorkommen
oenipontana
Pulsatilla
Abb. 10: Biotoptypenkarte des Gebietes unterhalb des „Romedius -Kirchels“ (aus:
PLATZER 1994).

33
3.7 Die Untersuchungsgebiete im Detail
3.7.1 Arzl (S. 16, Abb. 11)
In Innsbruck / Arzl befinden sich zwei Untersuchungsflächen der Innsbrucker
Küchenschelle, das Naturschutzgebiet uns die Fläche Kapelle.
Abb. 11: Übersicht über die Wuchsorte in Innsbruck/Arzl (A in Abb. 2),
Po...Standorte von Pulsatilla oenipontana, rot umrandet das Naturschutzgebiet Arzl.
3.7.1.1 Arzl / Naturschutzgebiet
In Arzl befindet sich ein Naturschutzgebiet, das 1981 zum Schutze der Innsbrucker
Küchenschelle ausgewiesen wurde. Es ist ein 3490 m 2 großer Halbtrockenrasen.
Oberhalb dieses Naturschutzgebietes befinden sich landwirtschaftliche Nutzflächen
in Form von Apfelbäumen und einer mehrschürigen Fettwiese, beide intensiv
gedüngt. 1979 wurde auf Empfehlung von Univ. Prof. Bortenschlager ein einmaliges
Abbrennen von Amts wegen verordnet, das 1980 durchgeführt wurde. Nach seiner

34
Ausweisung als Naturschutzgebiet wurde die Mahd vom WWF übernommen. Da dies
ungenügend oft praktiziert wurde und Verbuschungstendenzen zu beobachten
waren, wurde in weiterer Folge zum Teil intensiv schafbeweidet (Frühjahr) bzw. seit
1990 unregelmäßig gemäht. Seit 1996 erfolgt eine einschürige Mahd mit
anschließender Entfernung des Mähguts. Der Mähzeitpunkt differierte stark von Jahr
zu Jahr. Sich ausbreitende Hochstauden wie Solidago canadensis/gigantea und
Erigeron annuus (HUBER-SANNWALD & PROCK 1989-1990) bildeten eines der
größten Probleme bei der Pflege dieser Fläche. Im Juli 1999 wurden diese Arten im
Gebiet und in unmittelbarer Nachbarschaft entfernt. Seit dem Frühjahr 2000 werden
diese Hochstauden systematisch gejätet, um eine weitere Ausbreitung zu verhindern.
Ein erster Auspflanzungsversuch mit 104 Pulsatilla – Individuen fand im November
1994 statt (GANAHL unveröff.). Im Jahr 1998 wurden im Rahmen der vorliegenden
Arbeit Dauerflächen eingerichtet, d.h. die noch vorhandenen Individuen wurden
verortet und mit Stecketiketten markiert. Im Mai 1999 wurde die eigene Auspflanzung
von 355 Individuen vorgenommen (Abb. 12). Die letzte Auspflanzung von 173
Jungpflanzen fand am 13.11.2001 statt.
Abb. 12:
Naturschutzgebiet
Arzl mit Blick nach
W, im Vordergrund
die Fläche, auf der
die Auspflanzung im
Jahre 1999
stattfand.
Im Naturschutzgebiet wurde eine besonders rege Tätigkeit der Wühlmäuse (Microtus
arvalis) beobachtet, welche trotz der Anwesenheit eines Rüttelfalkens (Falco
tinnunculus), der alle drei Jahre hindurch hier jagte, jedoch bereits länger schon
ansässig zu sein scheint (GSTADER 1991), besonders intensiv ausfällt.

35
3.7.1.2 Arzl / Kapelle
Die in unmittelbarer Nachbarschaft zum Naturschutzgebiet in der Nähe der Kapelle
gelegene Fläche in Privatbesitz weist die größte Population der "Innsbrucker
Küchenschelle" auf. Hier fand eine einmalige Zählung der Population im Frühjahr
1999 zur Blütezeit statt. Es wurden Arealgröße, Individuenzahl und Blühtriebe
erhoben. Die Pflegemaßnahmen beschränken sich hier auf eine zweimalige Mahd
mit Mähgutentfernung.
Abb. 13: Fläche Arzl /
Kapelle mit Blick
Richtung NW, zur
Blütezeit 1999.

36
3.7.2 Rum (S. 16, Abb. 14)
Abb. 14: Übersicht über die Wuchsorte zwischen Arzl und Rum auf den „Rumer
Bicheln“ entlang des Canisiusweges. (R in Abb. NN), Po...Standorte von Pulsatilla
oenipontana und die Bezeichnung der Fläche.
Zwischen Arzl und Rum, auf den "Rumer Bichln", befinden sich weitere
Restbestände der Innsbrucker Küchenschelle (Abb. 14). Es handelt sich um Kuppen
mit zum Teil stark degenerierten Halbtrockenrasen. Die Hügel werden regelmäßig
nur mehr am Fuß gemäht, dort erfolgt auch eine Düngung mit Mist und Gülle. An den
ungemähten Stellen dominieren hochwachsende Gräser wie Brachypodium pinnatum
und Bromus erectus. Im nächsten Sukzessionsschritt folgen Sträucher wie Frangula
alnus, Corylus avellana und in weiterer Folge finden sich Baumkeimlinge bzw. -
jungpflanzen von Betula pendula, aber auch Quercus robur und Juglans regia
(HUBER-SANNWALD & PROCK 1989-1990) . Hier befanden sich die im Jahr 1994
von GANAHL (unveröff.) eingerichteten Dauerflächen. Es waren dies Gebiete im
Bereich der Flächen Rum / Rechts, Rum / Mitte, Rum / Wald und eine
unbewirtschaftete Dauerfläche am ostseitigen Hang hinter der Fläche Rum / Rechts,
die aber nicht mehr betreten werden kann und auf Grund dessen aufgelassen

37
werden musste. Auf den „Rumer Bicheln“ wurden von GANAHL (unveröff.)
vegetationskundliche Untersuchungen vorgenommen. Sie stellte ein Onobrychido
viciifoliae – Brometum sowie eine Übergangsgesellschaft mit Magerkeits- und
Frischezeigern fest (Tab. 5). Intensiv bewirtschaftete, ehemalige Pulsatilla -
Standorte (z.B. Dauerfläche Rum / Mitte) ordnete sie dem Ranunculo bulbosi –
Arrhenatheretum zu.
2.9.2.1 Rum / Rechts
Von GANAHL wurde hier 1994 eine Dauerfläche errichtet, die als einzige direkt
weiterverfolgt werden konnte. Hier fanden Individuenzählungen, Blühtrieb-, Triebund
Blattzählungen statt. Auf dieser Fläche fanden auch die blütenphänologischen
Untersuchungen von KNOLL (2000) statt. Diese Untersuchungsfläche mit der
Exposition SW ist zum Teil verbuscht und wird nicht gemäht. Direkt unterhalb der
Fläche befindet sich eine Mähwiese, die mit Mist und Gülle gedüngt wird und damit
Fettwiesencharakter aufweist (Abb. 15). Im Bereich der „Rumer Bicheln“ befindet sich
hier die größte Pulsatilla oenipontana - Population. Im Jahr fand hier eine
Entbuschungsaktion durch Schüler des Gymnasiums Volders statt. Seither entbuscht
der Pächter selbst diese Fläche sporadisch, indem die Stämme in ca. 10cm Höhe
abgeschnitten werden, was wiederum zu einer starken Verbuschung im gleichen
oder darauffolgenden Jahr führt. Im Zuge der Untersuchungen wurden von mir zum
Zeitpunkt des Austriebs möglichst bodennah alle Triebe abgeschnitten.
Abb. 15: Fläche Rum /
Rechts, Oberhalb von
Fr. Knoll der Wuchsort
von Pulsatilla
oenipontana mit zum
Teil stark verbuschten
Stellen, unterhalb die
mit Mist gedüngte
Mähwiese, Frühjahr
1999.

38
2.9.2.2 Rum / Mitte
Diese Fläche zeigt Richtung Süden und Südwesten. Am Hangfuß befand sich die
von GANAHL im Jahr 1994 eingerichtete Dauerfläche. Diese wurde durch intensive
Düngung mit Gülle im Jahr 1998 vollständig vernichtet. An die Stelle der
Halbtrockenrasen traten im Verlauf von zwei Jahren Fettwiesenarten der
benachbarten Mähwiese und die Pulsatilla – Individuen verschwanden.
Unregelmäßig, ungefähr alle zwei Jahre wird die W- und S-Seite dieser Fläche
gemäht (Abb. 16). Einige wenige Exemplare von Pulsatilla oenipontana konnten hier
überleben. Die größten dieser Individuen wurden verortet und mit Stecketiketten
markiert. Die Südseite ist zum Teil stark mit Calluna vulgaris und Erica carnea
bewachsen. Südlich dieser Fläche befindet sich eine Maisacker (Abb. 16), direkt am
Hangfuß wurde vom Landwirt mit der Anpflanzung von Obstbäumen experimentiert.
Diese wurden nach zwei Jahren wieder entfernt.
Abb. 16: Fläche Rum /
Mitte vom Canisiusweg
aus gesehen, im
Vordergrund am
Hangfuß ein Maisacker,
die westexponierte
Seite des Hügels ist
unbewirtschaftet, die
Süd- und Ostseite
werden unregelmäßig
gemäht und mit Gülle
bis zur unteren Hälfte
des Hanges gedüngt.

39
2.9.2.3 Rum / Links
Ein kleines Vorkommen von Pulsatilla oenipontana befindet sich auf dieser Fläche
mit der Exposition nach SO. Die Fläche wird einmal jährlich gemäht und
anschließend mit Rindern beweidet (Abb. 17). Dadurch wird der Bestand
kurzgehalten, die Weidetiere richten aber in dem steilen Gelände schwere
Trittschäden an. Die meisten Pulsatilla oenipontana – Exemplare befinden sich
unmittelbar am Waldrand. Einzelne, größere Pulsatilla - Individuen wurden auch hier
mit Schlossschrauben verortet und markiert.
Abb. 17: Fläche Rum /
Mitte im Vordergrund,
Rum Links im
Hintergrund. Die
dunkelgrünen Flächen
am Hangfuß stellen
ehemalige Wuchsorte
dar (Dauerfläche
GANAHL). Heute finden
sich dort keine
Exemplare mehr;
Frühjahr 1999.
3.7.2.4 Rum / Wald
Diese Fläche wird seit längerer Zeit nicht mehr genutzt. 1994 wurde eine Dauerfläche
von GANAHL eingerichtet. Im Jahr 1998 wurde nur noch ein Individuum
vorgefunden. Dieses wurde markiert. Seit 1998 wird diese Fläche zweimal jährlich
mit der Sense gemäht. Individuen- und Triebanzahl wurden erhoben, eine
Blütenzählung war nicht möglich. Ein großes Problem stellt hier die Beschattung
durch benachbarte Birken (Betula pendula) und Kiefern (Pinus sylvestris) dar (Abb.
18).

40
Abb. 18: Fläche
Rum / Wald im
Frühsommer 1999.
3.7.3 Thaur (S. 16, Abb. 19)
In Thaur befinden sich zwei Wuchsorte der Innsbrucker Küchenschelle (Abb. 19),
einer unmittelbar am Weg zur Romediuskirche, einer in einer Waldlichtung auf 750
m Meereshöhe.
Abb. 19:
Übersicht über die
Wuchsorte in
Thaur. (T in Abb.
2), Po...Standorte
von Pulsatilla
oenipontana und
die Bezeichnung
der Fläche.

41
3.7.3.1 Thaur / Romediuskirche
Die Pulsatilla oenipontana – Flächen in Thaur am Weg zum Romediuskirche
werden einmal im Jahr gemäht und im Herbst mit Schafen nachbeweidet. Lange
Jahre blieben diese Flächen annähernd konstant, in den letzten beiden Jahren
kommt aber auch hier durch rückläufige Pflege die Vergrasung mehr und mehr zum
Tragen (Abb. 20). Hier wurde 1998 eine Dauerfläche mit Verortung und Markierung
ausgewählter Individuen eingerichtet.
Abb. 20: Fläche
Thaur /
Romediuskirche
Frühjahr 1999.
3.7.3.2 Thaur / Wald
Ein weiterer Wuchsort der Innsbrucker Küchenschelle befindet sich in einer
Waldlichtung, die nicht gemäht aber extensiv mit Rindern beweidet wird. Die
Individuen dieser Fläche wurden 1998 markiert und verortet. Individuenzahl, Anzahl
der Blühtriebe, Anzahl der Triebe und Anzahl der Früchte pro Infloreszenz wurden
jährlich erfasst.

42
4 Methodik
4.1 Auspflanzung im Naturschutzgebiet Arzl
Die Früchte von Pulsatilla oenipontana (Abb. 21) wurden im Sommer 1998
gesammelt, zur Keimung gebracht und in Multitöpfen (Durchmesser des
Einzelbehälters: 4,5 cm, Höhe: 5,5 cm) im Botanischen Garten der Universität
Innsbruck überwintert. Dazu wurden die Multitöpfe bis zum oberen Rand in Sand
versenkt, um ein Durchfrieren der Wurzeln zu verhindern. Das Beet mit den
Juvenilpflanzen war mit einem Maschendrahtgitter (5x5 cm) seitlich und einem
Kunststoffnetz oben versehen worden, um ein Ausgraben durch Tiere zu verhindern.
Im Mai 1999 wurden die Jungpflanzen im Naturschutzgebiet Arzl ausgepflanzt. Die
Auspflanzung erfolgte in einem Raster im Abstand von jeweils 30 cm von einem
Individuum zum nächsten. Die Pflanzstelle wurde einer der folgenden Kategorien
zugewiesen:
• hoher Bestand: von Hoch- bzw. Mittelgräsern dominiert, relativ niedriger
Deckungsgrad, z.B. Standort mit Bromus erectus.
• niederer Bestand: von Untergräsern dominiert, hoher Deckungsgrad, z.B.
Standort mit Festuca rupicola, Carex humilis
• Bestandeslücken: vegetationsfreie Stelle im Bestand, z.B. durch Wühlmäuse
hervorgerufen.
Jede Pflanze wurde mit einer Stecketikette markiert. Die Randindividuen wurden
zusätzlich mit eloxierten Schlossschrauben verortet, um ein Auffinden mit einem
Metalldetektor auch im dichtbewachsenen Zustand des Rasens zu ermöglichen. Zur
Bewässerung der empfindlichen Jungpflanzen wurde eine Regentonne mit 300 l
Fassungsvermögen ins Gebiet transportiert, die mittels Schlauch mit Wasser von der
Volksschule Mühlau gefüllt wurde. Da unmittelbar nach Abschluss der Pflanzung eine
Wetterperiode mit hohem Niederschlag einsetzte, konnte jedoch auf Bewässerung
weitestgehend verzichtet werden. Die Anzahl der gesichert überlebenden
Jungpflanzen von Pulsatilla oenipontana wurde 1999 mehrmals und im Frühjahr
2000 noch einmal überprüft. Individuen, bei denen nicht eindeutig festgestellt werden
konnte, ob sie tot oder vital waren, wurden vorläufig als tot eingestuft. Stellte sich bei
einer späteren Zählung jedoch heraus, dass sie vital waren, wurden sie nachträglich

43
als lebend klassifiziert. Der Prozentsatz der Überlebenden wurde getrennt nach den
verschiedenen Mikrostandorten aufgeschlüsselt. Auch fand ein Vergleich von
Randindividuen mit denen im Bestand statt, um einen eventuell vorhandenen
Randeffekt ermitteln zu können.
4.2 Populationsgröße
Die Gesamtpopulation von Pulsatilla oenipontana wurde anhand folgender
Parameter erhoben:
• Anzahl der Individuen aller Wuchsorte
• Individuen pro Fläche (Arealgröße)
• Anzahl der Triebe und Blätter pro Individuum
• Anzahl der Blüten- und Fruchtstände pro Trieb und pro Individuum
• Anzahl der Früchte pro Blühtrieb
Gesamtindividuenzahl, Arealgröße, Anzahl der Blüten- und Fruchtstände wurden
1998 – 2000 im gesamten Verbreitungsgebiet erhoben. Trieb-, Blatt- und
Fruchtzählung erfolgten stichprobenhaft. Ein Vergleich mit Daten von GANAHL (1994
– 1996 unveröff.) und ERSCHBAMER et al. (1990 unveröff.) wurde hinsichtlich der
Gesamtindividuenzahl durchgeführt. Die Parameter Triebanzahl, Fruchtstandsanzahl,
Blätter pro Trieb und Pflanze wurden für die Fläche Rum / Rechts mit jenen von
GANAHL (unveröff.) verglichen. Zu Beginn der Untersuchungen wurden Individuen
mit verschiedenfarbigen Telefondrähten markiert. In den Populationen Arzl /
Naturschutzgebiet, Rum / Wald und Thaur / Wald wurde jedes Individuum mit einer
Stecketikette und zusätzlich mit einer Schlossschraube verortet. In den Populationen
Rum / Links, Rum / Mitte, Rum / Rechts und Thaur / Romediuskirche wurden
ausgewählte, große Individuen mit Etikette und Schlossschraube markiert. Die
Individuen, die sich unterhalb der Fläche Rum / Rechts in landwirtschaftlich
genutzten Flächen befinden, wurden nicht markiert. In der Fläche Rum / Rechts und
in der Fläche Thaur / Romediuskirche wurden die restlichen, unmarkierten Individuen
anhand eines orthogonalen Rasters beschrieben. Die Horizontale bzw. die Vertikale
wurden wiederum durch markierte Individuen definiert. Somit können alle
unmarkierten Individuen anhand dieses Rasters von den markierten Individuen

