DIPLOMARBEIT - ABiTEP GmbH
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Fachhochschule Osnabrück<br />
Fakultät für Agrarwissenschaften und Landschaftsarchitektur<br />
Studiengang Gartenbau<br />
<strong>DIPLOMARBEIT</strong><br />
Versuche zur chemischen und biologischen Bekämpfung von<br />
Phytophthora cinnamomi an Calluna vulgaris<br />
Vorgelegt von: Lars Bublitz<br />
Matr.-Nr.: 192329<br />
am: 27.01.2006<br />
Erstprüfer: Prof. Dr. Christian Neubauer<br />
Fachgebiet: Phytopathologie<br />
Zweitprüfer: Dipl.-Ing. Heinrich Beltz<br />
Fachgebiet: Versuchswesen Baumschule
Der unermesslich reichen, stets sich erneuernden Natur gegenüber wird der Mensch,<br />
soweit er auch in der wissenschaftlichen Erkenntnis fortgeschritten<br />
sein mag, immer das sich wundernde Kind bleiben<br />
und muss sich stets auf neue Überraschungen<br />
gefasst machen.<br />
Max Planck (1858-1947)
Inhalt<br />
Inhaltsverzeichnis I<br />
Tabellenverzeichnis III<br />
Abbildungsverzeichnis IV<br />
Inhaltsverzeichnis<br />
1. Einleitung und Problemstellung 1<br />
2. Literaturübersicht 3<br />
2.1 Phytophthora cinnamomi 3<br />
2.2 Chemische Bekämpfungsverfahren 16<br />
2.3 Biologische Bekämpfungsverfahren 22<br />
3. Material und Methoden 26<br />
3.1 Eingesetzte Fungizide und Antagonisten 26<br />
3.1.1 Aliette ® 26<br />
3.1.2 Phosfik ® 28<br />
3.1.3 Fonganil ® Gold 29<br />
3.1.4 FZB24 ® 30<br />
3.1.5 GlioMix ® 31<br />
3.2 Versuchspflanzen 32<br />
3.3 Kultur des Erregers 33<br />
3.4 Inokulation der Pflanzen 34<br />
3.5 Versuchsdurchführung 35<br />
3.5.1 Wirkungsversuch 35<br />
3.5.2 Verträglichkeitsversuch 40<br />
3.6 Auswertung 43<br />
3.6.1 Wirkungsversuch 43<br />
3.6.2 Verträglichkeitsversuch 43<br />
4. Ergebnisse 45<br />
4.1 Wirkung 45<br />
4.2 Verträglichkeit 54<br />
5. Diskussion 62<br />
6. Zusammenfassung 73<br />
I
7. Quellen 75<br />
7.1 Literatur 75<br />
7.2 Elektronische Quellen<br />
Anhang<br />
79<br />
II
Tabellenverzeichnis<br />
Tab. 1: Merkmale der Gattung Phytophthora die zur Taxonomie führen 5<br />
Tab. 2: Merkmale von Phytophthora cinnamomi 12<br />
Tab. 3: Versuchsumfang Wirkungsteil 35<br />
Tab. 4: Varianten Wirkungsversuch 36<br />
Tab. 5: Versuchsumfang Verträglichkeitsteil 40<br />
Tab. 6: Varianten Verträglichkeitsversuch<br />
Tab. 7: Nährstoffgehalte im ungekalkten Substrat bei<br />
40<br />
Calluna vulgaris ’Alicia’ (Entnahmetermin 18.08.05)<br />
Tab. 8: pH-Werte unterschiedlich aufgekalkter Substrate bei<br />
57<br />
Calluna vulgaris ’Alicia’ (Termin 31.08.05) 58<br />
Tab. 9: Nährstoffgehalte in den Blättern von<br />
Calluna vulgaris ’Alicia’ kultiviert in ungekalktem Substrat<br />
(pH-Wert ca. 3,5) (Entnahmetermin 7.09.05)<br />
Tab. 10: Nährstoffgehalte in der Frischmasse von<br />
Calluna vulgaris ’Alicia’ zum Entnahmetermin 22.09.05<br />
59<br />
(Substrataufkalkung 2 g/l Kalk) 59<br />
Tab. 11: Anzahl Parzellen bei denen sich nach durchgeführten<br />
Behandlungen bei Calluna vulgaris ’Alicia’<br />
Auffälligkeiten zeigten (Boniturtermin 17.08.05) 61<br />
III
Abbildungsverzeichnis<br />
Abb. 1: Stammesgeschichtliche Darstellung von Phytophthora-Arten 6<br />
Abb. 2: Globale Verbreitung von Phytophthora cinnamomi 7<br />
Abb. 3: Lebenszyklus von Phytophthora cinnamomi 13<br />
Abb. 4: Interaktionsmodell Wirtspflanze, Pathogen und Umwelt 14<br />
Abb. 5: Strukturformel Aluminiumfosetyl 26<br />
Abb. 6: Strukturformel Metalaxyl-M 29<br />
Abb. 7: Kulturschema Wirkungsversuch 36<br />
Abb. 8: Beispielparzelle mit Inokulationspflanzen 38<br />
Abb. 9: Gesamte Stellfläche mit Versuchsbereich 39<br />
Abb. 10: Kulturschema Verträglichkeitsversuch<br />
Abb. 11: Boniturreihe Phytophthora cinnamomi-Befall<br />
42<br />
bei Calluna vulgaris ’Alicia’ 43<br />
Abb. 12: Befallshäufigkeit am 20.07. 47<br />
Abb. 13: Befallshäufigkeit am 17.08. 47<br />
Abb. 14: Befallshäufigkeit am 24.08. 48<br />
Abb. 15: Befallshäufigkeit am 31.08. 48<br />
Abb. 16: Befallshäufigkeit am 21.09. 49<br />
Abb. 17: Befallshäufigkeit am 28.09. 49<br />
Abb. 18: Variantenplan 49<br />
Abb. 19: Befallsverlauf inokulierter Calluna vulgaris-Sorten<br />
Abb. 20: Befallsverlauf von Calluna vulgaris ’Alicia’ bei verschiedenen<br />
50<br />
Behandlungen<br />
Abb. 21: Durchschnittliche Boniturnoten und Befallsverlauf der Varianten<br />
FZB24<br />
51<br />
® , GlioMix ® und Kontrolle (unbehandelt)<br />
bei Calluna vulgaris ’Alicia’<br />
Abb. 22: Befallsverlauf der Kontroll-Variante (unbehandelt)<br />
von Calluna vulgaris ’Alicia’ unter Einbeziehung von<br />
52<br />
Temperaturmittelwerten der jeweiligen Boniturwoche<br />
Abb. 23: Mittelkosten pro Quadratmeter<br />
53<br />
bei 2 l/m² Wasseraufwandmenge<br />
Abb. 24: Durchschnittliche Wurzelbonitur-Noten<br />
54<br />
von Calluna vulgaris 'Alicia' zum Boniturtermin 16.08.05 55<br />
Abb. 25: Durchschnittliche Wurzelbonitur-Noten<br />
von Calluna vulgaris 'Marlies' zum Boniturtermin 16.08.05 55<br />
IV
Abb. 26: Durchschnittliche Trieblänge von Calluna vulgaris 'Alicia'<br />
zum Boniturtermin 16.08.05 56<br />
Abb. 27: Durchschnittliche Trieblänge von Calluna vulgaris 'Marlies'<br />
zum Boniturtermin 16.08.05 56<br />
Abb. 28: Blattaufhellungen bei Calluna vulgaris ’Alicia’<br />
nach viermaliger Aliette ® -Behandlung 60<br />
V
1. Einleitung und Problemstellung<br />
Die Gattung Phytophthora, welche in einem engen Verwandtschaftsverhältnis zur<br />
Gattung Pythium steht, umfasst ca. 40 verschiedene Arten. Beide gehören zur Familie<br />
der Pythiaceae, Ordnung Peronosporales, Klasse Oomycetes, Unterabteilung<br />
Mastigomycetes (Hoffmann et al. 1994). Betreffend der Abteilung wird Phytophthora<br />
nicht mehr zu den ’echten Pilzen’ (Eumycota) gezählt sondern zu den Chromista.<br />
Dies haben neuste molekularbiologische Untersuchungen (wie z. B. RNA-Vergleiche)<br />
bestätigt. Dabei stellte sich eine Verwandtschaft zu den Algae heraus.<br />
Der griechische Name Phytophthora setzt sich aus den Wortteilen phytón = Pflanze<br />
und phthorá = Zerstörer zusammen und beschreibt den epidemischen Charakter des<br />
Pilzes (Erwin & Ribeiro 1996; Anonym 2004a). Etwa ein Drittel des monetären Gesamtaufwandes<br />
für Fungizide weltweit entfällt auf Phytophthora (Schwinn 1983).<br />
Von Bedeutung sind folgende Arten: P. cactorum, P. cinnamomi, P. citricola, P.<br />
citrophthora, P. fragariae, P. infestans, P. megasperma f. sp. glycinea und P. nicotianae<br />
var. parasitica (Hoffman et al. 1994). Phytophthora cinnamomi ist extrem virulent<br />
und zeichnet sich durch einen großen Wirtspflanzenkreis aus, der Berichten zu<br />
Folge nahezu 1000 Wirtspflanzen in 67 Ländern umfasst. Phytophthora cinnamomi<br />
zählt zu den bodenbürtigen Phytophthora-Arten und befällt die absorbierenden Feinwurzeln<br />
überwiegend verholzender Pflanzenarten. Dabei sind sowohl jüngere als<br />
auch ältere Pflanzen betroffen. Die Infektion bleibt oftmals während der Anzucht im<br />
Jungpflanzenstadium unentdeckt und wird erst im weiteren Verlauf der Kultur durch<br />
Symptome sichtbar. Diese äußern sich in Form von Wurzelfäulen, Welkeerscheinungen,<br />
kleineren Blättern, Blattverfärbungen und Absterben befallener Pflanzen. Der<br />
Pilz verbreitet sich mittels fließendem Wassers, infizierten Pflanzen, durch Produktionsmaterialien<br />
oder durch infizierten Boden (Finlay & McCracken 1991; Agrios<br />
1978). Erste verheerende Ausmaße im Zusammenhang mit Phytophthora cinnamomi<br />
brachte das Eukalyptus-Sterben in West-Australien, die Ananas-Wurzelfäule in Kalifornien<br />
und die Avocado-Wurzelfäule (Zentmyer 1980).<br />
Phytophthora cinnamomi als Pathogen spielt weltweit eine bedeutende Rolle bei der<br />
Produktion vieler landwirtschaftlicher, gärtnerischer und forstwirtschaftlicher Pflanzen<br />
(Ribeiro & Linderman 1991). So auch bei Calluna vulgaris und Erica gracilis (Zentmyer<br />
1980; Witt & Bassler 1990; Böhmer & Wohanka 2002) welche mit 50 Mio.<br />
1
vermarkteten Pflanzen im Jahr in der Bestsellerliste des deutschen Marktes erscheinen<br />
(Banse k. A.). Laut Proudley & Proudley (1977) stellt Phytophthora cinnamomi<br />
sowohl in englischen Baumschulen als auch in anderen Ländern ein ernstzunehmendes<br />
Krankheitsproblem an Calluna vulgaris dar.<br />
Der bestehende Mangel an effektiv wirkenden Pflanzenschutzmitteln gegen Phytophthora,<br />
die Umweltproblematik (Ribeiro & Linderman 1991; Erwin & Ribeiro<br />
1996), die Zulassungssituation (Anonym 2005a; Anonym 2005b; Anonym 2004a;<br />
Kuhmann 2006) und die Gefahr von Resistenzen (Schwinn 1983; Hoffman et al.<br />
1994 ) zeigt die Wichtigkeit der Optimierung bestehender Bekämpfungsmöglichkeiten<br />
sowie die Forschung in Hinblick auf neue Bekämpfungsmethoden.<br />
Ziel der vorliegenden Arbeit ist daher, anhand der Versuchspflanze Calluna vulgaris<br />
aufzuzeigen, welche Möglichkeiten es momentan in der Bekämpfung von Phytophthora<br />
cinnamomi bei der Freilandtopfkultur gibt und welche Alternativen Biobzw.<br />
Pflanzenstärkungsmittel bieten. Des Weiteren wird geprüft, inwieweit Unverträglichkeiten<br />
und wachstumsfördernde Effekte eine Rolle spielen. Durchgeführt wurde<br />
der experimentelle Teil an der Lehr- und Versuchsanstalt für Gartenbau (LVG) Bad<br />
Zwischenahn.<br />
2
2. Literaturübersicht<br />
2.1. Phytophthora cinnamomi<br />
Die nachfolgende Aufzählung der typischen Merkmale, die die Gattung Phytophthora<br />
von anderen pathogenen Pilzen unterscheidet ist übernommen von Erwin & Ribeiro<br />
(1996) und Zentmyer (1993).<br />
Zu diesen typischen Merkmalen zählen:<br />
- freibewegliche Sporen (Zoosporen) stellen die wichtigste Infektionsquelle<br />
dar<br />
- Synthese einer Zystenwand innerhalb von Minuten<br />
- komplette Differenzierung der Zoosporen im Sporangium<br />
- Zoosporen besitzen eine Peitschen- und eine Flimmergeißel (biflagellar/<br />
heterokont) ähnlich denen der heterokonten Algen<br />
- mehrere Sporangien an baumartigen Sporangiophoren<br />
- Zellwand besteht aus β-Glukanen und einem geringen Anteil an<br />
Zellulose; nicht wie bei allen anderen Pilzen außerhalb der<br />
Oomyceten aus Chitin<br />
- einige Arten sind homothallisch (selbstbefruchtend) und<br />
andere heterothallisch (selbststeril)<br />
- sexuelle Reproduktion durch Bildung von Oosporen nach der Vereinigung<br />
zweier Gametangien, bei der die Meiose vor der Befruchtung kommt<br />
- der Regelfall ist eine Oospore (sehr widerstandsfähig) pro Oogonium<br />
- Reduktionsteilung der Chromosomen von diploid zu haploid (Meiose). Diese<br />
vollzieht sich im Zellkern des zonözischen Antheridiums und Oogoniums<br />
- Thallus vollständig diploid<br />
- keine Sterolsynthese, jedoch wird eine Quelle an β-hydroxy-Sterol zur<br />
Sporulation benötigt<br />
- Toleranz gegen Polyene-Antibiotika<br />
- relativ breite, unseptierte Hyphen, die durch den Boden und das<br />
Pflanzengewebe wachsen<br />
3
Innerhalb der Gattung Phytophthora unterteilt Newhook sechs Hauptgruppen (Waterhouse<br />
et al. 1983). Die Gruppenbildung wurde anhand von verschiedenen Charakteristika<br />
vollzogen.<br />
Ausschlaggebend sind:<br />
- Apikale-Verdickungen des Sporangiums<br />
- Breite des Porus<br />
- die Menge an Sporangien auf festem Medium<br />
- innere Wucherungen der Sporangiophore<br />
- Beschaffenheit des Antheridiums<br />
- Abwerfen oder nicht Abwerfen von Sporangien mit fortschreitendem Alter<br />
- das Vorhandensein oder Nichtvorhandensein von Oosporen bei der<br />
Wirtspflanze oder in Kultur<br />
Weitere aussagekräftige Kennzeichen können zusätzlich Sporangiengröße (vor allem<br />
Länge) und das Verhältnis Länge zu Breite, Sporangiophorengestalt, Hyphenschwellungen,<br />
Bildung von Clamydosporen oder nicht, Oogoniumgröße und -beschaffenheit<br />
der Oogoniumwand, Wirtspflanzen-Spezifität und Kardinaltemperaturen sein. Phytophthora<br />
cinnamomi wird hierbei zu Gruppe VI gezählt. Tabelle 1 zeigt die Charakteristika,<br />
welche primitive Phytophthora-Arten von höherentwickelten Arten unterscheiden.<br />
Einen Versuch der stammesgeschichtlichen Darstellung mit Einbeziehung der<br />
Merkmale aus Tabelle 1, stellt Abbildung 1 in Anlehnung an Brasier (1983) dar:<br />
4
Tab. 1: Merkmale der Gattung Phytophthora die zur Taxonomie führen<br />
(nach Brasier 1983)<br />
charakteristische Merkmale<br />
richtungweisende Merkmale<br />
primitive Formen höher- bzw. hochentwickelte Formen<br />
- Homothallie<br />
- paragyne Antheridien<br />
- mehr als ein Antheridium<br />
- seitlich sitzendes Antheridium (lateral)<br />
- semipapillares Sporangium, das nicht<br />
abgeworfen wird<br />
- interkalare Sporangien<br />
- keine Clamydosporen<br />
- kleiner Wirtspflanzenkreis<br />
- nicht spezialisiert<br />
- niedrige Optimaltemperaturen<br />
5<br />
- Heterothallie<br />
- Amphigyne Antheridien<br />
- ein einzelnes Antheridium<br />
- grundständiges Antheridium (basal)<br />
- Sporangium mit Papille, welches sich<br />
bei den Phytophthoraformen der Windverbreitung<br />
ablöst; bei den bodenbürtigen,<br />
sich stark vermehrenden Formen<br />
gibt es keine Papille und das Sporangium<br />
sitz fest (persistent)<br />
- terminale Sporangien<br />
- Clamydosporenbildung<br />
- großer Wirtspflanzenkreis oder eingeschränkter<br />
Wirtspflanzenkreis mit Tendenz<br />
zur Biotrophie<br />
- spezialisiert<br />
- hochentwickelte Pathogene an holzigen<br />
Pflanzen<br />
- Degeneration der sexuellen Vermehrung<br />
- vermehrte Gewichtung auf asexu-<br />
elle Vermehrung<br />
- hohe Optimaltemperaturen
Abb. 1: Stammesgeschichtliche Darstellung von Phytophthora-Arten (nach Brasier 1983)<br />
6
Einen umfangreichen Diskurs über die bodenbürtige Art Phytophthora cinnamomi<br />
liefert Zentmyer (1980). Die erste Isolation von Phytophthora cinnamomi wurde 1922<br />
in Sumatra vom Cinnamon-Baum (Cinnamomum burmanii) durchgeführt. Es folgten<br />
Isolationen von Avocado, Heide, Ananas, Rhododendron und Kastanie. Seitdem ist<br />
aus 67 Ländern und von 950 befallenen Pflanzenarten/-sorten berichtet (Abbildung<br />
2) worden.<br />
Abb. 2: Globale Verbreitung von Phytophthora cinnamomi<br />
(aus Zentmyer 1980, verändert)<br />
Zu den Wirtspflanzen von Phytophthora cinnamomi zählen Vertreter der Familie<br />
Cupressaceae, Epacridaceae, Ericaceae, Fagaceae, Lauraceae, Leguminosae, Myrtaceae,<br />
Pinaceae und Proteaceae.<br />
Avocado, Ananas, Esskastanie, Eukalyptus, Azalee, Rhododendron, Kamelien und<br />
verschiedene Koniferen sind die Pflanzen an denen vornehmlich ein Phytophthora<br />
