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Biomarker in torfbildenden Pflanzen und ihren
Ablagerungen im nordwestdeutschen Küstenraum
als Indikatoren nacheiszeitlicher Vegetationsänderungen
Von der Fakultät für Mathematik und Naturwissenschaft
der
Carl von Ossietzky Universität Oldenburg
zur Erlangung des Grades eines
Doktors der Naturwissenschaften
-Dr. rer. nat.-
angenommene
Dissertation
von
Ralf Wöstmann
geboren am 20. März 1970 in Münster

Erstreferent:
Zweitreferent:
Prof. Dr. J. Rullkötter
Prof. Dr. G. Liebezeit
Tag der Disputation: 29.06.2007

Man kann auf jedem Felde der Wissenschaft nur ein
kleinstes Teilstückchen bearbeiten, und dennoch
hofft und glaubt man, von einer Teilfrage her
ausweitend und umgreifend schließlich die ganze
Kenntnis gewinnen zu können. Endlich mag man zu
einem Wissensstand gelangen, der es gestattet,
manche Fakten zu einem Bild zusammenzufügen.
Aber waren die hierzu notwendigen Vereinfachungen
erlaubt? Das Bild wird alsbald wieder trivial.
Man sammelt von neuem, ergänzt, fügt zusammen
und hofft auf ein vollständigeres Zusammenstimmen.
Jene Polarität zwischen Synthese und
Analyse, zwischen Experiment und Theorie,
zwischen Handeln und Denken bewegt unsere
experimentelle Wissenschaft.
[F. Cramer, Der Zeitbaum]

DANKSAGUNG
Der praktische Teil dieser Arbeit entstand in einem Zeitraum von vier Jahren in der
Arbeitsgruppe Organische Geochemie am Institut für Chemie und Biologie des Meeres
(ICBM) der Carl von Ossietzky Universität Oldenburg. Die Vollendung dieser Arbeit erfolgte
am Forschungszentrum Terramare, Wilhelmshaven, in den beiden darauf folgenden Jahren.
Mein besonderer Dank gilt Herrn Prof. Dr. Jürgen Rullkötter für die interessante
Themenstellung, den großen Freiraum, den er mir bei der Anfertigung dieser Arbeit gelassen
hat und für seine Geduld, die ich sicherlich erschöpfend beansprucht habe.
Ganz besonders bedanke ich mich bei Herrn Prof. Dr. Gerd Liebezeit für seinen persönlichen
Einsatz während der zahlreichen Probennahmen im Wattenmeer, ohne dessen Hilfe ich
niemals an die spannenden Sedimentbohrkerne und zahlreichen Torfproben gelangt wäre. Für
die Übernahme des Korreferats bedanke ich mich zusätzlich.
Mein Dank gilt allen Mitarbeitern der Arbeitsgruppe Organische Geochemie für das herzliche
und freundschaftliche Arbeitsklima. Stellvertretend möchte ich mich bei Frau Dr. Barbara
Scholz-Böttcher für die Unterstützung bei den massenspektrometrischen Messungen und bei
Herrn Dr. Jürgen Köster für die zahlreichen Diskussionen in entspannter Atmosphäre
bedanken.
Herrn Rudolf Starmer danke ich für seine Hilfe beim Aufspüren inzwischen selten
gewordener torfbildender Pflanzen und für seine Einführung in die komplexe Vegetation der
Moore. Mein Dank gilt auch den Mitarbeitern des Botanischen Gartens der Universität
Oldenburg für die Bereitstellung weiterer Pflanzenproben für die geochemische Analyse.
Dass Torfreste mehr sind als fossile Ablagerungen von Pflanzen, brachte mir Herr Wilfried
Bartels näher, der mich mit viel Sachverstand in die Geheimnisse der botanischen
Großrestanalyse einführte und diese auch mit ansteckender Begeisterung durchführte. Ich
möchte ihm zusätzlich für die anregenden Diskussionen danken.
Bei Herrn Axel Heinze vom Museum „Leben am Meer“ in Esens bedanke ich mich für seine
tatkräftige Unterstützung bei den Probennahmen im Wattenmeer und den äußerst hilfreichen
Diskussionen über die Verbreitung und Entwicklung von Küstentorfen. Einen herzlichen
Dank richte ich auch an die Mitarbeiter des Forschungszentrums Terramare, Helmo Nicolai
und Rudi Ellen, die maßgeblich zu dem Erfolg der Probennahmen im Wattenmeer beigetragen
haben.
Meinen Eltern danke ich dafür, dass sie nie an einem erfolgreichen Abschluss dieser Arbeit
gezweifelt haben.
Mein allergrößter Dank gebührt meiner Freundin Dany, die immer die richtigen Worte zur
richtigen Zeit fand und ohne deren Liebe und Geduld diese Arbeit wohl nie geschrieben
worden wäre.

KURZFASSUNG
KURZFASSUNG
Im Mittelpunkt dieser Arbeit steht die chemotaxonomische Verknüpfung charakteristischer
organischer Biomarkerlipide torfbildender Pflanzen mit den im Holozän gebildeten
Torfablagerungen im nordwestdeutschen Küstenraum. Die in den Torfen durch
Makrofossilanalyse identifizierten Pflanzenspezies sind in rezenter Form in derselben Weise
auf das Vorkommen ausgewählter Biomarker untersucht worden wie verschiedene
Sedimentkerne aus dem Spiekerooger Rückseitenwatt, die Torfe und klastisches Sediment als
Reaktion verschiedener trans- und regressiver Meeresspiegelbewegungen enthalten.
Durch die getrennte Analyse oberirdischer (Blätter, Stängel) und unterirdischer
(Wurzeln, Rhizome) Pflanzenteile sind wichtige Informationen über die Verteilung der
einzelnen Biomarkerlipide innerhalb der Pflanzen gewonnen worden. Während sich die
n-Alkane als Produkte des pflanzlichen Primärstoffwechsels in den Cutikularwachsen der
Blätter stark anreichern, ist das Vorkommen und die Verteilung der pentacyclischen
Triterpenoide der jeweiligen Funktion dieser pflanzlichen Sekundärstoffe in der Pflanze
angepasst und unterliegt sowohl in ihrer Verteilung als auch in der Konzentration wesentlich
stärkeren Schwankungen. Bedingt durch das unterschiedliche Erhaltungspotential einzelner
Pflanzenteile bei der Torfbildung in Hoch- und Niedermooren sind diese Kenntnisse von
großer Bedeutung. Besonders in den Niedermoortorfen bleiben fast ausschließlich
unterirdische Pflanzenteile erhalten. Am Beispiel der n-Alkanverteilung in den verschiedenen
Pflanzenteilen des Schilfrohrs (Phragmites australis) wird die gute Übereinstimmung
zwischen rezenten Schilfrhizomen und abgelagerten Schilftorfen sichtbar.
Die in dieser Arbeit diskutierten Ergebnisse zeigen, dass für eine erfolgreiche
chemotaxonomische Korrelation von pflanzlichem Ursprungsorganismus und von ihnen
gebildeter Torfablagerung die jeweiligen pflanzenspezifischen Vegetationsperioden zu
berücksichtigen sind, da diese einen erheblichen Einfuß auf die Lipidbiosynthese der Pflanzen
haben. Nur das bereits abgestorbene Pflanzenmaterial am Ende der Vegetationsperiode enthält
die Lipide in der Zusammensetzung, die auch später in der Torfablagerung erhalten bleibt.
Die Einführung eines neuen n-Alkan-Vegetations-Indikators (AVI), der das Verhältnis
der in den Niedermoorpflanzen angereicherten ungeradzahligen n-Alkane (n-C 27 H 56 +
n-C 29 H 60 ) zu den in Hochmoorpflanzen angereicherten ungeradzahligen n-Alkanen (n-C 31 H 64
+ n-C 33 H 68 ) berücksichtigt, erlaubt eine sichere Zuordnung der für die Entstehung der
Küstentorfe relevanten Ursprungsvegetation.

KURZFASSUNG
Weitere, bereits von Köller (2002) eingeführte Parameter wie z.B. der Schilftorfindikator
(Phragmites-Peat-Indikator, PPI) und die in dieser Arbeit modifizierten
Triterpenoidparameter BPI (Bog-Peat-Indikator) und WPI (Wood-Peat-Indikator) erlauben
anhand eines prozentualen Verhältniswerts eine vereinfachte chemotaxonomische
Charakterisierung von Torfen und torfhaltigen Wattsedimenten.
Möglich wird die geochemische Differenzierung torfbildender Pflanzen durch die
Anpassungsmechanismen der Lipidbiosynthese an die extremen Umweltbedingungen der
Moore. Dabei wirken in den nährstoffarmen Hochmooren die Ausbildung sog. Hungerformen
(Peinomorphose) durch Verholzung der Sprossachsen (vermehrte Biosynthese pentacyclischer
Triterpenoide) und der spezielle Aufbau von Blattoberflächen (längerkettige n-Alkane in den
Blattwachsen) der Pflanzen in die gleiche Richtung und ermöglichen eine
chemotaxonomische Zuordnung charakteristischer Vegetationsgemeinschaften. Mit den nun
vorliegenden Daten über das Vorkommen bestimmter Triterpenoide in torfbildenden Pflanzen
sind die abgeleiteten Parameter auf ihre Gültigkeit hin überprüft und durch Einbeziehung
weiterer charakteristischer Verbindungen präzisiert worden.
Angewandt auf Sedimentbohrkerne mit eingeschalteten Torflagen aus dem
Spiekerooger Rückseitenwatt können auf der Basis der charakteristischen Verteilung der
n-Alkane und pentacyclischen Triterpenoide Sedimentschichten in ihrer Faziesentwicklung
eindeutig charakterisiert und in das holozäne Ablagerungsgeschehen zeitlich eingeordnet
werden. Da die pflanzliche Zusammensetzung der ursprünglichen Moore äußerst sensibel auf
sich verändernde Umweltbedingungen reagiert, sind Torfablagerungen aufgrund ihrer Genese
die besten Indikatoren für Meeresspiegelschwankungen im Wattenmeer. Die Ergebnisse der
organisch-geochemischen Analyse von Küstentorfen können dadurch als Indikatoren
nacheiszeitlicher Vegetationsänderungen genutzt werden.
Der fortschreitende Meeresspiegelanstieg ist verantwortlich für die immer weiter
fortschreitende Erosion von Rinnensystemen. Es werden immer tiefer liegende Torfschichten
freigelegt, wobei vor allem die oberflächennahen Torfschichten vor Bensersiel umgelagert,
erodiert und mit der allgemeinen Tidenströmung nach Osten in das Spiekerooger
Rückseitenwatt transportiert werden. Der hohe Anteil an Kohlenstoffverbindungen aus
erodierten Torfen beeinflusst als mikrobiell verfügbares Substrat die biogeochemischen
Prozesse und Stoffkreisläufe in den Wattsedimenten nachhaltig.

ABSTRACT
ABSTRACT
Intertidal areas represent an important region of organic matter transport, recycling,
degradation and accumulation. Induced by the Holocene sea level rise a number of different
peat layers developed in the subsurface of today´s Wadden Sea sediments of NW Germany.
Furthermore, lipid analysis of Wadden Sea sediments showed a significant component of
terrestrial organic matter derived from erosion of peat layers in this highly dynamic area.
In order to characterise these peats and their remnants in tidal flat sediments in a
paleochemotaxonomical way recent plant material as well as different raised bog peats,
transition bog peats and fen peats were selected for biomarker investigation. The plants were
chosen according to microscopic paleobotanical analysis, which revealed them as being main
constituents in the peat sections of different sediment cores drilled in this area. Recent plant
material was then linked paleochemotaxonomically to deposited peats and Wadden Sea
sediments by means of selected biomarkers: n-alkanes and neutral pentacyclic triterpenoids.
Altogether 26 plants of modern peat-forming vegetation were selected for geochemical
analysis. The distribution patterns and abundances of lipids in the plant leaves, stems and
roots/rhizomes were determined separately in order to obtain additional information about
their biosynthesis and function in the different parts of the plants. Due to the different
preservation potential of the lipid types during peat formation this knowledge is of great
importance. Especially in fen peats almost exclusively subsoil plant parts like roots and
rhizomes are preserved. By the example of the n-alkane distribution patterns of different plant
parts of Phragmites australis (reed), a good agreement between recent reed rhizomes and
deposited reed peats becomes obvious.
The results discussed in this work show that for a successful chemotaxonomic
correlation of specific plant origin and peat plant specific vegetation periods are to be
considered, because they have an influence on biosynthesis of plants lipids. Only the decayed
plant material at the end of the vegetation period contains the lipids in the composition that is
preserved later in the peat deposit.
The introduction of a new n-Alkane Vegetation Indicator (AVI), based on the ratio of
the C 27 H 56 + C 29 H 60 n-alkanes enriched in the fen-peat forming plants to the n-alkanes
occurring in bog-peat forming plants (C 31 H 64 + C 33 H 68 ), reveals an indication of the type of
vegetation relevant for the peat forming process.
Further parameters already introduced by Köller (2002), e.g. the reed peat indicator
(Phragmites Peat Indicator, PPI) and the triterpenoid parameters BPI (Bog Peat Indicator)

ABSTRACT
and WPI (Wood Peat Indicator) modified in this work, permit a simplified chemotaxonomic
characterization of peats and sediments containing fragments of eroded peat based on a
percent value.
Whereas n-alkanes strongly accumulate as products of the plant primary metabolism
in the cuticular waxes of the leaves, the occurrence and the distribution patterns of pentacyclic
triterpenoids are the result of their respective functions in the plant secondary plant
metabolism and also subject to substantially stronger variations in distribution and
concentration within the plants. Whereas all analysed fen-peat-forming plants were barren of
triterpenoids, all bog-forming plants contained high amounts of pentacyclic triterpenoids.
Possibly, the chemical differentiation of peat forming plants arises from adaptation of lipid
biosynthesis to the extreme environmental conditions of a raised bog.
By the development of a deficiency symptom through low nutrient supply and water
stress, the lignification of stems and the special construction of leaf surfaces of the plants
(long-chain n-alkanes exceeding n-C 29 H 60 ) both have effects and allow a chemotaxonomic
differentiation of characteristic vegetation communities. With the presently available data on
the occurrence of certain triterpenoids in peat-forming plants, the geochemical parameters
were reevaluated regarding their validity and were refined by adding more characteristic
compounds into the parameters.
The distribution of characteristic biomarkers shows that the molecular composition of
peat-forming plants corresponds to that of the lipid extracts from Wadden Sea sediments.
These data attest to the importance of recycled ancient organic material in the carbon cycle of
this coastal environment. Because the vegetation communities of the original mires reacts
extremely sensitive to changing environmental conditions, peat deposits are the best
indicators for sea level variations in the Wadden Sea. The results of the organic geochemical
analysis of coastal peats can thus be used as indicators of temporal Holocene vegetation
variations.
The continuing rise of the sea level is responsible for further erosion of tidal channel
systems. More and more deep-seated peat layer are being eroded, and the eroded material is
transported with the tidal current eastward into the back barrier tidal flat of Spiekeroog island.
The high amounts of organic matter derived from eroded peats have a profound effect on the
microbial and biogeochemical processes in the Wadden Sea sediments.

INHALT
INHALT
1. EINLEITUNG UND ZIELSETZUNG 1
1.1 EINLEITUNG 1
1.2 PROBLEMSTELLUNG UND ZIELSETZUNG 3
2. GRUNDLAGEN 5
2.1 WESEN UND GRUNDLAGEN VON PFLANZENGESELLSCHAFTEN 5
2.2 DIE VEGETATION DER MOORE 7
2.2.1 VEGETATIONSGEMEINSCHAFTEN IM NIEDERMOOR 7
2.2.2 VEGETATIONSGEMEINSCHAFTEN IM ÜBERGANGSMOOR 8
2.2.3 VEGETATIONSGEMEINSCHAFTEN DER HOCHMOORE 10
2.3 BILDUNG VON BIOMARKERLIPIDEN IM PFLANZLICHEN STOFFWECHSEL 14
2.4 VORKOMMEN DER LIPIDE IN HÖHEREN LANDPFLANZEN 15
2.4.1 BLATTWACHSE UND IHRE ZUSAMMENSETZUNG 15
2.4.2 DIE ZELLWANDBESTANDTEILE CUTIN, SUBERIN UND SPOROPOLLENIN 16
2.4.3 LIPIDE ALS SPEICHERSTOFF 17
2.5 ABBAU PFLANZLICHER BIOMASSE 17
2.5.1 TORFBILDUNG 17
2.5.2 ERHALTUNGSPOTENTIAL PFLANZLICHEN GEWEBES BEI DER TORFBILDUNG 19
2.5.3 MIKROBIELLER ABBAU VON TORF 20
2.6 (PALÄO-)CHEMOTAXONOMIE UND BIOMARKER 23
2.6.1 CHEMOTAXONOMISCHES POTENTIAL DER n-ALKANE 24
2.6.2 n-ALKAN-2-ONE (METHYLKETONE) 30
2.6.3 n-FETTSÄUREN 30
2.6.4 ω-HYDROXYCARBONSÄUREN 30
2.6.5 PRIMÄRE n-ALKOHOLE 30
2.6.6 SEKUNDÄRE n-ALKOHOLE 31
2.6.7 STEROIDE 31
2.6.8 PENTACYCLISCHE TRITERPENOIDE 32
2.7 DIAGENESE VON BIOMARKERN 34
2.8 STABILE KOHLENSTOFFISOTOPE 35
2.9 ENTWICKLUNG DES NORDDEUTSCHEN KÜSTENRAUMS 35
2.10 KÜSTENSPEZIFISCHE ENTWICKLUNGEN VON TORFEN 38

INHALT
2.11 HOLOZÄNE SEDIMENTABLAGERUNGEN IM RÜCKSEITENWATT DER
INSEL SPIEKEROOG 39
2.12 STAND DER BISHERIGEN FORSCHUNG 41
3. PROBENMATERIAL 43
3.1 TORFBILDENDE VEGETATION 43
3.2 HOLOZÄNE TORFE UND SEDIMENTABLAGERUNGEN IM SPIEKEROOGER
RÜCKSEITENWATT 48
3.3 BOTANISCHE GROSSRESTANALYSE 53
3.4 MASSENSPEKTROMETRISCHE ALTERSBESTIMMUNG AUSGEWÄHLTER
SEDIMENTPROBEN 56
4. METHODEN 57
4.1 PROBENAUFARBEITUNG 57
4.1.1 PROBENVORBEREITUNG UND –LAGERUNG 58
4.1.2 BESTIMMUNG DER ELEMENTPARAMETER 58
4.1.3 EXTRAKTION DES LÖSLICHEN ORGANISCHEN MATERIALS 59
4.1.4 INTERNE STANDARDISIERUNG DER GESAMTEXTRAKTE 60
4.1.5 ABTRENNUNG DER IN N-HEXAN UNLÖSLICHEN KOMPONENTEN 61
4.1.6 SÄULENCHROMATOGRAPHISCHE TRENNUNG DES LÖSLICHEN BITUMENS 61
4.1.7 SÄULENCHROMATOGRAPHISCHE TRENNUNG DER
HETEROKOMPONENTENFRAKTION 63
4.2 GASCHROMATOGRAPHISCHE UND GASCHROMATOGRAPHISCH/MASSEN-
SPEKTROMETRISCHE ANALYTIK 63
4.2.1 DERIVATSIERUNG DES PROBENMATERIALS 63
4.2.2 GASCHROMATOGRAPHISCHE ANALYTIK 64
4.2.3 GASCHROMATOGRAPHISCH/MASSENSPEKTROMETRISCHE ANALYTIK 64
4.2.4 IDENTIFIZIERUNG VON VERBINDUNGEN 65
4.2.5 QUANTITATIVE UND SEMIQUANTITATIVE AUSWERTUNG DER
IDENTIFIZIERTEN VERBINDUNGEN 67
4.3 ISOTOPENMASSENSPEKTROMETRISCHE ANALYTIK 68
4.3.1 ELEMENTARANALYSATOR/ ISOTOPENMASSENSPEKTROMETER – KOPPLUNG 69
4.3.2 GASCHROMATOGRAPHISCH/ISOTOPENMASSENSPEKTROMETRISCHE
ANALYTIK 69
4.4 RADIOMETRISCHE ALTERSBESTIMMUNG (RADIOCARBONMETHODE) 70

INHALT
4.5 PALÄOBOTANISCHE METHODEN 71
5. GEOCHEMISCHE UNTERSUCHUNGEN AN TORFBILDENDEN
PFLANZEN 72
5.1 ELEMENTARANALYSE UND PAUSCHALE KOHLENSTOFFISOTOPEN-
SIGNATUR 72
5.2 MOLEKULARE KOHLENSTOFFISOTOPENSIGNATUR DER BLATTWACHSE 75
5.3 n-ALKANE ALS BIOMARKER TORFBILDENDER PFLANZEN 77
5.3.1 SALZWASSER UND MEERESSTRANDVEGETATION 77
5.3.2 EUTRAPHENTE RÖHRICHTE UND GROSSSEGGENRIEDE 78
5.3.3 AUSTROCKNENDE NIEDERMOORE UND DER ÜBERGANG ZUM BRUCHWALD
(ÜBERGANGSMOOR) 85
5.3.4 n-ALKANVERTEILUNG DER BRUCHWALDVEGETATION 87
5.3.5 KRAUTIGE PFLANZEN 89
5.3.6 n-ALKANVERTEILUNG IN HOCHMOORPFLANZEN 89
5.3.7 ZUSAMMENFASSENDER VERGLEICH DER n-ALKANVERTEILUNGSMUSTER
IN TORFBILDENDEN PFLANZEN 97
5.4 PENTACYCLISCHE TRITERPENOIDKETONE UND –ALKOHOLE IN
TORFBILDENDEN PFLANZEN 102
5.4.1 SALZWASSER UND MEERESSTRANDVEGETATION 103
5.4.2 EUTRAPHENTE RÖHRICHTE UND GROßSEGGENRIEDE 104
5.4.3 AUSTROCKNENDE NIEDERMOORE UND DER ÜBERGANG ZUM BRUCHWALD
(ÜBERGANGSMOOR) 105
5.4.4 KRAUTIGE PFLANZEN 106
5.4.5 PENTACYCLISCHE TRITERPENOIDE IN DER BRUCHWALDVEGETATION 107
5.4.6 PENTACYCLISCHE TRITERPENOIDE IN DER HOCHMOORVEGETATION 110
5.4.7 EVALUATION DER TRITERPENOIDPARAMETER BPI (BOG-PEAT-INDIKATOR)
UND WPI (WOOD-PEAT-INDIKATOR) 119
5.4.8 ZUSAMMENFASSENDER VERGLEICH UND SCHLUSSFOLGERUNGEN FÜR DAS
CHEMOTAXONOMISCHE POTENTIAL DER IN DEN PFLANZEN
NACHGEWIESENEN PENTACYCLISCHEN TRITERPENOIDE 122
5.5 TORFAKKUMULATION UND ZERSETZUNG: BEDEUTUNG DER
TORFEIGENSCHAFTEN 126

INHALT
6. GEOCHEMISCHE UNTERSUCHUNGEN AN TORF- UND SEDIMENT-
ABLAGERUNGEN IM SPIEKEROOGER RÜCKSEITENWATT 128
6.1 CHEMOTAXONOMISCHE CHARAKTERISIERUNG HOLOZÄNER SEDIMENT-
ABLAGERUNGEN UND KORRELATION MIT DEN BEFUNDEN DER
MAKROFOSSILANALYSE 128
6.1.1 BOHRUNG OSTBENSE 1 (OB1 0-71 cm) 129
6.1.2 BOHRUNG OSTBENSE 2 (OB2 0-71 cm) 131
6.1.3 BOHRUNG OSTBENSE 3 (OB3 0-71 cm) 135
6.1.4 WEITERES REFERENZ-PROBENMATERIAL 140
6.2 CHEMOTAXONOMISCHE CHARAKTERISIERUNG WEITERER
SEDIMENTABLAGERUNGEN IM UNTERSUCHUNGSGEBIET 148
6.2.1 BOHRUNG BENSERSIEL (BNS1 0-150 cm) 148
6.2.2 BOHRUNG NEUHARLINGERSIEL (NHS1 0-60cm) 154
6.2.3 LIPIDZUSAMMENSETZUNG IN DEN SEDIMENTEN ÖSTLICH VON
NEUHARINGERSIEL 157
6.3 ZUSAMMENFASSENDE STRATIGRAPHISCHE (FAZIELLE)
CHARAKTERISIERUNG HOLOZÄNER SEDIMENTABLAGERUNGEN IM
SPIEKEROOGER RÜCKSEITENWATT 159
7. ZUSAMMENFASSUNG DER ERGEBNISSE 168
8. LITERATUR 173
9. APPENDIX I
9.1 DATENSAMMLUNG I
9.2 MASSENSPEKTRENSAMMLUNG XIV
9.2.1 MASSENSPEKTREN AUSGEWÄHLTER UNBEKANNTER TRITERPENOIDE XIV
9.3 ERGEBNISSE DER BOTANISCHEN GROßRESTANALYSEN XIX
9.4 MOORTYPEN, MOORVEGETATION UND TORFARTEN DES HOLOZÄNS XXII
9.5 GLOSSAR XXIV

ABBILDUNGSVERZEICHNIS
ABBILDUNGSVERZEICHNIS
Abb. 2.2.1: Typisches Aufwachsen eines atlantischen Hochmoores………………………..............9
Abb. 2.5.1: Bildung von Huminstoffen im Boden ………………………...………….….............…18
Abb. 2.6.1: n-Alkanverteilungsmuster des Herbstlaubs bzw. des Frühlingslaubs der
Moorbirke……………………………….……………………………………………..…25
Abb. 2.6.2: n-Alkandreiecksdiagramm zur Differenzierung verschiedener Torfarten …….…...28
Abb. 2.6.3: n-Alkanverteilungsmuster in Schilfrhizomen und Schilftorfen..……...….….....……28
Abb. 2.6.4: Struktur des am weitesten verbreiteten Phytosterols…………………….….…....…..32
Abb. 2.6.5: Vier Vertreter der am häufigsten vorkommenden Gruppen der pentacyclischen
Triterpenoide. ……………………………………………………………………....…...33
Abb. 2.6.6: Struktur von Bakteriohopantetrol…………….……………………….……….......….33
Abb. 2.9.1: Kurve des nacheiszeitlichen Meeresspiegelanstiegs für die südliche Nordsee ……...36
Abb. 2.9.2: Schematische Zusammenhänge zwischen Meeresspiegelbewegungen und dabei
entstehenden Schichtenfolgen……………………………………………...……….…..37
Abb. 2.10.1: Schematischer geologischer Schnitt von der Nordsee bis zum Geestrand mit
den wichtigsten Sedimenteinheiten………………………………….……………..…...38
Abb. 2.11.1: Karte des Rückseitenwatts der Insel Spiekeroog……………………………...……..40
Abb. 3.1: Geographische Karte der Probennahme-Gebiete Loyer und Ipweger Moor………….44
Abb. 3.2: Lage des Untersuchungsgebiets…………...….………………….…………………...…..48
Abb. 3.3: Karte des Spiekerooger Rückseitenwatts mit den Bohrlokationen Neuharlingersiel
(NHS1), Neuharlingersieler Nacken (NHS-N) und Gröninger Plate (GP1)………...…49
Abb. 3.4: Luftbildaufnahme des Langeooger und Spiekerooger Rückseitenwatts mit den
Bohrlokationen Bensersiel (BNS1) und Ostbense (OB 1-3). ………………………....…50
Abb. 4.1.1: Vereinfachte Übersicht der Probenaufarbeitung…………………………………..….57
Abb. 5.3.1: n-Alkanverteilungsmuster der Pflanzen der Seegraswiesen im Vergleich zum
terrestrischem Schlickgras ……………………………………..………….…...........…78
Abb. 5.3.2: Verteilungsmuster der n-Alkane in den Blättern des Schilfrohrs …………………...79
Abb. 5.3.3: n-Alkanverteilungsmuster in den analysierten Schilfrhizomen und Schilftorfen.….81
Abb. 5.3.4: n-Alkanverteilungsmuster in Niedermoorpflanzen (Verlandungsvegetation)…........84
Abb. 5.3.5: n-Alkanverteilungsmuster in Nieder- und Übergangsmoorpflanzen………….……..85
Abb. 5.3.6: n-Alkanverteilungsmuster in regionstypischer Bruchwaldvegetation…………...…..87
Abb. 5.3.7: Verteilungsmuster der n-Alkane in Ufer-Wolfstrapp und Wasserminze……………89
Abb. 5.3.8: n-Alkanverteilungsmuster im Laubmoos ………………………………………….…90
Abb. 5.3.9: n-Alkanverteilungsmuster in Besenheide und Glockenheide………………………..92
Abb. 5.3.10: n-Alkanverteilungsmuster in Scheidigen Wollgras und Rosmarinheide………. …93

ABBILDUNGSVERZEICHNIS
Abb. 5.3.11: n-Alkanverteilungsmuster der Gewöhnlichen Moosbeere……………………… ….93
Abb. 5.3.12: n-Alkanverteilungsmuster in Schlenkentorfmoosen und Bulttorfmoosen…………95
Abb. 5.3.13: n-Alkanverteilungsmuster in Sphagnum-Torfen in Abhängigkeit vom Grad der
Humifizierung …………………………………………………..……….……………. 97
Abb. 5.4.1: Triterpenoidverteilungsmuster in der Sumpfscheide und in den krautigen Pflanzen
Wasserminze und Wolfstrapp……………………………………………….………..106
Abb. 5.4.2: Verteilungsmuster der Triterpenoide in der Moorbrike…………………………....108
Abb.5.4.3: Verteilungsmuster der Triterpenoide in der Schwarzerle….………………………..109
Abb. 5.4.4: Verteilung der Triterpenoide im Sternstreifenmoos……………………………...…110
Abb. 5.4.5: Vorkommen pentacyclischer Triterpenoide in der Besenheide……………………..111
Abb. 5.4.6: Triterpenoidverteilung in der Glockenheide…………..……..………………………112
Abb. 5.4.7: Triterpenoidverteilung in der gewöhnlichen Moosbeere……..……………………..114
Abb. 5.4.8: Triterpenoide in den Blättern der Moosbeere ……………………………………….114
Abb. 5.4.9: Triterpenoidverteilung im Wollgras ………………………….………..……….……115
Abb. 5.4.10: Verteilung der Triterpenoide in der Rosmarienheide ……………………….…….116
Abb. 5.4.11: Verteilung der Triterpenoide in den Torfmoosen Sphagnum palustre und
Sphagnum magellanicum……………………………………………………….........118
Abb.5.4.13: Triterpenoidverteilung in a) Blättern und b) Wurzeln bzw. Rinde torfbildender
Pflanzen ……………………………………………………..…………………...…...122
Abb. 6.1: (a) Torferosion und Transport in den Entwässerungsprielen des Spiekerooger
Rückseitenwatts, (b) Besiedelung und weitere Zerkleinerung der Küstentorfe
durch Bohrmuscheln und (c) Einlagerung erodierter Torfe in die
Wattsedimente…………………………………………………………………......…128
Abb. 6.1.1: Verteilungsmuster der n-Alkane und Triterpenoide im Sedimentkern Ostbense 1
(OB1 0-71 cm) und daraus abgeleitete Parameter…….………………………....…..129
Abb. 6.1.2: Verteilungsmuster der n-Alkane und Triterpenoide im Sedimentkern Ostbense 2
(OB2 0-72 cm) und daraus abgeleitete Parameter.……………………………....…..132
Abb. 6.1.3: Verteilungsmuster der n-Alkane und Triterpenoide im Sedimentkern Ostbense 3
(OB3 0-71 cm) und daraus abgeleitete Parameter…….………………………....…..136
Abb. 6.1.4: Vergleich der n-Alkanverteilung in rezenten Pflanzen und einem Seggentorf…….140
Abb. 6.1.5: Birkenwurzelstumpf im Benser Watt…………………………………………………141
Abb. 6.1.6: Vergleich des Lipidinventars eines fossilen Birkenwurzelstumpfs (Benser Watt)
mit rezentem Material der Moorbirke………………………………………….….....142
Abb. 6.1.7: Torfplatte an der Oberfläche des Benser Watts……………………………….......…143

ABBILDUNGSVERZEICHNIS
Abb. 6.1.8: Verteilungsmuster der n-Alkane und der pentacyclischen Triterpenoide in der
Torfplatte an der Oberfläche des Benser-Watt (TP-BW) im Vergleich mit der
Torfschicht im Teufenintervall 20-35 cm im Bohrkern Ostbense 3
(OB3 20-35 cm)……………………………………………………………………..….144
Abb. 6.1.9: Torfschicht an der Oberfläche des Benser Watts……………………..…….…..…...145
Abb. 6.1.10: Verteilungsmuster der a) n-Alkane und b) pentacyclischen Triterpenoide in
der Basistorfprobe an der Oberfläche des Benser Watts……………….….…..…146
Abb. 6.1.11: n-Alkanverteilungsmuster in der Torfprobe BT1………………………..……..….148
Abb. 6.2.1: Verteilungsmuster der n-Alkane und Triterpenoide im Sedimentkern
Bensersiel 1 (BNS1 0-150 cm) und daraus abgeleitete Parameter…..…………..….149
Abb. 6.2.2: Verteilungsmuster der n-Alkane ausgewählter Teufenabschnitte im
Sedimentkern NHS1 (0-60 cm)…….………………………………….…………..….154
Abb. 6.2.3: Verteilungsmuster der Triterpenoide in ausgewählten Teufenabschnitten des
Sedimentkern NHS1 (0-60 cm)…………………………………………………..…....155
Abb. 6.2.4: Mögliche Diagenesewege ausgesuchter Lupanderivate……………………….….…156
Abb. 6.2.5: Verteilungsmuster der n-Alkane und der pentacyclischen Triterpenoide in den
Sedimentproben der Bohrung Neuharlingersieler Nacken (NHS-N1) im
Vergleich mit der Lipidverteilung in der Bohrung Gröninger Plate (GP1)….....…158
Abb. 6.3.1: Profile der Bohrkerne Ostbense (OB1-3) und Bensersiel (BNS1) mit den
Datierungsergebnissen ausgewählter Horizonte………………………………..…...160
Abb. 6.3.2a: Modellierte Ausbreitung des Basaltorfs (braune Fläche und Bohrungen die
Basaltorf enthalten) im Rückseitenwatt der Insel Spiekeroog auf Basis
flachseismischer Messungen ………………………………………………….….162
Abb. 6.3.2b: Modellierte Ausbreitung eingeschalteter, sog. „schwimmender Torfe“ im
Rückseitenwatt der Insel Spiekeroog auf Basis flachseismischer Messungen….…163
Abb. 6.3.3: Aktualisierte Meeresspiegelanstiegskurve für die südliche Nordseeküste
nach Behre (2003)………………………………………………….……………….…164
Abb. 9.2.1: Massenspektren ausgewählter unbekannter Triterpenoide…………………….…XIV
Abb. 9.3.1: Mikroskopische Aufnahmen charakteristischer Großreste in den analysierten
Proben……………………………………………………………………………....…XIX
Abb. 9.3.2: Mikroskopische Aufnahmen charakteristischer Großreste in den analysierten
Proben……………………………………………………………………………….…XX

TABELLENVERZEICHNIS
TABELLENVERZEICHNIS
Tab. 2.6.1: Vorkommen der n-Alkane in Organismen………………………………………….…24
Tab. 2.8.1: δ 13 C-Werte für Pflanzen mit unterschiedlichem Metabolismus……………………...35
Tab.3.1: Übersicht über die analysierten Pflanzen………………………………………………...46
Tab.3.2: Übersicht über die geochemisch analysierten Sedimentproben aus dem
Untersuchungsgebiet ……………………………………………………………………..51
Tab. 3.3: Übersicht über die Hauptkomponenten der Großrestanalysen………………………..54
Tab. 3.4: Übersicht über die Ergebnisse der massenspektrometrischen Altersdatierungen…....56
Tab. 4.2.1: Aufnahmebedingungen der GC/FID-Analyse………………………………………....64
Tab. 4.2.2: Aufnahmebedingungen der GC/MS-Analyse………………………………..………...64
Tab. 4.2.3: Liste der identifizierten Triterpenoide mit ihren diagnostischen Fragmenten……...66
Tab. 4.3.1: Aufnahmebedingungen für die EA/irm-MS-Analyse…………………………………69
Tab. 4.3.2: Aufnahmebedingungen für die GC/irm-MS-Analyse……………………….………..70
Tab. 5.1.1: Elementgehalte und pauschale Kohlenstoffisotopensignatur ausgesuchter
Pflanzenproben……………………………………………………………………….…72
Tab. 5.2.1: Molekulare Isotopensignatur der n-Alkane in den Blattwachsen torfbildender
Pflanzen…………………………………………………………………………… ……75
Tab. 5.2.2: Molekulare Isotopensignatur der n-Alkane in den Blattwachsen der marinen
Makroflora…………………………………………………………………………...…76
Tab. 5.2.3: Faktoren, die die Kohlenstoffisotopenfraktionierung in C 3 -Pflanzen beeinflussen...76
Tab. 5.3.1: PPI-Werte (Phragmites-Peat Indicator) in den analysierten Schilfrohrproben….....83
Tab. 5.3.2: n-Alkanverhältnisse in torfbildenden Pflanzen……………………………...……....100
Tab. 5.4.1: Trivialname und systematischer Name der quantifizierten Triterpenoidketone
und –alkohole…………………………………………………….………………….....102
Tab. 5.4.2: Biomarker mit hohem chemotaxonomischem Potential………………..………........125
Tab. 9.1.1: Elementgehalte und pauschale Kohlenstoffisotopensignatur in den analysierten
Pflanzenproben…………………………………………………………………….….….I
Tab. 9.1.2: Elementgehalte und pauschale Kohlenstoffisotopensignatur in den analysierten
Torf- und Sedimentproben………………………………………………………………II
Tab. 9.1.3: n-Alkangehalte der untersuchten Pflanzenproben………………………….……...…IV
Tab. 9.1.4: n-Alkangehalte in den untersuchten Torf - und Sedimentproben……………....…...VI
Tab.9.1.5: Gehalte an Triterpenoidketonen und -alkoholen in den untersuchten
Pflanzenproben……………………………………………………………………....…VII
Tab. 9.1.6: Gehalte an Triterpenoidketonen und -alkoholen in den untersuchten Torf- und
Sedimentproben……………………………………………..…………………….…….IX
Tab. 9.1.7: Symbolschlüssel der Triterpenoidalkohole und –ketone………………..……..………X

TABELLENVERZEICHNIS
Tab. 9.1.8: Liste der unidentifizierten Verbindungen mit diagnostischen Fragmenten……..…XI
Tab. 9.1.9: Verwendete Reagenzien und Lösemittel……………………………………..……....XII
Tab. 9.1.10: Verwendete Geräte…………………………………………………………….…....XIII
Tab. 9.3.1: Mengenangaben der Großrestanalyse……………………………………..….….….XXI
Tab. 9.4.1: Ökologische Moortypen und ihre Kennzeichnung……………….………….....…XXII
Tab. 9.4.2: Vegetationsgeschichtliche Gliederung des Holozäns mit 14 C-Altern vor heute,
Klimaabschnitten, Pollenzonen und Angaben der Vegetation…………………..XXIII

ABKÜRZUNGEN
ABKÜRZUNGEN
ACL
AD
AMS
AVI
BC
BPI
C 29
C anorg
C ges
C org
cal.
DFG
eV
FID
GC
GRA
Hc
Hh
Hl
Hn
Hp
Hrsg.
Hu
i.d.R.
ICBM
ID
ISTD
Jhdt.
J.v.H.
KAS
korr.
konv.
LUFA
Average Chain Length (durchschnittliche Kettenlänge)
Anno Domini
Accelerator Mass Spectrometry (Beschleuniger-Massenspektrometrie)
Alkan-Vegetations-Indikator
vor Christus (before Christ)
Bog Peat Indicator (Hochmoortorfindikator)
organische Verbindung mit definierter Anzahl von Kohlenstoffatomen (hier
29)
Anorganischer Kohlenstoff
Gesamtkohlenstoff
Organischer Kohlenstoff
calibrated (kalibriert)
Deutsche Forschungsgemeinschaft
Elektronenvolt
Flammenionisierungsdetektor
Gaschromatographie
(botanische) Großrestanalyse
Seggentorf
Hochmoortorf
Bruchwaldtorf
Niedermoortorf
Schilftorf
Herausgeber
Übergangsmoortorf
in der Regel
Institut für Chemie und Biologie des Meeres
Innendurchmesser
Interner Standard
Jahrhundert
Jahre vor Heute
Kaltaufgabesystem
korrigiert
konventionell
Landwirtschaftliche Untersuchungs- und Forschungsanstalt

ABKÜRZUNGEN
µg/g
Mio.
MS
MSTFA
MTHW
m/z
n.b.
NN
OM
p.A.
pers. Mitt.
PPI
RIC
S ges
sp.
TG
TIC
TOC
u
v/v
v-PDB
Vol%
WPI
Mikrogramm pro Gramm
Millionen
Massenspektrometrie
N-Methyl-N-trimethylsilyltrifluoracetamid
mittleres Tidenhochwasser
Verhältnis von Masse zur Ladung
nicht bestimmbar
Normalnull
Organisches Material
pro Analysis (zur Analyse)
persönliche Mitteilung
Phragmites Peat Indicator (Schilftorfindikator)
rekonstruierter Ionenstrom (Reconstructed Ion Current)
Gesamtschwefel
Species
Trockengewicht
Total Inorganic Carbon (Gehalt an anorganischem Kohlenstoff)
Total Organic Carbon (Gehalt an organischem Kohlenstoff)
atomare Masseneinheit
Volumen pro Volumen
Vienna-Pee Dee Belemnite
Volumenprozent
Wood Peat Indicator (Bruchwaldtorfindikator)

EINLEITUNG UND ZIELSETZUNG
1. EINLEITUNG UND ZIELSETZUNG
1.1 EINLEITUNG
Das Gebiet der heutigen Deutschen Bucht und damit auch der nordwestdeutschen Küste
unterlag seit der letzten Eiszeit einem starken Wandel durch den Anstieg des Meeresspiegels
(Streif 1990). Er setzte ein, als das Inlandeis nach dem Höhepunkt der Weichsel-Kaltzeit um
15.000 J.v.h. abzuschmelzen begann. Aber erst im Holozän zwischen 8600 und 7100 J.v.h.
gab es eine rasche Transgressionsphase, die den Meeresspiegel auf -15 m NN ansteigen ließ
und den heutigen südlichen Nordseeraum überflutete. Dabei wurde die Küstenlinie der
Nordsee weit ins Landesinnere verschoben mit der Folge, dass der Grundwasserspiegel stark
anstieg und eine Vernässungszone vor sich herwandern ließ.
Das Wattenmeer, als Rückseitenwatt hinter vorgelagerten Barriere-Inseln, entwickelte
sich in der Zeit von 8000 bis 7000 J.v.h. Vollmarine Ablagerungsbedingungen wurden erst
zum Ende dieses Zeitintervalls erreicht. Sedimentabfolgen vom Nordseegrund zeigen für
diesen Zeitraum eine ausschließlich transgressive Überlagerung von Sedimenten marinen
Ursprungs über basalem Torf oder pleistozänen Sanden. Seit dem mittleren Holozän nahm die
Geschwindigkeit des Meeresspiegelanstiegs ab. Es gab immer wieder klimatische
Abkühlungen mit Phasen der Stagnation, in denen die Küstenrandmoore mächtige Torfpakete
ausbilden konnten, und regressiven Phasen, in denen die Moore vom Land in Richtung Meer
auf marinen Sedimenten aufwuchsen. Durch die anschließende erneute Transgression wurden
die wiederholten Lagen der so genannten „schwimmenden“ Torfe gebildet. Weitere
kurzfristige Meeresspiegelsenkungen ereigneten sich um 2700 J.v.h. und 2000 J.v.h.
Obwohl die Wasserstandsänderungen in ihrem Trend die gesamte Küstenregion in
gleicher Weise betrafen, wurden einzelne Küstenabschnitte je nach örtlichen Gegebenheiten
und hydrologischen Verhältnissen unterschiedlich geprägt. Dabei können in benachbarten
Küstenabschnitten einzelne transgressive und regressive Phasen unterschiedlich lange
gedauert haben bzw. vollständig ausgefallen sein. Bei der Auswertung von
Altersdatierungen an Torfen zeigte sich, dass die Fazieswechsel regionale Unterschiede
aufweisen (Behre 1993). Unter diesen Umständen kam es zur Ausbildung verschiedenster
Torfvarietäten, die in semiterrestrischen Milieus von Niedermooren bis Hochmooren
entstanden. Daneben kommen auch Mudden (torfartige Sedimente von Süßwasserseen) vor.
Innerhalb der Torflagen können verschiedene Torfarten anhand ihrer Pflanzenreste
unterschieden werden. Das Wachstum der Pflanzen war und ist in den wenigen auch heute
14 C-
1

EINLEITUNG UND ZIELSETZUNG
noch wachsenden, d.h. Torf akkumulierenden Mooren von den jeweiligen hydrologischen und
trophischen Verhältnissen im Moor abhängig. So wachsen im Niedermoor (minerotrophe)
Pflanzen, die nährstoffreiches (Grund-)Wasser benötigen, wohingegen in einem
aufwachsenden Hochmoor (ombrotrophe) Pflanzen leben, die nur durch nährstoffarmes
Regenwasser genährt werden. Die Bildung eines Hochmoores, das aus einem Niedermoor
aufwächst, stellt eine typische ungestörte Moorsukzession für den atlantischen Klimabereich
dar. Die hydrologischen Verhältnisse (hier: Grundwasserstand) waren aber im norddeutschen
Küstenbereich auch immer direkt mit dem Meeresspiegel verknüpft, weswegen es auch
„rückläufige“ Moorentwicklungen während transgressiver Phasen gab, die entweder nicht zur
Hochmoorbildung oder sogar von der Hochmoor- zur Niedermoorbildung führten.
Unterschiedliche Niedermoor- bzw. Hochmoortorfarten spiegeln also unterschiedliche
Grundwasserstände und damit unterschiedliche klimagesteuerte Meeresspiegelstände wider.
Um Torf einer Torfart zuordnen zu können, ist eine Charakterisierung der pflanzlichen
Überreste, d.h. des organischen Materials, in einem Torf notwendig. Herkömmliche
Methoden der Botanik wie Makrofossil- oder palynologische Untersuchungen sind von den
sichtbaren Pflanzenresten bzw. äolisch eingetragenen Pollenresten abhängig, die nur bedingt
die vergesellschafteten Pflanzen repräsentieren, da sich das Pflanzenmaterial je nach
Ablagerungsbedingung unterschiedlich schnell zersetzen bzw. von entfernter Stelle eingeweht
werden kann (Grosse-Brauckmann, 1990).
Eine verlässlichere Methode könnte durch organisch-geochemische Analysen erreicht
werden, wenn Biomarker, in diesem Fall die molekularen Reste der torfbildenden Pflanzen,
eine paläochemotaxonomische Einordnung des Torfmaterials zulassen. Die Biomarkeranalytik
kann dann die herkömmlichen Methoden komplementär erweitern bzw. das
organische Material von Torfen oder Torfresten auch dann noch klassifizieren, wenn es sich
den botanischen Analysen entweder durch schlechte Erhaltung oder durch geringe organische
Kohlenstoffgehalte, wie sie z.B. in Wattsedimenten vorkommen, entzieht.
Erodiertes Torfmaterial bildet einen bedeutenden Anteil am organischen Material
gerade in tieferen Schichten der Wattsedimente (Rohjans, 2002). In diesen an organischem
Kohlenstoff armen Sedimenten bleibt die Analyse der Biomarker oft der einzige Weg,
Kenntnis über die Herkunft und Zusammensetzung des organischen Materials im Sediment zu
erhalten. Durch Anwendung von Biomarker-Parametern, die aus den charakteristischen
Lipidverteilungsmustern der torfbildenden Vegetation abgeleitet werden, ist eine vereinfachte
Fazieszuordnung möglich (Köller, 2002).
2

EINLEITUNG UND ZIELSETZUNG
1.2 PROBLEMSTELLUNG UND ZIELSETZUNG
Die bisherigen Daten über die extrahierbaren Lipide in Pflanzen und Torfen des
norddeutschen Küstenraums sind nicht ausreichend, um eine sichere taxonomische
Einschätzung der Pflanzenvergesellschaftung während des Torfwachstums vorzunehmen und
fazielle Vergleiche zwischen den unterschiedlichen Torfvorkommen anzustellen. Diese
Kenntnislücken erschweren darüber hinaus auf molekularer Ebene die Ansprache des fein
verteilten terrigenen organischen Materials in den Sedimenten des Wattenmeeres, das
offensichtlich zu einem erheblichen Teil aus erodierten Torfablagerungen stammt.
Literaturdaten über die Naturstoffchemie der torfbildenden Pflanzen sind besonders für die
den Niedermoorbereich besiedelnden Organismen dürftig. Nachdem in Mooren allgemein die
Pflanzendecke ihren eigenen Standort aufbaut, also durch Ablagerung von vertorfendem
organischem Material den Moorkörper selbst bildet (sedentärer Prozess), müssen die
Moorpflanzen und ihre Gesellschaften auch am Anfang dieser Betrachtung stehen. Die Ziele
dieser Arbeit lassen sich daher wie folgt zusammenfassen:
● Erweiterung der naturstoffchemischen Kenntnisse über die torfbildenden Pflanzen,
besonders in Niedermooren. Pflanzen gleicher Art, aber von unterschiedlichen Standorten
und aus unterschiedlichen Vegetationsperioden sollen die Einschätzung der natürlichen
Variationsbreite der Lipidzusammensetzung erleichtern. Oberirdische Teile und
Wurzeln/Rhizome werden getrennt untersucht, da bisher auf eine getrennte Analyse der
einzelner Pflanzenteile in den meisten der vorangegangenen Studien verzichtet wurde
(u.a. Baas et al., 2000). Dabei ist das Erhaltungspotential bei der Torfbildung der
einzelnen Bestandteile einer Pflanze völlig unterschiedlich und unterscheidet sich auch
von Pflanze zu Pflanze. Oberirdische Pflanzenbestandteile werden nach ihrem Absterben
meist vollständig von Mikroorganismen aerob abgebaut (Mineralisierung). Dabei werden
auch die enthaltenen Lipide (z.B. Blattwachse) verwertet und stehen so der Torfbildung
nicht mehr zur Verfügung. So können möglicherweise durch die separate Analyse
einzelner Pflanzenteile zusätzliche Informationen über das Erhaltungspotential der Lipide
und den Torfbildungsprozess an sich erhalten werden.
• Bei den Substanzenklassen stehen pentacyclische Triterpenoide an erster Stelle, aber auch
die aliphatischen Kohlenwasserstoffe verdienen Interesse. Hier sollen u.a. die Systematik
der n-Alkanverteilungen und das Auftreten des ungewöhnlichen C 24 -Alkans in zahlreichen
Wattsedimenten aufgeklärt werden. Das Vorkommen einer Reihe von unbekannten
Triterpenoiden, die in den bisher untersuchten Torfen keinem pflanzlichen Ursprung
3

EINLEITUNG UND ZIELSETZUNG
zugeordnet werden konnten, soll systematisiert werden. Diese Verbindungen kommen in
den untersuchten Torfen in unterschiedlicher Verteilung und Konzentration vor und haben
deshalb möglicherweise taxonomische oder fazielle Bedeutung (Wöstmann, 2000).
• Die Reihe der bisher untersuchten Torfe soll auf Vorkommen ausgeweitet werden, die im
Wattenmeer an der Oberfläche oder in den Prielen im Rückseitenwatt der ostfriesischen
Inseln anstehen und heute aktiv erodiert werden. Von diesen Torfen sollen Bohrkerne
gewonnen werden, die anschließend in ihrer stratigraphischen (faziellen) Entwicklung
analytisch verfolgt werden. Die Analyse dieser Torfe liefern Grundlageninformationen, die
für die Arbeiten in der Forschergruppe BioGeoChemie des Watts zum mikrobiellen Abbau
von organischem Material in der tieferen anoxischen Zone der Wattsedimente von Nutzen
sein werden.
• Aus der Gesamtheit der Daten sollen Kriterien für eine bessere taxonomische Bewertung
einzelner Lipide bzw. ihrer homologen Reihen abgeleitet werden. Mit diesen Kriterien
sollen Faziesbewertungen für die Torfe im nordwestdeutschen Küstenraum vorgenommen
werden. Die Suche dabei konzentriert sich auf molekulare Fossilien, die als Biomarker die
Rekonstruktion der Paläoumweltbedingungen zum Zeitpunkt der Entstehung der holozänen
Sedimentablagerungen in den Rückseitenwatten der Ostfriesischen Inseln erlauben.
Darüber hinaus sollte sich ein Fazieswechsel z.B. zwischen Hochmoor und Niedermoor in
den Ablagerungen sicher auf molekularer Ebene nachweisen lassen und damit organischgeochemische
Methoden auf einer erweiterten Datenbasis komplementär zu paleobotanischen
Untersuchungsmethoden etablieren.
4

GRUNDLAGEN
2. GRUNDLAGEN
Im folgenden Abschnitt wird die Verknüpfung von biotischen und abiotischen
Standortfaktoren mit der Ausbildung von charakteristischen Vegetationsformen erläutert.
Nachdem in Mooren allgemein die Pflanzendecke ihren eigenen Standort aufbaut, also durch
Ablagerung von vertorfendem organischem Material den Moorkörper selbst bildet (sedentärer
Prozess), müssen die Moorpflanzen und ihre Gesellschaften auch am Anfang dieser
Betrachtung stehen. Der Primär- und Sekundärstoffwechsel der torfbildenden Vegetation
liefert die Lipide, die nach dem Absterben der Pflanze der Torfbildung zur Zerfügung stehen
und in dieser Arbeit auf ein chemotaxonomisches Potential hin untersucht werden. Es folgt
ein Überblick über die Abbaumechanismen pflanzlicher Biomasse, die durch die besonderen
Ablagerungsbedingungen im Untersuchungsgebiet zur nacheiszeitlichen Akkumulation
verschiedenster Torfvarietäten führten. Des Weiteren wird auf die nacheiszeitliche
Entwicklung des norddeutschen Küstenraums und der küstenspezifischen Ablagerungen in
den Rückseitenwatten der Inseln Baltrum und Spiekeroog eingegangen.
Fachbegriffe, die nicht im laufenden Text erläutert werden, sind im Glossar (Abschnitt 9.5 im
Anhang) aufgeführt.
2.1 WESEN UND GRUNDLAGEN VON PFLANZENGESELLSCHAFTEN
Der Begriff Pflanzengesellschaft beinhaltet die Gesamtheit von Pflanzenbeständen
(Vegetationsgemeinschaften) und den daraus abstrahierten Typus (Grundtypus), der durch
eine charakteristische Artenkombination und bestimmte Standortbedingungen gekennzeichnet
ist (Dierßen, 2001).
Die Reproduzierbarkeit ist ein wesentliches Faktum für die Pflanzengesellschaft, denn
nicht jeder Pflanzenbestand im Gelände ist einem Typus zuzuordnen. Eine Schlüsselrolle für
die Artenauslese und –zusammensetzung spielen die jeweiligen Standortfaktoren. Diese sind
sowohl exogener als auch endogener Natur, d.h. sie wirken einmal von außen auf die
Pflanzengesellschaften ein und zum anderen von innen aus der Pflanzengesellschaft selbst
heraus. Zu den exogenen Standortbedingungen zählen vor allem die klimatischen Faktoren
(Niederschläge, Temperatur, Wind etc.), aber auch die physikalische und chemische
Bodenbeschaffenheit. Die endogenen Standortfaktoren werden sowohl bestimmt durch die
Fähigkeit zur Konkurrenz und Koexistenz im Wettbewerb um Raum, Nahrung, Wasser und
5

GRUNDLAGEN
Energie als auch durch gewisse Abhängigkeiten (z.B. Licht- und Schattenpflanzen) und
Anpassungsmechanismen der Pflanze.
Die exogenen Faktoren bestimmen, welche Pflanzenarten an einem bestimmten Ort
wachsen können und welche nicht, d.h. sie begrenzen den Rahmen der
Wachstumsmöglichkeiten im Gelände. Die endgültige Auswahl der Arten in einer
Gesellschaft bestimmen sie in der Regel nicht. Dafür sind die endogenen Faktoren
verantwortlich, jene Kräfte, welche die Pflanzen selbst besitzen oder entfalten, um das Leben
in der Gemeinschaft zu regulieren (Dierßen, 2001). Die in dieser Arbeit analysierten
Hochmoorpflanzen unterscheiden sich von den Niedermoorpflanzen in erster Linie durch ihre
Anpassungsfähigkeit an extremen Nährstoffmangel und absolute Unabhängigkeit vom
Grundwasserspiegel des Standorts.
Aus der zufälligen primären Artenkombination, die aufgrund der exogenen Faktoren
beispielsweise auf neu geschaffenen Wuchsplätzen wachsen können, entwickelt sich unter
dem Einfluss der endogenen Faktoren eine bestimmte gesetzmäßige Artenkombination. Eine
Ausnahme bildet ein exogener Extremfaktor wie z.B. der durch den steigenden Meeresspiegel
induzierte Grundwasseranstieg in der norddeutschen Küstenregion, der für die Auslese der
Pflanzenarten in der Gesellschaft von entscheidender Bedeutung war und ist. Durch den stark
schwankenden Grundwasserspiegel und die extremen hydrologischen Bedingungen an der
sich südwärts verlagernden Küstenlinie wechselten die Vegetationsgemeinschaften im
Hinterland mehrmals von grundwasserversorgter Niedermoor-Vegetation zu ombotropher
(ausschließlich durch Regenwasser gespeister) Hochmoorvegetation und umgekehrt (Streif,
1990).
Eine Pflanze kann sich in der Artenverbindung ihrer Gesellschaft nur halten, wenn
und solange sie sich räumlich, zeitlich und funktional einzufügen vermag. Gelingt das nicht,
wird sie unterdrückt und letztlich eliminiert. Dementsprechend hat jede Pflanzengesellschaft
neben der floristischen eine räumliche, zeitliche und funktionale Ordnung. Die räumliche
Ordnung bezieht sich auf die chronologische Verbreitung einer Gesellschaft (z.B. Zonierung
von Wasserpflanzengesellschaften) und auf das Einfügen der Gesellschaftspartner in den
verfügbaren Wuchsraum.
Der zeitlichen Ordnung unterliegen abiotische und biotische Faktoren wie etwa der
Rhythmus von Tages- und Jahreszeiten, der Wechsel von Regen- und Trockenzeiten,
periodische Überschwemmungen etc. (Dierßen, 2001).
Eine funktionale Ordnung der Gesellschaft zeigt sich in einem komplexen
Wirkungsgefüge aus Wechselwirkungen zwischen den einzelnen Partnern der Gesellschaft
6

GRUNDLAGEN
einerseits sowie zwischen Pflanze und Standort andererseits. Pflanzengesellschaften bilden
ein offenes, dynamisches System, das in vielen Zwischenstufen durch Umstrukturierung in
der Artenkombination in quantitativer und qualitativer Hinsicht auf veränderte
Standortbedingungen reagieren kann. Dabei bleibt die charakteristische Artenkombination der
Gesellschaft zwar erhalten, aber die Mengenverhältnisse der einzelnen Arten verschieben
sich, und es können neue Arten hinzutreten. Diese hinzugetretenen Arten werden dann als
Differentialarten bezeichnet, weil sie je nach Anzahl und Menge geringere oder größere
Abweichungen vom Typus der Gesellschaft anzeigen. Durch die Differentialarten kann die
Pflanzengesellschaft in Untereinheiten aufgegliedert werden, die dann als feinste
Standortanzeiger fungieren (Eber, 2001).
2.2 DIE VEGETATION DER MOORE
Für die Gliederung der Pflanzen- bzw. Vegetationsgemeinschaften in den holozänen
Küstenmooren Norddeutschlands sind neben der Nährstoffversorgung am jeweiligen Standort
die hydrologischen Bedingungen, die letztendlich zur Moorbildung führen, von
entscheidender Bedeutung. Das Zusammenspiel von Niederschlagsmenge und sich
veränderndem Grundwasserspiegel führte zur Ausbildung verschiedenster Moortypen mit
ihren jeweils charakteristischen Vegetationsgemeinschaften, die heute in Form von mehr oder
weniger stark zersetzten Torfen im Küstenraum anstehen, erodieren und in die Wattsedimente
eingelagert werden.
2.2.1 VEGETATIONSGEMEINSCHAFTEN IM NIEDERMOOR
Die Pflanzengesellschaft eines Niedermoores deckt ihren Wasser- und Nährstoffbedarf
(minerotroph bzw. eutroph/mesotroph) aus dem Grund- und Oberflächenwasser. In
Küstennähe besteht daher eine enge Beziehung zum Meeresspiegelstand, der den
Grundwasserstand beeinflusst oder bei entsprechender Höhe (auf lange Sicht: Transgression)
direkt auf das Gebiet einwirkt und damit das Moorwachstum unterbindet. Der pH-Wert der
Torfe von Niedermooren variiert von 4 bis 7,5, der Gehalt an Stickstoff zwischen 2,5 und
4,5% und der Schwefelgehalt zwischen 0,5 und 5%, bezogen auf wasserfreies Sediment
(Naucke, 1990). Niedermoore zeichnen sich aufgrund der reichhaltigen Nährstoffe durch
einen relativen Artenreichtum aus.
7

GRUNDLAGEN
● Eutraphente Röhrichte
Schilfröhrichte (Scirpo-Phragmitetum) unterscheiden sich von allen anderen Röhrichttypen
durch die Beteiligung der hochwüchsigen Röhrichtarten wie Schilf (Phragmites australis),
Breitblättriger Rohrkolben (Typha latifolia), Schmalblättriger Rohrkolben (Typha
angustifolia), Gewöhnliche Teichsimse (Schoenoplectus lacustris) und Salzteichsimse
(Schoenoplectus tabernaemontani) und werden deshalb auch als Großröhrichte bezeichnet.
Alle diese Arten bilden oft einartige Bestände aus, die als eigene Gesellschaft angesehen
werden. Das Schilf ist in Europa die produktivste und konkurrenzfähigste Art der
Feuchtgebiete. Seine ökologische und pflanzensoziologische Amplitude reicht von sauer- und
kalkoligotrophen über brackige, eu- und hypertrophe Flachwasserzonen bis zu zeitweilig
überfluteten Ufern (Dierßen, 2001). Aufgrund der hohen Salztoleranz des Schilfrohrs war und
ist das großflächige Auftreten in Küstennähe stark begünstigt (Eber, 2001).
● Großseggenriede
Die Großseggenriede werden vor allem von der Blasensegge (Carex vesicaria), Wassersegge
(Carex aquatilis), Walzensegge (Carex elongata) und der Schnabelsegge (Carex rostrata)
ausgebildet, wobei Carex rostrata als Differentialart besonders nährstoffarmes Grundwasser
anzeigt. Das Schnabelseggenried findet man deshalb auch häufig in Randsümpfen von
Hochmooren, wo ein Schilfröhricht aus Nährstoffmangel ganz fehlt. Die Sumpfscheide
(Cladium mariscus) ist besonders bei kalkhaltigem Grundwasser bestandsbildend (Dierßen,
2001).
2.2.2 VEGETATIONSGEMEINSCHAFTEN IM ÜBERGANGSMOOR
Wenn durch zunehmende Verlandung der Wasserstand relativ sinkt, Nährstoffe schlechter
zugänglich werden und bereits einige Hochmoorpflanzen neben der Niedermoorpflanzengesellschaft
auftreten (z.B. die Moorbirke, Betula pubescens, oder das Pfeifengras, Molinia
caerula, sowie bestimmte Seggenarten, z.B. die Igel- oder die Braunsegge, Carex echinata
oder C. nigra), wird dieses als Übergangsmoor bezeichnet (Grosse-Brauckmann, 1990, 1996).
Diese Bezeichnung und ihre Definition sind umstritten, da sie keine festen Grenzen besitzt,
sondern einen Übergangszustand zwischen zwei voneinander klar abgegrenzten Bereichen
(Hoch- und Niedermoor) darstellen (Tüxen, 1984). Das Pfeifengras (Molinia caerulea) und
die Flatterbinse (Juncus effusus) sind typische Vertreter früher Entwässerungsstadien eines
Niedermoores, während der Sumpffarn (Thelypteris palustris) fast ausschließlich nur im
Unterholz eines Erlen-Birkenbruchwaldes größere geschlossene Bestände aufbaut.
8

GRUNDLAGEN
8000 J.v.h.: Reiche Verlandungsvegetation
und dichter Erlenbruchwald besiedeln
als Keime des Hochmoores
eine von Gletscherton abgedichtete,
staunasse Senke.
5000 J.v.h.: Die Verlandung des Sees
ist abgeschlossen und der Bruchwald
weitgehend von Niedermoortorfen
überdeckt. Hohe Niederschläge führen
zur Bildung erster Hochmoorinseln
über dem Niedermoortorf.
Heute: Die uhrglasförmige Aufwölbung
des Hochmoores erstreckt
sich über die gesamte Senke, nur ein
schmaler Niedermoorgürtel grenzt das
Hochmoor gegen seine Umgebung ab.
Bruchwaldtorf
Tonmudde
Hochmoortorf
Kiefernwaldtorf
Abb. 2.2.1: Typisches Aufwachsen eines atlantischen Hochmoores (aus Gerken, 1983).
● Moorgebüsche
Unter dem Namen Moorgebüsche (Salicetalia auritae) fasst Weber (1998) die Gebüsche der
Feuchtgebiete zusammen. Es handelt sich dabei um Gebüsche, die in der
Verlandungssukzession den Röhrichten folgen und später von den Bruchwäldern abgelöst
werden. Dementsprechend stehen sie auch in der Uferzonierung zwischen den Röhrichten und
den Bruchwäldern. Bei der Trockenlegung von Feuchtgebieten können sie sich rapide
ausbreiten, wenn keine Nutzung der Flächen folgt. Hauptholzarten dieser Gebüsche sind die
beiden breitblättrigen Weiden – schmalblättrige sind charakteristisch für Fließgewässer –
Ohrweide (Salix aurita) und Grauweide (Salix cinerea) sowie Faulbaum (Frangula alnus)
und Gagelstrauch (Myrica gale). Oft werden mit einzeln auftretenden Exemplaren von
Moorbirke (Betula pubescens) und Schwarzerle (Alnus glutinosa) bereits Vertreter des
Folgestadiums gefunden.
● Erlenbruchwälder
Erlenbruchwälder sind das letzte Glied der Verlandungssukzession. Sie entwickeln sich auf
rein organischen Böden, einem stark zersetzten Niedermoortorf, der bereits von den
vorausgehenden Röhrichtstadien produziert wurde. Der Wasserstand ist ganzjährig hoch und
im Winterhalbjahr meist überstaut. Da das Wasser stagniert, ist Sauerstoffmangel in der
Rhizosphäre (Wurzelraum) das Hauptproblem der Vegetation. Unter diesen Bedingungen
9

GRUNDLAGEN
fallen die Arten der Eichen-Buchenwälder (Querco-Fagetea) vollständig aus und werden
durch nässetolerante Arten ersetzt, die auch längere Überstauung vertragen können (Dierßen,
2001).
Allen Erlenbruchwäldern gemeinsam ist eine Baumschicht, in der nur im Birken-
Erlenbruchwald mit der Moorbirke (Betula pubescens) eine zweite Baumart die Schwarzerle
(Alnus glutinosa) begleitet. In der Strauch- und Krautschicht der Birken-Erlenbruchwälder
sind auch die Wasserminze (Mentha aquatica), Wolfstrapp (Lycopus europaeus), Sumpffarn
(Thelypteris palustris) und Blasensegge (Carex vesicaria) häufig bestandsbildend (Eber,
2001), wobei die drei letztgenannten als Differentialarten der in ihrem Artengefüge in ganz
Nord-West Europa sehr ähnlich zusammengesetzten Bruchwaldvegetation gelten (Ellenberg,
1986).
2.2.3 VEGETATIONSGEMEINSCHAFTEN DER HOCHMOORE
● Allgemeine Charakteristik
Hochmoore sind Lebensräume, in denen die Vegetation selbst – das sind in erster Linie die
Torfmoose der Gattung Sphagnum – ihr eigenes Substrat, den Torf, produziert. Man spricht
deshalb auch von der biogenen Entstehung der Hochmoore.
Diese entwickeln sich entweder aus der Verlandung von Gewässern über
Niedermooren oder aus Feuchtheiden mit mineralischem Untergrund in einer langen
Sukzession. Im Laufe dieser Sukzession wächst die Moorvegetation immer weiter aus dem
Einfluss des mineralstoffreichen Grundwassers heraus und wird sowohl im Wasserhaushalt
als auch in der Nährstoffversorgung ausschließlich von den Niederschlägen abhängig
(Ombrotrophie). Der hoch anstehende Moorwasserspiegel führt zu anaeroben Verhältnissen
(Sauerstoffmangel) im Substrat und schafft zusammen mit dem ausgeprägten Stickstoff- und
Phosphormangel Extrembedingungen für pflanzliches und tierisches Leben. Es herrscht ein
saures Milieu mit pH-Werten von 3 bis 5. Der Stickstoffgehalt übersteigt selten 1% und der
Schwefelgehalt selten 0,1% bezogen auf die Trockenmasse (Naucke, 1990). Dadurch ist auch
die Aktivität der Substanz abbauenden Mikroorganismen beeinträchtigt, und die Zersetzung
organischer Substanz bleibt hinter der jährlichen Neuproduktion pflanzlicher Biomasse
zurück. Es kommt zur Akkumulation von mächtigen Torfschichten. Die Endstadien dieser
Entwicklung werden als ombrotrophe oder Regenwasserhochmoore bezeichnet.
Hochmoorkörper besitzen eine charakteristische Morphologie. Die zentrale
Hochfläche liegt deutlich über dem Niveau der Umgebung und fällt allseitig über ein
trockenes Randgehänge zu einem Randsumpf (Lagg) ab, der bereits unter dem Einfluss des
10

GRUNDLAGEN
mineralstoffreichen Grundwassers steht. Besonders charakteristisch ist die Oberflächenstruktur
der Hochfläche mit einem Mosaik aus miteinander verbundenen rinnenartigen
Schlenken und wenige Dezimeter herausragenden buckelartigen Bulten. Größere
Wasseroberflächen stellen die Kolke oder Mooraugen dar, die aufgrund fehlender
Verlandungsprozesse extrem langlebig sind. Im Winterhalbjahr fließen die Niederschlagsüberschüsse
über das Randgehänge in die Randsümpfe ab, wobei durch Erosion
Abflussrinnen entstehen können, die als Rüllen bezeichnet werden.
Die Lebensbedingungen im Hochmoor sind also keineswegs so gleichförmig, wie es
zunächst scheint. Kolke, Rüllen und Schlenken sind nassere Bereiche, in denen sich auch der
Abfluss mit ausgewaschenen Nährstoffen sammelt. Die Ränder der Kolke und Rüllen sowie
die Bulten sind vor allem im Sommer besser durchlüftet, so dass auch Mineralisierungsprozesse
stattfinden können. An den Mikrostandorten, wo durch Mineralisierung oder
Anreicherung durch Zufluss eine bessere Nährstoffversorgung vorhanden ist, können sich
auch minerotraphente Mineralbodenwasserzeiger ansiedeln. Die eigentlichen
ombrotraphenten Hochmoorarten sind vor allem auf den Bulten zu finden. Alle ombrogenen
Hochmoore sind an ein niederschlagsreiches Klima mit schwacher Verdunstung gebunden;
sie sind in Deutschland vor allem auf die küstennahen Gebiete beschränkt (Succow und
Joosten, 2001).
Hochmoorbulten und Feuchtheiden sind Wuchsorte von Pflanzengesellschaften, in
denen Zwergsträucher eine große Rolle spielen. Hochmoorschlenken und Übergangsmoore
dagegen, die vor allem im Randbereich von Hochmooren zu finden sind, sind demgegenüber
Wuchsorte typischer Sumpfpflanzen. Allen gemeinsam ist die überragende Rolle, die
Torfmoosarten (Sphagnun sp.) an ihrem Aufbau haben (Eber, 2001).
● Vegetation der Hochmoorschlenken, Kolke und Ablaufrinnen (Rüllen)
Die Vegetation der Hochmoore ist extrem artenarm und schwachwüchsig. Alle Arten haben
spezifische Anpassungen entwickelt, um an diesem Problemstandort überleben zu können. Sie
sind dementsprechend typische Vertreter der „Stresstoleranz-Strategie“, einer der drei
ökologischen Primärstrategien nach Grime (1979).
Aufgrund der hydrologischen Bedingungen in den Schlenken, Kolken und Rüllen der
Hochmoore bilden sich charakteristische Vegetationsgemeinschaften aus, die sich durch ihre
Anpassungsfähigkeit an die bereits stark limitierte Nährstoffversorgung von den
Vegetationsgemeinschaften der Übergangsmoore abgrenzen lassen.
11

GRUNDLAGEN
Als grasartige Sumpfpflanzen (Helophyten) werden die echten Gräser und die im
Habitus ähnlichen Sauergräser (Caperaceae) sowie wenige Vertreter anderer Familien
bezeichnet. Typische Vertreter ausläuferbildender Schlenkenbewohner sind das
Schmalblättrige Wollgras (Eriophorum angustifolium), das Weiße (Rhychospora alba) und
das Braune Schnabelried (Rhychospora fusca) sowie die Blumenbinse (Scheuchzeria
palustris). Allen Arten gemeinsam ist die Ausbildung von Durchlüftungsgeweben
(Aerenchymen) in allen Organen, über die die unterirdischen Organe mit Sauerstoff versorgt
werden. Die Hohlraumbauweise dürfte gleichermaßen eine Maßnahme darstellen, Baustoffe
zu sparen, insbesondere die wachstumsbegrenzenden Mangelnährstoffe Stickstoff und
Phosphor. Das Sumpf-Sternstreifenmoos (Aulacomnium palustre) ist ein Vertreter der
Laubmoose, deren Vorkommen sich hauptsächlich auf die Saumgesellschaft am feuchteren
Rand der Heidemoore sowie auf die Funktion als Ersatzvegetation nasser Birkenbruchwälder
beschränkt.
● Vegetation der Hochmoorbulte
Zur Vegetation der Hochmoorbulte gehören Gefäßpflanzen (Kormophyten), die alle einen
Höhenzuwachs erreichen müssen, der den der konkurrienden Torfmoose kompensiert. Sie
entwickeln dabei ein Etagenwachstum, in dem man die Jahreszuwächse bei den meisten Arten
gut erkennen kann.
Pflanzenspezies wie die Besenheide (Calluna vulgaris), Rosmarienheide (Andromeda
polifolia), Moosbeere (Vaccinium oxycoccus) und Glockenheide (Erica tetralix) bilden als
Zwergsträucher das prägende Element der Hochmoor- Bultenvegetation. Allen gemeinsam
sind derbe mehrjährige („immergrüne“) Blätter mit einer dicken Cuticula (Abschlusshaut), die
ihnen helfen, sommerliche und winterliche Trockenperioden zu überstehen. Die Blattränder
sind bei ihnen mit Ausnahme der Vaccinium-Arten nach unten umgebogen (revolute Blätter),
wodurch die Spaltöffnungen besonders geschützt werden. Sowohl die ledrigen Blätter als
auch die verholzten Achsen sind außerordentlich arm an Proteinen und tragen dadurch dem
geringen Stickstoff- und Phosphorangebot Rechnung. Die verlängerte Lebensdauer der Blätter
ermöglicht es zudem, mit einer einmaligen Investition dieser Mangelmineralien für den
Blattaufbau mehrere Jahre Photosynthese betreiben zu können, wobei allerdings die Leistung
von Jahr zu Jahr geringer wird. Immergrüne, oft hartlaubige (skleromorphe) Blätter sind vor
allem bei Pflanzen von Trockenstandorten zu finden und stellen auch dort eine wichtige
Anpassung dar (Xeromorphie). Ebenso wie bei den Ericaceen nährstoffarmer Standorte ist
Stickstoff- und Phosphormangel der entscheidende Auslöser für ihre Ausbildung und nicht
12

GRUNDLAGEN
etwa Wassermangel. Durch das Verholzen von Hochmoorpflanzen wird deren Evaporation
herabgesenkt und damit der gesamte Stoffwechsel der Pflanzen verlangsamt. So überleben die
Zwergsträucher auch extremen Nährstoffmangel. Zusätzlich besitzen alle Zwergsträucher der
Hochmoorbulten eine Mykorrhiza, eine Symbiose mit Pilzen, die ihnen eine bessere
Versorgung mit den Mangelnährstoffen sichert. Ihre faserförmigen Wurzeln sind frei von
Durchlüftungsgewebe (Aerenchymen) und werden daher ausschließlich oberflächennah
ausgebildet.
● Torfmoose (Sphagnum sp.)
Hochmoor-Torfmoose sind sowohl aufgrund ihres quantitativen Anteils an der Pflanzendecke
als auch als Substratproduzenten die Schlüsselarten lebender Hochmoore. Sie wachsen
kontinuierlich in die Höhe, während gleichzeitig ihre basalen Teile absterben. Bei einem
Längenzuwachs der Bultmoose von bis zu 50 cm pro Jahr beträgt das Wachstum der
Mooroberfläche jedoch nur 2-20 cm. Da zudem der Neuzuwachs die abgestorbenen Teile
immer stärker komprimiert, wird durch die Produktion von 20 Jahren lediglich 1 cm Torf
gebildet. Tote Wasserspeicherzellen (Hyalinzellen), deren Volumen das der lebenden Zellen
weit übertrifft, sowie ein Kapillarsystem aus Blättchen und Stämmchen machen die
Torfmoosdecke zu einem leistungsstarken Wasserspeicher. Austrocknungen im Sommer wie
auch durch Frosttrockenheit im Winter überstehen sie als wechelfeuchte (poikilohydre)
Pflanzen ohne Schäden. Auch bei den Torfmoosen kann man zwischen typischen
Schlenkentorfmoosen wie z.B. Sphagnum palustre und Sphagnum cuspidatum und
Bulttorfmoosen (z.B. Sphagnum magellanicum und S. rubellum) unterscheiden (Göttlich,
1990).
● Austrocknung des Hochmoores
In Trockenphasen oder durch Entwässerung können sich auf einer Hochmoorfläche verstärkt
Birken oder Gagelsträucher (Myrica gale) ansiedeln, die wiederum durch ihre große
Transpirationsleistung das Moor weiter austrocknen. An der Oberfläche können oxidative
Zersetzungsprozesse stattfinden, die zu einem mesotrophen Nährstoffangebot führen.
Pflanzen, die in einem oligotrophen Hochmoor nicht vorkommen, wie z.B. das Pfeifengras
(vergl. Übergangsmoor), halten Einzug (Hiller, 1997). Trockene Sommer und damit
einhergehende Wasserspiegelabsenkungen überstehen Hochmoorsphagnen ohne Probleme,
wenn sie sich in anschließenden regenreichen Zeiten regenerieren können. Ein geringes und
dauerhaftes Absenken des mooreigenen Wasserspiegels führt allerdings zum Absterben der
ursprünglichen Moorvegetation. Mit geringer werdendem Wasserstand wechselt die
13