44
ausgehend angesprochen werden (z.B. 30cm rechts und 40cm unten von einer
markierten Pflanze aus).
4.2.1 Anzahl der Individuen aller Wuchsorte
Die Anzahl der Gesamtindividuen von Pulsatilla oenipontana, soweit voneinander
abgrenzbar, wurde mengenmäßig 1998 im Hochsommer und Herbst, 1999 und 2000
viermal jährlich zur Blütezeit, im Fruchtstand, im Hochsommer und im Herbst erfasst.
Als eigenständiges Individuum wurde eine Pflanze definiert, deren Triebe sich mehr
als 10 cm zum nächsten Trieb befanden.
4.2.2 Individuen pro Fläche (Arealgröße)
Die Arealmessung erfolgte im Jahr 1999. Die Arealgrößen wurden im geschlossenen
Pulsatilla - Bestand durch ein die Population umgrenzendes Ellipsoid angenähert,
deren Achsen sich durch die Strecke zwischen den jeweils äußersten Individuen
dieses Bestandes ergaben. Solitären Individuen wurde ein Areal von einem Kreis mit
50 cm Durchmesser zugewiesen, d.h. der Wert 1,27 steht für jene Populationen,
deren Individuen solitär wachsen.
4.2.3 Triebe pro Individuum
Ein Trieb wurde als Gesamtheit der Laubblätter aus jeder Erneuerungsknospe
definiert. GANAHL (unveröff.) teilte 1994 die Pulsatilla – Pflanzen in Größenklassen
ein (Tab. 6).
Größenklasse Anzahl der Triebe Größe 1994 1995 1996
1 1 - 2 klein 62 56 38
2 3 - 5 mittelgroß 168 159 143
3 6 - 8 groß 153 139 134
4 8 und mehr sehr groß 114 176 177
Tab. 6: Anzahl der Individuen der verschiedenen Größenklassen in den Jahren
1994, 1995, 1996 (aus GANAHL unveröff.).
Diese Daten von GANAHL (unveröff.) beschränken sich auf die Dauerflächen auf den
„Rumer Bicheln“. Da fast alle rezenten Individuen der Größenklasse 1 angehören,

45
konnte diese Methodik nicht weitergeführt werden. Es musste auf die Rohdaten
zurückgegriffen werden. 1998, 1999 und 2000 wurden Triebe aus den Populationen
Rum / Rechts, Rum / Mitte, Rum / Links und Rum / Wald erfasst. Um auch andere
Teilpopulationen abschätzen zu können, wurden im Jahr 1999 und 2000 die Flächen
Arzl / Naturschutzgebiet, Thaur / Romediuskirche und Thaur / Wald in die Zählungen
miteinbezogen. Ein Vergleich der Mittelwerte der Dauerflächen von GANAHL
(unveröff.) mit den Mittelwerten aus den eigenen Daten der Flächen in Rum wurde
durchgeführt.
4.2.4 Blätter pro Trieb
Ein Individuum mit einem Trieb aber vielen Blättern kann mehr Blattfläche aufweisen
als ein Individuum mit mehreren einblättrigen Trieben. Darum erschien es notwendig,
auch die Blattanzahl pro Trieb in die Zählungen miteinzubeziehen.
4.2.5 Blühtriebe und Blüten pro Individuum
Die Gesamtanzahl der Blühtriebe bzw. Knospen und der Fruchtstände wurden 1999
und 2000 erhoben. Die Blühtriebe wurden 2-3 mal im Frühjahr gezählt, um früh- und
spätblühende Pflanzen miterfassen zu können. Eine Ausnahme bildeten auch hier
das Privatgrundstück Arzl / Kapelle, das nur einmal besucht wurde. Die Anzahl der
Fruchtstände wurde dann mit der Anzahl der Blühtriebe verglichen, da durch
Spätwintereinbrüche mit ihren erheblichen Nassschneemengen Blühtriebe
umknickten. Mit den erhobenen Daten für die Individuenanzahl konnte der Wert
„Blühtrieb pro Individuum“ rechnerisch erhoben werden. Für das Frühjahr 1999 kann
im Bereich der Fläche Rum / Rechts auf die Daten der Diplomarbeit von KNOLL
(2000) zurückgegriffen werden.
4.2.6 Früchte pro Blühtrieb
Die Anzahl der Früchte wurde im Jahr 1999 in den kleinen Populationen bei allen
Individuen gezählt, bei großen Populationen wurde stichprobenartig vorgegangen.
Ein Zählen der Früchte im Gelände gestaltete sich zum Teil schwierig, da reife
Früchte sehr leicht abfallen. Dort, wo ausreichend viele blühende Individuen
vorhanden waren, wurden reife Früchte für die weiteren Experimente gesammelt. Die
Früchte wurden hier für jeden Blühtrieb gesondert in Papiersäcke abgefüllt und

46
anschließend im Labor gezählt. Unreife Früchte wurden auf der Pflanze belassen,
gezählt und später zu den reifen Früchten addiert. Für die Fläche Rum / Rechts
wurden die Daten von KNOLL (2000) verwendet. Stichproben der Population Thaur /
Romediuskirche und die Population Arzl / Naturschutzgebiet wurden ebenfalls
gezogen.
4.2.7 Weitere Untersuchungen zur Populationsdynamik im Gelände
WILMANNS (1998) definiert eine Population als Gesamtheit der Individuen einer Art,
die in einem Gebiet vorkommen, innerhalb der ein Genaustausch möglich ist. Bei
einer Anzahl kleiner Teilpopulationen, von denen man annimmt, dass sie noch in
Genaustausch stehen, kann von einer Metapopulation gesprochen werden
WILMANNS (1998). Die Teilpopulationen von Pulsatilla oenipontana aber sind sehr
disjunkt, sodass vermutlich unter diesen kein Genaustausch stattfinden kann (z.B.
Arzl Thaur). Um einen genetischen Austausch weiterhin gewährleisten zu
können, wurden folgende Maßnahmen ergriffen:
• Auspflanzung von „teilpopulationsfremden“ Individuen, d.h. die Früchte der
verpflanzten Exemplare stammen also aus einem anderen Gebiet. Dies war
bei den Auspflanzungen im Naturschutzgebiet gewährleistet, da die Früchte
aus den Flächen Rum / Rechts und Thaur / Romediuskirche stammten.
• Übertragung des Pollen von einer Teilpopulation zur anderen über zwei Jahre
hindurch. Die Blüten von Pulsatilla oenipontana sind proterogyn (AICHELE &
SCHWEGLER 1957). Es wurden also Pollen von Individuen in
fortgeschrittenem Blühstadium auf gerade aufgeblühte Individuen aufgebracht.
Dies geschah jeweils zwischen Populationen in Rum, Arzl, Thaur und
umgekehrt.
Ein Versuch, die Artenzusammensetzung in der unmittelbaren Nähe von Pulsatilla
oenipontana mit jenen Trockenrasenteilstücken zu vergleichen, in denen sie nicht
mehr austreibt, blieb ohne signifikantes Ergebnis. Pulsatilla oenipontana scheint also
nicht auf ein bestimmtes Artengefüge beschränkt, vielmehr entscheidet die Höhe und
Dichte der umgebenden Vegetation, also der Konkurrenzdruck, über das Weiterleben
dieser Pflanze.

47
Pulsatilla oenipontana gehört zu einer Gruppe der Gattung Pulsatilla, deren
oberirdische Teile weitgehend unverholzt sind (AICHELE & SCHWEGLER 1957). An
den verholzten Teilen am Wurzelansatz sind keine Jahrringe erkennbar (KUEN
mündl. Mitt.). Die ausdauernden Pflanzen verfügen über ein Horizontalrhizom,
dessen Länge und Verzweigungsgrad variabel ist. Ein Experiment sollte nun zeigen,
wie sich Pulsatilla oenipontana entlang des Horizontalrhizoms „fortbewegt“, d.h. ob
sie im Lauf der Jahre an anderen Stellen dieses Rhizoms austreibt. Hierzu wurde der
Abstand zwischen der Markierung (Schlossschraube) zu den einzelnen Trieben
dieses Individuums in zwei aufeinanderfolgenden Jahren gemessen. Die
Veränderung dieses Abstandes sollte dann Auskunft über das vegetative Wachstum
dieser Pflanze geben. Da die Hänge, an denen die Innsbrucker Küchenschelle
vorkommt, aber relativ stark geneigt und die oberste Bodenschichten eine vertikale
Bewegung aufweisen, blieb dieser Versuch aufgrund der mangelnden Genauigkeit
im Gelände ebenfalls ergebnislos.
4.3 Dichteexperiment
Die Samen von Brachypodium pinnatum wurden vom Institut für Samengenetik und
Kulturpflanzenforschung Gatersleben, Sachsen Anhalt, im März 1999 zur Verfügung
gestellt. Ungefähr 2000 Samen von Brachypodium pinnatum wurden entspelzt, auf
dreilagigem Filterpapier in Petrischalen (Durchmesser: 9 cm, Höhe: 1,5 cm)
gegeben, mit destilliertem Wasser feucht gehalten und in der Klimakammer zur
Keimung gebracht. Die Behandlung in der Klimakammer mit 16 Stunden Beleuchtung
zu 8 Stunden Dunkelheit bei 20°C / 15°C erwies sich im „Vorversuch“ 1999 als
günstig. Im Jahre 2000 wiesen die Samen jedoch vermutlich auf Grund ihres Alters
deutlich geringere Keimprozente auf, weshalb auch nicht alle geplanten
Wiederholungen durchgeführt werden konnten. Die für das Experiment verwendeten
Früchte von Pulsatilla oenipontana (Abb. 21) wurden 1999 in den
Untersuchungsgebieten gesammelt, größtenteils stammten sie jedoch aus der
Fläche Thaur / Romediuskirche. Die Früchte wurden mit dem Kopf nach unten, eine
Methode die nach SCHERER (1998) am erfolgsversprechendsten ist, in mit
Grunderde und Sand (2:1) gefüllte Multitöpfe (Durchmesser der Einzelbehälter: 4,5
cm, Höhe: 5 cm) gesteckt und im Glashaus des Botanischen Gartens zur Keimung

48
gebracht. Die Multitöpfe wurden nach erfolgter Keimung ins Freie in ein Sandbett
befördert und überwinterten dort.
Abb. 21: Früchte von Pulsatilla oenipontana.
Im Botanischen Garten der Universität wurden offene PVC-Rohre mit 30 cm Länge
und einem Durchmesser von 10 cm (Abb. 22) auf der Unterseite mit einem
Kunststoffvlies und einem Maschengitter aus Metall versehen und in einem Beet
versenkt. Sie wurden mit einer Mischung aus gedämpfter Grunderde aus dem
Botanischen Garten und Sand im Verhältnis 2:1 gefüllt. Die Keimlinge von
Brachypodium pinnatum wurden im Jahr 2000 direkt in die Kunststoffrohre
umgepflanzt. Die Jungpflanzen von Pulsatilla oenipontana wurden im Frühjahr 2000
in die Rohre umgepflanzt. Um die ober- und unterirdische Konkurrenz bei Pulsatilla
oenipontana und Brachypodium pinnatum zu untersuchen, wurden 6 Serien angelegt
(Abb. 22).
• Pulsatilla oenipontana allein (1PU)
• Pulsatilla oenipontana mit 5 Brachypodium pinnatum (1PU 5BP)
• Pulsatilla oenipontana mit 10 Brachypodium pinnatum (1PU 10BP)
• 1 Brachypodium pinnatum allein (1BP)
• 5 Brachypodium pinnatum allein (5BP)
• 10 Brachypodium pinnatum allein (10BP)

49
Die jeweiligen Serien wurden durchnumeriert und anschließend zufallsverteilt, um
stochastische Effekte minimieren zu können (Abb. 22). Um eine gegenseitige
Beeinflussung der Versuchsreihen weitestgehend ausschließen zu können, wurde im
Abstand von jeweils zwei Rohrdurchmessern (20cm) eine Reihe in horizontaler
Ebene gepflanzt, die nächste im Abstand von einem Rohrdurchmesser (10cm)
versetzt angelegt usw. (Abb. 22).
Für die Auswertung der Ergebnisse wurden die Abkürzungen in Abb. 22 mit
folgendem Zusatz verwendet: Wurde in Konkurrenz (Pulsatilla oenipontana mit
Brachypodium pinnatum) der Wert für Pulsatilla oenipontana erhoben, steht der
Name dieser Pflanze zuerst (z.B. 1PU 5BP), wurde Brachypodium pinnatum
berechnet, wird z.B. mit 10BP 1PU abgekürzt. Das Beet war mit einem
Maschendrahtgitter allseitig umzäunt, wurde regelmäßig gegossen und bis zur
Etablierung der Brachypodium pinnatum - Keimlinge mit einer Kunststoffmatte, die
einer Schilfrohrmatte glich, oberseits abgedeckt. Dies sollte ein Verdorren der
empfindlichen Juvenilpflanzen verhindern.
Abb. 22: Dichteexperiment im Botanischen Garten: links: Größe der verwendeten
„Pflanzrohre“, rechts oben: Serien und deren Häufigkeit: 5BP…5 Brachypodium
pinnatum, 10BP…10 B. pinnatum, 1PU 5BP…1 Pulsatilla oenipontana und 5 B.
pinnatum, 1PU 10BP…1 P. oenipontana und 10 B. pinnatum, 1PU…1 P.
oenipontana, 1BP…1 B. pinnatum; rechts unten Anordnung der „Pflanzrohre“ im
Beet.

50
Nach Anwachsen und gelegentlichem Nachsetzen der Jungpflanzen wurde diese
entfernt und durch ein dünnes Kunststoffnetz ersetzt. Mehrmals jährlich wurde das
Beet gejätet, um den Einfluss von Ruderalpflanzen weitestgehend hintanhalten zu
können.
Am 21.9.2000 wurden die Pflanzen geerntet und die Blattfläche mit Hilfe eines Delta-
T Image Analysis-Gerätes (DELTA-T Devices Ltd. Burwell, Cambridge, England)
bestimmt. Ober- und unterirdische Teile der beiden Arten wurden getrennt und
ausgewaschen (Abb. 23). Alle Teile von Pulsatilla oenipontana und Brachypodium
pinnatum wurden im Trockenschrank bei 80°C bis zur Gewichtskonstanz 48 h lang
getrocknet. Nach der Abkühlung im Exsikkator wurde das Trockengewicht mit einer
Feinwaage (Ablesegenauigkeit von 0,1 mg) bestimmt. Stängel, Blattstiel und
Blattspreite wurden gesondert gewogen, um die oberirdischen Pflanzenteile in
assimilierende und nicht assimilierende Teile teilen zu können. Falls vorhanden,
kamen auch generative Pflanzenteile zur Auswertung (nur bei Pulsatilla
oenipontana).
Abb. 23: Gewaschenes Wurzelwerk von Brachypodium pinnatum links und Pulsatilla
oenipontana rechts

51
Folgende pflanzenrelevante Parameter wurden ermittelt (HENDRY & GRIME 1993):
• Biomasse (biomass)
Biomasse =
[ g] Gesamttrockenmasse
Die Biomasse ist der Wert an der Gesamttrockenmasse, der in einer
Vegetationsperiode „erwirtschaftet“ wurde, das heißt die Assimilationsleistung
eines Individuums im Laufe eines Jahres. Konkurrenzstarke Arten werden im
Herbst einen höheren Biomassenertrag haben als konkurrenzschwache.
• Wurzel / Spross Verhältnis R / S (root / shoot ratio)
R =
S
[ g]
[ g] asse
unterirdischeTrockenmasse
oberirdischeTrockenm
Das Wurzel / Spross Verhältnis ist ein Maß für die Biomassenallokation, also
wie viele Assimilate der Blätter in die
Wurzel transportiert werden.
Stresstolerante Pflanzen weisen einen hohen R/S Wert auf, d.h. sie
investieren im Verhältnis viel in die unterirdische Biomasse.
• Spezifische Blattfläche SLA (specific leaf area)
[ dm²]
SLA =
[ g]
Blattfläche
TrockenmasseLB
Der SLA ist ein Wert für das Verhältnis Blattfläche zur Trockenmasse der
Laubblätter, das heißt er ist ein Parameter für die „Dicke“ eines Blattes. Ein
Schattenblatt einer Pflanze weist dementsprechend einen höheren SLA auf
als das Sonnenblatt derselben Pflanze.
• Blattflächenindex LAR (leaf area ratio)
LAR =
[ dm²
] Blattfläche
[ g] Gesamttrockenmasse
Der LAR ist ein ähnlicher Kennwert wie der SLA, die Blattfläche bezieht sich
allerdings auf die Gesamttrockenmasse, integriert also auch die nicht
assimilierenden oberirdischen und die unterirdischen Pflanzenteile.

52
Schnellwachsende Arten haben einen hohen LAR, langsamwachsende Arten,
die nicht jedes zur Verfügung stehende Assimilat in die Blattfläche investieren,
weisen einen niedrigeren LAR auf.
4.3.1 Statistik
Die statistische Auswertung erfolgte mittels SPSS® 8.0 für Windows® sowie bei
selbsteingegeben Formeln (z.B. für Weirtest) mit Excel® 2000. In der deskriptiven
Statistik wurden arithmetischer sowie geometrischer Mittelwert, Varianzen, Median
sowie Interquartilsbereiche ermittelt. Die Daten wurden auf Normalverteilung
(Kolmogorov-Smirnov-Test) sowie graphisch mittels q-q Diagramm getestet (SPSS®
8.0 für Windows®). Weiters wurde Schiefe und Kurtosis ermittelt. Aufgrund des
geringen Stichprobenumfanges bei annähernder Normalverteilung und ähnlichen
Varianzen wurden die Mittelwerte mittels Rangsummentest nach MANN und
WHITHNEY verglichen. Zur Kontrolle der Ergebnisse kamen sowohl Mediantest als
auch der Weirtest (KÖHLER et al. 1996) zur Anwendung, ein Test bei unabhängigen,
kleinen Stichproben, die annähernd normalverteilt sind, aber ungleiche Varianzen
aufweisen. Dieser Test ist auf ein Signifikanzniveau von p

53
5 Ergebnisse
5.1 Auspflanzung im Naturschutzgebiet Arzl
Von den 355 ausgepflanzten Individuen waren im Juli 1999 78% gesichert vital, im
Oktober 1999 ca. 69% und im März 2000 ca. 55% (Abb. 24).
Auspflanzung 1999 (n=355)
Ü
b
e
r
l
e
b
e
n
d
e
i
n
P
r
o
z
e
n
t
Mai 99 Juli 99 Oktober 99 März 00
lebendig 100% 78,00% 69,60% 54,90%
Abb. 24: Prozentueller Anteil der Überlebenden an den insgesamt ausgepflanzten
Individuen.
Wie in Abb. 25 zu sehen ist, überlebten im hohen Bestand ca. 53% der
ausgepflanzten Individuen, im niederen Bestand ca. 63%. Der geringste Anteil an
Überlebenden war mit 47% in den Bestandeslücken gegeben.
Die überlebenden Individuen, die in Bestandeslücken verpflanzt wurden, waren
durchwegs größer als die vitalen Exemplare der beiden anderen Mikrostandorte.
Die mit Schlossschrauben markierten Pulsatilla – Pflanzen, also die Randindividuen,
wiesen mit ca. 52% in etwa die gleiche Überlebensrate auf wie die unmarkierten
Pflanzen im Bestand, bei denen ca. 56% bei der Zählung im März 2000 gesichert
vital waren. Ein Randeffekt konnte also nicht beobachtet werden.