cinnamomi Befall auftaucht. Monokotyledonae sind weniger betroffen als Dikotyledonae<br />
(Zentmyer 1980).<br />
Erste Berichte über das Auftreten von Phytophthora cinnamomi in Deutschland veröffentlichte<br />
Sauthoff et al. (1959) in Zentmyer (1980). Pflanzen seiner Studie waren<br />
Rhododendron spp. und Erica gracilis. Über den geografischen Ursprung von Phytophthora<br />
cinnamomi gibt es vielerlei Spekulationen und Berichte. Es wird vermutet,<br />
dass von der Region Malaysia – Indonesien - Neu-Guinea - Nordost-Australien aus-<br />
7
gehend, mit dem weltweiten Handel und der Besiedlung eine Verbreitung in andere<br />
Regionen einsetzte.<br />
Die folgenden Aspekte lassen vermuten, dass Phytophthora cinnamomi aus Gebieten<br />
des subtropischen Klimas stammt:<br />
- der Pilz geht bei niedriger Bodenfeuchte stark zurück oder stirbt sogar<br />
- hoher Wassergehalt einhergehend mit niedrigem Sauerstoffgehalt bieten kein<br />
geeignetes Wachstumsmilieu<br />
- die Optimumtemperatur liegt bei 20 bis 32,5 °C<br />
- ein pH-Wert von sauer bis neutral führt zu einem starken Auftreten<br />
Hilfreich bei der Suche nach dem Ursprung sind mitunter auch das Auftreten beider<br />
Geschlechtstypen (A1 + A2), das Aufkommen resistenter oder anfälliger Pflanzen<br />
und hohe Variation bei Isolaten. Global gesehen tritt hauptsächlich der A2 Geschlechtstyp<br />
auf. Das Vorkommen des A1 Typs ist geografisch beschränkt und es<br />
gibt nur wenig Wirtspflanzen, von denen er isoliert wurde (Zentmyer 1980). Zentmyer<br />
(1983) berichtet darüber, dass der A1 Typ nur in 6 Ländern vorkommt: Australien,<br />
Madagaskar, Papua Neu-Guinea, Südafrika, Taiwan und USA.<br />
Phytophthora cinnamomi ist aufgrund seiner morphologischen Merkmale relativ<br />
leicht zu identifizieren. Typisch sind die koralloide Hyphenstruktur mit ausgeprägten<br />
Hyphenschwellungen und die Anhäufungen von terminalen oder interkalaren Clamydosporen.<br />
Hyphenschwellungen treten beim Myzel von Phytophthora cinnamomi<br />
reichlich auf und werden in Form von stiellosen, terminalen oder lateralen Kugeln<br />
sichtbar. Sie kommen einzeln oder in Trauben vor. Die Hyphen sind mit 8 µm<br />
Durchmesser relativ dick. Das Myzel ist zoenözisch. Die Sporangien bei Phytophthora<br />
cinnamomi sind verhältnismäßig groß und besitzen keine Papille, wie sie bei anderen<br />
Phytophthora-Arten anzutreffen ist. Charakteristisch ist des Weiteren die heterothallische<br />
Natur des Pilzes (A1 + A2) (Zentmyer 1980).<br />
Phytophthora cinnamomi besitzt vier Sporenstadien: Sporangien, Zoosporen, Clamydosporen<br />
und Oosporen. Diese Sporentypen unterscheiden sich in Form und<br />
Funktion. Sie werden von Umwelt- und Ernährungszuständen beeinflusst. Die Sporangienproduktion<br />
ist das bedeutsamste Sporenstadium, da Sporangien in der Lage<br />
sind durch die Zoosporenproduktion das Inokulum-Potential innerhalb von kürzester<br />
8
Zeit ansteigen zulassen, sodass die Infektionsrate erhöht wird. Sporangien sind eine<br />
charakteristische asexuelle Struktur und bergen als eine Art Behälter Zoosporen in<br />
ihrem Inneren (Erwin & Ribeiro 1996). Ein Sporangium bildet unter günstigen Bedingungen<br />
10 - 30 freibewegliche Zoosporen innerhalb einer Stunde. Sporangien von<br />
Phytophthora cinnamomi besitzen keine Papille (Wölbung an der Spitze), sind persistent,<br />
meist ellipsoid bis ovoid in ihrer Form und weisen ein Verhältnis Länge zu<br />
Breite von 1,7 zu 1,0 auf (Zentmyer 1980). Sie werden an Trägern, den sogenannten<br />
Sporangiophoren gebildet, die in ihrer Farbe hyalin bis hellgelb sind und einen<br />
Durchmesser identisch dem der Hyphen haben. Bei Phytophthora cinnamomi kommt<br />
es teilweise zu sogenannten Sporangienwucherungen (Abbildung 3).<br />
Man differenziert zwei Formen der Sporangienkeimung: die direkte und die indirekte<br />
(Abbildung 3). Bei der direkten Keimung keimt das Sporangium mit einem oftmals an<br />
der Spitze entstehendem Keimschlauch. Wenn im Sporangium biflagellare Zoosporen<br />
produziert werden, spricht man von indirekter Keimung. Beide Keimverhalten<br />
sind an ein wässriges Medium gebunden (Erwin & Ribeiro 1996). Die indirekte<br />
Keimung tritt bei Temperaturen auf, die unter den Optimaltemperaturen für Sporangien-Sporulation<br />
und -Keimung liegen. Die direkte Keimung andererseits setzt bei<br />
hohen Temperaturen ein. Eine Sporangienkultur in vitro gestaltet sich schwierig, da<br />
Sporulation auf Agar nicht gelingt oder nur bei der Verwendung von nicht sterilem<br />
Boden-Extrakt Sporangien gebildet werden. In vivo wird die Sporangienproduktion<br />
durch das Bakterium Pseudomonas und den Nährstoffgehalt im Boden angeregt<br />
(Zentmyer 1980). Zoosporen kommen eingeschlossen in einem Vesikel aus dem<br />
Sporangium. Es bricht schnell auf und die Zoosporen können sich frei bewegen (Abbildung<br />
3). Sie sind meist einkernig, eiförmig, laufen am vorderen Ende spitz zu (nierenförmig),<br />
sind länger als breit und besitzen zwei morphologisch unterschiedliche<br />
Geißeln (Peitschen- und Flimmergeißel), die aus einer tiefen Furche entspringen. Die<br />
Flimmergeißel (anteriore Geißel) hat starre, seitliche Haare, die sie durch Wellenbewegungen<br />
zur Fortbewegung einsetzt. Bei der glatten, mit feinen Haaren bestückten<br />
Peitschengeißel (posteriore Geißel), handelt es sich um das Ruder der Zoospore,<br />
das zur Richtungsänderung benutzt wird. Bei der aktiven Fortbewegung haben die<br />
Zoosporen die Fähigkeit auf Umweltfaktoren zu reagieren, sodass sie sich an manchen<br />
Orten anhäufen (akkumulieren) und andere Stellen meiden. Dieses Verhalten<br />
wird Taxis genannt. Eine Anziehung der Zoosporen durch die Pflanzenwurzel besteht<br />
besonders in der Zone des Längenwachstums unterhalb des Wurzelapex (Chemota-<br />
9
xis). Neben dem aktiven Transport (Schwimmen mit Hilfe von Geißeln) über kurze<br />
Distanzen (25 - 35 mm), besteht die Möglichkeit des passiven Transportes mit freiem<br />
Wasser als Vektor (Carlile 1983).<br />
Beim Aufprall (Erschütterung) gegen eine solide Oberfläche wird Enzystierung von<br />
Zoosporen ausgelöst (Erwin & Ribeiro 1996). Zoosporen enzystieren an Wurzeloberflächen,<br />
d. h. sie werden größer, verlieren ihre Geißeln und bilden eine schützende<br />
Wand (ihre Zweipoligkeit geht verloren) (Hemmes 1983). Es kann allerdings<br />
auch sein, dass die Enzystierung vorher ausgelöst wird, wenn Zoosporen mit Bodenpartikeln<br />
oder anderen Zoosporen kollidieren oder bestimmte Kationenkonzentrationen<br />
herrschen (Weste 1983). Zoosporen können bis zu mehreren Stunden schwimmen,<br />
bis sie als Zysten auf der Pflanzenoberfläche mit der Bildung eines Keimschlauches<br />
keimen (Abbildung 3). Gelegentlich wird eine neue Zoospore in der Zyste<br />
gebildet und entlassen (Erwin & Ribeiro 1996).<br />
Clamydosporen gehen aus kugelartigen Expansionen der Hyphenspitze oder aus<br />
örtlichen Schwellungen von Hyphen hervor. Der Unterschied zu Hyphenschwellungen<br />
besteht darin, dass Clamydosporen durch Septen vom Myzel abgegrenzt sind<br />
(Hemmes 1983). In ihrer Form sind sie globos bis pyriform und 31 bis 50 µm (41 µm<br />
Mittel) im Durchmesser. Sie keimen, indem sie einen oder mehrere (bis 11) Keimschläuche<br />
ausstrecken. Die Keimung wird durch organischen Stickstoff und Wurzelaussonderungen<br />
stimuliert. Ihr Bildungsort sind befallene Wurzeln, aus denen sie,<br />
nachdem sich die Wurzel zersetzt hat, in den Boden freigelassen werden. Clamydosporen<br />
können sowohl in toten Wurzeln als auch im Boden verweilen. Dies ermöglicht<br />
dem Pilz für eine lange Zeit ohne das Vorhandensein eines Wirtes zu überleben<br />
(Zentmyer 1980). Die Clamydosporenproduktion setzt im Gegensatz zu Sporangienund<br />
Zoosporenproduktion bei trockenen Bedingungen ein. Clamydosporen keimen<br />
unter günstigen Vorraussetzungen und bilden entweder Myzel und Sporangien oder<br />
weitere Clamydosporen. Bedingung dafür ist genügend organische Substanz und<br />
eine mikrobielle Population, die keine große Konkurrenz darstellt (Weste 1983).<br />
Aufgrund der Heterothallie von Phytophthora cinnamomi müssen für eine sexuelle<br />
Reproduktion die Gametangien (Antheridium(♂) u. Oogonium(♀)) zweier Paarungs-<br />
typen/Kompatibilitätstypen (A1 u. A2) aufeinander treffen. Beide Typen können sowohl<br />
Antheridien als auch Oogonien bilden (Zentmyer 1980; Erwin & Ribeiro<br />
1996). Das amphigyne Antheridium umfasst das Oogonium kragenartig nahe dem<br />
Oogoniumstiel. Folgend dehnen sich beide aus. Ein Befruchtungsschlauch entsteht<br />
10
am Antheridium, durchbricht die Wand vom Oogonium und legt den Antheridium-<br />
Zellkern in der Oosphäre ab. Das Produkt der Gametangienkopulation ist die dickwandige,<br />
23 bis 49 µm große Oospore. Das Antheridium ist bizellular, d. h. es besitzt<br />
eine funktionelle obere Kammer, die durch eine Querwand vom unteren Bereich getrennt<br />
ist. Die Länge des Antheridiums bewegt sich im Bereich 8 - 29 µm und die<br />
Breite liegt zwischen 12-25 µm. Das größere und in seiner Form runde Oogonium hat<br />
einen Durchmesser von 28 - 47 µm. Oosporenbildung setzt bei Temperaturen ein,<br />
die unter denen für Wachstum und asexuelle Sporenproduktion liegen (Zentmyer<br />
1980).<br />
Die Kardinaltemperatur für das Wachstum von Phytophthora cinnamomi liegt laut<br />
Zentmyer (1980) im Minimumbereich bei 5 bis 15 °C, im Optimumbereich zwischen<br />
20 bis 32,5 °C und im Maximumbereich zwischen 30 bis 36 °C. Die optimalen Temperaturen<br />
für die Sporulation und Keimung von Sporangien liegt im Bereich 21 - 31<br />
°C, die von Clamydosporen zwischen 21 und 24 °C (Zentmyer 1980) (Tabelle 2).<br />
Temperaturen über mehrere Tage bei >35 °C werden von den pilzlichen Strukturen<br />
nicht überlebt, sowie auch Minusgrade über längere Zeit (z. B. 12 Tage bei –2 °C).<br />
Milde Winter hingegen können im Boden überdauert werden (Anonym 1993).<br />
11
Tab. 2: Merkmale von Phytophthora cinnamomi (nach Zentmyer 1980)<br />
(+ = trifft zu; - = trifft nicht zu; Ø = Durchschnitt; µm = Mikrometer;<br />
°C = Grad Celsius; L = Länge; B = Breite)<br />
Taxonomische Gruppe VI<br />
Hyphenschwellungen +<br />
Bildung +<br />
Clamydosporen<br />
Ø in µm 41<br />
Optimumtemperatur °C 21 - 24<br />
Verzweigung unverzweigt bis einfach-sympodial<br />
ablösend -<br />
Form ovoid-ellipsoid<br />
Länge in µm 27 - 114<br />
Sporangien<br />
Breite<br />
Mittel L x B<br />
20-63<br />
71 x 41<br />
Verhältnis L : B 1,7 : 1<br />
Papille -<br />
Wucherungen +<br />
Optimumtemperatur °C 21 - 31<br />
homothallisch -<br />
heterothallisch +<br />
amphigyn +<br />
Antheridium<br />
paragyn -<br />
Größe L x B in µm 19 - 21 x 16 - 17<br />
Oogonium Größe in µm 28 - 47<br />
Größe in µm 23 - 49<br />
Oospore<br />
Durchschnittsgröße in µm 36<br />
Wanddicke in µm 2<br />
Minimum 5 - 15<br />
Kardinaltemperaturen in °C Optimum 20 - 32,5<br />
Maximum 30-36<br />
12
Abb. 3: Lebenszyklus von Phytophthora cinnamomi (nach Zentmyer 1980)<br />
13
Kennzeichnend für die Epidemiologie von Phytophthora cinnamomi ist eine rapiden<br />
Produktion an infektiösen Nachkommen (Zentmyer 1980). Entscheidend ist der<br />
Sachverhalt, dass die Infektion ein dynamisches System darstellt und Phytophthora<br />
cinnamomi je nach Umweltbedingungen die Möglichkeit hat, verschiedene Arten der<br />
Sporulation zu wählen. Das Inokulum kann von einem unentdeckten Niveau zu einem<br />
hohen Niveau innerhalb von Tagen/Wochen ansteigen. Die Option, eine gewisse<br />
Zeit totes organisches Material zu besiedeln, genauer gesagt, den Weg einer<br />
saprophytischen Lebensweise einzuschlagen, erhöht die Überlebensfähigkeit (Erwin<br />
& Ribeiro 1996). Wobei Zentmyer’s (1980) Aussage, Phytophthora cinnamomi sei<br />
ein konkurrierender saprophytischer Bodenbewohner mit einer eher niedrigen Konkurrenzfähigkeit,<br />
für zutreffender gehalten wird. Das Aufkommen von Phytophthora<br />
cinnamomi im Boden unterliegt saisonalen Schwankungen (hoch im Sommer, niedrig<br />
im Winter) und wird durch den PDI (population density index) ausgedrückt (Zentmyer<br />
1980). Die Lebensdauer der pilzlichen Strukturen im Boden lässt sich wie folgt beschreiben:<br />
Zoosporen < Myzel < Sporangien < Clamydosporen < Oosporen. Zoosporen<br />
sind leicht angreifbar, da ihnen eine Zellwand fehlt. Myzel ist durch Lysis aufgrund<br />
von Bakterien betroffen, Oosporen, Clamydosporen und Zysten sind dickwandiger<br />
und somit ist ihre Chance zu überleben am größten (Weste 1983).<br />
Das Interaktionsmodell (Abbildung 4) zeigt, dass bei Resistenz des Wirtes, Abwesenheit<br />
des Krankheitserregers oder unter ungünstigen Umweltbedingungen für den<br />
Erreger, kein Befall auftritt.<br />
Abb. 4: Interaktionsmodell Wirtspflanze, Pathogen und Umwelt<br />
(nach Erwin & Ribeiro 1996)<br />
14
Wenn sich diese Faktoren ändern, steigt die Gefahr des Krankheitsaufkommens und<br />
kann epidemische Ausmaße annehmen (Erwin & Ribeiro 1996). Folgende einfache<br />
Formel beschreibt den Zusammenhang zwischen Inokulum-Dichte und Erkrankung:<br />
Erkrankung = Inokulumpotential (Krankheitserreger) x Krankheitspotential (Wirtspflanze)<br />
(Baker 1978 in Weste 1983).<br />
Ein Umweltfaktor, der ausschlaggebend für die Stärke und den nachfolgenden Verlauf<br />
des Befalls ist, ist die Bodentemperatur. Zentmyer (1980) konnte am Beispiel<br />
Erica hyemalis zeigen, dass sich Phytophthora cinnamomi-Befall bei hohen Temperaturen<br />
(>17,3 °C) schneller vollzieht, als bei niedrigen.<br />
Der wichtigste Faktor in Bezug auf Wachstum, Sporulation und dem daraus resultierenden<br />
Infektionsprozess, ist freies Wasser. Das Zusammentreffen mit Wasser im<br />
Boden stellt einen bedeutenden Teil im Umfeld des Wurzelpathogen Phytophthora<br />
cinnamomi dar. Deshalb ist auch eine in vitro Kultur von Sporangien nur auf flüssigem<br />
Medium möglich. Freies Wasser ist unverzichtbar für die Freilassung der Zoosporen<br />
aus dem Sporangium, deren nachfolgende Verbreitung im Boden und der<br />
Bewegung zur Wurzel. Für Clamydosporenproduktion und Oosporen ist es nicht essentiell<br />
notwendig. Wenn Bodentemperatur und Bodenfeuchte in ausreichender<br />
Menge und zur gleichen Zeit zusammenkommen, ist die Gefahr eines Befalls am<br />
größten.<br />
Der Befall verläuft in folgender Abfolge: Zoosporen werden durch Chemotaxis ange-<br />
zogen → Invasion im Bereich des Längenwachstums der Wurzel → Zoosporen bil-<br />