GRUNDLAGEN
Vegetation vom Moorstadium über das Moorheidestadium zum Pfeifengras-Heidestadium
und letztendlich zum reinen Heidestadium (Ellenberg, 1996).
2.3 BILDUNG VON BIOMARKERLIPIDEN IM PFLANZLICHEN
STOFFWECHSEL
Der Aufbau, die Funktion und die chemische Zusammensetzung der einzelnen Pflanzenteile
sind von entscheidender Bedeutung für das Verständnis des pflanzlichen Stoffwechsels, denn
höhere Pflanzen synthetisieren eine große Zahl organischer Verbindungen, die für Wachstum
und Energiegewinnung keine direkt erkennbare Funktion erfüllen. Man bezeichnet diese nicht
unbedingt notwendigen, von Art zu Art unterschiedlichen Stoffwechselprodukte als sekundäre
Pflanzenstoffe oder Sekundärstoffe (Kutschera, 2002).
Im Gegensatz dazu sind die Primärstoffe, zu denen neben den Kohlenhydraten,
Aminosäuren, Proteinen und Chlorophyllen auch die Lipide der Biomembranen (Fettsäuren
und Steroide) gehören, universell in allen Zellen der Pflanze anzutreffen und Träger des zur
Aufrechterhaltung des lebensnotwendigen Grund- oder Primärstoffwechsels. Die Grenze
zwischen Primär- und Sekundärstoffwechsel ist allerdings fließend und nicht durch
Stoffgruppen abgrenzbar.
Die chemisch sehr unterschiedlich aufgebauten pflanzlichen Sekundärstoffe, von
denen mehr als 200.000 Strukturen bereits bekannt sind, treten häufig nur in bestimmten
Pflanzengruppen auf und sind dann von chemotaxonomischer Bedeutung. Dabei sollte
allerdings nicht übersehen werden, dass es sich bei den bisher gefundenen Verbindungen
meist um akkumulierte Sekundärprodukte handelt; bei ihrem Turn-over übertrifft offenkundig
die Synthese den Abbau. Laufen beide Prozesse mit etwa der gleichen Geschwindigkeit ab,
wird sich ein entsprechendes Sekundärprodukt praktisch nicht anreichern. Folglich entgeht es
der Entdeckung, obwohl es synthetisiert wird (Richter, 1996). Jede Pflanzenart ist durch das
Vorkommen eines charakteristischen Spektrums von verschiedenen Pflanzeninhaltsstoffen
gekennzeichnet, von denen viele dauernd vorrätig gehalten werden, während die Bildung
anderer durch bestimmte biotische oder abiotische Umwelteinflüsse erst induziert wird
(Strasburger, 2002).
Sekundäre Pflanzenstoffe besitzen eine Vielzahl von ökologischen Funktionen. Sie
wirken als Lockstoffe, Fraßhemmer, Mikrobiozide oder Hemmstoffe gegenüber pflanzlichen
Konkurrenten (= Allelopathika). Die überwiegende Fülle der Sekundärmetabolite bildet
gleichsam einen chemischen Schutzschild, hinter dem sich die Pflanze gegen eine Unzahl von
14

GRUNDLAGEN
Pflanzenfressern (Herbivore) und mikrobiellen Pathogenen (Viroide, Viren, Bakterien, Pilze)
wirksam verteidigen kann. Es verwundert daher nicht, dass eine große Zahl von
Sekundärmetaboliten toxisch ist. Bisher konnten etwa 17.000 verschiedene Toxine aus
Pflanzen isoliert werden (Strasburger, 1978). Je nach Biosyntheseweg können die sekundären
Pflanzenstoffe in drei große Gruppen eingeteilt werden, die Terpene, die Phenole und die
stickstoffhaltigen Sekundärstoffe. Im folgenden Abschnitt werden sowohl die pflanzlichen
Primärstoffe als auch die chemotaxonomisch wichtigsten Sekundärstoffe näher
charakterisiert.
2.4 VORKOMMEN DER LIPIDE IN HÖHEREN LANDPFLANZEN
2.4.1 BLATTWACHSE UND IHRE ZUSAMMENSETZUNG
Die Entwicklung der Wachsschutzschicht stellte nach Gülz (1994) eine notwendige
Voraussetzung für die Evolution der Landpflanzen aus aquatischen Pflanzen dar. Durch die
unterschiedliche Zusammensetzung der Blattwachse entstehen, unter dem Elektronenmikroskop
sichtbar, unterschiedliche Wachskristallformen, die auch innerhalb derselben
Pflanze variieren können. Während der weitergehenden Evolution der Landpflanzen auf den
Kontinenten haben sich diskrete Wachszusammensetzungen entwickelt, die sich bei
Gymnospermen und Angiospermen (Gülz, 1994) und mit einigen Ausnahmen auch zwischen
C 3 - und C 4 -Pflanzen (Bianchi, 1995) unterscheiden.
Blattwachse enthalten u.a. langkettige n-Alkane, n-Alkan-2-one, n-Alkohole und
n-Fettsäuren in homologer Reihe, vor allem unverzweigt, gesättigt bis mehrfach ungesättigt
und mit Kohlenstoffzahlen in der Regel von C 16 bis C 37 . Dabei haben n-Alkane und n-Alkan-
2-one gewöhnlich eine ungeradzahlige Bevorzugung, während die homologen Reihen der
anderen genannten Stoffgruppen eine geradzahlige Bevorzugung aufweisen (Eglinton und
Hamilton, 1967; Bianchi, 1995). Der Grund liegt in der Biosynthese der genannten Stoffe:
n-Fettsäuren werden aus C 2 -Einheiten mithilfe verschiedener Enzyme in einem
Kondensations-Verlängerungs-Mechanismus aufgebaut, so dass eine gerade Anzahl von
Kohlenstoffatomen resultiert. n-Alkohole werden durch Reduktion der n-Fettsäuren, bei der
als Zwischenprodukte n-Aldehyde auftreten, n-Alkane durch Decarboxylierung der
n-Fettsäuren gebildet (Kolattukudy et al., 1976; Bianchi, 1995; von Wettstein-Knowles,
1995). Umstritten ist die Bildung der n-Alkan-2-one und n-Aldehyde mit ungerader
Kohlenstoffzahl, die Oxidationsprodukte der n-Alkane sein könnten (Kolattukudy et al., 1976;
Bianchi, 1995). Einen weiteren Bestandteil der Blattwachse bilden homologe Reihen von
15

GRUNDLAGEN
bifunktionalisierten Verbindungen, z.B. ω-Hydroxyfettsäuren, Dicarbonsäuren und
α,ω-Alkandiole (Gülz, 1994).
Zusätzlich zu den homologen Reihen kommen in den Blattwachsen zahlreiche andere
Verbindungen vor, unter denen die zu den Terpenen gehörenden pentacyclischen
Triterpenoide neben den Steroiden einen großen Anteil bilden können (Gülz, 1994). Die
große Gruppe der Terpene besteht aus etwa 8000 bisher identifizierten Verbindungen. Viele
Pflanzen erzeugen flüchtige Terpene, um bestimmte Insekten zur Bestäubung anzulocken,
andere dagegen, um Fraßfeinde zu vertreiben. Neben diesen als Signalstoffe dienenden
Verbindungen spielen die Terpene auch als Wachstumsregulatoren der Pflanzen
(Phytohormone) eine wesentliche Rolle (Breitmaier, 1999). Die Terpene folgen einem
einheitlichem Bauprinzip: Sie bestehen aus Methylbutan-Einheiten, sog. Isopren-Einheiten,
(C 5 ) n , und werden daher auch Isoprenoide genannt (s.a. Isopren-Regel nach Ruzicka im
Glossar 9.5). Sie kommen in der Natur als Kohlenwasserstoffe, als Alkohole und deren
Glycoside, als Ether, Aldehyde, Ketone, Carbonsäuren und Ester vor. Je nach Anzahl der
Isopren-Untereinheiten unterscheidet man Hemi- (C 5 ), Mono- (C 10 ), Sesqui- (C 15 ), Di- (C 20 ),
Sester- (C 25 ), Tri- (C 30 ) und Tetraterpene (C 40 ) sowie Polyterpene (C 5 ) n mit n>8. Als Beispiel
für ein Diterpenoid sei Phytol (3,7,11,15-Tetramethylhexadec-2(E)-en-1-ol) genannt, das den
lipophilen Bestandteil des Chlorophylls a darstellt und somit in allen Grünpflanzen vorkommt
(Amelingmeier, 1999). Als wichtige Vertreter der Triterpene werden Steroide mit
tetracyclischem Grundgerüst und vor allem pentacyclische Triterpenoide in der vorliegenden
Arbeit näher besprochen (s. 2.5.2). Die Biosynthese der Triterpene verläuft durch
Verknüpfung zweier Äquivalente des Farnesyldiphosphats zum Squalenepoxid, der
Grundsubstanz aller Angiospermen-Triterpenoide. Aus den unterschiedlichen
Faltungsmöglichkeiten des Squalenepoxids auf Enzymoberflächen lassen sich die
verschiedenen polycyclischen Ringsysteme für die Triterpene ableiten. Dabei entstehen
Triterpengerüste, die sich in Zahl und Art der Ringsysteme, Doppelbindungen, Stellung der
Methylgruppen und Oxidationsgrad unterscheiden (Amelingmeier, 1999).
2.4.2 DIE ZELLWANDBESTANDTEILE CUTIN, SUBERIN UND SPOROPOLLENIN
Neben den Wachsen liegt in der Epidermis Cutin vor, welches eine Versteifung der
Zellwände bewirkt (ähnlich dem Verkorken durch Suberin). Cutin und Suberin sind
hochpolymere Ester gesättigter und ungesättigter Fett- und Oxyfettsäuren. Cutin enthält im
Gegensatz zu Suberin nur sehr geringe Mengen an ungesättigten Fettsäuren (von Denffer et
al., 1978). Cutinsäuren, vornehmlich ω-Hydroxyfettsäuren mit einer zweiten Hydroxyl- oder
16

GRUNDLAGEN
einer Epoxygruppe, werden biosynthetisch aus n-Fettsäuren durch ω-Hydroxylierung und
weitere Hydroxylierung oder Epoxidierung gebildet (Kolattukudy et al., 1976). Ein weiteres,
mit Cutin verwandtes Polymer ist Sporopollenin, ein spezifischer Wandstoff von Pilzsporen
und Pollenkörpern, der gegen Verseifung (auch mit starken Säuren) und Verwesung so
resistent ist, dass sich die Wände der mit Sporopollenin imprägnierten Zellen (Sporodermen)
in Torfablagerungen durch Jahrmillionen unverändert erhalten haben (von Denffer et al.,
1978). Sporopollenin entsteht wahrscheinlich aus oxidativer Polymerisierung von
Carotinoiden und wird als Polyterpen (s.o.) angesehen (Amelingmeier, 1999).
2.4.3 LIPIDE ALS SPEICHERSTOFF
Lipide sind eine sehr effiziente Form, Energie zu speichern. Sie treten im Pflanzenreich vor
allem in Samen in Form von Ölen auf. Pflanzenöle bestehen fast ausschließlich aus
Triglyceriden, also Estern des Alkohols Glycerin mit drei Molekülen Fettsäuren.
2.5 ABBAU PFLANZLICHER BIOMASSE
Die torfbildenden Prozesse, die letztendlich einen vollständigen Abbau der pflanzlichen
Biomasse verhindern, sind von entscheidender Bedeutung für das Verständnis und die
Interpretation der Lipidverteilungsmuster organischer Ablagerungen.
2.5.1 TORFBILDUNG
Die Torfbildung ist ein sehr ineffizienter Prozess: Weniger als 10% der Pflanzenproduktion in
einer typischen torfbildendenen Umgebung akkumulieren als Torf. Der Rest wird durch die
assoziierten Mikrobengemeinschaften wiederverwertet oder aus dem System entfernt.
Die Produkte der Torfbildung sind Huminstoffe, braune hydrierte Gele ohne innere
Strukturen, die als wasserlösliche organische Substanzen durch Auswaschung aus
abgestorbenen Pflanzenteilen (Streu, Wurzelresten) und als Ausscheidungen der
Mikroorganismen in den Boden gelangen. Zur Einteilung der Huminstoffe hat sich die
Auflösung mit Natronlauge und die anschließende Fällung der „Huminsäuren“ mit Salzsäure
durchgesetzt, wobei die „Fulvinsäuren“ in Lösung bleiben. Der in Natronlauge unlösliche Teil
des Humus wird als „Humin“ bezeichnet (Fischer, 1993). Bei diesem Trennverfahren werden
die gelösten organischen Moleküle nach der Anzahl und Stärke hydrophiler, saurer Gruppen
und nach der molaren Masse aufgetrennt. Ein großer Nachteil dieses Extraktions- und
Fraktionierungsverfahrens ist jedoch, dass die zu untersuchenden Huminstoffe durch die
17

alkalische Behandlung in irreversibler Weise verändert
werden können, so dass die einzelnen Fraktionen nicht
mehr die Eigenschaften der Ausgangsprobe repräsentieren.
Die oxidierenden Bedingungen, die an der
Oberfläche der Torfsümpfe herrschen, werden durch
reduzierende Bedingungen ersetzt, sobald sich eine
Abdeckung durch stehende Gewässer bildet oder auch bei
zunehmender Kompaktion des Pflanzenmaterials mit der
Tiefe. An der Oberfläche sind die pH-Werte neutral oder
schwach sauer, aber mit zunehmender Versenkung nimmt
die Acidität zu. Die bakteriellen Gemeinschaften verändern
sich, und ihre Aktivitäten nehmen langsam ab, bis sie
schließlich auf ein Minimum reduziert sind.
Diese Bedingungen, die für die Erhaltung des
GRUNDLAGEN
Abb. 2.5.1: Bildung von Huminstoffen
im Boden (nach Fischer, 1993).
organischen Materials vorteilhaft sind, können sich oft schon direkt unterhalb der Oberfläche
ausbilden. Zu der Ausbildung dieser Bedingungen tragen auch Ausscheidungen von Moosen
und Mikroorganismen bei, da sie die Acidität des Moorwassers erhöhen und damit ungünstige
Bedingungen für abbauende Bakterien schaffen. Durch die Wasserübersättigung kommt es zu
reduzierenden Bedingungen, die zusammen mit Sauerstoffmangel zu einer Begrenzung des
mikrobiellen Abbaus und zur Bildung von Torfablagerungen führt (Killops und Killops,
1997). Eine optimale Erhaltung des Torfs ist nur möglich, wenn das Wasser anoxisch ist; dies
wird durch die Verlangsamung der Strömung durch den sich bildenden Torf gefördert.
Die Torfbildung beginnt im Oberflächenmaterial des Bodens als mechanische
Zersetzung des Pflanzenmaterials durch wirbellose Tiere. Diese Zerkleinerung ist eine
wichtige Unterstützung des mikrobiellen Abbaus, vor allem durch die Vergrößerung der
anzugreifenden Oberfläche. Eine Depolymerisierung der Polysaccharide durch abbauende
Organismen erfolgt direkt nach der Sedimentation des Materials. Hemicellulose-Bestandteile
werden ebenso rasch abgebaut, gefolgt von der Umwandlung der Cellulose zu
Glucoseeinheiten. Lignin ist eine Polyphenolverbindung, die durch Vernetzung der
Zellulosefasern eine wesentliche Stützfunktion bei terrestischen Pflanzen übernimmt. Als
weitgehend resistentes Biopolymer erfolgt sein Abbau bevorzugt unter oxischen Bedingungen
meist durch Pilze und spezielle Bakterien, wobei große Mengen an phenolischen
aromatischen Einheiten und Carbonsäureeinheiten freigesetzt werden. Mikrobielle Metabolite
18

GRUNDLAGEN
und die Zellbestandteile der Pilze und Bakterien lagern sich ab und leisten damit einen
Beitrag zum organischen Material in Torfen (z.B. fungale Kohlenhydrate).
Bei der weiteren Torfbildung setzt sich die allmähliche biochemische Umwandlung
des Lignins unter Mitwirkung der Depolymerisierung und Defunktionalisierung fort (d.h.
Verlust der Methyl- und Methoxygruppen). Eine thermodynamisch gesteuerte
Polymerisierung und Kondensation der Produkte der unterschiedlichen Abbaureaktionen
erfolgt unter Verlust der funktionellen Gruppen. Im Verlauf der Torfbildung werden Gase wie
CH 4 , NH 3 , N 2 O, N 2 , H 2 S und CO 2 freigesetzt. Das CO 2 entstammt hauptsächlich dem Zerfall
der Kohlenhydrate, insbesondere der Cellulose. Bei zunehmender Diagenese erniedrigen sich
Lignin- und Cellulosegehalt des Torfs, der Gehalt an Huminstoffen nimmt zu. Cellulose kann
noch im Torf gefunden werden, fehlt jedoch in der weichen Braunkohle, die in einem
fortgeschrittenen Stadium der Diagenese gebildet wird. Der Ligningehalt kann im Torf 35%
erreichen (Killops und Killops, 1997).
Das Lipidmaterial in den Torfen ist größtenteils auf Blätter, Sporen, Pollen, Früchte
und harzige Gewebe beschränkt. Obwohl diese Bestandteile in den höheren Pflanzen eine
relativ untergeordnete Rolle spielen, werden sie bei der Torfbildung aufgrund ihrer
Beständigkeit aufkonzentriert. Allgemein enthalten Torfe bis zu etwa 95% Wasser und
5 – 15% lösliches organisches Material.
Dieses lösliche organische Material, das aus den Lipidbestandteilen stammt, setzt sich
aus ca. 50% Wachs, 25% Paraffin und 25% Harz zusammen (Killops und Killops, 1997).
2.5.2 ERHALTUNGSPOTENTIAL PFLANZLICHEN GEWEBES BEI DER TORFBILDUNG
Im Allgemeinen sind die Erhaltungsbedingungen für organische Substanzen in
nährstoffarmem Milieu, besonders in den sauren Hochmoortorfen, günstig. In den
nährstoffreichen und neutralen bis alkalischen Niedermoortorfen sind sie schlechter, sehr
schlecht in wechselfeuchten oder von strömendem Grundwasser mit Sauerstoff versorgten
Ablagerungen (Grosse-Brauckmann, 1990). Besonders auffällig sind die Aziditätsunterschiede
der Moore in ihrer Wirkung auf den Zersetzungsgrad der Torfe, da die
Zusammensetzung der im Moor vertretenen Mikroorganismenpopulationen und die
Aktivitäten der vorhandenen Arten stark pH-abhängig sind. Da niedrige pH-Werte für die
Mehrzahl der Bakterien ungünstig sind, führt dies auch zu geringeren Stoffumsätzen. Zwar
sind grundsätzlich alle Zersetzungsgrade bei allen Torf-pH-Werten möglich, aber im
Durchschnitt sind doch die (weniger sauren) Niedermoortorfe stärker zersetzt als die (sehr
sauren) Übergangs- und Hochmoortorfe.
19

GRUNDLAGEN
Parallel mit den pH-Unterschieden ändern sich in aller Regel die Stickstoffgehalte der
Torfe. So verhalten sich die Zersetzungsgrade der Torfe weitgehend parallel zu den
N-Gehalten bzw. gegenläufig zu den C/N-Verhältnissen der Torfe, was auch der forstlichen
Erfahrung entspricht, dass N-reiches Falllaub (z.B. von Esche und Erle) besonders schnell
umgesetzt wird (Grosse-Braukmann, 1990).
Neben der chemischen Elementarzusammensetzung des pflanzlichen Ausgangsmaterials
spielen auch die hydrologischen Verhältnisse im Moor bei der Torfbildung eine
entscheidende Rolle. Wenn in einem Moor die mittleren Grundwasserstände niedrig bzw. die
Grundwasserschwankungen groß sind, ist eine starke Zersetzung die Folge. Umgekehrt sind
die unter hohen und wenig schwankenden Wasserständen abgelagerten Torfe besonders
schwach zersetzt.
Die Übergangsmoore, noch verhältnismäßig nährstoffarm und sauer, stehen
hinsichtlich der Erhaltungsbedingungen den Hochmooren nahe. Da bei ihnen aber die
Artenzahl in der Vegetation größer als bei den Hochmooren ist, sind ihre Torfe botanisch am
vielfältigsten zusammengesetzt.
2.5.3 MIKROBIELLER ABBAU VON TORF
Torfe können in Abhängigkeit von den Bildungsbedingungen hinsichtlich ihrer pflanzlichen
Zusammensetzung und der mineralischen Anteile variieren. Eine dritte und sehr wesentliche
Variationsmöglichkeit ist der Zersetzungsgrad. Der Zersetzungsgrad von Torfen stellt das
Ausmaß der Zersetzung torfbildender Pflanzenteile dar. Auch in wachsenden Mooren kommt
es während der Torfablagerung so zu beträchtlichen Stoffverlusten. Diese Stoffverluste
können im Vergleich zur aufwachsenden Biomasse über 50% betragen (Zeitz, 1997). Aus
Datierungen (u.a. durch Pollenanalyse) vermutet Lappalainen (1996), dass das
durchschnittliche Wachstum der Moore etwa 0,5 – 1 mm pro Jahr beträgt. Bei den
Stoffverlusten spielen zwei Prozesse eine wesentliche Rolle: die Mineralisierung und die
Humifizierung.
Die Mineralisierung ist die durch Bodenorganismen vorgenommene biochemische
Umwandlung von organischer Substanz in anorganische Verbindungen. Als
thermodynamisch stabilste Produkte entstehen Gase, unter aeroben Bedingungen CO 2 und N 2 ,
unter anaeroben Bedingungen NH 3 , H 2 S und CH 4 . Dabei wird Energie freigesetzt, die die
Mikroorganismen für ihren eigenen Betriebsstoffwechsel benötigen. Die Mineralisierung von
Torfen verläuft in drei Phasen (Müller et al., 1980; Kuntze et al., 1992).
20

GRUNDLAGEN
• Biochemische Initialphase: Hochpolymere Verbindungen werden durch
Hydrolyse und Oxidation zum Teil enzymatisch in ihre Einzelbausteine ohne sichtbare äußere
Zerstörung des Zellverbandes zerlegt. Diese Reaktionen können Umwandlungen von Stärke
in Zucker, Eiweiß in Aminosäuren und Chlorophyll in aromatische Verbindungen sein.
• Mechanische Zerteilungsphase: Die biochemisch bereits aufgelockerten
Substanzen werden durch Organismen der Makro- und Mikrobodenfauna zerkleinert und
vermischt.
• Mikrobielle Umbauphase: Heterotrophe und saprophytische Organismen
spalten enzymatisch organische Verbindungen in ihre Grundbausteine, die sie für ihren
eigenen Betriebsstoffwechsel benötigen.
Diese mikrobielle Veratmung von organischer Substanz unter Freisetzung von CO 2 ,
H 2 O, Mineralstoffen und Energie ist als die eigentliche Mineralisierung zu bezeichnen (Zeitz,
1997). Ihr Umfang und ihre Intensität hängen von verschiedenen Standortfaktoren ab. Der
aerobe bakterielle Zelluloseabbau in Torfen erfolgt vorwiegend durch Cytophaga (Küster,
1990). Hinsichtlich der Pflanzeninhaltsstoffe ergibt sich folgende Reihenfolge der Stabilität
gegenüber Mineralisierung:
Zucker < Stärke < Proteine < Pektine < Zellulose < Lignine < Wachse < Harze <
Gerbstoffe.
Daraus erklärt sich der unterschiedlich schnelle Abbau von unterschiedlichen Pflanzenarten:
Leguminosen > andere Kräuter > Gräser > Laubgehölze > Nadelhölzer >
Zwergsträucher > Bleich- und Torfmoose.
Arbeiten aus Weißrussland (Lishtvan und Bamblov, 1987) zeigen, dass die
Mineralisierungsgeschwindigkeit von Riedmoortorfen um das zwei- bis dreifache höher ist als
bei Holz- und Schilftorfen.
Die drei Phasen der Mineralisierung bilden die Grundlage für die Humifizierung, bei
der aus reaktionsfähigen Spaltprodukten stabile Humusstoffe synthetisiert werden.
Humusstoffe sind Makromoleküle. In den sauren und nährstoffarmen Hochmooren entstehen
die Humusstoffe in einer chemischen Reaktion; die biochemische Entstehung von
Huminstoffen erfolgt auf Standorten mit hoher mikrobiologischer Aktivität. Die in
Hochmooren vorwiegend vorkommenden Fulvosäuren haben einen niedrigen
21

GRUNDLAGEN
Polymerisierungsgrad und eine geringe Stabilität, in Niedermooren herrschen Huminsäuren
mit höherer Stabilität vor (Zeitz, 1997).
Sollen Moore wachsen, müssen die Phasen möglicher Zersetzung zeitlich begrenzt
sein. Bei gleichen hydrologischen Bedingungen hängt der Zersetzungsgrad von der
Zersetzbarkeit der Pflanzeninhaltsstoffe und von den pH-Verhältnissen ab. Bei sehr geringen
pH-Werten sind die Lebensbedingungen für Mikroorganismen ungünstig, zudem sind
Bleichmoose relativ stabil gegen Zersetzung, so dass nur geringe Stoffumsätze vorherrschen.
Sehr intensive Zersetzungen laufen in karbonathaltigen Mooren und Niedermooren mit hohen
pH-Werten ab. Die Zersetzungsgrade steigen mit den N-Gehalten und kleiner werdenden
C/N-Verhältnissen der Torfe. Höhere Temperaturen beschleunigen die Zersetzung; so sind die
im Subatlantikum (ca. 2500 J.v.H) entstandenen Torfe in den nordwestdeutschen
Hochmooren stark zersetzt („Schwarztorf“).
Die Bestimmung von Zersetzungsgraden verschiedener Torfarten erfolgt nach der
auch im Gelände durchführbaren Handquetschmethode nach von Post (1924) mit
Zersetzungsgraden (H) von H = 1 (unzersetzt) bis H = 10 (stark zersetzt).
Mit zunehmendem Zersetzungsgrad der Torfe nimmt die Zahl der Mikroorganismen
ab. Hauptursache nach Küster (1990) könnte die geringe Verfügbarkeit leicht abbaubarer
Substanzen sein. Höhere Zersetzungsgrade der Torfe bewirken außerdem eine erhöhte
Lagerungsdichte, die nach Münder (1980) wiederum zu einer Verringerung der
Torfmineralisierung führt.
Wachsende und naturnahe Moore gehören zu den wichtigsten terrestischen Speichern
von organischen Kohlenstoffverbindungen. Nach Martikainen et al. (1993) enthalten Moore
20-30% des weltweit akkumulierten Kohlenstoff-Vorrats, wobei sie nur 0,5% der
Erdoberfläche einnehmen.
Dieser wesentlichen Senkenfunktion steht eine in den letzten Jahren stärker diskutierte
Quellenfunktion von Feuchtgebieten gegenüber: Naturbelassene Niedermoore sind als starke
Methanquelle einzuschätzen, sie können 190 bis 430 kg CH 4 ha -1 a -1 freisetzen (Duxbury et
al., 1993; Martikainen et al., 1995). Methan entsteht bei dem anaeroben Zelluloseabbau durch
die Tätigkeit von anaeroben Zellulosezersetzern (z.B. Clostridium; Küster, 1990). Methan
gehört neben Lachgas (N 2 O) und Kohlendioxid (CO 2 ) zu den wichtigsten klimarelevanten
Spurengasen und hat verglichen mit CO 2 ein höheres relatives Treibhauspotential (Augustin
et al., 1996).
22

GRUNDLAGEN
2.6 (PALÄO-)CHEMOTAXONOMIE UND BIOMARKER
Chemotaxonomie ist die Taxonomie auf der Basis von chemischen Inhaltsstoffen der
einzuordnenden Organismen. Paläochemotaxonomie ist die Chemotaxonomie in Anwendung
auf ab- bzw. ausgestorbene Organismen.
Um eine (paläo-)chemotaxonomische Beziehung herstellen zu können, sind geeignete
chemische Substanzen (sog. Biomarker) erforderlich. Seit der Entdeckung von
Metallporphyrinen in Erdöl und Gesteinsbitumen und der Korrelation mit der Chlorophyll-
Struktur (Treibs, 1936) sind neben diesen ersten noch zahlreiche weitere Biomarker entdeckt
worden. Man nutzt die Tatsache, dass verschiedene organische Substanzen natürlicher
Herkunft Rückschlüsse auf die Quelle und den Auf-/Abbau des organischen Materials
zulassen. Es werden solche organischen Substanzen als Biomarker definiert, die im Laufe
ihrer Diagenese genügend molekulare Strukturmerkmale bewahrt haben, um als modifizierte
Komponente einer organischen Quellverbindung erkannt zu werden (Killops und Killops,
1997). Hierbei kann es sich um Einzelverbindungen handeln wie z.B. den pentacyclischen
Triterpenoidalkohol Betulin (spezifischer Biomarker für Pflanzen der Betula Sp.) oder eine
Verteilung homologer Verbindungen, die ein einheitliches Verhalten während ihrer
Strukturmodifikation zeigen, z.B. ein n-Alkanverteilungsmuster.
Außerdem müssen die Moleküle analytisch gut zugänglich sein. Dies trifft auf eine
sehr große Zahl von Substanzen zu, die aus Sedimenten bekannt sind (und wahrscheinlich auf
eine noch größere Zahl, die es noch zu entdecken gilt): aliphatische, alicyclische und
aromatische Kohlenwasserstoffe und Verbindungen mit einer oder mit mehreren
funktionellen Gruppen (langkettige Alkohole, Aldehyde, Ketone, Säuren u.v.a.). Diejenigen
Verbindungen, die in organischen Lösemitteln gut löslich sind, werden unter dem Oberbegriff
Lipide zusammengefasst.
Neben Kohlenhydraten, Proteinen und Nukleinsäuren sind Lipide eine der großen
Naturstoffklassen, die in jeder lebenden Zelle vorkommen (Amelingmeier, 1999). Sie haben
unterschiedlichste Funktionen und werden von den Pflanzen biosynthetisch erzeugt. Lipide
mit enzymatischen, strukturbildenden und vor allem energiespeichernden Funktionen
befinden sich in den Zellen der Pflanzen. Lipide werden aber auch in der Pflanzenhülle
angetroffen. So produzieren höhere Landpflanzen zu ihrem Schutz (vor allem vor
Austrocknung und Befall durch Mikroorganismen) auf allen Pflanzenteilen, die mit der Luft
direkten Kontakt haben, Epicuticular- oder Blattwachse (Kolattukudy, 1976; Gülz, 1994;
Riederer und Schreiber, 1995; Amelingmeier, 1999).
23

GRUNDLAGEN
Für den Zweck der chemotaxonomischen Zuordnung stehen verschiedene
Verbindungsklassen zur Verfügung, deren chemotaxonomisches Potential für die
Faziescharakterisierung erodierter Torfe und Sedimentablagerungen im Wattenmeer
nachfolgend erläutert und auf der Basis publizierter Studien bewertet wird.
2.6.1 CHEMOTAXONOMISCHES POTENTIAL DER N-ALKANE
Eglinton et al. (1962) stellten schon früh fest, dass Verteilungsmuster von n-Alkanen einen
Hinweis auf die Herkunft dieser Verbindungen von bestimmten Pflanzen liefern können. Es
gibt zahlreiche Untersuchungen, die versucht haben, dieses chemotaxonomische Potential
weiter zu verfolgen (u.a. Castillo et al., 1967; Sever, 1972; Corrigan et al., 1973; Cranwell,
1973; Cardoso et al., 1983; Collister et al., 1994; Hietala et al., 1997; Ficken et al., 1998,
Martins et al., 1999; Baas et al., 2000; Köller, 2002; Rommerskirchen et al., 2006). Das
Auftreten von langkettigen n-Alkanen ist nicht auf höhere Pflanzen beschränkt, jedoch sind
mit entsprechender Kenntnis die Verteilungen leicht zu unterscheiden bzw. zu interpretieren
(u.a. Poynter, 1989), z.B. anhand der deutlichen Dominanz der ungeradzahligen
Verbindungen. Eine Übersicht über das Vorkommen von n-Alkanen in Organismen gibt Tab.
2.6.1.
Natürliche Schwankungen von Verteilungsmustern der n-Alkane in höheren Pflanzen
können charakteristische Gemeinsamkeiten gleicher Pflanzenarten verdecken.
Tab. 2.6.1: Vorkommen der n-Alkane in Organismen (Poynter, 1989).
Organismus
Dominante Ungeradzahlige Kohlenstoffzahl Verteilung
Kohlenstoffzahl Bevorzugung bereich
Phototrophe Bakterien C 17 , C 26 niedrig 14-29 bimodal
Nicht-phototrophe
C 17 , C 25 niedrig 15-29 bimodal
Bakterien
Pilze C 29 25-29 unimodal
Braunalgen C 15 niedrig 13-26 unimodal
Zooplankton C 18 , C 24 niedrig 18-34
20-28
uni- oder
bimodal
Höhere Pflanzen C 27 , C 29 , C 31 hoch 20-37 unimodal
24

GRUNDLAGEN
- Wachstumsbedingte Variabilität der n-Alkanverteilungsmuster von Pflanzen
Unterschiede in den n-Alkanverteilungsmustern derselben Pflanzenart können vor allem auf
das unterschiedliche Alter des sich in der Vegetationsperiode befindlichen Pflanzenmaterials
zurückgeführt werden. Ergebnisse von Gülz und Boor (1992) zeigen ein mit dem
Wachstumsstadium (und entsprechender Jahreszeit) variierendes Verteilungsmuster der
n-Alkane für die Blätter der Stieleiche: Im April liegt das Maximum beim C 29 -Alkan (knapp
vor C 27 und C 25 ), im Mai wechselt es zum C 25 -Alkan (vor C 27 und C 29 ) und im August
herrscht dann das C 27 -Alkan vor (etwas deutlicher vor C 25 und C 29 ). Behrens (1996) fand
ebenso deutlich höhere Anteile der kürzeren Homologen n-C 23 H 48 und n-C 25 H 52 in frischen
Blättern der Moorbirke, die im Frühling gesammelt wurden (Abb. 2.6.1).
Ko nzen tr ation [ µ g/g TG]
nz entr ati on [µg/g TG ]
Ko
80
70
60
50
40
30
20
10
M oorbirke, Herbst (Betula pubescens)
Behrens (1996)
0
21 23 25 27 29 31 33 35
Moorbirke, Frühling (Betula pubescens)
Behrens (1996)
30
25
20
15
10
5
0
21 23 25 27 29 31 33 35
Kohlenstoffzahl
Aus der Variation der Verteilungsmuster in den
verschiedenen Wachstumsstadien ist klar ersichtlich, dass
ein Vergleich der n-Alkanverteilungsmuster von Blattmaterial
mit Sedimenten nur dann sinnvoll ist, wenn das
Laub der Bäume schon abgeworfen wurde und das zu
untersuchende Pflanzenmaterial vom Boden stammt. Erst
dieses reife Material enthält die Lipide, die von der
Pflanze stammend in das Sediment eingetragen werden,
und ermöglicht Rückschluss auf eine Sediment-Pflanze-
Beziehung.
Abb. 2.6.1: n-Alkanverteilungsmuster des Herbstlaubs bzw. des Frühlingslaubs der Moorbirke
(Behrens, 1996).
- n-Alkane als Klimaindikator
a) Poynter (1989) führte als Indikator für klimatische Änderungen in der Kohlenstoffzahlverteilung
den ACL 27-31 -Index (Average Chain Length) ein, der die n-Alkane
n-Heptacosan, n-Nonacosan und n-Hentricontan berücksichtigt und ein relatives Maß für die
Kettenlängenverteilung darstellt. Der von Hinrichs (1997) modifizierte Index berücksichtigt
zusätzlich zu den oben angeführten n-Alkanen die Verbindung n-Tritriacontan, die
charakteristisch für Hochmoorvegetation ist und daher für diese Arbeit von großer Bedeutung
ist. Die modifizierte Gleichung lautet somit:
25

GRUNDLAGEN
ACL 27-33 = 27 [n-C 27H 56 ] + 29 [n-C 29 H 60 ] + 31 [n-C 31 H 64 ] + 33 [n-C 33 H 68 ]
[n-C 27 H 56 ] + [n-C 29 H 60 ] + [n-C 31 H 64 ] + [n-C 33 H 68 ]
(Gl. 1)
Dieser Parameter wurde für marine Sedimente entwickelt und spiegelt die Herkunft des
terrestrischen organischen Materials im Sediment wider, da Blattwachse höherer
Landpflanzen von langkettigen n-Alkanen mit ungerader Kohlenstoffzahl im Bereich von C 27 ,
C 29 und C 31 dominiert werden (Eglinton und Hamilton, 1967; Brassell et al., 1978). Ihm liegt
die Annahme zugrunde, dass mit einer Veränderung der Vegetation eine Verschiebung der
dominierenden Kohlenstoffzahl einhergeht, die z.B. klimatische Ursachen hat. Simoneit
(1977) und Gagosian et al. (1987) beobachteten eine Korrelation zwischen der Kettenlänge
der n-Alkane in Aerosolproben und zunehmender Äquatornähe der Probenlokation. Mit
abnehmender Entfernung des Probenstandorts vom Äquator und wärmer werdenden
klimatischen Bedingungen war ein Ansteigen der Kettenlänge der n-Alkane zu verzeichnen.
Würden bestimmte Pflanzen n-Alkane bestimmter Kettenlängen bilden, weil sie sich
an das Klima bzw. das saisonale Wetter anpassen, würde das bedeuten, das die gleiche
Pflanzenart bei unterschiedlichen Temperaturen unterschiedliche Kettenlängen der n-Alkane
bevorzugt bilden müsste. In Klima- bzw. Vegetationsperioden mit hoher Temperatur müssten
längere Ketten gebildet werden als in Perioden kühlerer Temperatur. Diese Annahmen lassen
sich durch Beobachtungen an höheren Landpflanzen bisher nicht bestätigen. So beobachteten
bereits Cranwell et al. (1973) höhere durchschnittliche Kettenlängen der n-Alkane in
trockenen Grassavannen im Vergleich zu Pflanzen aus den ebenso heißen und feuchten
Regenwäldern Afrikas. Die deutlich unterschiedlichen hydrologischen Standortfaktoren
blieben in dieser Studie allerdings unbeachtet.
b) Das bei einigen Torfmoosarten (Sphagnum recurvum, S. papillosum, S. palustre; u.a.
Nott et al., 2000) im Verteilungsmuster dominierende C 23 -n-Alkan nutzten Nott et al. (2000),
um in Teufenprofilen von ombrotrophen Hochmoortorfen klimatische Schwankungen sichtbar
zu machen. Sie setzen den Gehalt des C 23 -n-Alkans ins Verhältnis zum Gehalt des C 31 -
n-Alkans. Schwankungen des Verhältniswertes können zum einen die Abundanz der
Torfmoose im Vergleich zu anderen höheren Landpflanzen und zum anderen den Wechsel
von Torfmoosarten innerhalb von Sphagnum-dominierten Ablagerungen widerspiegeln (bei
anderen Sphagnum-Arten dominiert das C 31 -n-Alkan: S. magellanicum, S. capillifolium,
S. cuspidatum; Nott et al., 2000). Eine Veränderung von niedrigen zu hohen Verhältniswerten
innerhalb einer Sphagnum-Sequenz interpretierten Nott et al. (2000) als einen Wechsel der
26

GRUNDLAGEN
n-C 31 H 64 - zu n-C 23 H 48 -dominierten Torfmoosarten. Dieser Wechsel korreliert mit einem
kühler werdenden Klima (Barber et al., 1994; Nott et al., 2000).
- n-Alkane als Vegetationsindikator
c) Cranwell (1973) korrelierte einen Wechsel von C 27 - bzw. C 29 -dominierten
n-Alkanverteilungsmustern zu C 31 -n-Alkan-dominierten Verteilungsmustern in Seesedimenten
anhand von Pollendaten mit einem Wechsel der Vegetation, die den See umgibt. Baumvegetation
bildet die kürzeren n-Alkane (C 27 , C 29 ), wogegen (ombrotrophe) Moorvegetation
die längerkettige homologe Verbindung bildet (C 31 ).
d) Ficken et al. (2000) untersuchten die n-Alkanverteilung aquatischer Pflanzen in
Süßwasserseen Ostafrikas. Dabei stellten sie signifikante Unterschiede bei den
n-Alkanverteilungsmustern der verschiedenen Vegetationszonen der Seen fest. Während die
an den Seeufern vorkommenden Sumpfpflanzen ein für terretrische Vegetation typisches
n-Alkanverteilungsmuster mit einem Maximum beim n-Nonacosan aufweisen, zeigen die
Schwimm- und Unterwasserpflanzen ein Maximum beim n-C 23 oder n-C 25 . Um den Eintrag
von unterschiedlichem Pflanzenmaterial in die Seesedimente abzuschätzen, wurde ein
n-Alkan-Parameter entwickelt, der den Anteil an Schwimm- und Unterwasserpflanzen und
der terrestrischen Vegetation berücksichtigt.
P aq = (C 23 +C 25 ) / (C 23 +C 25 +C 29 +C 31 ) (Gl. 2)
Für terrestrische Vegetation werden im Mittel Werte von 0,1 angegeben, für im Wasser
stehende Sumpfpflanzen Mittelwerte von 0,25 und für Schwimm- und Unterwasserpflanzen
Mittelwerte von etwa 0,7.
e) Pancost et al. (2002) hingegen untersuchten die n-Alkanverteilungsmuster von einigen
Torfmoosen (Sphagnum sp.) und anderen Hochmoorpflanzen (meist Ericaceaen) und leiteten
daraus einen Verhältniswert ab, anhand dessen sich der Anteil an Torfmoosen innerhalb eines
Hochmoortorfprofils abschätzen lässt. Es wurde eine signifikante Anreicherung an n-C 23 in
den analysierten Torfmoosen gefunden. Demgegenüber steht ein erhöhter Gehalt an n-C 31 in
den anderen Hochmoorpflanzen (Ericaceaen). Der Verhältniswert n-C 23 /n-C 31 korrelierte
innerhalb des untersuchten Torfprofils mit dem Vorkommen an Torfmoosen. Er kann
allerdings nur als qualitativer Parameter verwendet werden, da er den wechselnden Anteil an
Torfmoosen im Profil nur unzureichend reflektiert.
27

Bruchwaldtorfe
n-C 29
Schilftorfe
Niedermoor
GRUNDLAGEN
f) Köller (1998) zeigte, dass mit Hilfe eines n-Alkandreiecksdiagramms, in dem jeweils
der Relativanteil des C 27 -, C 29 - und C 31 -n-Alkans aufgetragen ist, eine generelle Unterscheidung
von Niedermoor- und Hochmoorvegetation bzw. der aus ihnen hervorgegangenen
Torfe möglich ist. Innerhalb der Nieder-moortorfe können vielfach Bruchwald-torfe und
Schilftorfe voneinander unterschieden
werden (Abb. 2.6.2; Köller, 1998).
Eigene Vorarbeiten an Torfproben aus dem
Spiekerooger Rückseitenwatt bestätigen
das hohe chemotaxonomische Potential der
n-Alkane. Die geochemische
Charakterisierung der pflanzlichen
Zusammensetzung
unterschiedlichster
Torfproben erlaubt eine sichere
Unterscheidung von Hochmoor- und
Niedermoortorfen. Diese Ergebnisse wurden
von parallel durchgeführten botanischen
Großrestanalysen der Torfe bestätigt (Wöstmann, 2000).
Hochmoor
Hochmoortorfe
n-C 27 n-C 31
Abb. 2.6.2: n-Alkandreiecksdiagramm zur
Differenzierung verschiedener Torfarten
(Köller, 1998).
g) Eine markante Erhöhung des C 24 -n-Alkangehalts wurde sowohl in Schilfrhizomen
(Behrens, 1996; Freese, 2001) als auch in zahlreichen Schilftorfen nachgewiesen (Köller,
1998; Wöstmann, 2000; Köller 2002). Das n-Alkanverteilungsmuster der Schilfrhizome
führte zur Entwicklung eines Phragmites Peat Indikators (PPI), der die ungewöhnliche, aber
signifikante Anreicherung des n-C 24 -Alkans in Torfen, die Schilfpflanzenreste enthalten,
charakterisiert (Köller, 2002). Er basiert auf der Auswertung von 54 Torfproben
Nordwestdeutschlands mit und ohne Schilfanteil und ergab, dass ein PPI >5% einen
nachweisbaren Schilfanteil im Torf anzeigt und Werte >10% sehr reinen Schilftorfen zugeordnet
werden können.
8
n-Alkane Schilfrhizome (Behrens, 1996)
n-Alkane Schilftorf TP2 (Wöstmann, 2000)
6
50
n-Alkane Schilftorf Hp 8,02 ( Köller, 2002)
µg/g TG
6
4
2
µg/g TOC
5
4
3
2
1
µg/g TOC
40
30
20
10
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
Anzahl der C-Atome
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
Anzahl der C-Atome
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
Anzahl der C-Atome
Abb. 2.6.3: n-Alkanverteilungsmuster in Schilfrhizomen und Schilftorfen.
28

GRUNDLAGEN
Werte >12% deuten sogar auf eine relative Anreicherung der n-Alkane mit 23, 24 und 25
Kohlenstoffatomen hin. Dies könnte als Hinweis auf eine bakterielle Aktivität gewertet
werden, die nach der Ablagerung der Pflanzen die genannten n-Alkane, das C 24 -n-Alkan
sogar bevorzugt, weiter produzieren. Ein Abbau der längerkettigen (C 26 – C 33 ) zu den
kürzerkettigen (C 23 – C 25 ) n-Alkanen wird diskutiert, da die Gesamtgehalte der n-Alkane
verschiedener Schilftorfproben in ähnlichen Konzentrationsbereichen liegen (s. Abb. 2.6.3).
Der PPI errechnet sich nach folgender Gleichung (3):
[ n − C
24H
50
]
PPI [%] =
Σ aller n - Alkangehal te (der Alkane mit 21 bis 35 C -
* 100
Atomen)
(3)
h) Rommerskirchen (2006) verwendete die charakteristischen Unterschiede in der
Verteilung der n-Alkane in Sedimenten des Kongo-Beckens, um den Anteil von C 4 -Pflanzen
am organischen Material zu bestimmen. Unter der Annahme, dass Faktoren wie Temperatur,
Niederschlagsmenge und CO 2 -Partialdruck der Atmosphäre die n-Alkanverteilung in den
Blattwachsen von C 3 - und C 4 -Pflanzen gleichermaßen beeinflussen, wurde aus der
durchschnittlichen Kettenlänge (ACL 27 - 33 ) folgende Gleichung für die Abschätzung des
Anteils von C 4 -Pflanzen am organischen Material entwickelt.
C 4 [%] = 37,5 * (ACL 27-33 – 29,9) (Gl. 4)
Die Ergebnisse wurden von Plader (2005) und Vogts (2006) durch die Analyse
verschiedenster C 3 - und C 4 -Gräser bestätigt. Die Blattwachsalkane der untersuchten C 4 -
Gräser zeichneten sich durch höhere ACL-Werte und ein Maximum beim n-C 31 -Alkan aus,
während in den C 3 -Gräsern hohe Anteile des n-C 29 -Alkans festgestellt wurden.
Entgegen der Behauptung von Collister et al. (1994), dass n-Alkanverteilungsmuster
nicht zu einer grundlegenden Unterscheidung z.B. von Moos-, Farn- und Samenpflanzen oder
der Differenzierung von C 3 -, C 4 - und CAM-Pflanzen dienen, können sich aus
n-Alkanverteilungen pflanzenartenspezifische bzw. sogar pflanzenartenübergreifende
Charakteristika ergeben, die paläochemotaxonomisch eingesetzt werden können (z.B.
Cranwell, 1973; Behrens, 1996; Nott et al., 2000; Köller 2002).
29

GRUNDLAGEN
2.6.2 N-ALKAN-2-ONE (METHYLKETONE)
Methylketone treten als Bestandteile der Blattwachse auf (Vioque et al., 1996) und kommen
ebenfalls in Böden und Torfen vor (Morrison und Bick, 1966; Lehtonen und Ketola, 1990).
Obwohl die Ergebnisse von Köller (1998) zeigen, dass eine Unterscheidung von Nieder- und
Hochmoortorfen anhand des Verteilungsmusters möglich sein könnte (ein Maximum beim
C 29 -Methylketon trat bei Niedermoortorfen, ein Maximum beim C 27 -Methylketon bei
Hochmoortorfen auf), lieferten weitergehende Untersuchungen an verdrifteten Torfen
(Wöstmann, 2000) keine Übereinstimmung hinsichtlich des Verteilungsmusters bzw.
Maximums in Beziehung zum Pflanzenmaterial.
2.6.3 N-FETTSÄUREN
n-Fettsäuren wurden in torfbildenden Pflanzen und Torfen im Kohlenstoffzahlbereich von C 14
bis C 32 detektiert (Lehtonen und Ketola, 1993; Gramberg, 1995; Rautenberg, 1997; Ficken et
al., 1998; Köller, 1998; Wöstmann, 2000). Das chemotaxonomische Potential für diese
Verbindungsklasse wird als gering angesehen, da die Verteilungsmuster keine
charakteristischen Merkmale aufweisen (Köller, 1998). Ein erhöhter Gehalt der C 20 -
n-Fettsäure könnte auf den Eintrag durch Schilfrhizome zurückgeführt werden (Wöstmann,
2000; Freese, 2001). Da diese Fettsäure aber auch in Torfen ohne Schilfeintrag in
signifikanten Konzentrationen vorkommt (Köller, 1998), ist eine paläochemotaxonomische
Verknüpfung zum Schilfrohr nicht eindeutig nachvollziehbar.
2.6.4 ω-HYDROXYCARBONSÄUREN
Untersuchungen an torfbildenden Pflanzen und Torfen zeigten ein Vorkommen der
Cutinsäuren mit Kettenlängen von C 16 bis C 28 in den unterschiedlichsten Proben ohne
charakteristische Verteilungen, so dass den Verbindungen kein chemotaxonomisches
Potential zur Unterscheidung verschiedener Torfarten zugrunde liegt (Lehtonen und Ketola,
1993; Köller, 1998; Wöstmann, 2000; Freese, 2001).
2.6.5 PRIMÄRE N-ALKOHOLE
n-Alkohole kommen in torfbildenden Pflanzen und Torfen in homologer Reihe mit
Kohlenstoffzahlen von C 14 bis C 32 vor (Lehtonen und Ketola, 1993; Gramberg, 1995;
30

GRUNDLAGEN
Rautenberg, 1997; Ficken et al., 1998; Köller, 1998; Wöstmann, 2000). Eine Dominanz des
C 22 n-Alkohols wurde für verschiedene Pflanzen bzw. Pflanzenteile (Schilfrhizome,
Birkenblätter; Behrens, 1996) und verschiedene Torfe (Hoch- und Niedermoortorfe; Köller,
1998) festgestellt. Langkettige n-Alkohole haben ein sehr geringes paläochemotaxonomisches
Potential.
2.6.6 SEKUNDÄRE N-ALKOHOLE
Der sekundäre Alkohol Nonacosan-10-ol ist nach Gülz (1994) eine Art evolutionärer
Biomarker. Dieser Alkohol kommt in allen Blattwachsen der von Gülz (1994) beschriebenen
Gymnospermenarten (2 Pinus sp., 3 Picea sp., 2 Abies sp., 1 Juniperus sp.) vor und ist
ebenfalls im Blattwachs des Gingko biloba vorhanden. Letztere Pflanzenart gehört zu der
Pflanzenklasse der Ginkgoatae, die etwa zur gleichen Zeit im Devon (Paläozoikum) vor ca.
360 Mio. Jahren auftrat wie die nacktsamenden Pflanzen, die Klasse der Pinatae.
Angiospermen werden in die Klassen der Monocotyledoneae (Einkeimblättrige
Bedecktsamer, Magnoliatae) bzw. Dicotyledoneae (Zweikeimblättrige Bedecktsamer,
Liliatae) unterteilt und traten erst in der Kreide (Mesozoikum) vor ca. 100 Mio. Jahren auf
(von Denffer et al., 1978; Gülz, 1994; Stanley, 1994). In den Blattwachsen aller von Gülz
(1994) genannten Angiospermen (Tilia sp., Liriodendron sp., Quercus sp., Castanea sp.,
Fagus sp.) findet sich Nonacosan-19-ol nicht wieder.
Das Vorkommen von Gymnospermen in nordwestdeutschen Torfen beschränkt sich
auf den Heide-Wachholder (Juniper communis), den Gagelstrauch (Myrica gale) und wenige
Kiefernarten (Pinus sp.), die in Übergangs- bzw. Hochmooren zu finden sind (Grosse-
Brauckmann, 1996). Untersuchungen an unterschiedlichen Torfen haben gezeigt, dass
sekundäre Alkohole nur mit mittelständiger Hydroxylfunktion im Kohlenstoffzahlbereich von
C 23 bis C 31 vor allem in Schilf- bzw. Seggentorfen vorkommen (Gramberg, 1995; Köller,
1998; Wöstmann, 2000). Eine Beziehung zu einem Eintrag von nacktsamenden Pflanzen oder
zu anderen Eintragsquellen konnte nicht hergestellt werden (Köller, 1998; Wöstmann, 2000).
2.6.7 STEROIDE
Die zu den Triterpenoiden gehörenden Steroide kommen in allen Pflanzen vor, wo ihnen z.B.
als Membranbestandteile (Goodwin und Mercer, 1972) oder Hormone (Heftmann, 1975)
große Bedeutung zugemessen wird. Sie variieren in der Zahl ihrer Kohlenstoffatome (für
31

GRUNDLAGEN
Landpflanzen in der Regel C 27 -C 30 mit einer starken Dominanz bei C 29 , den sog.
Phytosterolen) und besitzen ein tetracyclisches Grundgerüst mit einer Seitenkette. Das in
höheren Landpflanzen dominierende β-Sitosterol (24-Ethylcholest-5-en-3β-ol; Struktur s.
Abb. 2.6.4) wird auch in Epicuticularwachsen angetroffen (Gülz, 1994).
HO
1
A
19
10
9
11
B
C
3 5 7
13
14
21
17
D
22
20 23
28
24
β-Sitosterol
24-Ethylcholest-5-en-3β-ol
Abb. 2.6.4: Struktur des am
weitesten verbreiteten Phytosterols.
18
15
29
25
27
26
Die Mehrzahl der pflanzlichen tetracyclischen
Steroide leiten sich von Cycloartenol (9β,19-
Cyclolanost-24-en-3β-ol) ab, welches aus Squalenepoxid
entsteht und 30 Kohlenstoffatome besitzt
(Amelingmeier, 1999; Vostrowsky, 2000). Die in
torfbildenden Pflanzen und Torfen detektierten
Steroide zeigen keine charakteristische
Verteilung: β-Sitosterol dominiert deutlich, z.T. zusammen
mit dem gesättigten 24-Ethylcholestan-3β
-ol, vor anderen Steroidalkoholen wie z.B. Cycloartenol, Campesterol (C 28 : 24-Methylcholest-5-en-3β-ol)
oder Cholesterin (C 27 : Cholest-5-en-3β-ol) und ihren gesättigten Analoga.
Als einziges Keton wurde in Torfen das zweifach ungesättigte 24-Ethyl-5α-cholesta-3,5-dien-
7-on gefunden, allerdings konnte ebenfalls kein chemotaxonomischer Bezug festgestellt
werden. Die relative Zusammensetzung der Steroide konnte keinen genaueren Hinweis auf
einen spezifischen Eintrag von Pflanzenmaterial geben (Gramberg, 1995; Behrens, 1996;
Rautenberg, 1997; Köller, 1998; Wöstmann, 2000; Freese, 2001).
2.6.8 PENTACYCLISCHE TRITERPENOIDE
Die ebenfalls aus Squalenepoxid hervorgehenden, allerdings fast ausschließlich 30
Kohlenstoffatome zählenden pentacyclischen Triterpenoide mit einer Sauerstofffunktion an
C-3 werden vor allem in Pflanzensäften (Harze und Milchsäfte), aber auch als Bestandteile
von Cuticularwachsen überwiegend der höheren Pflanzen angetroffen (Karrer, 1976; Tulloch,
1976; Gülz, 1994; Bianchi, 1995; Amelingmeier, 1999). Die wichtigsten der zahlreichen
Verbindungen lassen sich aufgrund ihres Kohlenstoffgrundgerüsts grob in vier Gruppen
unterteilen: 1. Oleanan-, 2. Ursan-, 3. Lupan- und 4. Friedelanderivate (Karrer, 1976; s.a.
Abb. 2.6.5). In Blattwachsen liegen sie meistens als Triterpenoidalkohol, -keton, -aldehyd
oder -säure vor, wobei die Alkohole z.T. mit langkettigen Fettsäuren oder der Essigsäure
verestert sind (Gülz, 1994; Bianchi, 1995). Des weiteren können sie in der Pflanze als
Glykoside oder Saponine gebunden vorliegen (Karrer, 1976).
32

GRUNDLAGEN
29
30
30
HO
1
A
H
B
C
11
25 26
9
10
3 5 7
13
14
27
20
19 21
H
D
17
E
22
28
HO
H
29
H
23
24
β-Amyrin
Olean-12-en-3β-ol
(>300)
29
α-Amyrin
Urs-12-en-3β-ol
(150)
30
H
20
19 21
22
H
28
H H H
HO
H
Lupeol
Lup-20(29)-en-3β-ol
(80)
O
23
24
Friedelin
Friedelan-3-on
(50)
Abb. 2.6.5: Vier Vertreter der am häufigsten vorkommenden Gruppen der pentacyclischen
Triterpenoide. In Klammern ist die Anzahl der nach Breitmaier (1999) bekannten
in Pflanzen vorkommenden Derivate angegeben.
In ihrer jeweiligen Form können pentacyclische Triterpenoide charakteristisch für bestimmte
Pflanzenfamilien, -gattungen oder sogar -arten sein (Hegnauer, 1962; Karunen et al., 1983;
Bianchi, 1995). Betulin (Lup-20(29)-en-3β,28-diol) ist eine farblose Verbindung, die vor
allem in Rinden der Birkengewächse (Gattung Betulaceae: Birkenarten, Betula sp., und
Erlenarten, Alnus sp.) vorkommt (Hegnauer, 1962). β-Amyrin (Olean-12-en-3β-ol) ist ein
weit verbreitet vorkommender Triterpenoidalkohol und hat z.B. als Acetat im Blattwachs der
Silberlinde (Tilia tomentosa) einen Anteil von 49% bezogen auf die extrahierbaren
Wachsbestandteile (Gülz, 1994). Das ebenfalls sehr weit verbreitete Keton Friedelin
(Friedelan-3-on) wiederum ist z.B. Hauptbestandteil des Korks der Korkeiche (Quercus
suber; Amelingmeier, 1999).
Gesondert betrachtet werden die pentacyclischen Triterpenoide des Hopan-Typs, da
diese in erster Linie bakteriellen Ursprungs sind. Sie besitzen einen fünfgliedrigen E-Ring
1
A
11
25
B
C
E
9
14
D
29
OH
OH
10 H
3 5
7
23
13
26
19
20
17
28
21
Bakteriohopantetrol
(pentakishomo-Hopan-32,33,34,35-tetraol)
t ishomohopa -32, ,34,35-tetraol)
24
27
OH
OH
30
32
34
22
31
33
35
Abb. 2.6.6: Struktur von Bakteriohopantetrol.
und bei einer Kohlenstoffzahl über 30 eine
Seitenkette an C-22. Sie werden wegen ihrer
Abstammung von Verbindungen wie
Bakteriohopantetrol (Abb. 2.6.6), das die
Fluidität in bakteriellen Zellmembranen
kontrolliert, auch als Bakteriohopanoide
bezeichnet (Ourisson et al., 1979). Die
33

GRUNDLAGEN
Biohopanoide der Eukaryoten mit sauerstoffhaltiger funktioneller Gruppe am C-Atom 3 treten
in einigen Familien höherer Pflanzen auf. Weiterhin kommen sie ohne funktionelle Gruppe
am C-Atom 3 in Kryptogamen wie Farnen, Moosen und Flechten vor (Ourisson et al., 1979;
1987). Hopanoide mit mehr als 30 Kohlenstoffatomen werden ausschließlich von Bakterien
synthetisiert und sind somit Biomarker, die eindeutig zugeordnet werden können (Ourisson et
al., 1979).
Die Arbeit von Köller (2002) zeigt, dass gerade den pentacyclischen Triterpenoiden
(ohne Hopan-Typ) ein sehr großes paläochemotaxonomisches Potential zugeschrieben werden
kann. Auf der Basis eines Bruchwaldtorfindikators (WPI, Wood Peat Indikator), der auf das
Vorkommen der Triterpenoide Lupenon (e), Lupanon (f), Glutinon (g), Lupeol (E), Lupanol
(F), Betulin (J) und eines unbekannten Triterpenoidalkohols (U6) basiert, können Holzanteile
der Birke und Schwarzerle in Torfen sicher nachgewiesen werden.
WPI [%]
([e] + [f] + [g] + [E] + [F] + [U6] + [J])
=
Σ aller quantifizierten pentacyclischen Triterpenoidketone und -alkohole
*100 (5)
Eine paläochemotaxonomische Abgrenzung der Bruchwaldvegetation von der triterpenoidreichen
Hochmoorvegetation ist durch die Anwendung des Hochmoortorfindikators (BPI,
Bog Peat Indikator) möglich (Köller, 2002), der die Anreicherung charakteristischer
Triterpenoide typischer Hochmoorpflanzen umfasst (Friedelin, epi-Taraxerol und die
unbekannten Triterpenoidketone u1 und u2 sowie die unbekannten Triterpenoidalkohole U3
und U4).
BPI [%]
Σ
([u1] + [h] + [u2] + [A
=
α
] + [U3] + [U4])
aller quantifizierten pentacyclischen Triterpenoidketone und -alkohole
*100
(6)
2.7 DIAGENESE VON BIOMARKERN
Das der Arbeit zugrunde liegende Probenmaterial hat ein Maximalalter von weniger als
10.000 Jahren. Es ist mit diagenetischen Umwandlungsprozessen zu rechnen, die auch einen
Einfluss auf die genannten Biomarker und ihren Informationsgehalt haben können. Die
Diagenese hängt ebenso stark von den Ablagerungsbedingungen wie von der Struktur der
Biomarker ab. Um beides zusammenhängend darstellen zu können, werden die beobachteten
diagenetischen Veränderungen des organischen Materials im Ergebnisteil erörtert.
34

GRUNDLAGEN
2.8 STABILE KOHLENSTOFFISOTOPE
Isotope sind Elemente mit gleicher Protonenzahl und unterschiedlicher Neutronenzahl und
unterscheiden sich geringfügig hinsichtlich ihrer physikalischen und chemischen
Eigenschaften (Amelingmeier, 1999). In der Natur treten drei Isotope des Elements
Kohlenstoff auf: 12 C, 13 C und 14 C. Zwei davon, 12 C und 13 C, sind stabil. Natürlich
vorkommender Kohlenstoff besteht zu über 98% aus dem Isotop 12 C. Durch die unterschiedlichen
Eigenschaften der Isotope kommt es bei Phasenübergängen und beim Transport von
CO 2 in Zellen sowie bei chemischen Umwandlungsreaktionen vor allem bei der
Photosynthese zur Isotopenfraktionierung. Ein Unterschied im Verhältniswert von 13 C/ 12 C
wird durch den δ 13 C-Wert ausgedrückt (s.a. Kap. 4.3.6).
Pflanzenmetabolismus und -umgebung beeinflussen die Abreicherung des 13 C-Isotops
unterschiedlich, so dass für Pflanzen anhand ihres δ 13 C-Werts ein Biosyntheseweg erkannt
werden kann (u.a. Bender, 1971; O'Leary, 1981).
Tab. 2.8.1: δ 13 C-Werte für Pflanzen mit unterschiedlichem Metabolismus (Schidlowski, 1987)
Metabolismus δ 13 C-Wert typische Vertreter
C 3 (Calvin-Zyklus) –23‰ bis –34‰ Zuckerrübe
C 4 (Hatch-Slack-Zyklus) –6‰ bis –23‰ Mais, Zuckerrohr
CAM –10‰ und –33‰ Sukkulenten
Unterschiede in den Kohlenstoffisotopenverhältniswerten verschiedener torfbildender
Pflanzen und Pflanzenteile sind gering, da es sich i.d.R. um C 3 -Pflanzen handelt (Behrens,
1996). Eine Differenzierung der bisher im ICBM untersuchten torfbildenden Pflanzen ist
weder anhand der δ 13 C-Werte des organischen Gesamtkohlenstoffs noch einzelner
Verbindungsklassen oder Verbindungen möglich (Behrens, 1996; Köller, 2002).
2.9 ENTWICKLUNG DES NORDDEUTSCHEN KÜSTENRAUMS
Das Gebiet der heutigen Deutschen Bucht unterlag seit der letzten Eiszeit einer starken
Wandlung. Haupttriebkraft dieser Küstenlinienverlagerung war vor allem der Anstieg des
Meeresspiegels.
Der Wasserspiegel der Nordsee lag wahrscheinlich zum Höhepunkt der letzten Eiszeit
im Pleistozän (Weichsel-Kaltzeit, 18.000 J.v.h.) um 110 bis 130 m unter dem heutigen
Niveau. Die Küstenlinie verlief nördlich der Doggerbank (Streif, 1993). In der nachfolgenden
35

GRUNDLAGEN
Zeit stieg das Meer auf –45 m NN. Erst ab dem Jungholozän (um 8.600 J.v.h.) ist eine
genauere Rekonstruktion der Veränderungen des Meeresspiegels im Bereich der deutschen
Nordsee möglich. Es folgte eine rasche Transgressionsphase (Meeresspiegelanstieg von -45 m
auf -15 m NN in der Zeit von 8.600 bis 7.100 J.v.h.), in der die Nordsee die Küstenlinie um
250 bis 300 km nach Süden ins Landesinnere verschob und durch den steigenden Grundwasserspiegel
eine Vernässungszone vor sich her wandern ließ, die das Moorwachstum stark
begünstigte, dann aber das Land überflutete (morphologisch: „ertrinkende“ Landschaft; Streif,
1990).
Das Wattenmeer, als Rückseitenwatt hinter vorgelagerten Inseln, entwickelte sich in
der Zeit von 8.000 bis 7.000 J.v.h. Vollmarine Ablagerungsbedingungen wurden erst zum
Ende des Zeitintervalls (7.000 J.v.h.) erreicht.
Abb. 2.9.1: Kurve des nacheiszeitlichen Meeresspiegelanstiegs für die südliche Nordsee
(Altersangaben in Radiokarbonjahren; Behre, 1993).
Seit dem mittleren Holozän nahm die Geschwindigkeit des Meeresspiegelanstiegs ab (Abb.
2.9.1; Behre, 1993). Es gab immer wieder stagnierende Phasen, in denen die Küstenrandmoore
mächtige Torfpakete ausbilden konnten, und regressive Phasen, in denen die Moore
sogar vom Land in Richtung Meer auf marinen Sedimenten aufwuchsen (Abb. 2.9.2; Streif,
1990).
36

GRUNDLAGEN
Abb. 2.9.2: Schematische Zusammenhänge zwischen Meeresspiegelbewegungen und dabei entstehenden
Schichtenfolgen (nach Streif, 1990).
Diese Vorgänge wurden etwa zur gleichen Zeit von kurzen Kaltphasen begleitet. Ob
Zusammenhänge zwischen den relativen Meeresspiegelschwankungen, d.h. den relativen
Veränderungen zwischen Land und Meer, und den Temperaturänderungen bestehen, kann
aufgrund der geringen Menge an Meeresspiegeldaten nicht sicher gesagt werden (Streif,
1990). Sowohl geologische als auch klimatische Faktoren können diese Schwankungen
beeinflusst haben. Innerhalb der geologischen Faktoren kann ein Meeresspiegelanstieg von
1,2 cm/Jhdt. auf epirogenetische Bewegungen (Abwärts- und Aufwärtsbewegung der
Erdkruste; das Nordseebecken ist seit Beginn des Algonikums vor ca. 1.000 Mio. Jahren um
19 km abgesunken) zurückgeführt werden. Etwa 1 - 5 cm/Jhdt. entfallen auf salztektonische
Bewegungen (Aufdringen von Salz aus tieferen Schichten; Helgoland wird heute noch
angehoben), und 0,6 - 1 cm/Jhdt werden durch die Deformation des Geoids verursacht (das
Geoid ist die Schwereausgleichsfläche der Erde; bei Papua Neuguinea ist der Meeresspiegel
+76 m „ausgebeult“ und bei den Malediven –93 m „eingedellt“). Bruchtektonische
Bewegungen klangen im Paläozän (vor ca. 55 Mio. Jahren) aus und sind deshalb irrelevant
(Streif, 1990). 2,8 m bis 7,2 m relative Verschiebung durch geologische Ereignisse in 10.000
Jahren sind, wenn die Bewegungen alle in dieselbe Richtung eintreten, klein verglichen mit
der Gesamtentwicklung in demselben Zeitraum (ca. 100 m in 10.000 Jahren). Die genannten
geologischen Faktoren treffen weder auf das Gebiet der heutigen Nordsee noch auf den
betrachteten Zeitraum des Holozäns zu (Streif, 1990).
Als wichtigste klimatisch gesteuerte Komponente sind die eustatischen Meeresspiegelschwankungen
zu nennen, die auf eine Änderung im Eis-/Wasserhaushalt der Erde
zurückgehen. In einer Eiszeit wird Wasser als Schnee und Eis auf der südlichen Polkappe und
den Kontinenten (z.B. skandinavischer und grönländischer Eisschild) festgelegt. Gleichzeitig
37

GRUNDLAGEN
kommt es durch so große Massenveränderungen zu isostatischen Ausgleichsbewegungen der
Erdkruste und des äußeren Erdmantels, wobei zwischen eisisostatischen, sedimentisostatischen
oder hydroisostatischen Bewegungen unterschieden wird. Es wird davon
ausgegangen, dass vom gesamten Meeresspiegelanstieg im Spätglazial und Holozän 94 bis
96% auf eustatische und eisisostatische Prozesse zurückgeführt werden können (Streif, 1990).
2.10 KÜSTENSPEZIFISCHE ENTWICKLUNGEN VON TORFEN
Die wichtigsten Sedimenteinheiten der nordwestdeutschen holozänen Küstenablagerungen
werden in Abb. 2.10.1 beschrieben.
Abb. 2.10.1: Schematischer geologischer Schnitt von der Nordsee bis zum Geestrand mit den
wichtigsten Sedimenteinheiten (Streif, 1991 bzw. NLfB, 2001).
Als Organische Basalsequenz wird der Horizont bezeichnet, der durch Torfe, Mudden
(Sedimente von Süßwasserseen) oder humusreiche Mineralböden gebildet wird, die vor der
Transgression des Meeres auf pleistozäner Oberfläche entstanden und anschließend durch
klastisches Material marinen Ursprungs überlagert wurden. Im Unterschied zum Basalmoor,
welches durch Süßwasser gespeist und später durch marines klastisches Sediment überlagert
wurde, bildet sich das Basismoor durch Brackwassereinfluss. Somit kann ein Basaltorf nur
ein Mindestalter einer Überflutung angeben, während ein Basistorf sich durch den und mit
dem Meeresspiegelanstieg entwickelt hat (Lange und Menke, 1967; Streif, 1990).
So genannte schwimmende Torfe entstehen, wenn die Rate des Meeresspiegelanstiegs
hinter der Rate des Moorwachstums zurück bleibt und die Marschrandmoore auf
38

GRUNDLAGEN
Sedimenten marinen Ursprungs vorwachsen können. Durch eine neuerliche Beschleunigung
des Meeresspiegelanstiegs kehrt sich der Vorgang um, und klastische Sedimente marinen
Ursprungs überdecken in transgressiver Überlagerung die Moorbildungen (s. Abb. 2.10.1;
Behre und Streif, 1980; Streif, 1990).
Klappklei entsteht durch Aufspaltung von Torfen unter Einschub von mariner oder
brackischer Suspensionsfracht bei Sturmfluten und ist durch Schichten tonigen bis tonigschluffigen
Sediments, das in Torfe eingeschaltet ist, gekennzeichnet (Streif, 1990). Diese
Schichten sind in Bohrprofilen leicht zu erkennen, da keine Durchwurzelung von der
darüberliegenden (älteren) Vegetation stattgefunden hat und bei wiederholter Ablagerung
klastischen Materials eine ungestörte Laminierung vorhanden sein sollte. Die Schichtdicken
reichen von wenigen Millimetern (kaum sichtbar) bis zu einigen Dezimetern (Behre und
Kučan, 1999). Die Ursache für das Aufschwimmen ist der Dichteunterschied des schwereren
Salzwassers im Gegensatz zum leichteren Süßwasser, das den oberen Teil des Torfkörpers
ausfüllt. Das Aufreißen des anstehenden Torfs bevorzugt an der Grenze Nieder-
/Hochmoortorf wird vor allem durch die unterschiedliche Dichte der beiden Torfarten
begünstigt, wobei der Niedermoortorf zusätzlich durch eine stärkere senkrechte
Durchwurzelung fester zusammengehalten wird (Behre und Kučan, 1999).
2.11 HOLOZÄNE SEDIMENTABLAGERUNGEN IM RÜCKSEITENWATT DER
INSEL SPIEKEROOG
Das Spiekerooger Wattgebiet (Abbildung 2.11.1) gliedert sich von Norden nach Süden in das
Spiekerooger Inselwatt, die durch verschiedene Priele (Swinn, Landbalje) zerschnittene
Mittelplaten-Region mit örtlichen Namen wie Janssand, Swinnplate, Bakenplate, Hohe Bank
und das Festlandswatt (Seriemer, Harlesieler Watt) mit den vorgelagerten Platen Baklegde,
Neuharlingersieler Nacken und Gröninger Plate (Sindowski, 1970).
Die Hauptentwässerung des Watts erfolgt durch die Schillbalje mit ihrem Prielsystem
(Swinn, Landbalje) in das Seegat Otzumer Balje. Nur östlich der weit im Osten liegenden
Spiekerooger Wattwasserscheide erfolgt die Entwässerung durch die Alte Harle mit den
Nebenbaljen Muschelbalje und Neue Carolinensieler Balje in das Harle-Seegat (Sindowski,
1970).
Die Insel Spiekeroog wurde erstmalig 1912 geologisch kartiert (Schlucht, 1912). In
den Jahren 1956-1958 erfolgte die Erkundung der Insel und ihres Wattgebiets im Rahmen des
39

GRUNDLAGEN
Wattbohrprogramms der Forschungsstelle Norderney durch eine größere Anzahl tieferer
Bohrungen (Sindowski, 1959).
Abb. 2.11.1: Karte des Rückseitenwatts der Insel Spiekeroog.
Die ältesten Schichten, über die seismische Untersuchungen Auskunft geben,
beschreiben die halokinetische Entwicklung des Salzstocks Spiekeroog, eines kreisrund
erscheinenden Salzstocks im präquartären Untergrund mit einem Durchmesser von ca. 5,5 bis
6 km (Sannemann, 1963). Darauf lagern die verschiedenen Schichten des Pleistozän mit den
ältesten erhaltenen eemzeitlichen Basaltorflagen in 15,5-17,5 m Teufe. Pollenanalytische
Untersuchungen charakterisierten diese Torflagen meist als Bruchwaldtorf mit vielen
zusammengeschwemmten Holz- und Rindenresten (Selle, 1957).
Die Holozän-Basis wird von einer nach Norden geneigten Geestfläche gebildet, die
von ca. 5 m unter NN auf 10 m unter NN abtaucht. Diese Geestfläche wird durch eine breite,
aus der Harlebucht kommende Rinne (Harle-Rinne) in eine West- und eine Osthälfte
zerschnitten. Das bisher einzige bekannte Torfvorkommen in der Harlerinne ist ein Basaltorf
in einer Tiefe von 22,5 m unter NN. Es ist der wahrscheinlich älteste holozäne Basaltorf im
Rückseitenwatt der Insel Spiekeroog und stellt mutmaßlich einen Erosionsrest des in der
Rinne einst weit verbreiteten spätboreal-frühatlantischen Basaltorfs (ca. 7500 Jahre alt) dar
(Sindowski, 1970).
40