54
Überleben März 2000
Ü
b
e
r
l
e
b
e
n
d
e
i
n
P
r
o
z
e
n
t
hoher Bestand Bestandeslücken niederer Bestand
TOT 75 42 43
VITAL 84 38 73
Abb. 25: Prozentueller Anteil der Überlebenden an den verschiedenen
Mikrostandorten und absolute Anzahl der toten bzw. vitalen Individuen.

55
5.2 Populationsgröße
5.2.1 Anzahl der Individuen aller Wuchsorte
Eine erste grobe Erfassung der gesamten Individuenzahl an allen Wuchsorten
erfolgte im Jahr 1990 im Rahmen einer Übung am Institut für Botanik unter der
Leitung von Frau Prof. Dr. Brigitta Erschbamer. Diese ergab eine Populationsgröße
von ca. 1600 Exemplaren (ERSCHBAMER et al. unveröff.). GANAHL erfasste 1995
im Rahmen des FWF Projektes P10044-Bio 1761 Individuen von Pulsatilla
oenipontana (GANAHL unveröff.). Die Fläche Arzl / Kapelle fehlte allerdings in dieser
Erhebung. Die eigene Zählung 1999 ergab nur noch eine Individuenzahl von 369. In
dieser Zählung fehlte die Fläche Rum / Unbewirtschaftet (Tab. 7). Im Jahr 2000
betrug die Individuenzahl 181, wobei Arzl / Kapelle und Rum / Unbewirtschaftet nicht
aufgenommen wurden. In allen Gebieten wurde eine starke Abnahme der
Populationsgröße festgestellt (Tab. 7).
Fläche Zählung 1990 Zählung 1995 Zählung 1999 Zählung 2000
Arzl / Naturschutzgebiet 12 73 16 (+355) 8 (+195)
Arzl / Kapelle 316 - 88 -
Summe Arzl 328 73 104 8
Rum / Rechts 297 506 79 55
Rum / Mitte 223 352 39 17
Rum / Links 301 81 25 25
Rum / Wald 8 62 3 3
Rum / Unbewirtschaftet 293 393 - -
Rum / Rest 41 102 0 0
Summe Rum 1163 1496 146 100
Thaur / Romediuskirche 37 169 115 59
Thaur / Wald 72 23 4 14
Summe Thaur 109 192 119 73
Gesamtsumme 1600 1761 369 181
Tab. 7: Gesamtanzahl der in den Jahren 1990, 1995, 1999 und 2000 erfassbaren
Pulsatilla oenipontana – Individuen. Die Zahlen in Klammern stehen für die im
Naturschutzgebiet ausgepflanzten Individuen.
In der Fläche Arzl / Naturschutzgebiet ging die Anzahl der Pulsatilla - Individuen von
73 Exemplaren im Jahr 1995 (GANAHL unveröff.) auf 16 im Jahr 1999 zurück. 2000
schließlich waren noch 8 austreibende Individuen zu verzeichnen. In Rum wurden
auf den Dauerflächen 1995 (GANAHL unveröff.) 1001 Individuen gezählt, 1999
waren es noch 146 und bei der Zählung im Jahr 2000 waren noch 100 austreibende

56
Individuen zu verzeichnen (Abb. 26). Das bedeutet einen Rückgang um den Faktor
10. Die Fläche Rum / Wald, 1995 aus 62 Individuen bestehend, ging 1998 auf 3
Exemplare zurück, war also so gut wie erloschen (Tab. 7, Abb. 26). Auch waren
außerhalb der beschriebenen Populationsflächen 1995 noch 102 Individuen zu
beobachten. In den Jahren 1998, 1999 und 2000 konnten diese nicht mehr gefunden
werden (Tab. 7).
Individuenanzahl in Rum
1000
1001
800
Anzahl
600
400
200
146
100
0
1995 1999 2000
Rum/Rechts 506 79 55
Rum/Mitte 352 39 17
Rum/Links 81 25 25
Rum/Wald 62 3 3
Summe 1001 146 100
Abb. 26: Anzahl der Pulsatilla – Individuenzahl auf den Dauerflächen in Rum im Jahr
1995 (GANAHL unveröff.) und nach den eigenen Zählungen in den Jahren 1999 und
2000.
In der Fläche Thaur / Romediuskirche war der Rückgang der Individuen mit 192 im
Jahr 1995 (GANAHL unveröff.), 119 im Jahr 1999 und 73 im Jahr 2000 relativ
gesehen am geringsten. Die Fläche Thaur / Wald wies als einzige einen Anstieg der
austreibenden Individuen von 4 auf 14 in den Jahren 1999 und 2000 auf (Tab. 7).
5.2.2 Individuen pro Fläche (Arealgröße)
Das rezente Gesamtareal betrug 1999 517 m² (Tab. 8), wobei die weitaus größten
Anteile der Fläche Arzl / Kapelle mit 275 m² und der Fläche Thaur / Romediuskirche

57
mit 100 m² zufallen. Die kleinsten und damit die am stärksten gefährdeten Areale
befinden sich Thaur / Wald (9,9 m²) und auf der Fläche Rum / Wald (2,36 m², Tab. 8).
Areal Größe Individuen Pflanzen/m²
Arzl Naturschutzgebiet 12,57 m² 16 1,27
Arzl Kapelle 275,02 m² 88 0,32
Rum Rechts 58,88 m² 79 1,34
Rum Mitte 44,55 m² 39 0,88
Rum Links 19,63 m² 25 1,27
Rum Wald 2,36 m² 3 1,27
Thaur Romediuskirche 100,43 m² 115 1,15
Thaur Wald 9,91 m² 4 0,40
Summe 523,35 m² 369
Mittelwert 0,9875
Tab. 8: Arealgrößen und Bestandesdichte der Populationen von Pulsatilla
oenipontana.
Die höchste Individuendichte pro Quadratmeter ergab sich für Rum / Rechts (1,34 in
Tab. 8) und Thaur / Romediuskirche (1,15 in Tab. 8). Der niedere Wert für die Fläche
Arzl / Kapelle (0,32 in Tab. 8), Rum / Mitte (0,88 in Tab. 8) und Thaur / Wald (0,4 in
Tab. 8) ergibt sich durch die große Ausdehnung des geschlossenen Bestandes bei
relativ geringer Dichte. Teilpopulationen mit dem Wert 1,27 Individuen / m² (Arzl /
Naturschutzgebiet, Rum / Links und Rum / Wald) bestehen aus weit
auseinanderliegenden (mind. 50cm) Einzelindividuen, deren Areal definitionsgemäß
(4.2.2 Methodik) 0,79 m² betrug. Die Größe des Areals ergab sich hier aus der
Multiplikation der Individuen mit diesem (0,79m²) Wert.
5.2.3 Triebe pro Individuum
Im Jahr 1998 wurden durchschnittlich 1,95 Triebe pro Individuum gezählt (Tab. 9,
Abb. 27). 1999 waren es 2,35 und 2000 ging dieser Wert auf 2,07 zurück (Tab. 9). In
diesen beiden Jahren wurden auch die Flächen Arzl / Naturschutzgebiet. Thaur /
Romediuskirche und Thaur / Wald in die Zählung miteinbezogen (Tab. 9).
Die meisten Triebe pro Individuum waren in der Fläche Thaur / Romediuskirche 1999
(4,78, Tab. 9) und 2000 (3,3, Tab. 9) zu verzeichnen. Der Wert von fast durchgehend

58
ein Trieb pro Individuum auf der Fläche Rum / Wald stellt den geringsten aller
aufgenommenen Flächen dar (Tab. 9, Abb. 27).
Summe der Triebe Anzahl Individuen Triebe / Individuum
1998 1999 2000 1998 1999 2000 1998 1999 2000
Rum Rechts 74 48 45 22 22 22 3,36 2,18 2,05
Rum Mitte 18 18 13 12 8 8 1,50 2,25 1,63
Rum Wald 3 6 8 3 6 6 1,00 1,00 1,33
Arzl Naturschutzgebiet 30 15 16 8 1,88 1,88
Thaur Romediuskirche 110 76 23 23 4,78 3,3
Thaur Wald 12 31 6 14 2 2,2
Summe 95 224 188 37 81 81
Mittelwert 1,95 2,35 2,07
Tab. 9: Summe der Triebe, Anzahl der aufgenommenen Individuen und Triebe pro
Individuum in den Untersuchungsjahren 1998, 1999 und 2000.
Auf den „Rumer Bicheln“ zählte GANAHL (unveröff.) im Jahre 1994 durchschnittlich
3,83, 1995: 3,97 und 1996: 3,68 Triebe pro Individuum. Diese Werte lagen 1998 mit
1,95 Trieben deutlich unter denen des Untersuchungszeitraumes 1994–1996
(GANAHL unveröff.). Ein weiterer kontinuierlicher Rückgang in den darauffolgenden
Jahren konnte beobachtet werden (1,81 bzw. 1,67, Abb. 27). Die Flächen Rum /
Rechts und Rum / Wald folgen diesem Trend (Abb. 27). Die Fläche Rum / Mitte zeigt
einen besonders hohen Rückgang von 4,68 (1996, Abb. 27) auf 1,50 (1998, Abb.
27). Im darauffolgenden Jahr 1999 stieg der Wert hier auf 2,25 und sank 2000 wieder
auf 1,63 Triebe pro Individuum (Tab. 9, Abb. 27).

59
Triebe / Individuum in Rum
6,00
5,00
Triebe
4,00
3,00
2,00
3,83 3,97
3,68
1,95 1,81 1,67
1,00
0,00
1994 1995 1996 1998 1999 2000
Rum Rechts 4,58 4,23 4,42 3,36 2,18 2,05
Rum Mitte 4,68 5,52 4,68 1,50 2,25 1,63
Rum Wald 2,24 2,16 1,95 1,00 1,00 1,33
Rum Gesamt 3,83 3,97 3,68 1,95 1,81 1,67
Abb. 27: Triebe pro Pflanze der Populationen auf den „Rumer Bicheln“ in den Jahren
1994, 1995, 1996 (GANAHL unveröff.), sowie 1998,1999 und 2000 (eigene
Zählungen).
5.2.4 Blätter pro Trieb
Im Mittel wurden im Jahr 1998 3,21 Blätter pro Trieb erhoben (Tab. 10), wobei in
diesem Jahr nur die Flächen der „Rumer Bichel“ erhoben wurden. Im Jahr 1999 war
der Gesamtdurchschnitt inklusive der Wuchsorte Thaur / Romediuskirche und Thaur /
Wald 2,80 Blätter pro Trieb. Im Jahr 2000 sank dieser Wert auf 2,37 Blätter pro Trieb
(Tab. 10).
Anzahl Individuen Blätter / Trieb
1998 1999 2000 1998 1999 2000
Rum Rechts 22 22 22 4,65 3,39 1,87
Rum Mitte 12 8 8 3,97 1,22 1,41
Rum Wald 3 6 6 1,00 1,00 1,00
Thaur Romediuskirche 23 23 4,27 3,72
Thaur Wald 6 14 4,08 3,85
Summe 37 65 73
Mittelwert 3,21 2,80 2,37
Tab. 10: Blätter pro Trieb und Anzahl der aufgenommenen Individuen der Zählungen
der Jahre 1998, 1999 und 2000.
Die durchschnittliche Blattanzahl pro Trieb auf den „Rumer Bicheln“ sank von 5,37,
4,7, und 4,2 in den Jahren 1994, 1995 und 1996 (GANAHL unveröff.) auf 3,21 im
Jahr 1998 und weiter auf 1,87 im Jahr 1999 (Abb. 28). 2000 waren 1,43 Blätter pro
Trieb auf den „Rumer Bicheln“ zu verzeichnen (Abb. 28).

60
Blätter / Trieb in Rum
6
5
4
5,37
4,7
4,2
Blätter
3
2
1
3,21
1,87
1,43
0
1994 1995 1996 1998 1999 2000
Rum Rechts 4,65 3,39 1,87
Rum Mitte 3,97 1,22 1,41
Rum Wald 1,00 1,00 1,00
Mittelwert Rum 5,37 4,7 4,2 3,21 1,87 1,43
Abb. 28: Anzahl der Blätter pro Trieb auf den „Rumer Bicheln“ in den Jahren 1994,
1995, 1996 (GANAHL unveröff.) und 1998,1999 und 2000 (eigene Erhebungen).
4.2.5 Blühtriebe und Blüten pro Individuum
Im Jahr 1999 wurden insgesamt 674 Blühtriebe auf 332 blühenden Individuen
erhoben, im Jahre 2000 waren dies 284 Blühtriebe auf 137 blühenden Individuen
(Tab. 11). 2000 wurde allerdings die Fläche Arzl / Kapelle nicht in die Zählung
miteinbezogen. Den stärksten relativen Rückgang an Blühtrieben erlebte die Fläche
Rum / Rechts von 104 im Jahr 1999 auf 27 im Jahr 2000. Die größte absolute
Einbuße war jedoch auf der Fläche Thaur / Romediuskirche mit minus 96
Exemplaren zu verzeichnen. Hier ging die Zahl der Blühtriebe von 277 im Jahr 1999
auf 181 im Jahr 2000 zurück. Die Fläche Thaur / Wald war die einzige, bei der ein
Anstieg der Blühtriebe von 12 auf 18 in den Jahren 1999 und 2000 (Tab. 11)
beobachtet werden konnte. Im Mittel hatte ein Individuum 1999 2,09 Blühtriebe bzw.
Knospen. Im Jahr 2000 ging dieser Wert auf 1,75 Blühtriebe pro Individuum zurück
(Tab. 11).

61
Areal Blühtriebe pro Fläche Blühende Individuen Blüten pro Individuum
1999 2000 1999 2000 1999 2000
Arzl Naturschutzgebiet 37 18 16 8 2,31 2,25
Arzl Kapelle 158 88 1,80
Rum Rechts 104 27 57 25 1,82 1,08
Rum Mitte 43 12 27 10 1,59 1,2
Rum Links 43 28 25 25 1,72 1,12
Thaur Romediuskirche 277 181 115 59 2,41 3,07
Thaur Wald 12 18 4 10 3,00 1,8
Summe 674 284 332 137
Mittelwert 2,09 1,75
Tab. 11: Blühtriebe, blühende Individuen und Blüten pro Individuum in den einzelnen
Aufnahmeflächen in den Jahren 1998, 1999 und 2000.
GANAHL (unveröff.) zählte 1994 auf den “Rumer Bicheln” 1,81, 1995 1,41 und im
Jahr 1996 0,81 Blühtriebe / Individuum (Abb. 29). Dieser Wert lag 1999 mit
durchschnittlich 1,71 deutlich höher, um im Jahr 2000 mit 1,13 (Abb.NN) wieder leicht
zurückzugehen. Den stärksten Rückgang erlebte die Fläche Rum / Rechts von 2,08
im Jahr 1995 auf 0,65 von im Jahr 1996 (GANAHL unveröff.). Die Fläche Rum / Wald
wies in den Jahren 1994, 1995 und 1996 mit rund 0,5 Blühtrieben / Individuum einen
konstant niedrigen Wert auf (GANAHL unveröff.). In den Jahren 1999 und 2000,
sowie im Jahr 2001 (UNTERASINGER unveröff.) kam hier kein Exemplar von
Pulsatilla oenipontana zur Blüte.

62
Blühtriebe / Individuum in Rum
3
2,5
Blühtriebe
2
1,5
1
1,81
1,41
0,81
1,71
1,13
0,5
0
1994 1995 1996 1999 2000
Rum Rechts 2,65 2,08 0,65 1,82 1,08
Rum Mitte 2,25 1,7 1,29 1,59 1,2
Rum Links 1,72 1,12
Rum Wald 0,52 0,46 0,49
Mittelwert Rum 1,81 1,41 0,81 1,71 1,13
Abb. 29: Blühtriebe bzw. Knospen pro Individuen auf den Flächen der “Rumer
Bichel” in den Jahren 1994, 1995 und 1996 (GANAHL unveröff.) sowie in den Jahren
1999 und 2000 (eigene Zählungen).
Alle Flächen mit Ausnahme Thaur / Romediuskirche weisen einen rückläufigen Trend
bezüglich des Wertes Blühtrieb pro Individuum von 1999 auf 2000 auf (Tab. 11).
5.2.6 Früchte pro Blühtrieb
Die Anzahl an voll entwickelten Früchten pro Blühtrieb betrug 1999 im Durchschnitt
78,3, im Jahr 2000 waren es 75,3 im Mittel. Im Jahr 2000 fanden die Erhebungen in
den Flächen Rum / Rechts und in der Fläche Thaur / Romediuskirche statt.
Zählungen von GANAHL (unveröff.) ergaben, dass 1996 durchschnittlich 90 Früchte
ausgestreut wurden. (SCHERER 1998) zählte mit einer Bandbreite von 33 bis 87
durchschnittlich 61,5 Früchte pro Pflanze. In der Fläche Rum / Rechts waren 1999
laut KNOLL (2000) im Durchschnitt 88,2 Früchte pro Pflanze zu verzeichnen, 19,4
davon allerdings infertil.