den Zysten auf oder nahe der Wurzeloberfläche u. keimen mit Keimschläuchen, die<br />
in die Epidermis eindringen → braune Läsionen von einigen Millimetern Länge er-<br />
scheinen und dehnen sich schnell in die Feinwurzeln aus → Myzel wächst sowohl<br />
interzellulär als auch intrazellulär (nach 72 Stunden in der ganzen Wurzel) → Paren-<br />
chymzellen fallen zusammen → Sporangien sind auf der Oberfläche der Wurzel zu<br />
finden (48 Stunden nach Inokulation) → Hyphenschwellungen und Clamydosporen<br />
erscheinen nach 4 - 6 Tagen im Rindengewebe (Zentmyer 1980). Junge Pflanzen<br />
sind generell anfälliger als ältere (Shea & Broadbent 1983).<br />
Bei Calluna vulgaris (bzw. Erica gracilis (Erikensterben)) zeigen Wurzel und Stengelgrund<br />
eine Braunfäule. Es welken zu Beginn einzelne Triebspitzen, später zeigt<br />
15
die ganze Pflanze Welkeerscheinungen. Sie wird stumpfgrau, rot-braun, vertrocknet<br />
und stirbt schließlich ab. Die Wurzeln faulen von der Wurzelspitze ausgehend, der<br />
Wurzelballen ist verbräunt, während der Wurzelhals zu Beginn der Krankheit noch<br />
keine Verbräunungen aufweist (Böhmer & Wohanka 2002; Böhmer & Wohanka<br />
1999; Anonym 1993; Kock et al. 2003; Agrios 1978). Erkrankte Pflanzen sterben<br />
aufgrund der gehinderten Wasser- und Nährstoffaufnahme (Anonym k. A.a).<br />
2.2 Chemische Bekämpfungsverfahren<br />
Bei den chemischen Bekämpfungsmöglichkeiten gibt Schwinn (1983) eine Übersicht<br />
über die Wirkung von Ethylphosphiten/-phosphonaten (wie z.B. Aliette ® ) gegen Phytophthora.<br />
Die Hauptvorteile liegen in seinen Augen in der guten Mobilität im Boden,<br />
der schnellen Aufnahme durch die Pflanze, der systemischen Wirkungsweise mit sowohl<br />
akropetalen als auch basipetalen (bei Blattapplikation) Transport, der protektiven<br />
und kurativen Eigenschaft und dem anhaltendem Schutz (Neuzuwachs). Mc-<br />
Grath (2004) klassifiziert Aluminiumfosetyl als Phosphonat mit ’multi-site activity’,<br />
nach oben sowie nach unten gerichteten Transport in der Pflanze (’amphimobile’),<br />
geringer Gefahr der Resistenz und einer Wirkungsweise, die auf Unterbindung der<br />
oxidativen Phosphorylierung bei Oomyceten beruht. Aluminiumfosetyl zerfällt im<br />
Pflanzengewebe zu Ethanol und phosphoriger Säure (Erwin & Ribeiro 1996).<br />
Lopez-Herrera & Perez-Jimenez (1995) berichten über die Bekämpfung von Phytophthora<br />
cinnamomi an Avocado-Bäumen durch den Einsatz von phosphoriger Säure<br />
und Aluminiumfosetyl. Thomidis & Elena (2001) dokumentieren die Wirksamkeit<br />
von Aluminiumfosetyl und Metalaxyl gegen die Phytophthora cactorum-Fäule an Pfirsichbäumen.<br />
In diesem Fall wurde eine Applikation in Form von Baumstammfarbe<br />
gewählt, die sich als pilzwachstumshemmend auswirkte. Guest (k. A.) trifft Aussagen<br />
über den Wirkungsmechanismus von Aluminiumfosetyl. Dabei erläutert er, dass Aluminiumfosetyl<br />
an sich nur eine geringe antifungische Wirkung besitzt. Dies begründet<br />
er damit, dass Aluminiumfosetyl erst in der Pflanze zu fungitoxischen Verbindungen<br />
wie phosphorige Säure abgebaut wird. Auf der anderen Seite spricht Guest (k. A.)<br />
von einen durch Aluminiumfosetyl ausgelösten Abwehrmechanismus der Pflanze.<br />
Dabei verweist er auf den hohen Gehalt an Phytoalexinen (einer antibiotischen Sub-<br />
16
stanz), welche bei Pflanzen auftritt, die mit Aluminiumfosetyl behandelt wurden. Der<br />
Effekt der doppelten Wirkungsweise wird auch von Celetti (2004) in einem Artikel<br />
über Phytophthora an Beerenobst diskutiert. Er erwähnt erstens die direkte Wirkung<br />
von Aliette ® auf das Wachstum und die Sporulation des Pilzes und zweitens die Aktivierung<br />
von pflanzeneigenen Abwehrmechanismen. Die Untersuchungsergebnisse<br />
von Rakha & Lu (k. A.) bei der Bekämpfung von Pythium ultimum an Primeln belegen<br />
die signifikante Wirkung von Aliette ® und Phosphit ® bei der Krankheitsbekämpfung.<br />
Labuschagne (2003) macht im Falle der Zitruspflanze erhöhte Phenolgehalte,<br />
die nach Applikation von Aluminiumfosetyl aufgetreten sind, für die indirekte Wirkungsweise<br />
verantwortlich. Die Vielfalt an Applikationsmöglichkeiten wird anhand der<br />
Avocado-Wurzelfäule deutlich. Hier findet laut Ohr (1993) neben Blattbehandlung,<br />
Gießbehandlung und Behandlung in Form von Stammfarbe, auch eine Injektion von<br />
Aluminiumfosetyl in den Stamm statt.<br />
Sanftleben (1982) berichtet über Freilandversuche zur Bekämpfung von Phytophthora<br />
cinnamomi an Calluna vulgaris, wobei eine prophylaktische Behandlung in Form<br />
einer Aliette ® -Einmischung (400 g/m³) ins Substrat gewählt wurde. Bei den behandelten<br />
Pflanzen trat über die gesamte Kulturdauer in keiner der vier Wiederholungen ein<br />
Befall auf. Schon drei Jahre zuvor wurde die gute Wirkung von Aliette ® bei einer<br />
Tauchbehandlung (0,5 u. 0,25 %) von Chamaecyparis lawsoniana ’Ellwoodii’ herausgestellt<br />
(Sanftleben 1979).<br />
Aufschluss über die Wirkungsmechanismen von Aluminiumfosetyl bei verschiedenen<br />
Phytophthora-Arten gibt Dercks (1984). Dabei schlussfolgert er, dass Aluminiumfosetyl<br />
direkt auf den Pilz wirkt. Die in vivo und in vitro Untersuchungen zeigten einen<br />
Eingriff von Aluminiumfosetyl in die Zellwandsynthese des Pilzes. Der Einfluss auf<br />
die Pathogen-Wirt-Beziehung wird von Dercks als sekundär bezeichnet. Eine noch<br />
größere Rolle in der direkten Wirkung spricht er der phosphorigen Säure zu, welche<br />
als wirksamer Bestandteil des Aluminiumfosetyls von der Pflanze aufgenommen<br />
wird, während das Aluminiumion auf der Pflanzenoberfläche verbleibt. Phosphorige<br />
Säure als eigentlicher fungitoxischer Agens hemmt die Sporangien- und Zoosporenbildung.<br />
Dabei verweist Dercks (1984) auf die Phosphite (Salze der phosphorigen<br />
Säure) und das Potential, welches in weiteren Forschungen zu dieser Substanz liegt.<br />
Im Gegensatz zu anderen Autoren hält Dercks (1984) die Akkumulation von Phytoalexinen<br />
und Phenolen, welche nach Aluminiumfosetyl Applikation im Pflanzengewebe<br />
vorzufinden ist, nicht für den Wirkungsmechanismus.<br />
17
Vincelli (2004) macht das Phosphit-Ion (PO 3- ), das in der Pflanze nach Aufnahme<br />
und Umwandlung von Aluminiumfosetyl entsteht, für die fungizide Wirkung verantwortlich.<br />
Ob Aluminiumfosetyl und andere Phosphonate eine direkte Wirkung (Toxizität)<br />
oder eine indirekte Wirkung (Auslösung eines pflanzeneigenen Abwehrmechanismus)<br />
haben, wird laut Erwin & Ribeiro (1996) kontrovers diskutiert. Die Antwort<br />
liegt ihrer Meinung nach im Phosphorstoffwechsel der Oomyceten. Die Environmental<br />
Protection Agency (EPA) (Anonym 1999a) gibt genaue Auskunft über Rückstandsmengen<br />
an Aluminiumfosetyl (Aliette ® ) in und an verschiedenen Lebensmitteln.<br />
Es gibt verschiedene Blattdünger, die ähnlich wie das Fungizid Aliette ® (Aluminiumfosetyl)<br />
wirken. Hierzu zählen auch kaliumphosphithaltige Dünger. Zur Herstellung<br />
sei gesagt, das Kaliumphosphit (KH2PO3), das Salz der phosphorigen Säure entsteht,<br />
wenn phosphorige Säure (H3PO3) mit Kaliumhydroxid (KOH) neutralisiert wird.<br />
Phosphite (Phosphonate) finden ihren Einsatz als Blatt- oder Substratdünger in<br />
Baumschulen und anderen pflanzenbaulichen Bereichen mit einem auffallenden Nebeneffekt<br />
bei der Bekämpfung von Phytophthora-Krankheiten.<br />
Allerdings wird von Pflanzen berichtet, bei denen Phosphit als alleinige Phosphorquelle<br />
zu Chlorosen und Kümmerwuchs führte (Banko & Hong 2001). Bei Anwendung<br />
gelangen Phosphit-Ionen über die Pflanzenoberfläche ins Innere und lösen dort<br />
einen auf Stoffwechselbasis basierenden Abwehrmechanismus aus, der Sporangienbildung<br />
und Clamydosporenkeimung unterbindet (indirekter Wirkungsmechanismus)<br />
(Rebollar-Alviter 2005; Vincelli 2004). Neben dem indirekten Wirkungsmechanismus<br />
wird laut Jackson et al. (2000) das Wachstum des Pathogen durch<br />
phosphorige Säure (Abbauprodukt von Phosphit) unterbunden (direkter Wirkungsmechanismus).<br />
Vegh et al. (1977) in Aryantha & Guest (2004) sind der Ansicht,<br />
dass phosphorige Säure (H3PO3) nicht nur in der Pflanze, sondern über Monate im<br />
Boden gegen den Pilz wirkt. Phosphit ist systemisch und wird im Xylem und Phloem<br />
der Pflanze sowohl akro- als auch basipetal transportiert (Cohen & Coffey (1986) in<br />
Wilkinson (2001). Förster et al. (1998) zeigten anhand von hydroponisch kultivierten<br />
Tomaten- und Paprika-Pflanzen eine signifikante Wirkung von Phosphit (PO3 3- )<br />
im Vergleich zu Phosphat (PO4 3- ) gegen Phytophthora sp. Betreffend der Ernährung<br />
konnte allerdings auch hier deutlich gemacht werden, dass Phosphit als einzige<br />
Phosphorversorgung zu mangelernährten, kleinwüchsigen Pflanzen führte. Dieser<br />
18
Sachverhalt ist laut Varadarajan (2002) damit zu erklären, dass Phosphit eine nicht<br />
für den pflanzlichen Stoffwechsel verwertbare Form des Phosphors darstellt und die<br />
Pflanze darum Phosphit nicht als direkte Phosphor-Quelle nutzen kann. Phosphat<br />
kann in der Pflanze im Gegensatz zu Phosphit in organische Phosphorkomponenten<br />
umgewandelt werden. Eine im Boden durch Mikroorganismen bewirkte Umwandlung<br />
zu Phosphat macht Phosphit dennoch zu einem wichtigen Bestandteil im P-Kreislauf.<br />
In der Pflanze ist Phosphit persistent und wirkt gegen Vertreter der Oomyceten (z. B.<br />
P. citricola u. P. cinnamomi). Im Fall von Phytophthora cinnamomi berichten Wilkinson<br />
et al. (2001) darüber, dass Phosphit zwar die Sporangien- und Zoosporenproduktion<br />
senkt, aber nicht vollkommen unterbindet. Der Sachverhalt, dass Phosphit<br />
auf Phytophthora cinnamomi einen fungitoxische Wirkung hat, wurde ebenfalls von<br />
Wilkinson et al. (2001) in in vitro Studien belegt. Dabei erwähnt er den synergistischen<br />
Effekt den Phosphat auf Phosphit ausübt.<br />
Auf der Suche nach alternativen Präparaten für die Bekämpfung des echten Mehltaus<br />
(Microsphaera alphitoides) an Eichen testete Braun (2003) neben anderen Präparaten<br />
den phosphithaltigen Dünger Phosfik ® auf seine Wirksamkeit. Dabei ergab<br />
sich bei 1%iger Lösung (Wasseraufwandmenge 1000 l/ha) und mehrmaliger Spritzbehandlung,<br />
dass im Vergleich zur Kontrolle nur eine geringe Infektion erfolgte. Die<br />
Wirkung ist laut Braun (2003) auf die durch Kalium und Phosphor hervorgerufene<br />
Erhöhung der Zellwandstabilität und die damit erschwerten Bedingungen für das<br />
Eindringen von Pilzhyphen zurückzuführen. Laut Produktinformation verbessert<br />
Phosfik ® bei Pflanzen Wurzelwachstum, Widerstandskraft, Vitalität, Qualität sowie<br />
Nährstoffversorgung und führt zur Bildung pflanzeneigener Abwehrstoffe (Anonym<br />
k. A.b). Weiterhin liegen Ergebnisse des Landwirtschaftsamts (LwA) Deggendorf (Anonym<br />
2003a) vor, bei denen Phosfik ® in Verbindung mit Euparen ® gegen falschen<br />
Mehltau an Kopfsalat einen Erfolg gebracht hat. Zur Bekämpfung der Rebenperonospora<br />
im ökologischen Weinbau wurde von Kast (k. A.) neben anderen Präparaten<br />
auch phosphorige Säure getestet. Es stellte sich ein guter Bekämpfungserfolg<br />
sowohl bei protektivem als auch bei kurativem Einsatz heraus. Dabei müssen die<br />
Rückstandmengen in den Trauben bei extrem langsamen Abbau von phosphoriger<br />
Säure kritisch gesehen werden.<br />
Matteazzi (2004) verweist darauf, dass bei den Kaliumphosphithaltigen Blattdüngern<br />
aufgrund der gesetzlichen Lage lediglich die Nährstoffe als Oxyde in generischer<br />
Form angegeben sind. Infolgedessen analysierte er den Gehalt an phosphoriger<br />
19
Säure in zwölf verschiedenen Produkten. Dabei ergaben sich Werte zwischen 38,6<br />
und 55,2 %. In Phosfik ® konnte ein Gehalt von 42,7 % phosphorige Säure gemessen<br />
werden.<br />
In den Vereinigten Staaten ist mit ProPhyt ® ein Kaliumphosphit-Präparat zur Bekämpfung<br />
von Phytophthora cactorum an Erdbeeren zugelassen (Rebollar-Alviter<br />
et al. 2005). Die Firma Agrotol International (Houston, Texas) hat für die beiden<br />
phosphorsäurehaltigen Produkte ’Phosphorous Acid Technical’ und ’Agri-Phos Agricultural<br />
Fungicide’ im Jahr 1999 in den USA einen Antrag bei der EPA auf Zulassung<br />
als Pflanzenschutzmittel gestellt (Anonym 1999b). Phosphitmittel wie Foli-R-Fos ®<br />
400 und eKsPunge ® haben 1997 bzw. 1998 eine Zulassung als Fungizid in den USA<br />
bekommen (Anonym 1997; Anonym 1998a).<br />
In Europa bzw. Deutschland darf Kaliumphosphit nicht als Wirkstoff von Pflanzenschutzmitteln<br />
in den Verkehr gebracht werden (Richtlinie 91/414/EWG) (Anonym<br />
2004b). Ein solcher Antrag an die Kommission der Europäischen Gemeinschaft wurde<br />
allerdings am 22.08.2002 von Luxembourg Industries (Pamol) Ltd. eingereicht<br />
(Anonym 2003b). Laut Neuhoff (2003) war Kaliumphosphit als Pflanzenstärkungsmittel<br />
in Deutschland gelistet. In der aktuellen Liste vom 5.12.2005 erscheint es nicht<br />
mehr (Anonym 2005c). Der Vertrieb und Einsatz von Kaliumphosphit als Dünger ist<br />
legal, sodass eine Vielzahl an Produkten wie z. B. Phosfik ® -Serie, FosfiD’OR ® , Fosfisan<br />
® , Furiak ® , Magnifos ® K, Gerfos ® K, Lebosol ® , Biophos ® , PhosFung ® , Phosmex ®<br />
Ultra, Codaphos ® erhältlich ist.<br />
Beltz & Brand (2003) führten Versuche zur Wirkung von Kaliumphosphit und Aliette ®<br />
gegen Phytophthora cinnamomi an Calluna vulgaris durch. Bei einer Konzentration<br />
von 0,25 % in 2 l/m² Wasser und drei Behandlungen wurden gute Erfolge erzielt. Aryantha<br />
& Guest (2004) testeten verschiedene Phosphitkonzentrationen an Tryptomene<br />
calycina, Banksia grandis und Banksia spinulosa. In Form von Gießbehandlungen<br />
wurden Konzentrationen von 1 bis 5 g/l angewendet, mit dem Erfolg einer<br />
Reduzierung der Phytophthora cinnamomi-Population. Die Testpflanzen zeigten allerdings<br />
bei der 5 g/l Variante phytotoxische Schäden. Braverman (2003) berichtet<br />
im Falle von Biophos ® sowohl von erfolgreichen (Phytophthora und Pythium an Calibrachoa),<br />
als auch von fehlgeschlagenen (Phytophthora-Wurzelfäule an Vinca) Bekämpfungserfolgen.<br />
20
Neben den organischen Phosphiten gibt es noch die Acylalanine (z.B. Wirkstoff Metalaxyl),<br />
die mit protektiven und kurativen Eigenschaften einen guten Bekämpfungserfolg<br />
gegen alle pilzlichen Pathogene der Peronosporales garantieren. Acylalanine<br />
sind sowohl in vitro als auch in vivo hoch effektiv. Eine gute Mobilität im Boden und in<br />
