Lehrveranstaltung

Lehrveranstaltung
Titel der LV: Einführung in die Ökosystemmodellierung
LV-Nr. : 63-719
6. Vorlesung: „Stickstoffkreislauf
- Prozesse“
Zentrum für Marine und
Atmosphärische Wissenschaften
01.12.2008

Modellierung mariner
Ökosysteme
Wilfried Kühn
• ein paar Grundbegriffe (Wdh.)
• Stickstoff-Kreislauf

• Was ist ein Ökosystem?
‣ Teilsystem der Biosphäre, umfasst alle biotischen und
abiotischen Konstituenten und ihre komplexe Wechselwirkung
‣ Charakteristika:
- offen (im Energie- und Stoffaustausch mit Umgebung)
- dynamisch (meist nicht im Gleichgewichtszustand)
- komplex (viele Elemente und Wechselwirkungen)
‣ wichtigste abiotische (physikalische) Zustandsgrößen
(eines marinen Ökosystems):
- Turbulenz
- Strömung
- Licht
- Temperatur
- Salinität

• Charakteristika von Modellen mariner Ökosysteme
- System von (partiellen) Differentialgleichungen
mit Randbedingungen
- in der Regel 3-dimensional
(nur für spezielle Situationen – welche? – und
für besondere Studien 1- oder 2-dimensional)
- beschreiben Stofftransfer (Stoffkreisläufe) in
Form von Mengen ausgewählter Elemente (C, N,
P,...) (engl. ‚currency‘)

Warum sind viele Ökosystem-Modelle stickstoff-basiert
bzw. enthalten in der Regel N als eine der ‚Währungen‘?
• essentielles Element in allen Lebewesen
(Aminosäuren, Proteine, Nukleinsäuren)
• Stickstoffkonzentrationen im Wasser
limitieren häufig Wachstum des Phytoplanktons,
d.h. die Primärproduktion
typische Konzentration (Größenordnung):
10 μmol/l (1 mol N = 14 g; 1 mol O 2 = 32 g)

• Problem der Einheiten
- mmol X/m 3 , μM (=µmol/l) mg/l ; g Y m -2 a -1 , Gt Z yr -1 ...,
- Frage:
Über einen Schnitt findet ein Volumentransport
von 1 Sv statt (Jahresmittel). Das Wasser
habe eine Stickstoff-Konzentration von
10 μmol/l.
Wieviel Stickstoff wird im Laufe eines Jahres
über diesen Transect transportiert?
- Antwort: 4.42 Mt N/yr

ex. sehr viele Stickstoffverbindungen,
da N als Element der V. Hauptgruppe
über zahlreiche Oxidationsstufen
verfügt
‚Abgabe‘ von
Elektronen = Oxidation =
Erhöhung der Oxidationszahl
Aufnahme von
Elektronen = Reduktion =
Verringerung der Oxidationszahl
Oxidationsstufe (= Oxidationszahl):
gibt an, wie viele Elementarladungen
ein Atom innerhalb einer Verbindung
formal aufgenommen bzw. abgegeben
hat, z. B. bei einer Redoxreaktion.

Terrestrischer Stickstoff-Kreislauf
Atmosphäre
Erdoberfläche
Boden

Wichtigste Pozesse
im marinen Stickstoff-Kreislauf
1. NO 3 - & NH 4
+
2. N org NH 4
+
N org
N-Assimilation
Remineralisierung
(Ammonifizierung)
3. NH 4
+
4. NO 3
-
NO 3
-
N 2
Nitrifizierung
Denitrifizierung
5. N 2 NH 4
+
6. NH 4 + & NO 2
-
N 2
N-Fixierung
Anammox (anaerobe
Ammoniumoxidation)

Zu 1.) Stickstoff-Assimilation
• Phytoplankton kann NO 3 und NH 4 assimilieren
(energetisch günstiger: NH 4 , da N bereits in reduziertem
Zustand; Nitrat-Assimilation erfordert Enzym Nitratreduktase):
106 CO 2 +16 NH 4 +H 3 PO 4 + 106 H 2 O
(CH 2 O) 106 (NH 4 ) 16 H 3 PO 4 + 106 O 2
• dementsprechend unterscheidet man
- neue Produktion (NO 3 –basiert)
- regenerierte Produktion (NH 4 –basiert)
P ges = P neu + P reg
• f-ratio: frat = P neu /P ges

Beispiel: Nordatlantik
[Oschlies 2005]

Beispiel: Nordsee (Ökosystemmodell ECOHAM)
1995

Zu 2.) Stickstoff-Remineralisierung
• Recycling (Rückführung org. Stickstoffs in anorg.)
(CH 2 O) 106 (NH 4 ) 16 H 3 PO 4 + 106 O 2
106 CO 2 +16 NH 4 +H 3 PO 4 + 106 H 2 O
• zu unterscheiden: pelagische und benthische R.
• geschieht über Stoffwechselprozesse heterotropher
Organismen (z.B. Abbau von Eiweißen)

Zu 3.) Nitrifizierung
- Oxidation von Ammonium zu Nitrat
- durch aerobe autotrophe Bakterien
- Zweistufen-Prozess:
1. Ammonium – Oxidation (Nitrosomonas)
NH 4 + + 3/2 O 2 NO 2
-
+ 2H + + H 2 0 + Energie
2. Nitrit – Oxidation (Nitrobacter)
NO 2
-
+ 1/2 O 2 NO 3
-
+ Energie