63
5.3 Dichteexperiment
In Tab. 12 werden die arithmetischen und geometrischen Mittelwerte, sowie
Standardabweichung und Median dargestellt. Die Basis der Boxplopts ist ein
Vergleich der Mediane. Für diese wurden nur die Werte herangezogen, wo sich
Median, arithmetrischer und geometrischer Mittelwert annähernd decken (Tab 12).
Serie Biomasse [g] Wurzel / Spross [ ]
Arit.Mit. Stabw. Median Geo.Mit. Arit.Mit. Stabw. Median Geo.Mit.
1PU 4,16 1,14 3,93 4,03 1,64 0,68 1,47 1,54
1PU 5BP 2,17 1,27 2,59 1,83 1,19 0,97 0,81 0,88
1PU 10BP 1,22 0,91 1,26 0,93 1,21 0,94 0,78 0,92
1BP 3,52 0,92 3,32 3,41 0,78 0,72 0,52 0,59
5BP 9,45 5,45 9,10 8,22 0,81 0,50 0,65 0,68
10BP 7,98 4,24 8,22 7,11 0,79 0,26 0,80 0,76
5BP 1PU 7,65 3,72 7,20 6,99 0,96 0,66 1,15 0,73
10BP 1PU 3,74 1,71 3,11 3,44 0,93 0,59 0,75 0,78
Serie SLA [cm² mg -1 ] LAR [cm² mg -1 ]
Arit.Mit. Stabw. Median Geo.Mit. Arit.Mit. Stabw. Median Geo.Mit.
1PU 10,91 2,84 10,62 10,64 32,50 8,45 29,10 31,57
1PU 5BP 6,03 4,05 5,74 4,75 21,34 9,57 19,82 19,33
1PU 10BP 5,38 3,83 4,68 4,19 19,68 13,99 22,56 14,28
1BP 13,99 3,61 13,51 13,56 57,13 21,11 52,48 53,66
5BP 16,34 4,38 14,63 15,92 63,39 24,76 54,59 59,67
10BP 16,36 6,05 16,26 15,46 60,14 23,18 58,07 55,85
5BP 1PU 18,09 8,53 13,57 16,86 61,97 22,37 61,03 58,55
10BP 1PU 14,37 3,51 15,98 13,96 51,19 8,36 49,21 50,63
Tab. 12: Überblick über die pflanzenrelevanten Parameter von Pulsatilla oenipontana
und Brachypodium pinnatum, 1PU…1 P. oenipontana, 1PU 5BP…1 P. oenipontana
und 5 B. pinnatum, 1PU 10BP…1 P. oenipontana und 10 B. pinnatum, 1BP…1 B.
pinnatum, 5BP…5 B. pinnatum, 10BP…10 B. pinnatum, 5BP 1PU... 5 B. pinnatum
und 1 P. oenipontana, 10BP 1PU... 10 B. pinnatum und 1 P. oenipontana,
Arit.Mit...Arithmetischer Mittelwert, Stabw...Standardabweichung,
Geo.Mit...Geometrischer Mittelwert, SLA...specific leaf area, LAR...leaf area ratio.
Die statistischen Tests für die Ergebnisse der Tab. 12 zeigt die Tab. 13. Als
signifikant (p

64
Serie Biomasse [g] Wurzel / Spross [ ]
U-Test Weir M-Test p

65
5.3.1 1PU – 1BP
Vergleicht man die Gesamtbiomasse in [g] der Serien 1PU und 1 BP, konnte kein
signifikanter Unterschied dieser beiden Serien festgestellt werden (Abb. 30, Tab. 12,
Tab. 13). Für Pulsatilla oenipontana betrug der arithmetisches Mittelwert 4,2
(Standabw. 2,84); für Brachypodium pinnatum 3,5 (Standabw. 0,9 in Tab. 13).
Biomasse [g]
7
6
5
4
3
Abb. 30: Boxplot der
Biomasse in g für die Serien
1PU (1 Pulsatilla
oenipontana), 1BP (1
Brachypodium pinnatum).
2
1
N =
8
1PU
7
1BP
Die Serie 1BP bildete jedoch mehr Laubblattfläche als die Serie 1BP (Abb. 31).
Blattfläche [cm²]
300
200
100
Abb. 31: Boxplot der
Blattfläche in cm² für die
Serien 1PU (1 Pulsatilla
oenipontana), 1BP (1
Brachypodium
pinnatum).
0
N =
8
1PU
7
1BP
Damit einher geht die Feststellung, dass Brachypodium pinnatum ein niedrigeres
Wurzel / Spross – Verhältnis aufwies (Mittelwert 0,5, Standabw. ) im Vergleich zu

66
Pulsatilla oenipontana (Mittelwert 1,47, Standabw. ), es wurde also mehr
unterirdische als oberirdische Biomasse produziert (Abb. 32). Die Unterschiede
zwischen den Arten waren signifikant (p

67
Abb. 33: Topf der Serie 1PU 5BP
Auch der LAR war zwar bei der Serie 1 PU am größten, jedoch bei diesem
Stichprobenumfang nicht statistisch relevant (Tab. 13). Nur die Serie 1 PU wies einen
Wert von über 1 beim Wurzel / Spross - Verhältnis auf (Tab. 12). Das heißt, nur die
Pflanzen dieser Serie produzierten mehr unter- wie oberirdische Biomasse. Die
Werte der beiden Serien 1PU 5BP (0,97) und 1PU 10BP (0,94) (Tab. 12)
unterscheiden sich statistisch nicht voneinander (Tab. 13).
7
6
5
Abb. 34: Boxplot der
Biomasse in g für die Serien
1PU (1 Pulsatilla
Biomasse [g]
4
3
2
1
oenipontana), 1PU5BP (1
Pulsatilla oenipontana und
5 Brachypodium pinnatum)
und 1PU10BP (1 P.
oenipontana und 10 B.
0
pinnatum).
-1
N =
8
5
5
1PU
1PU5BP
1PU10BP

68
SLA [cm²] / [g]
20
10
Abb. 35: Boxplot des SLA in
cm²/g für die Serien 1PU (1
Pulsatilla oenipontana),
1PU5BP (1 Pulsatilla
oenipontana und 5
Brachypodium pinnatum) und
1PU10BP (1 P. oenipontana
und 10 B. pinnatum).
0
N =
8
1PU
5
1PU5BP
5
1PU10BP
5.3.3 1BP – 5 BP – 10BP
Die Serie 5BP produzierte mit 9,5g (Standabw. 4,5) etwa drei mal soviel Biomasse
(Tab. 12, Abb. 36) wie die Serie 1BP (3,5, Standabw. 0,92). Der Wert der Serie 10BP
liegt statistisch nicht relevant (8,0, Standabw. 4,24) unter dem der Serie 5BP (Tab.
13, Abb. 36).
30
Biomasse [g]
20
10
Abb. 36: Boxplot der
Biomasse in g für die
Serien 1BP (1
Brachypodium
pinnatum ), 5BP (5 B.
pinnatum) und 10BP
(10 B. pinnatum).
0
N =
7
1BP
6
5BP
5
10BP
Mit zunehmender intraspezifischer Konkurrenz wurde das Wurzel / Spross –
Verhältnis größer, d.h. es wurde mehr in unterirdische Biomasse investiert (Tab. 12).

69
SLA und LAR der Serien 1BP, 5BP, 10BP wiesen keine statistisch relevanten
Unterschiede auf (Tab. 13).
5.3.4 5BP – 5BP1PU, 10BP – 10BP1PU
Die Werte der Biomasse der Serien 5BP (9,5g) und 5BP1PU (7,7g) unterschieden
sich nicht statistisch relevant voneinander. Der Wert 8,0 g der Serie 10BP lag jedoch
signifikant (p

70
6 Diskussion
Die Gefährdung der Magerrasen (HOLZNER et al. 1986) und der in ihnen
vorkommenden Pflanzenarten (NIKLFELD 1999), in diesem Fall Pulsatilla
oenipontana (ERSCHBAMER et al. unveröff, GANAHL & ERSCHBAMER 1998,
SCHERER 1998, WINKLER et al. 1999) stellt ein evidentes Problem nicht nur in der
Umgebung von Innsbruck dar. In ganz Europa sind Magerrasen stark rückläufig
(BEINLICH & KLEIN 1995, FISCHER & STÖCKLIN 1997, BERLIN et al. 2000,
WILLEMS 2001) und es wird intensiv versucht, die Ursachen für den drastischen
Rückgang dieser Gesellschaften zu erkunden und die daraus resultierenden
Erkenntnisse für geeignete Schutzmaßnahmen zu nutzen .
Die Population von Pulsatilla oenipontana ging seit der ersten Zählung 1990
(ERSCHBAMER et al. unveröff.) von 1600 Exemplaren auf insgesamt gezählte 181
austreibende Individuen im Jahr 2000 zurück. Selbst wenn man die eventuell
vorhandenen methodischen Unterschiede berücksichtigt, muss doch von einem
Rückgang um den Faktor 10 in den vergangenen 10 Jahren gesprochen werden.
Populationsbiologisch wird dieser Rückgang mit einem λ – Wert kleiner als 1
definiert. Dieser Wert wird anhand der Größe „Zuwachs“ (Immigration, Geburt) und
„Schwund“ (Tod und Emigration) auf einer Zeitachse (N t =N t-1 +B-D+I-E) errechnet
(SILVERTOWN & LOVETT DOUST 1993, LARCHER 1994). Die Areale der
Teilpopulationen sind nur in zwei Flächen (Arzl / Kapelle und Thaur /
Romediuskirche) mit über 100 m² groß genug, um ein Überleben in den nächsten
Jahren überhaupt wahrscheinlich zu machen. WINKLER et al. (1999) modellierten
anhand der von GANAHL (unveröff.) in den Jahren 1994 – 1996 erhobenen Daten
mit Hilfe eines Matrixmodells (CASWELL 1989) die Populationsentwicklung und
Aussterbewahrscheinlichkeit von Pulsatilla oenipontana. Sie kamen zum Schluss,
dass große Individuen langfristig in zwei der erhobenen Flächen überlebensfähig
wären. Für kleinere Individuen wurde die Extinktion in den nächsten 10 bis 20 Jahren
errechnet. So pessimistisch diese Prognosen auch waren, so wurden sie doch durch
die tatsächlichen Verhältnisse im Gebiet noch übertroffen. Die von GANAHL
(unveröff.) angelegte Dauerfläche Rum / Mitte war völlig verschwunden und für die
Fläche Rum / Wald ist ein ähnliches Schicksal zu erwarten, wenn die Mähtätigkeit in
dieser Fläche nicht aufrechterhalten wird. Angaben für die Minimalgröße einer
Population sind schwer zu treffen, zumal diese artspezifisch sein dürfte. BUZA et al.

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(2000) sprechen von mindestens 30 sexuell reproduzierenden Individuen von
Swainsona recta (Fabaceae), MORGAN (1998) von 50 Exemplaren von Rutidosis
leptorrhynchoides (Asteraceae). Die Flächen Rum / Rechts und Thaur /
Romediuskirche weisen eine Populationsgröße von über 50 Individuen auf, alle
anderen Flächen liegen zum Teil deutlich darunter. Die Individuendichte von
Pulsatilla oenipontana auf einer Fläche dürfte für die Arterhaltung nicht die
entscheidende Rolle spielen, da sie sich klonal über Rhizome vermehren kann
(AICHELE & SCHWEGLER 1957). Die Individuendichte kann jedoch als ein Indikator
für die vegetative Vitalität der jeweiligen Population betrachtet werden. Rum / Rechts
und Thaur / Romediuskirche weisen mit 1,34 und 1,15 Pflanzen / m² auch hier den
höchsten Wert auf. Der Wert von 1,27 für die Flächen Arzl / Naturschutzgebiet, Rum /
Links und Rum / Mitte hingegen bedeutet, dass hier die Individuen von Pulsatilla
oenipontana solitär stehen. Die Anzahl der Triebe pro Individuum war in allen drei
Untersuchungsjahren mit einem Wert um 2 relativ konstant. Vergleicht man diesen
Wert jedoch mit der von GANAHL (unveröff.) erhobenen Triebanzahl von ca. 4, liegt
auch bei diesem Parameter ein deutlicher Rückgang vor. Betrachtet man die
Entwicklung auf den Flächen Rum / Rechts, Rum / Mitte und Rum / Wald, ist ein
kontinuierlicher Rückgang von 1,95 im Jahr 1998 auf 1,67 Triebe im Jahr 2000 zu
beobachten. Halbiert hat sich auch die Anzahl der Blätter pro Trieb, wobei sich dieser
Rückgang besonders drastisch äußert, wenn man nur die Flächen in Rum betrachtet.
Im Jahr 2000 konnten nur mehr 1,43 Blätter pro Trieb beobachtet werden im
Vergleich zu 5,37 im Jahr 1994. Auch hier scheinen die Flächen Rum / Rechts und
Thaur / Romediuskirche die vitalsten Exemplare aufzuweisen. Am meisten Blätter pro
Trieb wurden jedoch auf der Fläche Thaur / Wald erfasst. Dies kann als ein Zeichen
für eine leichte Erholung dieser Population (diese Fläche war auch die einzige mit
einer Zunahme der Individuen) gewertet werden, oder aber es handelt sich um
natürliche Fluktuationen, die bei Populationen dieser Größe üblich sind (GIGON &
LEUTERT 1996, FISCHER & STÖCKLIN 1997). Das verschlechterte vegetative
Wachstum von Pulsatilla oenipontana bedingt zwangsläufig auch einen Rückgang
der generativen Fitness, weil diese davon abhängig ist, wie viel Assimilate
erwirtschaftet wurden und folglich für die Reproduktion verwendet werden können
(LARCHER 1994). So ging die Anzahl der Blühtriebe pro Fläche von 1999 auf 2000
ungefähr um die Hälfte zurück, die der blühenden Individuen um ein Drittel. Auch die
Anzahl der Blühtriebe pro Individuum verringerte sich von 2,09 im Jahr 1999 auf 1,75

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im Jahr 2000. Als symptomatisch mag die Fläche Rum / Wald gelten, in der die
Anzahl der Blüten pro Individuum in den Jahren 1994 bis 1996 mit 0,5 gleichbleibend
niedrig war. Zu Beginn der vorliegenden Erhebungen kamen überhaupt keine
blühenden Exemplare mehr vor. Schwerer zu interpretieren ist die Tatsache, dass in
der Fläche Thaur / Romediuskirche die Anzahl der Blühtriebe pro Individuum von
2,41 in Jahre 1999 auf 3,07 im Jahr 2000 anstieg. Bedenkt man jedoch, dass sich
gleichzeitig die Zahl der blühenden Individuen pro Fläche von 115 auf 59 erniedrigte,
blieb der generative Erfolg mit 181 Blühtrieben im Jahr 2000 deutlich hinter dem des
Jahres 1999 mit 277 Blühtrieben pro Fläche zurück. Kleinere Exemplare kommen
also gar nicht mehr zur Blüte, während die größeren Individuen ihr generatives
Wachstum erhöhen.
Die Anzahl der Früchte pro Blühtrieb ist mit 90 (GANAHL unveröff.), 61,5 (SCHERER
1998), 68,2 (KNOLL 2000) und 78,3 bzw. 75,3 trotz der zum Teil sehr
unterschiedlichen methodischen Ansätze ein vergleichsweise konstanter Wert.
Erklärbar ist das dadurch, dass der generative Erfolg einer kleinen Population durch
Umwelteinflüsse und genetische Mechanismen bestimmt wird, Fruchtreife und
Keimprozent jedoch maternal bestimmt werden (OOSTERMEIJER et al. 1994,
LUIJTEN et al. 2000). Dies erklärt auch den relativ hohen Prozentsatz an gekeimten
Samen im ersten Jahr, den GANAHL (unveröff.) feststellte. Eigene Beobachtungen
bestätigen dies.
Zusammenfassend kann gesagt werden, dass sich die Populationen von Pulsatilla
oenipontana in einem denkbar schlechten Zustand präsentieren. Es interessiert also
die Frage, wie es dazu kam bzw. welches die geeigneten Gegenmaßnahmen sind.
Dazu müssen einige grundlegende Überlegungen über die Mechanismen der
Gefährdung von Magerrasen angestellt werden, um eine Interpretation der
momentane Situation zu ermöglichen.
Den größten Einfluss auf die Veränderung der Kalkmagerrasen dürfte wohl die
veränderte landwirtschaftliche Nutzung haben (BAKKER 1983 b, GÜSEWELL et al.
2000, SMITH et al. 2000, GANAHL unveröff.). Ein weiterer Faktor dürften die
veränderten Umweltbedingungen sein, die einerseits Luft- und Bodenchemie
betreffen (MOUNTFORD et al. 1993, WILSON et al. 1996 a, FISCHER et al. 1997,
BOBBINK et al. 1998, LEADLEY et al. 1999, STOCKER et al. 1999, GÜSEWELL et
al. 2000, KNOPS & TILMAN 2001, KÖHLER et al. 2001, REICH et al. 2001, TILMAN
& LEHMAN 2001), andererseits die Auswirkungen der Temperaturerhöhung auf

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Magerrasen anbelangen (GRIME et al. 2000, BUCKLAND et al. 2001). Für viele
Vegetationseinheiten kann die natürliche Sukzession helfen, die von Menschen
beeinträchtigten Habitate wiederherzustellen (PRACH & PYSEK 2001). Für
Magerrasen, die auf die menschliche Nutzung angewiesen sind, gilt das nicht
(BEINLICH et al. 1995, POSCHLOD et al. 1995, DZWONKO & LOSTER 1998,
DAVIS et al. 2000).
Die augenscheinlichste Veränderung der Kalkmagerrasen ist die Vergrasung auf
Kosten der Kräuter. Am konkurrenzstärksten auf nährstoffarmen Standorten scheint
Brachypodium pinnatum zu sein (BOBBINK 1991, WILLEMS et al. 1993, STAMPFLI
& ZEITER 1999, GRIME et al. 1996, SCHLÄPFER & FISCHER 1998, HURST &
JOHN 1999, BUCKLAND et al 2001). Auf Standorten mit einer Stickstoffzufuhr von 5
gm -2 Jahr -1 kann sich dieses langsamwachsende Gras selbst gegen
konkurrenzkräftige Gramineen wie Arrhenatherum elatius und Dactylis glomerata
behaupten (BOBBINK 1991). Es ist für Herbivore schlecht schmeckend (GRIME et
al. 1996), wird nur im jungen Zustand von Schafen gefressen (ELLENBERG 1996)
und bei Aufgabe oder Reduktion der landwirtschaftlichen Nutzung breitet es sich
massiv aus (STAMPFLI & ZEITER 1999). Es pflanzt sich nur zu einem geringen
Prozentsatz generativ fort. Der größte Anteil der Vermehrung ist vegetativer Art. Ein
Brachypodium pinnatum – Klon kann eine Ausdehnung von bis zu 5,37m² aufweisen
(SCHLÄPFER & FISCHER 1998). Wird Brachypodium pinnatum zu dominant, geht
die Artenzahl stark zurück (BOBBINK 1991, HURST & JOHN 1999, STAMPFLI &
ZEITER 1999, BUCKLAND et al 2001).
Schon beim Vergleich einer Brachypodium pinnatum – Pflanze mit einem Individuum
von Pulsatilla oenipontana zeigte sich, dass beide zwar in etwa die gleiche Biomasse
in diesem Zeitraum produzierten, die Blattfläche von Brachypodium pinnatum aber
ungefähr doppelt so hoch war. Auch der LAR war doppelt so groß wie bei Pulsatilla
oenipontana. Diese Werte zeigen, dass Brachypodium pinnatum ein vergleichsweise
schnellwachsendes, konkurrenzkräftiges Gras ist (GRIME 1977). Intraspezifische
Konkurrenz scheint die Ausbreitung von Brachypodium pinnatum nicht hemmen zu
können. Eine höhere Pflanzendichte in einem Topf hatte sogar eine signifikante
Erhöhung der erwirtschafteten Gesamtbiomasse zur Folge. Die höchste Biomasse
konnte in der Serie mit 5 Brachypodium pinnatum – Individuen (entspricht einer
Dichte von 636,6 Individuen /m²) erzielt werden, wobei für Brachypodium pinnatum
die interspezifische Konkurrenz durch Pulsatilla oenipontana keine Rolle zu spielen