der Pflanze kommt hinzu. Acylalanine werden schnell von der Pflanze über Laub,<br />
Spross sowie Wurzel aufgenommen und nach oben (akropetal) über die Zellwände<br />
und Interzellularräume (Apoplast) transportiert. Eine basipetale Beförderung über das<br />
Phloem ist weniger ausgeprägt. Die Pflanze ist über einen längeren Zeitraum geschützt.<br />
Metalaxyl, als wirksamster Vertreter dieser Gruppe wird zur Spritz-, Bodenund<br />
Saatgutbehandlung benutzt. Es erfasst innerhalb der Pflanze alle Entwicklungsstadien<br />
des Pathogen. In vitro Untersuchungen, bei denen eine Unterbindung von<br />
Myzelwachstum, Clamydosporen- und Sporangienbildung erreicht wurde, bestätigten<br />
die hohe Wirksamkeit (Schwinn 1983). Metalaxyl ist wasserlöslich und wirkt schon<br />
bei niedrigen Konzentrationen (
2.3 Biologische Bekämpfungsverfahren<br />
Die Zulassung und der Einsatz von chemischen Bekämpfungsmitteln gegen Phytophthora<br />
cinnamomi gestaltet sich aufgrund der allgemeinen Umweltproblematik<br />
immer schwieriger. Dies führt zur Suche nach biologischen Alternativen wie z.B.<br />
mikrobiellen Gegenspielern (Bakterien u. Pilze) (Erwin & Ribeiro 1996; Finlay &<br />
McCracken 1991). Chemische Verfahren, besonders der Einsatz von Acylalaninen<br />
bergen zusätzlich die Gefahr der Resistenzbildung. Dieser Sachverhalt unterstützt<br />
das Interesse an biologischen Verfahren (Finlay & McCracken 1991). Cook & Baker<br />
(1983) in Erwin & Ribeiro (1996) definieren biologische Kontrolle folgendermaßen:<br />
“Biological control is the reduction of the amount of the inoculum or diseaseproducing<br />
activity of a pathogen accomplished through one or more organisms other<br />
than man.”<br />
Solche von Mikroorganismen ausgehenden inokulumreduzierenden Mechanismen<br />
der Rhizosphäre sind (nach Finlay & McCracken 1991):<br />
- Antibiose, d.h. ein Organismus produziert antibiotische Substanzen oder<br />
toxische Stoffwechselprodukte, die das Wachstum des Pathogen hemmen.<br />
- Konkurrenz, d. h. zwei oder mehrere Organismen konkurrieren um Nährstoffe,<br />
Sauerstoff oder Lebensraum.<br />
- Parasitismus, ist ein aktiver Prozess, bei dem die Hyphenwand des Gegenspielers<br />
abgebaut und dieser zerstört wird.<br />
Malajczuk (1983) und Erwin & Ribeiro (1996) haben sich mit diesem Thema beschäftigt<br />
und sowohl zahlreiche pilzliche als auch bakterielle Gegenspieler von Phytophthora-Arten<br />
abgehandelt. Bei den antagonistischen Bakterien sind es vor allem<br />
Streptomyces und Bacillus (Bacillus subtilis). Unter den sich antagonistisch verhaltenden<br />
Pilzen finden sich zahlreiche Vertreter der Ascomyceten (Trichoderma, Gliocladium<br />
usw.) und der Basidiomyceten (z. B. Cortinarius u. Collybia) bei denen von<br />
vielen eine Wirkung gegen Phytophthora cinnamomi bekannt ist (Malajczuk 1983;<br />
Erwin & Ribeiro 1996).<br />
22
Bacillus subtilis ist 2 µm lang, stäbchenförmig, peritrich begeißelt, Gram-positiv und<br />
besiedelt die Rhizosphäre sowie die oberen Schichten des Bodens. Die Ernährung<br />
von Bacillus subtilis ist chemoorganoheterotroph (Anonym k. A.c).<br />
Ein seit 1997 als Pflanzenstärkungsmittel gelistetes Bacillus subtilis Präparat, welches<br />
die Widerstandskraft der Pflanze gegenüber bodenbürtigen Krankheitserregern<br />
fördert, ist FZB24 ® . Es wurde aus natürlichen Bacillus subtilis-Stämmen gewonnen<br />
(ohne jegliche gentechnische Veränderung) (Anonym k. A.d).<br />
Gemäß § 2 Nr. 10 des Pflanzenschutzgesetzes, darf FZB24 ® als Pflanzenstärkungsmittel<br />
lediglich die Widerstandsfähigkeit von Pflanzen gegenüber Schadorganismen<br />
erhöhen. Eine direkte Schutzwirkung gegen Krankheiten ist nicht zulässig.<br />
Sobald biozide Eigenschaften vorhanden sind handelt es sich um ein zulassungspflichtiges<br />
Pflanzenschutzmittel. FZB24 ® taucht in der vom Bundesamt für Verbraucherschutz<br />
und Lebensmittelsicherheit (BVL) herausgegebenen Liste der Pflanzenstärkungsmittel<br />
vom 13. September 2005 auf und darf somit auch im ökologischen<br />
Landbau eingesetzt werden. Pflanzenstärkungsmittel dürfen weder auf die Gesundheit<br />
von Mensch und Tier, noch auf Grundwasser und Naturhaushalt schädliche<br />
Auswirkungen haben (Meyer et al. 2006).<br />
Kilian et al. (2000) dokumentieren die Wirkungsweise von FZB24 ® und berichten<br />
von Versuche, die dies belegen. Als einen Grund nennen sie die Konkurrenz, die Bacillus<br />
subtilis als rhizosphärebesiedelndes Bakterium darstellt. Darüber hinaus löst<br />
Bacillus subtilis Resistenzen in der Pflanze aus (Aktivierung von Abwehrgenen). Generell<br />
wird der Hormonhaushalt und das Wachstum der Pflanze verbessert. Damit<br />
kann Stadien der Prädisposition oder eines eingetretenen Befalls entgegengewirkt<br />
werden. All diese Prozesse werden stark von abiotischen und biotischen Umweltfaktoren<br />
tangiert. Die in vitro Produktion von antibiotischen Substanzen seitens Bacillus<br />
subtilis konnte laut Kilian et al. (2000) in vivo nicht widerlegt werden.<br />
Matthiessen (2005) hat im Rahmen ihrer Diplomarbeit verschiedene Pflanzenstärkungsmittel<br />
zur Bekämpfung von Phytophthora cinnamomi an Calluna vulgaris getestet,<br />
darunter auch FZB24 ® (prophylaktische Einmischung ins Substrat). Ein zuverlässiger<br />
Bekämpfungserfolg mittels FZB24 ® besteht laut Matthiessen nicht, sodass sie<br />
schlussfolgert, das FZB24 ® keine geeignete Alternative zum herkömmlichen Fungizideinsatz<br />
ist.<br />
23
Neben Bakterien gibt es eine Vielzahl an Pilzen, die die Rhizosphäre besiedeln und<br />
gegen pflanzenpathogene Pilze wie Fusarium spp., Rhizoctonia solani, Sclerotinia<br />
sclerotiorum, Pythium usw. antagonistisch sind. Die Saprophyten Trichoderma spp.<br />
und Gliocladium spp. weisen die Eigenschaft auf, dass sie Wachstum und Entwicklung<br />
von Pathogenen hemmen (Patkowska & Pieta 2003). Patkowska & Pieta<br />
(2003) stellten in der Rhizosphäre von Sojabohnenpflanzen etwa doppelt so viel antagonistische<br />
Mikroorganismen fest wie außerhalb und sprechen infolgedessen von<br />
einer Verbesserung der phytosanitären Verhältnisse im Boden. Wurzelexsudate haben<br />
hierbei eine anziehende Wirkung auf die Antagonisten.<br />
Bei dem von Corda 1840 beschriebenen Gliocladium spp. handelt es sich um einen<br />
bodenbürtigen Pilz Unterabteilung Ascomycotina, Ordnung Hypocreales, Familie Hypocreaceae.<br />
Gliocladium ist filamentös wachsend (Kirby et al. 1980; Sutton 1998).<br />
Smith et al. (1990) in Erwin & Ribeiro (1996) berichten über den erfolgreichen Einsatz<br />
von Trichoderma und Gliocladium im Gewächshaus gegen P. cactorum. Malajczuk<br />
(1983) schildert den erfolgreichen Einsatz von Gliocladium roseum bei P. erythroseptica-<br />
und P. megasperma-Befall.<br />
Biologische Mittel wie z.B. Prestop ® und GlioMix ® , welche den in der Natur vorkommenden<br />
Gliocladium catenulatum-Stamm J-1446 (isoliert in Finnland) enthalten, wirken<br />
laut Hersteller bei der Bekämpfung von Phytophthora, Pythium, Rhizoctonia,<br />
Botrytis und Didymella an Gewächshausgemüse, Zierpflanzen und Kräutern (Heith<br />
2004). Bei einem Versuch von McQuilken et al. (2001) hat sich herausgestellt, dass<br />
Gliocladium catenulatum (Substrateinmischung u. Gießverfahren) in seiner Effektivität<br />
bei der Bekämpfung der Umfallkrankheit von Saatbeetpflanzen wie ein Fungizid<br />
wirkt. Dabei wurden Pflanzen mit Pythium ultimum und Rhizoctonia solani inokuliert.<br />
Eine vorangegangene in vitro-Studie zeigte den Wirkungsmechanismus von Gliocladium<br />
catenulatum. Unter dem Rasterelektronenmikroskop war zu erkennen, wie Gliocladium<br />
catenulatum die Hyphen von Pythium ultimum und Rhizoctonia solani umschlungen<br />
hat und mit einer Art Appressorium festhielt. Endstadien des Parasitismus<br />
zeigten mitunter zerstörte Wirtshyphen. Laut Heith (2004) besteht der Hauptwirkungsmechanismus<br />
im Hyperparasitismus. Gliocladium catenulatum windet sich um<br />
die Hyphen des Pathogen und führt eine Auflösung der Zellstruktur (Lysis) durch Enzymaktivität<br />
herbei. Die Produktion antibiotischer Substanzen konnte im Fall von Gliocladium<br />
catenulatum nicht festgestellt werden. Rose & Punja (2003) berichten,<br />
dass in Kanada im Gurkenanbau unter Glas keine Pflanzenschutzmittel gegen Fusa-<br />
24
ium oxysporum f. sp. radicis-cucumerinum zugelassen sind. Den Anbauern bleibt<br />
nur die Wahl, ihr Kultursystem zu optimieren und auf biologische Kontrolle zu setzen.<br />
Signifikante Erfolge in der Befallsminderung lassen sich nach Aussagen von Rose &<br />
Punja (2003) mit Prestop ® erzielen. Hierbei geschieht die erste Behandlung mit der<br />
Aussaat und die zweite 10 Tage später. Punja (2004) verweist auf die guten Erfolge,<br />
die bei präventivem Einsatz und optimalen Bedingungen für den Antagonisten durch<br />
mikrobielle Präparate zu erzielen sind. Besonders gute Ergebnisse wurden bei der<br />
Bekämpfung des luftbürtigen Pathogen Botrytis cinerea erzielt (Capieau 2004; Belanger<br />
et al. k. A.). Ein weiterer durch eine Reihe von Versuchen unterlegter Effekt<br />
ist die Steigerung des Wurzelwachstums und das höhere Frischgewicht von Gliocladium<br />
(GlioMix ® ) behandelten Pflanzen (Anonym k. A.e).<br />
Gliocladium catenulatum-Stamm J-1446 ist nach genauster Begutachtung der EPA<br />
für Mensch und Umwelt unter toxikologischen Gesichtspunkten unbedenklich (Anonym<br />
1998b). Am 1. April 2005 wurde der Wirkstoff Gliocladium catenulatum-Stamm<br />
J-1446 durch die Kommission der Europäischen Gemeinschaft in Anhang I der Richtlinie<br />
91/414/EWG aufgenommen. Dies besagt, dass Gliocladium innerhalb der EU<br />
als Wirkstoff in Pflanzenschutzmitteln verwendet werden darf. Über die Zulassung<br />
wird von jedem Mitgliedsstaat selbst verfügt. Dabei dürfen ausschließlich Anwendungen<br />
als Fungizid zugelassen werden (Richtlinie EG) (Anonym 2005d). In Deutschland<br />
ist momentan kein Gliocladium enthaltendes Fungizid zugelassen (Anonym<br />
2005a; Meyer et al. 2006).<br />
25
3. Material und Methoden<br />
3.1 Eingesetzte Fungizide und Antagonisten<br />
Die folgenden Ausführungen sind im wesentlichen den Gebrauchsanweisungen und<br />
Internetseiten der Hersteller entnommen.<br />
Aliette ® WG (Anonym k. A.f; Anonym k. A.g; Anonym 2005b;<br />
Kuhmann 2006)<br />
Kategorie: Fungizid<br />
Zulassungsdauer (Deutschland): bis 31. Dezember 2015 (Anonym k. A.h)<br />
Zulassung EU: 22 Länder (von 25) (Anonym k. A.i)<br />
Zulassungsnummer: 3099-00 (gelistet bei der BVL) (Anonym k. A.h)<br />
Zulassungsinhaber: Bayer CropScience Deutschland <strong>GmbH</strong><br />
Weitere Vertriebsfirmen: Spiess-Urania Chemicals <strong>GmbH</strong><br />
Wirkstoff: 746 g/kg Fosetyl (als Aluminium-Salz 800 g/kg) (=80,0 %)<br />
Wirkstoffklasse: Ethyl Phosphonate<br />
Chemische Bezeichnung: Aluminium-tris-(O-ethylphosphonat)<br />
Chemische Formel: C6H18AlO9P3<br />
Molare Masse: 354,1<br />
Strukturformel: siehe Abbildung 5<br />
Abb. 5: Strukturformel Aluminiumfosetyl<br />
Aluminium-Gehalt: 5,4 %<br />
26
Gefahrensymbol: Xi<br />
Bienengefährdung: B4 (nicht Bienengefährlich)<br />
Toxizität (Ratte): LD50 oral = 5800 mg/kg; LD50 dermal = 3200 mg/kg<br />
Formulierung: Wasserdispergierbares Granulat<br />
Wirkungsweise: direkte Wirkung auf den Pilz sowie Stimulierung pflanzeneigener<br />
Abwehrmechanismen ( ’multi-site activity’). Systemisch.<br />
Akro- und basipetaler Transport im Saftstrom der Pflanze.<br />
Anwendungsgebiete: Falscher Mehltau (Peronospora humuli) an Hopfen, Gurken<br />
(Pseudoperonospora cubensis) und Kopfsalat<br />
(Bremia lactucae); Phytophthora-Arten an Zierpflanzen und<br />
Rhizomfäule an Erdbeeren (Phytophthora cactorum)<br />
Anwendungsempfehlung gegen Phytophthora-Arten an Zierpflanzen im Freiland (vor<br />
Neuzulassung): Vorbeugend im Gießverfahren mit 2 l Wasser/m² und<br />
0,25 % (250 g/100 l Wasser) einsetzen. Dies entspricht 5 g<br />
Aliette ® WG/m². Maximal 6 Anwendungen. Erste Anwendung<br />
nach dem Topfen. Weitere im Abstand von 15-30 Tagen. Bei<br />
gut entwickelten Pflanzen bzw. ab einer Gefäßgröße von 9–12<br />
cm kann mit 0,5 % gegossen werden.<br />
Nach Neuzulassung, bei Zierpflanzen nur noch<br />
Gewächshausanwendung zulässig.<br />
Verträglichkeit: Aliette ® hat sich als sehr pflanzenverträglich heraus gestellt.<br />
Kosten (inkl. MwSt.): 1 kg = 32,25 € (Anonym k. A.j)<br />
27
3.1.2 Phosfik ® (Anonym k. A.k; Anonym k. A.l)<br />
Kategorie: Kaliumphosphithaltiger Blattdünger<br />
Zulassung: Keine Zulassung als Pflanzenschutzmittel (Anonym k. A.h)<br />
Hersteller: Biolchim S.p.A.<br />
Vertrieb in Deutschland: Kemira GrowHow <strong>GmbH</strong><br />
Inhaltsstoffe:<br />
3% (N) Gesamtstickstoff als Carbamidstickstoff<br />
27% (P2O5) wasserlösliches Phosphat<br />
18% (K2O) wasserlösliches Kaliumoxid<br />
0,01% (B) wasserlösliches Bor<br />
0,02% (Cu) wasserlösliches Kupfer<br />
0,01% (Mn) wasserlösliches Mangan<br />
0,001% (Mo) wasserlösliches Molybdän<br />
0,01% (Zn) wasserlösliches Zink<br />
42,7% H3PO3 (phosphorige Säure) (100 ml Phosfik ® enthalten 42,7 g H3PO3 )<br />
(Matteazzi 2004)<br />
Dichte: 1,39 g/ml<br />
pH: 5,8-6<br />
Formulierung: flüssig<br />
Wirkungsweise: Enthält eine spezielle Phosphat-Form, die schnell durch Blatt und<br />
Wurzel aufgenommen und in der Pflanze verteilt wird. Alle anderen<br />
Nährstoffe tlw. in chelatisierter Form sind ebenso schnell wirkend.<br />
Phosfik ® sorgt für eine zügige Verlagerung von Zucker, Stärke und<br />
Fettsäuren in die Speicherorgane. Es induziert die Produktion von<br />
Phytoalexinen. Das Ergebnis sind widerstandfähige, optimal<br />
ernährte und vitale Pflanzen.<br />
Anwendungsgebiete: Blattdüngung im Gemüse-, Obst-, Hopfen-, Wein-,<br />
Zierpflanzen- und Baumschulgewächsanbau in Form einer Gieß-,<br />
Tauch- oder Spritzbehandlung.<br />
Anwendungsempfehlung bei Eriken und Callunen: Jungpflanzen und Stecklinge im<br />
Gießverfahren mit 2 l Wasser/m² und 0,25 % behandeln. Dies entspricht<br />
5 ml Phosfik ® /m². Nach 10-14 Tagen sollte erneut gedüngt<br />
28
werden. Getopfte Pflanzen können 4-5 mal im Gießverfahren mit 2 l<br />
Wasser/m² und 0,25-5 % behandelt werden, dabei sollte zwischen<br />
den Maßnahmen eine Spanne von 10-14 Tagen liegen.<br />
Kosten (inkl. MwSt.): 1 Liter = 10 € (Wolter 2005)<br />
3.1.3 Fonganil ® Gold (Anonym k. A.m; Anonym 2005b)<br />
Kategorie: Fungizid<br />
Zulassungsdauer: bis 31. Dezember 2015 (Anonym k. A.h)<br />