GRUNDLAGEN
Der im Rückseitenwatt von Spiekeroog weit verbreitete Basaltorf ist jedoch jünger. Er
hat mittel- bis spätatlantisches Alter (4800 Jahre) und findet sich auf den Flächen zwischen
den tiefen Rinnen. Dieser jüngere Basaltorf zeigt in seinem Profilaufbau einen holzreichen
Erlenbruchwaldtorf an der Basis, einen Schilftorf in der Mitte und einen schilfdurchwurzelten
Klei im Top, also einen kontinuierlichen Übergang von der semiterrestrischen in die marine
Phase (Sindowski, 1970).
Die Oberfläche des jüngeren Basaltorfs liegt durchschnittlich zwischen 5,5 und 7,0 m
unter NN. Die heutige Torfmächtigkeit schwankt zwischen 0,1 und 1,75 m, liegt jedoch
durchschnittlich bei 0,2 bis 0,5 m (Sindowski, 1970).
Die sich nach oben anschließenden subborealen Torflagen (Alter ca. 5800-5500 Jahre)
stellen die erste flächenhafte Sedimentfolge des Küsten-Holozäns im Untersuchungsgebiet
dar. Sie werden auch als „schwimmenden Torfe“ bezeichnet und treten regional etwa
zwischen der 10 m- und 5 m-Isobathe der Holozän-Basis auf. Die subborealen Torfe wurden
ausnahmslos als Schilftorfe charakterisiert.
Im festlandnahen Gebiet um Neuharlingersiel tritt eine weitere, noch jüngere
Torfschicht auf. Es handelt sich dabei um einen spätsubborealen Torf, der mit seiner
Oberkante etwa 1,5-2 m unter NN liegt und meist 0,2 bis 0,6 m mächtig ist. Es handelt sich
dabei um einen Schilftorf, der ca. 3000 Jahre alt ist. Diese Torfschicht besitzt westlich des
Untersuchungsgebiets eine wesentlich größere Verbreitung und tritt östlich von Bensersiel
teilweise an die Wattoberfläche (Sindowski, 1970).
2.12 STAND DER BISHERIGEN FORSCHUNG
Die nachfolgend beschriebenen Vorarbeiten wurden im Institut für Chemie und Biologie des
Meeres (ICBM, Carl von Ossietzky Universität Oldenburg) durchgeführt.
Torfe bestehen aus vergleichsweise rezentem Material, so dass der
Hauptinformationsgehalt ihres extrahierbaren organischen Materials auf molekularer Ebene in
der polaren Heterokomponentenfraktion liegt. Um eine Beziehung zwischen den Torfen und
den vegetationsbildenden Pflanzen zu knüpfen, wurde von Behrens (1996) frisches
Pflanzenmaterial auf charakteristische Verteilungsmuster der Lipidkomponenten untersucht.
Rautenberg (1997) verglich die vorhandenen Daten mit von ihm untersuchtem Probenmaterial
aus einem Hochmoor (Aurich, Nordwestdeutschland). Köller (1998) konnte an Basaltorfen
unterschiedlicher Zusammensetzung zeigen, dass eine chemotaxonomische Beziehung
zwischen torfbildenden Pflanzen und dem abgelagerten Torfmaterial möglich ist. Im
41

GRUNDLAGEN
Wattenmeer gefundene Torfstücke, die entweder aus seeseitig oder im Landesinneren
anstehenden Torfen stammen können, wurden in eigenen Vorarbeiten organisch-geochemisch
charakterisiert und konnten chemotaxonomisch eingeordnet werden (Wöstmann, 2000).
Freese (2001) vermutete für das Schilfrohr eine standortabhängige Bildung eines Schilf-
Biomarkers, der nach Köller (2002) in Form eines Parameters zuverlässig Torfe mit hohem
Schilfanteil charakterisiert. Ebenso wurden auf der Basis charakteristischer Verteilungsmuster
pentazyklischer Triterpenoide in einigen torfbildenden Pflanzen und Torfen Parameter zur
Einordnung der ursprünglichen Organofazies entwickelt (Köller, 2002).
Bei den genannten Arbeiten haben sowohl die n-Alkane als auch die pentacyclischen
Triterpenoide ein hohes paläochemotaxonomisches Potential gezeigt, so dass eine
Erweiterung der Datenbasis durch die Analyse weiterer torfbildener Pflanzen und ihrer
Ablagerungen dieses Potential noch weiter untermauern kann.
Neuere organisch-geochemische Untersuchungen außerhalb des ICBM haben sich auf
Hochmoorpflanzen bzw. -torfe konzentriert. Nott et al. (2000) untersuchten zahlreiche
Pflanzenarten und einen Hochmoortorfabschnitt auf ihre n-Alkanzusammensetzung und
fanden eine klimarelevante Beziehung, die durch einen n-Alkanverhältniswert sichtbar
gemacht werden konnte. In weiteren Arbeiten (Baas et al., 2000; Xie et al., 2000) wurden
ausschließlich verschiedene Sphagnum-Arten und -Torfe charakterisiert, die in atlantischen
Hochmooren vorkommen. Pancost et al. (2002) analysierten einige Hochmoorpflanzen und
Torfmoose auf ihre Lipidzusammensetzung und versuchten, eine chemotaxonomische
Beziehung zu einem Hochmoortorfprofil herzustellen. Die Biomarkerverteilung der
unterschiedlich stark zersetzten Torfablagerungen konnte nicht immer mit der durch
botanische Großrestanalysen nachgewiesenen Vegetation korreliert werden, sehr
wahrscheinlich auch, weil Veränderungen bei der Torfentstehung und -zersetzung
unberücksichtigt blieben.
Niedermoorvegetation bzw. Niedermoortorfe wurden bisher wenig naturstoffchemisch
bzw. organisch-geochemisch untersucht. Gerade ein Wechsel vom Niedermoor- zum
Hochmoortorf in Sedimenten zeigt eine zumindest regional stark ausgeprägte Veränderung
der Ablagerungsbedingungen, die auch durch das Klima beeinflusst worden sein kann.
42

PROBENMATERIAL UND BOHRLOKATIONEN
3. PROBENMATERIAL
3.1 TORFBILDENDE VEGETATION
Ziel dieser Arbeit ist es, die naturstoffchemischen Kenntnisse über die Zusammensetzung
charakteristischer Lipide in torfbildenden Pflanzen zu erweitern, um auf einer gesicherten
Datenbasis taxonomische Bewertungen einzelner Inhaltsstoffe und homologer Reihen von
Substanzklassen vornehmen zu können. Mit diesen Kriterien sollen anschließend
Faziesansprachen der Torfe und Sedimente im nordwestdeutschen Küstenraum vorgenommen
werden.
Dazu wurden zunächst die im Rahmen des DFG-Schwerpunktprogramms „Wandel der
Geo-Biosphäre während der letzten 15.000 Jahre – Kontinentale Sedimente als Ausdruck sich
verändernder Umweltbedingungen“ erbohrten Sedimentkerne aus dem norddeutschen
Küstenraum im Hinblick auf ihre in den Torflagen konservierten Pflanzenreste ausgewertet.
Die in den Großrestanalysen der erbohrten Torfschichten identifizierten Pflanzen spiegeln die
holozäne Sedimentationsgeschichte in den unterschiedlichen Bereichen des nordwestdeutschen
Küstenraums wider (Bohrung Loxstedt: Weserästuar; Bohrung Wangerland: offene
Bucht; Bohrung Schweiburg: weitgehend geschlossene Bucht) und eignen sich dadurch
besonders für vergleichende Lipidanalysen. Zusätzlich wurden die Großrestanalysen eines
Bohrkerns durch ein Hochmoor bei Aurich und von erodierten Torfen aus dem
Rückseitenwatt der Insel Spiekeroog bei der Auswahl der zu untersuchenden Pflanzen
berücksichtigt.
Die für die Lipidanalysen ausgesuchten torfbildenden Pflanzen wurden jeweils zum
Ende der Vegetationsperiode im Spätherbst der Natur entnommen, da die Lipidverteilungsmuster
in der laufenden Vegetationsperiode oft starken Schwankungen
unterworfen sind. Grund dafür sind die biochemischen Prozesse beim Aufbau pflanzlicher
Biomasse (Gülz und Boor, 1992). Erst das reife Pflanzenmaterial am Ende der Vegetationsperiode
enthält die Lipide, die von der Pflanze bei dem jahreszeitlich bedingten Absterben
ihrer oberirdischen Teile in das Sediment eingetragen werden und die am besten
Rückschlüsse auf eine Sediment/Pflanze-Beziehung ermöglichen.
Die Variation der Lipidverteilungsmuster innerhalb einer Pflanzenspezies unter
unterschiedlichen biotischen und abiotischen Umweltbedingungen am Standort wurde am
Beispiel der für die Bildung holozäner Küstentorfe dominanten Spezies, des Schilfrohrs
(Phragmites australis), ermittelt. Dazu wurden zeitgleich (Probennahmen am 29.10.2000)
43

PROBENMATERIAL UND BOHRLOKATIONEN
Pflanzen von drei verschiedenen Standorten (Naturschutzgebiet Haarenniederung in
Oldenburg, Straßengraben nahe der Ortschaft Edewecht und tidebeeinflusstes Schilfröhricht
am Jadebusen bei Dangast) ausgewählt. Für einen überregionalen Vergleich der Lipidverteilungsmuster
in Phragmites australis sind zusätzlich Schilfpflanzen aus Polen nahe der
Stadt Dobre Miasto, Ostpreußen, ca. 80 km südlich der Ostsee (Gerd Liebezeit, pers. Mitt.)
und weitere Pflanzen aus einen ausgetrocknetem Flussbett im Süden der Türkei nahe der
Ortschaft Manavgat (Probennahme am 10.11.2003) analysiert worden.
Loyer Moor
Ipweger Moor
Abb. 3.1: Geographische Karte der Probennahme-Gebiete Loyer und Ipweger Moor.
Mit Unterstützung bei der Probenentnahme und der taxonomischen Bestimmung der übrigen
Pflanzen durch Herrn Rudolf Starmer, Naturschutzbeauftragter für den Landkreis
Ammerland, wurden dem Loyer Moor nordöstlich von Oldenburg (Abb. 3.1) folgende auch in
den Großrestanalysen der Küstentorfe nachgewiesene torfbildende Pflanzen entnommen und
auf ihre Lipidzusammensetzung untersucht (Probennahme 22.10.2001):
●
●
●
Alnus glutinosa (Schwarzerle, Übergangsmoor)
Andromeda polifolia (Rosmarienheide, Hochmoor)
Aulacomnium palustre (geriffeltes Hochmoormoos)
44

PROBENMATERIAL UND BOHRLOKATIONEN
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
Betula pubescens (Moorbirke, Übergangsmoor)
Calluna vulgaris (Besenheide, Hochmoor)
Erica tetralix (Glockenheide, Hochmoor)
Eriophorum vaginatum (scheidiges Wollgras, Hochmoor)
Eriophorum angustifolium (schmalblättriges Wollgras, Übergangsmoor)
Molinia caerulea (Pfeifengras, Niedermoor)
Pinus sylvestris (Moorkiefer, Übergangsmoor)
Sphagnum palustre (Torfbleichmoos, Übergangsmoor)
Sphagnum magellanicum (Torfbleichmoos, Hochmoorbulte)
Thelypteris palustris (Sumpffarn, Niedermoor/Übergangsmoor)
Vaccinium oxycoccus (gewöhnliche Moosbeere, Hochmoor)
Das heutige Loyer Moor wird vor allem durch unkultivierte Hochmoorreste mit
Moorbirkenwald und kleineren Glockenheiden- und Wollgrasdegenerationsstadien geprägt.
Es liegt nahe der Geestabbruchkante und damit etwa 30 m tiefer als der Geestkörper.
Eine weitere Probennahme erfolgte am 22.10.2001 im Ipweger Moor, ebenfalls
nordöstlich von Oldenburg gelegen (Abb. 3.1). Das Ipweger Moor bedeckt eine Fläche von
58,2 km 2 und besitzt geologische Reserven von 45,4 Mio m 3 Weißtorf und 59,1 Mio m 3
Schwarztorf (Eber, 2001). Aufgrund des hohen Wassergehalts der anstehenden Torfe war in
der Vergangenheit ein kommerzieller Torfabbau unrentabel und unterblieb aus diesem Grund.
Dadurch ist im Ipweger Moor eines der wenigen von anthropogenen Einflüssen weitgehend
unbeeinflußtes Moor- und Torfprofil erhalten geblieben. Die meisten der anderen regionalen
Hochmoorvorkommen wurden ab dem 16. Jahrhundert durch Anbau von Buchäckern
(Wanderfeldanbau) in ihrer Vegetationsdiversität stark verändert. Der hohe Wassergehalt im
Ipweger Moor begünstigte auch die Erhaltung der abgelagerten Torfe, so dass diese allgemein
als schwach zersetzt gelten. Man kann auch heute noch bis auf die Basis pleistozäner Sande in
ca. 3-4 m Teufe fast vollständig erhaltene Torfprofile erbohren (Rudolf Starmer, pers. Mitt).
In dem typisch norddeutschen Hochmoor ist vor allem eine Vielzahl verschiedener
Torfmoose (Sphagnum sp.) torfbildend. Durch wasserbauliche Fehlplanungen bei der
Umdeichung des Moores konnte sich an einer lokal begrenzten Stelle (~0,5 km 2 ) auch
typische Niedermoorvegetation ansiedeln. An dieser Stelle erfolgte die Probennahme von
Carex rostrata (Schnabelsegge), Juncus effusus (Flatterbinse) und Typha latifolia
(breitblättriger Rohrkolben).
Pflanzen, die in den heutigen regionalen Mooren nicht mehr verbreitet, aber dennoch
signifikanter Bestandteil holozäner Küstentorfe sind wie z.B. Carex vesicaria (Blasenbinse),
45

PROBENMATERIAL UND BOHRLOKATIONEN
Cladium mariscus (Sumpfscheide), Lycopus europaeus (Ufer-Wolfstrapp), Mentha aquatica
(Wasserminze) und Schoenoplectus lacustris (Teichsimse), konnten vom Botanischen Garten
der Universität Oldenburg zur Verfügung gestellt werden. Allerdings stammen diese Pflanzen
nicht aus einem Habitat natürlicher Vegetationsgemeinschaften, sondern aus einer isolierten
Nachzüchtung in Gartenerde und Aufzucht unter Gewächshausklima.
Um einen möglichen Beitrag oder nachträglichen Eintrag mariner Makroflora in die
anstehenden oder bereits erodierten und umgelagerten Küstentorfe erkennen zu können,
wurden die Seegräser Zostera marina (Echtes Seegras) und Zostera noltii (Zwergseegras) auf
eine mögliche charakteristische Lipidzusammensetzung untersucht. Bei dem analysierten
Probenmaterial handelt es sich um bereits abgestorbene braune Blätter, die dem Angespühl
am Strand der Insel Sylt entnommen wurden. Des Weiteren wurde das Lipidinventar des
Schlickgrases (Spartina maritima) untersucht. Die braunen, bereits abgestorbenen Blätter
stammen vom Strand nahe der Ortschaft Fedderwardersiel (J. Rullkötter, pers. Mitt.).
Nach schonender Reinigung wurden die sortenreinen Pflanzenteile gefriergetrocknet
und anschließend einer alkalischen Hydrolyse unterzogen (siehe Kapitel 4). Oberirdische
Pflanzenteile und Wurzeln/Rhizome wurden getrennt analysiert, um Aussagen zum
Vorkommen einzelner Lipide und der Variationsbreite ihrer Verteilungsmuster in
unterschiedlichen Pflanzenteilen treffen zu können. Eine Übersicht aller analysierten Pflanzen
und ihrer Bestandteile ist in Tab. 3.1 zusammengefasst.
Tab. 3.1: Übersicht über die analysierten Pflanzen.
Taxonomischer
Name
Bot. Familie
Deutsche
Bezeichnung
Analysierter
Pflanzenteil
Vorkommen
Alnus glutinosa
Andromeda
polifolia
Aulacomnium
palustre
Betula
pubescens
Calluna vulgaris
Carex rostrata
Carex vesicaria
Cladium
mariscus
Betulaceae
(Birkengewächse)
Ericaceae
(Heidekrautgewächse)
Aulacomniaceae
(Laubmoose)
Betulaceae
(Birkengewächse)
Ericaceae
(Heidekrautgewächse)
Cyperaceae
(Sauergräser)
Cyperaceae
(Sauergräser)
Cyperaceae
(Sauergräser)
Schwarzerle Rinde Übergangsmoor; Erlen-
Birken-Bruchwald
Rosmarienheide
Sumpf-
Streifensternmoos
Moorbirke
Besenheide
Heidekraut
Schnabel-Segge
Blätter,
Stängel +
Wurzeln
Grüner Teil,
brauner Teil
Blätter,
obere Rinde,
untere Rinde
Blätter + Blüten,
Stängel,
Wurzeln
Blätter,
Stängel,
Wurzeln
Hochmoor; saure,
feuchte Standorte
Torfmoosmoore in
Bruchwäldern
Übergangsmoor; Erlen-
Birken-Bruchwald
Hochmoor;
nährstoffarm
Niedermoor;
Verlandungsvegetation
Blasenbinse Blätter + Stängel Niedermoor;
Verlandungsvegetation
Sumpfscheide Blätter Niedermoor; nasse
Böden bis flaches
Wasser
46

Fortsetzung Tab. 3.1
Taxonomischer
Name
Erica tetralix
Eriophorum
angustifolium
Eriophorum
vaginatum
Juncus effusus
Lycopus
europaeus
Mentha
aquatica
Molinia
caerulea
Phragmites
australis
Pinus sylvestris
Schoenoplectus
lacustris
Spartina
maritima
Sphagnum
magellanicum
Sphagnum
palustre
Thelypteris
palustris
Typha latifolia
Bot. Familie
Ericaceae
(Heidekrautgewächse)
Cyperaceae
(Sauergräser)
Cyperaceae
(Sauergräser)
Juncaceae
(Binsengewächse)
Lamiaceae
(Lippenblütler)
Lamiaceae
(Lippenblütler)
Poaceae
(Süßgräser)
Poaceae
(Süßgräser)
Pinaceae
(Kieferngewächse)
PROBENMATERIAL UND BOHRLOKATIONEN
Deutsche
Bezeichnung
Glockenheide
Schmalblättriges
Wollgras
Scheidiges
Wollgras
Flatterbinse
Ufer-Wolfstrapp
Analysierter
Pflanzenteil
Blüten,
Blätter,
Stängel +Wurzeln
Blätter,
Stängel,
Wurzeln
Blätter,
Stängel,
Wurzeln,
Wurzelfilz
Blätter,
Wurzeln
Blätter + Stängel
+ Fruchtstände
Wasserminze Blüten + Blätter +
Stängel
Pfeifengras
Schilfrohr
Wald- oder
Moorkiefer
Blätter,
Stängel,
Wurzeln
Blätter,
Stängel,
Wurzeln
Nadeln,
Äste,
Borke
Cyperaceae
(Sauergräser) Teichsimse Blätter + Stängel
Poaceae
(Süßgräser)
Sphagnaceae
(Torfmoose)
Sphagnaceae
(Torfmoose)
Thelypteridaceae
(Farne)
Typhaceae
(Rohrkolbengewächse)
Vorkommen
Hochmoor
Übergangsmoor,
auch im Bruchwald
Hochmoor;
wichtigster Torfbildner
Niedermoor;
auf sicker-, auch
staunassen Standorten.
Niedermoor;
Still- und Fließgewässer
Fließwasserröhrichte,
Großseggenrieder, Ufer,
Nass- u. Moorwiesen,
Bruchwald
Niedermoor;
Nasswiesen
Niedermoor;
Verlandungsvegetation
Übergangsmoor;
Bruchwald
Niedermoor;
Verlandungsvegetation
Schlickgras Blätter Salzwiesen der
Meeresküsten
Torfbleichmoos
Torfbleichmoos
Sumpffarn
Breitblättriger
Rohrkolben
Grüner Teil,
brauner Teil
Grüner Teil,
brauner Teil
Blätter,
Stängel,
Speicherknoten,
Feinwurzeln
Blätter,
Wurzeln,
Feinwurzeln
Hochmoorbulte
Hochmoorschlenken
Niedermoor,
Übergangsmoor,
Bruchwald
Niedermoor;
Verlandungsvegetation
Vaccinium
oxycoccus
Zostera marina
Zostera noltii
Ericaceae
(Heidekrautgewächse)
Zosteraceae
(Seegrasgewächse)
Zosteraceae
(Seegrasgewächse)
gewöhnliche
Moosbeere
Beeren,
Blätter +Stängel,
Wurzeln
Hochmoor; auf Bulten
und Torfmoospolstern
Echtes Seegras Blätter submers (untergetaucht)
an Meeresküsten
Zwergseegras Blätter submers (untergetaucht)
an Meeresküsten
47

PROBENMATERIAL UND BOHRLOKATIONEN
3.2 HOLOZÄNE TORFE UND SEDIMENTABLAGERUNGEN IM
SPIEKEROOGER RÜCKSEITENWATT
Spiekeroog
Abb. 3.2: Lage des Untersuchungsgebiets (Nationalparkverwaltung Niedersächsisches Wattenmeer,
Landsat TM Daten, ESA, 1992).
Ein weiteres Ziel dieser Arbeit ist es, mit den Kenntnissen über die Lipidzusammensetzung
der torfbildenden Pflanzen eine Faziesbewertung für die Torfe und Sedimente im
nordwestdeutschen Küstenraum vorzunehmen. In der Satellitenaufnahme in Abb. 3.2 ist
bereits die hohe Dynamik der Sedimentation im Untersuchungsgebiet erkennbar.
Um die stratigraphische (fazielle) Entwicklung der holozänen Küstentorfe besser
verfolgen zu können, erfolgten in Zusammenarbeit mit der DFG-Forschergruppe
„BioGeoChemie des Watts“ und des Forschungszentrums Terramare, Wilhelmshaven,
mehrere Probennahmen im Spiekerooger und Langeooger Rückseitenwatt.
Der Schwerpunkt lag dabei nicht auf einer möglichst hochauflösenden
Charakterisierung vollständiger Sedimentprofile, sondern vielmehr sollten an Beispielanalysen
verschiedenster Torf- und Sedimentvarietäten Unterschiede in der Lipidzusammensetzung
der Wattsedimente erfasst und auf der Basis der erweiterten Kenntnisse über die
Lipidzusammensetzung torfbildender Pflanzen interpretiert werden.
Eine erste geochemische Charakterisierung des Lipidinventars von Sedimenten des
Spiekerooger Rückseitenwatt erfolgte an einem Sedimentkern, der im September 1999 im
48

PROBENMATERIAL UND BOHRLOKATIONEN
Vorstrandbereich von Neuharlingersiel erbohrt worden war (H. Rütters, pers. Mitt., Abb. 3.3).
Der Oberflächenkern NHS1 (0-60 cm Teufe) wurde in 9 Einzelproben aufgeteilt.
●
NHS1
●
NHS-N
●
GP1
Abb. 3.3: Karte des Spiekerooger Rückseitenwatts mit den Bohrlokationen Neuharlingersiel
(NHS1), Neuharlingersieler Nacken (NHS-N) und Gröninger Plate (GP1).
Am 04.06. und 05.06.2002 erfolgte eine Probennahme in Zusammenarbeit mit der DFG-
Forschergruppe BioGeoChemie des Watts im Spiekerooger Rückseitenwatt, bei der im Zuge
eines Nord-Süd-Transekts Sedimentkerne auf dem Neuharlingersieler Nacken und auf der
Gröninger Plate erbohrt wurden (Abb.3.3). In drei Kernabschnitten der Bohrung
Neuharlingersieler Nacken (NHS-N; 53°43,270 N; 07°43,718 E) ließen sich Torffragmente
visuell erkennen. In der Bohrung Gröninger Plate (GP1; 53°43,638 N; 07°45,960 E) enthielt
nur ein Kernabschnitt erkennbare Torfpartikel. Die jeweiligen Kernabschnitte wurden
geochemisch analysiert. Eine Übersicht über die bearbeiteten Sedimentproben enthält die
Tabelle 3.2.
Eine weitere Probennahme wurde am 01.04.2003 in Zusammenarbeit mit Prof. Dr.
Gerd Liebezeit (Forschungszentrum Terramare, Wilhelmshaven) und Herrn Axel Heinze
(Heimatmuseum Esens) im Spiekerooger Rückseitenwatt durchgeführt. Dabei sollten
Torfprofile erbohrt werden, die im Hinblick auf ihre pflanzliche Ursprungsvegetation ein
möglichst breites Spektrum abdecken. Dazu wurden bei Niedrigwasser 1 m lange
Aluminiumrohre (Durchmesser 10 cm) im vorgelagerten Wattenmeer zwischen
49

PROBENMATERIAL UND BOHRLOKATIONEN
Neuharlingersiel und Bensersiel auf der Höhe der Ortschaft Ostbense abgeteuft. Die
Bohrlokantionen der Sedimentprofile (OB1-OB3) sind in Abbildung 3.4 dargestellt; die
analysierten Torf- und Sedimentproben sind in Tabelle 3.2 aufgelistet.
Neuharlingersiel
OB3
OB1
● ●
OB2
Bruchwaldreste
TP-BW
Basistorf
●
●
BNS1
Abb. 3.4: Luftbildaufnahme des Langeooger- und Spiekerooger Rückseitenwatts mit den
Bohrlokationen Bensersiel (BNS1) und Ostbense (OB 1-3). Komposit aus drei
panchromatischen S/W-Aufnahmen, Maßstab 1:15.000, Aufnahmedatum 11.10.2002,
11 45 Uhr.
50

PROBENMATERIAL UND BOHRLOKATIONEN
Am 21.05.2003 erfolgte eine Probennahme im Wattenmeer vor Bensersiel mit dem Ziel, ein
vollständiges Profil holozäner Ablagerungen zu erbohren. Die Bohrung BNS1 wurde mit
einem Aluminiumrohr von 2 m Länge durchgeführt (Durchmesser 10 cm) und bis auf die
pleistozänen Sande abgeteuft (Abb. 3.4). Eine weitere Torfprobe wurde der Wattoberfläche
nahe Bensersiel (53°41,700 N; 07°35,306 E) entnommen, wobei es sich sehr wahrscheinlich
um einen Basistorf handelt, der hier bis an die Wattoberfläche reicht (Axel Heinze, pers.
Mitt.).
Bei einer erneuten Probennahme am 18.06.2003 im Spiekerooger Rückseitenwatt
wurden in der Nähe des Bohrkerns OB2 (53°42,37 N; 07°38,79 E) die Überreste einer Birke
in Form eines gut erhaltenen Wurzelstumpfes und mehrerer Äste entdeckt (Abb. 3.4, dort als
Bruchwaldreste bezeichnet). Die Analyse der entnommenen Probe kann wertvolle Hinweise
über mögliche frühdiagenetische Veränderungen im Lipidinventar eines Birkenbruchwalds
geben. Zu diesem Zweck wurde auch eine Altersbestimmung der Probe in Auftrag gegeben.
Nur wenige Meter westlich des Birkenwurzelstumpfs tritt eine großflächige Torfplatte
an die Wattoberfläche, deren pflanzliche Zusammensetzung offenbar erheblich von der der
weit verbreiteten Schilftorfe abweicht. Die Probe aus der Torfplatte Benser Watt (TP-BW)
wurde sowohl geochemisch als auch botanisch-taxonomisch analysiert.
Weiteres Probenmaterial umfasst ein stark abgerundetes Stück Torf aus dem
Rückseitenwatt der Insel Baltrum, das freundlicherweise von Herrn Axel Heinze
(Heimatmuseum Esens) zur Verfügung gestellt wurde. Aufgrund der besonders starken
Kompaktierung hat diese Probe, im folgenden als BT1 bezeichnet, seinen Ursprung
offensichtlich in tieferen Sedimentschichten und könnte so evtl. den Rest eines erodierten
Basistorfs darstellen. Da die pflanzliche Zusammensetzung durch einen offensichtlich hohen
Zersetzungsgrad nicht erkennbar war und auch die charakteristischen, besonders
abbauresistenten Reste von Schilfrhizomen fehlten, wurde neben der geochemischen Analyse
sowohl eine botanische Großrestanalyse als auch eine Altersdatierung durchgeführt.
Tab. 3.2: Übersicht über die geochemisch analysierten Sedimentproben aus dem Untersuchungsgebiet
(grau hinterlegt = botanische Großrestanalyse durchgeführt).
Bohrung Bezeichnung Teufe (cm) visuelle Beschreibung
Neuharlingersiel
NHS1 (0-60 cm) NHS1 (0-1 cm) 0-1 cm schwarz-graues Wattsediment
NHS1 (7-11 cm) 7-11 cm schwarz-graues Wattsediment
NHS1 (15-19 cm) 15-19 cm schwarz-grau laminiert
NHS1 (23-27 cm) 23-27 cm schwarz-graues Wattsediment
NHS1 (31-35 cm) 31-35 cm schwarz-graues Wattsediment
NHS1 (39-43 cm) 39-43 cm schwarz-grau laminiert
NHS1 (47-51 cm) 47-51 cm grau-braunes Wattsediment
51

PROBENMATERIAL UND BOHRLOKATIONEN
Fortsetzung Tab. 3.2
Bohrung Bezeichnung Teufe (cm) visuelle Beschreibung
Neuharlingersiel
NHS1 (0-60 cm)
NHS1 (51-55 cm) 51-55 cm graues Sediment mit Torfpartikel
NHS1 (55-59 cm) 55-59 cm grauer Ton-Schluff
Neuharlingersieler
Nacken
NHS-N (0-450 cm) NHS-N (250 cm) 245-255 cm grau-braunes Schlickwatt, Torfpartikel
NHS-N (280 cm) 275-285 cm grau-braunes Schlickwatt, Torfpartikel
NHS-N (440 cm) 435-445 cm grau-braunes Schlickwatt, Torfpartikel
Gröninger Plate
GP1 (0-560 cm) GP1 (375 cm) 370-380 cm dunkelgrau, Mischwatt, Torfpartikel
Ostbense 1
OB1 (0-71 cm) OB1 (0-8 cm) 0-8 cm hellbraun, feinsandig, Schilfrhizome
53°42,42 N 8-15 cm grau, zunehmend tonig, weniger Schilfreste
07°38,95 E OB1 (16-40 cm) 16-40 cm braun, Niedermoortorf (Schilftorf)
OB1 (40-55 cm) 40-55 cm grau-schwarz, tonig, weniger Schilfreste
56-71 cm grau-schwarz, tonig, weniger Schilfreste
Ostbense 2
OB2 (0-72 cm) OB2 (0-8 cm) 0-8 cm graues Mischwatt, Muschelschill
53°42,37 N 9-14 cm grau-braun, zunehmend tonig
07°38,79 E OB2 (14-26 cm) 14-26 cm grau-braun, Schluff mit Pflanzenresten
OB2 (27-45 cm) 27-43 cm braun, Übergang in einen Schilftorf
OB2 (44-56 cm) 44-56 cm braun, Niedermoortorf (Schilftorf)
OB2 (57-72 cm) 57-72 cm braun, Niedermoortorf (Schilftorf)
Bruchwaldreste Birkenwurzelstumpf Oberfläche Wurzelstumpf, Äste z.T. mit Rinde
Torfplatte Benser Watt TP-BW Oberfläche hellbraune Torfplatte
Ostbense 3
OB3 (0-71 cm) OB3 (0-19 cm) 0-19 cm grau-braun, toniges Sediment mit Schilftorf
53°42,42 N OB3 (20-35 cm) 20-35 cm braun, Hochmoortorf (Sphagnumtorf)
07°39,00 E OB3 (36-48 cm) 36-48 cm braun, Bruchwaldtorf und Schilftorf
OB3 (49-71 cm) 49-71 cm Übergang in einen reinen Schilftorf
Bensersiel 1
BNS1 (0-150 cm) BNS1 (0-5 cm) 0-5 cm braun, Niedermoortorf (Schilftorf)
53°41,72 N BNS1 (5-10 cm) 5-10 cm braun, Niedermoortorf, laminiert (Schilftorf)
07°35,33 E BNS1 (10-20 cm) 10-20 cm braun, Niedermoortorf, laminiert (Schilftorf)
BNS1 (20-30 cm) 20-30 cm braun, Niedermoortorf, laminiert (Schilftorf)
BNS1 (30-40 cm) 30-40 cm braun, Niedermoortorf, laminiert (Schilftorf)
BNS1 (40-50 cm) 40-50 cm braun, Niedermoortorf, laminiert (Schilftorf)
BNS1 (50-58 cm) 50-58 cm braun, Niedermoortorf, laminiert (Schilftorf)
BNS1 (58-74 cm) 58-74 cm schwarz, Mudde, wenig Pflanzenreste
BNS1 (74-98 cm) 74-98 cm braun, zunehmend sandig
BNS1 (98-112 cm) 98-112 cm Wechsellagen aus Ton, Pflanzenresten und Sand
BNS1 (112-120 cm) 112-120 cm gelb, sandig, ohne Pflanzenreste
BNS1 (120-135 cm) 120-135 cm grau-grüner Ton und gelber Sand
BNS1 (135-150 cm) 135-150 cm gelb-grün, sandig
Basistorf Bensersiel Basistorf Oberfläche braun, Niedermoortorf (Schilftorf)
53°41,700 N
07°35,306 E
52

PROBENMATERIAL UND BOHRLOKATIONEN
3.3 BOTANISCHE GROSSRESTANALYSE
Als Korrelationsbasis für die chemotaxonomische Verknüpfung torfbildender Vegetation und
holozäner Küstentorfe wurde die botanische Großrestanalyse gewählt. Als Alternative zur
palynologischen Untersuchung (Pollenanalyse) ist eine effektive zeitliche Einordnung des
regionalen Ablagerungsgeschehens möglich. Da der Polleneintrag nicht ausschließlich
autochthon ist, sondern zu einem großen Anteil äolisch bestimmt wird, spiegelt das
Pollenspektrum nicht zwangsläufig die torfbildende Pflanzengesellschaft, sondern vielmehr
die umliegende Vegetation wider. Dies kann daher bei dem Versuch, molekulare
Biomarkersignale bestimmten Pflanzengemeinschaften zuzuordnen, zu erheblichen
Missinterpretationen führen.
Die botanische Großrestanalyse wurde von Herrn Bartels (Landwirtschaftskammer
Oldenburg) nach Grosse-Brauckmann (1962) vorgenommen. Die Proben frischen,
gewebereichen Kernmaterials (ca. 100-200 ml Feuchtvolumen) wurden alkalisch mit
Kalilauge aufbereitet, geschlämmt und anschließend lichtmikroskopisch auf ihren Gehalt an
Geweberesten, Samen und Früchten untersucht. Hierfür wurden vor allem Teilchen über 1
mm betrachtet (Herr Bartels, pers. Mitt.). Für die Klassifizierung der Proben wurde ebenfalls
der von Grosse-Brauckmann aufgestellte Schlüssel für Großrestanalysen verwendet (Tab.
9.3.1 im Anhang). In Abhängigkeit vom chemotaxonomischen Erhaltungspotential der
einzelnen Pflanzenteile und vom Zersetzungsgrad der Torfe ist häufig eine Zuordnung bis auf
das Artniveau möglich.
Die nachfolgend häufig benutzte Bezeichnung "Torf" ist der lithologischen Ansprache
der Wattsedimente entnommen und entspricht nicht in allen Fällen einem TOC-Gehalt >30%.
Diese Bezeichnung wird dennoch der Anschaulichkeit halber beibehalten. Auch bei
Übereinstimmung der gewählten Probensegmente ist das Ergebnis der botanischen Analyse
nicht direkt auf eine bestimmte Pflanzengemeinschaft übertragbar, da die Erhaltung einzelner
Pflanzenreste sehr unterschiedlich sein kann (z.B. zersetzen sich die weicheren Holzreste der
Erle wesentlich schneller als Reste der Birke; Bartels, pers. Mitt.). Trotzdem bietet die
Großrestanalyse aber eine im Vergleich zur Pollenanalyse größere Sicherheit, da nicht allein
der äolische Eintrag bestimmt wird.
Eine Übersicht über die Ergebnisse der Großrestanalyse der einzelnen Küstentorfe ist
in Tab. 3.3 gegeben. Einige ausgewählte Mikroskopaufnahmen repräsentativer Großreste aus
den Torfablagerungen des Untersuchungsgebiets sind im Anhang (Abb. 9.3.4) zu finden.
53

PROBENMATERIAL UND BOHRLOKATIONEN
Tab. 3.3: Übersicht über die Hauptkomponenten der Großrestanalysen.
Probenbezeichnung
(Teufenintervall)
OB1 (0-8 cm)
OB1 (16-40 cm)
OB2 (9-26 cm)
OB2 (27-45 cm)
OB2 (57-72 cm)
Torf-
Gr. 1)
Hp
Hp
Hn
Hp
Hn/
Hl
Ansprache des Sediments bzw. Torfs
Mengenangabe der Hauptkomponenten 2)
Niedermoortorf, überwiegend gebildet aus Resten von
Schilf (Humositätsgrad nach von Post: H8 =stark zersetzt)
5/ Phragmites australis (Schilfrohr)
H/ Typha spec.(Rohrkolben)
m/ Juncus gerardii (Salzbinse)
+/ Betula spec. (Birke)
Schlick mit Einschlüssen von Niedermoortorf, überwiegend
gebildet aus Resten von Schilf (H8 = stark zersetzt)
1/ Phragmites australis (Schilfrohr)
+/ Holz, unbestimmt
s/ Montia fontana (Quellkraut)
+/ Barbula convoluta (Laubmoos)
Niedermoortorf, überwiegend gebildet aus Resten
krautiger Pflanzen (H10 = sehr stark zersetzt)
H/ Juncus gerardii (Salzbinse)
h/ Mentha aquatica (Wasserminze)
h/ Eupatorium cannabium (Wasserdost)
s/ Salicornia europaea (Queller)
s/ Carex spec. (Seggen)
s/ Potamogeton cf. natans (Leichkraut)
+/ Phragmites australis (Schilfrohr)
+/ Barbula spec. (Laubmoos)
Niedermoorschilftorf, fast ausschließlich gebildet aus
Resten von Schilf (H8-10 = sehr stark zersetzt)
5/ Phragmites australis (Schilfrohr)
m/ Mentha aquatica (Wasserminze)
s/ Salicornia europaea (Queller)
Niedermoorbruchwaldtorf, überwiegend gebildet aus
Resten von Schilf, krautigen Pflanzen und Bäumen (H8-10
= sehr stark zersetzt)
5/ Wurzelreste versch. Gräser, krautiger Pflanzen und Bäumen
3/ Phragmites australis (Schilfrohr)
3/ Holz, unbestimmt, 1/ Rinde, unbestimmt
1/ Sphagnum teres (Torfmoos)
s/ Betula spec., Rinde (Birke)
s/ Carex spec. (Segge)
OB3 (0-19 cm) -
Torfmudde (Großditritusmudde), Hauptbestandteile sind
Reste von Schilf und Teichsimse, daneben
Einschwemmungen von hochmoorartigen Resten (H8-10 =
sehr stark zersetzt)
4/ Phragmites australis (Schilfrohr)
H/ Schoenoplectus lacustris (Teichsimse)
h/ Juncus gerardii (Salzbinse)
s/ Mentha aquatica (Wasserminze)
+/ Sphagnum palustre (Torfmoos)
+/ Sphagnum cuspidata (Torfmoos)
+/ Sphagnum acutifolia (Torfmoos)
+/ Calluna vulgaris (Besenheide)
54

Fortsetzung Tab. 3.3
Probenbezeichnung
(Teufenintervall)
OB3 (20-35 cm)
Torf-
Gr. 1)
Hu
PROBENMATERIAL UND BOHRLOKATIONEN
Ansprache des Sediments bzw. Torfs
Mengenangabe der Hauptkomponenten 2)
Übergangsmoortorf, überwiegend gebildet aus dem
Torfmoos Sphagnum palustre (H6-8 = stark zersetzt)
5/ Sphagnum palustre
1/ Betula spec., Holz und Rinde (Birke)
1/ Calluna vulgaris (Besenheide)
+/ Vaccinium oxycoccus (Moosbeere)
+/ Aulacomnium palustre (Sumpf-Sternstreifenmoos)
1/ Phragmites australis (Schilfrohr)
OB3 (36-48 cm) Hn Niedermoortorf mit einem Anteil von Mudde (H8 = stark
zersetzt)
4/ Phragmites australis (Schilfrohr)
h/ Schoenoplectus lacustris (Teichsimse)
s/ Juncus gerardii (Salzbinse)
OB3 (49-71 cm) -
Schlick mit Einschlüssen verschiedener Pflanzenreste (H8
= stark zersetzt)
5/ Reste von versch. Gräsern, krautigen Pflanzen und Moosen
3/ Phragmites australis (Schilfrohr, etwa 25% des OM)
h/ Eupatorium cannabium (Wasserdost)
s/ Mentha aquatica (Wasserminze)
+/ Typha latifolia (Rohrkolben)
h/ Sphagnum palustre (Torfmoos, weniger als 1% des OM)
Torfplatte im Benser-Watt
TP-BW
Basistorf Bensersiel
Baltrum (BT1)
Hu
Hn
Hn
Übergangsmoortorf, speziell Laubmoos-Sphagnumtorf
(H5-7 = mäßig bis stark zersetzt) mit Birkenresten
5/ Polytrichum commune (Gemeines Widertonmoos)
1/ Aulacomnium palustre (Sumpf-Sternstreifenmoos)
2/ Betula spec., Holz und Rinde (Birke)
1/ Sphagnum palustre (Torfmoos)
1/ Sphagnum fallax (Torfmoos)
Niedermoortorf, überwiegend gebildet aus Resten von
Schilf, daneben aus Resten krautiger Pflanzen (H8 = stark
zersetzt)
5/ Reste von versch. Gräsern und krautiger Pflanzen
3-4/ Phragmites australis (Schilfrohr)
H/ Myrica gale (Gagelstrauch)
h/ Mentha aquatica (Wasserminze)
h/ Juncus gerardii (Salzbinse)
+/ Betulaceae (Birken- oder Erlenrinde)
Niedermoortorf, überwiegend gebildet aus Resten
krautiger Pflanzen und Schilf (H8 = stark zersetzt)
5/ Reste von versch. Gräsern und krautigen Pflanzen
s/ Mentha aquatica (Wasserminze)
3/ Phragmites australis (Schilfrohr)
h/ Carex spec. (versch. Seggen)
2/ Alnus glutinosa (Schwarzerle, verkohlt)
+/ Typha latifolia (Rohrkolben)
+/ Lycopus europaeus (Ufer-Wolfstrapp, verkohlt)
55

Fortsetzung Tab. 3.3
Probenbezeichnung
(Teufenintervall)
Referenz-Seggentorf
(Türkei)
Torf-
Gr. 1)
Hc
PROBENMATERIAL UND BOHRLOKATIONEN
Ansprache des Sediments bzw. Torfs
Mengenangabe der Hauptkomponenten 2)
Seggentorf (H3-5 = wenig bis mäßig zersetzt)
5/ Carex spec. (Seggen, ca. 80 %), insbesondere
Carex limosa (Schlamm-Segge)
Carex rostrata (Schnabel-Segge)
Carex echinata (Igel-Segge)
1/ Scheuchzeria palustre (Blasenbinse)
1/ Sphagnum spec. (diverse Torfmoose)
1) Torfarten-Gruppe: Hc – Seggentorf, Hh - Hochmoortorf, Hl – Bruchwaldtorf, Hn – Niedermoortorf; Hp – Schiltorf,
Hu - Übergangsmoortorf. 2) Mengenangaben nach Grosse-Brauckmann (1962, Tab. 9.3.2 im Anhang).
3.4 MASSENSPEKTROMETRISCHE ALTERSBESTIMMUNG
AUSGEWÄHLTER SEDIMENTPROBEN
Um die Sedimentation und Ablagerung von Küstentorfen infolge holozäner
Meeresspiegelschwankungen auch zeitlich einordnen zu können, wurden an ausgewählten
Proben Altersbestimmungen durchgeführt. Dabei wurden bevorzugt Sedimentabschnitte in
den Bohrkernen ausgewählt, an deren Grenzschicht visuell ein Fazieswechsel erkennbar ist.
Eine Übersicht der Ergebnisse der Altersdatierungen ist in Tabelle. 3.4 zusammengefasst.
Tab. 3.4: Übersicht über die Ergebnisse der massenspektrometrischen Altersdatierungen.
Kern/ Probenmaterial
Teufenintervall der
datierten Proben [cm]
Konventionelles 14 C-
Alter [J.v.1950] 1)
± Standardabweichung
Kalibriertes
Zeitintervall 2)
Ostbense 1 (OB1) 0,2-0,4 cm 3050 ± 35 BC 1408-1255 3)
Ostbense 1 (OB1) 39,4-39,6 cm 2990 ± 40 BC 1375-1336 3)
Ostbense 2 (OB2) 17,8-18,0 cm 2370 ± 25 BC 516-458 3)
Ostbense 2 (OB2) 42,8-43,0 cm 2465 ± 30 BC 762-677 3)
Ostbense 2 (OB2) 56,0-56,2 cm 2635 ± 30 BC 833-788 3)
Ostbense 3 (OB3) 19,0-19,2 cm 2790 ± 30 BC 1002-890 3)
Ostbense 3 (OB3) 36,0-36,2 cm 2990 ± 30 BC 1373-1338 3)
Ostbense 3 (OB3) 48,0-48,2 cm 2975 ± 35 BC 1316-1109 3)
Ostbense 3 (OB3) 62,6-62,7 cm 3025 ± 30 BC 1428-1291 3)
Bensersiel 1 (BNS1) 0,5-1,0 cm 2720 ± 60 BC 982-799 3)
Bensersiel 1 (BNS1) 98,0-99,0 cm 6965 ± 40 BC 5914-5732 3)
Bensersiel 1 (BNS1) 111,0-112,0 cm 10540 ± 100 BC 10962-10320 3)
Baltrum (BT1) verdrifteter Torf 6890 ± 40 BC 5841-5707 3)
Birkenwurzelstumpf Holzreste 3700 ± 30 BC 2144-2021 3)
Benser Watt
1) 14 C-Maximalalter oder Probenminimalalter werden mit einer Sicherheitswahrscheinlichkeit von 97,5% (2σ-
Intervall) angegeben. 2) AD – Anno Domini (nach Christus), BC – Before Christ (vor Christus).
3) von Geyh (pers. Mitt.) nach Stuiver & Reimer (1993) kalibriertes Zeitintervall.
56

METHODEN
4. METHODEN
Bei der Probennahme und der weiteren Bearbeitung der Proben wurde darauf geachtet,
Kontaminationen durch organische Substanzen (Weichmacher, Kunststoffe etc.) zu
vermeiden. Daher wurden alle Glasgefäße und Geräteteile, die mit den Proben, Extrakten oder
Fraktionen in Berührung kamen, vor der Verwendung ausreichend mit hochreinem
Lösungsmittel gespült.
Eine Auflistung der verwendeten Geräte und Reagenzien findet sich in tabellarischer Form im
Anhang (Abschnitt 9.1.4).
4.1 PROBENAUFARBEITUNG
In Abb. 4.1.1 ist eine Übersicht über die Arbeitsschritte dargestellt.
trockenes
gemahlenes
Sediment +
Pflanzenmaterial
alkalische
Hydrolyse +
Extraktion
Ultraschall-
Extraktion des
Rückstands
Gesamtextrakt
Standardisierung
Asphaltenfällung
GC/FID- + GC/MS-
Analyse
lösliches Bitumen
Asphaltene
Säulenchromatographie
KOH-Säule
Aliphatenfraktion
Aromatenfraktion
Heterokomponenten
Neutralfraktion
Säurefraktion
GC/FID- + GC/MS-
Analyse
GC/FID- + GC/MS-
Analyse
GC/FID- + GC/MS-
Analyse
GC/FID- +GC/MS-
Analyse
GC/FID- + GC/MS-
Analyse
Abb. 4.1.1: Vereinfachte Übersicht über die Probenaufarbeitung.
57

METHODEN
4.1.1 PROBENVORBEREITUNG UND –LAGERUNG
Direkt nach der Probennahme erfolgte die Trennung der Pflanzen in Blätter, Stängel und
Wurzeln bzw. oberirdische und unterirdische Pflanzenteile (Torfmoose, Sphagnum Sp.). Die
einzelnen Pflanzenteile wurden für kurze Zeit unter fließendem Leitungswasser von evtl.
anhaftenden Staubteilchen (Blätter) und Humusresten (Wurzeln) befreit und anschließend in
einer Gefriertrocknungsanlage getrocknet (Gesamtdauer etwa 48 – 72 h). Die Zerkleinerung
der Pflanzenteile erfolgte in einer Rotormühle durch einen Siebeinsatz von 0,1 mm. Um die
thermische Belastung des Untersuchungsmaterials so gering wie möglich zu halten, wurde in
Intervallen gemahlen, wobei darauf geachtet wurde, dass die Temperatur des Mahlguts nicht
über ca. 40°C anstieg. Die fast staubfein gemahlen Proben wurden in Schraubdeckelgläsern
bis zur Analyse bei einer Temperatur von -18°C gelagert.
Die Torf- und Sedimentproben wurden nach Gefriertrocknung in einer
Achatkugelmühle bei 200 u/min in 30 Minuten staubfein gemahlen und ebenfalls bis zur
Aufarbeitung in Schraubdeckelgläser bei –18°C gelagert.
4.1.2 BESTIMMUNG DER ELEMENTPARAMETER
Sowohl von den Pflanzenproben als auch von den Torf- und Sedimentproben aus dem
Wattenmeer wurden die Elementgehalte bestimmt. Die Ergebnisse werden in Abschnitt 5.1
bzw. 6 diskutiert und sind tabellarisch im Anhang zusammengefasst (Tab. 9.1.1).
Die Analyse des Gesamtkohlenstoffs (C ges ) und des Gesamtstickstoffs (N ges ) erfolgte
am Carlo ERBA-Elementaranalysator EA 1108 ® . In diesem Verbrennungsanalysator wird die
in Zinnkapseln gefüllte Sedimentprobe im Sauerstoffstrom zu Kohlendioxid, Wasser und
Stickoxiden verbrannt (Oxidationsrohr, Füllung Chromoxid und Cobaltoxid). Die Stickoxide
werden im nachfolgenden Reduktionsrohr (Füllung Kupfer und Kupferoxid) zu Stickstoff
reduziert. Durch die anschließende gaschromatographische Trennung werden die Gase mit
Hilfe eines Wärmeleitfähigkeitsdetektors bezogen auf eine mit Acetanilid (Carlo Erba
Instruments ® ) erstellte Kalibrierung quantitativ erfasst.
Der anorganische Kohlenstoff (C anorg ) wurde mit Perchlorsäure (4 ml, 2 N) in Form
von Kohlendioxid freigesetzt und der Gehalt in der Probe in einer Messzelle coulometrisch
bestimmt. Der Karbonatgehalt des Sediments wird durch Multiplikation des C anorg -Gehalts mit
8,333 (CaCO 3 /C = 100,0892 [g/mol] / 12,011 [g/mol]) errechnet unter der Annahme, dass das
gesamte Karbonat als Kalziumkarbonat vorliegt. Der Gehalt an organischem Kohlenstoff
58

METHODEN
(C org ) errechnet sich aus der Differenz von C ges und C anorg . Allen Messdaten liegen Doppelbestimmungen
mit einer anschließenden Mittelwertbildung zugrunde.
4.1.3 EXTRAKTION DES LÖSLICHEN ORGANISCHEN MATERIALS
Um die Proben einer molekularen organisch-geochemischen Untersuchung zugänglich zu
machen, muss der lösliche organische Anteil, das Bitumen, von der anorganischen Matrix und
den nicht extrahierbaren, höhermolekularen organischen Bestandteilen abgetrennt werden.
Dabei hängen Extraktausbeute und –zusammensetzung von der Wahl des
Extraktionsverfahrens und des dabei eingesetzten Lösemittels ab.
Während durch das ausschließliche Abspülen des unzerkleinerten Pflanzenmaterials
mit n-Hexan lediglich die oberflächlichen Blatt- und Epikutikularlipide extrahiert werden,
wird durch Mahlen des Pflanzenmaterials mit anschließender Ultraschallextraktion durch ein
polares Lösungsmittelgemisch (Methanol/Dichlormethan) auch die freien interzellulären
Pflanzenlipide zugänglich (Versteegh et al., 2004). Für die Analyse der gebundenen
interzellulären Lipide ist zusätzlich eine alkalische Hydrolyse des Pflanzenmaterials nötig, da
nur so veresterte Verbindungen wie z.B. einige der Triterpenoidalkohole analytisch verfügbar
werden (Koch, 2002).
Um das Lipidinventar torfbildender Pflanzen und die chemischen Prozesse der
Torfbildung und -zersetzung möglichst vollständig zu erfassen, ist das Ziel der
Probenaufarbeitung eine möglichst vollständige Extraktion der einzelnen Inhaltsstoffe. Nur
dadurch ist ein Vergleich der erhaltenen Verteilungsmuster möglich und erlaubt Rückschlüsse
auf das chemotaxonomische Potential einzelner Verbindungen und homologer Reihen bei der
Faziescharakterisierung holozäner Ablagerungen im Untersuchungsgebiet.
Im Mittel werden mit der Ultraschallextraktion höhere Ausbeuten an unpolaren
Komponenten erzielt, wogegen die alkalische Hydrolyse auch chemisch gebundene
Komponenten freisetzt und den polaren Anteil des Gesamtextrakts stark erhöht (Köller,
2002). Es wurde daher an allen Proben eine alkalische Hydrolyse mit einer anschließenden
Ultraschallextraktion des Hydrolyserückstands durchgeführt. Dadurch wurde eine Adsorption
der unpolaren Verbindungen, insbesondere der n-Alkane, an die anorganische oder nicht
lösliche organische Matrix im Hyrolysegemisch verhindert (Köller, 2002) und gleichzeitig
eine höhere Ausbeute bei der Extraktion gebundener Komponenten erziehlt.
59

METHODEN
● Alkalische Hydrolyse und Extraktion aus der wässrigen Phase
Das getrocknete und zerkleinerte Probenmaterial wurde in einen 100 ml-Braunglaskolben
eingewogen (je nach C org -Gehalt 0,5 – 1 g pflanzliches Material bzw. 2 g – 5g Torf und 10 g –
40 g C org -armes Wattsediment), mit 60 ml methanolischer KOH-Lösung (5%ig, Methanol/
Wasser, 4:1, v/v) versetzt und anschließend 24 h bei 80°C unter Rückfluss erhitzt. Reaktion
und Abkühlungsprozess erfolgten unter Inertgasatmosphäre (N 2 ). Nach Abkühlung des
Reaktionsgemisches erfolgte eine Filtration der überstehenden Lösung über den
Membranfilter einer Vakuumfiltrationsapparatur. Der Rückstand wurde noch dreimal mit
wenig Methanol/Wasser (80:20, v/v) nachgespült. Das Filtrat wurde in einem Scheidetrichter
aufgefangen und mit 2 N Salzsäure langsam auf einen pH-Wert von 4-5 (Indikatorpapier)
angesäuert, um Reaktionen freier Säuren zu Methylestern zu vermeiden. Das
Reaktionsgemisch wurde mehrfach mit je 30 ml Dichlormethan extrahiert, bis die organische
Phase farblos war.
● Ultraschallextraktion des Hydrolyserückstandes
Die Rückstände der alkalischen Hydrolyse wurden nach dem Trocknen dreimal mit 60 ml
eines Dichlormethan/Methanol-Gemisches (99:1, v/v) im Ultraschallbad 15 min lang
extrahiert. Nach jedem Extraktionsschritt wurde der Lösemittelüberstand über eine
Vakuummembranfilteranlage abdekantiert und abfiltriert. Nach dem letzten Extraktionsschritt
wurde die gesamte Probe auf den Membranfilter gegeben und der Filterkuchen mit dem
Lösemittelgemisch gut gespült. Die vereinigten Extraktlösungen wurden zusammen mit den
Extrakten der alkalischen Hydrolyse am Rotationsverdampfer volumenreduziert, über Nacht
mit Natriumsulfat getrocknet, über Natriumsulfat filtriert, erneut volumenreduziert und
quantitativ in einen Spitzkolben überführt. Das verbleibende Lösemittel wurde mit Stickstoff
abgeblasen und der Extrakt nach Erreichen der Gewichtskonstanz ausgewogen.
4.1.4 INTERNE STANDARDISIERUNG DER GESAMTEXTRAKTE
Um eventuelle Verluste von Biomarkern während der weiteren Probenaufarbeitung
nachvollziehen und ausgleichen zu können, wurden den Proben vor der Asphaltenfällung
Standardverbindungen (Interne Standards, ISTD) in definierter Menge zugefügt. Dabei wurde
davon ausgegangen, dass sich die Aufarbeitungsverluste der organischen Verbindungen einer
Probe proportional zu den Verlusten der Standardverbindungen verhalten. Unter dieser
Annahme wurde die Quantifizierung der in den Proben detektierten Substanzen relativ zur
Standardsubstanz durchgeführt. Weiterhin wurden die Standardsubstanzen so gewählt, dass
sich in den nach den Gruppentrennungen erhaltenen Fraktionen jeweils eine
60

METHODEN
Standardverbindung befand, anhand derer eine Verlustabschätzung und Quantifizierung
erfolgte.
Als Standards wurden Squalan, d 10 -Anthracen, 5α-Androstan-3β-on, 5α-Androstan-
3β-ol und Erucasäure (n-C 22:1 -Carbonsäure) hinzu gegeben. Die Mengen der Standards
wurden anhand der Auswaage des Gesamtextrakts festgelegt, um die starken Schwankungen
der Extraktausbeuten zu berücksichtigen.
4.1.5 ABTRENNUNG DER IN N-HEXAN UNLÖSLICHEN KOMPONENTEN (ASPHALTEN-
FÄLLUNG)
Eine Abtrennung der Asphaltene (dem Kerogen nahe stehendes, allerdings in organischen
Lösemitteln lösliches Material) ist notwendig, um einerseits mehrere Gesamtextrakte
hintereinander gaschromatographisch messen zu können (eine Linerbelegung durch
Asphaltene würde nicht reproduzierbare Ergebnisse erzeugen) und andererseits die
säulenchromatographischen Gruppentrennungen quantitativ durchführen zu können
(n-hexanlösliche Bestandteile können in die Asphaltene eingeschlossen werden und auf der
Säule verbleiben).
Der Gesamtextrakt wurde in 250 µl Dichlormethan gelöst/suspendiert, und die in
n-Hexan unlöslichen Komponenten wurden mit einem Überschuss an n-Hexan (10 ml) gefällt.
Die Suspension wurde im Ultraschallbad dispergiert und über eine Schicht Natriumsulfat
filtriert (Glastrichter mit einem Watteverschluss und einer 1 cm starken Na 2 SO 4 -Schicht). Der
Filtrationsrückstand wurde mit etwa 30 ml n-Hexan gespült und das Filtrat am
Rotationsverdampfer eingeengt, in ein Präparategläschen überführt und im Stickstoffstrom bis
zur Gewichtskonstanz eingedampft. Dieser in n-Hexan lösliche Extrakt wird als “lösliches
Bitumen” bezeichnet. Die Asphaltene, der Filtrationsrückstand, wurden mit Dichlormethan
und Methanol in Lösung gebracht und ebenfalls nach Entfernen des Lösemittels ausgewogen.
4.1.6 SÄULENCHROMATOGRAPHISCHE TRENNUNG DES LÖSLICHEN BITUMENS
● Chromatographische Abtrennung der aliphatischen und aromatischen Kohlenwasserstoffe
von den Heterokomponenten.
Um einen schnellen und quantitativen Zugang zu den n-Alkanen zu erhalten, wurden diese
zusammen mit den aliphatischen, alicyclischen und aromatischen Kohlenwasserstoffen von
den Heterokomponenten (N-, S- oder O-Atome enthaltende Verbindungen) aus einem Aliquot
des löslichen Bitumens abgetrennt.
61

METHODEN
Dazu wurde eine mit Watte verstopfte Glassäule (1,6 cm ID, 30 cm lang) unter
stetigem Klopfen mit 16 g Kieselgel 100 (63-200 µm, 2 h aktiviert bei 190°C und desaktiviert
mit 5% H 2 O) befüllt und mit 5 g NaSO 4 (p.A.) überschichtet. Die Konditionierung der Säule
erfolgte mit 50 ml n-Hexan. Der zu trennende Gesamtextrakt wurde in n-Hexan gelöst, 5 min
im Ultraschallbad suspendiert und auf die Säule gegeben. Die Fraktion der aliphatischen
Kohlenwasserstoffe wurde mit 40 ml n-Hexan, die der aromatischen Kohlenwasserstoffe mit
60 ml 10% Dichlormethan in n-Hexan und die der Heterokomponenten mit 80 ml 10%
Methanol in Dichlormethan von der Säule eluiert. Die erhaltenen Fraktionen wurden im
Vakuum volumenreduziert, in gewogene Präparategläschen überführt und bis zur
Gewichtskonstanz im Stickstoffstrom eingedampft.
● Abtrennung cyclischer und verzweigter Verbindungen in der Aliphatenfraktion
durch Harnstoffadduktion
Um die geradkettigen n-Alkane von den verzweigten und cyclischen Verbindungen
abzutrennen, wurde ein Aliquot der Aliphatenfraktion in einem 10 ml-Zentrifugengläschen in
1 ml n-Hexan gelöst. Um das Kristallisieren des Harnstoffs zu unterstützen, wurden 5 µg
Tetracosan (n-C 40 H 82 ) zugesetzt. Unter Schütteln wurden 0,5 ml Aceton und 1 ml einer
gesättigten methanolischen Harnstofflösung zugegeben. Die dabei ausgefallenen weißen
Harnstoffkristalle wurden im Stickstoffstrom (ohne Erwärmung) getrocknet. Anschließend
wurde die Nonaddukt-Fraktion durch Extraktion mit 4 x 8 ml n-Hexan gewonnen. Diese
Prozedur umfasste nach der Zugabe von n-Hexan eine kurze Dispersion im Ultraschallbad
(ca. 30 s), 10 min Zentrifugieren (3000 min -1 ) und anschließendes Abpipettieren der
überstehenden farblosen Lösung. Die Fraktion wurde am Rotationsverdampfer eingeengt und
im Stickstoffstrom getrocknet. An der erhaltenen Nonaddukt-Fraktion wurde die
Harnstoffadduktion ein zweites Mal wiederholt. Die Addukte wurden anschließend in Wasser
gelöst, vereinigt und mit 5 x 4 ml n-Hexan im Zentrifugengläschen extrahiert. Die über
Natriumsulfat getrockneten Extrakte wurden am Rotationsverdampfer volumenreduziert,
quantitativ in ein Präparategläschen überführt und im Stickstoffstrom bis zur
Gewichtskonstanz getrocknet.
4.1.7 SÄULENCHROMATOGRAPHISCHE TRENNUNG DER HETEROKOMPONENTENFRAKTION
Da die Fraktionen der Heterokomponenten in den untersuchten Pflanzenproben weniger
komplex als z.B. in den entsprechenden Torfen sind, wurde auf eine Flash-Chromatographie,
62

METHODEN
wie sie Gramberg (1995) entwickelte, verzichtet. Statt dessen wurden die Fettsäuren der
NSO-Fraktion mittels einer mit Kaliumhydroxid belegten Kieselgelsäule von der
Neutralfraktion, welche Alkohole, Steroidalkohole etc. umfasst, getrennt. In dieser Säule
werden die Fettsäuren durch das mit KOH belegte Kieselgel in ihre Kaliumsalze überführt,
die aufgrund ihrer hohen Polarität an den Silanolgruppen des Kieselgels adsorbiert werden.
Für diese Trennung wurden 4 g Kieselgel 100 (63-200 µm, 2 h bei 180°C aktiviert)
mit 10 ml 5%iger KOH-Lösung in Isopropanol versetzt, in 25 ml Dichlormethan
aufgeschlämmt und blasenfrei in eine mit Watte verstopfte Glassäule (1 cm ID, 20 cm lang)
gefüllt. Nach dem Ablassen des Lösungsmittels bis etwa 2 cm über der Kieselgeloberfläche
wurde mit 1 cm Natriumsulfat (p.A.) überschichtet. Die Konditionierung erfolgte mit 80 ml
Dichlormethan. Nach dem Aufgeben der in Dichlormethan gelösten NSO-Fraktion wurde die
Neutralfraktion mit 120 ml Dichlormethan von der Säule eluiert. Anschließend wurden die
Fettsäuresalze mit 80 ml 2%iger Ameisensäure in Dichlormethan in freie Fettsäuren überführt
und diese mit 80 ml Dichlormethan von der Säule eluiert. Die erhaltenen Fraktionen wurden
am Rotationsverdampfer volumenreduziert, in gewogene Präparategläschen überführt und im
Stickstoffstrom bis zur Gewichtskonstanz eingedampft.
4.2 GASCHROMATOGRAPHISCHE UND GASCHROMATOGRAPHISCH/
MASSENSPEKTROMETRISCHE ANALYTIK
Um Verbindungen gaschromatographisch besser trennen bzw. erfassen zu können, müssen
solche Komponenten, die eine oder mehrere freie funktionelle Gruppen tragen (i.d.R. -COOH
und/oder -OH) derivatisiert, d.h. verestert und/oder verethert werden. Die Verbindungen
werden dadurch an apolaren Säulen (z.B. HP-1, DB-5) chromatographisch trennbar.
4.2.1 DERIVATSIERUNG DES PROBENMATERIALS
Vor der Derivatisierung wurden die Fraktionen geteilt, um einerseits Rückstellproben für
weitere Messungen zu haben und um andererseits bei hohen Fraktionsauswaagen die
Ionenquelle der Massenspektrometer nicht zu überlasten.
● Trimethylsilylierung mittels MSTFA
Die Proben wurden entsprechend ihrer Auswaage geteilt, sodass beim löslichen Bitumen eine
Gesamtkonzentration aller Verbindungen von ca. 2 mg/ml, bei den weiteren Fraktionen von
ca. 1 mg/ml erhalten wurde. Das entsprechende Aliquot wurde in 25 µl DCM abgenommen
und zusammen mit 25 µl N-Methyl-N-(trimethylsilyl)-trifluoracetamid (MSTFA, F 3 C-CO-
63

METHODEN
N(CH 3 )-Si(CH 3 ) 3 ) im Microvial im Ultraschallbad suspendiert. Die Gläschen wurden eine
Stunde bei 70°C in den Trockenschrank gegeben, wobei die Carboxyl- und
Hydroxylverbindungen mittels des MSTFA unter Abspaltung des Methyl-N-trifluoracetamids
in ihre Trimethylsilylderivate überführt wurden.
4.2.2 GASCHROMATOGRAPHISCHE ANALYTIK
Die Datenaufnahme erfolgte online mit einem Rechnersystem der Firma Hewlett Packard und
die Datenauswertung mit der Software HPChemStation A.04.01 (Hewlett Packard).
Tab. 4.2.1: Aufnahmebedingungen der GC/FID-Analyse.
Gaschromatograph HP 5890 Serie II
Injektor Gerstel® KAS 3
Temperaturprogramm 60°C (5 s) → 8°C/s → 300°C (60 s)
Inj.-Volumen
Trägergas
Trennsäule
Temperaturprogramm
Detektor
1 µl (Autosampler)
Helium, lineare Flussgeschwindigkeit von 25 cm/s
30 m x 0,25 mm ID Quarzkapillare (J&W Scientific)
DB-5; 0,25 µm Filmdicke
60°C (1 min) → 3°C/min → 305°C (50 min)
FID (Flammenionisierungsdetektor)
4.2.3 GASCHROMATOGRAPHISCH/MASSENSPEKTROMETRISCHE ANALYTIK
Tab. 4.2.2: Aufnahmebedingungen der GC/MS-Analyse.
Gaschromatograph HP 5890 Serie II
Injektor Gerstel® KAS 3
Temperaturprogramm 60°C (5 s) → 8°C/s → 300°C (60 s)
Inj.-Volumen
Trägergas
1µl (Autosampler)
Helium, lineare Flussgeschwindigkeit von 24 cm/s
64

METHODEN
Fortsetzung Tab. 4.2.2: Aufnahmebedingungen der GC/MS-Analyse.
Trennsäule
Temperaturprogramm
Massenspektrometer
Ionisierungsenergie
Scangeschwindigkeit
Scanbereich
60 m x 0,25 mm ID Quarzkapillare
HP-1 MS; 0,25 µm Filmdicke
60°C (2 min) → 15°C/min → 150°C → 2°C/min →
300°C (45 min)
MAT 95 Q
70 eV
1,2 scans/s
50-700 u
Die Datenaufnahme erfolgte online mit einem Rechnersystem der Firma Digital (jetzt
Chrompack) und die Datenauswertung mit der Software ICIS 8.2.1 (Thermo Finnigan,
Egelsbach, Deutschland).
4.1.1 IDENTIFIZIERUNG VON VERBINDUNGEN
● Homologe Reihen
Die Identifizierung der n-Alkane, n-Alkohole und n-Fettsäuren erfolgte in den
Gaschromatogrammen der Aliphaten- bzw. Gesamtfraktion aufgrund von Vergleichen
relativer Retentionszeiten mit Standardgemischen. Charakteristische Fragmente im
Massenspektrum und Gesetzmäßigkeiten der homologen Reihen wurden ebenfalls
herangezogen.
Die Zuordnung der ω-Hydroxycarbonsäuren erfolgte unter Berücksichtigung der
Gesetzmäßigkeit der homologen Reihe durch Vergleich charakteristischer Fragmente im
Massenspektrum.
● Sterole, Triterpenoidketone und -alkohole
Die Identifizierung der Steroidalkohole und der pentacyclischen Triterpenoidketone und
-alkohole basierte auf dem Vergleich von relativen Retentionszeiten in den
Chromatogrammen und vor allem der charakteristischen Massenfragmente dieser
Verbindungen mit publizierten Daten (u.a. Budzikiewicz und Djerassi, 1961; Djerassi et al.,
1962; Budzikiewicz et al., 1963; Palmer und Bowden, 1977; Ekman und Ketola, 1981; Itoh et
al., 1982; Burnouf-Radosevich et al., 1985; Noble et al., 1985; ten Haven et al., 1987;
Volkman et al., 1987; Matsunaga et al., 1988; ten Haven et al., 1992a, 1992b; Killops und
Frewin, 1994; Logan und Eglinton, 1994; Rullkötter et al., 1994; Heinzen et al., 1996; Vilegas
65

METHODEN
et al., 1997 und Massenspektrendatenbank NIST (National Institute of Standards and
Technology, USA)).
In Tab. 4.3.3 werden alle identifizierten Triterpenoide nach ihrer Retentionszeit
aufgelistet und die entsprechenden diagnostischen Fragmente aufgeführt. Die Massenspektren
einiger ausgewählter unbekannter Verbindungen sind im Anhang in Abschnitt 9.2.1
aufgeführt.
Tab. 4.2.3: Liste der identifizierten Triterpenoide mit ihren diagnostischen Fragmenten.
Retentionszeit
[min]
(60m HP-1)
Verbindung
Diagnostische Fragmente (relative Intensität)
Molekülion ist fett gedruckt
(als TMS-Ether und -Ester gemessen)
01:29:56 epi-Taraxerol 498(10), 483(3), 408(2), 393(10), 359(3), 284,
296, 204(100), 190(95), 189(35), 147, 135.
121(60), 73
01:32:13 Taraxerenon 424, 409, 300(90), 285(60), 204(100), 189(30),
133 (45)
Referenz 1)
(Herkunft des
Referenzspektrums)
9 (TMS-Ether)
01:33:02 Oleanenon 424, 409, 218(100), 203, 189 1
01:34:24 Isomultiflorenon 424(25), 409, 300, 271, 257(50), 245(40), 218, 1; 2
205(100), 191, 149, 109, 95
01:34:51 Ursenon 424, 409, 218(100), 203, 189, 147, 95, 55
01:34:56 Lupenon 424, 409, 381, 368, 342, 313(40), 245, 218, 1; 2
205(100), 189, 161, 149, 135, 123, 121,
109(60), 95, 81, 69, 55
01:35:01 Taraxerol 498(20), 483(10), 393, 374(30), 359(20), 3 (TMS-Ether)
284(20), 257(10), 218(35), 204(100), 189(30),
175, 147, 135, 121, 73
01:35:28 δ-Amyrin 498, 483, 279, 229, 218, 204, 189, 3 (TMS-Ether)
01:36:04 β-Amyrin 498, 483, 218(100), 203>189, 73 4 (TMS-Ether)
01:36:21 Lupanon 426, 277, 274, 259, 218, 205(100), 109, 95, 55 2
01:36:33 Glutinon 424, 274(100), 259, 218, 119, 109, 95, 55 1
01:36:47 epi-Glutinol 498, 483, 408(23), 393 (20), 274(47), 259(45), 5 (freier Alkohol)
205(20), 187(30), 173, 149, 134(100), 129(55),
95, 73, 55
01:36:55 Multiflorenon 424(10), 409, 271, 257(23), 245(30), 218(100), 2
205(60), 109, 95
01:37:41 α-Amyrin 498, 483, 218(100), 203

METHODEN
Fortsetzung Tab. 4.2.3: Liste der identifizierten Triterpenoide mit ihren diagnostischen
Fragmenten.
Retentionszeit
[min]
(60m HP-1)
Verbindung Diagnostische Fragmente (relative Intensität)
Molekülion ist fett gedruckt
(als TMS-Ether und -Ester gemessen)
Referenz 1)
(Herkunft des
Referenzspektrums)
01:42:09 Ursolsäure 600, 585, 482, 320(100), 279, 203(95), 4 (TMS-Ether und
189(35), 133(35), 119, 73(40)
-Ester)
01:42:45 Friedelin 426(45), 411, 341, 302(30), 273(50), 246, 218, 1; 2
205, 191, 179, 163, 149, 137, 123, 109,
95(100), 75, 69, 55(50)
01:42:47 Glutinol 498, 454, 408, 274(100), 259(81) 7 (Acetat)
01:43:35 Erythrodiol 586, 571, 496, 216,203,189 4 (TMS-Ether)
01:44:47 Uvaol 586(-), 571, 496(95), 481, 216(100), 203, 189, 8 (TMS-Ether)
161
01:47:54 Betulin 586, 571, 496(68), 483(70), 393(50), 279, 229, 8 (TMS-Ether)
216, 203(95), 191, 189(100), 147, 135, 109, 95
01:48:15 Betulinaldehyd 512(35), 497, 484, 496, 422, 383, 292, 279,
245, 217, 203(30), 189(100), 175, 135(45)
01:49:18 Betulinsäure 600, 585, 510, 483, 471, 393, 353, 320(25), 2 (Methylester)
292(30), 279, 226, 203(40), 189(90), 175,
73(100)
1) 1 = Wardroper (1979); 2 = Budzikiewicz et al. (1963); 3 = Killops und Frewin (1994); 4 = Burnouf-
Radosevich et al. (1985); 5 = Ahmad und Atta-ur-Rahman (1994); 6 = NIST; 7 = Matsunaga et al.
(1988); 8 = Heinzen et al. (1996); 9 = Köller (2002)
Die Massenspektren der unbekannten Verbindungen sind im Abschnitt 9.2.1 im Anhang abgebildet.
4.2.5 QUANTITATIVE UND SEMIQUANTITATIVE AUSWERTUNG DER IDENTIFIZIERTEN
VERBINDUNGEN
Eine Übertragung der qualitativen Identifizierung einzelner Peaks entsprechend der GC/MS-
Auswertung auf die GC/FID-Chromatogramme war nicht bei allen Verbindungen möglich.
Da unterschiedliche Säulen benutzt wurden (30 m DB-5 bzw. 60 m HP-1 MS, s. Kap. 4.3.2
bzw. 4.3.3), kam es zu nicht exakt nachvollziehbaren Verschiebungen der Retentionszeiten
von Verbindungen, die nicht innerhalb einer homologen Reihe bzw. derselben Stoffgruppe
(z.B. Triterpenoidalkohole) anzutreffen waren. Zusätzlich erschwerte die große Zahl der
verschiedenen Triterpenoide in den meisten Torfproben eine eindeutige Zuordnung im
Gaschromatogramm. Die quantitativen Ergebnisse ausgewählter Verbindungen sind im
Anhang (Tab. 9.1.3) tabellarisch aufgelistet.
● Homologe Reihen
Die Verbindungen der homologen Reihen wurden über die Flächen der FID-Signale relativ
zum ISTD Squalan (Aliphatenfraktion), Androstanol (lösliche Bitumenfraktion und
Neutralfraktion) quantifiziert.
67

METHODEN
● Triterpenoidketone und -alkohole
Die Gehalte der im RIC-Chromatogramm der Heterokomponentenfraktion (NSO-Fraktion)
zugeordneten pentacyclischen Triterpenoidketone und -alkohole wurden über ihre
Signalintensitäten relativ zu Androstanon bzw. Androstanol semiquantitativ bestimmt. Die
Gehalte dieser Verbindungen verringerten sich durch Verluste bei der weiteren
säulenchromatographischen Auftrennung der NSO-Fraktion um den Faktor 2 bis 3 in der
Neutralfraktion.
4.3 ISOTOPENMASSENSPEKTROMETRISCHE ANALYTIK
Das Verhältnis der Kohlenstoffisotope wurde mit einem Isotopenmassenspektrometer MAT
252 der Firma Finnigan MAT (Bremen) durch Kopplung mit einem Elementaranalysator (für
das gesamte organische Material) oder einem Gaschromatographen (molekulare
Isotopensignatur der n-Alkane) ermittelt.
Die Bestimmung der Verhältnisse der stabilen Isotope 13 C zu 12 C erfolgt durch
kontinuierliche Aufnahme der Massenspuren von m/z 44 ( 12 C 16 O2), m/z 45 ( 13 C 16 O2,
12 C 17 O 16 O) und m/z 46 ( 12 C 18 O 16 O,
13 C 17 O 16 O). Die δ 13 C-Werte berechnen sich nach
folgender Formel:
13
C
12
13
[
C
P r o b e
C
1]
1000
(Gl. 7)
13
C
12
C
S t a n d a r d
Die Ergebnisse werden als δ 13 C-Wert in Promille relativ zu einem Standard angegeben. Als
Standard wurde Vienna-Pee Dee Belemnite (V-PDB-Standard) verwendet, dessen δ 13 C-Wert
per Definition mit 0‰ angegeben wird. Da dieser Standard nur in begrenzter Menge
verfügbar ist, wurde mit Kohlendioxid als Referenzgas gearbeitet, welches relativ zu dem
PDB-Standard kalibriert wurde. Die Überprüfung der Analysen erfolgt durch Messung von
Standardsubstanzen mit bekanntem δ 13 C-Wert (EA: Acetanilid (extern), GC: Squalan
(intern)).
68