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schien. Erst ab einem Besatz von 10 Individuen pro Topf (entspricht einer Dichte von
1273,2 Individuen / m²) wirkte sich die intraspezifische Konkurrenz aus, die
erwirtschaftete Biomasse ging zurück. Eine signifikante Reduktion der Biomasse trat
allerdings erst mit einer zusätzlichen interspezifischen Konkurrenz durch Pulsatilla
oenipontana auf. Der relative Gesamtertrag (RYT, relative yield total, SILVERTOWN
& LOVETT DOUST 1992), also die Summe des Verhältnisses des Ertrags mit und
ohne Konkurrenz der beiden Pflanzen, war bei einem Besatz von fünf Brachypodium
pinnatum – Individuen pro Topf 1,32. Damit wurde in Mischkultur mehr Biomasse
produziert, als dies das konkurrenzstarke Gras in Reinkultur vermag. Der größere
Teil der Biomasse befand sich bei Brachypodium pinnatum zum Erntezeitpunkt
oberirdisch. Die vegetative Ausbreitungsstrategie scheint so zu sein, dass zuerst
möglichst viel in Blattfläche investiert wird, um den Ertrag aus der Photosynthese zu
einem späteren Entwicklungszeitpunkt in unterirdische Anteile zu investieren
(WILMANNS 1998). Zusammenfassend kann gesagt werden, dass es sich bei
Brachypodium pinnatum in einem wenig oder gar nicht bewirtschafteten
Kalkmagerrasen um die dominierende Pflanze handelt (STAMPFLI & ZEITER 1999),
und sie nur durch ein mechanisches Entfernen kurzgehalten werden kann.
Pulsatilla oenipontana reagierte im Experiment so, wie es von einer
langsamwachsenden, konkurrenzschwachen, jedoch stresstoleranten Art (GRIME
1977) zu erwarten war. Sie wurde von Brachypodium pinnatum massiv im Wachstum
eingeschränkt, ähnlich wie an den natürlichen Standorten, z.B. auf den Rumer
Bicheln. Die Biomasse verringerte sich bei der Konkurrenz durch fünf Brachypodium
pinnatum – Individuen auf die Hälfte, bei starkem Konkurrenzdruck durch 10
Brachypodium pinnatum – Individuen sogar auf weniger als ein Drittel. Ein weiteres
Ergebnis dieses Experimentes war, dass Pulsatilla oenipontana ein relativ hohes
Wurzel / Spross Verhältnis aufweist. Sie investiert also sofort in unterirdische
Biomasse, ein typisches Verhalten für stresstolerante Arten (GRIME 1977), die aber
relativ wenig oberirdischer Konkurrenz ausgesetzt sind. Es kamen nur Individuen in
Reinkultur zur Blüte, ein Zeichen dafür, dass bei Pflanzen in Konkurrenz
offensichtlich keine Ressourcen zur generativen Vermehrung der Pflanze zur
Verfügung standen. GIGON (1994 b) beschreibt für typische Trockenrasenarten,
dass diese bei ausgeschlossener Konkurrenz 5 -17 mal so viele Blätter wie mit
Konkurrenz bilden, während dominante Arten ohne Konkurrenz nur 2 – 5 mal so viele
Blätter wie mit Konkurrenz bilden. Ähnliche Größenordnungen gelten für die

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Blütenbildung. Dies veranlasste ihn zu dem Schluss, dass seltene Pflanzen sehr
schlechte competitors im Sinne von GRIME (1977) sind. Die extrem langsamen
Wachstumsraten von Pulsatilla oenipontana (SCHERER 1998) und die vorliegenden
Ergebnisse unterstreichen diese Hypothese.
Die Extinktionsmechanismen einer Pflanzenart in Kalkmagerrasen verlaufen
diskontinuierlich und artspezifisch. Trotzdem sind gewisse Parallelen zu beobachten.
Nachdem die bedrohte Art durch konkurrenzstarke Gräser (z.B. Brachypodium
pinnatum) in ihrem Bestand zurückgedrängt wurde und wird, also an Abundanz und
Deckung abnimmt, werden ihre Areale zunehmend disjunkt, bis schließlich nur noch
weitentfernte Populationen vorkommen. Die Folgen dieser Entwicklung sind für
seltene Kalkmagerrasen fatal, selbst in intakten Habitaten (FISCHER & STÖCKLIN
1997). Am gefährdetsten sind Arten, die eine hohe Habitatsspezifität haben, die
kleine Areale besiedeln und besonders Arten, deren Lebensform hohe
Populationsfluktuationen erlauben (FISCHER & STÖCKLIN 1997).
Je nach Bestäubungs- und Verbreitungsmechanismen der gefährdeten Arten wird
irgendwann der Genfluss zwischen diesen Teilpopulationen zum Erliegen kommen
(LUIJTEN et al. 2000). Einerseits vermindert sich die Attraktivität kleiner
Populationen für Bestäuber (JENNERTSEN 1988, AGREN 1996, FISCHER &
MATTHIES 1997). Individuen zur kreuzweisen Bestäubung fehlen (LUIJTEN et al.
2000) und daraus resultiert eine verringerte Befruchtung der Blüten (MORGAN
1998). Andererseits wird der Genfluss bei zoochor verbreiteten Früchten
eingeschränkt (POSCHLOD & BONN 1998, POSCHLOD et al. 1998). Die
Konsequenzen einer genetischen Verarmung kleiner, isolierter Populationen wurden
vielfach untersucht (ELLSTRAND & ELAM 1993, OOSTERMEIJER et al. 1994,
YOUNG et al. 1996, FISCHER & MATTHIES 1998 b, BUZA et al. 2000, FISCHER et
al. 2000, LUIJTEN et al. 2000, LUTZ et al. 2000). Die Folgen sind Inzucht (RAMSEY
& VAUGHTEN 1998), geringere Anzahl von polymorphen Loci und effektiven Allelen
(LUIJTEN et al. 2000), bei selbstinkompatiblen Pflanzen eine geringere Samenzahl
und damit eine genetische Verarmung (ELLSTRAND & ELAM 1993, YOUNG et al.
1996, FISCHER & MATTHIES 1997, MORGAN 1998, BUZA et al. 2000, FISCHER et
al. 2000, LUIJTEN et al. 2000) und eine Akkumulation von nachteiligen Mutationen
(LANDE 1995, LYNCH et al. 1995). Als Folgen können auch der sogenannte Allee –
Effekt (OOSTERMEIJER et al. 1994), die genetische Trift (ELLSTRAND & ELAM

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1993), die verminderte Möglichkeit, auf veränderte Umweltbedingungen zu reagieren
(MENGES 1990, FISCHER et al. 2000) und eine höhere Anfälligkeit für Pathogene
(SCHMID 1994) genannt werden.
Bei Pulsatilla oenipontana handelt es sich um eine Pflanze, die sich sowohl sexuell
(momentan allerdings nur künstlich, d.h. über Anzucht und Keimung im Topf) als
auch klonal fortpflanzt (AICHELE & SCHWEGLER 1957). Dadurch wird sie
vermutlich von den oben erwähnten negativen genetischen Effekten weniger stark
beeinflusst werden (FISCHER et al. 2000) als kurzlebige (z.B. Annuelle) und rein
sexuell reproduzierende Pflanzen (OOSTERMEIJER et al. 1994, LUIJTEN et al.
2000). Weiters ist die Dauer der Isolation der Habitate für den Grad der genetischen
Verarmung ausschlaggebend (OOSTERMEIJER et al 1994, LUTZ et al. 2000). Arzl,
Rum und Thaur sind wohl zu weit voneinander entfernt, um einen Genfluss zu
gewährleisten, die einzelnen Populationen von Pulsatilla oenipontana auf diesen
Standorten sind aber erst seit wenigen Jahrzehnten isoliert. Pulsatilla oenipontana ist
entomogam (insektenbestäubt). Die Hauptblütenbesucher sind aufgrund des frühen
Blühzeitpunkt Andrena flavipes (Sandbiene) und Osima bicolor (Mauerbiene), beide
aus der Gruppe der 24 apoiden Hymenopterenarten, die insgesamt als
Blütenbesucher erfasst wurden (KNOLL 2000). Diese solitär lebenden Arten werden
von großen Populationen eher angezogen werden als von kleinen isolierten
Populationen (JENNERTSEN 1988, AGREN 1996). Bei einer Gesamtblühdauer von
40 Tagen und einer Blütezeit der Einzelblüte von durchschnittlich 9 Tagen (KNOLL
2000) sind die Pulsatilla oenipontana – Populationen auf eine effektive Bestäubung
angewiesen. Selbstbestäubung wird durch Proterogynie vermindert (AICHELE &
SCHWEGLER 1957). Einen geringen Fruchtansatz (20-40 Samen) zeigen aber auch
Individuen, bei denen Fremdbestäubung verhindert wurde (KNOLL 2000). Die
genetische Verarmung dürfte also bei isolierten Individuen rasch fortschreiten
(STÖCKLIN et al. 1999).
Der „genetischen Erosion“ (OUBURG & Van TEUREN 1995, BUZA et al. 2000) kann
durch Pollentransfer (AGREN 1996, ELLSTRAND 1992) entgegengewirkt werden.
LUIJTEN et al. (2000) empfehlen ein kreuzweises Bestäuben zwischen Individuen
von verschiedenen isolierten Populationen. Je weiter Populationen voneinander
entfernt sind, desto größer sind die genetischen Unterschiede zwischen den
Individuen dieser Populationen und desto geringer ist der Fortpflanzungserfolg

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(„outbreeding depression“). Dies wurde beispielsweise bei Gentianella germanica
(FISCHER & MATTHIES 1997) festgestellt. Zu bedenken ist außerdem, dass die
Pollen von Pulsatilla oenipontana in den ersten 6,5 bis 8 Stunden nach der Öffnung
des Staubblattes die höchsten „Keimraten“ aufweisen (KNOLL 2000). Eine
Übertragung der Pollenkörner sollte in diesem Zeitraum stattfinden.
Eine genaue Auskunft über die genetische Verarmung und die genetische Trift
zwischen den Populationen könnten genetische Untersuchungen, wie sie SCHMIDT
& JENSEN (2000) bei Pedicularis palustris durchführten, an den restlichen
Populationen von Pulsatilla oenipontana geben. Genetische Untersuchungen wären
außerdem erforderlich, um die systematische Stellung der Sippe abzuklären.
Als dramatisch zeigte sich in der vorliegenden Arbeit vor allem der Rückgang der
vegetativen Fitness der Pulsatilla oenipontana Populationen. Vegetative Fitness wird
durch die Wachstumsbedingungen am jeweiligen Standort bestimmt (LAMONT et al.
1993). Die Magerrasen, in denen Pulsatilla oenipontana vorkommt, zeichnen sich
durch ein komplexes Zusammenspiel zwischen Stresstoleranz und Nährstoffarmut
aus (GIGON & LEUTERT 1996).
GANAHL (unveröff.) konnte zeigen, dass sich bei Pulsatilla oenipontana die
Biomasse durch die Düngung mit Mist signifikant erhöhte. Die Pflanze reagierte also
auf ein erhöhtes Nährstoffangebot durch erhöhtes Wachstum. Auf den Flächen im
Freiland wurde aber beobachtet, dass ein Teil der Population in Fläche Rum / Mitte in
unmittelbarer Nähe intensiv genutzter Mähwiesen durch Düngung mit Mist und
Jauche zugrunde ging. Dies geschah in einem Zeitraum von zwei Jahren nach dem
Ende der Untersuchungen von GANAHL (unveröff.).
Erhaltung der Habitate und der Art Pulsatilla oenipontana:
Zur Erhaltung der Habitate seltener Pflanzen in Kalkmagerrasen schlagen FISCHER
& STÖCKLIN (1997) das Ersetzen von seneszenten Individuen durch juvenile
Exemplare vor. Das wurde im vorliegenden Fall durch das Auspflanzen der 355
Exemplare im Naturschutzgebiet Arzl verwirklicht. Ein Anteil von 54% überlebender
Individuen nach einem Jahr ist ein vergleichsweise hoher Wert. Von 1000 Achänen,
die GANAHL (unveröff.) im Mai 1995 im Naturschutzgebiet säte, kamen 27 bis zum
Herbst zur Keimung, nur drei davon konnten im April 1996 noch gefunden werden.

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Vom Auspflanzungsversuch im Jahr 1995 (GANAHL unveröff.) waren 1996 noch
42% der Individuen vorhanden und vital, 1997 nur mehr 28%. Zu Beginn der
vorliegenden Arbeit wurde kein einziges Individuum mehr aufgefunden. ESSL
(unveröff.) versuchte in Oberösterreich die Wiederbesiedlung einer Böschung durch
Pulsatilla vulgaris. In anderen Studien (HELENURM 1998) variierte der
Auspflanzungserfolg zwischen dem Tod aller Pflanzen, bevor sie zur Blüte kamen
bzw. bevor reife Früchte ausgestreut werden konnten und einer Etablierung der
Hälfte der Individuen. Ein Hauptproblem der Auspflanzung mit Pulsatilla oenipontana
scheint darin zu liegen, dass zu junge bzw. zu kleine Individuen verwendet wurden.
Als Zeichen dafür ist die Tatsache zu werten, dass nach einem Jahr zwar ein
Großteil der Pflanzen vital gefunden wurden, diese aber an Größe nicht
zugenommen hatten. Diese Jungpflanzen waren offenbar zu klein, um sich im
dichten oder hohen Bestand etablieren zu können, ein Problem das auch
LENNARTSON & OOSTERMEIJER (2000) für die Etablierung von Jungpflanzen von
Gentianella campestris beschreiben. Eine Ausnahme bilden die Pulsatilla - Pflanzen,
die in „Bestandeslücken“ gepflanzt wurden. Diese blühten zum Teil im
darauffolgenden Jahr. Bestandeslücken weisen allerdings auch das höchste Risiko
auf: in der ersten Zeit nach der Verpflanzung drohten die Pflanzen zu vertrocknen
oder wurden ausgegraben. Ein Effekt der Zählungen war es, dass auf der Suche
nach den überlebenden Individuen in unmittelbarerer Umgebung Biomasse
ausgerupft wurde, was sich wiederum positiv auf die Versuchspflanzen ausgewirkt
haben dürfte. Solche Effekte wurden auch von LENNARTSON & OOSTERMEIJER
(2000) beschrieben. Als unverzichtbares Hilfsmittel für die Zählung erwies sich der
strenge Raster, nach dem gepflanzt wurde. Die Jungpflanzen wären im dichten
Rasen ohne diesen Raster schwer bis gar nicht zu finden gewesen. Zum Teil musste
jeweils 30 cm vom Nachbarindividuum nachgemessen werden, um im
eingeschränkten Gebiet von einigen cm² die Pflanze suchen zu können, die dann oft
wider Erwarten vorhanden war, zwar klein aber vital.
Die Individuen, die im Jahr 1998 nach dem ersten, fehlgeschlagenen
Dichteexperiment im Oktober desselben Jahres in das Naturschutzgebiet verpflanzt
wurden, überlebten zu 100% den darauffolgenden Winter, etwa die Hälfte dieser
Exemplare blühte sogar. Der Grund für diese außerordentlich gute Etablierung liegt
wohl darin, dass mit der Pflanze ein großer Teil der Wurzelmasse (die Töpfe waren
vollkommen durchwurzelt) mitverpflanzt wurde. Der Nachteil dieser Methode ist der

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hohe Aufwand: Ein gefüllter Topf wog an die 5 kg, die Pflanzstelle musste 30 cm tief
ausgestochen werden, was in dem stark verdichteten Boden oft gar nicht möglich ist.
Der Aushub sowie die bei der Entnahme der Pflanzen verlorengehende Erde muss
wieder abtransportiert werden. Momentan werden Einzeltöpfe von 10 x 10 cm zur
Anzucht verwendet. Diese vereinen die Vorteile der vorangegangenen Versuche. Der
Aufwand hält sich in Grenzen und die Wurzeln haben genug Raum. Ein Indiz für die
Effektivität dieser Anzucht- und Auspflanzungsmethode ist das Blühen eines Teils
der Pflanzen im darauffolgenden Frühjahr. Als ideal für eine erfolgreiche
Auspflanzung stellte sich die Herbstpflanzung heraus. Die Vorteile dabei sind die
geringe Gefahr des Austrocknens beim Anwachsen und der Startvorteil in der
nächsten Vegetationsperiode. Die Gefahr, dass die Individuen im Herbst nicht mehr
anwachsen können, scheint es bei dieser Art nicht zu geben.
Die bisher beschriebenen Auspflanzungsversuche müssen als vorübergehende,
kurzfristige Intervention verstanden werden, um ein unmittelbares Aussterben von
Pulsatilla oenipontana verhindern zu helfen. Längerfristig müssen parallel dazu
Maßnahmen gesetzt werden, die ein nachhaltiges Weiterbestehen der Art und der
Magerrasen ermöglichen.
Die beste Maßnahme zur Erhaltung von Magerrasen muss zwangsläufig die
traditionelle Bewirtschaftung sein. Das heißt, die Flächen werden zweimal gemäht
und anschließend nachbeweidet. Nachdem diese Art der Bewirtschaftung
organisatorisch und auch wegen des hohen Grads an Fragmentierung der Flächen
nicht beizubehalten ist, wurde europaweit viel Aufwand in die Forschung investiert
(BAKKER et al. 1983 a, BERENDSE 1983, SILVERTOWN et al. 1993, BERENDSE
et al.1994, BULLOCK et al. 1994 b, BEINLICH & KLEIN 1995, POSCHLOD et al.
1995, DZWONKO & LOSTER 1998, SCHLÄPFER et al. 1998, BERLIN et al. 2000,
GÜSEWELL et al. 2000, LENNARTSON & OOSTERMEIJER 2000, BULLOCK et al.
2001, HEGLAND et al. 2001, SYMSTAD & TILMAN 2001, VERHAGEN et al. 2001,
um eine praktikable Bewirtschaftungsform zu finden, die mit möglichst geringem
Aufwand und geringen Kosten verbunden ist. Die Wiederherstellung von Magerrasen
ist ebenfalls internationales Forschungsthema (SILVERTOWN et al. 1993,
DZWONKO & LOSTER 1998, SYMSTAD & TILMAN 2001, VERHAGEN et al. 2001).