Zulassung EU: 14 Länder (von 25) (Anonym k. A.i)<br />
Zulassungsnummer: 4632-00 (gelistet bei der BVL) (Anonym k. A.h)<br />
Zulassungsinhaber: Syngenta Agro <strong>GmbH</strong><br />
Weitere Vertriebsfirmen: keine<br />
Wirkstoff: 465,16 g/l Metalaxyl-M (44,7% Gew.)<br />
Wirkstoffklasse: Phenylamide (Acylalanine)<br />
Chemische Bezeichnung: methyl N-(methocyacetyl)-N-2,6-xylyl-D-alaninat<br />
Chemische Formel: C15H21NO4<br />
Molare Masse: 279,34<br />
Strukturformel: siehe Abbildung 6<br />
Abb. 6: Strukturformel Metalaxyl-M<br />
Gefahrensymbol: Xn<br />
Bienengefährdung: B3 (Bienen werden nicht gefährdet)<br />
Toxizität (Ratte): LD50 oral = >1000 mg/kg; LD50 dermal = >4000 mg/kg<br />
Formulierung: Wasserlösliches Konzentrat<br />
29
Wirkungsweise: Spezifische Wirkung gegen Oomyceten (’one-site activity’).<br />
Systemisch. Über den Boden ausgebracht wird es akropetal im<br />
Saftstrom der Pflanze transportiert.<br />
Anwendungsgebiete: Pythium- und Phytophthora-Arten im Zierpflanzenbau unter<br />
Glas. Falscher Mehltau an Hopfen.<br />
Anwendungsempfehlung für Zierpflanzen unter Glas gegen Phytophthora-Arten: 50<br />
ml Flüssigkeit/9er Topf mit 0,013 % (= 13 ml/100 l Wasser) als<br />
Gießbehandlung. Maximal 1 Anwendung mit Fonganil ® Gold und<br />
maximal 2 Anwendungen mit Produkten aus der Wirkstoffgruppe der<br />
Phenylamide (Resistenzgefahr).<br />
Verträglichkeit: Fonganil ® Gold ist bei einer Reihe Zierpflanzen gut verträglich,<br />
darunter fällt auch die Gattung Calluna.<br />
Kosten (inkl. MwSt.): 0,25 Liter = 135 € (Anonym k. A.j)<br />
3.1.4 FZB24 ® (Anonym k. A.n)<br />
Kategorie: Pflanzenstärkungsmittel (Anonym k. A.h)<br />
Zulassung: Gelistet als Pflanzenstärkungsmittel beim Bundesamt für Verbraucherschutz<br />
und Lebensmittelsicherheit (BVL) (Anonym k. A.h). Im<br />
alicon - Betriebsmittelkatalog für den ökologischen Anbau gelistet.<br />
Zulassungsnummer: 4954-00<br />
Zulassungsinhaber: P-D Handels- und Service <strong>GmbH</strong> (FZB Biotechnik <strong>GmbH</strong>)<br />
Weitere Vertriebsfirmen: Spiess Urania Chemicals <strong>GmbH</strong><br />
Wirkender Bestandteil: Bacillus subtilis (natürlich vorkommendes + genetisch<br />
unverändertes Bakterium)<br />
Gefahrensymbol: toxikologisch und biologisch unbedenklich<br />
Bienengefährdung: B4<br />
Toxizität (Ratte): LD50 oral = >2000 mg/kg; LD50 dermal = >2000 mg/kg<br />
Formulierung: Liegt in zwei Formen vor: 1. FZB24 ® TB (Trockenbeize) mit<br />
mindestens 1 Mrd. Sporen/g auf organischem (Maisstärke) und<br />
mineralischem (Talkum) Trägerstoff. 2. FZB24 ® WG<br />
(wasserdispergierbares Gemisch) mit mindestens 50 Mrd. Sporen/g<br />
30
auf organischem Trägerstoff (Maisstärke).<br />
Wirkungsweise: Erhöht die Widerstandkraft der Pflanze gegenüber abiotischem<br />
Stress und bodenbürtigen Krankheitserregern. Fördert gesundes<br />
Pflanzenwachstum. Verbessert die Bodenfauna.<br />
Anwendungsgebiete: FZB24 ® TB wird als Trockenbeize bei Saat- und Pflanzgut<br />
(Kartoffeln, Blumenzwiebeln usw.) sowie zur Substratbeimischung<br />
eingesetzt. FZB24 ® WG wird in Wasser aufgelöst und hauptsächlich<br />
als Feuchtbeizung oder Gießbehandlung bei Zierpflanzen, Kräutern,<br />
Gemüse, Obst usw. verwendet. Einsatz immer prophylaktisch.<br />
Anwendungsempfehlung für Substratbeimischung: Ein m³ Substrat mit 250 g FZB24 ®<br />
TB homogen vermischen.<br />
Anwendungsempfehlung für eine Gießbehandlung: 0,2 g FZB24 ® WG auf 1 Liter<br />
Wasser (0,02 %) und mit 1-2 l/m² ausbringen. 2 Anwendungen<br />
während der Kultur.<br />
Verträglichkeit: Absolut Pflanzenverträglich<br />
Kosten (inkl. MwSt.): FZB24 ® TB = 1 kg = 13 € (Anonym k. A.j)<br />
FZB24 ® WG = 0,25 kg = 48 € (Anonym k. A.j)<br />
3.1.5 GlioMix ® (Anonym k. A.o; Heith 2004)<br />
Kategorie: Fungizid<br />
Zulassungsdauer: 31. März 2015 (in Finnland)<br />
Zulassung: In Anhang I der Richtlinie 91/414/EWG aufgenommen. Bislang nur in<br />
Finnland zugelassen (Anonym k. A.i).<br />
U.S. EPA PC Code: 021009<br />
Zulassungsinhaber: Verdera OY<br />
Weitere Vertriebsfirmen: -<br />
Wirkender Bestandteil: Gliocladium catenulatum Stamm J-1446 (natürlich<br />
vorkommender u. genetisch unveränderter Pilz)<br />
Dichte: ca. 300 kg/m³<br />
Gefahrensymbol: Xi<br />
31
Bienengefährdung: B4<br />
Formulierung: Benetzbares Puder mit Sporen und Myzel von Gliocladium<br />
(mindestens 10 Millionen cfu(colony forming units)/g<br />
Wirkungsweise: Verbesserung des Pflanzenwachstums und Steigerung der<br />
biologischen Aktivität im Substrat.<br />
Anwendungsgebiete: Substratbeimischungen und Gießbehandlungen bei diversen<br />
gartenbaulichen Kulturen (Zierpflanzen, Gemüse usw.). Vor allem bei<br />
Aussaaten.<br />
Anwendungsempfehlung für Substratbeimischung: 100 Liter Substrat mit 50 g in 5<br />
Liter Wasser aufgelöstem GlioMix ® homogen vermischen.<br />
Anwendungsempfehlung für eine Gießbehandlung: 10 g GlioMix ® auf 1 Liter Wasser<br />
(1 %) und mit 1-2 l/m² ausbringen.<br />
Verträglichkeit: keine Angaben<br />
Kosten (inkl. MwSt.): keine Angaben<br />
3.2 Versuchspflanzen<br />
Innerhalb der Familie der Ericaceae (Heidekrautgewächse) stellt Calluna vulgaris<br />
(deutscher Name = Besenheide, Sommerheide) die einzige Art dieser Gattung dar.<br />
Der Name Calluna wird aus dem griechischen kallynein abgeleitet und bedeutet fegen;<br />
früher wurden aus ihren Zweigen Besen gefertigt (Proudley & Proudley 1977;<br />
Hörster 1984). Seit Mitte des 18. Jahrhunderts sind von England ausgehend mit Hilfe<br />
von Selektionszüchtung oder Mutationsauslese Hunderte von Sorten entstanden<br />
und jährlich kommen neue hinzu (Witt & Bassler 1990). Das Ergebnis sind neben<br />
einfachblühenden Sorten mit grünem Laub oder buntem Laub, gefüllte Blüten oder<br />
Blüten, die geschlossen bleiben (Knospenblüher). Das Farbspektrum reicht von weiß<br />
bis tiefpurpurn (Proudley & Proudley 1977; Witt & Bassler 1990; Horn 1996). Callunen<br />
bevorzugen einen sauren pH-Wert um 4,5 und reagieren empfindlich auf hohe<br />
Salzkonzentrationen. Neben Phytophthora werden Callunen hauptsächlich von<br />
Schadpilzen wie Glomerella, Botrytis und Rhizoctonia befallen. Einen abiotischen<br />
Grund für Kümmerwuchs oder Absterben kann Staunässe und extreme Trockenheit<br />
sein. Die Kulturdauer bei Callunen beträgt vom Steckling bis zur verkaufsfertigen<br />
32
Pflanze ca. 14 Monate. Hauptblüte ist je nach Sorte und Witterung August bis November.<br />
Die Knospenblüher zeichnen sich durch eine sehr lange Blütezeit aus. Callunen<br />
zeigen eine gute Winterhärte (Witt & Bassler 1990; Krüssmann 1997).<br />
Als Versuchspflanzen wurden vier verschiedene Calluna vulgaris-Sorten mit einer<br />
mehr oder weniger bekannten Anfälligkeit gegen Phytophthora cinnamomi ausgewählt.<br />
Den Hauptanteil an Pflanzen machten die als anfällig geltende Sorte ’Alicia’<br />
und die robuste Sorte ’Marlies’ aus. Neben diesen wurden ’Veronique’ und ’Brina’<br />
eingesetzt. Bei ’Alicia’ handelt es sich um einen straff aufrecht wachsenden Knospenblüher<br />
mit weißer Blüte und einer Blütezeit von September bis Dezember. Sie ist<br />
eine geschützte Sorte (Züchtung von Kurt Kramer (DE)). ’Marlies’ unterliegt keinem<br />
Sortenschutz, blüht purpurrot von September bis Dezember, wächst breit aufrecht<br />
und ist ebenfalls ein Knospenblüher. ’Veronique’ (Knospenblüher) blüht weiß von<br />
August bis November, zeigt einen straff aufrechten Wuchscharakter und ist geschützt<br />
(Eden’s Creation B.V. (NL)). Die gefüllte Sorte ’Brina’ blüht rosa von September bis<br />
November. Die für den Versuch zur Weiterkultur vorgesehenen Callunen-Pflanzen<br />
wurden in Form von bewurzelten Stecklingen (Multiplatten), die aus der Vorjahresvermehrung<br />
stammten, gewählt.<br />
3.3 Kultur des Erregers<br />
Phytophthora cinnamomi wurde auf einem festen Nährmedium kultiviert, um bestimmte<br />
pilzliche Strukturen zu erlangen. Hierbei ist ein Möhrenbrei-Agar verwendet<br />
worden. Dieser setzte sich wie folgt zusammen:<br />
20 g Alete ® -Möhrenbrei<br />
15 g Agar-Agar<br />
1000 ml destilliertes Wasser<br />
Nach dem Autoklavieren wurde das Nährmedium in Petrischalen gefüllt und zum Erkalten<br />
bzw. Erhärten bei Seite gestellt. Anschließend ist jeder Nährboden an drei<br />
Stellen angeimpft worden. Im nächsten Schritt wurden die Nährböden bei 20 °C und<br />
Dauerbelichtung zur Inkubation in den Wärmeschrank gestellt. Innerhalb einer Woche<br />
bildete sich auf den Nährböden eine Myzeldecke mit Clamydosporen (Matthiessen<br />
2005).<br />
33
3.4 Inokulation der Pflanzen<br />
Bei den Inokulationspflanzen handelte es sich um unbehandelte (keine Fungizidbehandlung)<br />
und in Weißtorf (2 g/l Kalk, 100 mg/l Radigen u. 0,5 g/l Flory ® 3) kultivierte<br />
Pflanzen (9er Rundtopf) der unter Kapitel 2.3 aufgeführten Sorten. Sie standen vor<br />
Inokulationsbeginn für einen Monat auf einer Freilandkulturfläche. Um optimale Vorraussetzungen<br />
für die Infektion zu schaffen, wurden die Calluna-Pflanzen unter ein<br />
Folienzelt in einen Folientunnel bei etwa 20 - 25 °C Durchschnittstemperatur gestellt.<br />
Sie standen zudem in einem Folienbecken ohne Ablauf, so dass sich zeitweise das<br />
Gießwasser staute. Ein hohes Stickstoffangebot in Form von Kalksalpeter im Wechsel<br />
mit schwefelsaurem Ammoniak sollte den Befallsdruck erhöhen. Dabei wurde mit<br />
0,2 % und 5 l/m² gegossen.<br />
Für die Inokulumsuspension sind jeweils zwei Nährböden mit 200 ml dest. Wasser in<br />
einem Mixer püriert worden. Die entstandene Suspension wurde in ein Becherglas<br />
gegeben und mit weiterem dest. Wasser auf 400 ml aufgefüllt. Nach etwa zehnmaliger<br />
Wiederholung des oben genannten Vorganges standen 4 Liter zur Verfügung.<br />
Jeder Pflanze wurden 20 ml der Suspension mit Hilfe einer Spritze an den Wurzelhals<br />
appliziert.<br />
Zeitplan:<br />
25.04. Freilandtopfung<br />
23.05. Einräumen ins Folienzelt<br />
23.05. Düngung mit Kalksalpeter 0,2 % (Gießbehandlung, ca. 5 l/m²)<br />
25.05. Inokulation (20 ml Suspension pro Pflanze)<br />
27.05. Düngung mit schwefelsaurem Ammoniak 0,2 % (Gießbehandlung., ca. 5 l/m²)<br />
03.06. Erste Phytophthora – Symptome an einzelnen Pflanzen<br />
06.06. Düngung mit Kalksalpeter 0,2 % (Gießbehandlung, ca. 5 l/m²)<br />
08.06. Düngung mit schwefelsaurem Ammoniak 0,2 % (Gießbehandlung, ca. 5 l/m²)<br />
10.06. Düngung mit Kalksalpeter 0,2 %(Gießbehandlung, ca. 5 l/m²)<br />
13.06. Düngung mit schwefelsaurem Ammoniak 0,2 % (Gießbehandlung, ca. 5 l/m²)<br />
16.06. Düngung mit Kalksalpeter 0,2 %( Gießbehandlung, ca. 5 l/m²)<br />
24.06. Düngung mit schwefelsaurem Ammoniak 0,2 % (Gießbehandlung, ca. 5 l/m²)<br />
27.06. Düngung mit Kalksalpeter 0,2 % (Gießbehandlung, ca. 5 l/m²)<br />
27.06. Die Callunen zeigten weitestgehend Symptome<br />
34
Die Sorte ’Brina’ wies schon nach einer Woche Krankheits-Symptome auf. Zuerst<br />
haben sich die Triebspitzen nach unten gebogen (’Kopfnicken’) und die Triebe verfärbten<br />
sich fahlgrün. Im weiteren Krankheitsverlauf vergilbten diese und wurden im<br />
Endstadium rötlich-braun; letztlich vertrocknete die Pflanze. Die Wurzeln waren verbräunt<br />
und abgestorben. Unter den Sorten gab es einzelne Unterschiede in der Art<br />
und Abfolge der Symptomausprägung. Bei manchen wurden alle Triebe gleichmäßig<br />
braun, bei anderen waren dagegen anfänglich nur einzelne Triebe betroffen. Das<br />
Biegen der Triebspitzen war auch nicht bei allen Sorten gleich stark zu beobachten.<br />
Von der Inokulation bis zum Sichtbarwerden der Symptome haben die Sorten unterschiedlich<br />
Zeit gebraucht (in steigender Tendenz): ’Brina’, ’Veronique’, ’Marlies’, ’Alicia’.<br />
Versuchsdurchführung<br />
3.5.1 Wirkungsversuch<br />
Im Hinblick auf die Zielsetzung dieser Untersuchung wirksame Alternativen zum herkömmlich<br />
verwendeten Fungizid Aliette ® aufzuzeigen, sind bei der Bekämpfung von<br />
Phytophthora cinnamomi an Calluna vulgaris Phosfik ® , FZB24 ® und GlioMix ® an der<br />
Sorte ’Alicia’ im Vergleich zu Aliette ® getestet worden. ’Marlies’, ’Brina’ und ’Veronique’<br />
blieben unter dem Gesichtspunkt der Fungizidrelevanz und Widerstandsfähigkeit<br />
unbehandelt. Den Versuchsumfang stellt Tabelle 3 dar. Tabelle 4 zeigt die Varianten,<br />
wobei die nicht inokulierte Kontrollvariante aus Gründen der Infektionsgefahr<br />
im Verträglichkeitsversuch stand.<br />
Tab. 3: Versuchsumfang Wirkungsteil<br />
Zahl der Versuchsglieder<br />
Zahl der Wiederholungen<br />
Pflanzenzahl pro Wiederholung (nicht inokuliert)<br />
Pflanzenzahl pro Wiederholung (inokuliert)<br />
Pflanzen pro Variante<br />
Gesamtpflanzenzahl ohne Rand<br />
9<br />
4<br />
13<br />
2<br />
52<br />
468<br />
35
Tab. 4: Varianten Wirkungsversuch<br />
Behandlung Calluna vulgaris-Sorte<br />
Kontrolle nicht inokuliert (im Verträglichkeitsversuch) 'Alicia'<br />
Kontrolle inokuliert 'Alicia'<br />
GlioMix ® 'Alicia'<br />
FZB24 ® 'Alicia'<br />
Aliette ® 'Alicia'<br />
Phosfik ® 'Alicia'<br />
Kontrolle inokuliert 'Marlies'<br />
Kontrolle inokuliert 'Veronique'<br />
Kontrolle inokuliert 'Brina'<br />
Am 25.04.05 wurden die Callunen-Stecklinge in Torfsubstrat getopft und im 9-cm-<br />
Rundtopf unter Gießwagenbewässerung mit Flüssigdüngung praxisnah (Abbildung 7)<br />
im Freiland kultiviert.<br />
Abb. 7: Kulturschema Wirkungsversuch<br />
(°C = Grad Celsius, l = Liter, m² = Quadratmeter, ha = Hektar,<br />
g = Gramm, % = Prozent, m³ = Kubikmeter, TB = Trockenbeize,<br />
WG = wasserdispergierbares Granulat, 9er = Topf mit 9 Zentimetern Durchmesser,<br />
blau = versuchsspezifische Behandlungen, schwarz = praxisübliche Behandlungen,<br />
rot = Krankheitsdruck durch das Dazustellen von Inokulationspflanzen)<br />
36
Die getopften Pflanzen sind in Paletten (Palettinos) mit 15 Löchern (3 x 5; 30 x 52cm)<br />
auf einer mit Folie und Bändchengewebe (Mypex) unterlegten Containerfläche (2 %<br />
Gefälle) ausgestellt worden. Dabei stellte anfänglich jeweils ein Palettino mit 13<br />
Pflanzen eine Wiederholung dar. Beim Rücken (24.06.) wurden die Callunen auf<br />
zwei Palettinos aufgeteilt, sodass ab diesem Zeitpunkt eine Wiederholung zwei Palettinos<br />
aufwies. Eine Randomisierung des Versuches sollte Standortunterschiede<br />
ausschalten (Köhler et al. 1996). Das Substrat bestand aus einer Mischung von<br />
Weißtorf mit 2 g/l Kalk, 100 mg/l Radigen und 0,5 g/l Flory ® 3. Dabei wurde der<br />
FZB24 ® -Variante vor dem Topfen 250 g FZB24 ® TB pro m³ Substrat in trockener<br />