METHODEN
4.3.1 ELEMENTARANALYSATOR/ ISOTOPENMASSENSPEKTROMETER -
KOPPLUNG
Für die Messung werden die zuvor entkarbonatisierten Proben (1 M HCl, 200°C, 2 h
abgeraucht) in vorgereinigte Zinn-Kartuschen (Firma Hekatech) eingewogen, per
Autosampler in das Verbrennungsrohr des Elementaranalysators eingebracht und im
Sauerstoffstrom verbrannt. Anschließend wird überschüssiger Sauerstoff an elementarem
Kupfer/Kupferoxid gebunden und Stickoxide zu elementarem Stickstoff reduziert. Die dabei
entstehenden Reaktionsprodukte (N 2 , CO 2 , H 2 O, SO 2 ) werden in einer Edelstahlkapillare
gaschromatographisch aufgetrennt und gelangen nach der Entfernung des Wassers an einer
MgClO 4 -Wasserfalle über einen Gasstromteiler in das Isotopenmassenspektrometer (irm-MS;
isotope-ratio-monitoring).
Tab. 4.3.1: Aufnahmebedingungen für die EA/irm-MS-Analyse.
Elementaranalysator Carlo Erba EA 1108
Trägergas
Helium (100 ml/min)
Oxidation
Oxidationsreaktor (Cr 2 O 3 ; Co 2 O 3 /Ag), Sauerstoff
Oxidationstemperatur 1040°C
Reduktion
Reduktionsreaktor (Cu; CuO)
Reduktionstemperatur 650°C
H 2 O-Entfernung
MgClO 4 -Wasserfalle
Trennsäule 2 m x 4 mm ID Stahlsäule, gepackt mit Poropack QS, 80-
100 mesh, Temperatur 40°C
Isotopenmassenspektrometer
MAT 252
Ionisierungsenergie 70 eV
Beschleunigungsspannung 10 kV
4.3.2 GASCHROMATOGRAPHISCH/ISOTOPENMASSENSPEKTROMETRISCHE ANALYTIK
Die Bestimmung des Verhältnisses der stabilen Kohlenstoffisotope ( 13 C/ 12 C) einzelner
Komponenten erfolgte durch die Kopplung eines Gaschromatographen (GC) mit einem
Isotopenmassenspektrometer über ein Mikroverbrennungssystem als Interface. Nach
Passieren der gaschromatographischen Trennsäule werden die aufgetrennten Komponenten in
dem Verbrennungssystem zu CO 2 oxidiert. Bevor die Verbrennungsgase in das
Massenspektrometer gelangen, wird Wasser mithilfe einer von Helium umströmten Nafion-
69

METHODEN
Membran entfernt. Außerdem werden die bei der Verbrennung entstehenden Stickoxide zu
Stickstoff reduziert.
Tab. 4.3.2: Aufnahmebedingungen für die GC/irm-MS-Analyse.
Gaschromatograph
Injektor
Trägergas
Trennsäule
Temperaturprogramm
HP 5890 Serie II
Gerstel® KAS 3; Temperaturprogramm:
60°C (5 s) → 8°C/s → 300°C (60 s); Inj.-Volumen: 1 µl
Helium, lineare Flussgeschwindigkeit von 18,2 cm/s
25 m x 0,32 mm ID Quarzkapillare
Ultra 2 (HP); 0,17 µm Filmdicke
60°C (2 min) → 3°C/min → 305°C (50 min)
Oxidationsreaktor Cu-/Ni-/Pt-Draht; aktiviert mit O 2
32 cm x 0,5 mm ID Al 2 O 3 -Rohr, Temperatur: 940°C
Reduktionsreaktor Cu; 32 cm x 0,5 mm ID Al 2 O 3 -Rohr
Temperatur: 600°C
H 2 O-Entfernung Nafion-Membran, 20 cm x 0,6 mm ID
Isotopenmassenspektrometer
MAT 252
Ionisierungsenergie 70 eV
Beschleunigungsspannung 10 kV
Die Datenaufnahme erfolgte on-line mit der Software ISODAT Version 5.2
Die Bestimmung der Isotopenverhältnisse erfolgt nach der Gleichung 7 als δ 13 C-Werte relativ
zu V-PDB.
4.1 RADIOMETRISCHE ALTERSBESTIMMUNG (RADIOCARBONMETHODE)
An ausgewählten Torfproben aus dem Untersuchungsgebiet wurden zur Unterstützung der
Entwicklung chemotaxonomischer Kriterien und zur regionalen zeitlichen Einordnung der
Torfbildung 14 C-Analysen zur Altersbestimmung in Auftrag gegeben. Diese wurden im
Leibniz-Labor für Altersbestimmung und Isotopenforschung (Prof. Dr. P.M. Grootes),
Christian Albrechts Universität in Kiel, unter Verwendung einer modernen AMS-Anlage
(Accelerator Mass Spectroscopy) durchgeführt.
Die radiometrische Altersbestimmung basiert auf dem Zerfall des in der Atmosphäre
kontinuierlich gebildeten Kohlenstoffisotops
14
7
14
6
C, das unter β
- -Zerfall in das Stickstoffisotop
N übergeht. Dabei wird mit der AMS-Methode nicht den Zerfall an sich, sondern die
Gesamtzahl der
14 C-Atome im Verhältnis zu 12 C und 13 C in der Probe gemessen. Vorteil
70

METHODEN
dieser Methode gegenüber der konventionellen 14 C-Bestimmung ist neben deutlich verkürzten
Analysenzeiten, dass nur noch sehr geringe Probenmengen benötigt werden (1-10 mg
Kohlenstoff).
Die Proben wurden zuvor unter dem Mikroskop auf Verunreinigungen kontrolliert und
anschließend mit 1% HCl, 1% NaOH, und nochmals 1% HCl extrahiert. Das durch die Lauge
extrahierte organische Material (Huminsäure-Fraktion) wurde ebenfalls mit HCl
niedergeschlagen, gewaschen, getrocknet und parallel zum Laugenrückstand in einer mit CuO
und Silberwolle gefüllten Quarzampulle bei 900°C verbrannt. Das resultierende CO 2 aller
Probenfraktionen wurde dann mit H 2 bei 600°C über einem Eisenkatalysator zu Graphit
reduziert und das Eisen-Graphitgemisch in einem Probenhalter für die AMS-Messung
gepresst. Die 14 C-Konzentration der Proben ergibt sich aus dem Vergleich der simultan
ermittelten 14 C-, 13 C-, und 12 C-Gehalte mit denen des CO 2 -Meßstandards (Oxalsäure) sowie
geeigneter Nulleffekt-Proben (Kohle).
4.5 PALÄOBOTANISCHE METHODEN
Die Analyse pflanzlicher Großreste konzentriert sich auf die Identifizierung von Früchten und
Samen sowie Blatt- und Holzresten in den Torfproben. Bei stark zersetzten Torfen ist der
Informationsgehalt der Großrestanalyse gering und sollte daher idealerweise durch eine
geochemische Analyse ergänzt werden.
Die botanischen Großrestanalysen wurden von Herrn Bartels (Bodenphysikalisches
Labor der Landwirtschaftlichen Untersuchungs- und Forschungsanstalt Oldenburg, LUFA)
durchgeführt. Dazu wurde ein repräsentativer Anteil der ungetrockneten Probe (ca. 50 ml aus
200 ml homogenisierter Mischprobe) mit verdünnter Kalilauge (2 Mol/l) aufgeschlämmt und
bis zum Sieden erhitzt. Nach dem Abspülen der gereinigten Großreste mit destilliertem
Wasser erfolgte die botanische Charakterisierung der Pflanzenreste im Auflicht- oder
Durchlicht-Mikroskop. In Abhängigkeit vom Erhaltungspotential der einzelnen Pflanzenteile
und dem Zersetzungsgrad der Torfe ist häufig eine Zuordnung bis auf das Artniveau möglich.
Im Anhang sind die Ergebnisse der durchgeführten Großrestanalysen tabellarisch
zusammengefasst und durch Mikroskopaufnahmen repräsentativer Großreste aus den
Torfablagerungen des Untersuchungsgebiets ergänzt (Abb. 9.3.4).
71

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
5. GEOCHEMISCHE UNTERSUCHUNGEN AN TORFBILDENDEN
PFLANZEN
5.1 ELEMENTARANALYSE UND PAUSCHALE KOHLENSTOFFISOTOPEN-
SIGNATUR
Tab. 5.1.1: Elementgehalte und pauschale Kohlenstoffisotopensignatur ausgesuchter Pflanzenproben
(vollständige Übersicht siehe Anhang 9.1.1).
Pflanze Pflanzenteil Vorkommen TOC [ %] N-ges.[%] C/N δ 13 C TOC [‰]
Phragmites australis (Ol-Wechloy) Blätter Niedermoor 52,5 2,52 21 -28,74
Phragmites australis (Ol-Wechloy) Stängel Niedermoor 65,2 0,6 108 -
Phragmites australis (Ol-Wechloy) Rhizome Niedermoor 38,2 0,6 64 -27,75
Phragmites australis (Ol-Wechloy) zersetzte Blätter Niedermoor 43,5 1,75 25 -26,81
Phragmites australis (Dangast) Blätter Niedermoor 41,8 0 - -
Phragmites australis (Dangast) Stängel Niedermoor 46,6 0 - -26,58
Phragmites australis (Dangast) Rhizome Niedermoor 39,1 0 - -25,78
Thelypteris palustris Blätter Bruchwald 51,2 2,87 18 -28,82
Thelypteris palustris Stängel Bruchwald 43,7 0,67 65 -27,13
Thelypteris palustris Speicherknoten Bruchwald 44,0 1,85 24 -27,05
Thelypteris palustris Feinwurzeln Bruchwald 48,7 1,46 33 -28,11
Thelytperis palustris zersetzte Blätter Bruchwald 62,8 3,33 19 -
Typha latifolia Blätter Niedermoor 43,5 1,4 31 -28,91
Typha latifolia Wurzeln Niedermoor 45,1 1,15 39 -27,86
Typha latifolia Feinwurzeln Niedermoor 37,1 0,51 73 -
Juncus effusus Blätter Niedermoor 40,8 1,23 33 -27,72
Juncus effusus Feinwurzeln Niedermoor 44,6 1,02 45 -26,99
Calluna vulgaris Blätter + Blüten Hochmoor 50,7 1,31 39 -31,59
Calluna vulgaris Stängel Hochmoor 47,1 0,51 92 -31,48
Calluna vulgaris Wurzeln Hochmoor 45,4 0,38 120 -31,52
Erica tetralix Blüten Hochmoor 51,6 0,77 67 -
Erica tetralix Blätter Hochmoor 54,5 0 - -28,48
Erica tetralix Stängel + Wurzeln Hochmoor 48,0 0,38 126 -27,32
Erica tetralix zersetzte Blätter Hochmoor 52,1 0,63 83 -
Lycopus europaeus Blätter + Stängel Niedermoor 45,0 1,27 35 -28,86
Molinia caerulea Blätter Übergangsmoor 48,6 0,56 87 -27,81
Molinia caerulea Stielschaft Übergangsmoor 47,1 0,82 57 -27,17
Molinia caerulea Feinwurzeln Übergangsmoor 45,4 1,29 35 -27,03
Betula pubescens frische Rinde Bruchwald 58,5 0 - -26,47
Pinus sylvestris Nadeln Bruchwald 44,2 1,39 32 -27,48
Pinus sylvestris Äste Bruchwald 48,4 0,86 56 -27,07
Pinus sylvestris Rinde Bruchwald 51,5 0 - -25,76
Zostera marina Blätter marin 34,5 2,32 15 -14,23
Zostera noltii Blätter marin 34,7 2,67 13 -13,89
Im Gegensatz zum prozentualen Anteil des organischen Kohlenstoffs (TOC) in den einzelnen
Pflanzenteilen zeigt der prozentuale Stickstoffanteil einen allgemeinen Trend, unabhängig
davon, ob es sich dabei um eine Niedermoorpflanze oder um typische Hochmoorvegetation
72

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
handelt. Der prozentuale Stickstoffanteil ist in den jeweiligen Pflanzenblättern am höchsten
und nimmt bereits in den Stängeln deutlich ab. Die unterirdischen Pflanzenteile (Wurzeln,
Feinwurzeln und Rhizome) enthalten in der Regel die geringsten Mengen an Stickstoff. In den
Pflanzenblättern beträgt der Gesamtstickstoffanteil 0,7-2,9 %, in den Stängeln 0,4-1,1% und
in den Wurzeln noch maximal 0,2-0,9%. Eine Ausnahme bilden die Speicherknoten des
Sumpffarns (Thelypteris palustris), die deutlich mehr Stickstoff enthalten als die
entsprechenden Stängel und Wurzeln der Pflanze, und das Pfeifengras (Molinia caerulea), das
in den Wurzeln den höchsten Stickstoffgehalt aufweist und entgegen dem allgemeinen Trend
in den Blättern den geringsten. Eine weitere Ausnahme bilden die analysierten Schilfpflanzen
(Phragmites australis) aus Dangast. Hier wurde in keinem Pflanzenteil Stickstoff
nachgewiesen. Dies könnte ein Hinweis auf einen Mangel an Nährstoffen sein, der evtl. aus
den regelmäßigen Überschwemmungen mit relativ nährstoffarmem Meerwasser
zurückzuführen ist. Dafür spricht auch die im Vergleich zu den anderen beprobten
Schilfstandorten (Edewecht und Oldenburg-Wechloy) sehr geringe Wuchshöhe und
Wuchsdichte.
Aus den ermittelten Gehalten an organischem Kohlenstoff und Gesamtstickstoff lassen
sich die C org /N-Verhältnisse der Proben bestimmen. Die Anwesenheit oder Abwesenheit von
Cellulose in den pflanzlichen Quellen des organischen Materials beeinflusst das C/N-
Verhältnis maßgeblich. Hierbei ist vor allem der Anteil an zellwandverstärkenden
Polysacchariden im pflanzlichen Ausgangsmaterial für den Kohlenstoffgehalt und damit das
C/N-Verhältnis ausschlaggebend. Nicht-vaskuläre Organismen (Algen, Plankton) erzeugen
durch geringe Cellulose-Gehalte niedrige C/N-Verhältnisse, dagegen vaskuläre Landpflanzen
aufgrund ihrer hohen Cellulose-Gehalte C/N-Verhältnisse von 20 und weit darüber (Meyers
und Ishiwatari, 1993). Besonders hohe Verhältnisse haben Pflanzenteile mit hohem Holzanteil
(C/N >200).
Die C/N-Verhältnisse rezenter torfbildender Pflanzen variieren ebenso deutlich wie
der Gesamtstickstoffgehalt der Pflanzen. In den Blättern typischer Niedermoorpflanzen liegen
die C/N-Werte aufgrund der besseren Nährstoffversorgung erwartungsgemäß niedriger. Die
C/N-Werte in den Blättern reichen von 18 (Thelypteris palustris) bis 35 (Lycopus europaeus),
hingegen reichen die C/N-Werte für die Blätter typischer Hochmoorvegetation von 39
(Calluna vulgaris) bis 67 (Erica tetralix). Dies entspricht den Erwartungen, da diese Pflanzen
durch den extremen Nährstoffmangel an ihrem Standort bedingte Bauveränderungen
ausbilden mit kleineren Blattflächen, dicker Epidermis und Cuticula, so genannte
Peinomorphosen. Der peinomorphe Bau der typischen Hochmoorvegetation erlaubt es den
73

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
Pflanzen, selbst an trockenen Tagen die Spaltöffnungen der Blätter offen zu lassen, also
gleichmäßig zu transpirieren und durch reichlichen Wassernachschub den geringen
Nährstoffgehalt des Hochmoores bis zu einem gewissen Grad auszugleichen. Andererseits
ermöglichen ihnen ihre kräftige Cuticula und ihr guter Spaltenschluß, übermäßige
Transpirationsverluste zu vermeiden, wenn ihr Wurzelraum ausnahmsweise stark austrocknet
oder im Winter tief gefroren ist (Ellenberg, 1996).
Ein besonders niedriger Celluloseanteil kennzeichnet das Echte Seegras (Zostera
marina) und das Zwerg-Seegras (Zostera noltii) mit einem C/N-Verhältnis von 15 bzw. 13
und gibt damit bereits einen Hinweis auf den marinen Lebensraum dieser Pflanzen, in dem
auf einen hohen zellwandverstärkenden Celluloseanteil verzichtet werden kann.
Die pauschalen Kohlenstoffisotopenwerte (δ 13 C TOC ) erlauben aufgrund unterschiedlicher
Isotopenfraktionierungseffekte bei der Synthese pflanzlicher Biomasse eine
Unterscheidung nach verwendetem Photosynthesezyklus (Calvin-C 3 -Zyklus oder Hatch-
Slack-C 4 -Zyklus) und der verwendeten Kohlenstoffquelle (z.B. atmosphärisches
Kohendioxid, gelöstes CO 2 , Hydrogencarbonat) und können demnach als Herkunftsindikator
für das organische Material verwendet werden (Hayes, 1993).
Da es sich bei den analysierten torfbildenden Pflanzen ausschließlich um terrestrische
Vegetation handelt, deren Biosynthese einheitlich nach dem C 3 -Zyklus verläuft, beträgt die
gemessene Isotopenfraktionierung (δ 13 C TOC ) zwischen -25,78‰ (Phragmites australis,
Rhizome Dangast) und -31,59‰ (Calluna vulgaris, Blätter + Blüten) (Tab.5.1.1). Dabei
entsprechen die gemessenen Werte der Isotopenfraktionierung den Literaturwerten, die für
C 3 -Pflanzen eine Spanne von -23‰ bis -34‰(TOC) angeben (Schidlowski, 1987).
Auch wenn eine Unterscheidung von Niedermoor- und Hochmoorpflanzen anhand der
δ 13 C TOC -Werte nicht möglich ist, grenzen sie sich jedoch deutlich von den Werten der
marinen Makroflora ab. Die gemessenen δ 13 C TOC -Werte für das Seegras (Zostera marina,
-14,23‰) und das Zwergseegras (Zostera noltii, -13,89‰) geben einen eindeutigen Hinweis
auf einen unterschiedlichen Isotopenfraktionierungsmechanismus durch Nutzung eines
anderen Kohlenstoffpools und die Art der Kohlenstofffixierung. Beide Pflanzen assimilieren
CO 2 nach dem Hatch-Slack-(C 4 )-Zyklus und diskriminieren das schwerere 13 C Isotop weniger
stark als C 3 -Pflanzen (Bowes et al., 2002).
74

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
5.2 MOLEKULARE KOHLENSTOFFISOTOPENSIGNATUR DER
BLATTWACHSE
Die in den Pflanzen enthaltenen Lipide sind aufgrund der kinetischen Isotopeneffekte bei ihrer
Biosynthese deutlich stärker an 13 C abgereichert und somit isotopisch leichter als die gesamte
Biomasse. Allgemein kann diese stärkere Isotopenfraktionierung individueller n-Alkane 7-11‰
gegenüber der gesamten Biomasse betragen und zwar unabhängig vom jeweiligen
Photosyntheseweg (Bi et al., 2005). Für n-Alkane in den Blattwachsen von C 3 -Pflanzen wird
dementsprechend eine Spanne der δ 13 C-Werte von -29‰ bis -39‰ angegeben (Collister et al.,
1994; Bi et al., 2005). Obwohl die Variation der δ 13 C-Werte zwischen Verbindungen desselben
Organismus bis zu 8‰ betragen kann (Schouten et al., 1998), erlaubt die Analyse der
Kohlenstoffisotopenzusammensetzungen spezifischer Verbindungen Rückschlüsse auf die
Herkunft des organischen Materials. Die gemessenen δ 13 C-Werte der ungeradzahligen n-Alkane
sind in den Tabellen 5.2.1 und 5.2.2 dargestellt. Aufgrund gerätetechnischer Probleme und der
z.T. sehr geringen Gehalte konnten nicht für alle Pflanzen und deren n-Alkan-Homologe δ 13 C-
Werte ermittelt werden.
Tab. 5.2.1: Molekulare Isotopensignatur der n-Alkane in den Blattwachsen torfbildender Pflanzen.
Pflanzenblätter
Vorkommen
δ 13 C
n-C 23
δ 13 C
n-C 25
δ 13 C
n-C 27
δ 13 C
n-C 29
δ 13 C
n-C 31
Phragmites australis (Dangast) Niedermoor -33,3 -35,6 -35,4 -35,1 -39,1 -
Typha latifolia Niedermoor - 31,9 -35,0 -35,8 -35,8 -
δ 13 C
n-C 33
Carex rostrata Niedermoor -28,2 -34,3 -34,2 -33,6 -33,7 -32,1
Molinia caerulea Niedermoor - -35,6 -33,7 -36,4 -35,1 -
Cladium mariscus Niedermoor - -35,4 -35,0 -35,0 -36,5 -
Lycopus europaeus Niedermoor - - -36,4 -36,7 -36,8 -38,8
Mentha aquatica Niedermoor - - -34,9 -34,2 -39,2 -39,5
Eriophorum angustrifolium Übergangsmoor -34,6 -34,7 -36,6 -35,0 -32,0 -
Thelytperis palustris Übergangsmoor -33,6 -32,5 -33,6 -33,3 - -
Eriophorum vaginatum Hochmoor - -30,3 -31,5 -33,8 -34,0 -34,0
Calluna vulgaris Hochmoor -27,7 -30,9 -36,2 -35,8 -35,3 -35,1
Erica tetralix Hochmoor - -38,6 -33,2 -34,1 -34,6 -34,0
Vaccinium oxycoccus Hochmoor - -31,2 -33,1 -32,6 -30,1 -29,2
Sphagnum palustre (grüner Teil) Hochmoor -38,8 -38,3 -32,8 -33,3 - -
Sphagnum palustre (brauner Teil) Hochmoor -37,3 -36,8 -32,2 -32,8 -33,9 -
Sphagnum magellanicum (grüner Teil) Hochmoor -36,7 -38,2 -31,5 -31,5 -32,1 -
Sphagnum magellanicum (brauner Teil) Hochmoor -36,1 -37,1 -32,6 -31,4 - -
75

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
Tab. 5.2.2: Molekulare Isotopensignatur der n-Alkane in den Blattwachsen der marinen Makroflora.
Pflanzenblätter
Vorkommen
δ 13 C
n-C 15
δ 13 C
n-C 17
δ 13 C
n-C 19
δ 13 C
n-C 21
δ 13 C
n-C 23
Zostera marina marine Makroflora -11,4 -12,3 -15,0 -14,7 -15,5
Zostera noltii marine Makroflora -12,1 -15,8 -15,0 -14,7 -15,9
Die δ 13 C-Werte der n-Alkane in den analysierten torfbildender Pflanzen (Tab. 5.2.1) reichen von
-27,7‰ für n-C 23 in den Blättern der Besenheide (Calluna vulgaris) bis -39,5‰ für n-C 33 in den
Blättern der Wasserminze (Mentha aquatica) und sind damit isotopisch etwas schwerer als die in
der Literatur publizierte Spanne von -32‰ bis -39‰ für C 3 -Pflanzen (Rieley et al., 1991;
Collister et al., 1994). Die ermittelten δ 13 C-Werte erlauben wie auch schon die pauschalen
Kohlenstoffsignaturen keine Unterscheidung von Hochmoor- und Niedermoorvegetation. Auch
ist kein allgemeiner Zusammenhang zwischen Isotopensignal und Kettenlänge des jeweiligen
n-Alkans erkennbar. Die Variation der δ 13 C-Werte ist offensichtlich auf die natürliche
Schwankungsbreite der Einzelverbindungen zurückzuführen, die auf zahlreichen weiteren
Parametern wie Lichtintensität, Temperatur, Alter der Pflanze, saisonale Effekte, aber auch
Nährstoffversorgung und Versorgung mit Wasser beruht (z.B. Park und Epstein, 1960). Eine
Übersicht über die z.T. gegenläufig wirkenden Effekte der Isotopenfraktionierung bei der
Biosynthese pflanzlicher Blattwachse wurde von Arens et al. (2000) erstellt (Tab. 5.2.3).
Tab. 5.2.3: Faktoren, die die Kohlenstoffisotopenfraktionierung in C 3 -Pflanzen beeinflussen (nach
Arens et al., 2000).
Faktor Spannweite Richtung Ökologische Bedingungen
Recyceltes CO 2 1-5‰ Negativ Dichte Vegetation ohne große
Luftbewegung oder ausgasende Böden
Lichtmangel 5-6‰ Negativ Unterwuchs in Wäldern
Wassermangel 3-6‰ Positiv Arides und semiarides Klima
Osmotischer Stress 3-10‰ Positiv Hochsaline Böden, hoher CO 2 -
Partialdruck
Nährstoffmangel 4‰ Negativ Nährstoffarme Böden (Hochmoor)
Niedrige
Temperaturen
3‰ Negativ Große Höhen, Polarregionen während
der Eiszeit
Geringer CO 2 - 3-7‰ Positiv Hohe Gebirge
Partialdruck
Wuchsform 1-3‰ Negativ/positiv Laubbaum, Nadelbaum, Busch, Gras
Alter der Pflanze 2‰ Negativ in
Jungpflanzen
Jungpflanze gegenüber ausgewachsener
Pflanze
Intensität der UV- 1-3‰ Negativ in der Sonnenbeschienene gegenüber
Einstrahlung
Jahreszeitliche
Schwankungen
Sonne
beschatteten Blättern
1-2‰ Negativ/positiv Größte Effekte in semiaridem und
aridem Klima
Demnach ergibt sich die faktisch einzige Isotopenfraktionierung, die zur Faziescharakterisierung
des organischen Materials in den Wattsedimenten geeignet ist, aufgrund der Nutzung
unterschiedlicher Kohlendioxidpools mariner und terrestrischer Organismen (siehe Kap. 6.1.2.).
76

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
5.3 n-ALKANE ALS BIOMARKER TORFBILDENDER PFLANZEN
Der Variation der n-Alkanverteilung in Pflanzenwachsen sind aufgrund der erforderlichen
physiologischen Eigenschaften der synthetisierten cuticularen Lipide enge Grenzen gesetzt.
Die Verteilungsmuster der im pflanzlichen Primärstoffwechsel synthetisierten n-Alkane
bestimmen die physikalisch-chemischen Eigenschaften der Cuticularwachse.
Die Verteilungsmuster der n-Alkane zeigen in allen Pflanzenextrakten eine deutliche
ungeradzahlige Bevorzugung, wie sie für Landpflanzenmaterial typisch ist (Eglinton und
Hamilton, 1967). Die signifikante Anreicherung der n-Alkane in den Blättern, Blüten und
Früchten der Pflanzen weist deutlich auf das Vorkommen der n-Alkane als Hauptbestandteile
der Cuticularwachse (Wachse der Zellabschlusshaut) hin. Dem stehen um einen Faktor drei
bis zehn niedrigere n-Alkangehalte in den Pflanzenstängeln und meist noch geringere Gehalte
in den unterirdischen Teilen der Pflanzen (Wurzeln und Rhizome) gegenüber.
Um das hohe chemotaxonomische Potential der n-Alkane bei der Unterscheidung
verschiedener Vegetations- und Ablagerungsräume nutzen zu können, werden die
charakteristischen n-Alkanverteilungsmuster der analysierten Pflanzenproben nach ihren
natürlichen Vegetationsgemeinschaften geordnet vorgestellt.
Die für die Lipidanalysen ausgesuchten torfbildenden Pflanzen wurden jeweils zum
Ende der Vegetationsperiode im Spätherbst einem möglichst von anthropogenen Einflüssen
unbeeinträchtigten Standort entnommen, da die Lipidverteilungsmuster im Laufe der
Vegetationsperiode oft starken Schwankungen unterworfen sind. Grund dafür sind die
biochemischen Prozesse beim Aufbau pflanzlicher Biomasse (Gülz und Boor, 1992). Erst das
reife Pflanzenmaterial am Ende der Vegetationsperiode enthält die Lipidzusammensetzung,
die von der Pflanze bei dem jahreszeitlich bedingten Absterben ihrer oberirdischen und/oder
unterirdischen Teile in das Sediment eingetragen werden und die am ehesten Rückschlüsse
auf eine Sediment/Pflanze-Beziehung ermöglichen.
5.3.1 SALZWASSER- UND MEERESSTRANDVEGETATION
An der Grenze zwischen der offenen Nordsee und dem Festland erstreckt sich das
Wattenmeer mit seiner im Tidenzyklus trockenfallenden Salzwasser- und Meeresstrandvegetation.
Dazu zählen insbesondere das echte Seegras (Zostera marina) und das
Zwergseegras (Zostera noltii). Im Übergangsbereich zum Festland siedelt sich hingegen das
Schlickgras (Spartina maritima) an. Die einzigen hier untersuchten marinen Pflanzen
(Zostera marina, Zostera noltii) unterscheiden sich auch durch ihr n- Alkanverteilungsmuster
77

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
deutlich von dem zu den terrestrischen C 4 -Gräsern gehörenden Schlickgras (Spartina
maritima) (Abb.5.3.1).
µg/g TOC
200
150
100
50
Zwergseegras (Zostera noltii)
0
13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33
Anzahl C-Atome
800
700
600
500
400
300
200
100
Echtes Seegras (Zostera marina)
0
13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33
Anzahl der C-Atome
70
60
50
40
30
20
10
Schlickgras (Spartina maritima)
0
17 19 21 23 25 27 29 31 33 35
Anzahl C-Atome
Abb. 5.3.1: n-Alkanverteilungsmuster der Pflanzen der Seegraswiesen (Zostera marina, Zostera
noltii) im Vergleich zum terrestrischem Schlickgras (Spartina maritima).
Die kurzkettigen n-Alkane sind in diesen Pflanzen stark angereichert. Während das Echte
Seegras (Zostera marina) ein Maximum beim n-C 15 -Alkan zeigt, ist das Maximum in der
n-Alkanverteilung des Zwergseegrases (Zostera noltii) beim n-C 17 -Alkan. Obwohl die
Gehalte der n-Alkane in den Seegräsern relativ hoch sind, wird dieses Verteilungsmuster
selten in Wattsedimenten nachgewiesen. Der Grund dafür ist der im Vergleich zum
terrestrischen Material schnellere bakterielle Abbau des aquatischen organischen Materials
(Meyers und Ishiwatari, 1993). Dieser beginnt meist schon in der Wassersäule (Kawamura et
al., 1987) und erfasst dabei hauptsächlich die in den aquatischen Pflanzen bevorzugt
vorkommenden kürzerkettigen Verbindungen. Der Nachweis dieser kurzkettigen
Verbindungen in den oberen Wattsedimentschichten kann somit als Indiz für einen besonders
hohen Eintrag von organischem Material mariner Makroflora gelten. Das Schlickgras
(Spartina martima) zeigt ein deutliches Maximum beim n-Nonacosan (C 29 ) und ein
Verteilungsmuster, wie es typisch für Niedermoorvegetation bzw. Niedermoortorf ist und das
anhand des n-Alkanverteilungsmusters eindeutig von der marinen Flora der Seegraswiesen
unterschieden werden kann (Abb. 5.3.1).
5.3.2 EUTRAPHENTE RÖHRICHTE UND GROSSSEGGENRIEDE
Zu dieser Vegetationsgemeinschaft gehören die in der amphibischen Zone stehender oder
fließender Gewässer wachsenden, teilweise hochwüchsigen Helophytenbestände
(Sumpfpflanzen), meist mit einer Dominanz von Schilfrohr (Phragmites australis). Daneben
sind oftmals noch Breitblättriger Rohrkolben (Typha latifolia) und die Gewöhnliche
Teichsimse (Schoenoplectus lacustris) bestandsbildend und auch durch Großrestanalysen in
den küstennahen Torfen nachgewiesen worden. Zu der für Niedermoore typischen
Verlandungsgesellschaft an Moorseen und anderen offenen Wasserflächen zählen ebenfalls
78

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
die Schnabelsegge (Carex rostrata), die Blasensegge (Carex vesicaria) und die Sumpfscheide
(Cladium mariscus).
● Schilfrohr (Phragmites australis)
Um die Variabilität der Lipidverteilungsmuster innerhalb einer Pflanzenart besser abschätzen
zu können, wurden von der für die nacheiszeitliche Torfbildung in Küstennähe wichtigsten
Pflanze, dem Schilfrohr (Phragmites australis), in Zusammenarbeit mit Freese (2001) Proben
von drei unterschiedlichen Standorten auf ihre Lipidverteilungsmuster analysiert. Die Proben
stammen aus einem Naturschutzgebiet bei Oldenburg, einem Straßengraben am Küstenkanal
bei der Ortschaft Edewecht und einem Schilffeld im Tidebereich direkt am Jadebusen nahe
der Ortschaft Dangast. Blätter, Stängel und Rhizome wurden getrennt analysiert, um genauere
Informationen über die Verteilung einzelner Lipidklassen innerhalb der Pflanze zu erhalten.
Dadurch werden u.a. Aussagen über das Erhaltungspotential der einzelnen Pflanzenteile bei
der Torfbildung möglich. Ergänzt werden die Ergebnisse durch die Analyse weiterer
Schilfblätter aus Polen (Dobre Miasto, Ostpreußen) und der Türkei (Manavgat).
Voruntersuchungen bestätigten den n-Alkanen ein hohes chemotaxonomisches
Potential. Verteilungsmuster dieser Verbindungsklasse z.B. in Torflagen ermöglichen, die
Herkunft des organischen Materials festzustellen, wenn das Vorkommen der n-Alkane auch
für die torfbildenden Pflanzen bekannt ist, aus deren Resten sich die Torfe zusammensetzen.
µg/g TOC
µg/g TOC
Phragmites australis (Blätter Oldenburg)
140
120
100
80
60
40
20
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
Phragmites australis (Blätter Polen)
300
250
200
150
100
50
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
Anzahl der C-Atome
120
100
80
60
40
20
Phragmites australis (Blätter Edewecht)
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
160
140
120
100
80
60
40
20
Phragmites australis (Blätter Türkei)
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
Anzahl der C-Atome
140
120
100
80
60
40
20
Phragmites australis (Blätter Dangast)
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
50
40
30
20
10
Phragmites australis
(Blätter Oldenburg, zersetzt)
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
Anzahl der C-Atome
Abb. 5.3.2: Verteilungsmuster der n-Alkane in den Blättern des Schilfrohrs (Phragmites
australis).
79

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
Die Verteilung der n-Alkane in Phragmites australis (Abb. 5.3.2) zeigt ein einheitliches
Muster mit ungeradzahliger Kohlenstoffzahlbevorzugung und einem deutlich ausgeprägten
Maximum bei n-Nonacosan (C 29 ) in den Blättern aller analysierten Pflanzen.
Die Verteilungsmuster der n-Alkane in gleichartigen Pflanzenteilen von verschiedenen
Standorten variieren dabei nur geringfügig. Im direkten Vergleich zeigen die Schilfblätter aus
der Türkei eine leichte Verschiebung hin zu höheren Kettenlängen der n-Alkane (Abb. 5.3.2).
Während das Maximum bei n-C 29 erhalten bleibt, ist dort im direkten Vergleich mit den
Pflanzen aus Norddeutschland und Polen die Konzentration an n-C 27 verringert und die
Konzentration an n-C 31 erhöht. Die Kohlenstoffzahl-Verteilung der n-Alkane in den
Blattwachsen von Landpflanzen ist anscheinend auch von klimatischen Einflüssen auf die
Vegetation abhängig. Der von Simoneit (1977) und Gagosian et al. (1987) festgestellte Trend
zu höheren n-Alkankettenlängen mit zunehmender Äquatornähe nur aufgrund eines wärmeren
Klimas kann für Landpflanzen allgemein nicht bestätigt werden (Köller, 2002). Der von
Poynter (1989) ursprünglich für marine Sedimente einführte Indikator für derartige
klimatische Änderungen in der Kohlenstoffzahlverteilung (ACL 27-31 -Index, Average Chain
Length), der die n-Alkane n-Heptacosan, n-Nonacosan und n-Hentricontan berücksichtigt,
wird in dieser Arbeit um n-Tritriacontan erweitert, um den unterschiedlich starken Einfluss
langkettiger n-Alkane in den verschiedenen Pflanzen zu berücksichtigen.
Für die Schilfblätter aus Oldenburg beträgt der ACL 27-33 28,5, für die Blätter aus
Edewecht und Dangast 28,7 bzw. 28,6 und für die aus Polen 28,6, während die Blätter aus der
Türkei einen ACL 27-33 von 29,1 aufweisen. Mit der Verschiebung des n-Alkanverteilungsmusters
zu längeren Kettenlängen reagiert die Pflanze auf veränderte Umweltbedingungen,
indem die Zusammensetzung der Blattwachse durch die physikalischen Eigenschaften der
entsprechenden n-Alkane (Schmelzpunkt, Fluidität, Viskosität) angepasst werden. Die
durchschnittliche Kettenlänge der Schilfblätter aus der Türkei ist um etwa 0,5 C-Atome höher
als der Durchschnitt der unter nordeuropäischem Klima gewachsenen Schilfpflanzen.
ACL 27-33 -Werte geben dabei einen ersten Hinweis auf eine signifikante Veränderung im
n-Alkanverteilungsmuster.
Eine ähnliche Tendenz mit einer Verschiebung zu längerkettigen n-Alkanen kann man
nach einer ersten mikrobiellen Überarbeitung der Schilfblätter feststellen. Die im März
entnommene Probe abgestorbener, brauner Schilfblätter zeigt eine erste, leichte Veränderung
im n-Alkanverteilungsmuster. Durch einen leicht angestiegenen ACL 27-33 -Wert von nun 29,1
wird der bevorzugte Abbau der kürzerkettigen Homologen erkennbar. Der Gesamtgehalt an
80

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
n-Alkanen hat sich auf ein Drittel der Ausgangskonzentration der im November
entnommenen Schilfblätter reduziert (Abb. 5.3.2).
Die n-Alkanverteilungsmuster der von allen Proben separat analysierten Schilfstängel
entsprechen denen der Schilfblätter mit einem unimodalem Maximum beim Nonacosan
(n-C 29 ). Dabei ist der Gehalt an n-Alkanen in den Pflanzenstängeln um etwa einen Faktor 10
geringer als in den entsprechenden Schilfblättern (8-16 µg/g TOC für das Nonacosan).
• n-Tetracosan: ein Biomarker für den Eintrag von Schilfrohr ?
Die Schilfrhizome hingegen weisen mit Ausnahme der Rhizome aus Dangast ein in Vergleich
zu den Blättern abweichendes Verteilungsmuster auf (Abb. 5.3.3).
25
Schilfrhizome
(Phragmites australis, Oldenburg)
12
Schilfrhizome
(Phragmites australis, Edewecht)
50
Schilfrhizome
(Phragmites australis, Dangast)
20
10
40
µg/g TOC
15
10
8
6
4
30
20
5
2
10
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
8
Schilfrhizome
(Phragmites australis, Behrens 1996)
6
Schilftorf TP2
(Wöstmann, 2000)
50
Schilftorf Hp 8,02
( Köller, 2002)
µg/g TG
6
4
2
5
4
3
2
1
40
30
20
10
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
Anzahl der C-Atome
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
Anzahl der C-Atome
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
Anzahl der C-Atome
Abb. 5.3.3: n-Alkanverteilungsmuster in Schilfrhizomen und Schilftorfen.
Bei insgesamt deutlich geringeren n-Alkangehalten ist der Anteil an kürzerkettigen
Verbindungen im Vergleich zu den Schilfblättern deutlich erhöht. Insbesondere der hohe
Anteil an n-C 23 , n-C 24 und n-C 25 ist auffällig. Dieses für Schilfrhizome typische
Verteilungsmuster wird auch in den entsprechenden Schilftorfen bzw. in Torfen mit
signifikantem Schilfanteil wiedergefunden (Behrens, 1996; Köller, 1998; Wöstmann, 2000;
Köller, 2002). Schilfrhizome, die Kontakt mit Salzwasser hatten, zeigen diese Anreicherung
kürzerkettiger n-Alkane nicht; auch dieses Verteilungsmuster findet sich in einigen
Schilftorfen wieder, sodass hier offenbar zwischen Schilftorfen, die sich unter
Salzwassereinfluß abgelagert haben (offene Lagune zur Nordsee), und Süßwasserschilftorfen
(verlandende Süßwasserseen mit anschließender Niedermoortorfbildung) unterschieden
81

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
werden kann. Dieses Ergebnis hat auch für das in den meisten Rhizomen des Schilfrohrs
(Phragmites australis) in ungewöhnlich hohen Gehalten nachgewiesene n-C 24 H 50 Bestand.
Während der Anteil von n-C 24 H 50 am Gesamtgehalt der n-Alkane für die Rhizome, die
keinen Kontakt mit Salzwasser hatten, zwischen 7 und 8% liegt, zeigen Schilfrhizome, die
periodisch vom Salzwasser überflutet wurden, mit 1,7% keine signifikant erhöhte Menge des
n-C 24 H 50 (Freese, 2001). Obwohl Verteilungsmuster höherer Landpflanzen mit signifikant
erhöhtem Gehalt eines geradzahligen n-Alkans ungewöhnlich sind, kommt es in Schilftorfen
ebenfalls zu deutlich erhöhten Gehalten an n-C 24 H 50 und darüber hinaus oftmals zu einer
Anreicherung dieser Verbindung in den entsprechenden Schilftorfen. Eine systematische,
aufarbeitungsspezifische Kontamination durch das nicht ubiquitäre n-Tetracosan kann
ausgeschlossen werden, da keine der parallel aufgearbeiteten Proben das n-C 24 H 50 in ähnlich
hoher Konzentration enthält. Auch sind durch massenspektrometrische Messungen keine
Hinweise auf Kontamination oder Koelution gefunden worden (siehe auch Methodenteil).
Methylverzweigte iso- und anteiso-Alkane, die in einigen der untersuchten Pflanzenproben in
geringen Mengen nachweisbar sind, werden durch die Harnstoffadduktion quantitativ
entfernt. Durch die anschließend durchgeführte Aufreinigung an mit Silbernitrat
imprägniertem Kieselgel werden zusätzlich noch alle eventuell enthaltenen ungesättigten
Verbindungen entfernt. Es kann somit davon ausgegangen werden, dass die rezenten
Schilfrhizome selbst die Quelle für das n-C 24 H 50 darstellen. Da es in einigen Schilftorfen
darüber hinaus zu einer Anreicherung dieser Verbindung kommt, wurde auch eine mikrobiell
induzierte Produktion an den rezenten oder abgestorbenen Schilfrhizomen (Mykorrhiza) für
möglich gehalten (Köller, 2002).
Die Analyse eines von Schilfpflanzen durchsetzten Wattbodens aus Dangast zeigte
nach dem Entfernen aller Schilfrhizome allerdings keine Anreicherung des n-C 24 H 50 im
Sediment selbst, so dass hier offenbar keine zusätzliche Quelle für dieses n-Alkan vorliegt.
Eine symbiontische Biosynthese und Freisetzung von Kohlenwasserstoffen ist für
Niedermoorvegetation nicht nachweisbar. Die Symbiose von Pilzen und Pflanzen
(Mykorrhiza) wurde bisher nur bei einigen Hochmoorpflanzen festgestellt, für die das saure
Hochmoor ein geeignetes Substrat darstellt. Bei den Pilzen handelt es sich meist um
Penicillium-Arten, die meist mit Calluna-, Vaccinium- oder Sphagnum-Arten
vergesellschaftet sind (Küster in Göttlich, 1990).
Infolge eines erhöhten Nährstoffangebots und meist ausreichender Belüftung sind
Niedermoortorfe in der Regel stark humifiziert, so dass die oberirdischen Pflanzenteile
(Sprossstreu) vollständig zersetzt und mikrobiell abgebaut werden, während die
82

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
unterirdischen Pflanzenteile (Schilfrhizome) selektiv erhalten bleiben (Scheffer und
Schachtschabel, 1998). Infolgedessen finden sich in den abgelagerten Schilftorfen auch die
n-Alkanverteilungsmuster der Schilfrhizome wieder und nicht das der Schilfblätter, obwohl
der Gehalt an n-Alkanen dort ursprünglich um ein Vielfaches höher ist. Auch Lethonen und
Ketola (1993) stellten eine generelle Zunahme an geradzahligen n-Alkanhomologen mit
steigendem Zersetzungsgrad in Niedermoortorfen fest und führten die Abnahme der
Kettenlänge um ein C-Atom auf die anaeroben Bedingungen bei der Torfzersetzung zurück.
Dieses Ergebnis bestätigt frühere Analysen von Schilfpflanzen bzw. von Schilftorfen
(Behrens, 1996; Wöstmann, 2000; Köller, 2002) und führte zur Entwicklung eines
Schilftorfindikators (Phragmites-Peat-Indikator, PPI), der die ungewöhnliche, aber
signifikante Anreicherung des n-C 24 -Alkans in Torfen, die Schilfpflanzenreste enthalten,
charakterisiert (Köller, 2002). Erhöhte PPI-Werte >5% zeigen einen nachweisbaren
Schilfanteil im Torf an und Werte >10% können sehr reinen Schilftorfen zugeordnet werden.
Werte >12% deuten sogar auf eine relative Anreicherung der n-Alkane mit Kettenlängen von
23, 24 und 25 Kohlenstoffatomen hin. Dies könnte als Hinweis auf bakterielle Aktivität
gewertet werden, die nach der Ablagerung der Pflanzen die genannten n-Alkane, das
C 24 -n-Alkan sogar bevorzugt durch heterotrophen Umbau freisetzen. Ein Abbau der
längerkettigen (C 26 – C 33 ) zu den kürzerkettigen (C 23 – C 25 ) n-Alkanen wäre möglich, da die
Gesamtgehalte der n-Alkane verschiedener Schilftorfproben in ähnlichen Konzentrationsbereichen
liegen (s. Abb. 5.3.3).
Für die analysierten Schilfpflanzen ergeben sich stark abweichende PPI-Werte von
0,8% bis 8,2% (Tab. 5.3.1), wobei aufgrund des erhöhten Erhaltungspotentials der Schilfrhizome
gegenüber den anderen Pflanzenteilen diesen PPI-Werten eine besondere Bedeutung
zukommt.
Tab. 5.3.1: PPI-Werte (Phragmites-Peat Indicator) in den analysierten Schilfrohrproben.
PPI [%] Blätter Stängel Rhizome
Phragmites australis (Oldenburg-Wechloy) 3,3 4,8 7,1
Phragmites australis (Edewecht) 0,8 3,1 8,2
Phragmites australis (Dangast) 4,7 2,5 1,7
● Weitere Pflanzen der Verlandungsvegetation im Niedermoor
Auch weitere Pflanzen der Niedermoor-Verlandungsvegetation zeigen ein dem Schilfrohr
ähnliches n-Alkanverteilungsmuster mit einem unimodalen Maximum beim n-Nonacosan
(Typha latifolia, Schoenopectus lacustris, Carex rostrata und Carex vesicaria) oder beim
83

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
n-Heptacosan wie die Sumpfscheide (Cladium mariscus). In den Stängeln und Wurzeln der
meisten Pflanzen ist mit 1-2 µg/g TOC der Gehalt an n-Alkanen so gering, dass kein
eindeutiges Verteilungsmuster erstellt werden kann. Nur in den Wurzeln des Rohrkolbens
(Typha latifolia) finden sich n-Alkane in quantifizierbarer Menge. Interessanterweise zeigen
die Wurzeln im Vergleich zu den Blättern ein deutlich abweichendes Verteilungsmuster mit
einer Verschiebung zu kürzerkettigen Homologen hin (Abb.5.3.4).
40
Rohrkolben
(Thypha latifolia, Blätter)
6
Rohrkolben
(Thypha latifolia, Wurzeln)
140
Teichsimse (Schoenoplectus lacustris)
(Blätter+Stengel+Wurzeln)
µg/g TOC
30
20
10
5
4
3
2
1
120
100
80
60
40
20
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
300
Schnabelsegge
(Carex rostrata, Blätter)
140
Sumpfscheide (Cladium mariscus)
(Blätter+Stengel+Wurzeln)
120
Blasensegge (Carex vesicaria)
(Blätter+Stengel)
µg/g TOC
250
200
150
100
50
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
Anzahl der C-Atome
120
100
80
60
40
20
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
Anzahl der C-Atome
100
80
60
40
20
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
Anzahl der C-Atome
Abb. 5.3.4: n-Alkanverteilungsmuster in Niedermoorpflanzen (Verlandungsvegetation).
Das Verteilungsmuster mit Bevorzugung der n-C 23 - und n-C 25 -Alkane entspricht dem der
Schilfrhizome, auch ist ein deutliches Maximum des n-Tetracontans bei den geradzahligen
n-Alkanhomologen erkennbar. Der Wert des PPI erreicht für die Wurzeln des Rohrkolbens
einen Wert von 6,5% und verdeutlicht die signifikante Anreicherung des n-Tetracosans in
diesem Pflanzenteil. Ob dieses Verteilungsmuster auch in Torfen mit hohem Anteil an
Rohrkolben erhalten bleibt, ist ungeklärt, da Typha latifolia in den Großrestanalysen bisher
nur als geringe Beimengung in den Küstentorfen identifiziert wurde. Aufgrund des
niedrigeren Erhaltungspotentials im Vergleich zu den sehr abbauresistenten Schilfrhizomen
(Hartmann, 1999) ist der Eintrag von Typha latifolia bei den meist stark zersetzten
Niedermoortorfen durch eine botanische Großrestanalyse oft nicht nachweisbar. Rohrkolben
(Typha latifolia) ist an den Samenresten im Torf erkennbar, was eine quantitative
Abschätzung des Anteils an der torfbildenden Vegetation fast unmöglich macht. Eine
Beeinflussung des PPI durch einen signifikanten Eintrag an Rohrkolben (Typha latifolia) ist
84

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
allerdings möglich, so dass der Indikator neben Schilfrohr möglicherweise auch auf einen
erhöhten Eintrag von Rohrkolben hinweisen kann.
In keiner weiteren analysierten Pflanze wurde ein PPI-Wert >3% gemessen, so dass
ein deutlich erhöhter Wert ein guter Indikator für den Eintrag von Schilfrohr und evtl.
Rohrkolben in einen Torf oder ein Sediment darstellt.
5.3.3 AUSTROCKNENDE NIEDERMOORE UND DER ÜBERGANG ZUM BRUCHWALD
(ÜBERGANGSMOOR)
25
Sumpffarn
(Thelypteris palustris, Blätter)
12
Sumpffarn
(Thelypteris palustris, Stengel)
35
Sumpffarn
(Thelypteris palustris, Feinwurzeln)
µg/g TOC
20
20
15
10
5
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
Sumpffarn
(Thelypteris palustris, zersetzte Blätter)
10
8
6
4
2
500
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
Flatterbinse
(Juncus effusus, Blätter)
30
25
20
15
10
5
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
10
Flatterbinse
(Juncus effusus, Wurzeln)
µg/g TOC
15
10
400
300
200
8
6
4
µg/g TOC
5
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
60
50
40
30
20
10
n-Alkane Pfeifengras
(Molinia caerulea, Blätter)
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
Anzahl der C-Atome
100
16
14
12
10
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
8
6
4
2
Schmalblättriges Wollgras
(Eriophorum angustifolium, Blätter)
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
Anzahl der C-Atome
2
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
6
5
4
3
2
1
Schmalblättriges Wollgras
(Eriophorum angustifolium, Wurzeln)
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
Anzahl der C-Atome
Abb. 5.3.5: n-Alkanverteilungsmuster in Nieder- und Übergangsmoorpflanzen.
Der Sumpffarn (Thelyperis palustris) zeigt in allen Pflanzenteilen ein für Niedermoorpflanzen
typisches n-Alkanverteilungsmuster mit einem unimodalen Maximum beim
n-Heptacosan (Abb. 5.3.5). Für Pflanzen ungewöhnlich ist der im Vergleich mit den
entsprechenden Blättern hohe Gehalt an n-Alkanen in den Wurzeln. Da die Blätter bei der
ersten Probennahme im November z.T. noch nicht völlig abgestorben waren, erfolgte eine
erneute Probennahme im darauffolgenden März, wobei die braunen, bereits leicht zersetzten
85

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
Blätter analysiert wurden. Wie schon bei den Blättern des Schilfrohrs (Phragmites australis)
kommt es auch bei den leicht zersetzten Blättern des Sumpffarns (Thelyperis palustris) zu
einer leichten Verschiebung der durchschnittlichen Kettenlänge der n-Alkane (ACL 27-33 steigt
von 27,8 im November auf 28,4 in den braunen Blättern im März). Obwohl das Maximum
beim n-Heptacosan erhalten bleibt, steigt der relative Anteil des n-Nonacosans leicht an. Auch
ist in den zersetzten Blättern erstmals das n-Tritriacontan nachweisbar. Entgegen der
Feststellung von Huang et al. (1997), die einen bevorzugten mikrobiellen Abbau von
längerkettigen n-Alkanen in abgestorbenem Pflanzenmaterial feststellten, wird für die in
dieser Arbeit analysierten Pflanzen ein bevorzugter Abbau der kürzerkettigen Homologen
beobachtet. Eine schnellere Biodegradation kurzkettiger n-Alkane wurde auch bereits von
Cardoso et al. (1976) berichtet.
Die Flatterbinse (Juncus effusus), die vor allem als Ersatzgesellschaft zur
Bruchwaldvegetation auftreten kann, zeigt ebenfalls ein n-Alkanverteilungsmuster, wie es für
Niedermoorpflanzen typisch ist. Auffallend hoch ist der Gehalt der n-Alkane in den Blättern,
wohingegen die Wurzeln einen deutlich erhöhten Anteil an kürzerkettigen Homologen
aufweisen. Besonders der erhöhte Gehalt an n-Tricontan wird in vielen Niedermoortorfen
wiedergefunden.
Die Blätter des Pfeifengrases (Molinia caerulea) zeigen ein für Niedermoorpflanzen
typisches n-Alkanverteilungsmuster mit einer Bevorzugung von n-Heptacosan und n-Nonacosan.
Pflanzenstängel und Wurzeln enthalten sehr geringe Gehalte an n-Alkanen, so dass sie
auch bei einem erhöhten Erhaltungspotential unterirdischer Pflanzenteile als mögliche Quelle
dieser Verbindungen in Torfen keine Bedeutung haben. Als Differentialart kann das
Pfeifengras auch auf austrocknenden Hochmooren, die aufgrund oxidativer Zersetzungsprozesse
über ein mesotrophes Nährstoffangebot verfügen, große Bestände ausbilden
(Ellenberg, 1996).
Das schmalblättrige Wollgras (Eriophorum angustifiolium) bildet als so genannte
Schwingrasengesellschaft bei zunehmender Austrocknung eines Niedermoors die Basis für
echte Hochmoorvegetation und gilt daher als Differentialart für den Wechsel in den
hydrologischen Bedingungen eines Moores. Obwohl genetisch und botanisch eng mit dem
scheidigen Wollgras (Eriophorum vaginatum) verwandt, kommt es ausschließlich im
Niedermoor und im Übergangsmoor vor. Eriophorum angustifolium ist eine reine
Schlenkenpflanze, da sie auf Staunässe (Grundwassereinfluss) angewiesen ist. Das n-Alkanverteilungsmuster
entspricht dem typischer Niedermoorpflanzen mit einem Maximum beim
86

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
n-Heptacosan in Blättern und Wurzeln. Dabei ist der Gehalt an n-Alkanen in den Blättern
außergewöhnlich niedrig (Abb.5.3.5).
5.3.4 n-ALKANVERTEILUNG DER BRUCHWALDVEGETATION
Erlenbruchwälder sind das letzte Glied der Verlandungssukzession. Sie entwickeln sich auf
rein organischen Böden, einem stark zersetzten Niedermoortorf, der bereits von den
vorausgehenden Röhrichtstadien produziert wurde. In den holozänen Torfen und torfhaltigen
Sedimenten des norddeutschen Küstenraums sind vor allem die Reste von Moorbirke (Betula
pubescens), Schwarzerle (Alnus glutinosa) und Moorkiefer (Pinus sylvestris) nachgewiesen
worden. Das Vorkommen der n-Alkane bei den analysierten Laubbäumen ist fast
ausschließlich auf die einjährigen Blätter beschränkt. Die Rinde jeweils derselben Baumart
enthält n-Alkane nur in Spuren und oft ohne signifikante Dominanz der ungeradzahligen
Verbindungen (Abb. 5.3.6).
µg/g TOC
4000
3000
2000
1000
Moorbirke
(Betula pubescens, Blätter)
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
7
6
5
4
3
2
1
Moorbirke
(Betula pubescens, Rinde)
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
180
160
140
120
100
80
60
40
20
Moorbirke (Betula pubescens, Blätter)
(Behrens, 1996)
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
1000
Schwarzerle (Alnus glutinosa, Blätter)
(Köller, 2002)
0,7
Schwarzerle
(Alnus glutinosa, Rinde)
10
Waldkiefer
(Pinus sylvestris, Nadeln)
µg/g TOC
800
600
400
200
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
Anzahl der C-Atome
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0,0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
Anzahl der C-Atome
8
6
4
2
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
Anzahl der C-Atome
Abb. 5.3.6: n-Alkanverteilungsmuster in regionstypischer Bruchwaldvegetation.
Dies ist ein Hinweis darauf, dass n-Alkane von Bäumen fast ausschließlich aus den
Blattwachsen stammen. Die braunen, bereits abgeworfenen Blätter der Moorbirke (Betula
pubescens) zeigen eine unimodale n-Alkanverteilung mit einem Maximum beim n-Heptacosan,
wie sie auch bei anderen Baumarten auftritt: Rotbuche – Fagus sylvatica oder
Silberweide – Salix alba (Rieley et al., 1991; Collister et al., 1994). Ein identisches
Verteilungsmuster bei allerdings deutlich niedrigeren Gehalten wurde von Behrens (1996)
erstellt (Abb. 5.3.6). Das Verteilungsmuster der n-Alkane in den Erlenblättern wird außer
87

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
durch das C 29 - auch von dem C 27 -n-Alkan dominiert. Rieley et al. (1991) und Köller (2002)
beschreiben für die Schwarzerle (Alnus glutinosa) ebenfalls ein Verteilungsmuster der
n-Alkane, das von den C 27 - und C 29 -Homologen gleichermaßen dominiert wird (Abb. 5.3.6).
Die Dominanz des C 27 - und/oder C 29 -n-Alkans wird allgemein für Blätter von Bäumen auch
anderer Arten beschrieben, z.B. Bergahorn (Acer pseudoplatanus) oder Rosskastanie
(Aesculus hippocastanum) (Rieley et al., 1991; van Bergen et al., 1997). Für die Stieleiche
(Quercus robur) gibt es unterschiedliche Ergebnisse, so wird von n-C 27 H 56 (Rieley et al.,
1991) bzw. von n-C 29 H 60 (Collister et al., 1994) als Maximum berichtet. Eine Erklärung für
diese Diskrepanz kann außer in einer natürlichen Varietät auch in der unterschiedlichen
Saisonalität des Untersuchungsmaterials begründet sein, da in keiner dieser Studien der
saisonale Zeitpunkt der Probenahme genannt wird.
Auffällig niedrig ist der Gehalt der n-Alkane in den Nadeln der Moorkiefer, die mit
einer Maximalkonzentration von 8 µg/g TOC für das n-Heptacosan keinen signifikanten
Anteil zum Eintrag der n-Alkane bei der Torfbildung beitragen kann. Ein C org /N ges -Verhältnis
von 70 für die Nadeln der Moorkiefer deutet auf einen erhöhten Gehalt an Cellulose bzw.
zellwandverstärkenden Polysaccariden hin, die anscheinend einen Teil der sonst für vaskuläre
Pflanzen typischen Blattwachse auf der Cuticula ersetzen. In der Rinde und in den Ästen der
Moorkiefer waren n-Alkane nur in nicht quantifizierbaren Spuren nachweisbar.
Für die in Bruchwäldern Nordwestdeutschlands vorkommenden Baumarten wie
Schwarzerle und Moorbirke sowie strauchbildende Weidenarten (nicht bruchwaldtorfbildend)
herrscht bei den n-Alkanverteilungsmustern der Blattwachse eine Dominanz des
C 27 - und/oder C 29 -n-Alkans vor. Wenn die hydrologischen Bedingungen am Standort der
Pflanze einen Einfluss auf die Zusammensetzung der Blattwachse haben, müsste sich dies
auch in den n- Alkanverteilungsmustern der Bruchwaldvegetation durch eine erste sichtbare
Verschiebung zu längerkettigen n-Alkanen erkennen lassen, da Bruchwälder die
oberflächliche Austrocknung eines Niedermoores anzeigen. Tatsächlich besitzen Bäume aber
oftmals ein Maximum beim n-C 27 -Alkan in den analysierten Blättern. Eine mögliche
Erklärung dafür ist die vom Standort unabhängige und ausreichende Versorgung mit
Grundwasser, die durch die tiefen Pfahlwurzeln der Bäume gewährleistet wird und die
Ausbildung einer dickeren und zäheren Blattcuticula als Schutz vor Austrocknung durch
besonders langkettige Blattwachse (n-C 29 bis n-C 33 ) überflüssig macht.
88

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
5.3.5 KRAUTIGE PFLANZEN
µg/g TOC
180
160
140
120
100
80
60
40
20
Ufer-Wolfstrapp (Lycopus europaeus)
(Blätter+ Stengel)
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
Anzahl der C-Atome
140
120
100
80
60
40
20
Wasserminze (Mentha aquatica)
(Blätter+ Stengel)
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
Anzahl der C-Atome
Abb. 5.3.7: Verteilungsmuster der n-Alkane in Ufer-Wolfstrapp (Lycopus europaeus) und
Wasserminze (Mentha aquatica).
Ein für Niedermoorpflanzen außergewöhnliches n-Alkanverteilungsmuster weisen die zu den
Lippenblütengewächsen (Lamiaceae) gehörenden Kräuter Wasserminze (Mentha aquatica)
und Ufer-Wolfstrapp (Lycopus europaeus) auf. Beide Pflanzen zeigen eine n-Alkanverteilung
mit einem unimodalen Maximum beim n-Hentriacontan, wie sie für Hochmoorpflanzen
typisch ist (Abb. 5.3.7). Die analysierten Pflanzen wurden nicht ihrem natürlichen Standort
entnommen, sondern stammen aus einer Nachzüchtung des botanischen Gartens in
Oldenburg. Ob und inwieweit diese unnatürlichen Aufzuchtbedingungen (Gewächshaus/
Blumenerde/Düngung) das n-Alkanverteilungsmuster beeinflussen, kann z. Zt. nicht
abgeschätzt werden. Da es sich um ganz frisches Pflanzenmaterial handelt, ist noch mit
deutlichen Veränderungen im n-Alkanverteilungsmuster zu rechnen. Da der quantitative
Eintrag krautiger Pflanzen in einen Torf selten nennenswerte Mengen erreicht, ist eine
Überprägung des gesamten n-Alkanverteilungsmusters in einem Torf nur in sehr geringem
Maße möglich (Göttlich, 1990).
5.3.6 n-ALKANVERTEILUNG IN HOCHMOORPFLANZEN
Die Vegetation der Hochmoore ist extrem artenarm und schwachwüchsig. Alle Arten haben
spezifische Anpassungen entwickelt, um an diesem Problemstandort überleben zu können. Sie
sind dementsprechend typische Vertreter der „Stresstoleranz-Strategie“, einer der drei
ökologischen Primärstrategien nach Grimme (1979).
Man kann bei den Pflanzen der Hochmoore folgende Wuchsformen und
Anpassungstypen unterscheiden: Torfmoose (diverse Sphagnum-Arten), Gefäßpflanzen
(Komophyten) und Zwergsträucher (meist Ericaceen). Sinnvoller ist aber auch hier eine
Gliederung in natürlich vorkommende Vegetationsgemeinschaften, die nach Dierßen (2001)
89

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
vor allem von den hydrologischen Verhältnissen und den Nährstoffgradienten im Moor
beeinflusst werden.
● Nasse Hochmoorstandorte (Hochmoorschlenken und -kolke)
Das Vorkommen des Sumpf-Sternstreifenmooses (Aulacomnium palustre) beschränkt sich
hauptsächlich auf die Saumgesellschaft am feuchteren Rand der Heidemoore und auf die
Ersatzvegetation nasser Birkenbruchwälder.
Das Ergebnis der getrennten Analyse des frischen, grünen, oberen Pflanzenteils und
des älteren, braunen, unteren Pflanzenteils sind zwei in ihrer Bevorzugung völlig
verschiedene n-Alkanverteilungsmuster (Abb. 5.3.8).
40
Sumpf-Sternstreifenmoos
(Aulacomnium palustre, Nott et al., 1999)
Sumpf-Sternstreifenmoos
(Aulacomnium palustre, grüner Pflanzenteil)
120
Sumpf-Sternstreifenmoos
(Aulacomnium palustre, brauner Pflanzenteil)
100
µg/g TOC
30
20
10
100
80
60
40
20
80
60
40
20
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
Anzahl der C-Atome
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
Sumpf-Sternstreifenmoos
(Aulacomnium palustre, grüner Teil gealtert)
50
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
Sumpf-Sternstreifenmoos
(Aulacomnium palustre, brauner Teil gealtert)
50
40
40
[%]
30
20
[%]
30
20
10
10
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
Abb. 5.3.8: n-Alkanverteilungsmuster im Laubmoos (Aulacomnium palustre).
Während der grüne, frische Pflanzenteil ein typisches Niedermoor-Verteilungsmuster mit
einem Maximum beim C 29 -n-Alkan zeigt, enthält der braune, ältere Pflanzenteil eine für
Hochmoorvegetation typische n-Alkanverteilung mit einen Maximum beim C 31 -n-Alkan. Es
scheint, als ob es mit zunehmender Alterung des Pflanzenmaterials zu einer deutlich
sichtbaren Verschiebung des n-Alkanmaximums in den Verteilungsmustern kommt. Nur der
untere, bereits abgestorbene Pflanzenabschnitt steht der Torfbildung zur Verfügung, während
der frische, grüne Pflanzenteil scheinbar endlos weiter aufwachsen kann. Somit zeigt auch ein
Hochmoortorf, der hauptsächlich aus dem Laubmoos Aulacomnium palustre gebildet wurde,
ein hochmoortypisches n-Alkanverteilungsmuster, auch wenn der frische Teil der Pflanze
eine völlig abweichende n-Alkanverteilung aufweist.
90

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
Ein Vergleich mit Literaturdaten (Nott et al., 2000) zeigt ein weiteres deutlich
abweichendes Verteilungsmuster mit einem Maximum beim C 27 -n-Alkan (Abb. 5.3.8, oben
links). Obwohl Nott et al. (2000) die Pflanze als Ganzes untersuchten, wird deutlich, dass es
sich bei dem n-Alkanverteilungsmuster nicht um ein einfaches Mischsignal aus grünem und
braunem Pflanzenteil handeln kann, da ausgerechnet in diesem Verteilungsmuster der Gehalt
des C 29 -n-Alkans auffallend niedrig ist. Da Nott et al. (2000) keine Angaben über den
Zeitpunkt der Probennahme machten, liegt die Vermutung nahe, dass es sich um sehr frisches
Pflanzenmaterial aus dem Frühjahr oder Sommer gehandelt haben muss. Hier wird nochmals
die starke Variabilität der Lipidverteilungsmuster während einer Vegetationsperiode deutlich.
Während einer einzigen Vegetationsperiode wechselt das Maximum in der n-Alkanverteilung
von n-C 27 H 56 zu n-C 29 H 60 , um dann mit einem Maximum bei n-C 31 H 64 aus dem unteren Teil
der Pflanze das im Sediment/Torf überlieferte Muster zu bilden. Zur Überprüfung der
ermittelten Verteilungsmuster sind beide Pflanzenteile nach 15 Monaten Lagerung in
feuchtem Zustand bei 4°C unter Lichtabschluss erneut analysiert worden. Der ursprünglich
grüne Pflanzenteil hatte sich inzwischen braun verfärbt und zeigt nun auch ein stark
verändertes Verteilungsmuster mit einem unimodalem Maximum beim n-C 31 -Alkan (Abb.
5.3.8 unten). Das Verteilungsmuster des braunen Pflanzenteils hat sich im Gegensatz dazu
nicht verändert. Offenbar kommt es in den frischen grünen Pflanzenteilen zu einem
bevorzugten mikrobiellen Abbau der kürzerkettigen n-Alkane, so das schon nach kurzer Zeit
das hochmoortypische n-Alkanverteilungsmuster in dem leicht zersetzten Pflanzenmaterial
vorliegt und in dieser Form zum molekularen Inventar des Torfs beiträgt.
Als Konsequenz für die Probennahme torfbildender Pflanzen bedeutet dies, dass eine
Analyse des Pflanzenmaterials nur dann sinnvoll ist, wenn die Proben am Ende der
pflanzenspezifischen Vegetationsperiode genommen werden und das Material bereits
abgestorben ist. Ein Vergleich mit Literaturdaten ist nur dann sinnvoll, wenn der
jahreszeitliche Zeitpunkt der Pflanzenentnahme bekannt ist. Leider ist dieser in keiner der
bekannten Studien genannt worden (Baas et al., 2000; Nott et al., 2000; Pancost et al., 2002).
● Trockene Hochmoorstandorte (Hochmoorbulte)
Die Zwergsträucher Besenheide (Calluna vulgaris), Glockenheide (Erica tetralix),
Rosmarienheide (Andromeda polifolia) und Moosbeere (Vaccinium oxycoccus) bilden das
prägende Element der Bultenvegetation. Allen gemeinsam sind derbe mehrjährige
(„immergrüne“) Blätter mit einer dicken Cuticula (Abschlusshaut), die ihnen helfen,
sommerliche und winterliche Trockenperioden zu überstehen. Dadurch kommt es im
Vergleich zu den Niedermoorpflanzen zu deutlich höheren n-Alkangehalten in den Blättern.
91

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
Sowohl die ledrigen Blätter als auch die verholzten Achsen sind außerordentlich arm an
Proteinen und tragen dadurch dem geringen Stickstoff- und Phosphorangebot Rechnung.
Während die Besenheide (Calluna vulgaris) ein je nach Pflanzenteil abwechselndes
Maximum beim n-C 31 - oder n-C 33 -Alkan aufweist, enthalten die verschiedenen Pflanzenteile
der Glockenheide ein unimodales Maximum beim n-C 31 -Alkan (Abb. 5.3.9).
µg/g TG
µg/g TG
4000
3000
2000
1000
1200
1000
800
600
400
200
Besenheide (Calluna vulgaris)
(Blätter)
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35 37
Glockenheide (Erica tetralix)
(Blätter)
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35 37
Anzahl der C-Atome
18
16
14
12
10
8
6
4
2
Besenheide (Calluna vulgaris)
(Stengel+Wurzeln)
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35 37
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
Glockenheide (Erica tetralix)
(Stengel)
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35 37
Anzahl der C-Atome
100
80
60
40
20
60
50
40
30
20
10
Glockenheide (Erica tetralix)
(Feinwurzeln)
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
Glockenheide (Erica tetralix)
(Wurzeln)
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35 37
Anzahl der C-Atome
Abb. 5.3.9: n-Alkanverteilungsmuster in Besenheide (Calluna vulgaris) und Glockenheide (Erica
tetralix).
Blätter der Glockenheide (Erica tetralix), die sich nach dem Winter braun verfärbt hatten,
wurden nochmals auf ihren Gehalt an n-Alkanen untersucht (Abb. 5.3.9, rechts unten). Die
beobachtete Anreicherung an n-Alkanen deutet auf einen selektiven Erhalt dieser
Verbindungen hin. Der selektive Erhalt der n-Alkane ist unter aeroben Bedingungen
ungewöhnlich, kann aber evtl. mit dem hohen Anteil an leicht abbaubarer Cellulose erklärt
werden, der für die z.T. stark verholzenden Zwergsträucher typisch ist. Ein Vergleich mit
Literaturdaten bestätigt die erhaltenen Verteilungsmuster (Nott et al., 2000; Pancost et al.,
2002).
Auch das Scheidige Wollgras (Eriophorum vaginatum) und die Rosmarienheide
(Andromeda polifolia) zeigen in allen Pflanzenteilen ein für Hochmoorpflanzen typisches
Verteilungsmuster mit einem unimodalen Maximum beim n-C 31 -Alkan (Abb. 5.3.10). Da
auch die Blätter der Rosmarienheide im November noch grün waren, erfolgte eine
Überprüfung des Verteilungsmusters durch Analyse vollständig abgestorbener, brauner
Blätter im März des darauf folgenden Jahres.
92

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
300
Scheidiges Wollgras
(Eriophorum vaginatum, Blätter)
35
Scheidiges Wollgras
(Eriophorum vaginatum, Stengel)
35
Scheidiges Wollgras
(Eriophorum vaginatum, Wurzeln)
250
30
30
µg/g TOC
µg/g TOC
200
150
100
50
800
600
400
200
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
Rosmarinheide
(Andromeda polifolia, Blätter)
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
Anzahl der C-Atome
25
20
15
10
5
100
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
80
60
40
20
Rosmarinheide
(Andromeda polifolia, Stengel+Wurzeln)
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
Anzahl der C-Atome
25
20
15
10
5
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
180
160
140
120
100
80
60
40
20
Rosmarinheide
(Andromeda polifolia, braune Blätter)
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
Anzahl der C-Atome
Abb. 5.3.10: n-Alkanverteilungsmuster im Scheidigen Wollgras (Eriophorum vaginatum) und in
der Rosmarienheide (Andromeda polifolia).
Die n-Alkane zeigen ein identisches Verteilungsmuster, aber im Gegensatz zu den gealterten
Blättern der Glockenheide (Erica tetralix) bei deutlich niedrigeren Gehalten, die auf einen
signifikanten aeroben Abbau der n-Alkane hindeuten.
µg/g TOC
60
50
40
30
20
10
Gewöhnliche Moosbeere
(Vaccinium oxycoccus, Blätter+Stengel)
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
Anzahl der C-Atome
40
30
20
10
Gewöhnliche Moosbeere
(Vaccinium oxycoccus, Wurzeln)
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
Anzahl der C-Atome
160
140
120
100
80
60
40
20
Gewöhnliche Moosbeere
(Vaccinium oxycoccus, Blätter März)
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
Anzahl der C-Atome
Abb. 5.3.11: n-Alkanverteilungsmuster der Gewöhnlichen Moosbeere (Vaccinium oxycoccus).
Eine zunächst ungewöhnliche n-Alkanverteilung zeigt die Moosbeere (Vaccinium
oxycoccus), die eindeutig der Hochmoorvegetation zugeordnet werden kann (Grosse-
Braukmann, 1996). Dennoch weist sie eine für Niedermoorvegetation typische Anreicherung
des C 29 -n-Alkans in den Blättern auf (Abb. 5.3.11). Allerdings stammt das Pflanzenmaterial
von keiner abgestorbenen Pflanze, denn zum Zeitpunkt der Probennahme (November 2001)
waren die Blätter noch fest und grün, selbst die Beeren waren noch vorhanden. Hier wird
erneut die große Bedeutung des Zeitpunkts der Probennahme deutlich, der den für jede
93

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
Pflanze individuellen Vegetationszyklus berücksichtigen muss. Ein Vergleich mit
Literaturdaten (Nott et al., 2000) bestätigt das erhaltene Verteilungsmuster. Auch hier liegt
das Maximum beim C 29 -n-Alkan, gefolgt vom C 31 -n-Alkan. Es wurde anscheinend ebenfalls
zu frisches und nicht vollständig abgestorbenes Pflanzenmaterial aufgearbeitet.
Eine erneute Probenahme und Analyse im darauf folgenden März bestätigt diese
Vermutung. Die immer noch dunkelgrün gefärbten Blätter der Moosbeere (Vaccinium
oxycoccus) zeigen nun eine deutliche Anreicherung des für Hochmoorpflanzen typischen
n-C 31 -Alkans im Vergleich mit dem Pflanzenmaterial aus dem Herbst zuvor. Darüber hinaus
kommt es zu einer Anreicherung langkettiger n-Alkane in dem reiferen Pflanzenmaterial,
sodass diese Verbindungen offenbar selektiv erhalten bleiben. Der ACL 27-33 -Wert für die
grünen Blätter im November beträgt 29,1 und steigt auf 29,9 für die immer noch grünen
Blätter im März des darauf folgenden Jahres. In den gealterten Blättern (März) ist der Gehalt
an n-Alkanen etwa dreimal so hoch wie in den Blättern, die im November entnommen
wurden. Da nicht sicher ist, wann die mehrjährigen Blätter absterben und der Torfbildung zur
Verfügung stehen, kann mit einer weiteren Verschiebung zu längerkettigen Homologen und
somit zu einem hochmoortypischen n-Alkanverteilungsmuster gerechnet werden.
● n-Alkanverteilungsmuster in Torfmoosen (Sphagnum sp.)
Für die n-Alkanverteilungsmuster in norddeutschen Hochmoortorfen sind die Torfmoose
(Spagnum sp.) von entscheidender Bedeutung (Göttlich, 1990). In noch wachsenden Mooren
beherrschen sie die torfbildende Hochmoorvegetation fast vollständig. Alle anderen
Pflanzenarten des Hochmoors müssen sich dem Höhenwachstum der Torfmoose anpassen.
Die Gruppe der Torfmoose besteht aus mehreren Vegetationsgemeinschaften, deren
Vorkommen eng mit den jeweiligen hydrologischen Bedingungen und der
Nährstoffversorgung am Standort verknüpft sind. So kann man je nach den unterschiedlichen
Feuchtigkeitsansprüchen zwischen den an trockenen Standorten angepassten Bulttorfmoosen
(z.B. Sphagnum magellanicum, S. rubellum) und den Schlenkentorfmoosen (z.B.
Sphagnum palustre, S. cuspidatum) unterscheiden. Diese bevorzugen völlig andere Umweltbedingungen
hinsichtlich der Hydrologie des Standorts und der Nährstoffversorgung. Sie
schwimmen häufig im Wasser oder ragen nur wenige Zentimeter aus dem sich in den
Hochmoorschlenken angesammelten Wasser heraus. Die hydrologischen Bedingungen in den
Hochmoorschlenken ähneln stark denen im Niedermoor, wobei der Mangel an Stickstoff und
vor allem Phosphor die Ansiedelung von Niedermoorvegetation unterbindet.
Wenn vor allem die hydrologischen Bedingungen am Standort der Pflanze die
Biosynthese der n-Alkane beeinflussen, sollten sich die taxonomisch eng verwandten
94