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Das Brennen der Rasen, früher zur Offenhaltung der Flächen propagiert
(ZIMMERMANN 1976, ELLENBERG 1996), fördert Pflanzen wie Brachypodium
pinnatum gegenüber typischen Magerrasenarten (ZIMMERMANN 1979) und richtet
zudem mit Temperaturen von mehr als 800°C in 5cm über dem Boden relativ großen
Schaden an (WILLMANNS 1998).
Beweidung schafft offene Flächen für die Etablierung von Keimlingen (HARPER
1977, MÜNZEL & SCHUMACHER 1991, WILSON et al. 1996 b, LENNARTSON &
OOSTERMEIJER 2000), die lokale Artendiversität wird erhöht (BAKKER et al. 1983
a, BULLOCK et al. 2001), v.a. durch die Reduktion der Gräser (BULLOCK 1994 a).
Ein Problem stellt die fehlende Verjüngung aus Samen von Pulsatilla oenipontana
dar. GANAHL (unveröff.) erfasste im gesamten Verbreitungsgebiet 4 Keimlinge, seit
1998 konnten keine Keimlinge festgestellt werden. Auch KELLNER (1993)
beobachtete, dass in unbewirtschafteten Flächen keine Keimlinge von Pulsatilla
vernalis aufkamen. SCHUMACHER (1992) konnte durch die Wiederaufnahme der
Beweidung eine Erholung der Pulsatilla vulgaris – Populationen beobachten. Auch
HEGLAND et al. (2001) konnten zeigen, dass sich offene Stellen positiv auf die
Etablierung z.B. von Salvia pratensis auswirken. Zu hoher Weidedruck hat allerdings
den gegenteiligen Effekt, weil Jungpflanzen zertrampelt werden (WATKINSON &
OMEROD 2001), eine Gefahr, die bei zu hohem Besatz von Schafen z.B. im
Naturschutzgebiet bestehen würde. Weide entfernt weniger Nährstoffe als Mähen,
die chemische Zusammensetzung des Bodens ist aber in etwa dieselbe (BAKKER
1983 b). PETERMANN (unveröff.) empfiehlt eine extensive Wanderschäferei für
große zusammenhängende Flächen. In Thaur / Romediuskirche wurde bis vor
Kurzem gemäht und im Herbst mit Schafen nachbeweidet. In Rum werden die
Flächen zwischen den Hügeln gedüngt, gemäht und z.T. mit Kühen beweidet. Hier
wäre Beweidung der Flächen mit Schafen nach dem zweiten Schnitt der
Ertragswiesen eine Möglichkeit.
Für isolierte Klein- und Kleinstflächen bietet sich nur eine mechanische
Landschaftspflege an. Unter mechanischer Landschaftspflege ist das Mähen der
Flächen gemeint. Laut BEINLICH et al. (1995) verbuschen gemähte Wiesen weniger
schnell als beweidete. Zwar gehen auch bei durchgehend gemähten Wiesen die
konkurrenzschwachen Kräuter langfristig (25 Jahre) auf Kosten der Gramineen

81
zurück (BERLIN et al. 2000) und eine Vereinheitlichung der Magerrasen aufgrund der
durchgehenden Mahd aller Flächen könnte eintreten (BEINLICH & KLEIN 1995). Zu
Beginn einer erneuten Bewirtschaftung eines degradierten Mesobrometums, in dem
sich das Artengefüge durch Düngung verschoben hat, kann auch ein dreimaliger
Schnitt notwendig sein, um der Eutrophierung adäquat begegnen zu können
(GÜSEWELL et al. 2000). Von herausragender Wichtigkeit ist die Entfernung des
Mähgutes. Nur so können genügend Nährstoffe entfernt werden (BAKKER 1983 b,
HEGLAND et al. 2001), um gewährleisten zu können, dass die Magerrasen als
solche erhalten bleiben (GÜSEWELL et al. 2000). Die Artenzahl geht drastisch
zurück, wenn das Entfernen unterbleibt (BERENDSE et al. 1994). Der Mähzeitpunkt
der zweiten Mahd sollte so spät im Jahr wie möglich erfolgen (LENNARTSSON &
OOSTERMEIJER 2000, HEGLAND et al. 2001), um den Magerrasenarten, in
unserem Fall Pulsatilla oenipontana, eine optimale Entfaltung im darauffolgendem
Frühjahr zu ermöglichen.
Die von LENNARTSSON & OOSTERMEIJER (2000) angestellten Parallelstudien
ergaben, dass bei einem Mähen Mitte Juli und einer herbstlichen Nachweide ein
Extinktionsrisiko in den nächsten 50 Jahren mathematisch nicht erfassbar war. Diese
Form der Bewirtschaftung muss also weiterhin als die idealste gelten. Da die
Pulsatilla oenipontana – Flächen stark fragmentiert sind, wird ein zweimaliges Mähen
mit Mähgutentfernung die beste Bewirtschaftungsform darstellen. Auch hat sich diese
Form in der Fläche Arzl / Kapelle bisher durchaus bewährt.
Maßnahmen und deren Umsetzungsmöglichkeit:
Aus den obengenannten Erkenntnissen kann ein Maßnahmenkatalog erstellt werden,
der über Entbuschungsaktionen, Erstellung von Pflegeplänen, Pacht und Ankauf der
Flächen, Ausweisung von Pufferzonen, Dokumentation, Information der Bevölkerung
bis hin zu genetischen Untersuchungen der isolierten Populationen reicht. An dieser
Stelle sei auf die Arbeiten von GANAHL & ERSCHBAMER (1998), ERSCHBAMER &
SCHERER (1999), WINKLER et al. (1999) und nicht zuletzt auf den Österreichischen
Trockenrasenkatalog (HOLZNER et al. 1986) verwiesen, in denen detaillierte
Forderungen zum Erhalt der Trockenrasen aufgeführt sind. Diese Forderungen sind

82
nicht neu aber nach wie vor gültig. Allerdings sind sie bisher mehr oder weniger
ungehört geblieben.
Um einen Überblick über ausgeführte und zukünftige Anstrengungen zur Erhaltung
der Magerrasen zu gewinnen und ein mögliches Prozedere vorzuzeichnen, wird im
Folgenden ein Konzept nach WILLEMS (2001) vorgeschlagen.
WILLEMS (2001) unterscheidet drei Phasen der Wiederherstellung von Magerrasen:
• „Pre Restoration Stage“: Dieses Stadium ist gekennzeichnet durch eine
Inventarisierung sowohl der unterirdischen Diasporenbank als auch der
oberirdischen aktuellen Vegetation, eventuell auch der Überbleibsel der
früheren Vegetation. Aufgrund dieser Informationen kann dann ein Plan zur
Wiederherstellung erstellt werden.
Erfolgt ist bisher:
Die Untersuchung der Diasporenbank durch SCHERER (1998), die ergab, dass
Pulsatilla oenipontana keine persistente Samenbank bildet. Die Vegetation wurde
von GANAHL (unveröff.), SCHERER (1998) und von mir erhoben. Die Reaktion von
Pulsatilla oenipontana auf eine Erhöhung der Nährstoffe wurde von GANAHL
(unveröff.) geprüft. Die wichtigsten Blütenbesucher sowie die blütenphänologischen
Besonderheiten von Pulsatilla oenipontana sind bekannt (KNOLL 2000). Die
Wachstumsraten von Pulsatilla oenipontana und der anderen Magerrasenarten
(SCHERER 1998) wurden getestet. Außerdem wurde die Möglichkeit der
Wiederansiedelung von Pulsatilla oenipontana versucht. Die vorliegende Arbeit klärte
zudem die Frage, wie sie auf Konkurrenz reagiert.
Aus diesen Erkenntnissen folgt:
1. Pulsatilla oenipontana muss nachgepflanzt werden, eine Regeneration aus
der Samenbank ist nicht möglich.
2. Die Düngung der Flächen mit Mist oder Gülle muss verhindert werden.
3. Pulsatilla oenipontana ist extrem langsamwachsend und wenig
konkurrenzstark; Konkurrenz sollte also möglichst klein gehalten werden.

83
Es folgt die zweite Phase der Wiederherstellung.
• „Initial Restoration Stage“: In dieser Phase ist die Wiederherstellung der
ursprünglichen Halbtrockenrasen mit zum Teil erheblichen Aufwand oberstes
Ziel: die Entfernung des Buschwerks, mehrmalige Mahd jährlich die
Entfernung des dichten Filzes der abgestorbenen Pflanzenteile der
dominanten Gräser, da diese eine Etablierung der Trockenrasenarten
verhindern würden. Bei stark degenerierten Mesobrometen empfiehlt sich eine
Nachsaat der typischen Arten.
Auch hier wurde mit zum Teil erheblichem Aufwand Pionierarbeit geleistet. Im Jahr
1995 fand eine Entbuschungsaktion einer Klasse des Gymnasiums Volders unter der
Leitung von G. HASELWANDTER statt (GAHANL mündl. Mitt.). Im Jahr 1999 wurde
von mir auch die Fläche Rum / Rechts entbuscht. Gemeinsam mit dem Verein
NATOPIA fand im Jahr 1999 eine großflächige Entfernung von Solidago canadensis,
S. gigantea und Erigeron annuus in und um das Naturschutzgebiet Arzl statt.
Seitdem wird deren Ausbreitung durch jährliches Roden unterbunden. Die
Entfernung des dichten Nadelfilzes wurde kleinflächig auf den Rumer Bicheln und in
Arzl durchgeführt. Eine flächendeckende Entfernung ist allerdings von einer
einzelnen Person nicht zu bewerkstelligen. Kleinflächig wurde eine Mahd von mir
durchgeführt (z.B. Fläche Rum / Wald). Die einmalige, jährliche Mahd im
Naturschutzgebiet scheint nicht auszureichen, um dem Vordringen der dominanten
Gräser Einhalt zu gebieten.
Was bisher nicht geschah ist:
1. Eine größerflächige Pflege bzw. Bewirtschaftung der Flächen. Hier muss
irgendwie erreicht werden, dass dies geschieht. Einerseits ist eine Pacht oder
der Ankauf der intensiv bewirtschafteten Flächen in unmittelbarer Nähe der
Flächen auf den Rumer Bicheln als Pufferzonen denkbar. Andererseits
müssten für die Flächen von Pulsatilla oenipontana selbst Landwirte gefunden
werden, die mit entsprechenden Mähprämien die Pflege und Bewirtschaftung
der Flächen im Sinne des Arten- und Habitatschutzes durchführen. Der
finanzielle Aufwand umfasst also Kauf oder Pacht der Flächen einerseits und
Mähprämien andererseits.

84
2. Unabdingbar ist zudem eine begleitende wissenschaftliche Betreuung. Diese
beinhaltet die Weiterverfolgung der Dauerflächen einerseits, genetische
Untersuchungen andererseits.
3. Notwendig sind zudem weitere Auspflanzungen und die Nachsaat anderer
Magerrasenarten aus typischen Kalkmagerrasen.
Die dritte und letzte Phase zur Wiederherstellung von Magerrasen ist die
längerfristige Erhaltung.
• „Consilitation Stage“: Wenn die Bedingungen für die Wiederherstellung der
Artenvielfalt erfüllt sind, kann die regelmäßige Bewirtschaftung beginnen.
Diese Phase bedeutet einen Rückgang des Pflegeaufwandes und bedeutet im
Idealfall eine „übliche“ landwirtschaftliche Tätigkeit (z.B. einschürige Mahd) mit
entsprechenden Ausgleichszahlungen. Außerdem ist es in diesem Stadium
wichtig, die Vegetationsentwicklung anhand von Dauerflächen zu beobachten
und ein kleinmaßstäbliches Vegetationsinventar durchzuführen, um den
Sukzessionsprozess verfolgen zu können. Diese Daten wiederum dienen der
Erfolgskontrolle einerseits, dem Abschätzen externer Störfaktoren (wie z.B.:
Luftschadstoffe) andererseits. Diese Phase kann etliche Jahre in Anspruch
nehmen.
Von dieser Phase sind wir leider noch weit entfernt:
Diese Phase muss aber in die Überlegungen für eine längerfristige und nachhaltige
Erhaltung der Magerrasen und von Pulsatilla oenipontana miteinbezogen werden.
1. Die Zahlung von Mähprämien für die Erhaltung der Halbtrockenrasen müsste
weitergeführt werden.
2. Der wissenschaftliche Forschungsbedarf wird in dieser Phase zurückgehen,
die Dauerflächen müssten aber nach wie vor weiterbeobachtet werden, um
eine etwaige Falschentwicklung frühzeitig zu erkennen und
Gegenmaßnahmen ergreifen zu können.

85
Um alle diese Forderungen erfüllen zu können - und nur so ist die Erhaltung der Art
zu bewerkstelligen - sollte Pulsatilla oenipontana zum „öffentlichen Interesse“ erklärt
werden. „Öffentliches Interesse“ bedeutet in diesem Zusammenhang, dass es zu
einer Entscheidung auf politischer Ebene bzw. durch die Naturschutzbehörde
kommen muss. Finanziert werden könnte das Projekt durch Fördermittel der
Europäischen Union, die für bedrohte Lebensräume und Arten in den Vorschriften
der Habitatsrichtlinien (92/43/EWG) = FFH (Flora-Fauna Habitat) Geldmittel vorsieht.
Dazu müssen die Habitate von Pulsatilla oenipontana aber unverzüglich in die Liste
der NATURA 2000 – Gebiete aufgenommen werden. Falls die zuständigen Ämter der
Landesregierung Tirol dies vernachlässigen, was bisher der Fall war, wäre eine
Intervention bei der Europäischen Gemeinschaft in Erwägung zu ziehen. In
besonderen Fällen, um das unmittelbare Überleben der prioritären Art zu
ermöglichen, ist nämlich die Ausweisung als NATURA 2000 – Gebiet durch die
Europäische Union möglich.

86
7 Zusammenfassung
Pulsatilla oenipontana DT. & SARNTH. zählt zu den am stärksten vom Aussterben
bedrohten Arten und die Magerrasen (Mesobrometen), in denen sie vorkommt, zu
den gefährdetsten Lebensräumen Mitteleuropas. In dieser Arbeit wurde der Zustand
der Populationen anhand von Gesamtindividuenzahl, Arealgröße, Individuendichte
pro Fläche sowie Blüten- und Fruchtproduktion erfasst. Es wurde ein drastischer
Rückgang dieser Art und ihrer Vitalität in den letzten 10 Jahren festgestellt.
Die Individuenzahl von Pulsatilla oenipontana ging von 1761 im Jahr 1995 (GANAHL
unveröff.) auf 181 im Jahr 2000 zurück. Das Gesamtareal von Pulsatilla oenipontana
betrug im Jahr 1999 517m². Die durchschnittliche Bestandesdichte betrug im Jahr
1999 0,9 Pflanzen pro m².
Im Jahr 1998 wurden durchschnittlich 1,95 Triebe pro Individuum gezählt. 1999
waren es 2,35 und 2000 noch 2,07 Triebe pro Individuum. Die durchschnittliche
Anzahl an Blättern pro Trieb sank ebenfalls von 5,37 im Jahr 1995 (GANAHL
unveröff.) auf 2,37 im Jahr 2000. Im Jahr 2000 konnten in Rum nur mehr 1,75
Blühtriebe pro Individuum verzeichnet werden im Vergleich zu 1,81 im Jahr 1994
(GANAHL unveröff.). Die Anzahl der Früchte pro Blühtrieb blieb relativ konstant.
Es wurde die Möglichkeit einer Wiederansiedelung von Pulsatilla oenipontana durch
vorgezüchtete Jungpflanzen untersucht. Von 355 im Mai 1999 im Naturschutzgebiet
Arzl ausgepflanzten Jungexemplaren von Pulsatilla oenipontana waren im März des
darauffolgenden Jahres noch 54,9 % gesichert vital. Die höchste
Überlebenswahrscheinlichkeit und die beste Entwicklungsmöglichkeit bestand für
Individuen, die an Mikrostandorten mit niederer Vegetation bzw. in Bestandeslücken
verpflanzt wurden.
Schließlich wurde in einem Dichteexperiment erkundet, wie Pulsatilla oenipontana
auf die Konkurrenz durch das dominante Gras Brachypodium pinnatum reagiert. Es
zeigte sich, dass Pulsatilla oenipontana massiv in ihrem Wachstum durch
Brachypodium pinnatum eingeschränkt wird. Pulsatilla oenipontana wies ein höheres
Wurzel / Spross – Verhältnis auf, während Brachypodium pinnatum mehr ober- als
unterirdische Biomasse ausbildete. Weiters erwies sich, dass Brachypodium
pinnatum bei einer Dichte von fünf Individuen pro Topf die höchste Biomasse
erreichte.

87
Die Ergebnisse der Untersuchungen zeigten, dass sich die Populationen von
Pulsatilla oenipontana in einem sehr schlechten Zustand präsentieren und dass mit
einer Extinktion in den nächsten Jahren zu rechnen ist, wenn nicht in unmittelbarer
Zukunft Maßnahmen zur Erhaltung dieser Art getroffen werden. Neben
Erstmaßnahmen wie Entbuschung, Entfernen des dichten Rasenfilzes, mehrmaliger
Mahd und weiterer Auspflanzungen ist vor allem eine dauerhafte Pflege bzw.
Bewirtschaftung der Flächen anzustreben. Die optimale Bewirtschaftungsform stellt
eine zweimalige jährliche Mahd bei kleinen isolierten Flächen sowie eine Mahd
kombiniert mit einer Schafbeweidung im Herbst bei größeren Flächen dar. Zur
Erreichung dieser Erhaltungsziele ist eine Ausweisung der Flächen von Pulsatilla
oenipontana als NATURA 2000 – Gebiete notwendig, um das Tragen der Kosten
durch die öffentliche Hand auf allen Ebenen gewährleisten zu können.