Form beigefügt und homogen vermengt. Eine ähnliche Behandlung erfolgte bei der<br />
GlioMix ® -Variante, wo 50 g GlioMix ® in 5 Liter Wasser als Suspension in 100 Liter<br />
Substrat gemischt worden sind. Während der Kultur erfolgte am 21.06. eine zweite<br />
GlioMix ® -Gabe in Form einer 1%igen Gießbehandlung mit 2 Liter Brühe je m². Die<br />
FZB24 ® -Variante wurde am 9.06. und 1.07. mit 0,02 % FZB24 ® WG gegossen (2 l/m²<br />
Brühe). Aus Gründen der Wirtschaftlichkeit unter Praxisbedingungen, sind weitere<br />
Behandlungen bei den Biopräparaten/Pflanzenstärkungsmitteln ausgeblieben. Die<br />
0,25 %igen Gießbehandlungen (2 l/m² Brühe) der Aliette ® WG- und Phosfik ® -<br />
Variante beschränkten sich auf zwei Anwendungen (9.06. und 5.07.). Aufgrund des<br />
geringen Abstandes zwischen den einzelnen Parzellen (Driftgefahr), wurden die<br />
Pflanzen für alle versuchsbedingten Behandlungen von der Kulturfläche genommen<br />
und außerhalb behandelt. Nach dem Rücken sind am 27.06. zwei inokulierte Pflanzen<br />
(eine je Palettino) mit deutlichen Symptomausprägungen in jede Wiederholung<br />
gestellt worden (Abbildung 8).<br />
37
Abb. 8: Beispielparzelle mit Inokulationspflanzen<br />
Während der Kulturperiode sind andere pflanzenpathogene Pilze (Glomerella u.<br />
Botrytis), die das Ergebnis hätten verfälschen können, durch Euparen ® M- und Ortiva<br />
® -Behandlungen bekämpft worden. Aufgestellt wurde der Wirkungsversuch unterhalb<br />
vom Verträglichkeitsversuch, um einen Eintrag von Zoosporen mit dem abfließenden<br />
Gießwasser zu verhindern. Aufgrund der unmittelbaren Nähe zur Abflussrinne<br />
stand der Wirkungsversuch feuchter/nasser als der Verträglichkeitsversuch. Innerhalb<br />
des Wirkungsversuches war der linke Bereich mehr dem Wasser ausgesetzt<br />
als der Rechte. (Abbildung 9)<br />
38
Abb. 9: Gesamte Stellfläche mit Versuchsbereich (m = Meter, cm = Zentimeter,<br />
% = Prozent, Pal. = Palettinos)<br />
39
3.5.2 Verträglichkeitsversuch<br />
Hierbei sollte getestet werden, ob Gießbehandlungen mit Aliette ® , Fonganil ® Gold<br />
oder Phosfik ® Schäden an Calluna vulgaris cv. verursachen können, und welche Rolle<br />
der Substrat-pH-Wert bei möglichen Schäden spielt. Versuchspflanzen waren Calluna<br />
vulgaris ’Alicia’ und ’Marlies’. Tabelle 5 stellt den Versuchsumfang dar. Die<br />
Varianten zeigt Tabelle 6.<br />
Tab. 5: Versuchsumfang Verträglichkeitsteil<br />
Zahl der Versuchsglieder<br />
Zahl der Wiederholungen<br />
Pflanzenzahl pro Wiederholung<br />
Pflanzen pro Variante<br />
Gesamtpflanzenzahl ohne Rand<br />
30<br />
4<br />
15<br />
60<br />
1800<br />
Tab. 6: Varianten Verträglichkeitsversuch<br />
(g = Gramm, l = Liter Substrat, WG = wasserdispergierbares Granulat)<br />
Behandlung Calluna vulgaris-Sorte<br />
ungekalkt<br />
Kontrolle unbehandelt 'Alicia'<br />
Kontrolle unbehandelt 'Marlies'<br />
Aliette ® WG 'Alicia'<br />
Aliette ® WG 'Marlies'<br />
Aluminiumsulfat 'Alicia'<br />
Aluminiumsulfat 'Marlies'<br />
Phosfik ® 'Alicia'<br />
Phosfik ® 'Marlies'<br />
Fonganil ® Gold 'Alicia'<br />
Fonganil ® Gold 'Marlies'<br />
Kalkung 2,0 g/l<br />
Kontrolle unbehandelt (gleichzeitig Kontrolle Wirkungsversuch) 'Alicia'<br />
Kontrolle unbehandelt 'Marlies'<br />
Aliette ® WG 'Alicia'<br />
Aliette ® WG 'Marlies'<br />
Aluminiumsulfat 'Alicia'<br />
Aluminiumsulfat 'Marlies'<br />
Phosfik ® 'Alicia'<br />
Phosfik ® 'Marlies'<br />
Fonganil ® Gold 'Alicia'<br />
Fonganil ® Gold 'Marlies'<br />
40
Fortsetzung Tab. 6: Varianten Verträglichkeitsversuch<br />
(g = Gramm, l = Liter Substrat, WG = wasserdispergierbares Granulat)<br />
Kalkung 4,0 g/l<br />
Kontrolle unbehandelt 'Alicia'<br />
Kontrolle unbehandelt 'Marlies'<br />
Aliette ® WG 'Alicia'<br />
Aliette ® WG 'Marlies'<br />
Aluminiumsulfat 'Alicia'<br />
Aluminiumsulfat 'Marlies'<br />
Phosfik ® 'Alicia'<br />
Phosfik ® 'Marlies'<br />
Fonganil ® Gold 'Alicia'<br />
Fonganil ® Gold 'Marlies'<br />
Die dreißig Varianten wurden analog zum Wirkungsversuch getopft und in vierfacher<br />
Wiederholung, mit Abstand zum Wirkungsversuch, randomisiert aufgestellt. Ein Unterschied<br />
bestand in der Substrat-Zusammensetzung. Neben 100 mg Radigen je Liter<br />
Substrat und 0,5 g/l Flory ® 3 wurde ein Drittel der Pflanzen in ungekalktes Substrat<br />
getopft, ein weiteres Drittel mit der in der Praxis üblichen Menge von 2 g Kalk<br />
und ein Drittel mit 4 g Kalk je Liter Substrat. Fonganil ® Gold ist einmalig am 9.06.05<br />
mit 0,013 % und 50 ml gegossen worden. Während die Aliette ® und Phosfik ® -<br />
Varianten im Laufe der Kultur zweimal mit 0,25 % und 2 Liter Brühe pro m² (9.06. u.<br />
5.07.) und zweimal mit 0,5 % (25.07. u. 9.08.) gegossen wurden. Die letzten zwei<br />
Behandlungen mit doppelter Konzentration, bei gut entwickelten Pflanzen, erfolgten<br />
aufgrund der Anwendungsempfehlung des Herstellers. Sie sollten Aufschluss über<br />
die Verträglichkeit von Aliette ® bzw. Phosfik ® geben. Um Aliette ® eine eventuelle Aluminiumtoxizität<br />
zuzuordnen, sind zeitgleich Varianten mit identischer Aluminiummenge,<br />
wie sie in Aliette ® vorhanden ist, behandelt worden. Dabei wurde das Aluminium<br />
als Aluminiumsulfat verabreicht. Die Kulturführung war gleichermaßen praxisnah<br />
wie im Wirkungsversuch (Abbildung 10).<br />
41
Abb. 10: Kulturschema Verträglichkeitsversuch<br />
(°C = Grad Celsius, l = Liter, m² = Quadratmeter, ha = Hektar, ml = Milliliter,<br />
g = Gramm, % = Prozent, WG = wasserdispergierbares Granulat,<br />
9er = Topf mit 9 Zentimetern Durchmesser, blau = versuchsspezifische<br />
Behandlungen, schwarz = praxisübliche Behandlungen)<br />
Das über den Gießwagen laufende Düngerbeimischgerät (Dosatron) hatte bis zum<br />
16.08. einen unentdeckten Defekt, der durch Austausch des Gerätes behoben wurde.<br />
Dadurch bekamen die Pflanzen beider Versuchsteile bis zu diesem Zeitpunkt etwa<br />
75 % Dünger weniger als üblich. Zur Behebung des Nährstoffmangels ist ab dem<br />
16.08. intensiv mit Flory ® 1 gedüngt worden.<br />
42
3.5 Auswertung<br />
3.6.1 Wirkungsversuch<br />
16 Tage nachdem die inokulierten Pflanzen in die Varianten des Wirkungsversuches<br />
gestellt worden waren, wurde am 13.07.05 mit den wöchentlichen Bonituren (visuelle<br />
Betrachtung der Triebe nach Phytophthora cinnamomi-Symptomen) begonnen. Die<br />
Pflanzen wurden nach einem optischem Schema in 5 Kategorien eingeteilt worden,<br />
wobei Pflanzen mit der Note 1 gesund und Pflanzen mit der Boniturnote 5 komplett<br />
abgestorben waren. Die Noten zwischen 1 und 5 stellen die Befallsgrade dar (Abbildung<br />
11). Insgesamt ist bis zum 28.09.05 zwölfmal auf eventuelle Phytophthora cinnamomi-Symptome<br />
bonitiert worden.<br />
Abb. 11: Boniturreihe Phytophthora cinnamomi-Befall bei Calluna vulgaris ’Alicia’<br />
(1 = gesunde Pflanze,2 bis 4 = Befallsgrade, 5 = abgestorbene Pflanze)<br />
3.6.2 Verträglichkeitsversuch<br />
Im Verträglichkeitsversuch wurden die Pflanzen und das Medium, in dem sie gewachsen<br />
sind, optisch bzw. analytisch untersucht. Alle Betrachtungen erfolgten nach<br />
dem letzten Behandlungstermin (9.08.). Als erstes wäre die am 16.08.05 durchgeführte<br />
Wurzelbonitur mit einem neunstufigen Benotungssystem zu nennen. Note 9<br />
steht für eine optimale Durchwurzelung des Topfes; das Verhältnis Wurzel zu Substrat<br />
war am höchsten. Bei der Durchführung der Wurzelbonitur wurde jede Callune<br />
43
ausgetopft, begutachtet und anhand des Wurzelballens nach dem oben genannten<br />
Schemata eingeteilt. Neben der Wurzel ist gleichzeitig die Trieblänge (längster Trieb)<br />
jeder einzelnen Pflanze notiert worden. Die Endauswertung (21.09.05) bestand darin,<br />
dass oberirdische Frischgewicht der Pflanzen zu ermitteln. Jeweils 20 Pflanzen pro<br />
Variante (5 pro Wiederholung) wurden mit einer Digitalwaage gewogen.<br />
Am 18.08. sind zur Nährstofferfassung im Substrat bei allen ungekalkten Varianten<br />
der Sorte ’Alicia’ jeweils 3 Pflanzen aus jeder Wiederholung zufällig ausgewählt worden.<br />
Möglichst ohne die Pflanzen zu beschädigen, wurden tortenstückartige Längsprofile<br />
(1 - 2 cm dick) aus dem Wurzelballen geschnitten und homogen vermengt.<br />
Folge-Untersuchungen zur Nährstoffanalyse hat die Landwirtschaftliche Untersuchungs-<br />
und Forschungsanstalt (LUFA) Nord-West durchgeführt. Das beschriebene<br />
Prozedere wurde am 31.08. bei allen Varianten der Sorte ’Alicia’ (15 Varianten), mit<br />
der Absicht einer pH-Wert-Analyse, wiederholt. Ergebnisse lieferte das Labor der<br />
Lehr- und Versuchsanstalt für Gartenbau (LVG) Bad Zwischenahn. Die Bestimmung<br />
des Nährstoffgehaltes innerhalb der Pflanze wurde an zwei Terminen vorgenommen.<br />
Am 7.09. sind bei folgenden ungekalkten ’Alicia’-Varianten jeweils 12 Pflanzen<br />
entnommen worden: Kontroll-, Aliette ® -, Aluminiumsulfat- und Phosfik ® -Variante. Zur<br />
Beprobung im LUFA-Labor sind die Pflanzen komplett abgeschnitten und die Blätter<br />
von den Trieben getrennt worden. Danach konnten die Blattproben im Trockenschrank<br />
getrocknet und zur Analyse geschickt werden. Bei der zweiten Pflanzenanalyse<br />
am 22.09. sind 12 Pflanzen der unbehandelten 2g/l Kalk Variante (Sorte ’Alicia’)<br />
genommen worden. Um Aussage über den gesamten Nährstoffgehalt einer einzelnen<br />
Pflanze zu treffen, sind die Triebe vollständig über der Erdoberfläche abgeschnitten<br />
worden. Es fand keine Trennung der Blätter bzw. Blüten vom Stiel statt,<br />
sodass die gesamten oberirdischen Pflanzenteile in die Analyse mit einbezogen wurden.<br />
Der Wurzelballen ist gründlich ausgespült worden, bis nur noch die reine Wurzelmasse<br />
vorlag. Nach Trocknung von Trieb- und Wurzelteilen sind beide zur separaten<br />
Analyse ins LUFA-Labor gegeben worden. Für spätere Nährstoffberechnungen<br />
wurde das Trockengewicht mitbestimmt. Augenmerk der Untersuchungen lag sowohl<br />
bei der Substratanalyse als auch bei den Pflanzenproben auf den Nährstoffen Stickstoff,<br />
Phosphor, Kalium und Aluminium. Eine visuelle Begutachtung der Pflanzen auf<br />
eventuelle Schäden/Besonderheiten erfolgte am 17.08. Dabei war jeweils das Erscheinungsbild<br />
einer ganzen Parzelle (Wiederholung) ausschlaggebend.<br />
44
4. Ergebnisse<br />
Nach intensiver Düngung mit Flory ® 1 (Abbildung 7 u. 10), um den Dosatrondefekt<br />
auszugleichen, traten nach kurzer Zeit sowohl an den Versuchspflanzen, als auch<br />
auf der gesamten Callunenfläche, vereinzelt Pflanzen mit braunen Triebspitzen auf.<br />
Das Pflanzenschutzamt Oldenburg konnte nach Abschluß seiner Untersuchungen<br />
keinen Krankheitserreger ausmachen und vermutete einen Salzschaden.<br />
Der in den Abbildungen 12 bis 17 dargestellte Ausfall (Fehlstellen), trat vor dem eigentlichen<br />
Versuchsbeginn im Wirkungs- und Verträglichkeitsversuch hauptsächlich<br />
bei der Sorte ’Alicia’ auf. Die Fachhochschule Osnabrück bestätigte, dass aufgrund<br />
ihrer Analyse kein pilzlicher Schaderreger verantwortlich gemacht werden konnte.<br />
Die Ursache könnte kulturbedingten Ursprungs sein. Die Jungpflanzen der Calluna<br />
vulgaris-Sorte ’Alicia’ standen vor dem Topfen relativ trocken, so dass der spätere<br />
Ausfall auf diesen Umstand zurückgeführt werden könnte.<br />
4.1 Wirkung<br />
Am 27.06. wurden die inokulierten Callunen in die Varianten gestellt. Bereits am<br />
20.07. (2. Boniturtermin) zeigten sich am linken Rand der Stellfläche ein erster Befall<br />
in einer Parzelle der unbehandelten ’Alicia’-Variante (Kontrolle) (Abbildung 12 u. Abbildung<br />
18). Die nachfolgenden Bonituren ergaben keine Veränderung der Befallssituation.<br />
Erst am 17.08. konnte an einer FZB24 ® behandelten Pflanze in unmittelbarer<br />
Nähe zum oben beschriebenen Befallsfund, Phytophthora festgestellt werden (Abbildung<br />
13 u. Abbildung 18). Die Bonitur am 24.08. ergab eine fortschreitende Ausbreitung<br />
der Krankheit in der anfänglich erwähnten Kontrolle. Zudem zeigten sich erste<br />
Phytophthora-Symptome an Pflanzen einer angrenzenden GlioMix ® -Parzelle und<br />
einer weiteren Kontroll-Variante (Abbildung 14 u. Abbildung 18). Eine Woche später<br />
wurde in ca. 2 m Entfernung erneut eine GlioMix ® behandelte Callune mit Phytophthora<br />
entdeckt (Abbildung 15 u. Abbildung 18). Hieraus ergab sich ein neuer Befallsherd,<br />
der umliegende FZB24 ® -Parzellen und die dritte Wiederholung der Kontrolle<br />
erfasste. Am 21.09. zeigte sich eine dritte Stelle auf der Versuchsfläche mit erkrankten<br />
Pflanzen. Betroffen war die vierte Wiederholung der Kontrolle und eine<br />
45
GlioMix ® -Parzelle (Abbildung 16 u. Abbildung 18). Die Endbonitur am 28.09. zeigte<br />
keine neuen Befallsstellen, führte aber zu einer fortschreitenden Ausbreitung der<br />
Krankheit innerhalb der Parzellen (Abbildung 17 u. Abbildung 18).<br />
46
Abb. 12: Befallshäufigkeit am 20.07. Abb. 13: Befallshäufigkeit am 17.08.<br />
47
Abb. 14: Befallshäufigkeit am 24.08. Abb. 15: Befallshäufigkeit am 31.08.<br />
48
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Abb. 16: Befallshäufigkeit am 21.09. Abb. 17: Befallshäufigkeit am 28.09.<br />
49
Die inokulierten Varianten der Calluna vulgaris-Sorten ’Marlies’, ’Brina’ und ’Veronique’,<br />
bei denen keine Fungizid- bzw. Pflanzenstärkungsmittelbehandlung durchgeführt<br />
wurde, blieben im Gegensatz zu ’Alicia’ gesund (Abb. 19).<br />
Befallshäufigkeit in %<br />
100<br />
90<br />
80<br />
70<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
13.07.<br />
20.07.<br />
27.07.<br />
03.08.<br />
10.08.<br />
17.08.<br />
24.08.<br />
31.08.<br />
07.09.<br />
14.09.<br />
'Marlies' 'Veronique' 'Brina' 'Alicia'<br />
Abb. 19: Befallsverlauf inokulierter Calluna vulgaris-Sorten (% = Prozent)<br />
Die Variante ’Alicia’ unbehandelt ohne inokulierte Pflanzen, die im Verträglichkeitsversuch<br />
stand, wies ebenfalls kein Phytophthora cinnamomi auf (Abb. 20). Auch an<br />
den Callunen der Sorte ’Alicia’, die mit Aliette ® bzw. Phosfik ® gegossen worden sind,<br />
konnte kein Befall festgestellt werden. In der Kontrollvariante mit inokulierten Pflanzen<br />
waren in allen vier Wiederholungen erkrankte Callunen zu finden. Bei der Glio-<br />
Mix ® - und FZB24 ® -Variante blieb jeweils eine Wiederholung ohne sichtbare Symptome<br />
(Abb. 17 u. 18). Die Kontrolle stellte mit 52,5 % den höchsten Befall dar, gefolgt<br />
von der GlioMix ® -Variante (37,8 %) und FZB24 ® -Variante (33 %) (Abb. 20).<br />
21.09.<br />
50<br />
28.09.