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
Sphagnum-Spezies an den jeweiligen Extremstandorten (besonders nass/besonders trocken)
durch ihre n-Alkanverteilung unterscheiden lassen.
Das Schlenkentorfmoos Sphagnum palustre zeigt im oberen, grünen Pflanzenteil ein
bimodales Maximum bei den n-C 23 - und n-C 25 -Alkanen, das auch im unteren, braunen
Pflanzenteil erhalten bleibt (Abb. 5.3.12). Allerdings nimmt bereits hier der Anteil an
längerkettigen n-Alkanen (n-C 27 und n-C 29 ) sichtbar zu. Das Bultenmoos Sphagnum
magellanicum zeigt ein unimodales Maximum bei n-C 25 im oberen, grünen Pflanzenteil, das
ebenso im braunen unteren Teil erhalten bleibt. Aber auch hier nimmt insgesamt der Anteil
der lägerkettigen n-Alkane im unteren Pflanzenteil zu. Ein Vergleich mit Literaturdaten zeigt
für Sphagnum palustre eine gute Übereinstimmung (Baas et al. 2000). Für Sphagnum
magellanicum fanden Nott et al. (2000) ein hochmoortypisches Verteilungsmuster mit einem
Maximum beim n-C 31 -Alkan, wohingegen Baas et al. (2000) von einem n-Alkanverteilungsmuster
mit einem unimodalem Maximum beim n-C 25 berichten (Abb. 5.3.12).
30
Sphagnum palustre
(grüner Pflanzenteil)
30
Sphagnum palustre
(brauner Pflanzenteil)
60
Sphagnum palustre
(ganze Pflanze, Baas et al., 2000)
25
25
50
µg/g TOC
20
15
10
20
15
10
40
30
20
5
5
10
µg/g TOC
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
100
80
60
40
20
Sphagnum magellanicum
(grüner Pflanzenteil)
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
60
50
40
30
20
10
Sphagnum magellanicum
(brauner Pflanzenteil)
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
40
30
20
10
Sphagnum magellanicum
(ganze Pflanze, Nott et al., 2000)
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
70
Sphagnum cuspidatum
(ganze Pflanze, Baas et al., 2000)
100
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
Sphagnum rubellum
(ganze Pflanze, Baas et al., 2000)
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
50
Sphagnum magellanicum
(ganze Pflanze, Baas et al., 2000)
µg/g TOC
60
50
40
30
20
10
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
Anzahl der C-Atome
80
60
40
20
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
Anzahl der C-Atome
40
30
20
10
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
Anzahl der C-Atome
Abb. 5.3.12: n-Alkanverteilungsmuster in Schlenkentorfmoosen (Sphagnum palustre,
Sphagnum cuspidatum) und Bulttorfmoosen (Sphagnum magellanicum, Sphagnum
rubellum).
95

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
Diese deutlich unterschiedlichen Verteilungsmuster können nicht allein mit einem
unterschiedlichen Zeitpunkt der Probenahme erklärt werden, da Torfmoose im Gegensatz zu
anderen Pflanzen das ganze Jahr über scheinbar endlos weiter aufwachsen, während der
untere Pflanzenteil kontinuierlich abstirbt und bereits zur Torfbildung beiträgt. Vielmehr
scheinen auch hier die standortspezifischen, vor allem hydrologischen Bedingungen von
entscheidender Bedeutung zu sein, da auch der Übergang von Bulttorfmoosen zu
Schlenkentorfmoosen fließend verläuft.
Eine eindeutige Unterscheidung der n-Alkanverteilungsmuster frischer Torfmoose ist
anhand der Endglieder der nach hydrologischen Bedingungen differenzierten Vegetationsgemeinschaften
möglich. Das nur an äußerst nassen Standorten vorkommende Torfmoos
Sphagnum cuspidatum zeigt ein ausgeprägtes unimodales Maximum beim n-C 23 -Alkan,
während das an lange Trockenperioden angepasste Torfmoos Sphagnum rubellum ein für
Hochmoorpflanzen typisches n-Alkanverteilungsmuster mit einem Maximum beim n-C 31 -
Alkan aufweist (Baas et al., 2000; Abb. 5.3.12 unten). Der für Hochmoorvegetation
ungewöhnlich hohe Gehalt an kürzerkettigen n-Alkanen, insbesondere n-C 23 und n-C 25 , in
vielen Torfmoosen kann mit dem besonderen Aufbau dieser Pflanzen erklärt werden. Sie sind
durch den anatomischen Bau ihrer Zellen in der Lage, das 15-30fache und mehr ihres
Trockengewichts an Wasser aufzunehmen (Göttlich, 1990). Sie haben in den Blättern keine
einheitlichen Zellen, sondern schmale, der Assimilation dienende Chlorophyllzellen zwischen
großen, in trockenem Zustand mit Luft gefüllten Hyalinzellen. Diese können sich durch Poren
mit Wasser voll saugen und geben es dann nur sehr langsam wieder ab. Sie wirken wie ein
Schwamm und müssen daher besonders elastisch sein. Diese Eigenschaft müssen auch die
Cuticularwachse der Torfmoose erfüllen, z.B. durch die höhere Viskosität und niedrigeren
Schmelzpunkte kürzerkettiger n-Alkane. Der hohe Wassergehalt der Pflanzen selbst macht sie
für lange Zeit vom Niederschlag unabhängig, sodass sie auf eine dicke, zähe Cuticula
verzichten können und damit auch auf die Biosynthese besonders langkettiger n-Alkane. Die
n-Alkanverteilungsmuster in frischen Torfmoosen werden daher offenbar direkt von ihrem
hohen Wassergehalt beeinflusst. Nach dem Verlust des zelleigenen Wassers und im Lauf der
Torfbildung kommt es zu einer deutlichen Verschiebung zu längerkettigen n-Alkanen, sodass
bereits ein schwach zersetzter Sphagnum-Torf ein hochmoortypisches n-Alkanverteilungsmuster
aufweist (Lethonen und Ketola, 1993). Die n-Alkanverteilungsmuster von Sphagnum-
Torfen in Abhängigkeit von ihrem Zersetzungsgrad sind in Abb. 5.3.13 dargestellt.
96

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
40
Sphagnum- Torf (H1)
40
Sphagnum- Torf (H1-2)
40
Sphagnum- Torf (H2)
30
30
30
[%]
20
20
20
10
10
10
0
15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35
0
15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35
0
15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35
40
Sphagnum- Torf (H3-4)
40
Sphagnum- Torf (H4)
30
30
[%]
20
20
10
10
0
15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35
Anzahl C-Atome
0
15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35
Abb. 5.3.13: n-Alkanverteilungsmuster in Sphagnum-Torfen in Abhängigkeit vom Grad der
Humifizierung (Lethonen & Ketola, 1993). Humifizierungsgrad nach von Post; H1
= unzersetzt, H10 = sehr stark zersetzter Torf.
5.3.7 ZUSAMMENFASSENDER VERGLEICH DER n-ALKANVERTEILUNGSMUSTER
IN TORFBILDENDEN PFLANZEN
Die torfbildende Vegetation lässt sich aufgrund der Standortfaktoren in natürlich
vorkommende Vegetationsgemeinschaften gliedern. Diese Gliederung beruht auf biotischen
und abiotischen Einflüssen am Standort der Pflanze, wobei die Versorgung mit Nährstoffen
und die hydrologischen Bedingungen von entscheidender Bedeutung sind. Dabei
repräsentieren die Umweltbedingungen im Niedermoor und Hochmoor die jeweiligen
Extremstandorte.
Eine hauptsächlich temperaturbeeinflusste Verteilung der n-Alkane in höheren
Landpflanzen kann ausgeschlossen werden, da sowohl taxonomisch eng verwandte Spezies
wie z.B. Eriophorum vaginatum (Scheidiges Wollgras) und Eriophorum angustifolium
(Schmalblättriges Wollgras) unter gleichen Temperaturbedingungen völlig verschiedene
n-Alkanverteilungsmuster aufweisen als auch eine weltweit verbreitete Spezies wie z.B.
Phragmites australis (Schilfrohr) unter unterschiedlichsten Temperaturbedingungen ein
n-Alkanverteilungsmuster mit gleicher Bevorzugung synthetisiert. Allerdings wurde eine
leichte Verschiebung zu längerkettigen n-Alkanen in den Blattwachsen des Schilfrohrs
(Phragmites australis) im direkten Vergleich nordeuropäischer Blätter mit den unter
97

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
wärmerem Klima gewachsenen Blättern aus der Südtürkei festgestellt. Ob es sich dabei um
einen additiven Temperaturfaktor handelt oder ein Einfluss der ariden Umweltbedingungen
im Süden der Türkei sichtbar wird, bleibt ungeklärt.
Eine von den hydrologischen Bedingungen gesteuerte n-Alkanverteilung in
Blattwachsen wiesen Calvo et al. (2004) im organischen Material eines Sedimentkerns aus
der Tasman-See nach. Dabei korrelierte eine höhere durchschnittliche Kettenlänge der
n-Alkane (Average Chain Length, ACL) mit den ariden Perioden während der Eiszeiten.
Studien zur n-Alkanverteilung in Blattwachsen unter sich verändernden
Umweltbedingungen zeigen einen generellen Zusammenhang zwischen der
durchschnittlichen Kettenlänge der n-Alkane und sich verändernden hydrologischen
Umweltbedingungen (Dodd und Afzal-Rafii, 2000). Dabei kommt es unter „Wasserstress“-
Bedingungen, ausgelöst durch Wassermangel oder hohe Verdunstungsraten, zur Synthese
längerkettiger n-Alkane, mit denen die Pflanze offenbar eine effektivere Wachsschutzschicht
gegen Austrocknung aufbauen kann. Dies entspricht auch den Ergebnissen der n-Alkananalyse
der in dieser Arbeit analysierten Hochmoorvegetation.
n-Alkane als Hauptbestandteile der Blattwachse schützen die Pflanze in erster Linie
vor Austrocknung. Um diese Funktion optimal erfüllen zu können, kann eine an den
jeweiligen Standort angepasste Variation der n-Alkankettenlängen stattfinden. Dadurch
werden offenbar die physikalischen und chemischen Eigenschaften der Blattwachse in der
Cuticula wie z.B. Schmelzpunkt und Viskosität den jeweiligen Umweltbedingungen
angepasst.
In einer weiteren Studie wurde ein direkter Zusammenhang zwischen der n-Alkankettenlänge
in den Blattwachsen und den jeweiligen hydrologischen Bedingungen anhand der
saisonalen Veränderung der n-Alkanverteilungsmuster in 23 verschiedenen Grasarten in
Südafrika nachgewiesen (Smith et al., 2001). Dabei stieg die durchschnittliche Kettenlänge
der n-Alkane in der Trockenzeit im direkten Vergleich mit der vorausgegangenen Regenzeit
um durchschnittlich 0,6 Kohlenstoffatome an. Somit können Gräser die Zusammensetzung
der Blattwachse in eingeschränktem Maß auch innerhalb eines Jahres mehrmals den sich
verändernden hydrologischen Bedingungen am Standort anpassen und sich in der Trockenzeit
durch die Synthese längerkettiger n-Alkane besser vor Austrocknung schützen. In der
gleichen Größenordnung liegt auch die beobachtete Verschiebung der durchschnittlichen
Kettenlänge der n-Alkane in den Schilfblättern aus Nord-Deutschland im Vergleich zu
Schilfblättern aus der Süd-Türkei (Abb. 5.3.2).
98

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
Demnach wird die n-Alkanverteilung in Blattwachsen nicht, wie von Simoneit (1977)
und Gagosian et al. (1987) beobachtet, primär von der Temperatur des Standorts gesteuert,
sondern maßgeblich von den hydrologischen Wachstumsbedingungen am Standort. Pflanzen,
die z.B. im Niedermoor permanenten Grundwasserkontakt haben oder durch hohe und
regelmäßige Niederschläge begünstigt sind, zeigen ein Maximum in ihrer n-Alkanverteilung
bis zum n-Nonacosan oder kürzerkettigen Homologen. Dies erklärt auch das Maximum beim
n-C 27 -Alkan im Verteilungsmuster der meisten Baumarten, da sie vom Standort unabhängig
mit ihren tiefen Wurzeln immer eine ausreichende Versorgung mit Grundwasser sicherstellen
können.
Pflanzen, die von der Grundwasserversorgung abgeschnitten sind (z.B. alle
Hochmoorpflanzen), und Pflanzen, die nur unregelmäßig oder geringen Niederschlagsmengen
ausgesetzt sind (z.B. Gräser der Savanne) und sich in stärkerem Maße vor Austrocknung
schützen müssen, zeigen ein Maximum beim n-C 31 - oder n-C 33 -Alkan. Besonders intensiv ist
die jeweilige Bevorzugung in den Blättern der Pflanzen ausgeprägt, während die
Bevorzugung zusammen mit den geringeren Gehalten in den Stängeln und Wurzeln der
Pflanzen zunehmend weniger signifikant ausgeprägt ist; dies ist ein weiterer Hinweis auf die
Funktion der n-Alkane im Stoffwechsel der Pflanzen.
Eine ausschließlich von der Nährstoffversorgung am Standort gesteuerte Synthese
pflanzlicher n-Alkane kann ausgeschlossen werden, da z.B. Niedermoorpflanzen mit völlig
unterschiedlichen Nährstoffansprüchen identische n-Alkanverteilungsmuster aufweisen.
Dennoch führen die Anpassungsmechanismen torfbildender Pflanzen an extremen
Nährstoffmangel wie z.B. der xeromorphe Aufbau der Cuticula und die Verholzung der
Sprossachsen in Hochmoorpflanzen zu einer zusätzlichen Verschiebung im n-Alkanverteilungsmuster
zu längerkettigen Verbindungen hin. Somit wirken die hydrologischen
Bedingungen und die Nährstoffversorgung am Standort der Pflanze in gleicher Richtung auf
die Biosynthese der n-Alkane in den Blattwachsen und erlauben eine Unterscheidung der
Blattwachse der Vegetationsgemeinschaften an den Extremstandorten Niedermoor und
Hochmoor.
Die Beschreibung torfbildender Pflanzen und von Torfen in der Literatur bestätigt die
Beobachtungen (u.a. Cranwell, 1973; Rieley et al., 1991; Farrimond und Flannagan, 1996)
und unterstützt die Hypothese, Niedermoor- von Hochmoorvegetation aufgrund der
unterschiedlichen Zusammensetzung der Blattwachse durch einen n-Alkanparameter (AVI,
n-Alkane Vegetation Indicator) unterscheiden zu können. Solch ein Parameter hat den
Vorteil, dass einer Probe ein bestimmter numerischer Wert zugeordnet werden kann. Das
99

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
Verhältnis der in Niedermoorpflanzen angereicherten ungeradzahligen n-Alkane (n-C 27 H 56 +
n-C 29 H 60 ) zu den in Hochmoorpflanzen angereicherten ungeradzahligen n-Alkanen
(n-C 31 H64+n-C 33 H 68 ) erlaubt auf der Basis der nun erweiterten Daten eine sichere Zuordnung
der für die Entstehung der Küstentorfe relevanten Ursprungsvegetation (Tab. 5.3.2).
Ein n-Alkanverhältnis deutlich >1 weist auf grundwasserbeeinflusste Vegetations-
hin (Niedermoor-Vegetation), während ein Wert deutlich

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
Wassergehalt der Pflanzen selbst (Wasserspeicherzellen) und die besonderen Eigenschaften
der Cuticula zurückzuführen. Wenn nach dem Absterben des frischen Pflanzenmaterials die
Hyalinzellen der Torfmoose ihre Wasserspeicherfunktion verlieren, zeigen sie schon in der
frühen Phase der Humifizierung eine drastische Verschiebung zu höheren n-Alkankettenlängen
(Abb. 5.3.13; Lethonen und Ketola, 1993).
Bereits in einem mäßig humifizierten Sphagnumtorf wird ein hochmoortypisches
n-Alkanverteilungsmuster mit einem Maximum beim n-C 31 -Alkan vorgefunden. Die
hydrologischen Bedingungen am Standort der Pflanze und deren Fähigkeit, die
Wasserversorgung durch Speicherung selbst über lange Zeit konstant zu halten, haben somit
einen entscheidenden Einfluss auf die n-Alkanverteilung in den Blattwachsen der Torfmoose.
Unter Berücksichtigung der nun vorliegenden Ergebnisse über die Biosynthese und
den Erhalt von n-Alkanen in Cuticularwachsen ist es somit möglich, anhand eines Vergleichs
von n-Alkanverteilungsmustern und der daraus abgeleiteten Parameter in einem Torf- oder
Sedimentprofil eine Veränderung des pflanzlichen Eintrags und die damit verbundene
Veränderung der Umweltbedingungen am Ort und zum Zeitpunkt der Biosynthese des
pflanzlichen Ursprungsmaterials nachzuweisen.
101

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
5.4 PENTACYCLISCHE TRITERPENOIDKETONE UND –ALKOHOLE IN
TORFBILDENDEN PFLANZEN
Basierend auf den n-Alkanverteilungsmustern torfbildender Pflanzen werden auch hier die
Pflanzen nicht streng nach der Taxonomie innerhalb einer botanischen Familie abgegrenzt,
sondern ebenfalls nach dem geobotanischen Ansatz ihrer Pflanzenvergesellschaftung
(Vegetationsgemeinschaften) gegenübergestellt.
Dieser Ansatz soll einen durch einen Vegetationswechsel veränderten Eintrag von
organischem Material bei der Torfbildung und beim Eintrag in die Wattsedimente
nachvollziehbar machen, denn in den seltensten Fällen erfolgt eine durch Klima- oder
Meeresspiegelschwankungen hervorgerufene Vegetationsveränderung durch den abrupten,
zeitgleichen Wechsel aller Pflanzenspezies. Vielmehr kommt es zu einem zeitlich mehr oder
weniger zügigen Übergang von der bestehenden Vegetationsgemeinschaft zu einer neuen, in
der vorhandene Spezies von besser an die veränderten Umweltbedingungen angepassten
Pflanzen verdrängt werden.
Durch das hohe chemotaxonomische Potential der pentacyclischen Triterpenoide
sollte eine eindeutige Zuordnung der torfbildenden Pflanzen zu ihrem spezifischen
Vegetations- und Ablagerungsraum möglich sein. Insbesondere der Übergang von der
Niedermoorvegetation zur Hochmoorvegetation sollte durch zunehmende Gehalte an
Triterpenoiden in den torfbildenden Pflanzen erkennbar sein und möglichst durch
vegetationsspezifische Triterpenoidverteilungsmuster weiter eingegrenzt werden können. In
Tabelle 5.4.1 sind die systematischen Bezeichnungen der identifizierten Verbindungen und
ihre Trivialnamen, die in den folgenden Kapiteln der besseren Übersichtlichkeit beibehalten
werden, aufgelistet. Eine Auflistung der zahlreichen unbekannten Verbindungen (U3-U56)
findet sich in tabellarischer Form im Anhang (Tab. 9.1.5). Eine Auswahl von Massenspektren
einiger unbekannter Verbindungen ist im Abschnitt 9.2 zu finden.
Tab. 5.4.1: Trivialname und systematischer Name der quantifizierten Triterpenoidketone und
-alkohole in der Reihenfolge der gaschromatographischen Retentionszeit.
Biomarker
epi-Taraxerol
Taraxerenon
Oleanenon
Ursenon
Systematischer Name
Taraxer-14-en-3α-ol
Taraxer-14-en-3-on
Olean-12-en-3-on
Urs-12-en-3-on
102

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
Fortsetzung Tab. 5.4.1
Biomarker
Lupenon
δ-Amyrin
Taraxerol
β-Amyrin
Lupanon
Glutinon
epi-Glutinol
α-Amyrin
Lupeol
Lupanol
Glutinol
Friedelin
Uvaol
Betulin
Betulinaldehyd
Oleanolsäure
Betulinsäure
Ursolsäure
Systematischer Name
Lup-20(29)-en-3-on
Olean-13(18)-en-3β-ol
Taraxer-14-en-3β-ol
Olean-12-en-3β-ol
Lupan-3-on
Glut-5-en-3-on
Glut-5-en-3α-ol
Urs-12-en-3β-ol
Lup-20(29)-en-3β-ol
Lupan-3β-ol
Glut-5-en-3β-ol
Friedelan-3-on
Urs-12-en-3β,28-diol
Lup-20(29)-en-3β,28-diol
3β-Hydroxylup-20(29)-en-28-al
Olean-12-en-3β-ol-28-carbonsäure
Lup-20-(29)-en-3β-ol-28-carbonsäure
Ursan-12-en-3β-ol-28-carbonsäure
5.4.1 SALZWASSER UND MEERESSTRANDVEGETATION
Sowohl das Echte Seegras (Zostera marina) als auch das Zwergseegras (Zostera noltii)
enthalten in ihrer Biomasse keine pentacyclischen Triterpenoidketone und -alkohole.
Stattdessen wurden zahlreiche Steroidalkohole mit überwiegend 29 Kohlenstoffatomen als
Pflanzeninhaltsstoffe detektiert, die aufgrund ihres Vorkommens und nahezu identischer
Verteilung in allen analysierten Pflanzen nicht als vegetationsspezifische Biomarker genutzt
werden können.
Das bereits zur terrestrischen Vegetation zählende Schlickgras (Spartina maritima)
enthält in den analysierten Blättern und Stängeln dagegen Lupeol (955 µg/g TOC), drei
weitere unbekannte Triterpenoidalkohole (U14, U15, U28; Massenspektren siehe Anhang
Kapitel 9.2) und ein unbekanntes Triterpenoidketon, das durch Koelution mit einem der
103

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
Triterpenoidalkohole nicht identifizierbar ist. In der Summe enthält das Schlickgras Spartina
maritima mit 1380 µg/g TOC eine ungewöhnlich hohe Menge an Verbindungen mit
Triterpenoid-Struktur, die in Gebieten mit großflächiger Verbreitung des Schlickgrases
durchaus zu dem Gesamtsignal terrestrischer Biomarker in den Wattsedimenten beitragen
können.
5.4.2 EUTRAPHENTE RÖHRICHTE UND GROSSSEGGENRIEDE
● Schilfrohr (Phragmites australis)
Die in Zusammenarbeit mit Freese (2001) analysierten Schilfpflanzen von drei
unterschiedlichen Standorten enthalten geringe Mengen Taraxerol, das in Blättern der
Pflanzen aus Dangast und Oldenburg-Wechloy und in den Schilfrhizomen aus Edewecht mit
Gehalten von 3-30 µg/g TOC nachgewiesen wurde. In Schilftorfen wurde Taraxerol bisher
nur vereinzelt und mit sehr niedrigen Gehalten (0,5-5 µg/g TOC) detektiert. Da es aufgrund
der sehr niedrigen Gehalte anscheinend zu keiner signifikanten Anreicherung von Taraxerol
in Schilftorfen kommen kann, hat Taraxerol keine Biomarkerfunktion für den Eintrag von
Phragmites australis in die Sedimente. Ohne systematische Verteilung innerhalb des
Schilfrohrs wurde ein weiterer noch unbekannter Triterpenoidalkohol (U30) in einigen
Pflanzenteilen nachgewiesen. Diese bereits in anderen torfbildenden Pflanzen (Schwarzerle,
Alnus glutinosa; Torfmoos, Sphagnum palustre) nachgewiesene Verbindung wird auch in
verschiedenen Niedermoor- und Übergangsmoortorfen mit Schilfanteil detektiert (Köller,
2002; dort als U5 bezeichnet). Zusätzlich wurde in den Blättern und Stängeln des Schilfrohrs
Cycloartenol, eine Vorläuferverbindung der Sterole bei der Biosynthese aus Squalenepoxid,
mit Gehalten von 10-40 µg/g TOC nachgewiesen. Cycloartenol wurde bereits in Schilftorfen
nachgewiesen (Köller, 1998), ist aber als häufig auftretender Pflanzeninhaltsstoff nicht
pflanzenspezifisch.
In den zusätzlich analysierten Schilfblättern aus Polen sind keine Triterpenoide
nachweisbar. Im Gegensatz dazu enthalten die Schilfblätter aus der Süd-Türkei 71 µg/g TOC
Lupeol und 8 µg/g TOC des unbekannten Triterpenoidalkohols U30. Lupeol dominiert auch
die Pflanzenteile der Familie der Betulaceae (Birken und Erlen) und gilt als Haupttriterpenoid
des Rindenmaterials als typischer Indikator für eine zunehmende Verholzung des
Pflanzenmaterials (Köller, 2002). Durch die Biosynthese von Lupeol in den Blattwachsen der
Schilfblätter werden diese möglicherweise besser vor Austrocknung geschützt, und sie könnte
somit eine pflanzenspezifische Anpassung an das besonders heiße und trockene Klima der
Süd-Türkei darstellen.
104

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
● Weitere Pflanzen der Verlandungsvegetation im Niedermoor
In den Blättern, Stängeln und Wurzeln des Rohrkolbens (Typha latifolia) sind keine
Triterpenoidalkohole oder –ketone identifiziert worden. Auch in der Schnabelsegge (Carex
rostrata) und der Blasensegge (Carex vesicaria) sind keine pentacyclischen Triterpenoide
nachweisbar. Die Teichsimse (Schoenoplectus lacustris) enthält sehr geringe Mengen des
unbekannten Triterpenoidalkohols U30 (32 µg/g TOC), während die Sumpfscheide (Cladium
mariscus) als einzige Pflanze der Verlandungsvegetation α-Amyrin (260 µg/g TOC),
β-Amyrin (201 µg/g TOC), den unbekannten Triterpenoidalkohol U30 (27 µg/g TOC) und
einen weiteren unbekannten Triterpenoidalkohol enthält, der aufgrund eines unvollständigen
Massenspektrums nicht identifiziert werden konnte (60 µg/g TOC; Abb. 5.4.1).
Mit insgesamt 548 µg/g TOC enthält die Sumpfscheide eine signifikante Menge dieser
eher für Hochmoorpflanzen typischen Biomarker. Allerdings stammt diese Pflanze nicht aus
einem Habitat natürlicher Vegetationsgemeinschaften, sondern aus einer Nachzüchtung des
botanischen Gartens der Universität Oldenburg. Die Aufzucht erfolgte in Gartenerde und
unter Gewächshausklima. Es ist daher nicht auszuschließen, dass die besonderen
Umweltbedingungen die Biosynthese pflanzlicher Sekundärstoffe signifikant beeinflusst
haben.
5.4.3 AUSTROCKNENDE NIEDERMOORE UND DER ÜBERGANG ZUM BRUCHWALD
(ÜBERGANGSMOOR)
Das Pfeifengras (Molinia caerulea) und die Flatterbinse (Juncus effusus) sind typische
Vertreter früher Entwässerungsstadien eines Niedermoores, während der Sumpffarn
(Thelypteris palustris) fast ausschließlich im Unterholz eines Erlen-Birkenbruchwaldes
größere geschlossene Bestände aufbaut. Dieser Unterschied zeigt sich auch in der
Zusammensetzung der extrahierbaren Lipide. So können weder in den einzelnen ober- und
unterirdischen Pflanzenteilen des Pfeifengrases (Molinia caerulea) noch in der Flatterbinse
(Juncus effusus) Triterpenoide nachgewiesen werden, während in den Blättern des
Sumpffarns (Thelypteris palustris) der unidentifizierte Triterpenoidalkohol U30 (125 µg/g
TOC) und zwei weitere unbekannte Triterpenoidalkohole (U9 mit 110 µg/g TOC und U46 mit
79 µg/g TOC) nachzuweisen sind. Die Pflanzenstängel des Sumpffarns enthalten nur geringe
Mengen an den bereits in den Blättern vorkommenden Verbindungen U30 (92 µg/g TOC) und
U46 (40 µg/g TOC). Der Speicherknoten des Sumpffarns enthält keine Triterpenoide,
während in den Wurzeln zusätzlich zu den in den Blättern nachgewiesenen Verbindungen
deutlich größere Mengen Betulin (504 µg/g TOC), Betulinsäure (135 µg/g TOC) und ein
105

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
weiterer unbekannter Triterpenoidalkohol (U45, 201 µg/g TOC) nachweisbar sind. In Blättern
des Sumpffarns, die bei einer erneuten Probennahme im März bereits deutliche Spuren einer
mikrobiellen Überarbeitung zeigten, sind dagegen keine Triterpenoide mehr nachweisbar
gewesen. Durch den aeroben Abbau vor allem oberirdischer pflanzlicher Biomasse, ist somit
auch mit deutlichen Stoffverlusten der sonst unter anaeroben Bedingungen sehr
abbauresistenten Triterpenoid-Biomarker zu rechnen.
Das schmalblättrige Wollgras (Eriophorum angustifiolium) bildet als Differentialart
für den Wechsel vom Niedermoor zum Hochmoor die so genannte Schwingrasengesellschaft
aus, eine Alternative zum reinen Bruchwald. Obwohl das schmalblättrige Wollgras genetisch
und botanisch eng mit dem scheidigem Wollgras (Eriophorum vaginatum) verwandt ist,
kommt es ausschließlich im Übergangsmoor vor. Eriophorum angustifolium ist eine reine
Schlenkenpflanze, da sie auf Staunässe (Grundwassereinfluss) angewiesen ist (Dierßen, 1996;
Eber, 2001). Mit Ausnahme von geringen Mengen eines unbekannten Triterpenoidalkohols in
den Stängeln (U17, 74 µg/g TOC) sind keine weiteren Triterpenoide in dieser Pflanze
nachweisbar und ein weiterer Hinweis darauf, dass pentacyclische Triterpenoide keine
charakteristischen Biomarker grundwasserabhängiger Niedermoorvegetation sind.
5.4.4 KRAUTIGE PFLANZEN
Ein ungewöhnlich zahlreiches Vorkommen pentacyclischer Triterpenoide wurde in der
Wasserminze (Mentha aquatica) und dem Ufer-Wolfstrapp (Lycopus europaeus)
festgestellt (Abb. 5.4.1).
300
Sumpfscheide (Cladium mariscus)
Blätter
1000
Wasserminze (Mentha aquatica)
Blätter + Stengel
1000
Wolfstrapp (Lycopus europaeus)
Blätter + Stengel
250
800
800
200
150
100
600
400
600
400
50
200
200
0
beta-Amyrin
alpha-Amyrin
Lupeol
Betulin
Oleanolsäure
Ursolsäure
0
beta-Amyrin
alpha-Amyrin
Lupeol
Betulin
Oleanolsäure
Ursolsäure
0
beta-Amyrin
alpha-Amyrin
Lupeol
Betulin
Oleanolsäure
Ursolsäure
Abb. 5.4.1: Triterpenoidverteilungsmuster in der Sumpfscheide (Cladium mariscus) und in den
krautigen Pflanzen Wasserminze (Mentha aquatica) und Wolfstrapp (Lycopus
europaeus).
106

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
Die zu den Lippenblütengewächsen (Lamiaceae) gehörenden Kräuter enthalten α-Amyrin,
β-Amyrin und Oleanolsäure, der Ufer-Wolfstrapp zusätzlich noch Ursolsäure und geringe
Mengen Lupeol (53 µg/g TOC), Betulin (41 µg/g TOC) und drei weitere unbekannte
Triterpenoidalkohole in geringen Mengen (U14, U18, U19). Der Gesamtgehalt an
Triterpenoiden ist mit 1543 µg/g TOC in der Wasserminze und 2217 µg/g TOC für den Ufer-
Wolfstrapp signifikant. Zusammen mit der Sumpfscheide (Cladium mariscus) stammen die
Pflanzen aus einer Nachzüchtung des botanischen Gartens in Oldenburg. Es kann nicht
ausgeschlossen werden, dass es durch die nicht natürlichen Umweltbedingungen bei der
Vermehrung und Aufzucht der Pflanzen (künstliche Bewässerung, unnatürliches Substrat,
Dünger, Gewächshaus) zu einer abweichenden Lipidzusammensetzung gekommen ist. Im
Gegensatz zu den engen Variationsmöglichkeiten bei der Biosynthese lebensnotwendiger
Primärstoffe (z.B. n-Alkane) können sich Pflanzen durch die Biosynthese von Sekundärstoffen
anscheinend weitaus gezielter auf sich ändernde Umweltbedingungen einstellen.
Auffällig ist z.B. das identische Triterpenoidverteilungsmuster in den Pflanzen (Abb.
5.4.1). Offenbar haben die Umweltbedingungen am Standort der Pflanze einen großen
Einfluss auf die Biosynthese pflanzlicher Sekundärstoffe. Dies wurde bereits deutlich durch
das unerwartete Auftreten signifikanter Mengen von Lupeol in den Blättern des Schilfrohrs
(Phragmites australis) aus der Süd-Türkei, deren Umweltbedingungen am Standort sich
aufgrund der Unterschiede im Klima und in der Wasser- und Nährstoffversorgung deutlich
von den Standortbedingungen von Schilfpflanzen in nördlicheren Regionen unterscheidet.
5.4.5 PENTACYCLISCHE TRITERPENOIDE IN DER BRUCHWALDVEGETATION
Birken-Erlenbruchwälder sind als letztes Glied der Verlandungssukzession eines
Niedermoores in Nordwest-Deutschland weit verbreitet. Allen Erlenbruchwäldern gemeinsam
ist eine Baumschicht, in der nur im Birken-Erlenbruchwald mit der Moorbirke (Betula
pubescens) eine zweite Baumart die Schwarzerle (Alnus glutinosa) begleitet. In der Strauchund
Krautschicht der Birken-Erlenbruchwälder sind häufig auch der Wolfstrapp (Lycopus
europaeus), der Sumpffarn (Thelypteris palustris) und die Wasserminze (Mentha aquatica)
bestandsbildend.
Die braunen, bereits abgeworfenen Blätter der Moorbirke (Betula pubescens)
enthalten als einziges Triterpenoid den unbekannten Alkohol U30 mit 346 µg/g TOC und
stellen somit im Gegensatz zur großen Bedeutung der Blätter bei dem Eintrag von n-Alkanen
in einen Torf keine bedeutende Quelle für Triterpenoide dar.
107

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
Um den Ort der Anreicherung der pentacyclischen Triterpenoide innerhalb der Rinde
der Moorbirke weiter differenzieren zu können, wurde die obere papierdünne, weiß gefärbte
Rindenschicht von der darunter liegenden, etwa 1 mm dicken Rindenborke eines bereits
abgestorbenen Baumes abgelöst und separat analysiert. Ebenso wurde zum Vergleich frisches
Birkenrindenmaterial aufgearbeitet, um eventuell Veränderungen im Verteilungsmuster nach
dem Absterben feststellen zu können.
In der oberen weißen Schicht der Rinde der bereits seit einigen Jahren abgestorbenen
Moorbirke sind außergewöhnlich hohe Gehalte an pentacyclischen Triterpenoiden
nachweisbar (Abb. 5.4.2).
Betula pubescens (Rinde, obere Schicht)
Betula pubescens (Rinde, untere Schicht)
Betula pubescens (frische Rinde)
Konzentration [µg/g TOC]
50000
3000
2000
1000
0
U1
U2U6
ß-Amyrin
U9
U10
Lupeol
U20
U27
U30
Uvaol
U34
Betulin
U38
Betulinaldeyd
Betulinsäure
U48
800
600
400
200
0
U1
U2U6
ß-Amyrin
U9
U10
Lupeol
U20
U27
U30
Uvaol
U34
Betulin
U38
Betulinaldeyd
Betulinsäure
U48
39000
38000
2000
1000
0
U1
U2U6
ß-Amyrin
U9
U10
Lupeol
U20
U27
U30
Uvaol
U34
Betulin
U38
Betulinaldeyd
Betulinsäure
U48
Abb. 5.4.2: Verteilungsmuster der Triterpenoide in der Moorbirke (Betula pubescens).
Das Verteilungsmuster der Triterpenoide in der oberen Rindenschicht wird deutlich vom
Triterpenoidalkohol Lupeol dominiert, der mit 51.200 µg/g TOC auch die höchste
Konzentration in der gesamten Lipidfraktion aufweist. Daneben kommen vor allem weitere
Lupanderivate wie Betulin, Betulinaldeyd und Betulinsäure, aber auch β-Amyrin und einige
weitere unbekannte Triterpenoidalkohole vor (Abb. 5.4.2). Das Vorkommen der
identifizierten Triterpenoide in der Birkenrinde wurde bereits von anderen Autoren
beschrieben (Hegnauer, 1962; Köller, 2002) und unterscheidet sich nicht wesentlich vom
frischen Rindenmaterial der Moorbirke (Abb. 5.4.2). In dem frischen Material konnte
allerdings weder Betulinaldeyd noch Uvaol nachgewiesen werden.
In der unteren, eigentlichen Rindenborke sind wesentlich geringere Mengen
pentacyclischer Triterpenoide enthalten, ein Hinweis auf die besondere Funktion der
Triterpenoide in der Oberrinde der Pflanze, die vor allem zum Schutz vor Fraßfeinden
(Herbivoren) dienen. Betulin und Lupeol bilden in der unteren Schicht der Rinde die
Hauptkomponenten und gelten als charakteristisch für Birkengewächse (Betulaceae)
(Hegnauer, 1962).
108

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
Alnus glutinosa (Rinde)
Alnus glutinosa (Rinde Köller, 2002)
Alnus glutinosa (Blätter Köller, 2002)
Konzentration [µg/g TOC]
800
600
400
200
0
Taraxerenon
Oleanenon
Lupenon
Taraxerol
beta-Amyrin
Glutinon
epi-Glutinol
alpha-Amyrin
Lupeol
U30
U23U35U39
Betulinaldeyd
Betulinsäure
2500
2000
1500
1000
500
0
Taraxerenon
Oleanenon
Lupenon
Taraxerol
beta-Amyrin
Glutinon
epi-Glutinol
alpha-Amyrin
Lupeol
U30
U23U35U39
Betulin
Betulinaldeyd
Betulinsäure
400
300
200
100
0
Taraxerenon
Oleanenon
Lupenon
Taraxerol
beta-Amyrin
Glutinon
epi-Glutinol
alpha-Amyrin
Lupeol
U30
U23U35U39
Abb. 5.4.3: Verteilungsmuster der Triterpenoide in der Schwarzerle (Alnus glutinosa).
Betulin
Betulinaldeyd
Betulinsäure
Auch in der Schwarzerle (Alnus glutinosa) werden in der Rinde vor allem Lupanderivate
gefunden. Es dominieren Betulinsäure, Betulin, Lupeol und Betulinaldehyd.
Interessanterweise wurde die Betulinsäure, die den höchsten Gehalt aller Triterpenoide
aufweist, in der von Köller (2002) analysierten Probe überhaupt nicht nachgewiesen, statt
dessen wurde ein wesentlich höherer Gehalt an Lupenon festgestellt (Abb. 5.4.3).
Die Blätter der Schwarzerle enthalten deutlich mehr Triterpenoide als die Blätter der
Moorbirke und sind daher als eine potentielle Quelle dieser Biomarker zu werten, wenn
günstige Bedingungen während der Torfbildung einen Eintrag und den Erhalt von
Blattmaterial erlauben. Die Namensgebung der Triterpenoide Glutinol (Glut-5-en-3β-ol) und
Glutinon (Glut-5-en-3-on) weisen auf ihre Herkunft bzw. erste Identifizierung hin, da sie vor
allem in Pflanzenbestandteilen von Alnus glutinosa gefunden wurden (Hegnauer, 1962).
Beide Verbindungen wurden von Köller (2002) in den Blättern der Schwarzerle
nachgewiesen, allerdings dominierten die Alkohole Lupeol und epi-Glutinol (Glut-5-en-3αol)
das Verteilungsmuster. β-Amyrin, Taraxerol, Betulin, Glutinon und α-Amyrin sind die
weiteren pentacyclischen Verbindungen, die in Blättern der Schwarzerle vorkommen und
bereits von Köller (2002) als typische Bruchwald-Triterpenoide systematisiert worden sind.
Die äußerst ungünstigen Erhaltungsbedingungen für oberirdische Pflanzenteile wie das
Falllaub der Bruchwaldvegetation im austrocknenden Übergangsmoor schränken die
Bedeutung der hoch konzentrierten Triterpenoide in den Blättern stark ein und können nur zu
einem sehr geringen Teil durch die große Menge an abgeworfener Biomasse ausgeglichen
werden. In den meisten Fällen erfolgt ein vollständiger, aerober Abbau an der
Bodenoberfläche oder in der oberen Bodenschicht durch die sehr aktive mikrobielle
Lebensgemeinschaft der Übergangsmoore.
Vergleichende Analysen, um den für das Norddeutsche Tiefland typischen Erlen-
(Birken)-Bruchwald von der Baumvegetation kontinental beeinflusster Kiefernwälder
109

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
abzugrenzen, wurden an der Waldkiefer (Pinus sylvestris) durchgeführt. Diese enthält keine
bekannten pentacyclischen Triterpenoide in ihren Nadeln, Ästen oder der Rinde. Es wurden
lediglich die beiden unbekannten Verbindungen U52 (610 µg/ TOC) und U53 (266 µg/g
TOC) in den Ästen und U52 (222 µg/g TOC) in der Borke nachgewiesen, deren Fragmente im
Massenspektrum auf eine triterpenoidtypische Grundstruktur hindeuten (Massenspektrum
siehe Anhang). Auch in anderen Studien wurden in Koniferen (Nadelhölzern) keine
Triterpenoide nachgewiesen. Dort werden sie durch die leichtflüchtigen Flavonoide ersetzt,
die für Koniferen charakteristisch sind und sich dort besonders in der Rinde anreichern
(Hernes und Hedges, 2004).
5.4.6 PENTACYCLISCHE TRITERPENOIDE IN DER HOCHMOORVEGETATION
Die Verteilung der Triterpenoide innerhalb der Pflanzen kann wichtige Hinweise auf die
Funktion dieser pflanzlichen Sekundärstoffe geben und erlaubt Aussagen über das
chemotaxonomische Potential dieser Verbindung und somit über die Eignung als Biomarker
einer Vegetationsgemeinschaft. Die getrennte Analyse des oberen grünen, endlos
aufwachsenden Pflanzenteils des Hochmoor-Laubmooses Aulacomnium palustre
(Sternstreifenmoos) und des braunen, am unteren Ende bereits im Torfentstehungsprozess
befindlichen Pflanzenteils zeigt eine völlig unterschiedliche Verteilung der Triterpenoide
innerhalb der Pflanze (Abb.5.4.4).
Sternstreifenmoos (Aulacomnium palustre)
grüner Pflanzenteil
1200
Sternstreifenmoos (Aulacomnium palustre)
brauner Pflanzenteil
1200
Konzentration [µg/g TOC]
1000
800
600
400
200
1000
800
600
400
200
0
Ursenon
beta-Amyrin
alpha-Amyrin
Lupeol
Oleanolsäure
Ursolsäure
U49
0
Ursenon
beta-Amyrin
alpha-Amyrin
Lupeol
Oleanolsäure
Ursolsäure
U49
Abb. 5.4.4: Verteilung der Triterpenoide im Sternstreifenmoos (Aulacomnium palustre).
Während im frischen, grünen Pflanzenteil nur geringe Mengen Ursolsäure (241 µg/g TOC)
und β-Amyrin in Spuren nachgewiesen wurden, enthält der untere, bereits braune Pflanzenteil
zahlreiche Triterpenoidalkohole und –ketone in hoher Konzentration.
Sehr wahrscheinlich findet die Biosynthese der Triterpenoide zeitlich später im
Vegetationszyklus statt oder die Biosynthese pentacyclischer Triterpenoide als
110

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
Schutzsubstanz in den Cuticularwachsen wird erst durch den stärkeren Kontakt des unteren
Pflanzenteils mit einer mikrobiell aktiveren Bodenschicht induziert. Eine Anreicherung der
oft toxisch wirkenden Triterpenoide im Sekundärstoffwechsel der unteren Pflanzenteile soll
somit offenbar einen Angriff durch die mikrobielle Hochmoorfauna erschweren.
Die Besenheide (Calluna vulgaris) enthält zahlreiche Triterpenoidalkohole und
-ketone in den für Hochmoorvegetation typisch hohen Gehalten in allen Pflanzenteilen (Abb.
5.4.5). Während in den Blättern und Blüten α- und β-Amyrin neben Oleanol- und Ursolsäure
dominieren, sind in den Stängeln und Wurzeln neben Friedelin besonders die unbekannte
Verbindung U4 und zwei weitere unbekannte Triterpenoidketone (u2 und u4) dominant. Es
muss sich also um spezifische Biomoleküle handeln, deren Verteilung sich aus der jeweiligen
Funktion des Pflanzenteils ergibt. Die Verbindungen u2 und u4 wurden bereits in
Hochmoortorfen nahe Aurich (Rautenberg, 1999) und im Wangerland (Köller, 2002)
identifiziert. Ein hohes chemotaxonomisches Potential dieser Verbindungen wurde bereits
vermutet, da sie aber bisher noch keinem pflanzlichen Ursprung zugeordet werden konnten,
war eine chemotaxonomische Verknüpfung bisher nicht möglich (Köller, 2002). Die
Besenheide (Calluna vulgaris) stellt somit eine erste potentielle Quelle für diese nun
hochmoortypischen Verbindungen da.
Besenheide (Calluna vulgaris)
Blätter und Blüten
Besenheide (Calluna vulgaris)
Stengel
Besenheide (Calluna vulgaris)
Wurzeln
Konzentration [µg/g TOC]
1400
1200
1000
800
600
400
200
0
epi-Taraxerol
Taraxerenon
u1
U4
u2
beta-Amyrin
alpha-Amyrin
U3
U14
U22
u3
Lupeol
Friedelin
U29
U31
u4
Uvaol
Oleanolsäure
U43
Ursolsäure
U49
1400
1200
1000
800
600
400
200
0
epi-Taraxerol
Taraxerenon
u1
U4
u2
beta-Amyrin
alpha-Amyrin
U3
U14
U22
u3
Lupeol
Friedelin
U29
U31
u4
Uvaol
Oleanolsäure
U43
Ursolsäure
U49
1400
1200
1000
800
600
400
200
0
epi-Taraxerol
Taraxerenon
u1
U4
u2
beta-Amyrin
alpha-Amyrin
U3
U14
U22
u3
Lupeol
Friedelin
U29
U31
u4
Uvaol
Oleanolsäure
U43
Ursolsäure
U49
Abb. 5.4.5: Vorkommen pentacyclischer Triterpenoide in der Besenheide (Calluna vulgaris).
Eine chemotaxonomische Überprüfung der Triterpenoidketone u2 und u4 an zwei
Übergangsmoortorfen (Aur-2,00-2,06 m und Wangerland W5-6,38-6,40 m) bescheinigt dem
Triterpenoidketon u4 eine hohe Spezifität im Hinblick auf den Eintrag von Besenheide. Die
Verbindung u2 war dagegen auch in Hochmoortorfen ohne erkennbaren Eintrag von
Besenheide präsent. Darüber hinaus lassen sich Aussagen über das Erhaltungspotential der
einzelnen Pflanzenteile bei der Torfbildung ableiten, da u4 nicht in den Blättern, sondern nur
in den Stängeln und vor allem in den Wurzeln der Besenheide vorkommt. Im Vergleich zu
111

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
den Pflanzenblättern bestätigt sich für diese Pflanzenteile demnach ein erhöhtes
Erhaltungspotential während der Torfbildung, wenn das Triterpenoidketon u4 in signifikanten
Mengen in Calluna vulgaris-Torfen enthalten ist. Auch das für Hochmoortorfe
charakteristische Triterpenoidketon Friedelin findet sich ausschließlich in den Stängeln und
Wurzeln der Besenheide, was ebenfalls für ein erhöhtes Erhaltungspotential der
unterirdischen Pflanzenteile spricht.
Konzentration [µg/g TOC]
16000
14000
12000
10000
8000
6000
4000
2000
0
50000
delta-Amyrin
beta-Amyrin
Glockenheide (Erica tetralix)
Blüten
U11
U13
alpha-Amyrin
Lupeol
U26
Uvaol
Oleanolsäure
Ursolsäure
unges. Ursols.
Glockenheide (Erica tetralix)
Blätter (Pancost et al.,2002)
80000
60000
40000
20000
0
2500
delta-Amyrin
beta-Amyrin
Glockenheide (Erica tetralix)
Blätter
U11
U13
alpha-Amyrin
Lupeol
U26
Uvaol
Oleanolsäure
Ursolsäure
unges. Ursols.
Glockenheide (Erica tetralix)
Stengel (Pancost et al.,2002)
3000
2500
2000
1500
1000
500
12000
0
delta-Amyrin
beta-Amyrin
Glockenheide (Erica tetralix)
Stengel + Wurzeln
U11
U13
alpha-Amyrin
Lupeol
U26
Uvaol
Oleanolsäure
Ursolsäure
unges. Ursols.
Glockenheide (Erica tetralix)
Feinwurzeln (Pancost et al., 2002)
Konzentration [µg/g TG]
40000
30000
20000
10000
2000
1500
1000
500
10000
8000
6000
4000
2000
0
delta-Amyrin
beta-Amyrin
alpha-Amyrin
Lupeol
Oleanolsäure
Ursolsäure
unges. Ursols.
0
delta-Amyrin
beta-Amyrin
alpha-Amyrin
Lupeol
Oleanolsäure
Ursolsäure
unges. Ursols.
0
delta-Amyrin
beta-Amyrin
alpha-Amyrin
Lupeol
Oleanolsäure
Ursolsäure
unges. Ursols.
Abb. 5.4.6: Triterpenoidverteilung in der Glockenheide (Erica tetralix).
Besonders hohe Gehalte an pentacyclischen Triterpenoiden wurden in der Glockenheide
(Erica tetralix) nachgewiesen (Abb. 5.4.6). Die Summe aller quantifizierbaren Triterpenoide
beträgt mit 212,8 mg/g TOC in den Blättern über 20% der in n-Hexan löslichen Biomasse.
Dabei entfallen 87,8 mg/g auf Lupeol, 54,6 mg/g auf α-Amyrin, 33,6 mg/g auf β-Amyrin,
32,6 mg/g auf die unbekannte Verbindung U13, die ausschließlich in den Blättern vorkommt,
0,8 mg/g auf δ-Amyrin und 0,7 mg/g auf Oleanolsäure bzw. 0,4 mg/g Ursolsäure.
Die Blüten von Erica tetralix enthalten mit insgesamt 39,7 mg/g TOC bereits deutlich
weniger Triterpenoide, auch das Verteilungsmuster zeigt eine andersartige Bevorzugung der
einzelnen Verbindungen. Die Wurzeln enthalten mit 8,4 mg/g TOC relativ geringe Mengen an
Triterpenoiden mit einer auffällig hohen Konzentration an Ursolsäure.
Pancost et al. (2002) identifizierten identische Verbindungen, allerdings mit zum Teil
112

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
deutlich abweichenden Verteilungsmustern (Abb. 5.4.6). In den in dieser Studie analysierten
Blättern der Glockenheide war vor allem Ursolsäure dominant. Außerdem wurden große
Mengen eines ungesättigten Ursolsäurederivats detektiert, welches auch in den Stängeln und
Wurzeln der Pflanzen nachweisbar war.
Die am Ende der Vegetationsperiode im November entnommenen Pflanzen dieser
Studie enthalten nur im Stängel-Wurzel-Teil der Pflanze geringe Mengen dieser Verbindung.
Ein frühdiagenetischer Umwandlungsprozess erscheint hier wegen der geringeren Stabilität
und damit erhöhten Reaktivität der ungesättigten Verbindung am wahrscheinlichsten. Da in
der Vergleichsstudie (Pancost et al., 2002) der Zeitpunkt der Probennahme nicht genannt
wird, liegt die Vermutung nahe, dass hier sehr frisches Pflanzenmaterial aufgearbeitet wurde.
Trotz möglicher frühdiagenetischer Umwandlungsprozesse während der Torfbildung
sollten sich die Triterpenoide α-Amyrin, β-Amyrin und Lupeol auch in Hochmoortorfen mit
hohem Gehalt an Erica tetralix in erhöhter Konzentration nachweisen lassen. Ein Vergleich
mit einer Hochmoortorfsequenz aus dem Auricher Moor (Norddeutschland), in der Erica
tetralix laut Großrestanalyse Hauptbestandteil ist, bestätigt diese Vermutung. Das
Verteilungsmuster der Triterpenoidalkohole zeigt ein Maximum bei Lupeol, gefolgt von α-
Amyrin. Neben β-Amyrin wurde noch Germanicol und das häufig vorkommende Taraxerol in
signifikanten Mengen gefunden (Rautenberg, 1997). Die beiden letztgenannten Verbindungen
und zusätzlich einige Triterpenoidketone könnten aus der Begleitvegetation stammen. In
diesem bereits stark zersetzten Torf, der laut Großrestanalyse als Hochmoorwald-Heidetorf
anzusprechen ist, wurde neben der Glockenheide (Erica tetralix) noch der Eintrag von Birke
(Betula pubescens), Wollgras (Eriophorum vaginatum) und verschiedenen Torf- und
Laubmoosen (Sphagnum sp. bzw. Polytrichum sp.) nachgewiesen. Vor allem die Reste von
Birken (Betula sp.) können mit ihren ebenfalls hohen Gehalten von Lupeol das
Verteilungsmuster überprägen und eine Differenzierung zwischen Bruchwald- und
Hochmoorvegetation erschweren.
Die gewöhnliche Moosbeere (Vaccinium oxycoccus) enthält in ihren Früchten außer
einer geringen Menge Oleanolsäure keine weiteren pentacyclischen Triterpenoide, während
die Blätter und Stängel hohe Gehalte an Taraxerol (7700 µg/g TOC), α-Amyrin (2700 µg/g
TOC), Lupeol (2500 µg/g TOC), Ursolsäure (2000 µg/g TOC) und β-Amyrin (2000 µg/g
TOC) aufweisen (Abb. 5.4.7). In den Wurzeln der Moosbeere finden sich die gleichen
Verbindungen in nahezu identischer Verteilung bei etwas geringeren Gehalten. Zusätzlich
sind noch Taraxerenon und der unbekannte Triterpenoidalkohol U3 (Massenspektrum siehe
Anhang) nachweisbar.
113

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
8000
Moosbeere (Vaccinium oxycoccus)
Beeren
8000
Moosbeere (Vaccinium oxycoccus)
Blätter + Stengel
8000
Moosbeere (Vaccinium oxycoccus)
Wurzeln
Konzentration [µg/g TOC]
6000
4000
2000
6000
4000
2000
6000
4000
2000
0
Taraxerenon
U3
Taraxerol
beta-Amyrin
alpha-Amyrin
Lupeol
Oleanolsäure
Ursolsäure
0
Taraxerenon
U3
Taraxerol
beta-Amyrin
alpha-Amyrin
Lupeol
Oleanolsäure
Ursolsäure
0
Taraxerenon
U3
Taraxerol
beta-Amyrin
alpha-Amyrin
Lupeol
Oleanolsäure
Ursolsäure
Abb. 5.4.7: Triterpenoidverteilung in der gewöhnlichen Moosbeere (Vaccinium oxycoccus).
Da Lupeol, Ursolsäure, α-Amyrin und β-Amyrin in den unterschiedlichsten
Hochmoorpflanzen vorkommen, kann ihnen nur ein sehr geringes paläochemotaxonomisches
Potential zugeschrieben werden. Die hohen Gehalte an Lupeol weisen allerdings treffend auf
die Verholzung der Wurzeln und Stängel dieser winterharten Pflanze hin. Lupeol ist auch ein
typischer Sekundärstoff der Bruchwaldvegetation und geht auch in den von Köller (2002)
eingeführten Bruchwaldtorfindikator (WPI, Wood-Peat-Indikator) ein. Auf den ersten Blick
wäre dagegen Taraxerol zur Abgrenzung des pflanzlichen Eintrags innerhalb eines
Hochmoortorfs geeignet, da der Gehalt in der Moosbeere gegenüber anderen Pflanzen dieser
Vegetationsgemeinschaft signifikant erhöht ist. Um eine mögliche Biomarkerfunktion des
Taraxerols zu überprüfen, wurden nach einer erneuten Probennahme im März einige bereits
abgefallene, braune Blätter der Moosbeere aufgelesen und erneut analysiert.
Erstaunlicherweise sind große Unterschiede in der Triterpenoidverteilung erkennbar
(Abb. 5.4.8).
2000
1500
1000
500
0
Moosbeere (Vaccinium oxycoccus)
braune Blätter (März)
Taraxerenon
U3
Taraxerol
beta-Amyrin
alpha-Amyrin
Lupeol
Uvaol
Oleanolsäure
Ursolsäure
Abb. 5.4.8: Triterpenoide in den
Blättern der Moosbeere (Vaccinium
oxycoccus).
In den abgestorbenen Blättern ist kein
Taraxerol mehr nachweisbar, dafür aber erstmals der
Triterpenoidalkohol Uvaol, der bisher ausschließlich
in typischen Hochmoorpflanzen wie der ebenfalls zu
den Ericaceen gehörenden Besenheide (Calluna
vulgaris) und der Glockenheide (Erica tetralix)
detektiert wurde. Der Triterpenoidalkohol Uvaol weist
somit eine hohe chemotaxonomische Spezifität im
Hinblick auf den Eintrag von Ericaceen in einem
Hochmoortorf auf und eignet sich in besonderem
Maße zur Abgrenzung gegenüber dem Eintrag
114

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
weiterer Hochmoor- oder Bruchwaldvegetation. Ebenfalls ein Endprodukt des
Sekundärstoffwechsels ist offenbar die Oleanolsäure, die in den noch grünen Blättern
(November) nicht nachgewiesen werden konnte. Eine Umwandlung durch mikrobiell
induzierte, frühdiagenetische Prozesse wäre eine weitere Erklärung für das unerwartete
Vorkommen dieser Verbindung.
In den Blättern des Wollgrases (Eriophorum vaginatum) sind außer dem
unbekannten Triterpenoidalkohol U30 (101 µg/g TOC) keine weiteren Triterpenoide
nachweisbar. Diese Verbindung wurde bereits von Behrens (1996) neben sehr geringen
Mengen Taraxerol und Lupeol im Wollgras gefunden. In den Pflanzenstängeln sind
Oleanolsäure (44 µg/g TOC) und der unbekannte Triterpenoidalkohol U14 (28 µg/g TOC) die
einzigen Triterpenoide. Höhere Triterpenoid-Gehalte weisen dagegen die Wurzeln und der
separat aufgearbeitete Wurzelfilz auf (Abb. 5.4.9).
Konzentration [µg/g TOC]
50
40
30
20
10
Wollgras (Eriophorum vaginatum)
Stengel
250
200
150
100
50
Wollgras (Eriophorum vaginatum)
Wurzeln
1000
800
600
400
200
Wollgras (Eriophorum vaginatum)
Wurzelfilz
0
U30
U14
Betulin
Oleanolsäure
Betulinsäure
Ursolsäure
U49
0
U30
U14
Betulin
Oleanolsäure
Betulinsäure
Ursolsäure
U49
0
U30
U14
Betulin
Oleanolsäure
Betulinsäure
Ursolsäure
U49
Abb. 5.4.9: Triterpenoidverteilung im Wollgras (Eriophorum vaginatum).
Die Lipidfraktion der unterirdischen Pflanzenteile wird von dem unbekannten
Triterpenoidalkohol U14 dominiert, der bereits in den Blättern der Besenheide, dem
Wolfstrapp und dem Schlickgras nachgewiesen wurde. Aufgrund des Vorkommens in den
unterschiedlichsten Vegetationsgemeinschaften ist bei dem unbekannten Triterpenoidalkohol
U14 kein besonderes chemotaxonomisches Potential erkennbar. Die Wurzeln des Wollgrases
enthalten außerdem hohe Gehalte an Betulin und Betulinsäure. Diese Triterpenoide sind als
charakteristische Biomarker für Erlenbruchwälder mit einer Dominanz der Birkengewächse
(Betulaceae) bekannt, scheinen aber weniger spezifisch zu sein als bisher vermutet. Der
außergewöhnlich hohe Gehalt der unbekannten Verbindung U14 im Wurzelfilz des
Wollgrases deutet vielleicht auf eine besondere Funktion dieser Verbindung hin. Aufgrund
der deutlichen Anreicherung im Wurzelfilz und des höheren Erhaltungspotentials der
unterirdischen Pflanzenteile bei der Torfbildung sollte sich die Verbindung U14 auch in
einem Torf mit signifikantem Eintrag von Wollgras sicher nachweisen lassen.
115

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
In den Blättern der Rosmarienheide (Andromeda polifolia) dominieren vor allem
Triterpenoidsäuren wie Ursolsäure, Oleanolsäure und ein weiteres ungesättigtes
Ursolsäurederivat (Abb. 5.4.10).
Konzentration [µg/g TOC]
Rosmarienheide (Andromeda polifolia)
Blätter
4000
3000
2000
1000
Rosmarienheide (Andromeda polifolia)
Stengel und Wurzeln
1400
1200
1000
800
600
400
200
Rosmarienheide (Andromeda polifolia)
zersetzte Blätter (März)
100
80
60
40
20
0
u1
U8
Lupeol
Oleanolsäure
Ursolsäure
U50
U51
unges. Ursols.
0
u1
U8
Lupeol
Oleanolsäure
Ursolsäure
U50
U51
unges. Ursols.
0
u1
U8
Lupeol
Oleanolsäure
Ursolsäure
U50
U51
unges. Ursols.
Abb. 5.4.10: Verteilung der Triterpenoide in der Rosmarienheide (Andromeda polifolia).
Zusätzlich sind noch zwei unbekannte Triterpenoidalkohole nachweisbar, die in keiner
weiteren analysierten Pflanze vorkommen und deshalb evtl. einen pflanzenspezifischen
Eintrag anzeigen könnten. Da die Verbindungen U50 und U51 aber nicht in den Wurzeln der
Rosmarienheide nachweisbar sind, ist aufgrund des niedrigeren Erhaltungspotentials der
Blätter nur ein eingeschränktes chemotaxonomisches Potential zu vermuten.
Um das chemotaxonomische Potential dieser Verbindungen zu überprüfen, erfolgte
eine erneute Probennahme und Analyse der Blätter. Dazu wurde bei der Probennahme
abgestorbenes und bereits leicht zersetztes Blattmaterial aus der vergangenen
Vegetationsperiode ausgesucht, um Hinweise auf die Stabilität der Triterpenoidverteilung zu
erhalten. Sowohl U3, U50 und U51 als auch die ungesättigte Ursolsäure sind bereits wenige
Monate nach dem Absterben der Blätter nicht mehr nachweisbar, stattdessen konnte erstmals
Lupeol identifiziert werden. Der Triterpenoidgehalt in den abgestorbenen Blättern erreicht nur
noch etwa 1,3% der im Herbst (in noch grünen Blättern) gemessenen Konzentration.
Entweder werden die Triterpenoide in der letzten Lebensphase der Blätter nochmals im
Sekundärstoffwechsel der Pflanze umgesetzt oder es erfolgt ein außergewöhnlich schneller
aerober Abbau der ansonsten eher stabilen Biomarker durch Mikroorganismen. Das erstmals
in den abgeworfenen Blättern detektierte Lupeol kann durch eine frühdiagenetische
Umwandlung der ursprünglichen Triterpenoide nicht erklärt werden. Vieles spricht dafür,
dass es sich ebenfalls um ein Produkt des sich in der Endphase befindlichen
Sekundärstoffwechsels handelt.
In den Stängeln und Wurzeln der Rosmarienheide sind die Triterpenoidsäuren nur von
116

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
untergeordneter Bedeutung. Oleanolsäure und die ungesättigte Ursolsäure sind in diesen
Pflanzenteilen nicht enthalten. Stattdessen dominiert ein noch unbekanntes Triterpenoidketon
(u1) das Verteilungsmuster. Aufgrund der hohen Konzentration und des hohen Erhaltungspotentials
unterirdischer Pflanzenteile kann diese Verbindung möglicherweise als Biomarker
für den Eintrag von Rosmarienheide (Andromeda polifolia) in einen Torf genutzt werden.
● Vorkommen pentacyclischer Triterpenoide in Torfmoosen (Sphagnum sp.)
Hochmoor-Torfmoose (Sphagnum sp.) sind sowohl aufgrund ihres quantitativen Anteils an
der Pflanzendecke als auch als Substratproduzenten die Schlüsselarten lebender Hochmoore.
Als wechselfeuchte (poikilohydre) Pflanzen können sie in ihren Hyalinzellen das 15-30fache
ihres Trockengewichts an Wasser speichern und so auch lange Trockenperioden ohne
Schäden überstehen (Eber, 2001). Dieser spezielle anatomische Aufbau der Pflanze, der auch
nach dem Absterben in seiner Struktur erhalten bleibt, sorgt durch gespeicherte Staunässe für
ein außergewöhnlich feuchtes Mikroklima im von Torfmoosen dominierten Hochmoor. Diese
eher für ein Niedermoor typischen Bedingungen beeinflussen sowohl die Biosynthese der
pflanzlichen Primärprodukte (vergl. Abb. 5.3.12: Verteilung der n-Alkane) als auch die
Biosynthese der pflanzlichen Sekundärstoffe.
Bereits Ives et al. (1958) isolierten aus Torfmoosen (Sphagnum spec.) Taraxerol,
Taraxeron und α-Amyrin. Baas et al. (2000) wiesen in neun verschiedenen Torfmoosarten
Ursolsäure, β-Amyrin, α-Amyrin und Lupeol in unterschiedlicher Verteilung nach. Außerdem
konnte in dieser Studie Lupenon in Sphagnum molle nachgewiesen werden. Zusätzlich zu den
drei Triterpenoidalkoholen, die in mehreren Torfmoosen vorkommen, wurde in Sphagnum
fallax, einem Torfmoos der Sektion Cuspidata, Taraxeron nachgewiesen.
Zur Bestimmung des Lipidinventars der Torfmoose in Nordwestdeutschland wurde je
ein Vertreter besonders feuchter und besonders trockener Standorte analysiert. Die
Probennahme erfolgte in einem Erlenbruchwald, in dem beide Arten nebeneinander
existierten. Das an die feuchteren Standorte angepasste Schlenkentorfmoos Sphagnum
palustre enthält sowohl im oberen grünen Pflanzenteil als auch im unteren braunen
Pflanzenteil neben geringen Mengen Betulin den unbekannten Triterpenoidalkohol U14 in
annähernd gleicher Konzentration (Abb. 5.4.11). Des Weiteren ist im unteren Pflanzenteil der
in der Hochmoorvegetation häufig vertretene Triterpenoidalkohol U30 nachweisbar. Die von
Baas et al. (2000) als indikativ für Torfmoos angesehene Ursolsäure konnte dagegen nicht
nachgewiesen werden. Abweichend von der von Baas et al. (2000) nachgewiesenen
Ursolsäure wies Köller (2002) in S. palustre neben dem unbekannten Triterpenoidalkohol
U30 noch geringe Mengen Lupeol nach, das in dieser Studie ebenfalls nicht detektierbar war.
117

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
300
Torfmoos (Sphagnum palustre)
grüner Pflanzenteil
Torfmoos (Sphagnum palustre)
brauner Pflanzenteil
25
Torfmoos (Sphagnum palustre)
Baas et al. (2000)
Konzentration [µg/g TOC]
250
200
150
100
50
300
200
100
Konzentration [µg/g TG]
20
15
10
5
Konzentration [µg/g TOC]
0
1000
800
600
400
200
U5
U14
U30
Betulin
Torfmoos (Sphagnum magellanicum)
grüner Pflanzenteil
0
3000
2500
2000
1500
1000
500
U5
U14
U30
Betulin
Torfmoos (Sphagnum magellanicum)
brauner Pflanzenteil
Konzentration [µg/g TG]
0
250
200
150
100
50
alpha-Amyrin
beta-Amyrin
Lupeol
Oleanolsäure
Ursolsäure
unges. Ursols.
Torfmoos (Sphagnum magellanicum)
Baas et al. (2000)
0
U5
U14
U30
Betulin
0
U5
U14
U30
Betulin
0
alpha-Amyrin
beta-Amyrin
Lupeol
Oleanolsäure
Ursolsäure
unges. Ursols.
Abb. 5.4.11: Verteilung der Triterpenoide in den Torfmoosen Sphagnum palustre und Sphagnum
magellanicum.
Die geringeren Gehalte an Triterpenoiden in S. palustre entsprechen den bereits
veröffentlichten Ergebnissen (Baas et al., 2000; Köller, 2002).
Das Bultentorfmoos Sphagnum magellanicum ist besonders gut an die trockensten
Standorte im Hochmoor angepasst. Im Vergleich zu S. palustre enthält es im oberen grünen
Pflanzenteil etwa dreimal so hohe Triterpenoidgehalte, im unteren braunen Pflanzenteil ist der
Gehalt an Triterpenoiden sogar um den Faktor 10 höher.
Dieses Ergebnis ist ein weiterer Hinweis darauf, dass anhand der Triterpenoidgehalte
in den Pflanzen zwischen den unterschiedlichen Umweltbedingungen im Hochmoor selbst
innerhalb einer botanischen Familie, hier der Torfmoose, eindeutig differenziert werden kann.
Da ein allzu großer Unterschied in der Nährstoffversorgung direkt nebeneinander
vergesellschafteter Torfmoose ausgeschlossen werden kann, scheinen die hydrologischen
Standortbedingungen das Mikroklima und damit auch den Sekundärstoffwechsel der Pflanzen
entscheidend zu prägen. Auch werden die Ergebnisse aus der Analyse des Sternstreifenmooses
(Aulacomnium palustre) bestätigt, wonach es zu einer signifikanten Anreicherung der
Triterpenoide in den unteren, bereits abgestorbenen Pflanzenteilen kommt. Am Beispiel von
S. palustre wird gezeigt, dass dies aber nur dann der Fall ist, wenn pentacyclische
Triterpenoide insgesamt einen signifikanten Anteil an den pflanzlichen Lipiden haben. Auch
in S. magellanicum dominieren die beiden unbekannten Triterpenoidalkohole U5 und U14.
118

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
Betulin ist der einzige identifizierbare Triterpenoidalkohol und sein Vorkommen ist auf den
grünen Pflanzenteil beschränkt. Wie bei S. palustre fanden Baas et al. (2000) ein völlig
unterschiedliches Triterpenoidverteilungsmuster mit einer Dominanz von Ursolsäure, der sie
eine wichtige Biomarkerfunktion für den Eintrag von Hochmoor-Torfmoosen in einen Torf
oder ein Sediment zubilligen. Da Ursolsäure ebenso dominant in fast allen anderen
Hochmoorpflanzen dieser Studie ist (vergl. Calluna vulgaris und Erica tetralix), kann diese
Biomarkerfunktion für Torfmoose nicht allgemein bestätigt werden.
Offenbar unterliegt die Anreicherung sekundärer Stoffwechselprodukte großen
Schwankungen, die auch eine Folge der unterschiedlichen Umweltbedingungen am jeweiligen
Standort (Mikrohabitate) und eines hier unberücksichtigten saisonalen Faktors sein können.
So weisen die von Baas et al. (2000) analysierten Torfmoose einen gemeinsamen Pool an
Triterpenoid-Verbindungen mit einer Dominanz der Ursolsäure auf, der sich aber von dem
der in dieser Studie analysierten Spezies unterscheidet, die von dem unbekannten
Triterpenoidalkohol U14 dominiert werden. Damit besitzt der unbekannte Triterpenoidalkohol
U14 kein pflanzenspezifisches chemotaxonomisches Potential, wohl aber eine
Funktion als Biomarker für die regionale Hochmoorvegetation und findet deshalb auch in
dem von Köller (2002) eingeführten Hochmoortorfindikator (BPI) Verwendung (siehe 5.4.7).
Ob und inwieweit die Anreicherung pentacyclischer Triterpenoide im Sekundärstoffwechsel
der Torfmoose ausschließlich auf die hydrologischen Bedingungen (Wasserstress) oder auch
auf kleinräumige Unterschiede in der Nährstoffversorgung zurückzuführen ist, kann anhand
der vorliegenden Daten nicht abschließend bewertet werden.
5.4.7 EVALUATION DER TRITERPENOIDPARAMETER BPI (BOG-PEAT-INDIKATOR) UND
WPI (WOOD-PEAT-INDIKATOR)
Die von Köller (2002) eingeführten Triterpenoidparameter BPI und WPI erlauben anhand
eines prozentualen Verhältniswerts eine vereinfachte chemotaxonomische Charakterisierung
von Torfen und torfhaltigen Wattsedimenten. Obwohl die Entwicklung dieser Parameter
großenteils auf dem systematischen Vorkommen bestimmter Triterpenoide in geobotanisch
gut charakterisierten Torfproben basiert, war der pflanzliche Ursprung vieler Verbindungen
bisher unbekannt. Mit den nun vorliegenden Daten über das Vorkommen bestimmter
Triterpenoide in torfbildenden Pflanzen können die abgeleiteten Parameter auf ihre Gültigkeit
hin überprüft und durch Einbeziehung weiterer charakteristischer Verbindungen präzisiert
werden. Von großer Bedeutung für die Biomarkerfunktion einer Verbindung ist dabei ihre
Verteilung innerhalb der Pflanze, da das Erhaltungspotential in den oberirdischen
119

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
Pflanzenteilen bei der Torfbildung wesentlich geringer ist als das der unterirdischen
Pflanzenteile. Somit haben die Verteilungsmuster der pentacyclischen Triterpenoide in den
Wurzeln der Pflanzen eine besondere Bedeutung, auch wenn ihr absoluter Gehalt oftmals
deutlich geringer ist als beispielsweise in den entsprechenden Pflanzenblättern.
Der Hochmoortorfindikator (BPI) charakterisiert Torfe anhand der Relativgehalte
von epi-Taraxerol und der unbekannten Triterpenoidalkohole U25 und U29, von Friedelin
und der beiden unbekannten Triterpenoidketone u2 und u4 im Verhältnis zur Summe der
quantifizierten pentacyclischen Triterpenoide. Taraxerenon wurde nicht mit einbezogen, da
dieses Keton z.B. in den Blättern der Erle nachgewiesen wurde (Köller, 2002) und auch in der
Rinde der Schwarzerle in signifikanten Mengen vorkommt (vergl. Abb. 5.4.3). Auf der Basis
der Lipiddaten dieser Arbeit und unter Berücksichtigung eines erhöhten Erhaltungspotentials
unterirdischer Pflanzenteile sind vor allem die Triterpenoidalkohole epi-Taraxerol, Uvaol und
die unbekannte Verbindung U14 für die nordwestdeutsche Hochmoorvegetation
charakteristisch. Des Weiteren erlauben die Triterpenoidketone Friedelin, Ursenon, die
unbekannte Verbindung u4 und die Triterpenoidsäuren Ursolsäure und Oleanolsäure eine
sichere Abgrenzung zu der ebenfalls triterpenoidreichen Bruchwaldvegetation.
Der modifizierte Hochmoortorfindikator wird demnach wie folgt definiert:
BPI [%] = ([epi-Taraxerol] + [Uvaol] + [U14] + [Friedelin] + [Ursenon] + [u4] + [Ursolsäure] + [Oleanolsäure]) *100
∑ aller quantifizierten pentacyclischen Triterpenoidalkohole und - ketone
Hohe Werte des BPI (>50%) zeigen Hochmoortorfe oder überwiegend hochmoorartige
Torfreste in Wattsedimenten an, erhöhte Werte (20 - 50%) deuten auf eine hochmoorartige
Übergangsmoorvegetation oder ein Trockenfallen des wachsenden Hochmoores hin. Die
Grenzwerte sollten allerdings als Richtwerte verstanden werden, da gerade die
Übergangsmoorvegetation einen fließenden Übergang zwischen Nieder- und Hochmoorvegetation
darstellt. Durch Erosion und den Transport holozäner Küstentorfe im
Untersuchungsgebiet ist neben der Verdünnung mit klastischem Material eine Vermischung
verschiedenster Torfvarietäten zu erwarten, die zusätzlich die Interpretation der Daten auf der
Grundlage der Triterpenoidparameter erschweren kann.
Der Bruchwaldtorfindikator (WPI) basiert nach Köller (2002) auf dem Vorkommen
von Lupenon, Lupanon, Glutinon, Lupeol, Lupanol, Betulin und einem weiteren unbekannten
Triterpenoidalkohol (U35) in holzreichen Torfen Nordwestdeutschlands. Die Analyse der
Ursprungsvegetation regionaler Bruchwälder erlaubt auch hier eine Validierung und
Präzisierung des Parameters anhand des Vorkommens und der Verteilungsmuster
pentacyclischer Triterpenoide in den einzelnen Pflanzenteilen der Bruchwaldvegetation. Die
120

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
in der Literatur beschriebene allgemeine Dominanz von Lupanderivaten in den zu den
Betulaceaen zählenden Moorbirke (Betula pubescens) und Schwarzerle (Alnus glutinosa)
wird bestätigt (Hegnauer, 1962; Köller, 2002). Vor allem die Dominanz des
Triterpenoidalkohols Betulin und seiner Derivate in Form der Betulinsäure und des
Betulinaldehyds sind chemotaxonomisch eng mit den Birkengewächsen (Betulaceae)
verknüpft und eignen sich als Biomarker für diese Vegetationsgemeinschaft. Die bereits von
Hegnauer (1962) als charakteristische Terpenoide der Schwarzerle (Alnus glutinosa)
bezeichneten Verbindungen epi-Glutinol und Glutinon wurden von Köller (2002)
ausschließlich in den Blättern nachgewiesen. Auch in dieser Arbeit sind diese Verbindungen
nicht in der untersuchten Rinde der Schwarzerle detektierbar. Da Glutinol und das
entsprechende Keton in keiner weiteren analysierten Pflanzenspezies nachweisbar ist,
besitzen beide Verbindungen offensichtlich dennoch ein chemotaxonomisch nutzbares
Potential. Das Vorkommen dieser Triterpenoide in einem Torf deutet demnach nicht nur auf
einen Eintrag von Schwarzerle hin, sondern darüber hinaus auch noch auf besonders günstige
Erhaltungsbedingungen während der Torfbildung, da Glutinol und Glutinon ausschließlich
Bestandteil der leicht abbaubaren Blätter der Schwarzerle sind. Der Triterpenoidalkohol
Lupanol und das entsprechende gesättigte Triterpenoidketon Lupanon wurden in keiner der
analysierten Pflanzen nachgewiesen. Sie finden aus diesem Grund keine Berücksichtigung im
modifizierten Bruchwaldtorfindikator. Da diese Verbindungen ausschließlich in Torfen
nachgewiesen wurden, die durch eine Großrestanalyse als Bruchwaldtorfe charakterisiert
worden sind (Köller, 2002), scheint es sich um eine frühdiagenetische Umwandlung der
entsprechenden ungesättigten Triterpenoide Lupeol und Lupenon zu handeln, da diese in
zahlreichen Pflanzen vorkommen.
Der modifizierte Bruchwaldtorfindikator berechnet sich nach folgender Gleichung:
WPI [%] = ([Lupeol] + [Lupenon] + [Betulin] + [Betulinsäure] + [Betulinaldeyd] + [Glutinol] + [Glutinon]) *100
∑ aller quantifizierten pentacyclischen Triterpenoidalkohole und - ketone
Hohe Werte des WPI weisen auf einen hohen Holzanteil der untersuchten Torf- und
Sedimentproben hin, niedrige Werte korrelieren entsprechend mit geringen bis nicht
nachweisbaren Holzanteilen. Reine Bruchwaldtorfe werden durch einen sehr hohen WPI-
Wert (>75%) charakterisiert. Rückschlüsse auf Bruchwälder im engeren Sinn, d.h. hohe
Dichte des Baumbestandes in einem Bruchwald, sind allerdings nicht möglich. Die punktuelle
Beprobung eines Torfhorizonts kann auch Holzreste allein stehender Bäume erfassen.
121