88
8 Abstract
Population size, relocation and competitive behaviour of Pulsatilla oenipontana
DT. & SARNTH.
Pulsatilla oenipontana is one of the most endangered species in the calcareous
grasslands (Mesobrometum) in the surroundings of Innsbruck. The main aim of this
thesis was to study the remnant populations: the number of individuals, the size of
the areas, the density per area and the number of flowers and fruits. A significant
decline was found: from 1761 individuals in 1995 to 181 individuals in 2000. The total
area of Pulsatilla oenipontana was 517 m² in 1999 with a mean density of 0.9 plants
per m². Not only the number of tillers per plant declined but also the number of leaves
per tiller. Depending on the decrease of vegetative fitness also the generative fitness
declined by counting less flowering individuals. In 2000, only 1.75 flowering tillers per
plant were found compared to 1.81 in 1994 (GANAHL unpublished). Only the number
of fruits per flower seemed to be constant over the years.
The planting experiment in the nature reserve in Arzl / Innsbruck in summer 1999
was successful. 54.9 % of the planted seedlings where still alive in the following
spring. The highest survival and the largest amount of individuals were observed on
the microsites of low vegetation and in vegetation gaps.
A density experiment showed the reaction of Pulsatilla oenipontana in competition
with Brachypodium pinnatum. The biomass of Pulsatilla oenipontana was significantly
suppressed by Brachypodium pinnatum. Pulsatilla oenipontana also showed a high
root / shoot - ratio whereas Brachypodium pinnatum invested more assimilates to the
shoots. Brachypodium pinnatum showed the highest biomass production in pots with
5 individuals.
The examinations presented in this thesis show that the populations of Pulsatilla
oenipontana are highly threatened. An extinction of this species during the next few
years has to be assumed. Management and restoration arrangements are highly
necessary. The most important restoration activities are as follows: Mowing the sites
twice a year, once in early summer, followed by sheep grazing in autumn,
respectively. In order to obtain these restoration goals it is necessary to announce
the habitats of Pulsatilla oenipontana as NATURA 2000 areas in order to organize
the restoration measures and to pay the restoration costs by official authorities.

89
9 Literaturverzeichnis
ADLER, W., OSWALD, K. & FISCHER, R. (1994): Exkursionsflora von Österreich.
Eugen Ulmer, Stuttgart & Wien, 1180 S.
AGREN, J. (1996): Population size, polinator limitation and seed set in selfincompatible
herb Lythrum salicaria. Ecology 77/6: 1779-1790.
AICHELE, D. & SCHWEGLER, H. (1957): Die Taxonomie der Gattung Pulsatilla.
Feddes Pepert. 60 (1-3): 1-230.
AMPFERER, O. (1898): Geologische Beschreibung des südlichen Theiles des
Karwendelgebirges. JB. d. k.k. geologischen Reichsanstalt. R. Lechner Wien, Bd. 48:
289-374.
BAKKER, J., De LEEUW, J. & Van WIEREN, S. (1983 a): Micro-pattern in grassland
vegetation created and sustained by sheep-grazing. Vegetatio 55: 153-161.
BAKKER, J., De BIE, S., DALLINGA, J., TJADEN, P. & De VRIES, Y. (1983 b):
Sheep-grazing as a management tool for heathland conservation and regeneration in
the Netherlands. Journal of Applied Ecology 20/2: 541-560.
BAKKER, J., OLFF, H., WILLEMS, J. & ZOBEL M. (1996): Why do we need
permanent plots in the study of long-term vegetation dynamics? Journal of
Vegetation Science 7/2: 147-156.
BEINLICH, B. & KLEIN, W. (1995): Kalkmagerrasen und mageres Grünland:
bedrohte Biotoptypen der Schwäbischen Alb. Beih. Veröffentl. Landespflege Baden-
Württenb. 83: 109-128.
BEINLICH, B., HERING, D. & PLACHTER, H. (1995): Ist die natürliche Sukzession
eine Entwicklungsalternative für die Kalkmagerrasen der Schwäbischen Alb? Beih.
Veröff. Naturschutz Landespfl. Bad. – Württ. 83: 311-336.

90
BERENDSE, F. (1983): Interspecific competition and niche differentiation between
Plantago lanceolata and Anthoxanthum odoratum. Journal of Ecology 71: 379-390.
BERENDSE, F., SCHMITZ, M. & De VISSER, W. (1994): Experimental manipulation
of succession in heathland ecosystems. Oecologia 100/1-2: 38-44.
BERLIN, G., LINUSSON, A. & OLSSON, E. (2000): Vegetation changes in seminatural
meadows with unchanged management in southern Sweden, 1965-1990.
Acta Oecologica 21/2: 125-138.
BOBBINK, R. (1991): Effects of nutrient enrichment in Dutch chalk grassland. Journal
of Applied Ecology 28: 28-41.
BOBBINK, R. & WILLEMS, J. (1987): Increasing dominance of Brachypodium
pinnatum (L.) Beauv. in chalk grasslands: a threat to a species-rich ecosystem.
Biological Conservation 40/4: 301-314.
BOBBINK, R. & WILLEMS, J. (1991): Impact of different cutting regimes on the
performance of Brachypodium pinnatum (L.) Beauv. in Dutch chalk grassland.
Biological Conservation 56: 1-21.
BOBBINK, R., HORNUNG, M. & ROELOFS, J. (1998): The effects of air-borne
nitrogen pollutants on species diversity in natural and semi-natural European
vegetation. Journal of Ecology 86/5: 717-738.
BORNKAMM, R. (1960): Die Trespen-Halbtrockenrasen im oberen Leinegebiet.
Mitteilungen Flor.-soz. Arbeiten gem. N.F. 8: 181-208.
BRANDNER, R. (1980): Tirol-Atlas: Blatt Geologie, Blatt Tektonik. Institut für
Landeskunde. Universität Innsbruck. Wagner Innsbruck.
BRAUN-BLANQUET, J. (1961): Die inneralpine Trockenvegetation. Von der
Provence bis zur Steiermark. Geobotanica selecta 1. Gustav Fischer, Stuttgart, 273
S.

91
BRAUN-BLANQUET, J. (1964): Pflanzensoziologie. Grundzüge der
Vegetationskunde. 3., Aufl. Springer Verlag Wien, 865 S.
BRINKMANN, R. (1991): Neubearb. von KRÖMMELBEIN, K.: Historische Geologie:
Erd- und Lebensgeschichte. 14. Aufl. durchges. von STRAUCH, F., Ferdinand Enke
Verlag Stuttgart, 404 S.
BUCKLAND, S., THOMPSON, K., HODGSON, J. & GRIME, J. (2001): Grassland
invasions: effects of manipulations of climate and management. Journal of Applied
Ecolology 38: 301-309.
BULLOCK, J., CLEAR, H., DALE, M. & SILVERTOWN, J. (1994 a): An experimental
study of the effects of sheep grazing on vegetation change in a species-poor
grassland and the role of seedling recruitment into gaps. Journal of Applied Ecology
31/ 3: 493-507.
BULLOCK, J., HILL, B. & SILVERTOWN, J. (1994 b): Tiller dynamics of two grasses
- response to grazing, density and weather. Journal of Ecology 82: 331-340.
BULLOCK, J., FRANKLIN, J., SILVERTOWN, J., COULSON, S., GREGORY, S. &
TOFTS, R. (2001): A plant trait analysis of responses to grazing in a long-term
experiment. Journal of Applied Ecology 38: 253-267.
BUZA, L., YOUNG, A. & THRALL, P. (2000): Genetic erosion, inbreeding and
reduced fitness in fragmented ppopulations of the endangered tetraploid pea
Swainsona recta. Biological Conservation 93: 177-186.
CASWELL, H. (1989): Matrix population models. Sinauer Associates Inc.,
Sunderland, 328 S.
DALLA TORRE, K. & SARNTHEIN, L. (1909): Flora von Tirol, Vorarlberg und
Liechtenstein. Bd. VI (2): Farn- und Blütenpflanzen (Pteridophyta et Siphonogama). -
Wagnersche Univ. Buchhandl. Innsbruck, 964 S.

92
DAVIS, M., GRIME, J. & THOMPSON, K. (2000): Fluctuating resources in plant
communities: a general theory of invasibility. Journal of Ecology 88/3: 528-534.
DZWONKO, Z. & LOSTER, S. (1998): Dynamics of species richness and
composition in a limestone grassland restored after tree cutting. Journal of
Vegetation Science 9: 387–394.
ELLENBERG, H. (1996): Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen in ökologischer,
dynamischer und historischer Sicht. 5. Aufl. Ulmer, Stuttgart, 1096 S.
ELLSTRAND, N. (1992): Gene flow by pollen: implications for plant conservation
genetics. Oikos 63: 77-86.
ELLSTRAND, N. & ELAM, D. (1993): Population genetic consequences of small
population size: implications for plant conservation. Annual Review of Ecology and
Systematics 24: 217-243.
ERSCHBAMER, B. & SCHERER, H. (1999): Diasporenbank-Untersuchungen an
Standorten der Innsbrucker Küchenschelle (Pulsatilla oenipontana D.T. & Sarnth.).
Verhandlungen der Gesellschaft für Ökologie 29: 417-423.
FISCHER, M. & STÖCKLIN, J. (1997): Local Extinctions of Plants in Remnants of
Extensively Used Calcareous Grasslands 1950-85. Conservation Biology 11: 727-
737.
FISCHER, M. & MATTHIES, D. (1997): Mating structure and inbreeding and
outbreeding depression in the rare plant Gentianelle germanica (Gentiananceae).
American Journal of Botany 84: 1685-1692.
FISCHER, M., MATTHIES, D. & SCHMID, B. (1997): Responses of rare calcareous
grassland plants to elevated CO 2 : a field experiment with Gentianella germanica and
Gentiana cruciata. Journal of Ecology 85/5: 681-691.

93
FISCHER, M. & MATTHIES, D. (1998 a): Experimental demography of the rare
Gentianella germanica: seed bank formation and microsite effects on seedling
establishment. Ecography 21: 269-278.
FISCHER, M. & MATTHIES, D. (1998 b): Effects of population size on performance
in the rare plant Gentianella germanica. Journal of Ecology 86: 195-204.
FISCHER, M., HUSI, R., PRATI, D., PEINTINGER, M., Van KLEUNEN, M. &
SCHMID, B. (2000): RAPD variation among and within small and large populations of
the rare clonal plant Ranunculus reptans (Ranunculaceae). American Journal of
Botany 87/8: 1128-1137.
FRAEDRICH, W. (1996): Spuren der Eiszeit. Landschaftsformen in Europa. Springer
Berlin Heidelberg, 184 S.
GAMS, H. (1967): Die Küchenschelle in Tirol. Sonderdr. Tiroler Heimatblätter 4/6: 60-
63.
GANAHL, D. & ERSCHBAMER, B. (1998): Wachstumsdynamik und
Vergesellschaftung der Innsbrucker Küchenschelle. Ber. Nat.-Med. Verein, Innsbruck
85: 57-65.
GIGON, A. (1994 a): Positive Interaktionen bei Pflanzen in Trespen-
Halbtrockenrasen. Verhandlungen - Gesellschaft fur Ökologie 23: 1-6.
GIGON, A. (1994 b): Seltenheit, Konkurrenz und Naturschutz von Pflanzen in
Trespen- Halbtrockenrasen bei Schaffhausen, Verhandlungen der Gesellschaft für
Ökologie 23: 231-236.
GIGON, A. (1997): Fluctuations of dominance and the coexistence of plant species in
limestone grasslands (Mesobromion). Phytocoenologia 27/2: 275-287.

94
GIGON, A. & LEUTERT, A. (1996): The dynamic keyhole-key model of coexistence
to explain diversity of plants in limestone and other grasslands. Journal of Vegetation
Science 7/1: 29-40.
GRIME, J. (1977): Evidence for the existence of the three primary strategies in
plants and its relevance to ecological and evolutionary theory. American Nature 111:
1169-1194.
GRIME, J. (1997): Biodiversity and ecosystem function: The debate deepens.
Science 277: 1260-1261.
GRIME, J., CORNELISSEN, J., THOMPSON, K. & HODGSON, J. (1996): Evidence
of a causal connection between antiherbivore defence and the decomposition rate of
leaves. Journal of Ecology 77: 489-494.
GRIME, J., BROWN, V., THOMPSON, K., MASTERS, G., HILLIER, S., CLARKE, I.,
ASKEW, A., CORKER, D. & KIETLY, J. (2000): The response of two contrasting
limestone grasslands to simulated climate change. Science 289: 762-765.
GRIMM, V. (1999): Grundlegende Techniken und Konzepte bei der Abschätzung von
Extinktionsrisiken mit Hilfe ökologischer Modelle. NNA-Berichte 2/99: 22-29.
GSTADER, W. (1991): Zur Vogelwelt des Arzler Kalvarienberges – Innsbruck/Tirol.
„Monticola“, Organ der Internationalen Arbeitsgemeinschaft für Alpenornithologie,
Sonderheft, Band 6: 96 S.
GÜSEWELL, S., ZORZI, A. & GIGON, A. (2000): Mowing in early summer as a
remedy to eutrophication in Swiss fen meadows: are really more nutrients removed?
Bulletin of the Geobotanical Institute ETH Zürich 66: 11-24.
HARFLINGER, O. & KNEES, G. (1999): Klimahandbuch der Österreichischen
Bodenschätzung, Klimatographie Teil 1, Klimareferat der Östrerreichischen
Bodenschätzung, Universitätsverlag Wagner, Innsbruck, 196 S.

95
HARPER, J. (1977): Population Biology of Plants. Academic Press, London, New
York, 892 S.
HECTOR, A., SCHMID, B., BEIERKUHNLEIN, C., CALDEIRA, M., DIEMER, M.,
DIMITRAKOPOULOS, P., FINN, J., FREITAS, H., GILLER, P., GOOD, J., HARRIS,
R., HÖGBERG, P., HUSS-DANELL, K., JOSHI, J., JUMPPONEN, A., KÖRNER, C.,
LEADLEY, P., LOREAU, M., MINNS, A., MULDER, C., O´DONOVAN, G., OTWAY,
S., PEREIRA, J., PRINZ, A., READ, D., SCHERER-LORENEZEN, M., SCHULZE, E.,
SIAMANTZIOURAS, A., SPEHN, E., TERRY, A., TROUMBIS, A., WOODWARD, F.,
YACHI, S. & LAWTON, J. (1999): Plant diversity and productivity experiments in
European grasslands. Science 286: 1123-1127.
HECTOR, A., JOSHI, J., LAWLER, S., SPEHN, E. & WILBY, A. (2001): Conservation
implications of the link between biodiversity and ecosystem functioning. Oecologia
129: 624-628.
HEGLAND, S., Van LEEUWEN, M. & OOSTERMEIJER, J. (2001): Population
structure of Salvia pratensis in relation to vegetation and mangement of Dutch dry
floodplain grasslands. Journal of Applied Ecology 38: 1277-1289.
HEISSEL, G. (1993): Die Hydrogeologie der Mühlauer Quellen im Lichte
geologischer und strukturgeologischer Erkenntnisse unter Einbeziehung besonderer
Aspekte der Geologie Tirols In: NEUBAUER, F. & HÖCK, V. (Hrsg.) (1999):
Mitteilungen der Österreichischen Geologischen Gesellschaft 92: 294-311.
HELENURM, K. (1998): Outplanting and differential source population success in
Lupinus guadelupensis. Conservation Biology 12/1: 118-127.
HENDRY, G. & GRIME, J. (1993): Methods in Comparative Plant Ecology: A
laboratory manual. Chapman & Hall, London, 252 S.
HEUBERGER, H. (1975): Innsbrucker Nordkette. Forstprobleme und Lawinenschutz,
Trinkwasserversorgung, Höttinger Breccie: 65 S.

96
HILLIER, S., WALTON, D. & WELLS, D. (1990): Calcarous grassland – ecology and
mangement. Bluntisham Books, Bluntisham.
HOLZNER, W., HORVATIC, E., KÖLLNER, E., KOPPE, W., POKORNY, M.,
SCHARFETTER, E., SCHRAMAYR, G. & STRUDE, M. (1986): Österreichischer
Trockenrasenkatalog. . "Steppen", "Heiden", Trockenwiesen, Magerwiesen: Bestand,
Gefährdung, Möglichkeiten ihrer Erhaltung. Grüne Reihe des Bundesministerium für
Gesundheit und Umweltschutz, Band 6, Styria, Graz, 380 S.
HOOPER, D. & VITOUSEK, P. (1997): The effects of plant composition and diversity
on ecosystem processes. Science 277: 1302-1305.
HUBER-SANNWALD, E. & PROCK, S. (1989-1990): Biotopinventar von Innsbruck.
421 S.
HURST, A. & JOHN, E. (1999): The biotic and abiotic changes associated with
Brachypodium pinnatum dominance in chalk grasslands in south-east England.
Biological Conservation 88: 75-84.
JANSSENS, F., PEETERS, A., TALLOWIN, J., BAKKER, J. BEKKER, R., FILLAT, F.
& OOMES, M. (1998): Relationship between soil chemical factors and grassland
diversity. Plant and Soil 202: 69-78.
JENNERTSEN, O. (1988): Pollination in Dianthus deltoides (Caryophyllaceae):
effects of habitat fragmentation on visitation and seed set. Conservation Biology 2:
359-366.
KELLNER, O. (1993): Effects of nitrogen addition on the population dynamics and
flowering of Pulsatilla vernalis. Canadian Journal of Botany 71: 732-736.
KLEBELSBERG, R. (1935): Geologie von Tirol. Verlag Borntraeger, Berlin, 872 S.
und 11 Beilagen.