Befallshäufigkeit in %<br />
100<br />
90<br />
80<br />
70<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
13.07.<br />
20.07.<br />
27.07.<br />
03.08.<br />
10.08.<br />
17.08.<br />
Kontrolle nicht inokuliert Kontrolle inokuliert unbehandelt<br />
24.08.<br />
GlioMix® FZB24®<br />
31.08.<br />
Aliette® Phosfik®<br />
Abb. 20: Befallsverlauf von Calluna vulgaris ’Alicia’ bei verschiedenen Behandlungen<br />
(% = Prozent)<br />
07.09.<br />
14.09.<br />
21.09.<br />
51<br />
28.09.
Abbildung 21 stellt die durchschnittliche Befallshäufigkeit und -stärke (Boniturnote)<br />
derjenigen Varianten dar, die Phytophthora cinnamomi-Symptome aufwiesen.<br />
Befallsstärke<br />
5<br />
4<br />
3<br />
2<br />
1<br />
13.07. 20.07. 27.07. 03.08. 10.08. 17.08. 24.08. 31.08. 07.09. 14.09. 21.09. 28.09.<br />
Boniturtermin<br />
unbehandelt (Boniturnote) GlioMix® (Boniturnote)<br />
FZB24® (Boniturnote) unbehandelt (Befallshäufigkeit)<br />
GlioMix® (Befallshäufigkeit) FZB24® (Befallshäufigkeit)<br />
Abb. 21: Durchschnittliche Boniturnoten und Befallsverlauf der Varianten<br />
FZB24 ® , GlioMix ® und Kontrolle (unbehandelt) bei Calluna vulgaris ’Alicia’<br />
(% = Prozent)<br />
Abbildung 22 stellt neben dem Befallsverlauf der inokulierten Kontrolle, Wochenmittelwerte<br />
von Minimum-, Maximum- und Durchschnittstemperaturen dar (Anonym<br />
2005f). In der Zeit mit unverändertem Befall, vom 27.07. bis zum 17.08. herrschten<br />
relativ niedrige Temperaturen. In den nachfolgenden Wochen (bis einschließlich 7.<br />
September) konnte ein Anstieg des Befalls sowie höhere Temperaturen verzeichnet<br />
werden. Die nächsten zwei Wochen waren wieder kühler; die Befallssituation zeigte<br />
keine Veränderung. In der letzten Woche des Versuches verdoppelte sich die Häufigkeit<br />
Phytophthora cinnamomi-befallener Pflanzen. Die Temperatur war nur unwesentlich<br />
höher. Aufgrund der künstlichen Bewässerung über den Gießwagen, die zur<br />
gleichmäßigen Substratfeuchte beitrug, wird an dieser Stelle auf eine Darstellung der<br />
Niederschläge verzichtet.<br />
100<br />
90<br />
80<br />
70<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
52<br />
Befallshäufigkeit in %
Temperaturmittel in °C<br />
35<br />
30<br />
25<br />
20<br />
15<br />
10<br />
5<br />
0<br />
13.07.<br />
20.07.<br />
27.07.<br />
03.08.<br />
10.08.<br />
17.08.<br />
24.08.<br />
31.08.<br />
Boniturtermin<br />
07.09.<br />
14.09.<br />
21.09.<br />
Min Max Mittel Kontrolle unbehandelt<br />
Abb. 22: Befallsverlauf der Kontroll-Variante (unbehandelt) von Calluna vulgaris ’Alicia’<br />
unter Einbeziehung von Temperaturmittelwerten der jeweiligen Boniturwoche<br />
(°C = Grad Celsius, % = Prozent, Min = Wochenmittelwert der<br />
Minimumtemperaturen, Max = Wochenmittelwert der Maximumtemperaturen,<br />
Mittel = Wochenmittelwert der mittleren Tagestemperatur)<br />
Abbildung 23 macht deutlich, dass unter wirtschaftlichen Gesichtspunkten die Kosten<br />
der Pflanzenschutz- bzw. Düngemaßnahme im Versuch bei Phosfik ® mit 0,05 € pro<br />
Quadratmeter am niedrigsten waren. Im Fall von Aliette ® sind sie etwa dreimal und<br />
beim Pflanzenstärkungsmittel FZB24 ® sogar fast 5 mal höher gewesen. Aliette ® bzw.<br />
Phosfik ® wurden zweimal, FZB24 ® dreimal angewandt. Ohne die Einmischung von<br />
FZB24 ® TB ins Substrat wären die Kosten mit 0,15 € im Bereich von Aliette ® anzusiedeln<br />
(Anonym 2005e). Zu GlioMix ® lagen keine Preisangaben vor.<br />
28.09.<br />
100<br />
90<br />
80<br />
70<br />
60<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
53<br />
Befall in %
Euro<br />
0,30 €<br />
0,25 €<br />
0,20 €<br />
0,15 €<br />
0,10 €<br />
0,05 €<br />
0,00 €<br />
0,16 €<br />
Aliette®<br />
0,25 %<br />
0,05 €<br />
Phosfik®<br />
0,25 %<br />
0,24 €<br />
FZB24®<br />
TB(1x) +<br />
FZB24®<br />
WG 0,02 %<br />
Abb. 23: Mittelkosten pro Quadratmeter bei 2 l/m² Wasseraufwandmenge<br />
(im Falle von FZB24 ® TB ist vorab eine einmalige Einmischung ins Substrat<br />
erfolgt (250 g/m³) (€ = Euro, % = Prozent)<br />
4.2 Verträglichkeit<br />
Die Wurzelbonitur am 16.08. ergab auffallende Unterschiede zwischen den drei<br />
Kalkstufen. Dabei wiesen die Callunen ohne Kalkzugabe das stärkste Wurzelwachstum<br />
auf, die 4 g/l Kalk Variante das geringste Wachstum. Die 2 g/l Variante nahm<br />
eine Zwischenstellung ein. Zwischen den Behandlungen innerhalb der Kalkstufen<br />
ließen sich keine gravierenden Unterschiede feststellen. Bei 0 g/l Kalk zeigte die<br />
Phosfik ® behandelte Variante bezüglich ihres Wurzelwachstums sowohl bei ’Alicia’<br />
als auch bei ’Marlies’ die niedrigsten Werte (Abb. 24 u. 25). Eine weitere Parallele<br />
zwischen den beiden Sorten zeigte sich bei der unbehandelten 2 g/l Kalk Variante<br />
(Kontrolle). Diese Pflanzen wiesen im Vergleich zu den behandelten die beste<br />
Durchwurzelung auf (Abbildung 24 u. 25). Die Messung der Trieblänge am 16.08.<br />
ergab, dass sowohl bei ’Alicia’ als auch bei ’Marlies’ Phosfik ® behandelte Pflanzen im<br />
ungekalkten Substrat von allen Varianten die längsten Triebe aufwiesen (Abbildung<br />
26 u. 27). Zwischen den Behandlungen innerhalb der Kalkstufen ließen sich, wie<br />
auch schon bei der Wurzelbonitur, ansonsten keine gravierenden Unterschiede feststellen.<br />
Bei der Messung der Trieblänge konnte ebenso wie beim Wurzelwachstum<br />
aufgezeigt werden, dass Callunen im ungekalkten Substrat ideal wuchsen und die 4<br />
g/l Kalk-Variante schlechte Wachstumsverhältnisse bot.<br />
54
9<br />
8<br />
7<br />
6<br />
5<br />
4<br />
3<br />
2<br />
1<br />
0<br />
0 g/l Kalk 2 g/l Kalk 4 g/l Kalk<br />
Kontrolle unbehandelt Aliette® Aluminiumsulfat® Phosfik® Fonganil® Gold<br />
Abb. 24: Durchschnittliche Wurzelbonitur-Noten von Calluna vulgaris 'Alicia'<br />
zum Boniturtermin 16.08.05<br />
(g = Gramm, l = Liter Substrat)<br />
9<br />
8<br />
7<br />
6<br />
5<br />
4<br />
3<br />
2<br />
1<br />
0<br />
0 g/l Kalk 2 g/l Kalk 4 g/l Kalk<br />
Kontrolle unbehandelt Aliette® Aluminiumsulfat® Phosfik® Fonganil® Gold<br />
Abb. 25: Durchschnittliche Wurzelbonitur-Noten von Calluna vulgaris 'Marlies'<br />
zum Boniturtermin 16.08.05<br />
(g = Gramm, l = Liter Substrat)<br />
55
cm<br />
18<br />
17<br />
16<br />
15<br />
14<br />
13<br />
12<br />
11<br />
10<br />
0 g/l Kalk 2 g/l Kalk 4 g/l Kalk<br />
Kontrolle unbehandelt Aliette® Aluminiumsulfat Phosfik® Fonganil® Gold<br />
Abb. 26: Durchschnittliche Trieblänge von Calluna vulgaris 'Alicia'<br />
zum Boniturtermin 16.08.05<br />
(g = Gramm, l = Liter Substrat)<br />
cm<br />
18<br />
17<br />
16<br />
15<br />
14<br />
13<br />
12<br />
11<br />
10<br />
0 g/l Kalk 2 g/l Kalk 4 g/l Kalk<br />
Kontrolle unbehandelt Aliette® Aluminiumsulfat Phosfik® Fonganil® Gold<br />
Abb. 27: Durchschnittliche Trieblänge von Calluna vulgaris 'Marlies'<br />
zum Boniturtermin 16.08.05<br />
(g = Gramm, l = Liter Substrat)<br />
56
Das Ergebnis der Substratprobe vom 18.08. der ungekalkten ’Alicia’-Varianten ist<br />
Tabelle 7 zu entnehmen. Die mit Aliette ® behandelte Variante wies etwa doppelt so<br />
hohe Phosphat- (100 mg P2O5/Liter) und Aluminiumgehalte (1,20 mg/Liter) im Substrat<br />
wie die unbehandelte Kontrolle auf. Die höchsten Aluminium-Werte ergaben<br />
sich mit 1,64 mg/Liter bei der Aluminiumsulfat-Behandlung. Im Falle der Phosfik ® -<br />
Variante zeigte sich ein auffallend hoher Kaligehalt (140 mg K2O/Liter) im Substrat.<br />
Die anderen Varianten waren bezüglich des Kaligehaltes recht ähnlich.<br />
Tab. 7: Nährstoffgehalte im ungekalkten Substrat bei Calluna vulgaris ’Alicia’<br />
(Entnahmetermin 18.08.05)<br />
(mg = Milligramm, P = Phosphor, 0 = Sauerstoff, K = Kali, rot = Höchstwerte)<br />
Phosphat Kali Aluminium<br />
mg P2O5/Liter mg K2O/Liter mg/Liter<br />
Kontrolle 46 110 0,74<br />
Aliette ® 100 104 1,20<br />
Al-Sulfat 50 104 1,64<br />
Phosfik ® 72 140 keine Messung erfolgt<br />
Bei der pH-Wertanalyse am 31.08.05 ergab sich bei den ungekalkten Pflanzen ein<br />
durchschnittlicher Substrat pH-Wert von 3,5. Die in der Praxis geläufige Substrataufkalkung<br />
von 2 g/l lieferte den pH-Wert 4,1. Bei 4 g/l Kalk wurde ein Wert von 5,4 gemessen.<br />
Innerhalb der Kalkstufen stellten sich zwischen den Behandlungen keine<br />
gravierenden Unterschiede heraus (Tabelle 8).<br />
57
Tab. 8: pH-Werte unterschiedlich aufgekalkter Substrate<br />
bei Calluna vulgaris ’Alicia’ (Termin 31.08.05)<br />
(g = Gramm, l = Liter Substrat, pH =pondus Hydrogenii)<br />
Kalkung 0 g/l<br />
Kontrolle unbehandelt 3,5<br />
Aliette ® 3,5<br />
Aluminiumsulfat 3,6<br />
Phosfik ® 3,5<br />
Fonganil ® Gold 3,6<br />
Kalkung 2,0 g/l<br />
Kontrolle unbehandelt 4,1<br />
Aliette ® 4,1<br />
Aluminiumsulfat 4,2<br />
Phosfik ® 4,0<br />
Fonganil ® Gold 4,1<br />
Kalkung 4,0 g/l<br />
Kontrolle unbehandelt 5,6<br />
Aliette ® 5,2<br />
Aluminiumsulfat 5,3<br />
Phosfik ® 5,1<br />
Fonganil ® Gold 5,5<br />
pH-Wert pH-Wert gemittelt<br />
Im Hinblick auf die Höchstwerte, liefert die erste Blattanalyse (7.09.) ein Ergebnis,<br />
das dem der Substratanalyse ähnlich ist. Die Blätter der Callunen, die mit Aliette ®<br />
gegossen wurden, hatten mit 0,39 % den höchsten Phosphorgehalt. Die Aluminiumsulfat<br />
behandelten Pflanzen den höchsten Aluminiumgehalt (357 ppm) und die Phosfik<br />
® -Variante die höchste Menge Kalium (Tabelle 9). Der Aluminium-Gehalt in den<br />
Blättern der Aluminium-Sulfat Variante (357 ppm) war fast zehn mal höher als in der<br />
Kontrolle (38 ppm); gefolgt von Aliette ® (287 ppm) mit acht mal höherem Wert. Vergleicht<br />
man den aus den Vorjahren (Beltz 2005) von der LVG Bad Zwischenahn gemessenen<br />
Nährstoffgehalt in Callunen-Blättern mit oben beschriebenen Ergebnis, so<br />
kann festgestellt werden, dass die Versorgung der Pflanzen als ausreichend beschrieben<br />
werden kann. Lediglich der Aluminiumgehalt bei Aluminiumsulfat und Aliette<br />
® ist besonders auffällig (Tabelle 9).<br />
3,5<br />
4,1<br />
5,4<br />
58
Tab. 9: Nährstoffgehalte in den Blättern von Calluna vulgaris ’Alicia’ kultiviert in<br />
ungekalktem Substrat (pH-Wert ca. 3,5) (Entnahmetermin 7.09.05)<br />
(% = Prozent, N = Stickstoff, P = Phosphor, K = Kalium, Al = Aluminium, ppm =<br />
parts per million, mg = Milligramm, kg = Kilogramm, rot = Höchstwert)<br />
59<br />
N P K Al<br />
% % % ppm;mg/kg<br />
Kontrolle (unbehandelt) 2,34 0,27 1,05 38<br />
Aliette ® 0,39 1,05 287<br />
Aluminium-Sulfat 0,27 1,03 357<br />
Phosfik ® 0,36 1,10 34<br />
Vergleichswerte Mangelsymptome 1,26 0,05 0,72<br />
(Beltz 2005) gesundes Erscheinungsbild 2,3 0,25 1,1 (< 300)<br />
Die zweite Pflanzenanalyse (22.09.) mit zusätzlicher Trockengewichtsbestimmung,<br />
sollte die Nährstoffverteilung und den Nährstoffgehalt innerhalb der Pflanze erfassen.<br />
Trieb und Wurzel sind zusätzlich bei der Analyse berücksichtigt worden. Im Gegensatz<br />
zur Blattanalyse (7.09.), bei der innerhalb des ungekalkten Substrates Nährstoffgehalte<br />
der Kontrolle mit Nährstoffgehalten behandelter Pflanzen verglichen<br />
wurden, sind bei dieser Untersuchung ausschließlich Pflanzen der unbehandelten<br />
Calluna vulgaris Sorte ’Alicia’ (2 g/l Kalk) herangezogen worden. Diese stellt zudem<br />
die nicht inokulierte Variante des Wirkungsversuches dar und hätte bei eventuellem<br />
Auftreten eines Phytophthora cinnamomi-Befalls einen Zusammenhang zwischen<br />
Ernährungszustand der Pflanze und Auftreten der Krankheit erklären können. Im<br />
Vergleich zur ersten Pflanzenanalyse wurden nicht nur die Blätter, sondern der gesamte<br />
Trieb (Blatt, Stiel, Blüte) verwendet. Tabelle 10 zeigt die Nährstoffgehalte und<br />
deren proportionale Verteilung.<br />
Tab. 10: Nährstoffgehalte in der Frischmasse von Calluna vulgaris ’Alicia’<br />
zum Entnahmetermin 22.09.05 (Substrataufkalkung 2 g/l Kalk)<br />
(g = Gramm, % = Prozent, mg = Milligramm, N = Stickstoff,<br />
P = Phosphor, K = Kalium, Al = Aluminium, ppm = parts per million)<br />
Pflanze N P K Al<br />
Trockengew. (g) % mg/Pfl. % mg/Pfl. % mg/Pfl. ppm mg/Pfl.<br />
Wurzel 1,99 0,92 18,32 0,12 2,39 0,26 5,18 155 0,31<br />
Trieb 9,72 1,61 156,44 0,21 20,41 0,94 91,34 50 0,10<br />
gesamt 11,71 174,76 22,80 96,52 0,41<br />
Nährstoff-<br />
Verhältnis<br />
Wurzel :<br />
Trieb<br />
1 : 5 1 : 9 1 : 9 1 : 18 1 : 0,32<br />
proportional 1 : 1,8 1 : 1,8 1 : 3,6 1 : 0,06
Der Stickstoffgehalt ist pro Pflanze mit 174,76 mg am höchsten. Der Kaliumwert mit<br />
96,52 mg schließt sich an. Dann folgt Phosphor mit 22,8 mg. Der Gehalt (mg) ist<br />
dabei im Trieb stets höher als in der Wurzel. Das Verhältnis von Stickstoff- und<br />
Phosphorgehalt von Trieb zu Wurzel ist 2:1. Bei Kalium ist das Verhältnis 4:1. Aluminium<br />
ist demgegenüber verstärkt in der Wurzel vorhanden.<br />
Die Endauswertung am 21.09. in Form einer Messung des Frischgewichtes, ergab<br />
sowohl bezüglich der Behandlungen als auch die Calluna vulgaris-Sorten betreffend,<br />
variierende aber wenig aussagekräftige Ergebnisse. Auf eine Darstellung wird an<br />
dieser Stelle verzichtet. Einzige Parallele bestand darin, dass die ’Alicia’ und ’Marlies’<br />