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
Zusammenfassend gibt der WPI Aufschluss über den Holzanteil sowohl von Torfproben
als auch Wattsedimenten und ermöglicht dadurch ergänzend zum BPI und zu den
n-Alkanparametern weitergehende Hinweise auf den pflanzlichen Ursprung des organischen
Materials.
5.4.8 ZUSAMMENFASSENDER VERGLEICH UND SCHLUSSFOLGERUNGEN FÜR DAS
CHEMOTAXONOMISCHE POTENTIAL DER IN DEN PFLANZEN NACHGEWIESENEN
PENTACYCLISCHEN TRITERPENOIDE
Bei den pentacyclischen Triterpenoiden handelt es sich um sekundäre Pflanzeninhaltsstoffe.
Diese leiten sich von Endprodukten des Primärstoffwechsels ab, die durch zum Teil hoch
spezialisierte Biosynthesewege zu den Produkten des Sekundärstoffwechsels umgewandelt
werden. Die Komplexität eines Moleküls hängt von der Zahl der Stufen im
Biosyntheseprozess ab. In kaum einer Organismengruppe sind derartige Reaktionen so
vielgestaltig und folglich auch deren Endprodukte so vielfältig wie bei den Pflanzen. Ihre
Produktion ist oftmals sehr energieaufwendig und in vielen Stoffklassen ist ein turn over
nachweisbar. Sekundäre Stoffwechselprodukte sind in Pflanzen in unterschiedlichen
Konzentrationen enthalten. Auch die Verteilung der pentacyclischen Triterpenoide innerhalb
der Pflanze variiert stark (Abb. 5.4.13).
Andromeda polifolia
100
Ursane [%]
80
20
Sphagnum palustre (grüner Teil)
90
Sphagnum magellanicum (grüner Teil)
10
100
Alnus glutinosa (Köller, 2002)
0
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Lupane [%]
0
10
Aulacomnium palustre (grüner Teil)
20
80
Lycopus europaeus
Vaccinium oxycoccus
30
70
40
Cladium mariscus
60
Mentha aquatica
50
50
Calluna vulgaris
60
Erica tetralix
40
70
30
Andromeda polifolia
Aulacomnium patustre (brauner Teil)
10
90
90
Ursane [%]
80
70
60
Calluna vulgaris
50
50
60
Erica tetralix
40
Eriophorum vaginatum
70
30
Vaccinium oxycoccus
80
20
Alnus glutinosa (Rinde)
90
Thelypteris palustris
10
100
Betula pubescens (Rinde)
0
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Lupane [%]
20
30
40
0
100
Sphagnum palustre (brauner Teil)
Oleanane [%]
Oleanane [%]
Abb. 5.4.13: Triterpenoidverteilung in a) Blättern und b) Wurzeln bzw. Rinde torfbildender
Pflanzen (Lupangruppe = Lupeol/-on, Lupanol/-on, Betulin/-säure, -aldehyd;
Oleanangruppe = β-Amyrin, Oleanenon, δ-Amyrin, Germanicol, Oleanolsäure;
Ursangruppe = α-Amyrin, Ursenon, Uvaol, Ursolsäure).
122

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
Das Vorkommen vieler Substanzen ist organspezifisch wie zum Beispiel für blütenoder
fruchtspezifische Stoffe; andere wiederum findet man in einzelnen Organen oder
Entwicklungsstufen in unterschiedlicher Konzentration (z.B. Unterschiede zwischen oberen
und unteren, jungen und alten Blättern, im Holz, in der Rinde oder in Wurzeln). Eine
Übersicht über die Verteilung einzelner Triterpenoide mit gleicher molekularer Grundstruktur
in torfbildenden Pflanzen verdeutlicht die starke Diversifizierung der Verbindungen in den
einzelnen Pflanzenteilen (Abb. 5.4.13). Für eine chemotaxonomische Bewertung einzelner
Verbindungen kommt erschwerend hinzu, dass in einer Population Individuen einen
bestimmten Sekundärstoff bilden und andere wider Erwarten nicht. Wir haben es hier also mit
einem typisch polymorphen Merkmal zu tun. Neben diskontinuierlichen Unterschieden
kommen auch graduelle vor, die auf Multigenwirkung oder eine komplexe Wechselwirkung
zwischen Genom und Umwelteinflüssen hinweisen. Streng genommen kann man durch die
Anwesenheit eines pflanzlichen Sekundärstoffs nicht direkt auf die Anwesenheit eines
bestimmten Ursprungsorganismus schließen, sondern nur auf die Anwesenheit eines
bestimmten metabolischen Biosynthesewegs (Volkman, 2005). Ferner gibt es zusätzlich noch
populationsspezifische Muster, die mit geographischer Verbreitung oder ökologischen
Ansprüchen zusammenfallen (Merkmale lokaler Populationen).
Die Verbreitung pentacyclischer Triterpenoide und das Verteilungsmuster in
torfbildenden Pflanzen Nordwestdeutschlands ermöglicht dennoch durch die Kopplung dieser
sekundären Stoffwechselprodukte mit den Umweltfaktoren der beiden Extremstandorte
Hochmoor und Niedermoor eine Differenzierung der Ursprungsorganismen. Mit Ausnahme
von sehr geringen Gehalten an Taraxerol im Schilfrohr (Phragmites australis) und einem
noch unbekannten Triterpenoidalkohol sind in keiner der bisher ausgewerteten
Pflanzenproben, die eindeutig der Niedermoor-Vegetation zuzuordnen sind, pentacyclische
Triterpenoide in quantifizierbarer Menge nachgewiesen worden. So enthalten die Blätter,
Stängel und Wurzeln/Rhizome von Typha latifolia, Juncus effusus, Carex rostrata und
Molinia caerulea überhaupt keine Triterpenoidalkohole und -ketone in nachweisbarer Menge.
Im Gegensatz dazu enthalten alle bisher untersuchten Pflanzen, die der
Hochmoorvegetation zugeordnet werden können, hohe bis sehr hohe Gehalte an
pentacyclischen Triterpenoiden. Besonders hohe Gehalte wurden in den Blättern der
Glockenheide (Erica tetralix) gefunden (Abb. 5.4.6). Die Summe aller quantifizierbaren
Triterpenoide beträgt mit 212,8 mg/g TOC über 20% der pflanzlichen Biomasse.
Es scheint, dass die Biosynthese der Triterpenoide zeitlich spät im Vegetationszyklus
stattfindet oder die Biosynthese pentacyclischer Triterpenoide als Schutzsubstanz in den
123

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
Cuticularwachsen erst durch den stärkeren Kontakt des unteren Pflanzenteils mit Staunässe
im weiter aufwachsenden Hochmoor induziert wird. Dieses überraschende Ergebnis wird
durch die getrennte Analyse frischer und älterer Pflanzenteile an weiteren Torfmoosen
bestätigt. Die getrennte Analyse einzelner Pflanzenteile gibt somit Hinweise auf den Ort der
Biosynthese und auf die Funktion einzelner Pflanzenlipide.
Die Triterpenoidverteilung in den untersuchten Torfmoosen (Sphagnum spec.)
unterstützt die Vermutung, dass eine Anreicherung dieser Verbindungen im
Sekundärstoffwechsel der Pflanze von den jeweiligen hydrologischen Standortverhältnissen
beeinflusst wird. Somit haben die Umweltbedingungen am Standort der Pflanze einen großen
Einfluss auf die Biosynthese und Anreicherung pflanzlicher Sekundärstoffe. Dies wurde
bereits deutlich durch das ungewöhnliche Auftreten von Lupeol in den Blättern des
Schilfrohrs (Phragmites australis) aus der Süd-Türkei.
Pentacyclische Triterpenoide sind in ihrer Funktion nicht pflanzenspezifisch, sondern
ein Produkt des Sekundärstoffwechsels, der durch komplexe Wechselwirkung zwischen
Genom und Umwelteinflüssen individuell und oft direkt auf die jeweiligen
Umweltbedingungen am Standort der Pflanze reagieren kann. Durch Variation des
Vorkommens und der Konzentration innerhalb der einzelnen Pflanzenteile werden spezielle
Wirkungs-, Funktions- und Schutzmechanismen übernommen.
Eine stärker vom Standort der Pflanze beeinflusste Variation im
Triterpenoidverteilungsmuster muss demnach in Betracht gezogen werden, wie z.B. die
unterschiedlichen Ergebnisse der Analysen der Torfmoose (Sphagnum spec.) zeigen. Als
weiteres Beispiel ist die Verteilung der Triterpenoide im Sumpffarn (Thelypteris palustris) zu
nennen. Die analysierten Pflanzen, die aus dem Unterholz eines Birkenbruchwaldes stammen,
enthalten typische Triterpenoide der Bruchwaldvegetation und auch in sehr ähnlicher
Verteilung wie die den Bestand umgebende Baumvegetation aus Birken (Betula spec.). Wie
die Analyse von abgestorbenen Pflanzenblättern des Sumpffarns belegt, gibt es auch eine
hohe Variabilität in den Verteilungsmustern der Triterpenoide während der ersten mikrobiell
induzierten Abbauprozesse, die, da sie bei den Pflanzenblättern in der Regel aerob ablaufen,
bis zu einem Totalverlust an Triterpenoiden führen können (vergl. zersetzte Blätter des
Sumpffarns).
Die unerwartet hohen Triterpenoidgehalte im Ufer-Wolfstrapp (Lycopus europaeus),
in der Wasserminze (Mentha aquatica) und in der Sumpfscheide (Cladium mariscus)
erfordern unter dem Gesichtspunkt einer stark von biotischen und abiotischen Umweltfaktoren
beeinflussten Biosynthese der pentacyclischen Triterpenoide eine erneute Analyse
124

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
dieser Pflanzen. Dabei ist darauf zu achten, dass das Probenmaterial aus einer anthropogen
unbeeinflussten natürlichen Vegetationsgemeinschaft entnommen wird und keiner
Nachzüchtung.
Mit dem Nachweis des unbekannten Triterpenoidketons u4 in der Besenheide
(Calluna vulgaris) ist erstmals eine chemotaxonomische Verknüpfung dieser Verbindung
zwischen einer Pflanze und entstehenden Torfablagerungen möglich. Aufgrund des selektiven
Vorkommens in der Besenheide eignet sich die Verbindung u4 auch als
vegetationsspezifischer Biomarker für den Eintrag von Besenheide. epi-Taraxerol wurde in
dieser Studie ebenfalls nur in den Wurzeln der Besenheide (Calluna vulgaris) nachgewiesen
und ist demnach nicht nur indikativ für den Eintrag von Hochmoorvegetation allgemein,
sondern nach jetzigem Stand des Wissens auch ein weiterer Biomarker für den Eintrag von
Besenheide in einen Hochmoortorf. Die Tabelle 5.4.1 fasst die pentacyclischen Triterpenoide
mit hohem chemotaxonomischem Potential noch einmal zusammen.
Tab. 5.4.2: Biomarker mit hohem chemotaxonomischen Potential.
Biomarker Pflanzliches Vorkommen Material
epi-Glutinol Alnus glutinosa Blätter
Glutinon Alnus glutinosa Blätter
Betulin Betula pubescens Blätter, Rinde
Betulinaldeyd Betula pubescens Blätter, Rinde
Betulinsäure Betula pubescens Blätter, Rinde
Uvaol Ericaceaen (Calluna vulg.; Vacc.oxycoccus) Wurzeln
u1 Andromeda polifolia Wurzeln
u4 Calluna vulgaris Wurzeln
epi-Taraxerol Calluna vulgaris Wurzeln
Die Vegetationsgemeinschaften der Hochmoore lassen sich somit durch den gemeinsamen
Pool charakteristischer Triterpenoide sowohl von der Niedermoorvegetation als auch von der
Bruchwaldvegetation eindeutig abgrenzen. Neben unterschiedlichen hydrologischen
Bedingungen ist in diesem Fall besonders die Nährstoffarmut in den Hochmooren
verantwortlich, die zur Ausbildung so genannter „Hungerformen“ (Xeromorphie) führt. Diese
Bauveränderungen der Blätter (Peinomorphose; peina = griechisch Hunger) und eine
gleichzeitig zunehmende Verholzung oberirdischer Pflanzenteile hat offenbar die Biosynthese
chemotaxonomisch verwertbarer Triterpenoidverteilungsmuster zur Folge.
125

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
Durch die starken Schwankungen der Triterpenoidverteilung innerhalb einzelner
Pflanzenteile ist das spezifische Erhaltungspotential bei der Torfbildung von großer
Bedeutung. Ob und inwieweit Lipidverteilungsmuster einzelner Pflanzenteile in einem Torf
erhalten bleiben, hängt von vielen unterschiedlichen Faktoren ab wie z.B. dem Grad der
mikrobiellen Überarbeitung der oberirdischen (Blätter und Stängel) und unterirdischen
(Wurzeln und Rhizome) Pflanzenteile. Eine Schlüsselrolle für den Grad des Abbaus spielt die
Sauerstoffversorgung zum Zeitpunkt der Einlagerung des abgestorbenen pflanzlichen
Materials in den aufwachsenden Torf. Letztendlich wird ein Mischsignal oberirdischer und
unterirdischer Pflanzenlipide bei der Torfablagerung erhalten bleiben, wobei das
chemotaxonomische Erhaltungspotential einzelner Lipide entscheidend von den individuellen
Umweltbedingungen am Standort beeinflusst wird. Aus Mangel an Vergleichsdaten kann dies
nur durch den direkten Vergleich der Pflanzenlipide mit der gebildeten Ablagerung (Torf,
Mudde oder Sediment) geschehen. Die Analyse sekundärer Pflanzenstoffe in Torf und
Sedimentablagerungen eignet sich daher auch, um eine paläogeographische Verbreitung von
Pflanzenarten sowie den Diversifizierungsprozess in den Küstentorfen und Wattsedimenten
nachzuvollziehen.
5.5 TORFAKKUMULATION UND ZERSETZUNG: BEDEUTUNG DER
TORFEIGENSCHAFTEN
Torf kann sich nur dort bilden, wo die Primärproduktion größer ist als die Zersetzung.
Akkumulationsraten und Umsetzungsprozesse unterscheiden sich bei den Torfen
unterschiedlicher Genese und Zusammensetzung. Die Eigenschaften des pflanzlichen
Ausgangsmaterials für die Torfbildung sind hierfür entscheidender als Standortfaktoren,
welche die Zersetzung regulieren (Dierßen, 2001). Die Akkumulation organischen Materials
erfolgt hauptsächlich an der Mooroberfläche – soweit Moose betroffen sind – sowie im
Hauptwurzelhorizont bei Gefäßpflanzen. Die Zersetzung erfolgt im gesamten Torfprofil, aber
im oberen Torfbildungshorizont (Akrotelm) im Grundwasserschwankungsbereich erheblich
rascher als in grundwassergesättigten, tieferen Torfschichten (Katotelm). Ein langsamer
Abbau kann durch den Mangel an mineralischen Nährstoffen bedingt sein, aber auch, wenn
leicht verfügbare Energiequellen für die Destruenten fehlen. Schließlich können die Pflanzen
selbst artspezifische Zerfallshemmstoffe oder zersetzungsresistente Verbindungen bilden, z.B.
extrazellulär wirksame Enzyme mit polyphenolischen Komponenten oder in den Zellwänden
lokalisierte Polyuronsäuren (Wetzel, 1991). Niedermoortorfe nährstoffreicher Standorte
126

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
werden rascher zersetzt als solche nährstoffarmer Standorte. Diese wiederum werden stärker
und schneller umgesetzt als Hochmoortorfe. Die Prozesse sind positiv rückgekoppelt mit der
Nährstoffversorgung der torfbildenden Gefäßpflanzen und Kryptogamen.
In nährstoffreichen, von Gräsern und Kräutern beherrschten Niedermooren geht
vornehmlich die abgestorbene unterirdische Phytomasse in die Torfbildung ein, weil in erster
Linie die anoxischen Bedingungen im Wurzelhorizont den Abbau der organischen Substanz
einschränken. Oberirdische Teile von Stängeln und Blättern mit Ausnahme von Früchten und
Samen fehlen weitgehend. Im nährstoffärmeren Milieu ist die oberirdische Phytomasse
eiweißärmer, wodurch sich auch ihr Abbau verzögert. Dadurch steigt zugleich ihr Anteil am
Aufbau der Torfe. Torfmoose setzen dem mikrobiellen Abbau einen besonders hohen
Widerstand entgegen, und zwar bereits im Akrotelm. An Standorten mit bewegtem
Mikrorelief entscheidet zudem die Mächtigkeit des Akrotelm über die Zeitdauer und das
Ausmaß der Zersetzungsprozesse und Nährstoffmineralisation. Allerdings wird das
organische Material, das in mäßig nassen Bulten abgelagert wird, meist langsamer und
unvollständiger zersetzt als diejenigen Torfe, die aus den Schlenken hervorgehen. Dies liegt
in erster Linie daran, dass die verschiedenen Sphagnum-Arten gegenüber dem Angriff der
Destruenten unterschiedlich resistent sind (Johnson & Damman, 1993).
Die wirkliche Kohlenstoff-Akkumulationsrate unter Berücksichtigung der
Kohlenstoffverluste im Katotelm schwankt bei Hochmooren zwischen 9 und 27 g m -2 a -1 , bei
Niedermooren zwischen 5 und 17 g m -2 a -1 (Cylmo et al., 1998).
127

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
6. GEOCHEMISCHE UNTERSUCHUNGEN AN TORF- UND
SEDIMENTABLAGERUNGEN IM SPIEKEROOGER
RÜCKSEITENWATT
Die Rekonstruktion der Paläoumweltbedingungen für einen geologischen Ablagerungsraum
wird umso sicherer, je mehr komplementäre, aber von einander unabhängige Messmethoden
zum Einsatz kommen. In dieser Arbeit werden die bereits zahlreichen Untersuchungen zur
nacheiszeitlichen Entwicklung des Rückseitenwatts der Insel Spiekeroog durch weitere
organisch-geochemische Untersuchungen ergänzt, um detaillierte Informationen über die
Zusammensetzung holozäner Küstentorfe und deren Verbreitung im Untersuchungsgebiet zu
erhalten.
Durch Erosion an den Prielrändern, aber auch durch flächenhafte Erosion
oberflächennaher Torflagen kommt es zur Umlagerung und Umverteilung des organischen
Materials in die Wattsedimente, wodurch der Gehalt an organischem Kohlenstoff z.T.
erheblich beeinflusst wird (Abb. 6.1).
a) b) c)
Abb. 6.1: (a) Torferosion und Transport in den Entwässerungsprielen des Spiekerooger
Rückseitenwatts, (b) Besiedelung und weitere Zerkleinerung der Küstentorfe durch
Bohrmuscheln (hauptsächlich Petricola pholadiformis, G. Liebezeit, pers. Mitt.) und
(c) Einlagerung erodierter Torfe in die Wattsedimente.
6.1 CHEMOTAXONOMISCHE CHARAKTERISIERUNG HOLOZÄNER
SEDIMENTABLAGERUNGEN UND KORRELATION MIT DEN BEFUNDEN
DER MAKROFOSSILANALYSE
Nachfolgend werden die Ergebnisse der geochemischen Analyse für die einzelnen Proben aus
den Bohrkernen Ostbense (OB1-3) dargestellt und im Zusammenhang mit den Ergebnissen
der parallel an einigen Proben durchgeführten botanischen Großrestanalyse diskutiert. Dabei
steht die Korrelation der Ergebnisse im Mittelpunkt der Diskussion, denn durch eine
128

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
erfolgreiche Evaluation geochemischer Signaturen auf molekularer Ebene und daraus
abgeleiteter Parameter ist mit der geochemischen Analyse eine weitere Methode zur
Untersuchung von Zusammensetzung und Genese von Wattsedimenten auf einer erweiterten
Datenbasis komplementär zu paläobotanischen Methoden anwendbar.
Zusätzlich zu den Sedimentprofilen aus den Bohrungen im Rückseitenwatt nahe der
Ortschaft Ostbense stehen eine weitere Torfprobe aus Baltrum (BT1), eine Torfprobe aus
einer oberflächennahen Torfplatte des Benser Watts (Basistorf) und ein Seggentorf aus der
Türkei zur Korrelation mit den Ergebnissen einer parallel durchgeführten botanischen
Großrestanalyse zur Verfügung.
6.1.1 BOHRUNG OSTBENSE 1 (OB1 0-71 cm)
0
OB 1 (0-71cm)
70 cm
14 C-Alter
3050 ± 35 BP
}
2990 ± 40 BP
}
2990 ± 40 BP
TOC = 18,6%
TOC
= 33,8%
C/N = 20
δ 13 C = -26,81‰
}
δ 13 C = -27,34‰
C/N = 20
δ 13 C = -27,34‰
TOC = 1,0%
C/N = 10
δ 13 C = -20,09‰
35
30
25
20
15
10
5
OB1 (0-8cm)
0
17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37
40
35
30
25
20
15
10
5
OB1 (16-40cm)
0
17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37
60
50
40
30
20
10
ACL 27-33 = 29,5 ACL 27-33 = 29,5 ACL 27-33 = 29,6
PPI = 9,0%
PPI = 8,9% PPI = 9,0%
n-Alkane
OB1 (40-55cm)
0
17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37
Anzahl der C-Atome
AVI = 1,3
AVI = 1,9 AVI = 1,7
µg/g [TOC]
µg/g [TOC]
14
12
10
8
6
4
2
epi-Taraxerol
Taraxerenon
u2
Lupenon
Taraxerol
Glutinol
0
40
30
20
epi-Taraxerol
Taraxerenon
u2
Lupenon
Taraxerol
Glutinol
alpha-Amyrin
Lupeol
U25
Friedelin
U29
u4
Betulin
Oleanolsäure
10
0
Triterpenoide
OB1 (0-8cm)
U29
u4
alpha-Amyrin
Lupeol
U25
Friedelin
OB1 (40-55cm)
Betulin
Oleanolsäure
Ursolsäure
keine Triterpenoide
Abb. 6.1.1: Verteilungsmuster der n-Alkane und Triterpenoide im Sedimentkern Ostbense 1
(OB1 0-71 cm) und daraus abgeleitete Parameter.
Ursolsäure
Der Bohrkern Ostbense 1 (OB1 0-71 cm) zeigt in seiner stratigraphischen Entwicklung an der
Wattoberfläche eine durch klastisches Material verdünnte Niedermoortorfablagerung, die
durch botanische Großrestanalyse als stark zersetzter Schilftorf charakterisiert ist (Abb.
6.1.1). Das relativ „enge“ C/N-Verhältnis von 20 in der Probe OB1 (0-8 cm) deutet ebenfalls
129

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
auf eine Torfbildung unter guter Nährstoffversorgung hin, wie sie für Niedermoore typisch
ist. Das Verteilungsmuster der n-Alkane dieses Sedimentabschnitts entspricht dem der
analysierten Schilfrhizome (vergl. Abb. 5.3.3) mit der für Schilftorfe charakteristischen
Anreicherung des n-Tetracosans (n-C 24 ). Dies wird auch durch den Schilftorfindikator (PPI =
9,0%) bestätigt, wobei PPI-Werte >5% einen signifikanten Schilfanteil und ein PPI >10%
sehr reinen Schilftorfen zugeordnet werden können (Köller, 2002). Die Dominanz der
Schilfrhizome überdeckt dabei das n-Alkanverteilungsmuster der in der botanischen
Großrestanalyse identifizierten Begleitvegetation vollständig (vergl. Tab. 3.3). Lediglich der
etwas erhöhte Anteil des Hentriacontans (n-C 31 ) kann auf einen Beitrag geringer Mengen
Laubmoose (Bryum spec. und Didymodon fallax) und Torfmoos der Sektion Acutifolia
(Sphagnum fuscum) zurückgeführt werden. Die im Vergleich zu Schilfrhizomen und anderen
reinen Schilftorfen geringere Bevorzugung der n-C 27 - und n-C 29 -Homologen spiegelt sich
auch treffend in einem für Niedermoortorfe relativ niedrigen n-Alkan-Vegetations-Indikator
(AVI = 1,3) wider. Als einziges Triterpenoid der oberen Sedimentschicht scheint das in
geringen Mengen detektierte Friedelin ebenfalls aus der Begleitvegetation zu stammen. Ein
direkter chemotaxonomischer Bezug in ist diesem Fall nicht möglich, da die Lipidzusammensetzung
der entsprechenden Laubmoose bisher nicht untersucht worden ist.
Die sich im Teufenabschnitt von 16-40 cm anschließende Torfschicht (OB1 16-40
cm) ist visuell als reiner Schilftorf anzusprechen und zeigt ein identisches n-Alkanverteilungsmuster
mit einem ebenfalls signifikant erhöhten PPI-Wert von 9%. Die kompakte
Torfablagerung enthält keine pentacyclischen Triterpenoide, was für eine stabile und
artenarme Niedermoorvegetation während der der gesamten Phase der Torfbildung in diesem
Teufenabschnitt spricht. Diese absolute Dominanz des Schilfröhrichts (Phragmites australis),
die zu einem fast einartigen Vegetationskomplex führen kann, ist ein besonderes Merkmal
dieser außergewöhnlich konkurrenzfähigen Spezies. Ein charakteristisches n-Alkanverteilungsmuster
mit hohen PPI-Werten (>5%) bei weitgehender Abwesenheit
pentacyclischer Triterpenoide erlaubt daher die chemotaxonomische Charakterisierung von
Schilftorfen mit hoher Sicherheit.
Die Basis des Sedimentkerns OB1 (40-70 cm) besteht hauptsächlich aus
kohlenstoffarmem Wattsediment (TOC = 1%), in das vereinzelt Pflanzenreste
eingeschwemmt worden sind. Als botanisch charakterisierbare Großreste sind vor allem
Schilfrhizome und wenige, nicht weiter bestimmbare Holzreste, Quellkrautsamen (Montia
fontana) und Laubmoosreste identifiziert worden. Das n-Alkanverteilungsmuster und der
daraus abgeleitete PPI-Wert von 8,9% zeigen deutlich das Lipidsignal der dominierenden
130

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
Schilfrhizome an. Die in dieser Sedimentschicht detektierten Triterpenoidalkohole Betulin
und Taraxerol machen einen Lipideintrag aus den botanisch unbestimmbaren Holzresten
wahrscheinlich. Dabei gilt Betulin als besonders guter Indikator für die regional weit
verbreiteten Birkengewächse (Betulaceae), wurde aber in dieser Studie auch in geringer
Konzentration als Inhaltstoff der Wurzeln des Wollgrases (Eriophorum vaginatum) und in
den Torfmoosen Sphagnum palustre und Sphagnum magellanicum identifiziert. Der
Triterpenoidalkohol Taraxerol ist als Sekundärstoffwechselprodukt in zahlreichen Pflanzen
identifiziert worden und in dieser Studie, wenn auch in sehr geringer Konzentration, als
Bestandteil der Schilfpflanze (Phragmites australis, vergl. Abb. 5.3.2). Ein Ursprung dieser
Verbindung aus der pflanzlichen Hauptkomponente dieser Ablagerung ist demnach am
wahrscheinlichsten.
Ein über das gesamte Teufenprofil wenig veränderliches Verhältnis der stabilen
Kohlenstoffisotope zeigt mit δ 13 C-Werten von -26,81‰ bis -27,34‰ nur geringe
Schwankungen und damit eindeutig die Dominanz des terrestrischen organischen Materials
an. Auch in den kohlenstoffärmeren Sedimentschichten ist der Ursprung des organischen
Materials eindeutig auf die Einlagerung erodierter Torfe oder die Einschwemmung
terrestrischer Vegetationsreste beschränkt.
6.1.2 BOHRUNG OSTBENSE 2 (0-71 cm)
Die Bohrung Ostbense 2 enthält in der oberen Sedimentschicht (OB2, 0-8 cm) keine visuell
erkennbaren Pflanzen- oder Torfreste (Abb. 6.1.2). Eine botanische Großrestanalyse wurde
aus diesem Grund nicht durchgeführt. Dennoch zeigt der TOC-Gehalt von 5,7% bereits einen
zusätzlichen Eintrag von organischem Material an, welches anhand des δ 13 C-Werts von
-27,41‰ eindeutig einem terrestrischen Ursprung zugeordnet werden kann. Ein niedriges
C/N-Verhältnis (C/N = 20) und das n-Alkanverteilungsmuster mit einem unimodalen
Maximum beim n-Nonacosan (n-C 29 ) entspricht dem typischer Niedermoorvegetation (AVI =
2,5). Der Schilftorfindikator (PPI = 5,5%) deutet zwar auf einen signifikanten Anteil von
Schilf am eingetragenen organischem Material hin, ist aber zugleich deutlich niedriger als in
reinen Schilftorfen. Dies macht den Eintrag weiterer Pflanzen der Niedermoor- oder
Bruchwaldvegetation wahrscheinlich. Diese Vermutung wird auch durch die Anwesenheit
geringer Mengen pentacyclischer Triterpenoide gestützt, die sich vor allem aus Verbindungen
typischer Bruchwaldvegetation (Betulaceen) zusammensetzt.
131

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
0
OB 2 (0-71cm)
14 C-Alter
}
TOC = 5,7%
TOC = 5,7%
C/N = 20
δ 13 C = -27,41‰
40
30
20
10
ACL 27-33 = 29,0
PPI = 5,5%
n-Alkane
OB2 (0-8 cm)
AVI = 2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
Triterpenoide
BPI = 5,4%
OB2 (0-8 cm)
WPI = 51,8%
2370± 25 BP
}
TOC = 2,8%
TOC = 2,8%
C/N = 25
δ 13 C = -26,96‰
0
17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37
30
25
20
15
10
ACL 27-33 = 29,9
PPI = 18,9%
OB2 (9-26 cm)
AVI = 1,1
epi-Taraxerol
Taraxerenon
u2
Lupenon
Taraxerol
Glutinol
alpha-Amyrin
Lupeol
U25
Friedelin
U29
u4
Betulin
0,0
Oleanolsäure
Ursolsäure
keine Triterpenoide
25
5
0
17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37
}
TOC = 20,7%
TOC = 20,7%
C/N = 23
δ 13 C = -27,12‰
16
14
12
10
8
6
4
2
ACL 27-33 = 29,6
PPI = 5,1%
OB2 (27-43 cm)
AVI = 1,4
25
20
15
10
5
BPI = 0%
OB2 (27-43 cm)
WPI = 21,2%
50
2465± 30 BP
}
TOC = 30,3%
TOC = 30,3%
C/N = 19
δ 13 C = -27,16‰
0
17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37
18
16
14
12
10
8
6
ACL 27-33 = 29,4
PPI = 8,3%
OB2 (44-56 cm)
AVI = 1,8
4
2
0
17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37
epi-Taraxerol
Taraxerenon
u2
Lupenon
Taraxerol
Glutinol
alpha-Amyrin
Lupeol
U25
Friedelin
U29
u4
0
Betulin
Oleanolsäure
Ursolsäure
keine Triterpenoide
2635± 30 BP
}
TOC = 34,8%
TOC = 34,8%
C/N = 21
δ 13 C = -27,21‰
µg/g [TOC]
50
40
30
20
ACL 27-33 = 29,3
PPI = 8,9%
OB2 (57-72 cm)
AVI = 2,0
10
0
17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37
Anzahl der C-Atome
µg/g [TOC]
800
600
400
200
0
BPI = 46,9%
epi-Taraxerol
Taraxerenon
u2
Lupenon
Taraxerol
Glutinol
alpha-Amyrin
Lupeol
U25
Friedelin
U29
u4
OB2 (57-72 cm)
WPI = 18,6%
Betulin
Oleanolsäure
Ursolsäure
72 cm
Abb. 6.1.2: Verteilungsmuster der n-Alkane und Triterpenoide im Sedimentkern Ostbense 2
(OB2 0-72 cm) und daraus abgeleitete Parameter.
132

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
Der aus dem Triterpenoidverteilungsmuster abgeleitete Bruchwaldtorfindikator (BPI =
51,8%) zeigt den Ursprung dieser Verbindungen deutlich an. Da es sich in diesem
Teufenintervall um keine örtlich gewachsene Biofazies wie z.B. eine in sich abgeschlossene
Torfschicht handelt, ist das gesamte organische Material in dem Oberflächensediment der
Bohrung Ostbense 2 geochemisch als Einschwemmung erodierter Niedermoortorfe mit
signifikanten Anteilen an Schilf- und Bruchwaldtorfen zu charakterisieren. Auf der Basis der
Lipidzusammensetzung torfbildender Ursprungsvegetation ermöglicht die geochemische
Analyse durch Kombination von Elementaranalyse und Lipidverteilungsmustern demnach
auch dann eine sinnvolle Faziescharakterisierung, wenn botanisch verwertbare Großreste
fehlen, wie es z.B. in kohlenstoffarmen Wattsedimenten häufig der Fall ist.
Der sich im Profil anschließende Teufenabschnitt von 9-26 cm (OB2 9-26 cm) ist
nach den Ergebnissen der botanischen Großrestanalyse als Niedermoortorf anzusprechen, der
sich überwiegend aus Resten krautiger Pflanzen zusammensetzt (vergl. Tab. 3.3). Die
Ergebnisse der geochemischen Analyse deuten mit einem C/N-Verhältnis von 25 und der
Abwesenheit pentacyclischer Triterpenoide ebenfalls auf eine Ablagerung aus
Niedermoorvegetationsresten hin. Auffällig ist allerdings das n-Alkanverteilungsmuster dieser
Probe, das mit einem PPI-Wert von 18,9% den reiner Schilftorfe deutlich übertrifft. Eine
Anreicherung des n-Tetracosans ist insofern besonders ungewöhnlich, als Gewebereste von
Schilfrhizomen in der botanischen Großrestanalyse nur eine untergeordnete Rolle spielen. In
dieser sehr stark zersetzten Ablagerung (Humositätsgrad nach von Post H = 10) sind fast
ausschließlich Samen der Salzbinse (Juncus gerardii) und grauer/roter Gänsefuß
(Chenopodium glaucum bzw. C. rubrum) oder Früchte der Wasserminze (Mentha aquatica)
und diverser Seggen (Carex sp.) erhalten geblieben. Die einzigen erhaltenen Gewebereste
werden mit einem Anteil von weniger als 1% an der Gesamtmasse der Rhizomepidermis des
Schilfrohrs zugeschrieben. Der hohe Zersetzungsgrad ist demnach ursächlich für das Fehlen
aussagekräftiger Gewebereste und führt bei einer rein auf botanischen Großresten beruhenden
Faziescharakterisierung zu einem verzerrten Bild der Ursprungsvegetation. Auf der Basis der
geochemischen Analyse ist der Anteil von Schilfpflanzen an dieser Ablagerung deutlich
höher einzuschätzen, als aus den noch erhaltenen Pflanzenresten abzuleiten wäre.
Andererseits tragen gerade Pflanzensamen und Früchte qualitativ nur in sehr geringem Maße
zum Gesamtlipidsignal einer Pflanze bei, und ihr Verteilungsmuster wird schon durch geringe
Mengen unterirdischer Pflanzenlipide wie z.B. aus Rhizomen und Wurzelresten überdeckt.
Die Probe OB2 27-43 cm ist durch botanische Großrestanalyse als reiner Schilftorf
charakterisiert, in dem lediglich einige Samen und Früchte, aber keine Gewebereste von
133

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
Wasserminze (Mentha aquatica), Queller (Salicorna europaea), Knöterich (Polygonum sp.),
Quellkraut (Montia fontana) und Seggen (Carex sp.) enthalten sind. Das n-Alkanverteilungsmuster
weist zwar ein Maximum beim n-Nonacosan auf, die charakteristische Anreicherung
des n-Tetracosans ist für einen reinen Schilftorf allerdings auffällig niedrig (PPI = 5,1%).
Auch das Vorkommen signifikanter Mengen pentacyclischer Triterpenoidalkohole wie das in
zahlreichen Pflanzen vorkommende Taraxerol und das in Birkengewächsen (Betulaceae)
angereicherte Betulin deuten auf einen Eintrag weiterer Pflanzenreste zur Zeit der
Torfablagerung hin. Durch den sehr hohen Zersetzungsgrad der Torfablagerung
(Zersetzungsgrad H = 8-10) ist der Eintrag dieser Pflanzenteile offensichtlich nur noch durch
ihre abbauresistentesten Lipide nachweisbar.
Der sich im Teufenintervall anschließende Bohrkernabschnitt ist aufgrund der
zahlreichen gut erhaltenen Schilfrhizome visuell als reiner Schilftorf anzusprechen und wurde
deshalb botanisch nicht weiter untersucht. Die geochemische Analyse des Teufenintervalls
(OB2 44-56 cm) ergibt ein entsprechendes Bild mit einem für reine Schilftorfe typischen
n-Alkanverteilungsmuster und einem signifikant erhöhtem Anteil des n-Tetracontans in der
Aliphatenfraktion (PPI = 8,3%). Das Fehlen bruchwald- oder hochmoorspezifischer
Triterpenoide deutet ebenfalls auf eine von Einschwemmung und Begleitvegetation
unabhängige Bildung und Ablagerung dieses Niedermoortorfs hin.
Der den Bohrkern abschließende untere Teufenabschnitt OB2 57- 72 cm wird nach
botanischer Großrestanalyse als sehr stark zersetzter Niedermoor-Bruchwaldtorf (H = 8-10)
beschrieben, der neben 50 Vol% Resten von Bäumen, Sträuchern und diversen krautigen
Pflanzen noch bis zu 25 Vol% Schilfrhizome und ebenso viel unbestimmbare Holzreste
enthält. Geringe Mengen von Torfmoos der Sektion Squarrosa (Sphagnum teres), das
hauptsächlich in Niedermoor und Übergangsmoor vorkommt (Eber, 2001), zählen ebenso zu
den identifizierten Großresten. Der Anteil des organischen Kohlenstoffs von über 30% und
ein „enges“ C/N-Verhältnis von 19 deuten bereits auf einen durch klastische Wattsedimente
unverdünnten Torf hin, der unter ausreichender Nährstoffversorgung abgelagert worden ist.
Das n-Alkanverteilungsmuster entspricht dem reiner Schilftorfe (PPI = 8,9%), während der
hohe Holzanteil in dieser Torfschicht durch sehr hohe Triterpenoidgehalte erkennbar wird.
Mit dem Triterpenoidalkohol Glutinol ist eine enge chemotaxonomische Verknüpfung mit
dem Lipidsignal der Schwarzerle (Alnus glutinosa) möglich, die in Erlenbruchwäldern
vorkommend die zunehmende Verlandung eines Niedermoors einleitet. Dort ist die
Verbindung vor allem in den Blättern der Schwarzerle angereichert (Köller, 2002). Der in
hoher Konzentration vorliegende unbekannte Triterpenoidalkohol U29 ist in dieser Studie als
134

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
charakteristische Verbindung in den Wurzeln der Besenheide (Calluna vulgaris)
nachgewiesen worden. Auch das Triterpenoidketon Friedelin kommt in hoher Konzentration
in den Stängeln und Wurzeln der Besenheide vor. Beide Verbindungen werden als
charakteristische Verbindungen der regionalen Hochmoorvegetation eingestuft und im
Hochmoortorfindikator (BPI) berücksichtigt, sodass für diesen Teufenabschnitt des Bohrkerns
der Anteil der Hochmoortriterpenoide (BPI = 46,9%) höher eingeschätzt wird als der Anteil
der Bruchwaldtriterpenoide (WPI = 18,6%). Diese Diskrepanz bei der chemotaxonomischen
Verknüpfung des Lipidinventars einer Torfprobe mit den Ergebnissen der botanischen
Großrestanalyse kann nur mit der Einschwemmung von hochmoorartigen Pflanzenresten
erklärt werden, da eine Vergesellschaftung von Niedermoor bzw. Bruchwaldvegetation und
echter Hochmoorvegetation zur Zeit der Torfbildung unwahrscheinlich ist. Durch Erosion
und wiederholtes Umlagern bereits abgelagerter Hochmoortorfe kann es zu einer
„Verdünnung“ oder Vermischung verschiedenster Torfvarietäten kommen, die dann fein
verteilt das Lipidinventar dieses Sedimentabschnitts maßgeblich überprägt haben können
(Abb. 6.1.2).
Auch der Sedimentkern OB2 zeigt ein über das gesamte Teufenprofil wenig
veränderliches Verhältnis der stabilen Kohlenstoffisotope. Die ermittelten δ 13 C-Werte von
-26,96‰ bis -27,41‰ entsprechen denen der analysierten Pflanzen (vergl. Tab. 5.1) und
lassen keinen Eintrag marinen Materials erkennen. Auch in der oberflächennahen,
kohlenstoffarmen Sedimentschicht (OB2 0-8 cm) ist der Ursprung des organischen Materials
offensichtlich auf die Einlagerung erodierter Torfe oder die Einschwemmung terrestrischer
Vegetationsreste beschränkt.
6.1.3 BOHRUNG OSTBENSE 3 (0-71 cm)
Die Bohrung Ostbense 3 (OB3 0-71 cm) weist an ihrer Sedimentoberfläche im
Teufenintervall von 0-19 cm (OB3 0-19 cm) eine stark zersetzte Grobdetritusmudde auf (H =
8-10), die nach botanischer Großrestanalyse aus bis zu 50 Vol% Resten des Schilfrohrs in
Form von Rhizomen, Rhizomepidermis, Wurzeln und einzelnen Zellwänden
zusammengesetzt ist. Diese in allen Schilftorfen gefundenen Großreste belegen eindeutig das
hohe Erhaltungspotential der unterirdischen Pflanzenbestandteile. Schilfblätter und
Samenwedel werden offenbar bereits vor der Torfbildung vollständig aerob abgebaut, und
auch die Schilfstängel finden sich nur in geringer Menge in schwach bis mäßig stark
zersetzten Schilftorfen. Als weitere Bestandteile dieser Probe sind Früchte und Samen der
Gemeinen Teichsimse (Schoenoplectus lacustris), Salzbinse (Juncus gerardii), Wasserminze
135

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
(Mentha aquatica), Gänsefuß (Chenopodium spec.) und des Quellers (Salicornia europaea)
identifiziert worden. Daneben wurden geringe Mengen von Einwehungen oder
Einschwemmungen hochmoorartiger Reste identifiziert. Dabei handelt es sich um vereinzelte
Gewebereste diverser Torfmoose (Sphagnum sp.) und der Besenheide (Calluna vulgaris).
Auffälligerweise waren die Hyalinzellen der Torfmoose fast vollständig mit Schluff besetzt,
was auf intensive Transport- und Umlagerungsprozesse bis zur endgültigen Ablagerung
schließen lässt. Einige Mikroskopaufnahmen mit schluffbesetzten Hyalinzellen sind im
Anhang in Abb. 9.3.4 abgebildet.
0
OB 3 (0-71 cm)
14 C-Alter
TOC = 24,8%
}
TOC = 24,8%
C/N = 22
δ 13 C = -27,15‰
20
15
10
5
ACL 27-33 = 29,4
PPI = 6,0%
n-Alkane
OB3 (0-19 cm)
AVI = 1,6
Triterpenoide
keine Triterpenoide
0
17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37
25
50
2835± 30 BP
2990*± 30 BP
2730± 80 BP
TOC = 47,8%
}
TOC = 47,8%
C/N = 51
δ 13 C = -27,63‰
}
TOC = 35,6%
TOC = 35,6%
C/N = 17
δ 13 C = -27,28‰
140
120
100
80
60
40
20
0
30
25
20
15
10
5
0
ACL 27-33 = 30,8
ACL 27-33 = 29,6
PPI = 0,4%
PPI = 10,6%
OB3 (20-35 cm)
AVI = 0,6
17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37
OB3 (36-48 cm)
AVI = 1,4
17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37
OB3 (49-71 cm)
µg/g [TOC]
600
500
400
300
200
100
0
BPI = 33,2%
epi-Taraxerol
Taraxerenon
u2
Lupenon
Taraxerol
Glutinol
alpha-Amyrin
Lupeol
U25
Friedelin
U29
u4
OB3 (20-35 cm)
WPI = 45,2%
Betulin
Oleanolsäure
Ursolsäure
keine Triterpenoide
3025± 45 BP
}
TOC = 12,9%
TOC = 12,9%
C/N = 18
δ 13 C = -27,62‰
40
30
20
10
ACL 27-33 = 29,5
PPI = 10,2%
AVI = 1,6
keine Triterpenoide
0
17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37
Anzahl der C-Atome
70 cm
Abb. 6.1.3: Verteilungsmuster der n-Alkane und Triterpenoide im Sedimentkern Ostbense 3
(OB3 0-71 cm) und daraus abgeleitete Parameter.
136

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
Die Ergebnisse der geochemischen Analyse bestätigen das Ergebnis der
Großrestanalyse. Ein C/N-Verhältnis von 22, ein n-Alkanverteilungsmuster mit einem
n-Alkan-Vegetations-Indikator (AVI) von 1,6 und ein Schilftorfindikator (PPI) von 6%
entsprechen einem Niedermoortorf mit signifikantem Schilfanteil (Abb. 6.1.3). Da in dieser
Probe keine Triterpenoide nachweisbar sind, scheinen die eingetragenen Hochmoorelemente
quantitativ von untergeordneter Bedeutung zu sein, da sie keinen messbaren Beitrag zum
Gesamtlipidsignal der Probe leisten.
Die Elementparameter des sich anschließenden Teufenabschnitts von 20-35 cm (OB3
20-35 cm) deuten bereits auf eine abweichende Zusammensetzung der Biofazies hin. Das
„weite“ C/N-Verhältnis von 51 in der Probe entspricht dem C/N-Verhältnis der unter
Stickstoffmangel produzierten Biomasse regionstypischer Hochmoorvegetation. Die
botanische Großrestanalyse beschreibt diese Probe als stark zersetzten Übergangsmoortorf
(H = 6-8), der überwiegend aus dem Torfmoos Sphagnum palustre (> 50 Vol%) gebildet
wurde. Des Weiteren wurden etwa 5 Vol% Birkenreste (Betula sp.) in Form von Holz, Rinde
und Nüssen gefunden sowie ebenfalls etwa 5 Vol% Besenheide (Calluna vulgaris) in Form
von Blüten, Reiser und unbeblätterten Sprossen. Weitere 5-10 Vol% entfallen auf Rhizome
und Wurzeln von Schilfrohr (Phragmites australis), während diverse Laubmoose, Moosbeere
(Oxycoccus palustris) und die Samen diverser Niedermoorpflanzen nur vereinzelt oder in sehr
geringen Mengen nachweisbar waren. Das n-Alkanverteilungsmuster mit seiner
Bevorzugung des Tritriacontans (n-C 33 ) und des Hentriacontans (n-C 31 ) und die daraus
abgeleiteten Parameter entsprechen dem typischer Hochmoorvegetation (AVI = 0,6). Trotz
des hohen TOC-Gehalts der Probe und des damit geringeren Umrechnungsfaktors bei der
Berechnung der Mengenangaben einzelner n-Alkane ist der Gehalt an aliphatischen
Verbindungen etwa vier Mal so hoch wie in den Niedermoorablagerungen. Auch diese
Beobachtung deckt sich mit dem Lipidinventar der Hochmoorvegetation, deren
Hauptvertreter wie z.B. die Besenheide (Calluna vulgaris) oder Glockenheide (Erica tetralix)
ebenfalls überdurchschnittlich hohe Gehalte an n-Alkanen aufweisen. Das Lipidsignal des
Schilfanteils in der Probe wird hier eindeutig von den wesentlich höher konzentrierten
n-Alkanen in den Verteilungsmustern der dominierenden Begleitvegetation überdeckt. Die
sonst für Schilftorfe charakteristische Anreicherung des Tetracosans (n-C 24 ) wird ebenfalls
nicht festgestellt (PPI = 0,4%).
Das Verteilungsmuster der Triterpenoide wird eindeutig durch den Alkohol Betulin
dominiert, dessen hohe Konzentration durch den signifikanten Beitrag der Birken (Betula sp.)
an den pflanzlichen Geweberesten dieser Torfprobe zu begründen ist (Abb. 6.1.3). Gerade das
137

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
Rindenmaterial enthält große Mengen Betulin und weitere Lupanderivate wie Lupeol, das
ebenfalls mit großer Wahrscheinlichkeit dieser Quelle zugeordnet werden kann. Die bisher
nur in der Besenheide (Calluna vulgaris) nachgewiesenen unbekannten Triterpenoidketone u2
und u4 kommen ebenso in dieser Torfprobe vor und korrelieren sehr gut mit dem
signifikanten Anteil von Besenheide an den pflanzlichen Geweberesten in dieser Probe. Es
scheint sich insbesondere bei der unbekannten Verbindung u4 um einen pflanzenspezifischen
Biomarker zu handeln, der stabil gegenüber mikrobiellem Abbau und frühdiagenetischen
Prozessen ist und daher zuverlässig den Eintrag von Besenheide in einen Torf anzeigen kann
(vergl. Abb. 5.4.6). Das in der Probe detektierte Triterpenoidketon Friedelin findet sich
ebenfalls in den verschiedenen Pflanzenteilen der Besenheide und kann diesem pflanzlichen
Ursprung zugeordnet werden. Die Verbindungen epi-Taraxerol und Taraxeron sind nicht
pflanzenspezifisch, aber als typische Triterpenoide der Hochmoorvegetation sowohl in der
Moosbeere (Vaccinium oxycoccus) als auch in der Besenheide (Calluna vulgaris) enthalten.
Beide Pflanzen sind Bestandteil dieser Probe. Der Anteil des Torfmooses Sphagnum palustre
an der Fraktion der Triterpenoide ist dagegen nur schwer einzuschätzen. Obwohl es mit über
50 Vol% Hauptbestandteil an pflanzlichen Geweberesten ist, ist die Hauptkomponente, der
unbekannte Triterpenoidalkohol U14, in dieser Torfprobe nicht detektierbar. Dies deutet
entweder auf ein nur temporär synthetisiertes Produkt des Sekundärstoffwechsels hin oder auf
eine instabile Verbindung, die bereits früh bis hin zum Totalverlust mikrobiell abgebaut wird.
Eine Biomarkerfunktion für den Eintrag von Sphagnum palustre ist auf jeden Fall
auszuschließen.
Die Triterpenoidsäuren Oleanolsäure und Ursolsäure sind von Baas et al. (2000) als
Inhaltsstoff zahlreicher Torfmoose identifiziert worden und wurden in dieser Studie in fast
allen Hochmoorpflanzen nachgewiesen. Sie sind offenbar nicht pflanzenspezifisch, eignen
sich aber gut zur Abgrenzung von den Bruchwaldtriterpenoiden und finden daher auch
Anwendung im Hochmoortorfindikator (BPI). Die für ein Torfmoos untypische und bisher in
der Literatur (Baas et al., 2000; Pancost et al., 2002) nicht beschriebene Anreicherung von
Betulin in Sphagnum palustre führt in diesem Fall offensichtlich zu außergewöhnlich hohen
Gehalten von Betulin in dieser Torfablagerung und beeinflusst auch die Parametrisierung des
Triterpenoidverteilungsmusters. Der Bruchwaldtorfindikator (WPI) übersteigt mit einem
Anteil von 45,2% den Hochmoortorfindikator (BPI) mit einem Anteil von 33,2% Anteil an
der Triterpenoidfraktion deutlich. Die Probe ist geochemisch ebenfalls als ein
Übergangsmoortorf mit hohem Anteil an Bruchwaldvegetation zu bezeichnen. Die
138

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
geochemischen Daten zeichnen demnach ein zur botanischen Großrestanalyse
komplementäres Bild der Vegetation zur Zeit der Torfablagerung.
Die sich im Teufenverlauf nach unten anschließende, stark zersetzte Torfschicht
(H = 8) im Teufenintervall von 38-48 cm (OB3 38-48 cm) weist durch ein C/N-Verhältnis
von lediglich 17 bereits auf eine deutlich günstigere Nährstoffversorgung während der
Ablagerung hin. Auf der Basis der geobotanischen Großrestanalyse handelt es sich bei dieser
Ablagerung um einen Niedermoortorf mit einem Anteil von Mudde. Neben etwa 25-50 Vol%
Schilf (Phragmites australis) sind ebenso viele unbestimmbare Wurzelreste erhalten
geblieben. Des Weiteren sind zahlreiche Samen und Fruchtfragmente des Breitblättrigen
Merk (Sium latifolium), einer am Ufer stehender und langsam fließender nährstoffreicher
Gewässer vorkommenden Art, der Gemeinen Teichsimse (Schoenoplectus lacustris), der
Salz-Binse (Juncus gerardii), des Gänsefuß (Chenopodium spec.), der Strand-Melde (Atriplex
hastata) und der Kuckucks-Lichtnelke (Lychnis flos cuculi) identifiziert worden. Das n-
Alkanverteilungsmuster entspricht dem reiner Schilftorfe mit der charakteristischen
Anreicherung des Tetracosans (PPI = 10,6%), die auf das hohe Erhaltungspotential der
Schilfrhizome zurückzuführen ist (Abb. 6.1.3). Die Abwesenheit pentacyclischer
Triterpenoide ist ein Indiz dafür, dass keine Bruchwald- oder Hochmoorvegetationsreste an
der Bildung dieser Ablagerung beteiligt sind. Eine weitergehende Differenzierung innerhalb
der Niedermoorvegetation ausschließlich auf der Basis des n-Alkanverteilungsmusters ist
nicht möglich.
Das den Bohrkern nach unten abschließende Teufenintervall von 49-71 cm (OB3 49-
71 cm) mit einem Gehalt an organischem Kohlenstoff von nur noch 12,9% ist nicht mehr als
Torf anzusprechen, sondern als Ergebnis der botanischen Großrestanalyse als Schlick mit
stark zersetzten (H = 8-10) Einschlüssen verschiedenster Pflanzen zu bezeichnen. Das C/N-
Verhältnis von 18 deutet auf eine nährstoffreiche Ablagerung hin. Bei den im Schlick
eingeschlossenen Pflanzenresten handelt es sich überwiegend etwa um 10-25 Vol% Schilf
(Phragmites australis) und diverse Reste verschiedener Gräser und krautiger Pflanzen wie
z.B. Wasserminze (Mentha aquatica), Rohrkolben (Typha latifolia) und Nixkraut (Najas cf.
flexilis). Daneben sind diverse Torfmoose (Sphagnum sp.) erhalten geblieben, die allerdings
weit weniger als 1 Vol% der strukturierten organischen Masse ausmachen. Als Ergebnis der
geochemischen Analyse zeigt die n-Alkanverteilung eine deutliche Bevorzugung des für
Niedermoorvegetation typischen Nonacosans (n-C 29 ), die auch im n-Alkan-Vegetations-
Indikator (AVI =1,6) deutlich wird. Das Verteilungsmuster weist ebenso die charakteristische
Anreicherung des für Schilfrhizome indikativen Tetracosans (n-C 24 ) auf (PPI = 10,2%). Der
139

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
Eintrag der zahl- und artenreichen Begleitvegetation wird durch das n-Alkanverteilungsmuster
der Schilfrhizome vollständig überdeckt. Das Fehlen der pentacyclischen
Triterpenoide schließt den signifikanten Eintrag von Bruchwald- und Hochmoorvegetationsresten
in diesem Teufenintervall aus.
Die ermittelten δ 13 C-Werte von -27,15‰ bis -27,62‰ im Sedimentkern OB3 lassen
ebenfalls keinen bedeutenden Eintrag organischen Materials aus mariner Quelle erkennen.
6.1.4 WEITERES REFERENZ-PROBENMATERIAL
● Seggentorfprobe aus der Türkei
Zur Evaluierung geochemischer Lipidverteilungsmuster und der daraus abgeleiteten
Parameter ist eine chemotaxonomische Verknüpfung rezenten Pflanzenmaterials mit den
daraus entstehenden Torfablagerungen nötig. Torfe dürfen allerdings nicht als
Ablagerungsprodukte mit einer reinen Fazies gedeutet werden, sondern vielmehr als Torf mit
dem Hauptanteil der jeweiligen Pflanzenart und mehr oder weniger Begleitvegetation, die im
Idealfall der gleichen Vegetationsgemeinschaft angehört. Aus Mangel an relativ sortenreinen
Torfen, die der schilffreien Niedermoorvegetation zuzuordnen sind, wurde freundlicherweise
von Herrn Bartels (LUFA, Oldenburg) eine Seggentorfprobe aus der Türkei zur Verfügung
gestellt. Die genaue Zusammensetzung ist durch eine botanische Großrestanalyse bestimmt
worden. Der nur wenig bis mäßig zersetzte Torf (H = 3-5) enthält über 80 Vol% Seggen
(Carex spec.), insbesondere Schlamm-Segge (Carex limosa), Schnabel-Segge (Carex
rostrata) und Igel-Segge (Carex echinata). An Begleitvegetation wurden Gewebereste der
Blasenbinse (Scheuchzeria palustre), des Fieberklees (Menyanthes trifoliata), der Tanne
(cf. Abies alba) und geringer Mengen Torfmoose (Sphagnum sp.) identifiziert.
Die Gehalte an aliphatischen Kohlenwasserstoffen in der Torfprobe sind äußerst
gering und weisen kein aussagefähiges Verteilungsmuster auf (Abb. 6.1.4).
300
Schnabelsegge
(Carex rostrata, Blätter)
5
Schnabelsegge
(Carex rostrata, Wurzeln)
1,0
Seggentorf (Türkei)
µg/g [TOC]
250
200
150
100
50
4
3
2
1
0,8
0,6
0,4
0,2
PPI = 3,2%
AVI = 6,3
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
Anzahl der C-Atome
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
0,0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
Abb. 6.1.4: Vergleich der n-Alkanverteilung in rezenten Pflanzen und einem Seggentorf.
140

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
Ein Vergleich mit der n-Alkanverteilung in Extrakten aus verschiedenen Pflanzenteilen
rezenter Seggen ergibt eine gute Übereinstimmung mit der n-Alkanverteilung in den Wurzeln
der Schnabel-Segge (Carex rostrata). Ähnlich wie bei der Schilfpflanze wird auch bei den
Seggen ausschließlich das n-Alkanverteilungsmuster unterirdischer Pflanzenteile in einem
Torf konserviert, obwohl der Gehalt an n-Alkanen in den Blättern der Pflanze etwa fünfzig
mal so hoch ist. Dieses Ergebnis verdeutlicht erneut die außerordentliche Bedeutung des
spezifischen Erhaltungspotentials einzelner Pflanzenteile während der Torfbildung. Aufgrund
der ungünstigen Erhaltungsbedingungen im Niedermoor allgemein und speziell für leicht
abbaubares Blattmaterial bleiben so gut wie keine Lipide aus diesen Pflanzenteilen erhalten.
Trotz geringer Reste hochmoorartiger Vegetation sind in der Seggentorfprobe keine
pentacyclischen Triterpenoide nachweisbar. Dies entspricht den Erwartungen und unterstützt
die Ergebnisse dieser Studie, wonach Niedermoorvegetation keine signifikante Quelle dieser
Verbindungen darstellt.
● Birkenwurzelstumpf (Benser Watt, 53°42,37 N; 07°38,79 E)
Abb. 6.1.5: Birkenwurzelstumpf im Benser Watt.
Bei einer Probennahme im Spiekerooger Rückseitenwatt wurden in der Nähe des Bohrkern
OB2 (53°42,37 N; 07°38,79 E) die Überreste einer Birke in Form eines gut erhaltenen
Wurzelstumpfes und mehrerer Äste entdeckt (Abb. 6.1.5, genaue Probenlokation siehe Abb.
3.4, dort als Bruchwaldreste bezeichnet). Die Analyse der entnommenen Probe kann
wertvolle Hinweise auf die Stabilität oder mögliche frühdiagenetische Veränderungen im
Lipidinventar eines Birkenbruchwaldes geben und ist zu diesem Zweck auch datiert worden.
Das konventionelle 14 C-Alter der Probe beträgt 3700 ± 30 [J.v.1950] und entspricht einem
kalibrierten Zeitintervall von 2144-2021 BC (vor Christus). Damit stammt die Probe aus dem
Subboreal (Späte Wärmezeit) und ist nicht etwa nachträglich in das Rückseitenwatt
eingeschwemmt worden.
141

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
Ein Vergleich des n-Alkanverteilungsmusters mit denen rezenter Rinde und Blätter der
Moorbirke (Betula pubescens) zeigt bei der fossilen Holzprobe eine leichte Verschiebung zu
höheren Homologen (Abb. 6.1.6).
µg/g [TOC]
Moorbirke
(Betula pubescens, Blätter)
4000
3000
2000
1000
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
Moorbirke
(Betula pubescens, Rinde)
7
6
5
4
3
2
1
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
Birkenwurzelstumpf (Benser Watt)
Datierung BC 2144-2021
4
3
2
PPI = 8,9%
AVI = 3,4
1
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
Anzahl der C-Atome
µg/g [TOC]
50000
3000
2000
1000
Moorbirke (Betula pubescens)
(Rinde, obere Schicht)
800
600
400
200
Moorbirke (Betula pubescens)
(Rinde, untere Schicht)
Birkenwurzelstumpf (Benser Watt)
Datierung BC 2144-2021
600
500
400
300
200
100
WPI = 92,7%
BPI = 0%
U6
ß-Amyrin
U9
U10
Lupeol
U20
U27
U30
Uvaol
U34
Betulin
U38
0
U48
Betulinaldeyd
Betulinsäure
U6
ß-Amyrin
U9
U10
Lupeol
U20
U27
U30
Uvaol
U34
Betulin
U38
0
U48
Betulinaldeyd
Betulinsäure
U6
ß-Amyrin
U9
U10
Lupeol
U20
U27
U30
Uvaol
U34
Betulin
U38
0
U48
Betulinaldeyd
Betulinsäure
Abb. 6.1.6: Vergleich des Lipidinventars eines fossilen Birkenwurzelstumpfs (Benser Watt) mit
rezentem Material der Moorbirke (Betula pubescens).
Obwohl das Maximum beim Heptacosan (n-C 27 ) erhalten bleibt, ist der Anteil des
Nonacosans (n-C 29 ) signifikant erhöht. Auch der Anteil des Tetracosans (n-C 24 ) ist im fossilen
Holz auffallend hoch und deutet eventuell auf eine diagenetische Entstehung durch
mikrobiellen Abbau hin. Das n-Alkanverteilungsmuster ist dem der Schilfrhizome sehr
ähnlich, sodass hier möglicherweise eine zweite bedeutende Quelle für diese charakteristische
Verbindung vorliegt. Ebenso könnten aber auch Lipide erodierter Schilftorfe in die oberen
Schichten des stark aufgeschwemmten Birkenholzes eingedrungen sein.
Das Verteilungsmuster der pentacyclischen Triterpenoide in der Holzprobe stimmt
überraschend gut mit dem der analysierten unteren Birkenrindenschicht überein und
unterstreicht die besondere Bedeutung dieser Verbindungen als Biomarker bei der
chemotaxonomischen Verknüpfung rezenter Vegetation und abgelagerter Biofazies in
Sedimenten. Bei nur wenig geringeren Gehalten dominieren Betulin und Lupeol das
Verteilungsmuster. Der Betulinsäure und dem unbekannten Triterpenoidalkohol U10 kann
ebenfalls ein hohes Erhaltungspotential und damit eine Biomarkerfunktion zugesprochen
142

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
werden. Dagegen sind zahlreiche Verbindungen der oberen Birkenrindenschicht wie z.B.
β-Amyrin, Uvaol, U6, U9, U20, U27, U34 und U48 in der fossilen Probe nicht mehr
nachweisbar. Der Verlust dieser Verbindungen alleine erlaubt noch keine gesicherte Aussage
über die Stabilität einzelner Verbindungen, denn die äußere Rindenschicht ist auch
gleichzeitig als mikrobielle Kontaktoberfläche zu betrachten und von daher verstärkten
mikrobiellen Aktivitäten ausgesetzt.
●
Torfplatte an der Oberfläche des Benser-Watt (TP-BW)
Nur wenige Meter westlich (53°42,37 N; 07°38,79 E) des Fundortes der Birkenreste tritt im
Benser Watt eine Torfplatte von bedeutender Größe an die Wattoberfläche. Bei der
analysierten Probe (TP-BW) handelt es sich um einen hellbraun gefärbten Torf von feiner,
faseriger Struktur, der schon visuell durch die Abwesenheit von Schilfrhizomen von den weit
verbreiteten Schilftorfen unterschieden werden kann (Abb. 6.1.7).
Abb. 6.1.7: Torfplatte an der Oberfläche des
Benser Watts.
Auf der Basis der botanischen Großrestanalyse
ist diese Ablagerung als Übergangsmoortorf,
speziell als ein Laubmoos-
Sphagnumtorf, zu bezeichnen. Dieser setzt
sich aus >50 Vol% Laubmoos (Polytichum
commune), einem typischen Waldbodenmoos
(Eber, 2001), maximal 4 Vol% Sumpf-
Sternstreifenmoos (Aulaco-nium palustre)
und maximal 4 Vol% Moor-Gabelzahnmoos
(Dicranum undulatum) zusammen, das oft in
Hochmooren mit den Torfmoosen
vergesellschaftet ist. Torfmoose sind ebenfalls in Form von maximal je 4 Vol% Sphagnum
palustre und Sphagnum fallax identifiziert worden. Beide Arten sind Torfmoose, die
überwiegend in Übergangsmooren, Bruchwäldern und Waldsümpfen verbreitet sind (Eber,
2001). Die mit 5-9 Vol% zahlreich vorkommenden Holz- und Rindenreste in dieser
Ablagerung sind als Großreste der Birke (Betula sp.) identifiziert worden und
vervollständigen das Bild der torfbildenden Vegetation.
Die pflanzliche Zusammensetzung ähnelt stark der im Bohrkern Ostbense 3 im
Teufenabschnitt 20-35 cm befindlichen Torfschicht. Allerdings ist in der Probe OB3 (20-35
cm) der Anteil der Torfmoose deutlich größer als in der Torfplatte an der Wattoberfläche
einige hundert Meter westlich der Bohrung. Auch die geochemische Analyse der Probe zeigt
eine auffällige Übereinstimmung des Lipidinventars beider Proben (Abb. 6.1.8).
143

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
µg/g [TOC]
200
150
100
PPI = 0,9%
Torfplatte (TP-BW)
AVI = 1,4
50
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
Anzahl der C-Atome
500
450
400
350
300
250
200
150
100
50
0
BPI = 28,3%
Torfplatte (TP-BW)
WPI = 40,7%
epi-Taraxerol
epi-Taraxerol
Taraxerenon Taraxerenon
u2 u2
Lupenon Lupenon
Taraxerol Taraxerol
alpha-Amyrin
alpha-Amyrin
Lupeol Lupeol
Friedelin Friedelin
U29u4 U29u4
U25 U25
Betulinsäure
Betulinsäure
Oleanolsäure
Oleanolsäure
Ursolsäure
Ursolsäure
µg/g [TOC]
140
120
100
80
60
40
20
0
PPI = 0,4%
AVI = 0,6
OB3 (20-35 cm)
17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37
Anzahl der C-Atome
600
550
500
450
400
350
300
250
200
150
100
50
0
BPI = 33,2%
OB3 (20-35 cm)
WPI = 45,2%
epi-Taraxerol
epi-Taraxerol
Taraxerenon Taraxerenon
u2 u2
Lupenon Lupenon
Taraxerol Taraxerol
alpha-Amyrin
alpha-Amyrin
Lupeol Lupeol
Friedelin Friedelin
U29u4 U29u4
U25 U25
Betulinsäure
Betulinsäure
Oleanolsäure
Oleanolsäure
Ursolsäure
Ursolsäure
Abb. 6.1.8: Verteilungsmuster der n-Alkane und der pentacyclischen Triterpenoide in der
Torfplatte an der Oberfläche des Benser Watts (TP-BW) im Vergleich mit der
Torfschicht im Teufenintervall 20-35 cm im Bohrkern Ostbense 3 (OB3 20-35 cm).
Das n-Alkanverteilungsmuster der Torfprobe TP-BW weist ein bimodales Maximum beim
Heptacosan (n-C 27 ) und Hentriacontan (n-C 31 ) auf, das sowohl den Eintrag von kürzerkettigen
Homologen der Bruchwaldvegetation anzeigt als auch hohe Gehalte längerkettiger n-Alkane
umfasst, die das Lipidinventar hochmoorartiger Vegetation repräsentieren. Im
Verteilungsmuster der Probe OB3 (20-35 cm) ist der Anteil an n-C 31 und n-C 33 deutlich
höher, sodass auf der Basis der n-Alkanverteilung der Anteil der Bruchwaldvegetation in der
Torfplatte TP-BW höher einzuschätzen ist als in der Vergleichsprobe OB3 (20-35 cm).
Das Verteilungsmuster der Triterpenoide zeigt durch die Anwesenheit zahlreicher
Bruchwaldterpenoide (WPI = 40,7%) deutlich den durch die botanische Großrestanalyse
bestätigten Eintrag von Birken (Betula sp.) an. Die ebenfalls zahlreich vertretenen
hochmoortypischen Verbindungen sind auf den Eintrag der Laub- und Torfmoose
zurückzuführen. Ein nahezu mit der Probe OB3 (20-35) identisches Verteilungsmuster bei
annähernd gleich hohen Gehalten der Triterpenoide legt die Vermutung nahe, dass es sich bei
der Torfplatte an der Oberfläche des Benser Watts um eine langsam nach Osten abtauchende
Torfschicht handelt, die wenige hundert Meter östlich in 20 cm Teufe in der Bohrung OB3
durchbohrt wird.
144

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
● Basistorf bei Bensersiel (53°41,700 N; 07°35,306 E)
Abb. 6.1.9: Torfschicht an der Oberfläche des Benser Watts.
Eine weitere Torfprobe wurde der Wattoberfläche nahe der Ortschaft Bensersiel
(Probenlokation siehe Abb. 3.4) entnommen, wobei es sich sehr wahrscheinlich um einen
Basistorf handelt (Abb. 6.1.9), der hier bis an die Wattoberfläche reicht (Herr Heinze, pers.
Mitt.).
Die botanische Großrestanalyse charakterisiert die stark zersetzte (H = 8) Ablagerung
als Niedermoortorf, überwiegend gebildet aus den Resten von Schilfrohr (Phragmites
australis) und zahlreichen Resten krautiger Pflanzen. Der hohe Anteil von etwa 25-50 Vol%
der Schilfreste ist in Abb. 6.1.9 gut erkennbar. Weitere identifizierbare Gewebereste
beschränken sich auf weniger als 1 Vol% Rindenreste, die den Birkengewächsen (Betulaceae)
zugeordnet werden. Ob es sich dabei um Birken- oder Erlenrinde handelt, war nicht mehr
bestimmbar. Des Weiteren sind Blattreste der Weide (Salix spec.) mit ebenfalls weniger als 1
Vol% in dieser Torfprobe enthalten. Von den krautigen Pflanzen sind lediglich Früchte und
Samen erhalten geblieben. Sowohl Blätter und Stängel als auch Wurzelmaterial sind wie in
allen stark zersetzten Niedermoortorfen als Gewebereste nicht mehr vorhanden. Es sind die
Samen der Salzbinse (Juncus gerardii), Wasserminze (Mentha aquatica) und der
Wassermiere (Myosoton aquaticum) und die Früchte weiter nicht bestimmbarer Veilchen
(Viola sp.) identifizierbar.
Der hohe Anteil von Schilfrohr in dieser Torfprobe ist auch für das n-Alkanverteilungsmuster
prägend (Abb. 6.1.10). Der n-Alkan-Vegetations-Indikator (AVI) weist mit
einem Wert von 3,2 deutlich auf die Bevorzugung der für Niedermoorvegetation typischen
n-C 27 - und n-C 29 -Homologe hin. Die mit einem Anteil von 12,9% signifikante Anreicherung
des Tetracosans (n-C 24 ) in der Aliphatenfraktion bildet treffend den hohen Anteil des
Schilfrohrs in dieser Torfprobe ab. Die hohen Gehalte und die Verteilung der pentacyclischen
145

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
Triterpenoide in der Probe führen allerdings zu einem völlig anderen Bild der an der Bildung
dieser Ablagerung beteiligten Vegetation (Abb. 6.1.10).
µg/g g [TO
C]
50
40
30
20
10
a)
Basistorf Bensersiel
PPI = 12,9%
AVI = 3,2
µg/g [TOC]
200
150
100
50
Basistorf Bensersiel
b)
WPI = 32,7%
BPI = 47,2%
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
Anzahl der C-Atome
0
U10
Taraxerol
Glutinol
beta-Amyrin
Lupeol
alpha-Amyrin
Friedelin
Betulin
Oleanolsäure
Betulinsäure
Betulinaldeyd
Ursolsäure
Abb. 6.1.10: Verteilungsmuster der a) n-Alkane und b) pentacyclischen Triterpenoide in der
Basistorfprobe an der Oberfläche des Benser Watts.
Lässt sich das Vorkommen von Betulin, Lupeol und Glutinol noch mit den in der botanischen
Großrestanalyse identifizierten Resten von Birken oder Erlen erklären, ist ein pflanzlicher
Ursprung für die Oleanolsäure und Ursolsäure nicht erkennbar. Durch das Vorkommen von
Glutinol, das bisher ausschließlich in der Schwarzerle (Alnus glutinosa), nicht aber in der
Moorbirke (Betula pubescens) nachzuweisen ist, erhält man einen Hinweis auf die
ursprüngliche Vegetationsverteilung des eingetragenen Bruchwaldtorfmaterials. Es muss sich
dabei also um einen Bruchwald mit einer klaren Dominanz der Schwarzerle gehandelt haben.
Unterstützt wird diese Vermutung durch das Vorkommen von Taraxerol, das ebenfalls
signifikanter Bestandteil der Lipidfraktion der Schwarzerle (Alnus glutinosa) ist und nicht in
der Moorbirke identifiziert wurde (vergl. Abb. 5.4.2 und 5.4.3). Die Triterpenoidsäuren
Ursolsäure und Oleanolsäure sind für die Vegetationsgemeinschaften der Hochmoore
charakteristische Verbindungen und treten in fast allen Spezies auf. Das breite Spektrum ihrer
Verbreitung lässt eine weitere Eingrenzung des pflanzlichen Ursprungs nicht zu, deutet aber
auf einen zusätzlichen Eintrag hochmoorartiger Vegetation hin.
Da sich in der botanischen Großrestanalyse keinerlei Hinweise auf eine am Ort der
Ablagerung gewachsene Hochmoorvegetation finden lassen, ist davon auszugehen, dass es
sich bei den geochemisch nachgewiesenen Lipiden typischer Hochmoorvegetation um
eingeschwemmtes, vielleicht älteres und aus diesem Grund vollständig zersetztes Material
erodierter Hochmoortorfe handelt. Durch die geochemische Analyse lassen sich auf
molekularer Ebene somit auch Hinweise auf Vegetationsgemeinschaften finden, wenn deren
Pflanzenreste sich durch zu starke Verdünnung oder Zersetzung einer botanisch-
taxonomischen Bestimmung entziehen.
146

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
●
Verdrifteter Torf Baltrum (BT1)
Die verdriftete Probe BT1 ist ein stark abgerundetes Stück Torf aus dem Rückseitenwatt der
Insel Baltrum, die freundlicherweise von Herrn Axel Heinze (Heimatmuseum Esens) zur
Verfügung gestellt wurde. Aufgrund der besonders starken Kompaktion hat diese Probe
seinen Ursprung offensichtlich in tieferen Sedimentschichten und könnte so evtl. den Rest
eines erodierten Basistorfs darstellen. Da auch die pflanzliche Zusammensetzung durch einen
offensichtlich hohen Zersetzungsgrad nicht erkennbar war und auch die charakteristischen,
besonders stabilen Reste von Schilfrhizomen fehlten, wurde neben der geochemischen
Analyse sowohl eine botanische Großrestanalyse als auch eine Altersdatierung durchgeführt.
Das konventionelle 14 C-Alter dieser Probe beträgt 6890 ± 40 [J.v.1950] und entspricht einem
kalibrierten Zeitintervall von 5841 bis 5707 BC. Damit stammt die Torfprobe aus dem
Atlantikum (mittlere Wärmezeit) und ist wesentlich älter als das Torfmaterial in den
Bohrkernen Ostbense (OB1-3), deren untere Torfschichten ein maximales 14 C-Alter von etwa
3000 Jahren haben und daher zu den eingeschalteten (schwimmenden) Torflagen gehören.
Da die Basistorfbildung in Küstennähe vor etwa 4800 J.v.H. abgeschlossen war
(Sindowski, 1970), scheint es sich bei der Probe BT1 um einen erodierten Basaltorf zu
handeln. Für einen transgressiven, eingeschalteten Torf aus dem Untersuchungsgebiet weist
die Probe ein zu hohes Alter auf. Die Probe BT1 scheint demnach tatsächlich aus einer
größeren Teufe zu stammen. Die damit verbundene höhere Auflast erklärt auch die stärkere
Kompaktion der Probe. Die botanische Großrestanalyse charakterisiert die Probe als einen
stark zersetzten (H = 8) Niedermoortorf, der sich aus der Ablagerung krautiger Pflanzen und
von Gräserresten gebildet hat. An weiteren Geweberesten sind nur noch wenige Wurzeln und
Rhizome von Schilfrohr und ausschließlich verkohlte (vermutlich verbrannte) Reste von
Erlenholz und Erlenrinde (Alnus glutinosa) identifiziert worden. Dagegen sind die Samenund
Fruchtfragmente der krautigen Pflanzen und Gräser wesentlich vielfältiger
zusammengesetzt. Die wichtigsten Vertreter dieser Vegetationsgemeinschaften sind
Wasserminze (Mentha aquatica), Rohrkolben (Typha latifolia) und Ufer-Wolfstrapp (Lycopus
europaeus). Eine vollständige Aufzählung findet sich im Anhang in Tab. 9.3.3.
Die geochemische Analyse liefert ein n-Alkanverteilungsmuster (Abb. 6.1.11) mit
dem für Niedermoortorfe charakteristischen unimodalen Maximum beim Nonacosan (n-C 29 ).
Ein TOC-Gehalt von 26,9% und ein C/N-Verhältnis von 23 weisen bereits auf eine unter
guter Nährstoffversorgung entstandene Torfablagerung hin. Der Schilftorfindikator (PPI =
2,2%) zeigt mit einem Wert deutlich unter 5% keinen signifikanten Schilfeintrag an,
147