97
KNOLL, U. (2000): Zur Blütenökologie von Pulsatilla oenipontana DALLA TORRE &
SARNTHEIN, Diplomarbeit Universität Osnabrück, 93 S.
KNOPS, J., TILMAN, D., HADDAD, N., NAEEM, S., MITCHELL, C., HAARSTAD, J.,
RITCHIE, M., HOWE, K., REICH, P., SIEMANN, E. & GROTH, J. (1999): Effects of
plant species richness on invasion dynamics, disease outbreaks, insect abundances
and diversity. Ecology Letters 2/5: 286-293.
KNOPS, J. & TILMAN, D (2001): Dynamics of soil nitrogen and carbon accumulation
for 61 years after agricultural abandonment. Ecology 81/1: 88-98.
KNOPS, J., WEDIN, D. & TILMAN, D. (2001): Biodiversity and decomposition in
experimental grassland ecosystems. Oecologia 126/3: 429-433.
KÖHLER, B., RYSER, P., GÜSEWELL, S. & GIGON A. (2001): Nutrient availability
and limitation in traditionally mown and in abandoned limestone grasslands: A
bioassay experiment. Plant and Soil 230/2: 223-232.
KÖHLER, W., SCHACHTEL, G. & VOLESEKE, P. (1996): Biostatistik, Einführung in
die Biometrie für Biologen und Agrarwissenschaftler. Springer, Berlin, 285 S.
KRATOCHWIL, A. (1988): Morphologische Änderungen im Blütenbereich in der
Ontogenie von Pulsatilla vulgaris Mill. und ihre Bedeutung bei der
Sippenabgrenzung. Bauhinia 9/1:15-36.
KREEB, K. (1983): Vegetationskunde: Methoden und Vegetationsformen unter
Berücksichtigung ökosystemarer Aspekte. Verlag Eugen Ulmer GmbH & Co,
Stuttgart, 331 S.
LAMONT, B., KLINKHAMER, P. & WITKOWSKI, E. (1993): Population fragmentation
may reduce fertility to zero in Banksia goodii – a demonstration of the Allee effect.
Oecologia 94: 446-450.
LANDE, R. (1995): Mutation and conservation. Conservation Biology 9: 782-791.

98
LARCHER, W. (1994): Ökophysiologie der Pflanzen. 5., völlig neubearb. Aufl. UTB
Ulmer Stuttgart, 394 S.
LEADLEY, P., NIKLAUS, P., STOCKER, R. & KÖRNER, C. (1999): A field study of
the effects of elevated CO 2 on plant biomass and community structure in a
calcareous grassland. Oecologia 118: 39-49.
LENNARTSON, T. & OOSTERMEIJER J. (2000): Demographic variation and
population viability in Gentianella campestris: effects of grassland management and
environmental stochasticity. Journal of Ecology 89: 451-463.
LUIJTEN, S., DIERICK, A., OOSTERMEIJER, J., RAIJMANN, L. Den NIJS, H.
(2000): Population size, genetic variation and reproductive success in a rapidly
declining, self-incompatible perennial (Arnica montana) in the Netherlands.
Conservation Biology 14/6: 1776-1787.
LUTZ, E., SCHNELLER, J. & HODEREGGER, R. (2000): Understanding population
history for conservatin purposes: population genetics of Saxifraga aizoides
(Saxifragaceae) in the lowlands and lower mountains north of the Alps. American
Journal of Botany 87: 583-590.
LYNCH, M., CONERY, J. & BURGER, R. (1995): Mutuation accumulation and the
extinction of small populations. American Naturalist 146: 489-518.
MENGES, E. (1990): Population viability analysis for an endangered plant.
Conservation Biology 4: 52-62.
MERTZ, P. (2000): Pflanzengesellschaften Mitteleuopas und der Alpen. Ecomed
Verlagsgesellschaft Landsberg/Lech, 511S.
MORGAN, J. (1998): Effects of population size on seed production and germinability
in an endangered, fragmented grassland plant. Conservation Biology 13: 266-273.

99
MOUNTFORD, J., LAKHANI, K. & KIRKHAM, F. (1993): Experimental assessment of
the effects of nitrogen addition under hay-cutting and aftermath grazing of the
vegetation of meadows on Somerset peatmoor. Journal of Applied Ecology 30: 312-
332.
MUCINA, L., GRABHERR, G. & ELLMAUER, T. (1993): Die Pflanzengesellschaften
Österreichs. Teil I: Anthropogene Vegetation, Fischer, Jena, 578 S.
MÜNZEL, M. & SCHUMACHER, W. (1991): Regeneration und Erhaltung von
Kalkmagerrasen durch Schafbeweidung am Beispiel der "Alendorfer Kalktriften" bei
Blankenheim / Eifel. Schr. R. Forschung und Beratung 41: 27-48.
NIKLFELD, H. (1986): Rote Liste gefährdeter Pflanzen Österreichs. Grüne Reihe des
Bundesministerium für Gesundheit und Umweltschutz, Band 5, F. Berger & Söhne
Ges.m.b.H, Hörn, 207 S.
NIKLFELD, H. (1999): Rote Listen gefährdeter Pflanzen Österreichs. Austria Medien
Service, Graz, 292 S.
OBERDORFER, E. (1978): Süddeutsche Pflanzengesellschaften 1. Aufl. Jena 1957,
2. Aufl., New York 1977 u. 1978, 564 S.
OBERDORFER, E. (1994) (unter Mitarb. v. MÜLLER, T.): Pflanzensoziologische
Exkursionsflora. 7., überarb. und erg. Aufl. Ulmer Stuttgart, 1050 S.
OOSTERMEIJER, J., van EIJCK, M. & den NIJS, J. (1994): Offspring fitness in
relation to population size and genetic variation in the rare perennial plant species
Gentiana pneumonanthe (Gentianaceae). Oecologia 97: 289-296.
OOSTERMEIJER, J., BRUGMAN, M., de BOER, E. & den NIJS, J. (1996): Analysis
of temporal and spatial demographic variation in the rare perennial herb Gentiana
pneumonanthe. Journal of Ecology 84: 153-166.

100
OUBURG, N. & van TEUREN, R. (1995): Variation in fitness related characters
among small and large populations of Salvia pratensis. Journal of Ecology 83: 369-
380.
PASCHINGER, H. (1950): Morphologische Ergebnisse einer Analyse der Höttinger
Breccie bei Innsbruck, Universitätsverlag Wagner, Innsbruck, 86 S.
PFADENHAUER, J. (1993): Vegetationsökologie: ein Skriptum. Eching: IHW –
Verlag, Eching, 301 S.
PITSCHMANN, H., REISIGL, H., SCHIECHTL, H. & STERN, R. (1970): Karte der
aktuellen Vegetation 1:100000, Carte de la vegetation du Tyrol, Extrait de documents
pour la carte de la vegetation des Alpes, Innsbruck – Stubaier Alpen, Dt. Ausgabe
1/6: 7-34.
PLATZER, K. (1994): Biotoptypenkartierung der Gemeinde Thaur (Innsbruck
Umgebung) unter besonderer Berücksichtigung dörflicher Lebensräume,
Kartenband, 55 S.
POSCHLOD, P., KIEFER, S. & FISCHER, S. (1995): Die potentielle Gefährdung von
Pflanzenpopulationen in Kalkmagerrasen auf der mittleren Schwäbischen Alb durch
Sukzession (Brache) und Aufforstung - ein Beispiel für einen zönotischen Ansatz der
Gefährdungsanalyse von Pflanzenpopulationen. Beih. Veröff. Naturschutz
Landschaftspflege Bad.-Württ. 83: 199-227.
POSCHLOD, P. & BONN, S. (1998): Changing dispersal processes in the central
European landscape since the last ice age: an explanation for the actual decrease of
plant species richness in different habitats? Acta Botanica Neerlandica 47/1: 27-44.
POSCHLOD, P., KIEFER, S., TRÄNKLE, U., FISCHER, S. & BONN, S. (1998): Plant
species richness in calcareous grasslands as affected by dispersability in space and
time. Applied Vegetation Science 1/1: 75-90.

101
PRACH, K. & PYSEK, P. (2001): Using spontaneous succession for restoration of
human-disturbed habitats. Experience from Central Europe. Ecological Engineering
17: 55-62.
RAMSEY, M. & VAUGHTEN, G. (1998): Effect of environment on the magnitude of
inbreeding depression in a partially self-fertile perennial herb (Blandfordia fendleri,
Liliaceae). International Journal of Plant Sciences 159: 98-104.
REICH, P., KNOPS, J., TILMAN, D., CRAINE, J., ELLSWOTH, D., TJOEKLER, M.,
LEE, T., WEDIN, D., NAEEM, S., BAHAUDDIN, D., HENDREY, G., JOSE, S.,
WRAGE, K., GOTH, J. & BENGSTON, W. (2001): Plant diversity enhances
ecosystems responses to elevated CO 2 and nirtogen deposition. Nature 410/6830:
809-812.
RHODENBURG, H. (1971): Einführung in die klimagenetische Geomorphologie
anhand eines Systems von Modellvorstellungen am Beispiel des fluviatilen
Abtragungsreliefs. 2. Auflg. Lenz Verlag, Giessen, 352 S.
ROTHMALER, W. (1987): Exkursionsflora für die Gebiete der DDR und der BRD.
Bd.3, Atlas der Gefäßpflanzen. Volk und Wissen, Volkseigener Verlag Berlin, 755 S.
RYSER, P., LANGENAUER, R. & GIGON, A. (1995): Species richness and
vegetation structure in a limestone grassland after 15 years management with six
biomass removal regimes. Special Features in Vegetation Science - Species
Coexistence in Temperate Grasslands 8: 157-167.
SCHERER, H. (1998): Wachstumsraten ausgewählter Arten und Diasporenbank von
Halbtrockenrasen. Diplomarbeit an der Universität Innsbruck, 91 S.
SCHIECHTL, M. (1987): Tirol-Atlas: Blatt Aktuelle Vegetation. Institut für Geographie.
Abteilung Landeskunde. Universität Innsbruck. Wagner Innsbruck.

102
SCHLÄPFER, F. & FISCHER, M. (1998): An isozyme study of clone diversity and
relative importance of sexual and vegetative recruitment in the grass Brachypodium
pinnatum. Ecography 21: 351-360.
SCHLÄPFER, M., ZOLLER, H. & KÖRNER, C. (1998): Influences of mowing and
grazing on plant species composition in calcareous grassland. Bot. Helv. 108: 57-67.
SCHMEIL, O. & FITSCHEN, J. (Begr.) (1988): Bearb. v. RAUH, W. & SENGHAS, K.:
Flora von Deutschland und seinen angrenzenden Gebieten. 88., durchges. Aufl.
Quelle & Meyer Heidelberg, 608 S.
SCHMID, B. (1994): Effects of genetic diversity in experimental stands of Solidago
altissima – evidence for the potential role of pathogens as selective agents in plant
populations. Journal of Ecology 82: 165-175.
SCHMIDT, K. & JENSEN, K. (2000): Genetic structure and AFLP variation of
remnant populations in the rare plant Pedicularis palustris (Scrophulariaceae) and ist
relation to population size and reproductive components. American Journal of Botany
87/5: 678-689.
SCHUMACHER, W. (1992): Schutz und Pflege von Magerrasen - Botanik und
Naturschutz in. Hessen. Beiheft 4: 19-39.
SCHWARTZ, M., BRIGHAM, C., HOEKSEMA J., LYONS, K., MILLS, M. & Van
MANTGEM, P. (2000): Linking biodiversity to ecosystem function: implications for
conservation ecology. Oecologia 122: 297-305.
SCHWEGLER, E., SCHNEIDER, P. & HEISSEL, W. (1969): Geologie in Stichworten.
3., unveränd. Aufl. Ferdinand Hirt, Kiel, 160 S.
SILVERTOWN, J. & LOVETT DOUST, J. (1993): Introduction to Plant Population
Biology, Blackwell Scientific Publications, London, 210 S.

103
SILVERTOWN, J., FRANCO, M., PISTANY, I. & MENDOZA A. (1993): Comparative
plant demography - relative importance of life-cycle components to the finite rate of
increase in woody and herbaceous perennials. Journal of Ecology 81: 465-476.
SINN, E. (1997): Bearbeitung der Gattung Pulsatilla für die “Kritische Flora von
Österreich (Sippengliederung, Vegetationsanschluß, aktuelle Verbreitung im
Überblick).
SMITH, R., SHIEL, R., MILLWARD, D. & CORKHILL, P. (2000) The interactive
effects of management on the productivity and plant community structure of an
upland meadow: an 8-year field trial. Journal of Applied Ecology 37: 1029–1043.
STAMPFLI, A. & ZEITER, M. (1999): Plant species decline due to abandonment of
meadows cannot easily be reversed by mowing. A case study from the southern
Alps. Journal of Vegetation Science 10: 151-164.
STOCKER, R., KÖRNER, C., SCHMID, P., NIKLAUS, A. & LEADLEY, P. (1999): A
field study of the effects of elevated CO 2 and plant species diversity on ecosystemlevel
gas exchange in a planted calcareous grassland. Global Change Biology 5: 95-
105.
STÖCKLIN, J., MEIER, V. & RYF M. (1999): Populationsgröße und Gefährdung von
Magerwiesen-Pflanzen im Nordwestschweizer Jura. Bauhinia 13: 61-68.
SYMSTAD, A. & TILMAN, D. (2001): Diversity loss, recruitment limitation and
ecosystem functioning: Lessons learned from a removal experiment. Oikos 92/3:
424-435.
TILMAN, D. & LEHMAN, C. (2001): Human-caused environmental change: impacts
on plant divesity and evolution. Proceedings of the National Academy of Science of
the United States of America 98/10: 5433-5450.

104
TIROLER LANDESUMWELTANWALT (Hsg.) (1997): Geschützte Pflanzen- und
Tierarten, Beschreibung der in Tirol geschützen Arten, Tiroler Naturschutzverordnung
1997, Lgbl. 95/1997. Alpendruck Imst, 128 S.
VERHAGEN, R., KLOOKER, J., BAKKER, J. & Van DIGGELEN, R. (2001):
Restoration success of low-production plant communities on former agricultural soils
after top-soil removal. Applied Vegetation Science 4/1: 75-82.
WAGNER, P. (1972): Untersuchungen über Biomasse und Stickstoffhaushalt eines
Halbtrockenrasens. Dipl.-Arb. Math.-Nat. Fak. Göttingen (unveröff.): 54 S. In:
ELLENBERG, H. (1996): Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen in ökologischer,
dynamischer und historischer Sicht. 5. Aufl. Ulmer, Stuttgart, 1096 S.
WATKINSON, A. & ORMEROD, S. (2001): Grassland, grazing and biodiversity:
editors’ introduction. Journal of Applied Ecology 38: 233-237.
WILLEMS, J. (2001): Problems, Approaches and Results in Restoration of Dutch
Calcareous Grassland During the Last 30 Years. Restoration Ecology 9: 147-154.
WILLEMS, J., PEET, R. & BIK, L. (1993): Changes in chalk-grassland structure and
species richness resulting from selective nutrient additions. Journal of Vegetation
Science 4: 203–212.
WILMANNS, O. (1998): Ökologische Pflanzensoziologie. Eine Einführung in die
Vegetation Mitteleropas. 6. neu bearb. Aufl., Quelle und Meyer, Wiesbaden, 405 S.
WILSON, E., WELLS, T. & SPARKS, T. (1995): Are calcareous grasslands in the UK
under threat from nitrogen deposition? - an experimental determination of a critical
load. Journal of Ecology 83/5: 823-832.
WILSON, J., WELLS, T., TRUEMAN, I., JONES, G., ATKINSON, M., CRAWLEY, M.,
DODD M. & SILVERTOWN J. (1996 a): Are there assembly rules for plant species
abundance? An investigation in relation to soil resources and successional trends.
Journal of Ecology 84/4: 527-538.

105
WILSON, J., LINES, C. & SILVERTOWN, J. (1996 b): Grassland community
structure under different grazing regimes, with a method for examining species
association when local richness is constrained. Folia Geobotanica &
Phytotaxonomica 31/2: 197-206.
WINKLER, E., GANAHL, D. & ERSCHBAMER, B. (1999): Größenklassendynamik
und Aussterbewahrscheinlichkeit von Pulsatilla oenipontana-Populationen. Berichte
des Naturwissenschaftlich-Medizinischen Vereins in Innsbruck 86: 95-105.
YOUNG, A., BOYLE, T. & BROWN, T. (1996): The population genetic consequences
of habitat fragmentation for plants. Trends in Ecology & Evolution 11: 413-418.
ZAMG, Zentralanstalt für Meteorologie und Geodynamik Wien, (1988): Klimadaten
von Österreich 1951-1980, Publikation Nr. 326.
ZIMMERMANN, R. (1976): Feuer als Pflegemaßnahme in Halbtrockenrasen des
Kaiserstuhls. Vortragsreferat, Ges. f. Ökologie, Göttingen, 20.-24.9. 1976.
ZIMMERMANN, R. (1979): Der Einfluss des kontrollierten Brennens auf Esparsetten
– Halbtrockenrasen und Folgegesellschaften im Kaiserstuhl. Phytocoenologia 5:447-
524.
ZIMMERMANN, W. (1963): Pulsatilla, Werden und Wandeln einer Gattung. Schrift. d.
Vereins zur Verbreitung naturwissenschaftlicher Kenntnis. Wien: 99 - 122.
ZIMMERMANN, W. (1965): Zur Taxonomie von Pulsatilla. IV. Sechs neue Taxa.
Reprium nov. Spec. Regni veg. 70: 144-148.

106
Frühe hat goldene Seiten,
Tauperlen, schaukelnd im Wind,
Wiesen und wellige Weiten,
die voller Wunder sind.
Heinz Mönkemeyer

107
Lebenslauf
Name:
Romed Josef Unterasinger
Geburtsdatum: 9.1.1969
Geburtsort:
Innsbruck
1975 – 1979 Volksschule Dreiheiligen Innsbruck
1979 – 1987 Bundesgymnasium und Bundesrealgymnasium
Sillgasse Innsbruck mit Reifeprüfung
1987 – 1989 Studium der Astronomie, Meteorologie und
Geophysik, Studienzweig Meteorologie an der
Leopold-Franzens-Universität Innsbruck
1989 – 1991 Kolleg für Möbel- und Innesausbau an der Höheren
Technischen Lehranstalt Imst mit Reifeprüfung
1990 – 1996 Lehrtätigkeit an der Musikschule Schwaz
1992 Ableistung des Zivildienstes Lebenshilfe Tirol
1993 – 2000 Diplomstudium Biologie an der Leopold-Franzens-
Universität Innsbruck
1996 – 1997 Kinderbetreuung der Tochter Katja Knapp
1998 Beginn der vorliegenden Diplomarbeit
2000 – 2002 Diplomstudium Biologie Studienzweig Botanik an der
Leopold-Franzens-Universität Innsbruck
April 2002
Abschluss mit ausgezeichnetem Erfolg