Nitrifizierende
Bakterien
Nitrosomonas
Nitrobacter

Zu 4.) Denitrifizierung
- Reduktion von Nitrat zu N 2 (über verschiedene
Zwischenstufen):
NO 3 NO 2 NO N 2 0 N 2
(Nitrat) (Nitrit) (Stickstoff- (Lachgas)
monoxid)
- durch heterotrophe Bakterien, die über geeignete
Enzyme (Reduktasen) verfügen, zum Zweck der
Energiegewinnung beim Abbau organischer Substanz
- findet vorzugsweise in suboxischem bzw. anoxischem
Milieu statt (an Stelle des Sauerstoffs wird Nitrat als
Elektronenakzeptor genutzt – ‚Nitratatmung‘)
- zu unterscheiden: pelagische und benthische
Denitrifizierung (oft beides gekoppelt: Nitrifizierung/
Denitrifizierung: NH 4 NO 3 N 2 )

Beispiel: Nordsee (Ökosystemmodell ECOHAM)
1995

Zu 5.) Stickstoff-Fixierung
- Umwandlung des inerten Luftstickstoffs N 2
in reaktiven, bioverfügbaren Stickstoff:
N 2
+ 8H + + 8e - → 2NH 3
+ H 2
durch ‚diazotrophe‘ prokaryotische Organismen,
die über das Enzym Nitrogenase verfügen (sehr
energieaufwendig!)
- findet auch in terrestrischen Ökosystemen statt
(Knöllchenbakterien – Symbionten von Leguminosen =
Hülsenfrüchtler, wie Erbsen, Bohnen, …)
- in gewaltigem Ausmaß aber auch industriell u. durch
andere menschliche Aktivitäten

Marine Stickstofffixierer:
Blaualgen (Cyanobakterien),
wie Trichodesmium oder die
toxische Nodularia (Ostsee)
Trichodesmium
Nodularia

Gotland
Bornholm
Cyanobacterien-Blüte in der Ostsee
August, 1999

Global Annual Nitrogen Fixation
[ Tg N/a ]
ANTHROPOGENIC SOURCES
Fertilizer 80
Legumes and other plants 40
Fossil fuels 20
Biomass burning 40
Wetland draining 10
Land clearing 20
Total 210
NATURAL SOURCES
Soil bacteria, algae,
lightning, etc. 210
(1 Tg = Teragramm = 10 12 g = 1 Mt)

Zukünftige Entwicklung der
anthropogenen Stickstoff- Fixierung
[Tg N/a]
10.000
8.000
6.000
4.000
2.000
?
1000
800
600
400
200
0
1750 1800 1850 1900 1950 2000 2050 2100
0
Humans, millions
Total Nr Fixed, Tg N
Possible trajectories of future N react creation
after Galloway and Cowling, 2002

Zu 6.) Anammox
• anaerobe Ammonium-Oxidation:
NH 4 + + NO 2 − → N 2 + 2 H 2 O
• von bestimmten Bakterien bewerkstelligt
• in den 1980er Jahren in Kläranlagen entdeckt,
seitdem auch in limnischen und ozeanischen
Ökosystemen
• von Bedeutung als ‚Stickstoff-Senke‘ für den Ozean
(neben der Denitrifikation)

Externe Quellen von Stickstoff
• Flussfrachten (und lokale Einleitungen) von
anorganischem und organischem Stickstoff:
DIN – dissolved inorganic nitrogen
DON – dissolved organic nitrogen
PON – particulate organic nitrogen
• atmosphärische Einträge (Deposition) von
anorganischem und organischem Stickstoff
• der überwiegende Teil heute: anthropogen
(Kfz-Verkehr, Industrie, Landwirtschaft)

Nitrogen Deposition
Past and Present
[mg N/m 2 /yr]
5000
2000
1000
750
500
250
100
50
25
5
1860 1993
-in 133 Jahren etwa Zunahme um
Faktor 3 - 4
[Galloway and Cowling, 2002; Galloway et al., 2002b]

Prognose: 2050
5000
2000
1000
750
500
250
100
50
25
5

Atmosphärische Stickstoff-Deposition Nordsee
• sowohl als NO x und NH y (unklar, ob auch DON?)
• über Trocken- und Nassdeposition
•~400 kt N/yr ≅ 1/3 der gesamten N-Einträge von Land
in die Nordsee
• durchaus relevant; muss in Stickstoff-Modellen
für die Nordsee berücksichtigt werden

North Sea
Atmospheric nitrogen
load (2000) *) :
382 kt N/a
≅ 750 mg N /m 2 /yr
*) Daten von EMEP

Stickstoff-Bilanz – globaler Ozean
in Tg N/yr
*)
110-330
287-507
*) Codispoti et al., 2001

Zusammenfassung
• Stickstoff-Kreislauf von elementarer Bedeutung für
alle Ökosysteme
• daher: notwendiger Bestandteil von Ökosystem-
Modellen
• eng verbunden mit Kohlenstoff-Kreislauf (Limitationsfunktion)
• N-Kreislauf stark beeinflusst (gestört?) durch
menschliche Aktivitäten
• deshalb besonders wichtig, Konsequenzen der
anthropogenen Aktivitäten für Ökosysteme und
Mensch abzuschätzen und Szenarien (z.B. für
Reduktionen der Stickstoff-Einträge mit Modellen) zu
simulieren