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
und aufgrund der Abwesenheit pentacyclischer
Triterpenoide in der Probe lässt sich sowohl ein Eintrag
von Bruchwald- als auch von Hochmoorvegetation
sicher ausschließen. Eine weitere Differenzierung
innerhalb der Niedermoorvegetation allein durch
geochemische Methoden ist aus Mangel an
chemotaxonomisch verwertbaren Verbindungen nicht
möglich.
10
8
6
4
2
Verdrifteter Torf (BT1)
(Baltrum)
PPI = 2,2%
AVI = 2,1
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
Anzahl der C-Atome
Abb. 6.1.11: n-Alkanverteilungsmuster
der Torfprobe BT1.
6.2 CHEMOTAXONOMISCHE CHARAKTERISIERUNG WEITERER
SEDIMENTABLAGERUNGEN IM UNTERSUCHUNGSGEBIET
Basierend auf den Ergebnissen über die Lipidzusammensetzung regionaler torfbildender
Pflanzen und der Evaluierung geochemischer Parameter erfolgt an weiteren Proben aus dem
Untersuchungsgebiet eine Faziescharakterisierung ausschließlich auf Basis der organischgeochemischen
Analyse.
6.2.1 BOHRUNG BENSERSIEL (BNS1 0-150 cm)
Ziel der Bohrung im Rückseitenwatt nahe der Ortschaft Bensersiel war es, ein Sedimentprofil
zu erhalten, das möglicht die gesamte nacheiszeitliche Sedimentation umfasst. In Bereichen
des heutigen Wattenmeeres, die relativ dicht bis an den festländischen Geestkörper reichen,
ist die holozäne Sedimentation von nur geringer Mächtigkeit und kann daher auch mit
einfachem Bohrgerät durchteuft werden. Die geochemische Analyse des pleistozänen
Untergrunds kann wichtige Informationen über mögliche Kohlenstoffquellen zu dieser Zeit
geben. Darüber hinaus kann es insbesondere durch Wanderung der Entwässerungspriele und
die damit verbundene Sedimentumlagerung zu einem Eintrag pleistozäner Sedimente in
nacheiszeitlichen Ablagerungen kommen, die dann anhand ihrer Lipidzusammensetzung
erkennbar werden.
Der Bohrkern Bensersiel (BNS1 0-150 cm) ist für die geochemische Analyse in
insgesamt dreizehn visuell unterscheidbare Sedimentabschnitte eingeteilt worden. Anhand der
n-Alkanverteilung lassen sich dabei drei verschiedene Grundmuster erkennen (Abb. 6.2.1).
148

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
0
50
100
150 cm
BNS 1 (0-150 cm)
14 C-Alter
2720 ± 60 BP
δ 13 C = -27,16‰
δ 13 C = -27,06‰
δ 13 C = -27,35‰
δ 13 C = -27,72‰
δ 13 C = -27,39‰
δ 13 C = -27,31‰
δ 13 C = -28,38‰
}
}
6965 ± 40 BP
}
δ 13 C = -25,78‰
6965 ± 40 BP
δ 13 C = -27,19‰
10540 ± 100 BP
TOC = 21,6% C/N = 22 AVI = 1,7
PPI = 15,8%
}
}
}
}
}
C/N = 40
PPI = 7,3%
}
}
}
δ 13 C = -26,57‰
δ 13 C = -27,29‰
δ 13 C = -26,46‰
δ 13 C = -26,57‰
TOC = 31,8%
C/N = 22
TOC = 23,4%
C/N = 21
AVI = 1,6
PPI = 15,3%
TOC = 19,2%
C/N = 21
AVI = 1,7
PPI = 12,9%
TOC = 17,5%
C/N = 21
AVI = 1,4
TOC = 24,4%
AVI = 1,7
TOC = 9,6%
AVI = 0,4
PPI = 11,2%
C/N = 19
PPI = 9,3%
}
TOC = 1,2%
C/N = n.b.
AVI = 0,7
TOC = 0,5%
AVI = 0,4
TOC = 0,1%
AVI = 0,5
TOC = 0,5%
AVI = 0,3
TOC = 0,1%
AVI = 0,5
PPI = 6,3%
C/N = 17
PPI = 2,8%
C/N = 2,5
PPI = 4,9%
C/N = 12
PPI = 1,8%
C/N = 10
PPI = 2,7%
AVI = 1,9
PPI = 14,3%
µg/g [TOC]
35
30
25
20
15
10
5
n-Alkane
BNS 1 (Typ 1)
0
17 19 21 23 25 27 29 31 33 35
35
30
25
20
15
10
5
BNS 1 (Typ 2)
0
17 19 21 23 25 27 29 31 33 35
60
50
40
30
20
10
BNS 1 (Typ 3)
0
17 19 21 23 25 27 29 31 33 35
Anzahl der C-Atome
µg/g [TOC]
1000
800
600
400
200
0
700
600
500
400
300
200
100
0
5000
4000
3000
2000
1000
0
500
400
300
200
100
0
700
600
500
400
300
200
100
0
Triterpenoide
BNS 1 (58-74 cm)
BPI = 11,5%
Taraxerenon
U10 U10
Taraxerol Taraxerol
beta-Amyrin
beta-Amyrin
Lupeol Lupeol
Friedelin Friedelin
Uvaol Uvaol
Betulin Betulin
Oleanolsäure
Oleanolsäure
Betulinsäure
Betulinsäure
BNS 1 (98-112 cm)
BPI = 9,3%
Taraxerenon
U10
Taraxerol
beta-Amyrin
Lupeol
Friedelin
Uvaol
Betulin
Oleanolsäure
Betulinsäure
BNS 1 (112-120 cm)
BPI = 2,9%
Taraxerenon
U10
Taraxerol
beta-Amyrin
Lupeol
Friedelin
Uvaol
Betulin
Oleanolsäure
Betulinsäure
BNS 1 (120-135 cm)
BPI = 23,9%
BNS 1 (135-150 cm)
WPI = 72,5%
Taraxerenon
U10
Taraxerol
beta-Amyrin
Lupeol
Friedelin
Uvaol
Betulin
Oleanolsäure
Betulinsäure
BPI = 2,1%
WPI = 32,9%
WPI = 7,0%
WPI = 24,0%
WPI = 16,1%
Taraxerenon
U10
Taraxerol
beta-Amyrin
Lupeol
Friedelin
Uvaol Uvaol
Betulin Betulin
Oleanolsäure
Oleanolsäure
Betulinsäure
Betulinsäure
Abb. 6.2.1: Verteilungsmuster der n-Alkane und Triterpenoide im Sedimentkern Bensersiel 1
(BNS1 0-150 cm) und daraus abgeleitete Parameter.
149

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
Die oberen sieben Sedimentabschnitte im Teufenintervall von 0-58 cm weisen ein
einheitliches n-Alkanverteilungsmuster auf, wie es für reine Schilftorfe charakteristisch ist
(Abb. 6.2.1). Besonders die Anreicherung des Tetracosans (n-C 24 ) ist sehr deutlich
ausgeprägt. Der daraus abgeleitete Schilftorfindikator (PPI) erreicht mit 9,3% (BNS1 50-58
cm) bis 15,8% (BNS1 1-5 cm) außergewöhnlich hohe Werte, die darüber hinaus noch eine
Anreicherung dieser Verbindung gegenüber den Gehalten in rezenten Schilfrhizomen und
mäßig zersetzten Schilftorfen widerspiegeln (Köller, 2002). Dies kann als ein Hinweis auf
einen höheren Zersetzungsgrad des abgelagerten Materials interpretiert werden, der den
ungünstigen Erhaltungsbedingungen für pflanzliche Biomasse in den Niedermooren
entspricht. Die einheitlich „engen“ C/N-Verhältnisse zwischen 19 und 22 in diesem
Teufenabschnitt sprechen ebenfalls für eine Ablagerung, die unter guter Nährstoffversorgung
der torfbildenden Vegetation stattgefunden hat. Pentacyclische Triterpenoide sind in den
oberen Sedimentabschnitten nur vereinzelt und in geringen Gehalten nachweisbar. Die
Oberflächenprobe BNS1 (1-5 cm) enthält als einziges Triterpenoid Taraxerol (15,6 µg/g
TOC), während die sich anschließenden Teufenabschnitte BNS1 (5-10 cm), BNS1 (10-20
cm), BNS1 (20-30 cm) und BNS1 (30-40 cm) keine Triterpenoide enthalten und deshalb
ebenso mit hoher Sicherheit auf der Basis des charakteristischen n-Alkanverteilungsmusters
als reine Schilftorfe klassifiziert werden können. In den folgenden Teufenintervallen sind mit
89,9µg/g TOC Friedelin (BNS1 40-50 cm) bzw. 19,0 µg/g TOC Taraxerol (BNS1 50-58 cm)
ebenfalls nur geringe Mengen an Triterpenoiden detektierbar.
Das vereinzelte Vorkommen geringer Mengen pentacyclischer Triterpenoide ist
bereits für zahlreiche weitere Schilftorfe aus dem Wattenmeer beschrieben worden
(Wöstmann, 1999; Köller, 2002) und wird als vereinzelte Einschwemmung oder Einwehung
hochmoor- oder bruchwaldartiger Pflanzen während der Torfbildung/Ablagerung betrachtet.
Aufgrund der großen Bandbreite und der fehlenden Systematik der Vorkommen einzelner
Triterpenoide kann ein biogener Eintrag aus dem Vegetationskomplex der Schilfröhrichte
ausgeschlossen werden.
Im Sedimentationsabschnitt ab 58 cm Teufe (BNS1 58-74 cm) ändert sich das
n-Alkanverteilungsmuster signifikant. Der n-Alkan-Vegetations-Indikator (AVI = 0,4) weist
mit einem deutlich unter eins liegenden Wert bereits auf die deutliche Verschiebung der
Bevorzugung zu längerkettigen Homologen hin. Das unimodale Maximum beim Tritriacontan
(n-C 33 ) entspricht dem typischer Hochmoorvegetation. Das „weite“ C/N-Verhältnis deutet
ebenfalls auf eine an Stickstoffmangel angepasste Vegetation hin, wie sie in Hochmooren
vorkommt. Auf der Basis der ermittelten Lipidzusammensetzung torfbildender Pflanzen ist
150

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
eine ähnliche n-Alkanverteilung nur in den Wurzeln der Besenheide (Calluna vulgaris)
nachgewiesen worden (vergl. Abb. 5.3.9). Die n-Alkanverteilung in dieser Probe wird
zusätzlich noch von einem zweiten Muster überprägt, das durch den erhöhten Wert des
Schilftorf-Indikators (PPI = 7,6%) deutlich angezeigt wird. Demnach enthält das relativ stark
mit klastischem Material verdünnte Sediment (TOC = 9,6%) einen deutlich nachweisbaren
Schilfanteil in seinem organischen Material. Das Verteilungsmuster der Triterpenoide enthält
mit Friedelin eine hochmoortypische Verbindung, die fast ausschließlich in den Stängeln und
Wurzeln der Besenheide (Calluna vulgaris) vorkommt und aufgrund der Übereinstimmung
mit dem n-Alkanverteilungsmuster dieser pflanzlichen Quelle zugeordnet werden kann.
Dominiert wird dieser Sedimentabschnitt allerdings durch Triterpenoide, die eindeutig
der Bruchwaldvegetation zugeordnet werden können (WPI = 72,5%). Betulin, Betulinsäure
und Lupeol sind indikativ für den Eintrag von Betulaceen wie z.B. der Moorbirke oder der
Schwarzerle. Die scheinbare Diskrepanz zwischen dem hochmoorartigen n-Alkanverteilungsmuster
und der Anwesenheit großer Mengen bruchwaldtypischer Triterpenoide
erklärt sich aus der Tatsache, dass Bruchwaldvegetation nur in Form triterpenoidreicher
Rinden- und Holzreste in Torfen erhalten bleibt, diese aber nur geringe Mengen an n-Alkanen
enthalten und folglich kaum das Gesamtsignal einer Probe beeinflussen können. Schon
geringe Mengen hochmoorartiger Vegetation kann das n-Alkanverteilungsmuster nachhaltig
überprägen. Da die Gehalte der Triterpenoide in den Pflanzenteilen mit dem höchsten
Erhaltungspotential (Wurzeln bzw. Rinde und Holz) in etwa ausgeglichen ist, kann hier eher
eine Abschätzung der Anteile hochmoorartiger Vegetation und des Bruchwaldeintrags in der
Probe erfolgen. Demnach ist der Anteil der Bruchwaldvegetation in Form von Birkengewächsen
(Betulaceae) deutlich höher als der Anteil von hochmoorartiger Vegetation wie
z.B. der Besenheide (Calluna vulgaris). Zusätzlich enthält die Probe einen signifikanten
Anteil an organischem Material aus Schilfpflanzen (Phragmites australis).
Ein identisches n-Alkanverteilungsmuster enthält der Sedimentabschnitt BNS1 (74-98
cm), das infolge noch stärkerer Verdünnung durch Wattsediment (TOC = 1,2%) allerdings
weniger deutlich ausgeprägt ist. Der Schilftorfindikator (PPI = 6,3%) zeigt einen messbaren
Anteil von Schilfpflanzen am organischen Material an. Pentacyclische Triterpenoide sind nur
in der Form von Taraxerol (350 µg/g TOC) und Taraxerenon (677 µg/g TOC) vorhanden. Als
Bestandteil vieler Pflanzen ist das chemotaxonomische Potential beider Verbindungen alleine
als gering einzustufen. Da Taraxerol und das entsprechende Keton auch Bestandteile der
Erlenrinde sind, erscheint ein Eintrag aus einer Bruchwaldvegetationsgemeinschaft am
wahrscheinlichsten, da typische Hochmoortriterpenoide in diesem Sedimentabschnitt fehlen.
151

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
Die Teufenintervalle von 78 cm bis zur unteren Begrenzung des Bohrkerns BNS1 in
150 cm Teufe repräsentieren das dritte Grundmuster in der Lipidzusammensetzung. Die sehr
niedrigen TOC-Gehalte von 0,1% bis maximal 0,5% deuten auf reine klastische
Wattablagerungen ohne signifikanten Eintrag terrestrischer Biomasse hin. Bei der
stratigraphischen Beschreibung der Proben sind keine Pflanzen- oder Torfreste visuell
erkennbar gewesen. Aufgrund der niedrigen Elementgehalte sind die berechneten C/N-
Verhältnisse mit größeren Fehlern behaftet und haben deshalb nur eine eingeschränkte
Aussagekraft. Dennoch ist durch höhere Probeneinwaagen bei der geochemischen
Aufarbeitung ausreichend organisches Material extrahiert worden, welches eine
Charakterisierung des organischen Materials erlaubt.
Die n-Alkanverteilungsmuster der vier Sedimentabschnitte BNS1 (98-112 cm), BNS1
(112-120 cm), BNS1 (120-135 cm) und BNS1 (135-150 cm) weisen einheitlich ein
unimodales Maximum beim Hentriacontan (n-C 31 ) auf, wie es für zahlreiche Pflanzen in den
Vegetationsgemeinschaften der Hochmoore charakteristisch ist (Abb. 6.2.1). Der n-Alkan-
Vegetations-Indikator (AVI) weist treffend durch Werte 5% für den Anteil des Tetracosans an der Fraktion der aliphatischen
Kohenwasserstoffe auf einen signifikanten Eintrag von Schilfpflanzen in einer Ablagerung
hin. Dieser Wert wird in keiner Probe des unteren Bohrkernabschnitts überschritten, somit
kann Schilfrohr als Hauptbestandteil des organischen Materials in diesen Sedimentabschnitten
ausgeschlossen werden.
Die Verteilung der pentacylischen Triterpenoide entspricht ebenfalls einem
gemeinsamen Grundmuster, allerdings mit wesentlich größeren Schwankungen. Auffällig ist
der hohe Anteil an Taraxerenon und Taraxerol, wobei mindestens eine dieser Verbindungen
das Verteilungsmuster in den einzelnen Proben dominiert. Potentielle Quellen dieser
Triterpenoide sind vor allem Hochmoorpflanzen wie die Besenheide (Calluna vulgaris) und
die Moosbeere (Vaccinium oxycoccus), aber auch die Schwarzerle (Alnus glutinosa) enthält in
ihrer Rinde geringe Mengen dieser Verbindungen. Obwohl als nicht pflanzenspezifisch
eingestuft, zeigen diese Verbindungen offenbar eine Verholzung des pflanzlichen Gewebes
an. Die hohen Gehalte an Betulin, Betulinsäure und Lupeol in der Probe BNS1 (98-112 cm)
deuten als typische Verbindungen der Bruchwaldvegetation auf einen signifikanten Anteil
organischen Materials aus Birkengewächsen (Betulaceae) hin (WPI = 32,9%). Der in dieser
Sedimentschicht detektierte Triterpenoidalkohol Uvaol ist bisher ausschließlich in den
Pflanzenteilen der Besenheide (Calluna vulgaris) und in den abgestorbenen Blättern der
152

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
Moosbeere (Vaccinium oxycoccus) identifiziert worden und scheint hier einen Lipideintrag
aus dieser Hochmoorvegetationsgemeinschaft anzuzeigen. Die eiszeitlichen Sedimentablagerungen
des Pleistozäns werden ab einer Teufe von etwa 112 cm erreicht. Die
Verteilungsmuster der Triterpenoide in den Proben entsprechen dabei dem Grundmuster der
darüber liegenden Schicht (BNS1 98-112 cm) aus der frühen und mittleren Warmzeit (Boreal
bzw. älterer Teil des Atlantikums). Allerdings kommt es in diesen Sedimentabschnitten zu
großen Schwankungen in den abgeleiteten Triterpenoid-Parametern WPI und BPI. Während
das Triterpenoidinventar der Probe BNS1 (112-120 cm) durch die Dominanz des Taraxerols
und Taraxerenons nur unzureichend von den Parametern abgebildet wird, sind durch das
Vorkommen der hochmoortypischen Verbindung Friedelin im Sedimentabschnitt BNS1 (120-
135 cm) die Parameter ausgeglichen und lassen die Verteilungsmuster als ein Mischsignal mit
veränderlichen Anteilen hochmoor- und bruchwaldtypischer Triterpenoide erscheinen. Die in
der ältesten Probe des Sedimentkerns (BNS1 135-150 cm) erstmalig in einem Sediment
detektierte, unbekannte Verbindung U10 (Massenspektrum siehe Anhang 9.2.1) ist bisher
lediglich als Inhaltsstoff der äußeren Rindenschicht der Moorbirke (Betula pubescens)
identifiziert worden. Da offenbar eine ausreichende diagenetische Stabilität dieser
Verbindung gegeben ist, kann eine chemotaxonomische Beziehung zwischen den Lipiden der
Moorbirke (Betula pubescens) und der Lipidverteilung dieser Sedimentschicht hergestellt
werden, zumal auch Betulin und Betulinsäure zu den Hauptvertretern der pentacyclischen
Triterpenoide in den Rindenextrakten der Moorbirke zählen.
Zusammenfassend lassen sich die Lipidverteilungsmuster in den unteren
Sedimentabschnitten als ein Mischsignal hochmoorartiger Pflanzenreste mit einem hohen
Anteil von Bruchwaldvegetationsresten interpretieren. Aufgrund der ungünstigen
Erhaltungsbedingungen für die Blätter der Baumvegetation fehlt dieses Signal in den Torfen
in Form charakteristischer n-Alkanverteilungsmuster. Die Gehalte an n-Alkanen in Holz,
Rinde und Wurzeln sind zu gering und werden schon von kleinen Beimengungen wie z.B. aus
hochmoorartiger Vegetation überprägt. Dennoch gelingt der geochemische Nachweis der
Bruchwaldvegetation durch hohe Gehalte pentacyclischer Triterpenoide, die besonders in der
abbauresistenteren Rinde angereichert sind und eine für die Familie der Birkengewächse
(Betulaceae) charakteristische Verteilung aufweisen.
Die geochemische Analyse liefert somit auch in kohlenstoffarmen Sedimenten und
Ablagerungen ohne erkennbare pflanzliche Gewebereste interpretierbare
Lipidverteilungsmuster und stellt eine sinnvolle Ergänzung paläobotanischer Methoden dar.
153

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
6.2.2 BOHRUNG NEUHARLINGERSIEL (NHS1 0-60cm)
Der Oberflächenkern aus dem Vorstrandbereich von Neuharlingersiel (Bohrlokation siehe
Abb. 3.3) wurde in 9 Einzelproben aufgeteilt und zeigt in seinen Lipidverteilungsmustern eine
deutliche Beeinflussung durch terrestrisches Landpflanzenmaterial, obwohl über die gesamte
Teufe keine visuell erkennbaren Pflanzen- oder Torfreste vorhanden sind (Abb. 6.2.2).
µg/g [TOC]
25
20
15
10
5
0
PPI = 3,4%
NHS1 (1-3 cm)
AVI = 1,3
17 19 21 23 25 27 29 31 33 35
20
15
10
5
0
PPI = 3,7%
NHS1 (31-35 cm)
AVI = 1,4
17 19 21 23 25 27 29 31 33 35
14
12
10
8
6
4
2
0
PPI = 10,8%
NHS1 (51-55 cm)
AVI = 1,8
17 19 21 23 25 27 29 31 33 35
Anzahl Kohlenstoffatome
Abb. 6.2.2: Verteilungsmuster der n-Alkane ausgewählter Teufenabschnitte im Sedimentkern
NHS1 (0-60 cm).
Die Verteilungsmuster der n-Alkane in den oberen Sedimentschichten (0-50 cm Teufe) zeigen
neben der für Landpflanzen typischen ungeradzahligen Bevorzugung ein breites Maximum
der langkettigen n-C 27 -, n-C 29 - und n-C 31 -Alkane. Es handelt sich also um ein Mischsignal aus
typischen Hochmoor- und Niedermoorelementen, wobei der n-Alkanvegetationsindikator
(AVI) mit Werten >1 eindeutig eine Dominanz von eher niedermoortypischen Verbindungen
anzeigt. Ein Eintrag von erodiertem Torfmaterial erscheint wahrscheinlich, da aber der
Schilftorfindikator (PPI) mit Werten deutlich unter 5% keine Anreicherung des Tetracosans
(n-C 24 ) anzeigt, stammt das organische Material in den oberflächennahen Sedimentschichten
(0-50 cm) mit großer Wahrscheinlichkeit nicht aus erodierten Schilftorfen.
Ab einer Teufe von 51 cm ändert sich das n-Alkanverteilungsmuster signifikant. Die
Sedimentabschnitte NHS1 (51-55 cm) und NHS1 (55-59 cm) zeigen die für Schilftorfe
charakteristische Anreicherung des Tetracosans (n-C 24 ) mit einer Dominanz der n-C 23 - und
n-C 25 -Homologen (Abb. 6.2.2). Das Verteilungsmuster ist identisch mit dem rezenter
Schilfrhizome und weiterer, durch botanische Großrestanalysen als Schilftorfe identifizierter
Proben (vergl. Kern Ostbense 1-3) und erodierten Torfmaterials, das am Strand von
Neuharlingersiel angespült wird (Wöstmann, 2000). Der Eintrag organischen Materials aus
erodierten Schilftorfen in den tieferen Sedimentabschnitten des Bohrkerns NHS1 wird durch
die charakteristische n-Alkanverteilung gut sichtbar.
154

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
µg/g [TOC]
30
25
20
15
10
5
0
NHS1 (15-19 cm)
WPI =47,0 %
Taraxerol
beta-Amyrin
alpha-Amyrin
Lupeol
Lupanol
Betulin
30
25
20
15
10
5
0
NHS1 (47-51 cm)
WPI =46,5 %
Taraxerol
beta-Amyrin
alpha-Amyrin
Lupeol
Lupanol
Betulin
70
60
50
40
30
20
10
0
NHS1 (55-59 cm)
WPI =62,3 %
Taraxerol
beta-Amyrin
alpha-Amyrin
Lupeol
Lupanol
Betulin
Abb. 6.2.3: Verteilungsmuster der Triterpenoide in ausgewählten Teufenabschnitten des
Sedimentkern NHS1 (0-60 cm).
In den beiden oberen Sedimentabschnitten (NHS1 0-3 cm und NHS1 7-11 cm) sind keine
pentacyclischen Triterpenoide identifizierbar. Es kann sich also nur um Niedermoorpflanzen
bzw. deren Torffragmente handeln, da diese keine bedeutende Quelle für pentacyclische
Triterpenoide darstellen. Ein Beitrag sowohl von erodierten Hochmoor- als auch von
Bruchwaldtorfen am organischen Material dieser Wattsedimentschichten kann somit
ausgeschlossen werden.
In den darunter liegenden Kernabschnitten von 11-43 cm Teufe (Proben NHS1 15-19
cm, NHS1 23-27 cm, NHS1 31-35 cm und NHS1 39-43) treten die Triterpenoidalkohole
Taraxerol, Lupeol und vereinzelt β-Amyrin in geringen Mengen auf (Abb. 6.2.3). Lupeol ist
in dieser Studie als Hauptkomponente im Rindenextrakt der Moorbirke (Betula pubescens)
identifiziert worden, während Taraxerol und β-Amyrin nicht nur in der Rinde der Schwarzerle
(Alnus glutinosa), sondern auch in zahlreichen Hochmoorpflanzen wie der Moosbeere
(Vaccinium oxycoccus) oder der Besenheide (Calluna vulgaris) vorkommen. Da allerdings
weitere, eindeutig der Hochmoorvegetationsgemeinschaft zuzuordnende Triterpenoide wie
Friedelin, Uvaol oder Oleanol- und Ursolsäure in den Sedimenten fehlen, scheidet ein Eintrag
von Taraxerol und β-Amyrin aus erodierten Hochmoortorfen aus. Das organische Material der
oberen Sedimentschichten wird seinen Ursprung in erodierten, nicht von Schilfpflanzen
dominierten Niedermoor- und Bruchwaldtorfen haben. Neben Birken und Erlen sind
Rohrkolben (Typha sp.), Seggen (Carex sp.) oder Binsen (Juncus sp.) eine mögliche
Ursprungsvegetation in einem sich in der Verlandung befindlichen Niedermoor.
Der im Sedimentabschnitt 47-51 cm identifizierte Triterpenoidalkohol Lupanol wurde
bisher in keiner der untersuchten Pflanzen nachgewiesen. Auch wurde Lupanol nicht als
Inhaltsstoff einer torfbildenden Pflanze identifiziert. Daher ist wahrscheinlich von einer
diagenetischen Bildung auszugehen. Lupanol könnte durch Reduktion (Hydrierung) aus
155

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
Lupeol entstanden sein, das in vielen torfbildenden Pflanzen in hoher Konzentration
vorhanden ist (Abb. 6.2.4).
H
H
H
CH 2 OH
Oxidation
H
CHO
HO
H
Betulin
Reduktion
HO
H
Betulinaldehyd
Defunktionalisierung
Defunktionalisierung
H
H
CH 3
Hydrierung
H
H
CH 3
HO
H
Lupeol
Dehydrierung
HO
H
H
Lupanol
Oxidation
Reduktion
Oxidation
Reduktion
H
H
CH 3
Hydrierung
H
H
CH 3
O
H
Lupenon
Dehydrierung
O
H
H
Lupanon
Abb. 6.2.4: Mögliche Diagenesewege ausgesuchter Lupanderivate.
Abgesehen von dieser einfachen Reduktion wurden keine Hinweise darauf gefunden,
dass sauer katalysierte Gerüstumlagerungen der Triterpenoide den Vergleich zwischen
rezenten Pflanzen und Sedimenten oder Torfen erschweren könnten. Die Torfe enthalten zum
Beispiel erheblichen Menge von Lupeol und Betulin, die nicht zu Derivaten der Oleananreihe
isomerisiert sind, wie es von Rullkötter et al. (1994) in tiefer versenkten Sedimenten der
Baffin Bay gefunden wurde.
Im untersten Sedimentabschnitt (55-59 cm) wurde kein Lupanol gefunden. Stattdessen
wurde neben Taraxerol und Lupeol ein deutlich erhöhter Gehalt an Betulin festgestellt. Die
vor allem in den Rinden der Birkengewächse (Gattung Betulaceae: Birkenarten, Betula sp.,
und Erlenarten, Alnus sp.) vorkommende Verbindung (Hegnauer, 1962) findet sich zumeist in
Bruchwaldtorfen als sogenanntes „Holztriterpenoid“ angereichert. Anhand der hohen Gehalte
an Betulin und einer sich von den oberen Sedimentkernabschnitten stark unterscheidenden
n-Alkanverteilung wird hier ein Wechsel der Art des eingetragenen organischen Materials
sichtbar. Die n-Alkanverteilung und die Verteilung der Triterpenoide sprechen für den Eintrag
156

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
eines Übergangsmoortorfs aus einem verlandeten, mit Birken bewachsenen Niedermoor mit
hohem Schilfanteil.
Die Ergebnisse der geochemischen Analyse belegen auch in diesem visuell von
Pflanzen- und Torfresten freien Sedimentprofil den hohen Anteil des terrigenen organischen
Materials im Wattsediment und unterstreicht somit die große Bedeutung erodierter Torfe als
Kohlenstoffquelle im Wattenmeer.
6.2.3 LIPIDZUSAMMENSETZUNG IN DEN SEDIMENTEN ÖSTLICH VON
NEUHARINGERSIEL
In Zusammenarbeit mit der DFG-Forschergruppe BioGeoChemie des Watts erfolgte eine
Probennahme im Spiekerooger Rückseitenwatt, bei der im Zuge eines Nord-Süd-Transekts
Sedimentkerne auf dem Neuharlingersieler Nacken und auf der Gröninger Plate erbohrt
wurden (Abb. 3.3). In drei Kernabschnitten der Bohrung Neuharlingersieler Nacken (NHS-N;
53°43,270 N; 07°43,718 E) ließen sich Torffragmente visuell erkennen. In der Bohrung
Gröninger Plate (GP1; 53°43,638 N; 07°45,960 E) enthielt nur ein Kernabschnitt erkennbare
Torfpartikel. Die jeweiligen Kernabschnitte wurden geochemisch analysiert.
Die vier torfhaltigen Sedimentproben aus den Bohrkernen Neuharingersieler Nacken
(NHS-N) und Gröninger Plate (GP) decken den Bereich östlich von Neuharlingersiel ab und
vervollständigen den Überblick über das Lipidinventar der Sedimente im Spiekerooger
Rückseitenwatt (Abb. 6.2.5).
Die n-Alkanverteilungsmuster der Proben aus der Bohrung auf dem Neuharlingersieler
Nacken zeigen im obersten torfpartikelhaltigen Bohrkernabschnitt (NHS-N 250-255 cm) ein
für Niedermoorvegetation charakteristisches Verteilungsmuster (AVI >1) mit einem
unimodalen Maximum beim Nonacosan (n-C 29 ). Ein nicht signifikant erhöhter Wert für den
Schilftorfindikator (PPI < 5%) deutet auf die Abwesenheit oder einen nur geringen Anteil von
Schilftorf an den erodierten Torfpartikeln in dieser Sedimentschicht. Der hohe Gehalt und die
Anreicherung bruchwaldtypischer Triterpenoide (WPI = 55%) deuten mit ihrem Verteilungsmuster
auf den Eintrag von Birkengewächen (Betulaceae) hin. Da die in hoher Konzentration
detektierte unbekannte Verbindung U55 bisher keiner pflanzlichen Quelle zugeordnet werden
konnte, ist ein chemotaxonomisches Potential bisher nicht erkennbar. Die in dieser
Sedimentschicht angereicherten Torfpartikel sind auf der Basis der geochemischen Analyse
einem schilffreien Übergangsmoor-Bruchwaldtorf zuzuordnen.
157

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
2000
NHS-N1 (250-255 cm)
2500
NHS-N1 (280-285 cm)
1000
NHS-N1 (440-445 cm)
µg/gTOC gTOC
1500
1000
PPI = 4,4%
AVI = 1,4
2000
1500
1000
PPI = 6,9%
AVI = 1,6
500
PPI = 3,3%
AVI = 1,5
500
500
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
Anzahl C-Atome
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
µg/ g TO
C
µg/gTOC
600
500
400
300
200
100
0
Taraxerol
beta-Amyrin
Lupeol
3500
3000
2500
2000
1500
1000
500
BPI = 0%
PPI = 2,5%
NHS-N1 (250-255 cm)
AVI = 1,0 WPI = 55,0%
U25
alpha-Amyrin
U29
U56
Uvaol
U55
Betulin
Oleanolsäure
Betulinsäure
Betulinaldeyd
Friedelin
GP1 (375-380 cm)
Ursolsäure
800
700
600
500
400
300
200
100
0
Taraxerol
beta-Amyrin
Lupeol
5000
4000
3000
2000
1000
NHS-N1 (280-285 cm)
BPI = 22,0%
BPI = 3,2%
U25
alpha-Amyrin
WPI = 29,7%
U29
U56
Uvaol
U55
Betulin
Oleanolsäure
Betulinsäure
Betulinaldeyd
Ursolsäure
Friedelin
GP1 (375-380 cm)
WPI = 44,6%
700
600
500
400
300
200
100
0
Taraxerol
beta-Amyrin
Lupeol
alpha-Amyrin
U25
NHS-N1 (440-445 cm)
BPI = 2,2%
WPI = 22,2%
U29
U56
Uvaol
U55
Betulin
Oleanolsäure
Betulinsäure
Betulinaldeyd
Ursolsäure
Friedelin
0
19 21 23 25 27 29 31 33 35
Anzahl C-Atome
0
Taraxerol
beta-Amyrin
Lupeol
alpha-Amyrin
U25
U29
U56
Uvaol
U55
Betulin
Oleanolsäure
Betulinsäure
Betulinaldeyd
Ursolsäure
Friedelin
Abb. 6.2.5: Verteilungsmuster der n-Alkane und der pentacyclischen Triterpenoide in den
Sedimentproben der Bohrung Neuharlingersieler Nacken (NHS-N) im Vergleich
mit der Lipidverteilung in der Bohrung Gröninger Plate (GP1).
Im Teufenabschnitt 280-285 cm zeigt das n-Alkanverteilungsmuster mit einem
deutlich erhöhten Wert für den Schilftorfindikator (PPI >5%) den Eintrag von Schilftorfresten
an. Das Grundmuster der Triterpenoidverteilung bleibt in diesem Sedimentabschnitt erhalten,
allerdings sind mit α-Amyrin und Oleanolsäure auch Verbindungen typischer Hochmoorvegetation
in geringer Menge vertreten. Der Ursprung und die chemotaxonomische
Bedeutung der unbekannten Triterpenoide U55 und U56 ist auf der Basis der bisher
analysierten Pflanzen nicht erkennbar, sehr wahrscheinlich stammt das organische Material in
diesem Sedimentabschnitt zu einem Großteil von einem erodierten Bruchwaldtorf. Die Reste
eines erodierten Schilftorfs haben einen weiteren signifikanten Anteil am organischen
Material dieser Probe.
158

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
Die in 440-445 cm Teufe angereicherten Torfpartikel entsprechen in ihrer n-Alkanverteilung
dem eines Niedermoortorfs ohne größeren Schilftorfanteil. Das Verteilungsmuster
der Triterpenoide ist identisch mit dem im Sedimentabschnitt 280-285 cm und erstreckt
ebenfalls in der Mehrzahl auf typische Verbindungen waldreicher Übergangsmoore.
Zusammenfassend kann festgestellt werden, dass die Zusammensetzung des
organischen Materials der torfhaltigen Sedimente über den gesamten analysierten
Teufenabschnitt relativ homogen ist. Die eingeschwemmten Torfpartikel haben ihren
Ursprung wahrscheinlich in einem größeren Torfvorkommen, welches über einen längeren
Zeitabschnitt erodiert wurde und kontinuierlich Torfpartikel freisetzt hat.
Die Sedimentprobe, die der Bohrung auf der Gröninger Plate in 375-380 cm Teufe
entnommen wurde (GP1 375-385cm), weist dagegen eine n-Alkanverteilung auf, die einen
deutlichen Eintrag hochmoortypischer Vegetationsreste anzeigt. Das unimodale Maximum
beim Hentriacontan (n-C 31 ) wird von einem niedrigen PPI-Wert begleitet, der die
Abwesenheit größerer Mengen erodierter Schilftorfe anzeigt. Auch das Verteilungsmuster der
pentacyclischen Triterpenoide enthält einen größeren Anteil (BPI = 22%) Verbindungen
hochmoortypischer Vegetationsgemeinschaften. Die Triterpenoide Friedelin, Uvaol, Oleanolsäure
und Ursolsäure sind zum Beispiel in einer nahezu identischen Verteilung Bestandteile in
den Wurzeln der Besenheide (Calluna vulgaris, vergl. Abb. 5.4.5). Auch der unbekannte
Triterpenoidalkohol U29 (Massenspektrum siehe Anhang 9.2.1) ist in den Wurzeln der
Besenheide identifiziert worden und gibt einen weiteren Hinweis auf einen Eintrag von
erodiertem Hochmoortorf. Die ebenfalls hohen Gehalte von Lupeol, Betulin und Betulinsäure
weisen auf einen signifikanten Anteil von Bruchwaldtorfen hin, hauptsächlich gebildet aus
Birkengewächsen (Betulaceae) (WPI = 44,6%). Das in diese Sedimentschicht eingeschwemmte
Material stellt demnach eine Mischung aus Bruchwaldtorfresten und
Hochmoortorfresten dar.
6.3 ZUSAMMENFASSENDE STRATIGRAPHISCHE (FAZIELLE)
CHARAKTERISIERUNG HOLOZÄNER SEDIMENTABLAGERUNGEN IM
SPIEKEROOGER RÜCKSEITENWATT
Die holozänen Torfablagerungen in den Rückseitenwatten der Ostfriesischen Inseln nehmen
sedimentologisch und stratigraphisch eine Sonderstellung ein, da es sich bei Torfen um eine
Biofazies und nicht um eine Lithofazies handelt. Ihre Akkumulation ist durch Wachstum
gesteuert, das sehr empfindlich auf verschiedenste Einflüsse wie beispielsweise Klima, aber
159

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
auch Überflutungen durch Salzwasser reagiert. Als Anhaltspunkt kann man bei Mooren von
einer Wachstumsrate von 0,5 mm pro Jahr ausgehen (Succow und Joosten, 2001). Dies macht
deutlich, dass für die Akkumulation von Torf relativ viel Zeit nötig ist. Das bedeutet, dass
Torfe nur an den Kenterpunkten der episodischen Meeresspiegelbewegungen, wenn die
Küstenlinienverschiebung entsprechend langsam ist, also beim Wechsel von transgressiver zu
regressiver Phase und umgekehrt entstehen können (Diessel, 1992). Auch bei einer deutlichen
Verlangsamung des Meeresspiegelanstiegs wäre bei entsprechender Sedimentanlieferung ein
Torfwachstum denkbar. Bei einer starken Regression, d.h. einer Absenkung des
Meeresspiegels, würde der Grundwasserspiegel entsprechend fallen, und es käme gar nicht
erst zur Moorbildung, sondern direkt zu einer Bodenbildung. Bei einem schon existierenden
Moor würde dieses absterben, und es würde ein Zersetzungshorizont im Torf entstehen. Torfe
könnten also nur dort entstehen bzw. existieren, wo der Meeresspiegel bzw.
Grundwasserspiegel etwa auf einem Niveau bleibt oder nur so langsam ansteigt, dass er nicht
das Moorwachstum übersteigt. Torfe sind demnach an der Basis einer Sequenz während eines
Niedrigstand-Systemtraktes oder am Top einer Sequenz in einem Hochstand-Systemtrakt zu
erwarten (Bungenstock, 2005). In Abbildung 6.3.1 sind die Profile der Bohrkerne Ostbense
(OB1-3) und Bensersiel (BNS1) mit den Datierungsergebnissen ausgewählter Horizonte
abgebildet und werden nachfolgend im Rahmen der nacheiszeitlichen Sedimententwicklung
im Untersuchungsgebiet interpretiert.
0
OB1 (0-71cm)
3050 ± 35 BP
OB2 (0-72cm)
OB3 (0-71cm)
0 0 0
BNS1 (0-150cm)
2720 ± 60 BP
2370 ± 25 BP
2835 ± 30 BP
2990 ± 40 BP
2465 ± 30 BP
2990*± 30 BP
75cm
2730 ± 80 BP
6965 ± 40 BP
2635 ± 30 BP
10540 ± 100 BP
3025 ± 45 BP
70cm
70cm 70cm 150cm
Abb. 6.3.1: Profile der Bohrkerne Ostbense (OB1-3) und Bensersiel (BNS1) mit den
Datierungsergebnissen ausgewählter Horizonte.
160

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
●
Entstehung und Verbreitung des Basistorfs im Spiekerooger Rückseitenwatt
(transgressive Torfbildung)
Um die erbohrten Profile richtig zu interpretieren und letztendlich den holozänen
Sedimentkörper richtig zu verstehen, ist es notwendig, seine Basisfläche möglichst genau zu
kennen. Transgressive Torfe entstehen landwärts des vordringenden Meeres. Das
Grundwasser steigt mit dem Meeresspiegel und entspricht der Höhe des Mittleren
Tidemittelwassers (Behre und Streif, 1980). Durch das steigende Grundwasser wiederum
vernässt der Untergrund und es kommt zur Bildung von Mooren. Der Torf bildet sich dabei so
lange, wie das Wachstum im Gleichgewicht mit dem Wasserspiegel ist. Steigt der
Meeresspiegelanstieg schneller, als das Moor wachsen kann, wird es überflutet und ertränkt.
Voraussetzung für die Bildung von transgressiven Torfen ist dabei gleichzeitig, dass die
Sedimentzulieferung aus dem Hinterland durch klastische Sedimente so gering ist, dass die
Moore nicht zerstört werden und wachsen können (Hampson et al., 1999). Dies kann aufgrund
der nicht vorhandenen Sedimentfracht aus dem Hinterland durch Flüsse für den vorliegenden
Faziesraum der ostfriesischen Küste für jeden Zeitpunkt der relevanten
Ablagerungsgeschichte angenommen werden.
Transgressive Torfe sind durch Wurzelhorizonte in terrestrischen Sedimenten im
Liegenden und lagunäre Ablagerungen im Hangenden, auf die marine Sedimente folgen oder
die durch marine Sedimente erodiert wurden, gekennzeichnet. Bezogen auf das
Küstenholozän liegt an der Basis des holozänen Sedimentkörpers, der durch die brackische
und schließlich marine Transgression (Streif, 2004) aufgebaut wurde, also ein transgressiver
Torf. Er wird allgemein als Basistorf bezeichnet (Abb. 6.3.2a). Im Lauf der holozänen
Transgression ist er entsprechend der retrogradierenden Küstenlinie immer weiter landwärts
vorgewachsen und seewärts mit klastischen Sedimenten überlagert worden. Daraus ergibt sich
das unterschiedliche Alter des Basaltorfs, der mit zunehmender Höhenlage zum Geestrand hin
deutlich jünger wird.
Die Holozän-Basis wird von einer nach Norden geneigten Geestfläche gebildet, die
von ca. 5 m unter NN auf 10 m unter NN abtaucht. Diese Geestfläche wird durch eine breite,
aus der Harlebucht kommende Rinne (Harle-Rinne) in eine West- und eine Osthälfte
zerschnitten. Das bisher einzige bekannte Torfvorkommen in der Harlerinne ist ein Basaltorf
in einer Tiefe von 22,5 m unter NN. Es ist der wahrscheinlich älteste holozäne Basaltorf im
Rückseitenwatt der Insel Spiekeroog und stellt mutmaßlich einen Erosionsrest des in der
Rinne einst weit verbreiteten spätboreal-frühatlantischen Basaltorfs (ca. 7500 Jahre alt) dar
(Sindowski, 1970).
161

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
Die Probe des erodierten und in Baltrum angespülten Torfs (BT1) scheint aus einer
ähnlich alten transgressiven Torfablagerung weiter westlich des Untersuchungsgebiets zu
stammen.
a)
Spiekeroog
●
Neuharlingersiel
Abb. 6.3.2a: Modellierte Ausbreitung des Basaltorfs (braune Fläche und Bohrungen, die
Basaltorf enthalten) im Rückseitenwatt der Insel Spiekeroog auf der Basis
flachseismischer Messungen (Bungenstock, 2005).
Der im Rückseitenwatt von Spiekeroog weit verbreitete Basaltorf ist jedoch jünger. Er hat
mittel- bis spätatlantisches Alter (4800 Jahre) und findet sich auf den Flächen zwischen den
tiefen Rinnen. Dieser jüngere Basaltorf zeigt in seinem Profilaufbau einen holzreichen
Erlenbruchwaldtorf an der Basis, einen Schilftorf in der Mitte und einen schilfdurchwurzelten
Klei im Top, also einen kontinuierlichen Übergang von der semiterrestrischen in die marine
Phase (Sindowski, 1970). Dieses Alter wird allerdings von keiner analysierten Probe aus den
Bohrungen Ostbense (OB1-OB3) erreicht, sodass es sich bei den Torflagen eindeutig nicht
um transgressive Basaltorflagen handeln kann, sondern ausnahmslos um regressive
Torfeinschaltungen.
Die Oberfläche des jüngeren Basaltorfes liegt durchschnittlich zwischen 5,5 bis 7,0 m
unter NN. Die heutige Torfmächtigkeit schwankt zwischen 0,1 und 1,75 m, liegt jedoch
durchschnittlich bei 0,2 bis 0,5 m (Sindowski, 1970).
162

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
●
Entstehung und Verbreitung der eingeschalteten „schwimmenden“ Torfe im
Spiekerooger Rückseitenwatt (regressive Torfbildung)
Bei marinen Regressionen im Sinne von horizontaler Küstenverschiebung dringt das Moor
seewärts vor. Dabei entsteht entlang der Küste ein Gebiet, in dem der durch die Regression
neu geschaffene terrestrische Ablagerungsraum und das Torfwachstum miteinander im
Gleichgewicht stehen. Eingespülte klastische Sedimente werden entweder um die
Moorflächen verteilt oder in Rinnen kanalisiert und an der Küste abgelagert, wodurch
wiederum neue Flächen für das seewärtige Vordringen der Moore geschaffen werden
(Diessel, 1992). Das Torfwachstum wird nach Diessel (1992) meist durch ein erhöhtes
Energieniveau aufgrund fluviatiler Einflüsse von Land her beendet. Bei dem in dieser Arbeit
bearbeiteten Sedimentationsraum kann jedoch davon ausgegangen werden, dass dem
Torfwachstum durch erneute transgressive Prozesse ein Ende gesetzt wurde. Regressive Torfe
wachsen auf Flächen auf, die vormals wasserbedeckt waren. Sie sind also im vorliegenden
Sedimentationsraum dadurch gekennzeichnet, dass im Liegenden lagunäre und marine
Sedimente vorzufinden sind. Sie werden daher in der gängigen Nordsee-Literatur als
eingeschaltete oder auch schwimmende Torfe bezeichnet (Abb. 6.3.2b).
b)
Spiekeroog
●
Neuharlingersiel
Abb. 6.3.2b: Modellierte Ausbreitung eingeschalteter, so genannten „schwimmender Torfe“
(dunkelgrüne Streckenabschnitte und Bohrlokationen in der Abbildung) im
Rückseitenwatt der Insel Spiekeroog auf der Basis flachseismischer Messungen
(Bungenstock, 2005).
Die sich im Spiekerooger Rückseitenwatt über dem Basaltorf nach oben anschließenden
subborealen Torflagen (Alter ca. 5800-5500 Jahre) stellen die erste flächenhafte
Sedimentfolge des Küsten-Holozäns im Untersuchungsgebiet dar. Sie werden auch als
163

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
„schwimmenden Torfe“ bezeichnet und treten regional etwa zwischen der 10 m- und 5 m-
Isobathe der Holozän-Basis auf. Die subborealen Torfe wurden ausnahmslos als Schilftorfe
charakterisiert. Auch dieses Alter wird von den Torfen in den Bohrungen Ostbense 1-3 nicht
erreicht.
Sindowski (1970) beschreibt das Vorkommen einer weiteren, noch jüngeren
Torfschicht, die im festlandsnahen Gebiet um Neuharlingersiel auftritt. Es handelt sich dabei
um einen spätsubborealen Torf, der mit seiner Oberkante etwa 1,5-2 m unter NN liegt und
meist 0,2 bis 0,6 m mächtig ist. Es handelt sich dabei um einen Schilftorf, der ca. 3000 Jahre
alt ist. Diese Torfschicht besitzt westlich vom Untersuchungsgebiet eine wesentlich größere
Verbreitung und tritt östlich von Bensersiel teilweise an die Wattoberfläche (Sindowski,
1970). Dieser spätsubborealen Torfschicht können demnach auch die Torflagen in den
Bohrungen Ostbense 1-3 zugeordnet werden (vergl. Abb. 3.5). Das ermittelte konventionelle
14 C-Alter reicht dabei von 2370 ± 25 J.v.1950 in der Bohrung OB2 (17,8-18,0 cm) bis
maximal 3025 J.v.1950 in der Bohrung OB3 (62,6-62,7 cm). In diesem Zeitintervall kam es
zu einer intensiven Torfbildung während der sich Torfablagerungen regressiv über marine
Sedimente ablagerten und die so genannten „schwimmenden Torfe“ bildeten („upper peat“ in
Abb. 6.3.3).
Abb. 6.3.3: Aktualisierte Meeresspiegelanstiegskurve für die südliche Nordseeküste nach Behre
(2003).
164

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
Die Inversion der ermittelten Alter an der Oberfläche der Bohrung Ostbense 1 sind sehr
wahrscheinlich auf einen allochthonen Eintrag von älteren erodierten Torfpartikeln
zurückzuführen.
Ein auffällig hohes Alter hat der Birkenwurzelstumpf, der in der Nähe der Bohrung
Ostbense 2 an der Wattoberfläche gefunden wurde. Das konventionelle 14 C-Alter von 3700 ±
30 J.v.1950 entspricht einem kalibrierten Zeitintervall von 2144-2021 BC. Damit sind die
Holzreste deutlich älter als alle oberflächennahen Torfproben aus dem Untersuchungsgebiet.
Dies lässt eine Umlagerung der Baumreste aus älteren und tiefer versenkten Ablagerungen am
wahrscheinlichsten erscheinen.
Die Bohrung Bensersiel 1 (BNS1 0-150 cm) ist sehr nahe der Küstenlinie positioniert
worden, da hier die holozäne Sedimentation der nach Norden geneigten Geestfläche
besonders dünn ist und sich so auch mit der vorhandenen Ausrüstung die Ablagerungen des
Pleistozäns erreichen lassen. Erstaunlicherweise findet bereits in ca. 100 cm Teufe des
Sedimentprofils der Übergang vom subborealen Klimaabschnitt zum Atlantikum (5000
J.v.H.) statt. Nur wenige Zentimeter tiefer bei 111 cm Teufe ist mit 10500 J.v.1950 bereits die
Grenze zu pleistozänen Ablagerungen erreicht.
●
Erosion und Umlagerung von Küstentorfen
Neben der Erosion oberflächennaher Torfschichten führt vor allem die Rinnenverlagerung
dazu, dass ehemals eingeschaltete Torfe freigelegt werden und als stark verfestigte Flächen im
heutigen Watt zum Vorschein kommen (pers. Mitt. Axel Heinze, Heimatmuseum Esens) oder
aber vollständig erodiert und als fein verteilte Torfpartikel in die Wattsedimente eingelagert
werden.
Die Beobachtung, dass in den Rinnen Torf freigelegt und aktiv erodiert wird, spiegelt
sich auch in den Ergebnissen der Arbeit von Krögel (1994) wider. Dort wurde im Rahmen
von ökologischen Untersuchungen u. a. der Gehalt an organischem Kohlenstoff im
Rückseitenwatt von Langeoog gemessen. Die Werte sind in unmittelbarer Inselnähe, also im
Bereich der Salzwiesen sehr hoch und steigen auch zum Festland hin an, während in den
zentralen Wattbereichen keine oder nur sehr geringe Gehalte an organischem Kohlenstoff
gemessen wurden. Auffällig ist aber ein lang gezogenes Gebiet mit höheren Werten, das im
südlichen Drittel des Watts etwa parallel zur Küstenlinie liegt. Teilweise sind dort Werte von
über 5% TOC gemessen worden. Das beschriebene Gebiet liegt genau im Verlauf des
heutigen südlichen Hauptpriels. Daraus lässt sich ableiten, dass die hohen Werte des
organischen Kohlenstoffs im Rückseitenwatt von Langeoog dort gemessen wurden, wo durch
165

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
Verlagerung des südlichen Priels eine Torflage erodiert und aufgearbeitet wurde, so wie es
auch in der Seismik von Bungenstock (2005) beobachtet wurde.
Über das Ausmaß der Erosion und Umlagerung von Wattsedimenten haben bereits
Untersuchungen von Reineck (1958) östlich der Insel Spiekeroog im Rückseitenwatt von
Wangerooge ergeben, dass in einem Zeitraum von 68 Jahren über 50% der Wattfläche
„…durch das Mäandrieren von Wattrinnen umgelagert und damit in longitudinale
Schrägschichtung umgewandelt worden ist…. Auf dem Rinnenboden ist meist ein
Sohlenpflaster aus Schill und Schlickgeröllen zu finden, das bei seitlicher Verlagerung der
Rinne von Gleithangschichten überdeckt wird.“
Für die Oberfläche der Wattsedimente zeigten Untersuchungen von Mahatma (2004),
dass klein- und großskalige Variationen der Erodierbarkeit primär durch biologische Faktoren
kontrolliert werden, insbesondere durch benthische Mikroalgen und hier vor allem durch
benthische Diatomeen. Die Erodierbarkeit weist signifikante räumliche und zeitliche
Strukturen auf. Geringe Erosionsraten wurden auf Wattflächen in der Nähe der Salzwiesen
beobachtet, d.h. hier war das Sediment besonders stabil. Verantwortlich für die verringerte
Erodierbarkeit sind offensichtlich die Austrocknung des Sediments und die Bio-Stabilisierung
durch Röhren bildende Würmer (Mahatma, 2004).
Für das Sedimentationsverhalten und die Quellen erodierter Torfe im Spiekerooger
Rückseitenwatt ist der Bereich des ostfriesischen Wattenmeeres zwischen den Sielorten
Bensersiel im Westen und Neuharlingersiel im Osten als langfristiger Erosionsbereich von
großer Bedeutung (Axel Heinze, pers. Mitt.). Für das 17. Jahrhundert ist in diesem Bereich
noch außendeichs gelegene landwirtschaftliche Nutzfläche nachweisbar, in allen jüngeren
Kartenwerken ist der Deich als Schardeich ausgewiesen. Mehrere Messungen in den letzten
Jahrzehnten zeigen, dass die Erosion immer weiter fortschreitet und dabei immer tiefer
liegende Schichten freigelegt werden. Dabei werden vor allem die oberflächennahen
Torfschichten aufgearbeitet, erodiert und mit der allgemeinen Tiedenströmung nach Osten in
das Spiekerooger Rückseitenwatt transportiert. Bisher sind die jüngeren „schwimmenden
Torfe“ ausnahmslos als Schilftorfe charakterisiert worden (Sindowski, 1970), was mit der
Auswertung der Bohrungen dieser Studie sowohl durch geochemische Analysen als auch
durch parallel durchgeführte botanische Großrestanalysen widerlegt werden kann. So enthält
die Bohrung OB2 in 47-71 cm Teufe einen Bruchwaldtorf und OB3 in 20-35 cm Teufe einen
Laubmoos-Sphagnum-Torf. Da es sich um regressive Torfe handelt, müssen die Intervalle der
Meeresspiegelabsenkungen bzw. Stagnationsphasen ausreichend lange gedauert haben, um
ein Aufwachsen von Übergangsmoor/Hochmoor-Vegetationsgemeinschaften auf einem
166

ERGEBNISSE UND DISKUSSION
Niedermoortorf zu ermöglichen. Auch der Fund einer weiteren großflächigen, als Laubmoos-
Übergangstorf charakterisierten Torfplatte an der Oberfläche des Benser Watts (TP-BW)
beweist, dass nicht alle regressiven Torfschichten als Schilftorfe anzusprechen sind. Dieses
Ergebnis entspricht auch der korrigierten Meeresspiegelanstigskurve (Abb. 6.3.3), die im
Gegensatz zur ursprünglichen Version (vergl. Abb. 2.1.2) einen verlangsamten Anstieg mit
längeren regressiven und stagnierenden Phasen im Spätholozän postuliert (Behre, 2003,
2004).
Alle weiteren regressiven Sedimentablagerungen des Holozäns, in denen sich
aufgrund eines zu kurzen Zeitintervalls keine Torfe bilden konnten, haben nur ein sehr
geringes Erhaltungspotential und werden durch den übergeordneten transgressiven
Sedimentationstrend aufgearbeitet oder verlieren ihren sedimentologischen Charakter (Chang
et al., 2006). Daher sind Torfablagerungen die besten Indikatoren für Meeresspiegelschwankungen
im Wattenmeer.
Die stratigraphische Evolution des Spiekerooger Insel/Wattsystems wird auch in
Zukunft durch den Mangel an extern zugeführten Sedimenten gestaltet. Demnach sorgt der
weiter steigende Meeresspiegel für die transgressive Verlagerung der meerseitigen
Inselsedimente in die Rückseitenwatten. Damit verbunden ist auch eine langfristige
Verlagerung der Barriereinsel selbst in Richtung Festland (Chang et al., 2006) und eine
verstärkte Erosion und Umlagerung erodierter Torfe in den Rückseitenwatten.
167

ZUSAMMENFASSUNG DER ERGEBNISSE
7. Zusammenfassung der Ergebnisse
Im Mittelpunkt dieser Arbeit steht die chemotaxonomische Verknüpfung charakteristischer
organischer Biomarkerlipide torfbildender Pflanzen mit den im Holozän gebildeten
Torfablagerungen im nordwestdeutschen Küstenraum. Die in den Torfen durch
Makrofossilanalyse identifizierte Pflanzenspezies sind in rezenter Form in derselben Weise
auf das Vorkommen ausgewählter Biomarker untersucht worden wie verschiedene
Sedimentkerne aus dem Spiekerooger Rückseitenwatt, die Torfe und klastisches Sediment als
Reaktion verschiedener trans- und regressiver Meeresspiegelbewegungen enthalten.
n-Alkane in torfbildenden Pflanzen
In dieser Arbeit sind insgesamt 26 verschiedene torfbildende Pflanzenspezies auf ihre
Lipidzusammensetzung hin untersucht worden. Durch die getrennte Analyse oberirdischer
und unterirdischer Pflanzenteile lassen sich detaillierte Aussagen zur Verteilung der
Inhaltsstoffe und zu ihrem chemotaxonomisch verwertbaren Erhaltungspotential während der
Torfbildung ableiten. Besonders in den Niedermoortorfen bleiben fast ausschließlich
unterirdische Pflanzenteile erhalten, während die oberirdischen Pflanzenteile meist
vollständig aerob abgebaut werden. Die Untersuchungen an frischen, abgestorbenen und
bereits mikrobiell überarbeiteten Blättern des Schilfrohrs (Phragmites australis) belegen die
deutlichen Stoffverluste oberirdischer Lipide von über 60% in fünf Monaten und einen
bevorzugten Abbau kürzerkettiger n-Alkane. Am Beispiel der n-Alkanverteilung in den
einzelnen Pflanzenteilen des Schilfrohrs im Vergleich mit sortenreinen Schilftorfen wird das
besonders hohe Erhaltungspotential der unterirdischen Pflanzenteile (Wurzeln und Rhizome)
deutlich. Aufgrund ihres hohen Anteils an der Gesamtbiomasse der Pflanze stellen die
unterirdischen Pflanzenteile die Hauptquelle für den Lipideintrag in einen Schilftorf dar,
obwohl der Lipidgehalt in den Rhizomen selbst sehr gering ist.
Die in zahlreichen Schilftorfen aus dem Untersuchungsgebiet gefundene Anreicherung
des n-Tetracosans (n-C 24 H 50 ) hat seinen Ursprung offenbar in den unterirdischen Rhizomen
des Schilfrohrs. Das hohe Erhaltungspotential dieser besonders abbauresistenten Pflanzenteile
ist für den selektiven Erhalt des Verteilungsmusters in den Schilftorfen verantwortlich. Die
nahezu identischen Lipidverteilungsmuster des Schilfrohrs an unterschiedlichen Standorten
der Pflanze unterstreichen die generelle Möglichkeit einer chemotaxonomischen Verknüpfung
von Lipidverteilungsmustern des Unsprungsorganismus mit der in einem sortenreinen Torf
168

ZUSAMMENFASSUNG DER ERGEBNISSE
erhalten gebliebenen Biomasse. Der aus der signifikanten Anreicherung des n-Tetracosans in
Schilfrhizomen abgeleitete Schilftorfindikator (Phragmites-Peat-Indikator, PPI) zeigt
zuverlässig einen erhöhten Anteil an Schilfrohr an einer Torf- oder Sedimentablagerung an.
Die signifikante Anreicherung der n-Alkane in den Blättern, Blüten und Früchten der
Pflanzen weist deutlich auf das Vorkommen der n-Alkane als Hauptbestandteile der
Cuticularwachse (Wachse der Zellabschlusshaut) hin. Am Beispiel des Sternstreifenmooses
(Aulacomnium palustre) konnte die starke Variabilität der Lipidverteilungsmuster während
einer Vegetationsperiode deutlich aufgezeigt werden. Als Konsequenz für die Probennahme
torfbildender Pflanzen bedeutet dies, dass eine Analyse des Pflanzenmaterials nur dann
sinnvoll ist, wenn die Proben am Ende der pflanzenspezifischen Vegetationsperiode
genommen werden und das Material bereits abgestorben ist. Dieser in bisherigen Studien nur
unzureichend berücksichtigte Aspekt ist entscheidend für die Lipidzusammensetzung und den
Erhalt pflanzlicher Biomasse bei der Torfbildung.
Die Anpassungsmechanismen torfbildender Pflanzen an extremen Nährstoffmangel
wie z.B. der xeromorphe Aufbau der Cuticula und die Verholzung der Sprossachsen in
Hochmoorpflanzen führen zu einer zusätzlichen Verschiebung im n-Alkanverteilungsmuster
zu längerkettigen Verbindungen hin. Somit wirken die hydrologischen Bedingungen und die
Nährstoffversorgung am Standort der Pflanze in gleicher Richtung auf die Biosynthese der
n-Alkane in den Blattwachsen und erlauben eine Unterscheidung der Blattwachse der
Vegetationsgemeinschaften an den Extremstandorten Niedermoor und Hochmoor.
Die Einführung eines neuen n-Alkan-Vegetations-Indikators (AVI), der das Verhältnis
der in den Niedermoorpflanzen angereicherten ungeradzahligen n-Alkane (n-C 27 H 56 +
n-C 29 H 60 ) zu den in Hochmoorpflanzen angereicherten ungeradzahligen n-Alkanen (n-C 31 H 64
+ n-C 33 H 68 ) berücksichtigt, erlaubt eine sichere Zuordnung der für die Entstehung der
Küstentorfe relevanten Ursprungsvegetation.
Pentacyclische Triterpenoide in torfbildenden Pflanzen
Bei den pentacyclischen Triterpenoiden handelt es sich um sekundäre Pflanzeninhaltsstoffe,
die sich von Endprodukten des Primärstoffwechsels ableiten. In keiner der analysierten
Pflanzenproben, die eindeutig der Niedermoor-Vegetation zuzuordnen sind, werden
pentacyclische Triterpenoide in quantifizierbarer Menge nachgewiesen, wohin gegen die
untersuchten Hochmoorpflanzen hohe bis sehr hohe Gehalte dieser Verbindungen enthalten.
Neben unterschiedlichen hydrologischen Bedingungen ist in diesem Fall besonders die
Nährstoffarmut in den Hochmooren für die Ausbildung so genannter „Hungerformen“
169

ZUSAMMENFASSUNG DER ERGEBNISSE
(Xeromorphie) verantwortlich. Diese Bauveränderungen der Blätter (Peinomorphose; peina =
griechisch Hunger) und eine gleichzeitig zunehmende Verholzung oberirdischer Pflanzenteile
hat die Biosynthese chemotaxonomisch verwertbarer Triterpenoidverteilungsmuster zur
Folge. Zusätzlich wird eine zeitlich verspätete Biosynthese der Triterpenoide im
Vegetationszyklus einiger Pflanzen wie z.B. der Torf- und Laubmoose beobachtet.
Möglicherweise wird aber die Biosynthese pentacyclischer Triterpenoide als Schutzsubstanz
in den Cuticularwachsen erst durch den stärkeren Kontakt des unteren Pflanzenteils mit
Staunässe im weiter aufwachsenden Hochmoor induziert. Auch ein intensiverer Kontakt mit
einer aktiven Mikroorganismenfauna kann für die Synthese der oft als toxisch geltenden
Triterpenoide verantwortlich sein. Anders als bei den pflanzlichen Primärprodukten handelt
es sich bei den pflanzlichen Sekundärprodukten um Verbindungen, die in Wirkung und
Funktion stark mit den Umweltbedingungen am Standort der Pflanze verknüpft sind. Diese
funktionsgerichtete Biosynthese führt zu einer wesentlich höheren Variationsbreite der
Verbindungen und einer unregelmäßigen Verteilung innerhalb der Pflanzen. Wie schon bei
den n-Alkanen ist aber auch hier ein gemeinsamer Pool bevorzugt synthetisierter
Einzelverbindungen in eindeutig abgrenzbaren Vegetationsgemeinschaften erkennbar.
Die bereits von Köller (2002) eingeführten Triterpenoidparameter BPI (Bog-Peat-
Indikator) und WPI (Wood-Peat-Indikator) erlauben anhand eines prozentualen Verhältniswerts
eine vereinfachte chemotaxonomische Charakterisierung von Torfen und torfhaltigen
Wattsedimenten. Da die Entwicklung dieser Parameter großenteils auf dem systematischen
Vorkommen bestimmter Triterpenoide in geobotanisch gut charakterisierten Torfproben
basierte, war der pflanzliche Ursprung vieler Verbindungen bisher unbekannt. Mit den nun
vorliegenden Daten über das Vorkommen bestimmter Triterpenoide in torfbildenden Pflanzen
sind die abgeleiteten Parameter auf ihre Gültigkeit hin überprüft und durch Einbeziehung
weiterer charakteristischer Verbindungen präzisiert worden.
Bei den meisten der nicht identifizierbaren Verbindungen in den analysierten
Pflanzen, die eine Triterpenoidstruktur vermuten lassen, handelt es sich wohl um kurzlebige
Zwischenprodukte des pflanzlichen Sekundärstoffmetabolismus. Sie sind anscheinend
weniger stabil und in den Torfablagerungen und Sedimenten des Wattenmeers nicht mehr
nachweisbar. Ein chemotaxonomisches Potential ist in den meisten Fällen nicht erkennbar
und somit auch keine Biomarkerfunktion für näher einzugrenzende Vegetationsgemeinschaften.
Eine Ausnahme bildet lediglich das unbekannte Triterpenoidketon u4, durch
dessen Nachweis in der Besenheide (Calluna vulgaris) erstmals eine chemotaxonomische
170

ZUSAMMENFASSUNG DER ERGEBNISSE
Verknüpfung dieser Verbindung zwischen einer Torfablagerung und einer pflanzlichen Quelle
möglich ist.
Faziescharakterisierung von Torfen und Wattsedimenten
Die Anwendung molekularer Biomarker und der daraus abgeleiteten Parameter auf
Sedimentbohrkerne mit eingeschalteten Torflagen aus dem Spiekerooger Rückseitenwatt
erlauben auf der Basis der charakteristischen Verteilung der n-Alkane und pentacyclischen
Triterpenoide Sedimentschichten in ihrer Faziesentwicklung eindeutig zu charakterisieren und
in das holozäne Ablagerungsgeschehen zeitlich einzuordnen.
Die Ergebnisse der zur Überprüfung an zahlreichen Torf- und Sedimentproben parallel
durchgeführten botanischen Großrestanalyse sind durch die geochemische Analyse eindeutig
nachvollziehbar. Darüber hinaus werden geochemisch auch geringe Anteile von Hochmooroder
Bruchwaldresten sichtbar, die sich aufgrund starker Zersetzung oder zu geringem Anteil
der Makrofossilanalyse entziehen.
Bisher waren die jüngeren „schwimmenden Torfe“ im Untersuchungsgebiet
ausnahmslos als Schilftorfe charakterisiert worden (Sindowski, 1970), was mit der
Auswertung der Bohrungen dieser Studie sowohl durch geochemische Analysen als auch
durch parallel durchgeführte botanische Großrestanalysen widerlegt werden kann. So
enthalten die Bohrungen im Rückseitenwatt vor Ostbense sowohl eingeschaltete
Bruchwaldtorfe als auch einen Laubmoos-Sphagnum-Torf. Da es sich um regressive Torfe
handelt, müssen die Intervalle der Meeresspiegelabsenkungen bzw. Stagnationsphasen
ausreichend lange gedauert haben, um ein Aufwachsen von Übergangsmoor/Hochmoor-
Vegetationsgemeinschaften auf einem Niedermoortorf zu ermöglichen. Auch der Fund einer
weiteren großflächigen, als Laubmoos-Übergangstorf charakterisierten Torfplatte an der
Oberfläche des Benser Watts beweist, dass nicht alle regressiven Torfschichten als Schilftorfe
anzusprechen sind. Dieses Ergebnis entspricht auch der korrigierten
Meeresspiegelanstiegskurve von Behre (2003), die im Gegensatz zur ursprünglichen Version
(Behre, 1993) einen verlangsamten Anstieg mit längeren regressiven und stagnierenden
Phasen im Spätholozän postuliert (Behre, 2003, 2004).
Alle weiteren regressiven Sedimentablagerungen des Holozäns, in denen sich
aufgrund eines zu kurzen Zeitintervalls keine Torfe bilden konnten, haben nur ein sehr
geringes Erhaltungspotential und werden durch den übergeordneten transgressiven
Sedimentationstrend aufgearbeitet oder verlieren ihren sedimentologischen Charakter (Chang
171

ZUSAMMENFASSUNG DER ERGEBNISSE
et al., 2006). Daher sind Torfablagerungen die besten Indikatoren für Meeresspiegelschwankungen
im Wattenmeer.
Die stratigraphische Evolution des Spiekerooger Insel-/Wattsystems wird auch in
Zukunft durch den Mangel an extern zugeführten Sedimenten gestaltet. Demnach sorgt der
weiter steigende Meeresspiegel für die transgressive Verlagerung der meerseitigen
Inselsedimente in die Rückseitenwatten. Damit verbunden ist auch eine langfristige
Verlagerung der Barriereinsel selbst in Richtung Festland (Chang et al., 2006) und eine
verstärkte Erosion und Umlagerung erodierter Torfe in den Rückseitenwatten.
Auch die biogeochemischen Prozesse und Stoffkreisläufe in tieferen
Sedimentschichten werden durch den hohen Anteil an Kohlenstoffverbindungen terrigener
Herkunft beeinflusst. Die geochemische Analyse liefert auch in kohlenstoffarmen Sedimenten
und Ablagerungen ohne erkennbare pflanzliche Gewebereste interpretierbare
Lipidverteilungsmuster und stellt somit eine sinnvolle Ergänzung zu paläobotanischen
Methoden dar. Die Ergebnisse der organisch-geochemischen Analyse können dadurch auch
als Indikatoren nacheiszeitlicher Vegetationsveränderungen genutzt werden.
172

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APPENDIX
9. APPENDIX
9.1 DATENSAMMLUNG
Tab. 9.1.1: Elementgehalte und pauschale Kohlenstoffisotopensignaturen der analysierten
Pflanzenproben.
Pflanze Pflanzenteil Vorkommen TOC [ %] N-ges.[%] C/N δ 13 C TOC [‰]
Alnus glutinosa Rinde Bruchwald 57,0 1,28 45 -27,81
Andromeda polifolia Blätter Hochmoor 55,9 0,89 63 -28,28
Andromeda polifolia Stängel + Wurzeln Hochmoor 65,4 0,87 75 -27,32
Andromeda polifolia zersetzte Blätter Hochmoor 44,1 n.n. - n.b.
Aulacomnium palustre grüner Pflanzenteil Übergangsmoor 33,7 0,55 61 n.b.
Aulacomnium palustre brauner Pflanzenteil Übergangsmoor 41,3 0,86 48 -28,79
Betula pubescens braune Blätter Bruchwald 48,9 1,43 34 -29,18
Betula pubescens Rinde, obere Schicht Bruchwald 62,6 n.n. - -29,41
Betula pubescens Rinde untere Schicht Bruchwald 50,3 0,83 61 -27,63
Betula pubescens frische Rinde Bruchwald 58,5 n.n. - -26,47
Calluna vulgaris Blätter + Blüten Hochmoor 50,7 1,31 39 -31,59
Calluna vulgaris Stängel Hochmoor 47,1 0,51 92 -31,48
Calluna vulgaris Wurzeln Hochmoor 45,4 0,38 120 -31,52
Carex rostrata Blätter Niedermoor 42,9 1,77 24 -27,54
Carex rostrata Stängel Niedermoor 39,6 0,85 46 -26,51
Carex rostrata Wurzeln Niedermoor 44,6 0,9 50 -26,05
Carex vesicara Blätter + Stängel Niedermoor 40,1 0,64 63 -29,25
Cladium mariscus Blätter Niedermoor 53,0 1,66 32 -29,38
Erica tetralix Blüten Hochmoor 51,6 0,77 67 n.b.
Erica tetralix Blätter Hochmoor 54,5 n.n. - -28,48
Erica tetralix Stängel + Wurzeln Hochmoor 48,0 0,38 126 -27,32
Erica tetralix zersetzte Blätter Hochmoor 52,1 0,63 83 n.b.
Eriophorum angustrifolium Blätter Übergangsmoor 49,7 0,97 51 -27,47
Eriophorum angustrifolium Stängel Übergangsmoor 46,6 0,43 108 -26,53
Eriophorum angustrifolium Wurzeln Übergangsmoor 47,6 0,68 70 -26,23
Eriophorum vaginatum Blätter Hochmoor 43,6 1,01 44 -26,51
Eriophorum vaginatum Stängel Hochmoor 54,4 0,39 140 -25,86
Eriophorum vaginatum Wurzeln Hochmoor 46,6 0,56 83 -26,39
Eriophorum vaginatum Wurzelfilz Hochmoor 42,7 0,23 185 25,82
Juncus effusus Blätter Niedermoor 40,8 1,23 33 -27,72
Juncus effusus Feinwurzeln Niedermoor 44,6 1,02 45 -26,99
Lycopus europaeus Blätter + Stängel Niedermoor 45,0 1,27 35 -28,86
Mentha aquatica Blüten + Blätter + Stängel Niedermoor 43,3 1,02 43 -28,05
Molinia caerulea Blätter Übergangsmoor 48,6 0,56 87 -27,81
Molinia caerulea Stielschaft Übergangsmoor 47,1 0,82 57 -27,17
Molinia caerulea Feinwurzeln Übergangsmoor 45,4 1,29 35 -27,03
Phragmites australis (Dangast) Blätter Niedermoor 41,8 n.n. - n.b.
Phragmites australis (Dangast) Stängel Niedermoor 46,6 n.n. - -26,58
Phragmites australis (Dangast) Rhizome Niedermoor 39,1 n.n. - -25,78
Phragmites australis (Edewecht) Blätter Niedermoor 34,3 1,54 22 -28,66
Phragmites australis (Edewecht) Stängel Niedermoor 45,9 n.n. - n.b.
Phragmites australis (Edewecht) Rhizome Niedermoor 40,0 0,98 41 n.b.
Phragmites australis (Ol-Wechloy) Blätter Niedermoor 52,5 2,52 21 -28,74
Phragmites australis (Ol-Wechloy) Stängel Niedermoor 65,2 0,6 108 n.b.
I

APPENDIX
Fortsetzung Tab. 9.1.1
Pflanze Pflanzenteil Vorkommen TOC [ %] N-ges.[%] C/N δ 13 C TOC [‰]
Phragmites australis (Ol-Wechloy) Rhizome Niedermoor 38,2 0,6 64 -27,75
Phragmites australis (Ol-Wechloy) zersetzte Blätter Niedermoor 43,5 1,75 25 -26,81
Phragmites australis (Polen) Blätter Niedermoor 38,0 1,72 22 n.b.
Phragmites australis (Türkei) Blätter Niedermoor 31,2 0,67 47 n.b.
Pinus sylvestris Nadeln Bruchwald 44,2 1,39 32 -27,48
Pinus sylvestris Äste Bruchwald 48,4 0,86 56 -27,07
Pinus sylvestris Rinde Bruchwald 51,5 n.n. - -25,76
Schoenoplectus lacustris Blätter + Stängel Niedermoor 61,8 1,04 59 -29,75
Spartina maritima Blätter + Stängel Küstensaum 44,2 0,43 103 n.b.
Sphagnum magellanicum grüner Pflanzenteil Hochmoor 41,5 0,84 49 -27,94
Sphagnum magellanicum brauner Pflanzenteil Hochmoor 41,7 0,64 65 -29,22
Sphagnum palustre grüner Pflanzenteil Hochmoor 43,0 0,95 45 -29,59
Sphagnum palustre brauner Pflanzenteil Hochmoor 42,9 0,66 65 -30,06
Thelypteris palustris Blätter Bruchwald 51,2 2,87 18 -28,82
Thelypteris palustris Stängel Bruchwald 43,7 0,67 65 -27,13
Thelypteris palustris Speicherknoten Bruchwald 44,0 1,85 24 -27,05
Thelypteris palustris Feinwurzeln Bruchwald 48,7 1,46 33 -28,11
Thelypteris palustris zersetzte Blätter Niedermoor 62,8 3,33 19 n.b.
Typha latifolia Blätter Niedermoor 43,5 1,4 31 -28,91
Typha latifolia Wurzeln Niedermoor 45,1 1,15 39 -27,86
Typha latifolia Feinwurzeln Niedermoor 37,1 0,51 73 n.b.
Vaccinium oxycoccus Beeren Hochmoor 40,7 0,25 163 -27,45
Vaccinium oxycoccus Blätter + Stängel Hochmoor 45,2 1,02 44 -29,19
Vaccinium oxycoccus Wurzeln Hochmoor 46,1 0,45 102 -29,95
Vaccinium oxycoccus zersetzte Blätter Hochmoor 46,2 1,01 46 n.b.
Zostera marina Blätter marin 34,5 2,32 15 -14,23
Zostera noltii Blätter marin 34,7 2,67 13 -13,89
n.n. = nicht nachweisbar; n.b. = nicht bestimmt
Tab. 9.1.2: Elementgehalte und pauschale Kohlenstoffisotopensignaturen des organischen
Materials in den analysierten Torf- und Sedimentproben.
Bohrung Bezeichnung TOC [%] N-ges.[%] C/N δ 13 C TOC [‰]
Neuharingersiel NHS1 (0-1cm) 0,77 n.b. - -20,8
NHS1 (0-60cm) NHS1 (7-11cm) 0,14 n.b. - -21,7
NHS1 (15-19cm) 0,31 n.b. - -23,4
NHS1 (23-27cm) 0,50 n.b. - -23,2
NHS1 (31-35cm) 0,83 n.b. - -22,9
NHS1 (39-43cm) 1,10 n.b. - -23,2
NHS1 (47-51cm) 0,37 n.b. - -22,3
NHS1 (51-55cm) 0,66 n.b. - -25,2
NHS1 (55-59cm) 1,37 n.b. - -24,7
Neuharlingersieler- NHS-N (250cm) 0,37 0,06 6 -26,28
Nacken NHS-N (280cm) 1,38 0,14 10 -25,68
NHS-N (0-450cm) NHS-N (440cm) 1,92 0,2 10 -25,14
Gröninger Plate
GP1 (0-560cm) GP1 (375cm) 0,57 0,04 14 -26,95
Ostbense 1 OB1 (0-8cm) 18,6 0,92 20 -25,22
OB1 (0-71cm) OB1 (16-40cm) 33,8 1,73 20 -27,34
OB1 (40-55cm) 0,97 0,10 10 -26,09
II

APPENDIX
Fortsetzung Tab. 9.1.2
Bohrung Bezeichnung TOC [%] N-ges.[%] C/N δ 13 C TOC [‰]
Ostbense 2 OB2 (0-8cm) 5,71 0,28 20 -27,41
OB2 (0-72cm) OB2 (14-26cm) 2,97 0,12 25 -26,96
OB2 (27-45cm) 20,7 0,91 23 -27,12
OB2 (44-56cm) 30,3 1,56 19 -27,16
OB2 (57-72cm) 34,8 1,68 21 -27,21
Ostbense 3 OB3 (0-19cm) 24,8 1,11 22 -27,15
OB3 (0-71cm) OB3 (20-35cm) 47,8 0,94 51 -27,63
OB3 (36-48cm) 35,6 2,09 17 -27,28
OB3 (49-71cm) 12,9 0,72 18 -26,62
Bensersiel 1 BNS1 (0-5cm) 21,6 0,97 22 -27,16
BNS1 (0-150cm) BNS1 (5-10cm) 36,7 1,47 25 -27,66
BNS1 (10-20cm) 31,8 1,45 22 -27,06
BNS1 (20-30cm) 23,1 1,09 21 -27,35
BNS1 (30-40cm) 19,2 0,91 21 -27,72
BNS1 (40-50cm) 17,5 0,85 21 -27,39
BNS1 (50-58cm) 24,4 1,25 19 -27,31
BNS1 (58-74cm) 9,58 0,24 40 -28,38
BNS1 (74-98cm) 1,12 n.n. - -25,78
BNS1 (98-112cm) 0,52 0,03 17 -27,19
BNS1 (112-120cm) 0,05 0,02 2,5 -27,29
BNS1 (120-135cm) 0,46 0,04 12 -26,46
BNS1 (135-150cm) 0,10 0,01 10 -26,57
Basistorf Bensersiel Basistorf 30,7 1,09 28 -26,94
Bruchwaldreste Birkenwurzelstumpf 41,8 n.n. - -27,98
Torfplatte Benser Watt TP-BW 34,2 0,78 44 -26,89
verdrifteter Torf
26,9 1,15 23 -27,48
(Baltrum)
BT1
n.n. = nicht nachweisbar; n.b. = nicht bestimmt
III

APPENDIX
Tab. 9.1.3: n-Alkangehalte der untersuchten Pflanzenproben.
n-Alkangehalte [µg/g C org ] 2)
Pflanze Teil 1) 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35
∑ 3)
Alnus glutinosa RD 0,2 0,2 0,3 0,2 0,4 0,3 0,6 0,2 0,6 0,1 0,4 0,1 0,3 0,1 0,0 4,0
Andromeda polifolia BL 5,0 4,3 9,8 11,5 27,6 11,1 61,4 12,9 422 14,9 691 15,8 74,1 0,0 0,0 1362
Andromeda polifolia ST+WZ 3,7 0,0 3,7 6,4 4,9 0,0 4,4 0,0 26,9 0,0 94,9 0,0 15,0 0,0 0,0 160
Andromeda polifolia zers.BL 1,6 0,9 2,0 0,9 4,1 1,8 12,5 1,1 117 0,9 158 2,3 13,2 0,0 0,0 317
Aulacomnium palustre grün 2,4 1,2 7,1 2,1 15,4 4,2 61,5 8,6 98,9 3,3 45,7 3,3 16,3 0,0 11,6 279
Aulacomnium palustre braun 4,6 1,5 7,5 1,9 10,4 2,4 27,6 3,9 20,6 4,6 77,9 4,4 34,4 0,0 0,0 201
Betula pubescens zers.BL 25 16 1209 64 1487 139 3753 74 437 16 315 0,0 33 0,0 0,0 7571
Betula pubescens RD 1,3 0,4 2,2 1,2 3,0 2,8 6,0 2,2 2,5 1,1 1,1 0,0 0,0 0,0 0,0 24,4
Calluna vulgaris BL 27,7 3,0 18,6 2,5 19,2 4,8 65,8 12,3 98,1 25,5 478 78,0 697 30,2 40,4 1604
Calluna vulgaris ST 7,8 1,7 7,2 1,7 6,2 2,4 19,3 3,7 26,5 5,9 71,1 9,5 45,0 3,1 3,2 214
Calluna vulgaris WZ 3,6 1,1 3,5 1,1 3,1 1,3 8,3 1,4 6,4 1,6 17,5 3,0 16,9 0,0 1,8 70,6
Carex rostrata BL 2,8 0,9 6,8 2,3 2,6 5,1 85,3 8,6 241 6,5 78,3 3,0 66,2 0,0 14,4 525
Carex rostrata ST 12,7 2,0 4,0 3,0 22,3 1,5 18,2 3,5 75,9 3,5 26,8 1,5 20,2 0,0 4,0 199
Carex rostrata WZ 1,8 0,0 3,4 0,9 2,2 0,0 3,8 1,1 3,8 1,1 4,5 1,6 2,2 0,0 0,0 26,4
Carex vesicara BL+ST 2,3 0,8 3,7 1,3 7,7 3,4 70,8 2,4 98,3 4,2 20,9 0,0 3,5 0,0 0,0 219
Cladium mariscus BL 1,6 2,7 9,8 11,5 50,2 2,6 119 21,1 105 6,8 49,9 0,3 6,1 0,0 0,0 387
Erica tetralix BLü 8,5 2,5 18,6 2,0 87,7 12,6 251 21,3 380 43,5 1345 62,5 381 4,9 3,9 2626
Erica tetralix BL 0,0 0,0 8,2 0,0 21,8 0,0 52,7 0,0 118 13,9 1045 59,1 499 8,1 0,0 1827
Erica tetralix ST+WZ 1,9 0,8 2,9 0,8 3,6 1,3 6,5 1,9 11,7 2,5 72,1 4,0 26,1 0,0 0,0 136
Erica tetralix zers.BL 1,2 0,8 8,1 1,7 13,4 1,9 63,2 11,7 869 45,3 1849 50,7 963 3,5 6,7 3890
Eriophorum BL 2,4 1,0 5,2 1,0 11,5 1,6 26,9 0,8 21,7 1,0 5,4 0,8 2,0 0,0 0,0 81,4
angustrifolium
Eriophorum ST 3,4 1,5 8,0 1,9 2,2 2,8 21,5 2,6 31,2 1,5 7,3 0,9 2,2 0,0 0,0 86,9
angustrifolium
Eriophorum WZ 2,3 1,1 4,2 0,8 4,6 1,3 10,7 0,8 5,0 0,4 2,9 0,8 1,7 0,0 0,0 36,8
angustrifolium
Eriophorum vaginatum BL 7,7 3,4 8,1 4,1 16,6 4,6 23,7 6,3 58,4 6,5 254 12,4 138 0,0 0,0 545
Eriophorum vaginatum ST 3,8 1,4 6,1 1,7 6,8 2,2 8,9 1,6 11,7 1,9 29,6 2,4 17,4 0,0 0,0 95,8
Eriophorum vaginatum WZ 3,0 1,2 5,1 1,3 5,1 1,2 8,9 1,3 10,7 1,8 30,9 3,1 20,0 0,0 0,0 93,5
Eriophorum vaginatum WZ-filz 3,8 2,0 6,5 2,4 9,6 3,5 13,5 2,8 14,7 3,2 23,7 2,6 12,1 0,0 0,0 100
Juncus effusus BL 2,0 1,3 4,7 1,2 3,6 1,5 23,2 10,0 392 17,5 133 2,9 7,5 0,0 0,0 601
Juncus effusus WZ 2,0 1,2 4,7 1,1 2,4 0,8 1,8 0,7 9,3 0,5 5,1 0,0 1,6 0,0 0,0 31,2
Lycopus europaeus BL+ST 2,5 1,1 5,9 1,5 9,3 3,4 30,1 13,3 142 37,5 375 45,5 193 6,5 0,0 868
Mentha aquatica BL+ST 0,9 0,9 1,9 1,0 7,9 3,0 41,5 15,1 172 41,7 306 68,4 232 9,5 3,8 907
Molinia caerulea BL 2,5 1,9 7,2 2,5 15,5 5,2 47,0 6,2 53,8 3,3 13,8 1,9 6,0 0,0 0,0 166
Molinia caerulea ST 1,5 1,3 5,3 1,5 4,2 1,7 6,1 2,3 4,9 1,9 5,1 1,7 5,1 0,0 0,0 42,6
Molinia caerulea WZ 2,2 1,3 2,4 1,3 2,2 1,5 3,3 2,4 3,5 2,6 4,6 2,0 3,3 0,0 0,0 32,8
Phragmites australis
(Dangast)
Phragmites australis
(Dangast)
Phragmites australis
(Dangast)
Phragmites australis
(Edewecht)
BL 2,6 3,8 11,5 16,0 36,8 23,9 63,8 19,1 131 6,5 20,8 2,2 1,7 0,0 0,0 340
ST 0,7 0,8 1,9 1,0 4,9 4,1 6,5 1,6 15,6 0,4 1,8 0,8 1,2 0,0 0,0 58,8
RH 0,6 0,6 1,2 1,5 4,1 3,0 13,8 3,2 41,4 3,2 12,4 2,8 0,7 0,0 0,0 88,5
BL 1,5 1,2 4,3 2,0 15,4 4,2 46,3 20,8 108 7,1 29,9 0,0 0,0 0,0 0,0 241
IV

APPENDIX
Fortsetzung Tab. 9.1.3
Pflanze Teil 1) n-Alkangehalte [µg/g C org ] 2)
21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35
∑ 3)
Phragmites australis ST 0,8 0,5 1,6 1,2 3,4 1,6 5,9 1,4 6,4 1,2 8,6 0,7 4,4 0,2 0,4 38,3
(Edewecht)
Phragmites australis RH 0,8 1,0 6,6 4,1 9,4 2,2 7,7 1,6 10,5 1,2 3,9 0,0 1,3 0,0 0,0 50,1
(Edewecht)
Phragmites australis BL 1,4 1,7 4,4 9,4 25,5 22,0 54,4 18,2 121 6,3 18,9 0,0 0,0 0,0 0,0 283
(Ol-Wechloy)
Phragmites australis ST 0,5 0,7 1,5 2,0 3,5 1,8 9,9 1,0 16,9 0,3 2,4 0,1 0,0 0,0 0,0 40,7
(Ol-Wechloy)
Phragmites australis RH 0,5 0,7 9,5 6,6 18,3 7,8 15,6 4,6 21,1 1,3 5,4 0,3 0,7 0,0 0,0 92,4
(Ol-Wechloy)
Phragmites australis zers.BL 1,7 1,3 2,4 1,4 6,6 2,4 17,5 3,5 46,6 2,9 18,1 1,3 1,4 0,0 0,0 107
(Ol-Wechloy)
Phragmites australis BL 1,8 2,6 8,2 9,7 62,1 16,8 112 31,3 263 6,6 31,0 0,9 2,6 0,0 0,0 550
(Polen)
Phragmites australis BL 1,3 1,0 2,2 2,4 8,3 11,2 29,1 17,3 136 10,6 36,8 1,3 2,2 0,0 0,0 260
(Türkei)
Pinus sylvestris Nadeln 2,0 1,5 5,0 1,1 5,4 0,0 8,7 1,4 7,3 2,2 3,8 0,0 0,0 0,0 0,0 38,2
Pinus sylvestris Zweige 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
Pinus sylvestris RD 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
Schoenoplectus lacustris
BL+ST 1,0 0,5 2,4 1,0 7,9 3,9 91,8 2,0 117 6,6 21,6 0,9 1,3 0,0 0,0 258
Spartina maritima BL+ST 6,4 2,6 18,6 4,4 28,0 5,4 43,9 7,0 73,9 3,8 24,0 0,0 0,8 0,0 0,0 219
Sphagnum magellanicum
grün 17,5 2,8 44,6 3,1 81,1 2,7 33,6 1,6 18,6 0,9 4,7 0,7 1,5 0,0 0,0 213
Sphagnum magellanicum
braun 4,1 0,9 20,6 2,1 53,3 2,3 35,1 2,0 31,2 1,0 10,2 1,0 3,8 0,0 0,0 168
Sphagnum palustre grün 6,2 1,0 24,6 1,3 23,4 1,1 17,6 0,8 7,0 0,6 2,4 0,5 0,6 0,0 0,0 87,2
Sphagnum palustre braun 10,2 1,4 27,8 1,5 22,5 1,3 22,6 1,2 11,3 0,7 4,0 0,8 1,2 0,0 0,0 106
Thelypteris palustris BL 1,3 1,0 6,8 0,8 8,7 2,0 22,0 2,0 6,7 1,2 2,9 0,0 0,0 0,0 0,0 55,4
Thelypteris palustris ST 1,0 0,9 3,1 0,7 3,9 1,4 10,0 1,2 8,4 1,9 3,3 0,0 0,0 0,0 0,0 35,8
Thelypteris palustris Sp.Kn. 0,9 1,2 1,2 1,8 1,2 0,0 2,7 0,0 1,0 0,7 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 10,7
Thelypteris palustris WZ 1,5 1,0 9,7 1,0 11,9 1,7 33,1 1,2 5,8 0,0 11,0 0,0 0,0 0,0 0,0 77,9
Thelypteris palustris zers.BL 1,1 0,6 4,3 0,8 7,6 1,1 18,3 1,6 10,2 0,6 4,5 0,3 1,4 0,0 0,0 52,5
Typha latifolia BL 2,2 0,7 6,5 3,0 8,8 4,9 20,9 6,5 36,5 6,6 8,3 3,1 5,2 0,0 0,0 113
Typha latifolia WZ 3,7 1,6 5,1 1,8 4,1 1,1 3,0 0,8 3,8 0,7 2,2 0,6 0,6 0,0 0,0 29,0
Typha latifolia feinWZ 3,6 4,2 2,5 1,3 2,1 1,1 2,3 0,7 2,2 1,7 3,5 0,5 2,2 0,0 0,0 27,8
Vaccinium oxycoccus Beeren 3,9 2,5 4,2 2,7 4,4 3,9 27,3 0,0 80,0 4,7 8,9 3,2 2,5 3,2 3,0 154
Vaccinium oxycoccus BL+ST 2,5 1,6 4,6 1,6 3,7 2,1 18,1 10,8 56,8 2,3 15,1 2,3 3,2 0,0 0,0 125
Vaccinium oxycoccus WZ 2,6 1,3 3,9 1,3 3,7 1,5 13,7 2,4 36,9 1,5 30,6 2,0 9,3 0,0 0,0 110
Vaccinium oxycoccus zers.BL 0,4 0,4 1,3 0,6 1,7 1,7 30,2 7,1 137,8 36,3 125,7 2,4 6,9 0,0 0,0 353
1)
Pflanze Teil 1) n-Alkangehalte [µg/g C org ] 2)
15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 ∑ 3)
Zostera marina BL 47,8 15,0 238 11,2 94,8 4,6 72,3 3,2 45,2 0,0 4,0 0,0 0,0 0,0 0,0 536
Zostera noltii BL 889 11,3 435 12,2 289 0,0 58,6 0,0 28,4 0,0 5,8 0,0 0,0 0,0 0,0 1730
Pflanzenteil: BL= Blätter, BLü= Blüten, ST= Stängel, RD= Rinde, WZ= Wurzeln, RH=
Rhizome, Sp.Kn.= Speicherknoten, zers.BL= in Zersetzung befindliche Blätter.
2) Anzahl der Kohlenstoffatome des n-Alkans.
3) Summe der n-Alkangehalte in µg/g C org .
V

APPENDIX
Tab. 9.1.4: n-Alkangehalte im extrahierbaren organischen Material der untersuchten Torf - und
Sedimentproben.
Probenbezeichnung
n-Alkangehalte [µg/g C org ] 1)
∑ 2)
21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35
NHS1 (0-1cm) 5,0 3,9 11,8 5,6 17,0 6,0 23,5 4,9 25,7 6,6 25,6 4,9 11,3 1,9 1,9 155
NHS1 (7-11cm) 4,6 4,0 10,7 5,9 15,9 6,1 21,0 5,6 25,6 7,7 25,6 3,3 11,4 2,0 2,4 151
NHS1 (15-19cm) 3,7 3,1 9,8 5,2 13,4 4,7 18,6 4,1 22,1 5,6 24,8 4,9 11,9 1,6 1,8 135
NHS1 (23-27cm) 4,0 3,6 11,9 6,1 16,8 5,8 23,5 5,1 27,8 6,9 28,9 5,5 13,0 2,1 2,0 163
NHS1 (31-35cm) 4,9 4,1 11,8 6,0 16,0 5,6 21,4 4,4 23,4 4,0 20,8 1,5 7,8 2,0 1,9 136
NHS1 (39-43cm) 2,0 1,7 5,5 2,7 7,9 2,7 10,8 2,5 12,2 1,4 11,5 2,2 5,2 0,8 0,8 69,9
NHS1 (47-51cm) 2,6 2,4 7,7 4,0 10,7 3,9 14,6 3,7 16,9 4,2 18,0 2,1 8,9 1,5 1,9 103
NHS1 (51-55cm) 1,4 1,4 10,9 7,9 12,1 2,7 9,2 2,0 11,7 1,5 9,2 2,0 3,4 0,3 0,6 76,3
NHS1 (55-59cm) 1,9 1,9 14,3 9,6 14,0 2,9 10,3 2,3 13,1 2,4 9,4 0,7 3,3 0,0 0,4 86,5
NHS-N (250cm) 351 324 649 541 1054 514 1487 378 1757 270 1622 189 649 54 135 9974
NHS-N (280cm) 225 225 1291 783 1399 377 1530 312 2008 203 1588 152 609 29 123 10853
NHS-N (440cm) 125 104 276 146 380 120 625 109 870 89 750 63 261 16 57 3990
GP1 (375cm) 702 281 1070 456 1544 386 2210 491 2894 421 3315 316 1894 88 158 16224
OB1 (0-8cm) 2,0 1,3 33,4 19,2 34,5 4,2 22,5 4,5 34,9 2,4 36,4 3,2 8,2 0,9 0,0 207
OB1 (16-40cm) 3,1 1,9 28,5 19,4 29,9 5,2 27,3 7,0 40,7 4,6 29,4 3,4 11,1 0,0 0,0 212
OB1 (40-55cm) 3,9 1,2 55,4 25,4 33,2 6 22,5 6,1 61,3 3,9 33,1 3,4 11,3 2,2 3,9 273
OB2 (0-8cm) 3,3 2,1 14,4 7,8 17,3 3,9 24,1 3,2 35,4 3,9 19,1 2,1 4,4 0,0 0,0 141
OB2 (14-26cm) 6,1 8,1 11,1 25,3 13,1 4,4 9,8 3,4 18,2 2,7 17,8 1,7 7,7 0,0 0,0 129
OB2 (27-45cm) 1,5 1,1 5,4 3,5 6,1 1,5 9,4 2,0 15,1 2,2 14,1 0,9 3,8 0,0 0,0 66,8
OB2 (44-56cm) 1,6 1,1 9,3 6,3 9,0 1,7 10,0 2,1 15,8 1,9 11,5 0,8 2,7 0,0 0,0 74,0
OB2 (57-72cm) 2,7 2,1 29,4 16,2 19,8 4,6 24,1 4,2 39,1 4,3 25,1 1,9 6,4 0,0 0,0 180
OB3 (0-19cm) 2,0 1,2 8,5 6,1 11,3 2,8 15,8 3,2 21,4 2,4 17,0 0,0 5,7 0,0 1,2 98,6
OB3 (20-35cm) 7,7 1,7 16,1 2,9 23,0 3,3 70,6 4,6 47,0 6,1 136 15,9 142 0,8 7,1 485
OB3 (36-48cm) 2,0 2,0 29,5 20,8 29,5 4,2 21,1 4,2 32,9 4,2 32,0 0,0 7,6 0,0 0,0 190
OB3 (49-71cm) 3,1 3,1 49,5 26,3 29,4 4,6 25,5 5,4 47,2 4,6 35,6 2,3 9,3 0,0 0,0 245
BNS1 (0-5cm) 1,4 1,4 26,4 19,4 22,2 2,8 8,8 2,3 17,1 0,0 10,2 0,0 5,1 0,0 0,0 117
BNS1 (5-10cm) 0,8 0,5 21,8 14,7 19,0 1,6 5,4 1,6 8,4 0,5 4,9 0,0 1,1 0,0 0,0 80,5
BNS1 (10-20cm) 1,3 1,3 26,1 17,6 23,9 2,5 9,8 2,5 18,0 1,6 12,0 0,0 2,8 0,0 0,0 119
BNS1 (20-30cm) 1,7 1,3 38,1 27,3 37,2 3,5 13,0 3,0 22,5 2,6 16,9 1,3 6,1 0,0 0,0 174
BNS1 (30-40cm) 2,1 1,6 30,3 22,4 29,2 9,4 14,6 4,2 25,6 4,7 17,7 1,6 6,3 0,0 0,0 170
BNS1 (40-50cm) 4,0 2,3 37,1 28,0 37,7 28,0 18,8 6,3 34,8 8,6 27,4 2,9 10,3 0,0 0,0 246
BNS1 (50-58cm) 2,5 2,5 27,5 18,9 26,7 5,3 24,7 6,6 41,1 5,3 29,2 2,5 9,0 0,0 0,0 202
BNS1 (58-74cm) 5,2 3,1 15,7 11,5 13,6 4,2 10,4 3,1 13,6 5,2 21,9 5,2 35,5 0,0 0,0 148
BNS1 (74-98cm) 7,1 1,8 8,0 4,5 6,3 1,8 4,5 0,9 4,5 5,4 7,1 0,9 6,3 0,0 0,0 58,9
BNS1 (98-112cm) 115 57,7 115 57,7 96,2 57,7 115 38,5 192 38,5 423 115 307 0,0 0,0 1730
BNS1 (112-120cm) 20,0 10,0 25,0 25,0 30,0 15,0 45,0 10,0 50,0 15,0 110 10,0 90,0 0,0 0,0 455
BNS1 (120-135cm) 3,3 2,2 4,3 3,3 5,7 4,3 8,7 2,2 26,1 4,3 69,6 4,3 39,1 0,0 0,0 177
BNS1 (135-150cm) 6,0 3,0 5,0 4,0 6,0 4,0 9,0 5,0 14,0 3,0 30,0 7,0 21,0 0,0 0,0 117
VI

APPENDIX
Fortsetzung Tab. 9.1.4
Probenbezeichnung
n-Alkangehalte [µg/g C org ] 1)
∑ 2)
21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35
Basistorf 1,8 1,6 37,8 23,9 29,9 3,4 13,0 3,4 45,6 1,7 13,5 1,4 4,6 0,0 0,0 181
Birkenwurzelstumpf 0,6 0,7 1,5 1,6 1,3 0,4 2,9 0,4 2,9 0,3 1,2 0,4 0,5 0,0 0,0 14,7
TP-BW 4,0 1,5 17,7 4,5 41,3 7,3 182 3,2 117 4,0 166 5,3 41,9 0,0 0,0 598
BT1 (Baltrum) 2,2 1,1 5,6 2,6 7,4 2,6 19,7 6,3 35,0 2,6 19,7 4,8 6,7 0 0 116
Seggentorf (Türkei) 0,6 0,4 0,9 0,4 0,8 0,0 0,9 0,2 0,6 0,0 0,2 0,0 0,0 0,0 0,0 4,9
1) Anzahl der Kohlenstoffatome des n-Alkans.
2) Summe der n-Alkangehalte in µg/g C org .
Tab.9.1.5: Gehalte an Triterpenoidketonen und -alkoholen in den untersuchten Pflanzenproben.
(Symbolschlüssel siehe Tab. 9.1.7)
Pflanze Teil 1) Pentacyclische Triterpenoidketone und -alkohole [µg/g C org ] 2)
A b c d E F G H I j K L M N O P
∑ 3)
Alnus
glutinosa
Andromeda
polifolia
Andromeda
polifolia
Andromeda
polifolia
Aulacomnium
palustre
Aulacomnium
palustre
Betula
pubescens
Betula
pubescens
Betula
pubescens
Betula
pubescens
Calluna
vulgaris
Calluna
vulgaris
Calluna
vulgaris
Carex rostrata
Carex rostrata
Carex rostrata
Carex vesicara
Cladium
mariscus
Erica tetralix
Erica tetralix
Erica tetralix
Eriophorum
angustrifolium
Eriophorum
angustrifolium
RD 0 57 0 171 0 0 0 0 750 0 0 846 0 360 1917 0 4101
BL 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 780 0 0 3979 4759
ST+WZ 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 151 151
zers.BL 0 0 0 0 0 0 0 0 89 0 0 0 40 0 0 38 167
grün 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 242 242
braun 0 0 328 0 0 0 401 595 544 0 0 0 363 0 0 1178 3409
zers.BL 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
obere 0 0 0 0 0 0 1653 0 51916 0 1522 2739 0 325 765 0 58920
RD
untere 0 0 0 0 0 0 0 0 668 0 18 865 0 0 22 0 1573
RD
frische 0 0 0 0 0 0 89 0 39807 0 0 804 0 0 191 0 40891
RD
BL 0 104 0 0 0 0 1505 963 329 0 435 0 1286 0 0 689 5311
ST 0 440 0 0 0 0 0 188 0 414 206 0 708 0 0 1021 2977
WZ 492 577 0 0 0 0 0 155 0 655 390 0 378 0 0 385 3032
BL 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
ST 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
WZ 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
BL+ST 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
BL 0 0 0 0 0 0 201 260 0 0 0 0 0 0 0 0 461
BLü 0 0 0 0 0 199 11450 16569 8758 0 0 0 566 0 0 407 37949
BL 0 0 0 0 0 817 33636 54642 87814 0 0 0 734 0 0 421 178064
ST+WZ 0 0 0 0 0 0 2242 1062 1224 0 0 0 576 0 0 2165 7269
BL 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
ST 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Fortsetzung Tab. 9.1.5
VII

APPENDIX
Pentacyclische Triterpenoidketone und -alkohole [µg/g C org ] 2)
Pflanze Teil 1) A b c d E F G H I j K L M N O P
∑ 3)
Eriophorum angustrifolium
Eriophorum vaginatum
Eriophorum vaginatum
Eriophorum vaginatum
Eriophorum vaginatum
Juncus effusus
Juncus effusus
Lycopus europaeus
Mentha aquatica
Molinia caerulea
Molinia caerulea
Molinia caerulea
Phragmites australis
(Dangast)
Phragmites australis
(Dangast)
Phragmites australis
(Dangast)
Phragmites australis
(Edewecht)
Phragmites australis
(Edewecht)
Phragmites australis
(Edewecht)
Phragmites australis
(Ol-Wechloy)
Phragmites australis
(Ol-Wechloy)
Phragmites australis
(Ol-Wechloy)
Phragmites australis
(Ol-Wechloy)
Phragmites australis
(Polen)
Phragmites australis
(Türkei)
Pinus sylvestris
Pinus sylvestris
Pinus sylvestris
Schoenoplectus lacustris
Spartina maritima
Sphagnum magellanicum
Sphagnum magellanicum
Sphagnum palustre
Sphagnum palustre
Thelypteris palustris
Thelypteris palustris
Thelypteris palustris
WZ 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
BL 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
ST 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 44 0 0 0 44
WZ 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 256 150 0 79 133 618
WZ-filz 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 21 21
BL 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
WZ 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
BL+ST 0 0 0 0 0 0 488 948 53 0 0 41 381 0 0 0 1911
BL+ST 0 0 0 0 0 0 546 831 0 0 0 0 165 0 0 0 1542
BL 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
ST 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
WZ 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
BL 0 0 0 0 0 0 0 0 12 0 0 0 0 0 0 0 12
ST 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
RH 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
BL 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
ST 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
RH 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 3
BL 0 0 0 0 0 0 0 0 32 0 0 0 0 0 0 0 32
ST 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
RH 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
zers.BL 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
BL 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
BL 0 0 0 0 0 0 0 0 71 0 0 0 0 0 0 0 71
Nadeln 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Zweige 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
RD 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
BL+ST 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
BL+ST 0 0 0 0 0 0 0 0 955 0 0 0 0 0 0 0 955
grün 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
braun 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 35 0 0 0 0 35
grün 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 23 0 0 0 0 23
braun 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 24 0 0 0 0 24
BL 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
ST 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Sp.Kn. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
VIII

APPENDIX
Fortsetzung Tab. 9.1.5
Pflanze Teil 1) Pentacyclische Triterpenoidketone und -alkohole [µg/g C org ] 2)
A b c d E F G H I j K L M N O P
∑ 3)
Thelypteris palustris
WZ 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 503 0 0 135 0 638
zers.BL 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Thelypteris palustris
Typha latifolia
BL 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Typha latifolia
WZ 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Typha latifolia
feinWZ 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Vaccinium oxycoccus
Beeren 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 366 0 0 0 366
Vaccinium oxycoccus
BL+ST 0 0 0 0 7748 0 1997 2739 2535 0 0 0 0 0 0 2028 17047
Vaccinium oxycoccus
WZ 0 448 0 0 3000 0 1134 628 1298 0 0 0 74 0 0 127 6709
Vaccinium oxycoccus
zers.BL 0 0 0 0 0 0 801 1246 145 0 1973 0 693 0 0 173 5031
Zostera marina
BL 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Zostera noltii
BL 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
1)
Pflanzenteil: BL= Blätter, BLü= Blüten, ST= Stängel, RD= Rinde, WZ= Wurzeln, RH=
Rhizome, Sp.Kn.= Speicherknoten, zers.BL= in Zersetzung befindliche Blätter.
2)
Die Buchstaben der entsprechenden quantifizierten Verbindung sind im Spaltenkopf
angegeben. Symbolschlüssel s. Tabelle 9.1.7.
3) Summe der identifizierten Triterpenoidalkohole und -ketone in µg/g C org .
Tab. 9.1.6: Gehalte an Triterpenoidketonen und -alkoholen in den untersuchten Torf- und
Sedimentproben.
Proben-
Pentacyclische Triterpenoidketone und -alkohole [µg/g C org ] 1)
∑ 2)
bezeichnung
A b d E G H I j K L M N O P Q R
NHS1 (0-1cm) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
NHS1 (7-11cm) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
NHS1 (15-19cm) 0 0 0 23 6 0 26 0 0 0 0 0 0 0 0 0 55
NHS1 (23-27cm) 0 0 0 24 9 19 27 0 0 25 0 0 0 0 0 0 104
NHS1 (31-35cm) 0 0 0 9 0 0 10 0 0 14 0 0 0 0 0 0 33
NHS1 (39-43cm) 0 0 0 17 0 0 23 0 0 12 0 0 0 0 0 11 63
NHS1 (47-51cm) 0 0 0 27 0 0 23 0 0 14 0 0 0 0 0 17 81
NHS1 (51-55cm) 0 0 0 52 0 0 19 0 0 81 0 0 0 0 0 0 152
NHS1 (55-59cm) 0 0 0 40 6 4 19 0 0 64 0 0 0 0 0 0 133
NHS-N (250cm) 0 0 0 191 100 0 0 0 0 168 0 0 537 0 0 0 996
NHS-N (280cm) 0 0 0 507 147 19 0 0 0 508 88 0 314 0 0 0 1583
NHS-N (440cm) 0 0 0 502 150 40 0 0 0 386 51 0 123 0 0 0 1251
GP1 (375cm) 0 0 0 1338 889 1062 3274 2406 247 3962 721 361 1162 935 0 0 16356
OB1 (0-8cm) 0 0 0 0 0 0 0 12 0 0 0 0 0 0 0 0 12
OB1 (16-40cm) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
OB1 (40-55cm) 0 0 0 35 0 0 0 0 0 22 0 0 0 0 0 0 57
OB2 (0-8cm) 0 1 0 2 0 0 1 0 0 2 0 0 0 0 0 0 5
OB2 (14-26cm) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
IX

APPENDIX
Fortsetzung Tab. 9.1.6
Proben- Pentacyclische Triterpenoidketone und -alkohole [µg/g C org ] 1)
bezeichnung A b d E G H I j K L M N O P Q R
1)
OB2 (27-45cm) 0 0 0 20 0 0 0 0 0 5 0 0 0 0 0 0 25
OB2 (44-56cm) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
OB2 (57-72cm) 0 0 0 0 0 0 0 725 0 0 0 0 0 0 287 0 1013
OB3 (0-19cm) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
OB3 (20-35cm) 111 151 27 33 0 19 90 117 0 560 96 0 0 85 0 0 1289
OB3 (36-48cm) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
OB3 (49-71cm) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
BNS1 (0-5cm) 0 0 0 16 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16
BNS1 (5-10cm) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
BNS1 (10-20cm) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
BNS1 (20-30cm) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
BNS1 (30-40cm) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
BNS1 (40-50cm) 0 0 0 0 0 0 0 90 0 0 0 0 0 0 0 0 90
BNS1 (50-58cm) 0 0 0 19 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 19
BNS1 (58-74cm) 0 151 0 65 0 0 39 155 0 879 0 0 61 0 0 0 1350
BNS1 (74-98cm) 0 677 0 350 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1027
BNS1 (98-112cm) 0 566 0 660 49 0 105 0 88 484 118 0 137 0 0 0 2208
BNS1 (112-120cm) 0 3382 0 3954 0 0 163 0 0 409 232 0 0 0 0 0 8140
BNS1 (120-135cm) 0 427 0 0 64 0 113 225 0 113 0 0 0 0 0 0 942
BNS1 (135-150cm) 0 0 0 635 0 0 0 0 0 187 31 0 57 0 0 0 910
Basistorf 0 0 0 69 0 0 9 0 0 93 151 0 0 10 10 0 342
Birkenwurzelstumpf 0 0 0 0 0 0 460 0 0 543 0 0 54 0 0 0 1.058
TP-BW 147 165 58 47 0 39 107 118 0 429 0 0 140 117 0 0 1.368
BT1 (Baltrum) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Seggentorf (Türkei) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Die Buchstaben der entsprechenden quantifizierten Verbindung sind im Spaltenkopf
angegeben. Symbolschlüssel s. Tabelle 9.1.7.
2) Summe der identifizierten Triterpenoidalkohole und -ketone in µg/g C org .
∑ 2)
Tab. 9.1.7: Symbolschlüssel für die Triterpenoidalkohole und -ketone.
Symbol Biomarker Systematischer Name Symbol Biomarker Systematischer Name
A epi-Taraxerol Taraxer-14-en-3α-ol b Taraxerenon Taraxer-14-en-3-on
E Taraxerol Taraxer-14-en-3β-ol c Ursenon Urs-12-en-3-on
F δ-Amyrin Olean-13(18)-en-3β-ol d Lupenon Lup-20(29)-en-3-on
G β-Amyrin Olean-12-en-3β-ol j Friedelin Friedelan-3-on
H α-Amyrin Urs-12-en-3β-ol
I Lupeol Lup-20(29)-en-3β-ol
K Uvaol Urs-12-en-3β,28-diol
L Betulin Lup-20(29)-en-3β,28-diol
M Oleanolsäure Olean-12-en-3β-ol-28-carbonsäure
N Betulinaldehyd 3β-Hydroxylup-20(29)-en-28-al
O Betulinsäure Lup-20(29)-en-3β-ol-28-carbonsäure
P Ursolsäure Ursan-12-en-3β-ol-28-carbonsäure
Q Glutinol Glut-5-en-3β-ol
R Lupanol Lupan-3β-ol
X

APPENDIX
Tab. 9.1.8: Liste der unidentifizierten Verbindungen mit diagnostischen Fragmenten.
unbekannte Retentionszeit Diagnostische Fragmente (TMS) Vorkommen (Pflanze/Pflanzenteil)
Verbindung (min) (Basispeak ist fett gedruckt) Blätter (BL), Stängel (ST), Wurzeln (WZ)
U3 87,78 500,485,436,421,312,297,217,204 Vaccinium oxycoccus (WZ)
U4 87,93 500,485,457,274,259,205,123,109 Calluna vulgaris (ST)
U5 88,05 496,481,406,391,369,239,226,157,75,69 Sp. magellanicum (grüner Teil),
Sp.palustre (grüner Teil)
u2 88,22 424,409,273,205,189,109,95,55 Calluna vulgaris (ST)
U6 88,36 498,483,393,299,229,218,204,189,109,73 Betula pubescens (Rinde, obere Schicht)
U7 88,45 498,483,408,299,218,189,190,191,109 Betula pubescens (Rinde, untere Schicht)
U8 89,11 498,483,393,267,191,133,73 Andromeda polifolia (BL)
U9 89,35 498,483,408,393,297,218,189,173,69 Betula pubescens (Rinde, obere Schicht),
Thepypteris palustris (BL)
U10 89,89 496,481,355,267,223,210,170,155,96,73 Betula pubescens (Rinde, obere Schicht)
U12 90,36 484,469,400,379,357,267,227,75,55 Sphagnum palustre (grüner Teil)
U13 90,78 512,497,218,191,189 Erica tetralix (BL), Lycopus europaeus
U14 90,77 498,483,393,69 Eriophorum vaginatum (WZ),
Calluna vulgaris (BL),
Lycopus europaeus, Spartina maritima
U15 90,93 514,499,369,299,231,95,73 Spartina maritima
U16 91,09 498,191,189,73 Cladium mariscus ,
Vaccinium oxycoccus (BL)
U17 91,27 498,441,356,,267,218,189,146,96 Eriophorum angustifolium (ST),
Lycopus europaeus
U18 91,36 498,483,393,191,73 Lycopus europaeus
U19 91,84 498,483,429,393,355,341,241,218,73 Lycopus europaeus
U20 91,86 498,483,369,297,218,190=189,135,95,73 Betula pubescens (Rinde, obere Schicht)
U21 91,88 602,587,484,73 Eriophorum.vaginatum (WZ)
U22 91,98 498,393,241,191,73 Calluna vulgaris (BL)
U24 92,84 512,497,407,355,191,73 Eriophorum vaginatum (WZ)
U25 92,99 498,483,470,408,341,95,73 Calluna vulgaris (BL)
U26 93,17 498,483,408,393,217,189 Erica tetralix (ST, WZ)
U27 93,19 600,585,570,510,495,359,189,96,73 Betula pubescens (Rinde, obere Schicht)
U28 93,43 496,481,326,170 Spartina maritima
u3 93,66 428,413,395,218,165,109,95,69 Calluna vulgaris (BL, WZ)
U29 94,71 500,485,410,395,237,191,95,73 Calluna vulgaris (WZ)
U30 94,97 498,483,400,357,310,267,189,55 Cladium mariscus, Eriophorum vaginatum,
Phragmites australis, Theypteris palustris
U34 96,17 598,584,569,481,277,223,210,189,170,73 Betula pubescens (Rinde, obere Schicht)
u4 96,31 424,409,355,205,191,137,109,95 Calluna vulgaris (WZ)
U35 96,49 498,191,189,109,69 Eriophorum vaginatum (WZ),
Alnus glutinosa (Rinde)
U36 96,65 526,511,436,421,393,367,95,69,55 Thelypteris palustris (BL, ST, WZ)
U38 97,07 598,583,482,203,170,73 Betula pubescens (Rinde, obere Schicht)
U39 97,17 528,513,320,189,133,73 Alnus glutinosa (Rinde)
U40 97,23 598,583,570,320,267,203,73 Erica tetralix (WZ), Andromeda polifolia (BL)
U41 97,97 600,585,569,482,355,320,203,191,189 Eriophorum vaginatum (WZ)
U42 98,10 512,497,356,221,195,156,135,73 Pinus sylvestris (Rinde)
U43 98,23 616,601,497,407,336,219,191,55 Calluna vulgaris (BL)
U44 98,59 600,585,569,482,355,320,204,191,189,73 Eriophorum vaginatum (WZ)
U45 99,15 500,485,410,279,189,95,73 Thelypteris palustris (WZ)
U46 99,13 496,481,453,355,191,177,73 Thelypteris palustris (BL, ST)
U47 99,77 600,585,569,482,355,320,204,191,189 Eriophorum vaginatum (WZ)
U48 100,36 498,483,408,393,218,189,131,75,73 Betula pubescens (Rinde, obere + untere Schicht)
U49 100,97 598,583,429,355,341,267,249,191,73 Eriophorum vaginatum (WZ),
Aulacomnium palustre (brauner Teil)
U50 100,93 616,601,498,320,203,191,133,73 Andromeda polifolia (BL)
U51 102,19 616,601,498,320,203,191,189,133,73 Andromeda polifolia (BL)
U52 103,65 526,511,356,210,195,170,131,73 Pinus sylvestris (Äste)
U53 104,54 528,513,438,423,189,135,73 Pinus sylvestris (Äste)
U54 107,71 598,320,203 Andromeda polifolia (BL)
Verbindung RT (min) charakteristische Fragmente Vorkommen (Sedimentabschnitt)
U55 93,71 602,587,451,395,73 BNS1 (58, 74, 112 cm), NHS-N (250, 280, 440 cm)
U56 94,21 498,483,410,369,269,174,135,73 NHS-N (280 cm)
XI

APPENDIX
Tab. 9.1.9: Verwendete Reagenzien und Lösemittel.
Reagenz chem. Formel Reinheitsgrad Lieferant Sitz des Lieferanten
Kaliumhydroxidmonohydrat
KOH·H 2 O suprapur Merck Darmstadt
Kieselgel 60
Merck
Darmstadt
(40-63 µm)
Kieselgel 100
Merck
Darmstadt
(63-200 µm)
MSTFA F 3 C-CO-N(CH 3 )-
CS Chromatographie
Langerwehe
Si(CH 3 ) 3
Service
Natriumsulfat Na 2 SO 4 für organische Merck
Darmstadt
Spurenanalyse
Salzsäure HCl p.A. Sigma-Aldrich Seelze
Lösemittel
Dichlormethan CH 2 Cl 2 eigene Destillation
n-Hexan n-C 6 H 14 für Pestizidrückstandsanalytik
Isopropanol i-C 4 H 9 OH für Pestizidrückstandsanalytik
Methanol CH 3 OH für Pestizidrückstandsanalytik
Wasser H 2 O ISO 3696 Grad 1
Spezifikation
Scharlau Chemie
S.A.
Scharlau Chemie
S.A.
Scharlau Chemie
S.A.
Reinigung durch
Elgastat Maxima
Barcelona, Spanien
Barcelona, Spanien
Barcelona, Spanien
XII

APPENDIX
Tab. 9.1.10: Verwendete Geräte.
Gerätebezeichnung
Modellbezeichnung Hersteller Sitz des Herstellers
Coulometer CM 5012 UIC Inc. Joliet, Illinois, USA
Elementaranalysator EA1108 Carlo Erba GmbH Mönchengladbach
Gaschromatograph HP 5890 Serie II Agilent Technologies Böblingen
Deutschland GmbH
Gefriertrocknungsanlagtrocknungsanlagen
Christ Beta 1-8 Martin Christ Gefrier-
Osterode am Harz
GmbH
Glas-Vakuumfiltrationsgerät
16315 Sartorius AG Göttingen
Isotopenmassenspektrometer
MAT 252 Thermo Finnigan GmbH Egelsbach
Kapillarsäule GC DB-5, 30 m Agilent Technologies Böblingen
Deutschland GmbH
Kapillarsäule GC/irm- Ultra-2, 25 m Agilent Technologies Böblingen
MS
Deutschland GmbH
Kapillarsäule GC/MS HP-1 MS, 60 m Agilent Technologies Böblingen
Deutschland GmbH
Kaltaufgabesystem für KAS 3
GERSTEL GmbH & Mühlheim an der Ruhr
Gaschromatograph
Co.KG
Massenspektrometer MAT 95 Q Thermo Finnigan GmbH Egelsbach
Planetenkugelmühle Pulverisette 5 Fritsch GmbH Idar-Oberstein
Ultraschall-
Sonorex Super RK BANDELIN electronic Berlin
Reinigungsbad 510H
GmbH & Co. KG
Wasserreinigungssystem
Elgastat Maxima ELGA LabWater Group High Wycombe, Bucks,
England
Zentrifuge 4K10 Sigma Laborzentrifugen
GmbH
Osterode am Harz
XIII

APPENDIX
9.2 MASSENSPEKTRENSAMMLUNG
9.2.1 MASSENSPEKTREN AUSGEWÄHLTER UNBEKANNTER TRITERPENOIDE
Abundance
Abundance
600000
550000
Scan 3565 (88.183 min): 6418NSO.D
207
204
204
u2
550000
500000
Scan 3894 (96.318 min): 6419NSO.D
207
u4
500000
450000
450000
400000
137 281
400000
350000
350000
95 281
300000
300000
424
250000
250000
200000
150000
100000
m/z-->
50000
0
123 147
69
177
409
150000
100000
341
50000
231 257 391
50 313 367
496
50 100 150 200 250 300 350 400 450
unbekanntes Triterpenoidketon
m/ z-->
200000
0
53
95
73
205
191
424
163
341
249
115 187
229 313 367
399
503
50 100 150 200 250 300 350 400 450 500
unbekanntes Triterpenoidketon
Abundance
900000
800000
123
95
U4
Scan 3553 (87.886 min): 6418NSO.D
Abundance
160000
150000
140000
130000
55
75
U5
Scan 3560 (88.078 min): 6982-NSO.D
700000
207
120000
110000
239
600000
163
100000
500000
69
90000
80000
207
496
400000
274
70000
60000
300000
50000
40000
200000
30000
20000
100000
187
231253
341
500
457
10000
143 299321
367 395
429
0
0
50 100 150 200 250 300 350 400 450 500
m/z-->
m/ z-->
unbekannter Triterpenoidalkohol
95
369
157
129
281
391
183
329
307
412 453
50 100 150 200 250 300 350 400 450 500
unbekannter Triterpenoidalkohol
Abundance
32000
30000
28000
73
26000
24000
22000
20000
18000
16000
14000
12000
109
135
Scan 3571 (88.338 min): 6916-NSO.D
207
189
U6
Abundance
130000
120000
110000
100000
69
90000
80000
70000
60000
50000
109
U9
Scan 3612 (89.352 min): 6916-NSO.D
393
207
483
10000
40000
281
8000
161 498
30000
129 173
6000
187
20000
4000
149
281
229
10000
241
2000
257 341 365
409
311
89
337
365
0
0
50 100 150 200 250 300 350 400 450 500
50 100 150 200 250 300 350 400 450 500
m/ z-->
m/ z-->
unbekannter Triterpenoidalkohol
unbekannter Triterpenoidalkohol
XIV
498

APPENDIX
Abundance
60000
55000
U10
Scan 3636 (89.946 min): 6916-NSO.D
170
207
Abundance
4000000
Scan 3669 (90.753 min): 6457BIT.D
189
U13
50000
45000
73
496
3500000
40000
223
3000000
95
35000
30000
25000
2500000
2000000
73
135
218
20000
1500000
161
m/ z-->
15000
281
10000
481
93 119 5000
147
237
355
0
50 100 150 200 250 300 350 400 450 500
unbekannter Triterpenoidalkohol
m/ z-->
1000000
281
500000
243
383 407
53 115
319339
359
429
469
0
50 100 150 200 250 300 350 400 450 500
unbekannter Triterpenoidalkohol
512
Abundance
1000000
U14
Scan 3583 (88.647 min): 6982-NSO.D
393
393
Abundance
1100000
U15
Scan 3676 (90.928 min): 7031-NSO.D
369
369
900000
800000
700000
483
1000000
900000
800000
600000
500000
400000
300000
200000
100000
0
m/ z-->
55
75 95 121 227
175
147
201
309
269
331 365 455
249 289
414
498
50 100 150 200 250 300 350 400 450 500
unbekannter Triterpenoidalkohol
m/ z-->
700000
600000
500000
400000
300000
231
200000
95 207
299
73
129
161
100000
471 514
187 257
407
53
279 325347
431
0
50 100 150 200 250 300 350 400 450 500
unbekannter Triterpenoidalkohol
Abundance
Abundance
450000
400000
Scan 3757 (92.929 min): 6419NSO.D
207
U25
281
1200000
1100000
1000000
Scan 3769 (93.221 min): 6458BIT.D
189
189
U26
350000
73
900000
300000
250000
95
800000
700000
600000
200000
500000
281
m/z-->
150000
100000
50000
191
133
157
267
341
408
181 229 249 429
483
498
53 319
379
455 503
0
50 100 150 200 250 300 350 400 450 500
unbekannter Triterpenoidalkohol
m/z-->
400000
73
300000
95
135
200000
161
209
100000
393 498
115
249
355
53 229
325 429
455
0
50 100 150 200 250 300 350 400 450 500
unbekannter Triterpenoidalkohol
XV

APPENDIX
Abundance
Abundance
450000
400000
Scan 3828 (94.706 min): 6419BIT.D
207 281
U29
500000
450000
Scan 3850 (95.250 min): 6401BIT.D
207 281
U30
357
350000
73
400000
300000
95
350000
250000
200000
150000
100000
50000
m/z-->
0
53
191
133
237
177
267
257
355
485
157 305 325
395
429
498
505
50 100 150 200 250 300 350 400 450 500
unbekannter Triterpenoidalkohol
300000
250000
200000
150000
100000
50000
m/z-->
0
53
73
133
96
191
267
159 227
249
187 310
332
400
429
379
50 100 150 200 250 300 350 400 450
unbekannter Triterpenoidalkohol
483
498
Abundance
Abundance
Scan 3888 (96.180 min): 6916-NSO.D
73
85000
80000
75000
207
170
70000
65000
60000
55000
50000
45000
40000
35000
223
30000
25000
20000
15000
133 281
10000
105
m/z-->
U34
584
481
569
598
5000
241 304
355
391
0
50 100 150 200 250 300 350 400 450 500 550 600
unbekannte Verbindung
1200000
1100000
1000000
900000
800000
700000
600000
500000
400000
300000
200000
m/z-->
100000
0
53
73
Scan 3900 (96.487 min): 6403BIT.D
109
207
95
189
U35
281
135
161
187 498
229 339
257 385
429
319 365
408
455
483
50 100 150 200 250 300 350 400 450 500
unbekannter Triterpenoidalkohol
Abundance
Abundance
73
80000
75000
70000
65000
60000
55000
50000
45000
40000
35000
30000
170
25000
20000
15000
105 133
10000
m/z-->
Scan 3924 (97.070 min): 6916-NSO.D
207
203
189
223
U38
598
281
320
482
583
5000
231257
393 510
0
50 100 150 200 250 300 350 400 450 500 550 600
unbekannte Triterpenoidsäure
700000
650000
600000
550000
500000
450000
400000
350000
300000
m/z-->
250000
200000
150000
100000
50000
0
73
Scan 3958 (97.921 min): 6403BIT.D
207
203
189
U41
281
133
569
320
105
482
177
355
249
553 585
429
393 600
455
512
50 100 150 200 250 300 350 400 450 500 550 600
unbekannte Triterpenoidsäure
XVI

APPENDIX
Abundance
Abundance
500000
450000
400000
73
Scan 3984 (98.565 min): 6403BIT.D
207 281
U44
1100000
1000000
900000
Scan 4008 (99.148 min): 6922NSO.D
189
189
U45
350000
800000
300000
250000
200000
150000
100000
50000
m/z-->
0
189
133
107 175 267
249
355
200000
320
100000
429 483
393 585
510 600
558 0
50 100 150 200 250 300 350 400 450 500 550 600
m/z-->
unbekannte Triterpenoidsäure
700000
600000
500000
400000
300000
95
279
73
121
149
209
369 410
500
231 341
436
53 485
169 257
299 319 389
471
50 100 150 200 250 300 350 400 450 500
unbekannter Triterpenoidalkohol
Abundance
Abundance
280000
260000
240000
220000
200000
180000
160000
140000
120000
100000
80000
60000
40000
m/ z-->
20000
0
73
96
133
Scan 4011 (99.233 min): 6919NSO.D
207 281
143
191
U46
355
177 496
249 429 481
157
453
391
229
325
374
53 303
50 100 150 200 250 300 350 400 450 500
m/ z-->
unbekannte Verbindung
1100000
1000000
900000
800000
700000
600000
500000
400000
300000
200000
100000
0
73
105
Scan 4033 (99.777 min): 6403BIT.D
207
204
281
133 320
189
U47
173 249 355 482
585
393 429
457
510
600
50 100 150 200 250 300 350 400 450 500 550 600
unbekannte Triterpenoidsäure
Abundance
Abundance
55000
50000
131
131
Scan 4056 (100.335 min): 6917-NSO.D
U48
220000
200000
73
Scan 4080 (100.925 min): 6508BIT.D
207 281
203
U50
45000
180000
40000
35000
73
30000
207
25000
20000
15000
m/z-->
189 218
10000
95
5000
281
498
161
408
483
187 244
369393
0
50 100 150 200 250 300 350 400 450 500
unbekannter Triterpenoidalkohol
160000
140000
120000
100000
80000
60000
40000
20000
m/z-->
0
53
191
133
96
177
267
249 320
355 498
157 391
429
227
50 100 150 200 250 300 350 400 450
483
unbekannter Triterpenoidalkohol
XVII

APPENDIX
Abundance
Abundance
500000
450000
400000
73
Scan 4131 (102.186 min): 6508BIT.D
207
203
U51
281
150000
140000
130000
120000
73
Scan 4188 (103.590 min): 6926-NSO.D
210
U52
526
350000
300000
250000
133
320
110000
100000
90000
80000
70000
131
195
222
200000
150000
119
189
60000
50000
40000
170
356
187
30000
100000
96
105
20000
275
159
50000
249
355
498
10000
408 227
429 483
235 323 51 393 421 457 495
375 465 0
0
50 100 150 200 250 300 350 400 450 500
50 100 150 200 250 300 350 400 450
m/z-->
m/z-->
unbekannter Triterpenoidalkohol
unbekannte Verbindung
511
Abundance
Abundance
Scan 4227 (104.555 min): 6926-NSO.D
207
60000
U53
450000
55000
400000
50000
73
45000
350000
40000
189
300000
35000
250000
30000
25000
135
200000
107
528
20000
150000
221
15000
161
100000
281
10000
423
438
513
5000
234
50000
316
185 255 367
391
496
0
0
50 100 150 200 250 300 350 400 450 500
m/z-->
unbekannte Verbindung
m/z-->
U54
Scan 4354 (107.704 min): 6508BIT.D
207
73 203
281
133 320
105 177 249
355
391 429 481 508
50 100 150 200 250 300 350 400 450 500 550 600
unbekannte Verbindung
583
570598
Abundance
Abundance
750000
700000
650000
73
Scan 3789 (93.734 min): 7116NSO.D
451
U55
451
300000
280000
260000
73
Scan 3704 (73.176 min): 6699-NSO.D
174
174
U56
600000
240000
550000
220000
500000
450000
200000
180000
95
207
410
400000
207
160000
350000
300000
250000
200000
150000
m/ z-->
95
395
109
163
133
361
231 281
100000
512
587
50000
257
422
497
325 484
0
50 100 150 200 250 300 350 400 450 500 550 600
unbekannte Verbindung
602
140000
120000
100000
m/z-->
80000
60000
40000
20000
0
53 115
135
189
218
269
498
483
229 369
299
345
249
325 389
439
474
50 100 150 200 250 300 350 400 450 500
unbekannte Verbindung
XVIII

APPENDIX
9.3 ERGEBNISSE DER BOTANISCHEN GROSSRESTANALYSEN
a) b)
c) d)
e) f)
g) h)
Abb. 9.3.1: Mikroskopische Aufnahmen charakteristischer Großreste in den analysierten
Proben. Im einzelnen a) Betula pubescens: Rindenzellen? b) Betula pubescens: Samen mit
Fruchtschuppe c) Calluna vulgaris d) Calluna vulgaris: Sprossachsen e) Erica tetralix: Blattreste
f) Erica tetralix: Blattreste g) Phragmites australis: Samen und h) Phragmites australis:
Rhizomzellen.
XIX

APPENDIX
i) j)
k) l)
m)
n)
o)
p)
Abb. 9.3.2: i) Phragmites australis: Wurzel mit Rhizomansatz, j) Phragmites australis:
Wurzelzellen, k) Schoenoplectus lacustris: Fruchtschuppe, l) Schoenoplectus lacustris, m)
Sphagnum papillosum, n) Sphagnum magellanicum, o) Sphagnum palustre und Betula pubescens
(Mitte) und p) Sphagnum palustre: mit Schluff besetzte Hyalinzellen.
XX

APPENDIX
Tab. 9.3.1: Mengenangaben der Großrestanalyse nach Grosse-Brauckmann (1962).
a. Früchte und Samen, sofern keine weiteren Reste derselben Art vorkommen
s
m
h
H
1 – 3 Stück
4 – 5 Stück
6 – 14 Stück
15 Stück und mehr
b. Gewebereste (Holz, Rinde, Rhizome, Wurzeln, Stengel, Blätter, usw.)
+ Gewebereste in geringer Anzahl, zugleich weit weniger als 1 Vol% des
Schlämmrückstandes ausmachend; Früchte und Samen fehlend oder
zugleich 5 Stück in der ganzen Probe
1 Wie zuvor, aber Früchte und Samen zu mindestens 6 Stück oder
Gewebereste in größerer Anzahl, wenn auch weniger als 4 Vol%
2 Gewebereste 4 – 9 Vol%
3 Gewebereste 10 – 24 Vol%
4 Gewebereste 25 – 49 Vol%
5 Gewebereste 50 Vol% und mehr
XXI

APPENDIX
9.4 MOORTYPEN, MOORVEGETATION UND TORFARTEN DES HOLOZÄNS
Tabelle 9.4.1: Ökologische Moortypen und ihre Kennzeichnung (Succow und Joosten, 2001)
Kennzeichnung
oligotroph-sauer
(Sauer-Armmoore)
mesotroph-sauer
(Sauer-
Zwischenmoore)
mesotroph-subneutral
(Basen-
Zwischenmoore)
mesotroph-kalkhaltug
(Kalk-Zwischenmoore)
Moornährung
(Wasserzufuhr)
ausschließlich bis
vorherrschend
Regenwasser
saures
Mineralbodenwasser
basenreiches
Mineralbodenwasser
kalkhaltiges
Mineralbodenwasser
Moorsubstrat
N in % von C (Nc)
C/N Verhältnis
pH (in KCl)
V-Wert
33
≤ 4,8
≤ 46
3 – 4,9
20 – 33
≤ 4,8
≤ 46
3 – 4,9
20 – 33
4,8 – 6,4
46 – 70
3 – 4,9
20 – 33
6,4 – 8,5
>70
Torfbildende
Offenvegetation
Zwergstrauch-
Wollgras-Torfmoos-
Rasen
Torfmoos-
Seggenriede
Braunmoos-Seggenriede
Braunmoos-
Kopfriedriede
Vorherrschende
Torfarten
Bleichmoos-, Wollgras-,
Beisen-,
Reiser-, Kiefernbruchtorf
Seggen-Bleichmoos-,
Seggen-Wollgras-,
Birkenbruchwaldtorf
Braunmoos-, Seggen-
Schilf-Seggentorf
Schneiden-, Schilf-
Seggen-, Braunmoos-,
Seggen-Braunmoostorf
Hydrogenetischer
Moortyp
Regen-, Kessel-,
Versumpfungsmoor
Verlandungs-,
Versumpfungs-,
Quell-,
Durchströmungs-,
Kesselmoor
Durchströmungs-,
Verlandungs-, Kessel-,
Quellmoor
Quell-, Verlandungs-,
Durchströmungsmoor
Landschaftsbindung
Niederschlagsreiche
Gebiete:
Küsten- und Mittelgebirgsraum,
nördl.
Alpenvorland
Altmoräne, Sander u.
Endmoränen der
Jungmoräne, Kristallin
der Mittelgebirge
Jungmoränengebiet,
Mittelgebirgsraum
Jungmoränengebiet,
Gebiete mit Kalkgesteinuntergrund
eutroph
(Reichmoore)
nährstoffreiches
Mineralbodenwasser
>4,9

APPENDIX
Tab. 9.4.2: Vegetationsgeschichtliche Gliederung des Holozäns mit 14 C-Altern vor heute, Klimaabschnitten, Pollenzonen und Angaben
der Vegetation (aus Streif, 1990).
14 C-Alter
v.H.
Klimaabschnitte 1)
Calais
Unterformation
Pollenzonen
2)
Vegetation nach
Pollenspektren
Lithostratigraphische Gliederung 3)
2600
5000
8000
9000
10000
Subantlantikum
(Nachwärmezeit)
Subboreal
(Späte Wärmezeit)
Atlantikum
(mittlere Wärmezeit)
Boreal
(Frühe Wärmezeit)
Präboreal
(Vorwärmezeit)
X
IX
VIII
VII
VI
V
IV
jüngerer
Teil
älterer
Teil
jüngerer
Teil
älterer
Teil
XII
XI
X
IX
VIIIb
VIIIa
VII
VI
V
Kulturspektren
Mischwälder, reich an
Buchen u. Hainbuchen
Eichenmischwald mit
Buchen, hasel- u. kiefernarm
Eichenmischwald,
haselreich
Eichen-Birken-Wälder,
haselreich, kiefernarm
Eichen-Birken-Wälder,
kiefernreich; Erlenbrüche,
haselreich
Birken-Kiefern-Wälder,
eichenreich, haselarm;
haselreiche Kiefernwälder
Birken-Kiefern-Wälder
3500
7800 ?
Dünkirchen
Unterformation
D IIIb
D IIIa
D II
D I
D 0
C IV
C III
C II
C I
950
1350
2000
3225
4500
5000
6250
Pewsum-
Schichten
Midlum-
Schichten
Dornum-
Schichten
Baltrum-
Schichten
1)
nach (Firbas, 1949); 2) nach (Overbeck, 1975); 3) nach (Brand et al., 1965)
XXIII

APPENDIX
9.5 GLOSSAR
Ästuar: Trichterförmige Flußmündung im Gegensatz zu geteilten Delta-Mündungen.
Hydrographisch sind die Ä.e Grenzräume zwischen Süßwasser und Meer, bestimmt durch
den Gezeiteneinfluß in den Flußunterläufen, den Salzgehalt (Brackwasser) in Flüssen und
im flußmündungsnahen Meer und die Stoffverfrachtung aus dem Fließgewässer in das
Meer. Biologisch wird der Lebensraum auch über den Wechsel von Faunen- und
Florenanteilen aus dem Süßwasser bzw. marinen Lebensräumen gekennzeichnet. (Lozán
und Kausch, 1996).
Akrotelm (auf das Moor bezogen): Im A. entstehen durch Wachstum und Absterben von
Pflanzenteilen die frischen organischen Substanzen. Sie sind einer im Vergleich zu den
tieferliegenden Schichten intensiven aeroben und anaeroben mikrobiellen Aktivität
ausgesetzt, wodurch relativ hohe Stoff- und Energieumsätze erfolgen. Langfristig befindet
sich die Stoff- und Energiebilanz des Akrotelms im Gleichgewicht, weil neu gebildeter
Torf später ins Katotelm übergeht. (Succow und Joosten, 2001).
C 3 -Pflanzen/C 4 -Pflanzen: Es gibt eine Anzahl von Pflanzenarten, die sich bei hoher
Lichtintensität durch eine erhöhte und weit effizientere Nettophotosyntheseleistung
auszeichnen als die übrigen. Paradebeispiele hierfür sind etliche Gramineenarten wärmerer
Gegenden, wie z.B. Mais und Zuckerrohr. Anfang der sechziger Jahre stellte H.
KORTSCHAK (Hawaiian Sugar Planter's Association) fest, dass das erste Produkt der
Photosynthese beim Zuckerrohr nicht die C 3 -Verbindung 3-Phosphoglycerat, sondern eine
Verbindung aus vier C-Atomen ist. Zwei Pflanzenphysiologen, der Australier M.D.
HATCH und der Engländer C.R. SLACK, bestätigten den Befund und identifizierten die
Verbindung als Oxalacetat, das durch Anlagerung eines Kohlendioxid-Moleküls an
Phosphoenolpyruvat (PEP) entsteht (HATCH-SLACK-Zyklus = C 4 -Zyklus).
Pflanzenarten, bei denen dieser Weg beschritten wird, nennt man C 4 -Pflanzen (respektive
CAM-Pflanzen), im Gegensatz zu den C 3 -Pflanzen, bei denen das aufgenommene
Kohlendioxid direkt in den CALVIN-Zyklus eingebracht wird. Das Oxalacetat wird in der
Mehrzahl der Fälle in Malat überführt, aus dem Kohlendioxid enzymatisch wieder
abgespalten wird. Dieses Kohlendioxid wird nunmehr dem Ribulose-1,5-Diphosphat
zugeführt und via CALVIN-Zyklus fixiert. Anstelle von Malat tritt bei einigen Arten
Aspartat als Zwischenprodukt auf: Oxalacetat + L-Glutamat > Aspartat + alpha-
Ketoglutarat. Die reversible Bindung des Kohlendioxids dient ganz offensichtlich seiner
Akkumulation und Speicherung. Da der Prozeß energieverbrauchend ist, kann man von
einer Kohlendioxid-Pumpe sprechen. (von Sengbusch, 2002).
CAM: Abk. für “Crassulacean Acid Metabolism”. Die Benennung weist darauf hin, daß
dieser Stoffwechselweg vornehmlich bei den Crassulaceae (und anderen Sukkulenten)
auftritt. Die chemische Reaktion der Kohlendioxid-Anreicherung gleicht der in C 4 -
Pflanzen, doch sind hier die beiden Teilabläufe nicht räumlich, sondern zeitlich
voneinander getrennt. CAM-Pflanzen kommen vornehmlich in Trockengebieten vor. Ein
Öffnen der Stomata zur Kohlendioxid-Gewinnung ist dort stets mit einem besonders hohen
Wasserverlust verbunden. Um ihn bei starker Sonneneinstrahlung einzudämmen bzw. fast
ganz zu unterbinden (die cuticuläre Transpiration bleibt erhalten), hat sich ein
Regelmechanismus entwickelt, der eine nächtliche Kohlendioxid-Aufnahme ermöglicht.
Das vorfixierte Kohlendioxid wird als Malat (und Isocitrat) in Vakuolen gespeichert und
tagsüber für die Photosynthese genutzt. (von Denffer et al., 1978).
XXIV

APPENDIX
Calais-Transgression (s.a. Zeittafel Tab. 8.5.1): Phase des nacheiszeitlichen Meeresspiegelanstiegs
von ca. 6.000 bis 1800 v. Chr. Unterteilung in C I bis C IV mit dazwischenliegenden
Rückgängen des Meeresspiegels bzw. Stillständen. Für den Verlauf der C.-T.
wird eine Nordseespiegelanstiegsrate von ca. 50 cm pro Jahrhundert angenommen.
(Woldstedt und Duphorn, 1974).
Cuticula (biol.): Dünnes Häutchen (lat. cuticula) über der äußeren Zellschicht bei Pflanzen
und Tieren. (Dose et al., 1990).
Dargen: Während einer Sturmflut von oberflächlich anstehenden Torfen abbrechende
Brocken, die weit verdriften können. Dargen können bis über 20 m lang sein. (Behre,
1982).
Dünkirchen-Transgression (s.a. Zeittafel Tab. 9.4): Phase des nacheiszeitlichen
Meeresanstiegs von 1500 v. Chr. bis 800 n. Chr. und später, Unterteilung in D 0 bis D III
mit dazwischenliegenden Rückgängen des Meeresspiegels bzw. Stillständen. Für den
Verlauf der D. wird eine Nordseespiegelanstiegsrate von ca. 15 cm pro Jahrhundert
angenommen. (Woldstedt und Duphorn, 1974).
Eulitoral (Ablagerungsraum): Zum E. zählen die regelmäßig im Gezeitenrhythmus
überfluteten und trockenfallenden Bereiche. Dazu gehört der relativ schmale Streifen des
sog. Nassen Strandes an der Seeseite der Inseln. Ihm stehen in der Auftauchzone der
Watten ausgedehnte Flächen gegenüber. (Streif, 1990).
Hangende: das H., Gesteinsschicht über einer Lagerstätte. (Drosdowski und
Wissenschaftlicher Rat der Dudenredaktion, 1996).
Höhere Landpflanzen: Als Abgrenzung zu niederen Pflanzen wie z.B. Algen (Phycophyta)
Pilze (Mycophyta) oder Moosen (Bryophyta) allgemein benutzter Begriff für
gefäßbildende terrestrische Pflanzen, die wahrscheinlich im Silur (vor ca. 410 Mio. Jahren)
die Kontinente besiedelten, als der atmosphärische Sauerstoffgehalt bei ca. 2% lag und
eine Ozonschicht vor der schädigenden Wirkung der UV-Strahlung schützen konnte. Den
Ausgangspunkt für die gesamten h.L. bilden die Farnpflanzen (Pteridophyta) durch
Entwicklung der Samenbildung. (von Denffer et al., 1978; Killops und Killops, 1997).
Isopren-Regel nach Ruzicka (Ruzicka et al.; 1953): Gemäß dieser Regel können bestimmte
acyclische Terpene bzw. ihnen nahestehende hypothetische Verbindungen nach ionischem
oder radikalischem Mechanismus oligomerisieren, sodass alle bekannten Mono-, Sesquiund
Diterpene sowie im Fall von Squalen die acyclischen Vorläufer die Triterpene und
Steroide in pflanzlichem und tierischem Gewebe abgeleitet werden können.
(Amelingmeier, 1999).
Katotelm: Unterhalb des Akrotelms liegende, ständig wassergesättigte Zone im Boden (Torf)
mit stark verminderter biologischer Aktivität (Torferhaltungshorizont). (Succow und
Joosten, 2001).
Liegende: das L., Gesteinsschicht unter einer Lagerstätte. (Drosdowski und
Wissenschaftlicher Rat der Dudenredaktion, 1996).
Lignin: Ein hochmolekularer aromatischer Stoff, der in verholzenden Pflanzen die Räume
zwischen den Zellmembranen ausfüllt und zu Holz werden läßt (Lignifizierung bzw.
Verholzung). L. ist als höhermolekularer Abkömmling des Phenylpropans aufzufassen. Je
nach Holzart ist der Phenylring mit ein bis zwei Methoxygruppen und die Propan-Einheit
mit Hydroxygruppen substituiert. Bei Nadelhölzern findet sich ausschließlich der
Guajacyl-Typ, bei Laubholz außerdem der Syringyl- und Cumaryl-Typ. Der Gehalt des
getrockneten Pflanzenmaterials an L. beträgt etwa 27-33% im Coniferenholz und 22% im
Laubholz. Erstmals in der Stammesgeschichte tritt das Lignin nachweislich bei den
XXV

APPENDIX
Moosen auf. Im Boden erfolgt der Abbau durch Bakterien und Pilze zu Huminsäuren. (von
Denffer et al., 1978); (Amelingmeier, 1999).
Marsch: Flachlandschaft, die etwa in Höhe des Meeresspiegels an einer Wattenküste oder im
Tidebereich (Tide) der Flüsse liegt. Die Bildung erfolgte durch die tidebedingte
Sedimentation von Schlick und Sand. (Schachtschabel et al., 1998).
Regression: Als R. wird der Rückzug des Meeres aufgrund des Absinkens des Meeresspiegels
bzw. von Veränderungen der Wassermassen der Erde z.B. bei Eiszeiten bezeichnet. (Streif,
1990).
Rhizom: Erdsproß. Bezeichnung für die unterirdisch vorwiegend waagerecht wachsende
Sproßachse zahlreicher krautiger Pflanzen. Funktion: Nährstoffspeicherung und
Überdauerung schlechter Witterungsperioden in wechselfeuchten Klimaten. R. tragen
sproßbürtige Wurzeln. (von Denffer et al., 1978).
Salzmarsch: Semiterrestrischer Boden, der durch Herauswachsen der Wattsedimente aus dem
Bereich täglicher Überflutungen entsteht. Sie werden auch als Vorländer oder Salzwiesen
bezeichnet, wobei letzteres gleichzeitig Hinweis auf die dort wachsenden salzvertragenden
Pflanzen gibt. (Schachtschabel et al., 1998).
Schwimmender Torf: Zwischen brackisch-marinen Sedimenten eingeschalteter Torf. (Streif,
1990).
Sublitoral (Ablagerungsraum): Das S. umfasst die ständig von Salzwasser bedeckten Zonen
am Vorstrand der Inseln sowie die zwischen den Inseln verlaufenden Seegaten und die
tiefen, wattseitig anschließenden Gezeitenrinnen. (Streif, 1990).
Supralitoral (Ablagerungsraum): Als S. werden die nur gelegentlich von Salzwasser
bedeckten Partien des sog. Trockenen Strandes auf der Seeseite der Inseln bezeichnet,
denen auf der Wattseite der Inseln und an der Festlandsküste die Salzwiesen (Heller,
Groden) entsprechen. (Streif, 1990).
Taxonomie: Die Einordnung der Lebewesen in ein biologisches System (Dose et al., 1990).
Topogenes Moor: Innerhalb eines t. M.es findet die (sehr langsame) Wasserbewegung
überwiegend senkrecht innerhalb des Torfs statt. (Kaule und Göttlich, 1990). Topogen: von
einem bestimmten Ort ausgehend. (Dose et al., 1990).
Transgression (Überflutung): Das Vordringen des Meeres über größere Gebiete des
Festlandes. (Dose et al., 1990).
Trophie: Die Verfügbarkeit von Pflanzennährstoffen an einem Standort. (Succow und
Joosten, 2001).
- ombrotroph: regenwassergenährt
- minerotroph: mineralwassergenährt
Verholzung (biol.): Die V. beruht auf der Einlagerung von Holzstoffen (Ligninen) in das
Cellulosegerüst der Zellwände, wobei die Wandschichten nicht selten erheblich aufquellen.
So entstehen Mischkörper aus zugfester Zellulose und druckfestem Lignin. (von Denffer et
al., 1978).
Weichseleiszeit: Die letzte umfangreiche Vereisung Norddeutschlands. Die W. begann vor
etwa 125.000 Jahren und hielt über rund 100.000 Jahre an. Ihren Höhepunkt hatte diese
letzte Eiszeit vor 20.000 bis 25.000 Jahren, seit etwa 16.000 Jahren ging das Eis deutlich,
aber durch Stagnationsphasen unterbrochen, zurück. Unsere heutige Nacheiszeit, das
Holozän, begann. Es gleicht einer Zwischeneiszeit. Die Zwischeneiszeit (Eem-Warmzeit)
vor der letzten Eiszeit dauerte etwa 11.000 Jahre, die davor liegende (Holstein-Warmzeit)
XXVI

APPENDIX
etwa 16.000 Jahre. Der Einfluß der W. bewirkt bis heute aktuelle Prozesse in der Natur, so
findet immer noch eine Rückausbreitung einiger durch die Kälte verdrängter Arten seit
dem Ende der letzten Eiszeit Richtung Norden statt. Inzwischen seltene Pflanzen in
Schleswig-Holstein sind Reste von typischen Pflanzen der frühen Nacheiszeit. (Woldstedt
und Duphorn, 1974), (Streif, 1993).
XXVII

LEBENSLAUF
Persönliche Daten:
Name : Ralf Wöstmann
Geburtsdatum: 20.03.1970
Geburtsort : Münster/Westf.
Familienstand: g.g. (glücklich geschieden)
Bildungsgang:
1980-1986: Hauptschule Sendenhorst
1986-1989: Ausbildung zum Chemielaboranten, Universität Münster
1989-1990: Zivildienst im Umweltschutz (Umweltanalytik), Universität Oldenburg
1990-1994: Chemielaborant in der AG Ökochemie und Umweltanalytik, Universität
Oldenburg
seit 1991: Ausbilder für Chemielaboranten (AdA-Schein der IHK )
1991-1994: berufsbegleitender Besuch des Abendgymnasiums Oldenburg
1994: Abitur
1994-1999: Diplom-Studiengang Marine Umweltwissenschaften, Universität
Oldenburg
1995-1999: Studentische Hilfskraft am Institut für Chemie und Biologie des Meeres,
Universität Oldenburg
1996: Diplom-Vorprüfung
1999-2000: Diplomarbeit „Anteil erodierter Torfe am organischen Material der Sedimente
im Rückseitenwatt der Insel Spiekeroog“
2000-2004: Promotionsstudium Universität Oldenburg, Arbeitsgruppe Organische
Geochemie, DFG – Projekt „Küstentorfe“
2004-2006: Wissenschaftlicher Mitarbeiter am Forschungszentrum Terramare, BMBF-
Projekt „Riverine, estuarine and near coastal transport of natural organic
carbon, case study Siak River, Sumatra, Indonesia”

Hiermit versichere ich, dass ich diese Arbeit selbstständig angefertigt und keine anderen als
die angegebenen Quellen und Hilfsmittel verwendet habe.
Oldenburg, den 12.04.2007