Pflanzen der 0 g/l Varianten, unabhängig von der Behandlung, ein höheres Frischgewicht<br />
als die 4 g/l Varianten aufwiesen. Insgesamt gesehen war das Frischgewicht<br />
bei Pflanzen der Sorte ’Alicia’ höher.<br />
Bei der Untersuchung der Callunen am 17.08., ergaben sich Unterschiede bei Calluna<br />
vulgaris ’Alicia’. In der Aliette ® -Variante (2 g/l Kalk) wurden bei zwei der vier Wiederholungen<br />
Pflanzen mit grün-gelbem Laub (Abbildung 28), ungleichmäßigem<br />
Durchtrieb und geringem Wachstum festgestellt.<br />
Abb. 28: Blattaufhellungen bei Calluna vulgaris ’Alicia’ nach viermaliger Aliette ® -<br />
Behandlung (2 x 0,25% u. 2 x 0,5% in 2 l/m² Brühe)<br />
60
Dieses Verhalten konnte auch in einer Wiederholung der höchsten Kalkstufe bei Aliette<br />
® bzw. Phosfik ® behandelten Pflanzen festgestellt werden. Am Ende des Versuchs<br />
waren die Aufhellungen und der ungleichmäßige Wuchs verschwunden. Insgesamt<br />
zeigten die ungekalkten Pflanzen ein gesundes und mitunter starkes Wachstum.<br />
Dem gegenüber wiesen die Pflanzen der 4 g/l Kalk Variante bei allen Behandlungen<br />
Wuchsdepressionen und einen ungleichmäßigen Durchtrieb auf (Tabelle 11).<br />
Tab. 11: Anzahl Parzellen bei denen sich nach durchgeführten Behandlungen<br />
bei Calluna vulgaris ’Alicia’ Auffälligkeiten zeigten (Boniturtermin 17.08.05)<br />
(g = Gramm, l = Liter Substrat, unbeh. = unbehandelt,<br />
Zahlenangabe = Anzahl Wiederholungen mit Auffälligkeiten)<br />
hellgrünes/ dunkelgrünes ungleichmäßiger geringes gleichmäßiger<br />
grüngelbes Laub Laub Durchtrieb Wachstum (starker Wuchs)<br />
ungekalkt<br />
Kontrolle unbeh. 4<br />
Aliette ® 2<br />
Aluminiumsulfat 4<br />
Phosfik ® 3<br />
Fonganil ® Gold 4<br />
Kalkung 2,0 g/l<br />
Kontrolle unbeh. 1 2<br />
Aliette ® 2 2 2<br />
Aluminiumsulfat 4<br />
Phosfik ® 2<br />
Fonganil ® Gold 3<br />
Kalkung 4,0 g/l<br />
Kontrolle unbeh. 2 3 3<br />
Aliette ® 1 2 1<br />
Aluminiumsulfat 2 3<br />
Phosfik ® 1 1 3 1<br />
Fonganil ® Gold 1 3 4<br />
61
5. Diskussion<br />
Der Leitsatz „ohne Inokulum keine Krankheit“ (Erwin & Ribeiro 1996) beschreibt die<br />
einfachste Methode, ein Phytophthora cinnamomi-Aufkommen zu verhindern. Der<br />
Versuch hat dies anhand von nichtinokulierten Pflanzen der Calluna vulgaris-Sorte<br />
’Alicia’, welche keine Fungizidbehandlung gegen Phytophthora cinnamomi erhalten<br />
haben, bestätigt (s. Kap. 4.1). Problematisch ist jedoch die Tatsache, dass Phytophthora<br />
in Baumschulen oft latent vorhanden ist. Dies betrifft vor allem die Jungpflanzenproduktion.<br />
Die Kontrolle gestaltet sich aus folgenden Gründen schwierig:<br />
a) es wird über Jahre auf derselben Stellfläche kultiviert, sodass die Inokulum-<br />
Dichte steigt<br />
b) um optimales Wachstum zu erreichen, wird Wasser- und Dünger in hohen<br />
Gaben verabreicht. Dies führt zu Stress bei der Pflanze (höhere Anfälligkeit)<br />
c) beginnende Phytophthora-Infektion kann nur schwer mit dem Auge erkannt<br />
werden<br />
d) eine hohe Pflanzendichte macht frühes Entdecken kompliziert<br />
e) mit Phytophthora belastetes Bewässerungs- und Ablaufwasser führt zu einem<br />
erneuten Befall oder zur Verlagerung von Inokulum in andere Bereiche der<br />
Baumschule<br />
f) Pflanzenschutzmittel zur Bekämpfung von Phytophthora sind wenig vorhanden<br />
und meist in ihrer Effektivität beschränkt<br />
g) Pflanzengefäße und andere Gebrauchsgegenstände, die mit Phytophthora<br />
behaftet sind, werden ohne Desinfektion wieder verwendet<br />
Deshalb müssen Präventivmaßnahmen vorgenommen werden, die verhindern, dass<br />
Infektionen geschehen (Ribeiro & Linderman 1991). Maßnahmen, wie gute Drainage<br />
des Substrates/der Kulturfläche, strenge Betriebshygiene und gesundes Ausgangs-/Basismaterial,<br />
sollten ins Kultursystem integriert werden (Shea & Broadbent<br />
1983), sodass der Fungizideinsatz auf ein Minimum reduziert werden kann (Erwin &<br />
Ribeiro 1996).<br />
Der Fakt, dass Boden-/Substratfeuchte und hohe Temperaturen das Auftreten und<br />
die Verbreitung von Phytophthora cinnamomi fördern (Erwin & Ribeiro 1996; Zentmyer<br />
1980), bietet einen Ansatzpunkt bei der Bekämpfung.<br />
62
Dabei sind im Freiland besonders bezüglich der Temperatur nur wenig Eingriffsmöglichkeiten<br />
gegeben. Phytophthora cinnamomi zählt zu den Phytophthora-Arten mit<br />
einem hohen Temperaturoptimum (Zentmyer 1980). Der Versuch hat gerade in Bezug<br />
auf die Luft-Temperatur gezeigt, dass in der Zeit von Ende Juli bis Mitte August<br />
(bei niedrigen Temperaturen) der Befall schleichend verlief. Und ab Mitte August mit<br />
steigender Temperatur der Phytophthora cinnamomi-Befall angestiegen ist (vergl.<br />
Kap. 4.1 Abb. 22). Auf den starken Befallsanstieg in der letzen Versuchswoche<br />
(21.09. bis 28.09.), trotz relativ niedriger Temperatur, müssen andere Faktoren Einfluss<br />
genommen haben. Weste (1983) vertritt die Meinung, dass das Wachstum bzw.<br />
die Population von Phytophthora cinnamomi eher durch das Ausmaß und die Häufigkeit<br />
von günstigen bzw. nicht günstigen Temperaturen, als von Tagesdurchschnittstemperaturen<br />
beeinflusst wird. Weste (1983) berichtet des Weiteren von einer Korrelation<br />
zwischen der Bodentemperatur und der Population von Phytophthora cinnamomi,<br />
welche in anderen Versuchen beobachtet werden konnte. Für zukünftige Studien<br />
erscheinen Messungen der Substrattemperatur und Erfassung des Populationsverlaufes<br />
von Phytophthora cinnamomi sinnvoll.<br />
Eine noch höhere Bedeutung, als der Temperatur, wird dem Wasser (primärer Faktor)<br />
zugesprochen. Freies Wasser lässt die Sporangien- und Zoosporenproduktion<br />
rapide ansteigen (Erwin & Ribeiro 1996). Ausschlaggebend ist laut Pfender et al.<br />
(1977) in Erwin & Ribeiro (1996) die Zeitdauer, in der die Erde wassergesättigt oder<br />
nahe der Wassersättigung ist. Übermäßige Bewässerung oder Regenfall erhöhen die<br />
Stärke des Befalls. Die Pflanzen der Versuchsfläche wurde stets gleichmäßig, aber<br />
nicht übermäßig mit dem Gießwagen bewässert. Die Stellfläche war optimal planiert.<br />
Größere Senken oder Vertiefungen, in denen das Wasser sich hätte sammeln können,<br />
gab es nicht. Zumal hatte die Fläche ein Gefälle von 2 % (vergl. Kap. 3.5.1 Abb.<br />
9). Eine Verbreitung von Zoosporen inokulierter Pflanzen bzw. befallener Pflanzen<br />
mit dem Fließwasser (Erwin & Ribeiro 1996) in die unbehandelten, nichtinokulierten<br />
Wiederholungen der Kontrollvariante, welche im höher gelegenen Bereich standen,<br />
konnte dadurch vermieden werden. Aufgrund der Schräge konnte Regen- bzw.<br />
Gießwasser zügig ablaufen und die Callunenkultur wurde so relativ trocken gehalten.<br />
Herrscht hohe Feuchtigkeit/Nässe auf der Stellfläche und im Substrat, hat dies negative<br />
Auswirkungen auf die Pflanzenwurzel. Sie erfährt Stress und wird verwundbar.<br />
Demgegenüber ist Phytophthora cinnamomi abhängig vom Wasser. Sporangien-<br />
Differenzierung, Sporangien-Freilassung und Verbreitung von Zoosporen (Hauptin-<br />
63
fektionsquelle) sind an das Vorhandensein von freiem Wasser gekoppelt. Hier besteht<br />
die Möglichkeit, durch Kulturmaßnahmen ungünstige Lebensbedingungen für<br />
Phytophthora cinnamomi und optimale Wachstumsbedingungen für die Pflanze zu<br />
schaffen (Erwin & Ribeiro 1996). Der Sachverhalt, dass der erste Befallsherd im<br />
linken Bereich des Versuches aufgetreten ist, hängt vermutlich damit zusammen,<br />
dass dieser Bereich aufgrund der unmittelbaren Nähe zur Wasser-Ablaufrinne feuchter<br />
war. Tensiometermessungen an verschiedenen Punkten auf der Versuchsfläche<br />
hätten hier näheren Aufschluss geben können. Dass eine Wiederholung der FZB24 ® -<br />
Variante und eine der GlioMix ® -Variante am Ende des Versuches keinen Befall aufwies<br />
(s. Kap. 4.1 Abb. 16, 17 u. 18), könnte entweder mit minimalen Unebenheiten<br />
oder Rillen im Untergrund, die Auswirkungen auf den Wasserfluss hatten, zusammenhängen<br />
oder damit, dass beide auf der trockeneren rechten Seite der Versuchsfläche<br />
standen. Vielleicht wurden auch Fungizide aus dem Substrat der Nachbarparzellen<br />
bzw. Parzellen des angrenzenden Verträglichkeitsversuches ausgewaschen<br />
und in die genannten Wiederholungen eingetragen. Die Tatsache, dass fast alle Sporenstadien<br />
von Phytophthora cinnamomi empfindlich auf Trockenheit reagieren (Erwin<br />
& Ribeiro 1996; Zentmyer 1980), wird bei Projektion auf die Kulturführung sicherlich<br />
zu Problemen führen. Auf der einen Seite kann es im Extremfall bei den<br />
Pflanzen zu Trockenstress kommen. Auf der anderen Seite ist Niederschlag eine<br />
nicht zu beeinflussende Größe. Ein Aspekt im Zusammenhang mit Bodenfeuchte, bei<br />
dem der Kultivateur eine Möglichkeit hat den Befall zu mindern, ist die Zusammensetzung<br />
des Substrates. Zuschlagsstoffe, wie z.B. Sand oder Rinde, sorgen für Drainage<br />
und ein größeres Porenvolumen (Erwin & Ribeiro 1996). Stark wasserhaltendes<br />
Substrat begünstigt die Verbreitung von Phytophthora cinnamomi (Wittmann<br />
1995). Das Weißtorf-Substrat, in welches die Callunen getopft worden sind, kann den<br />
Wasserhaushalt betreffend als mittelmäßig klassifiziert werden (Evers 1998).<br />
Ein weiterer Faktor im Substrat ist der Sauerstoffgehalt. Wurzeln, die unter Sauerstoffstress<br />
stehen, stoßen Stoffe wie Ethanol aus. Diese wiederum locken Zoosporen<br />
an (Shea & Broadbent 1983).<br />
Laut Schmitthenner & Canaday (1983) tritt bei einem pH-Wert unter 3,8 weniger<br />
Phytophthora cinnamomi auf. Dabei bietet die Einstellung eines niedrigen pH-<br />
Wertes, gesetzt den Fall, dass die Pflanzenart es verträgt, eine Option bei der Bekämpfung<br />
des Pilzes.<br />
64
Eine Strategie, bei der mit der Wahl der Düngerform (z. B. Stickstoff, Aluminium und<br />
Kalium) gegen Phytophthora angegangen wird, muss nach Aussage von<br />
Schmitthenner & Canaday (1983) weiter ausgearbeitet werden. Die Stickstoffformen<br />
NH4 + und NO3 - gelten in bestimmten Konzentrationen als toxisch für Phytophthora<br />
cinnamomi (Shea & Broadbent 1983; Malajczuk 1983). Der übermäßige<br />
Gebrauch von stickstoffhaltigen Düngern erhöht aber die Anfälligkeit von Pflanzen<br />
und verstärkt das Krankheitsbild (Erwin & Ribeiro 1996). Im Versuch konnte Ende<br />
August infolge verstärkter Düngemaßnahmen mit stickstoffhaltigen Düngern ein erhöhtes<br />
Krankheitsaufkommen beobachtet werden (vergl. Kap. 3.5.1 Abb. 7 u. Kap.<br />
4.1 Abb. 20).<br />
Ein weiterer Faktor, der zur direkten Anwendung in Kontrollprogrammen genutzt<br />
werden könnte, ist die Senkung des pH-Wertes bei Böden mit hohem Aluminium-<br />
Gehalt und Pflanzen mit Aluminiumtoleranz unter pH 5,0 (Schmitthenner & Canaday<br />
1983). Dieser Gedanke wird von Muchovej et al. (1980) in Schmitthenner &<br />
Canaday (1983) durch einen Versuch, in dem Aluminium bei pH 4,8 das Wachstum<br />
von Phytophthora capsici hemmte, belegt.<br />
Der experimentelle Teil dieser Arbeit konnte belegen, dass Toleranz/Widerstandsfähigkeit<br />
von Pflanzen eine Rolle spielt (Finlay & McCracken<br />
1991; Zentmyer 1980). Von den vier unbehandelten Calluna vulgaris Sorten haben<br />
’Marlies’, ’Brina’ und ’Veronique’ trotz hohem Befallsdruck unter Freilandbedingungen<br />
keine Phytophthora cinnamomi-Symptome gezeigt (s. Kap. 4.1 Abb. 17,18 u. 19).<br />
Eingehend auf die in Kapitel 2.1 aufgezeigte Epidemiologie, zeigt die vorliegende<br />
Untersuchung, dass die Infektion von Phytophthora cinnamomi ein dynamisches<br />
System darstellt (Erwin & Ribeiro 1996), welches nicht primär anhand von Temperatur-<br />
oder Niederschlagsverläufen erklärt werden kann. Im Versuchszeitraum gab es<br />
Perioden mit einem Befallsanstieg und Zeitabschnitte, in denen der Befall trotz ausreichendem<br />
Niederschlag und hohen Temperaturen unverändert blieb, so dass keine<br />
Linearität zu erkennen war. Ein Grund hierfür könnten Faktoren sein, die die Zeit<br />
zwischen Infektion der Wurzel und Ausbruch der oberirdischen Krankheitssymptome<br />
verzögert haben. In diesem Fall hätte eine Bonitur der Wurzel näheren Aufschluss<br />
bringen können. Eine mögliche Ursache für den ungleichmäßigen Befallsverlauf<br />
könnten Schwankungen in der Pflanzen-Prädisposition gewesen sein; abhängig vom<br />
Ernährungs- oder Entwicklungszustand der Pflanze. Schwierig ist es allerdings Aussagen<br />
über die Ausbildung der Sporenstadien, welche Einfluss auf die Infektion<br />
65
nehmen, zu machen. Dazu hätte eine Erfassung der Phytophthora cinnamomi-<br />
Population und ihrer Inokulum-Formen stattfinden müssen; was sich in situ kaum oder<br />
nur schwer bewerkstelligen lässt. Die Tatsache, dass Umweltfaktoren Einfluss<br />
auf den Pathogen, die Pflanze und den Verlauf des Befalls haben, zeigt die Komplexität<br />
der Phytophthora cinnamomi-Wurzelfäule.<br />
Im prophylaktischem Einsatz gegen den Krankheitserreger Phytophthora cinnamomi<br />
an Calluna vulgaris hat das chemische Präparat Aliette ® seine gute Wirkung bestätigt.<br />
Andere Versuche hatten die gute Wirksamkeit bewiesen (Matthiessen 2005;<br />
Sanftleben 1979; Beltz & Brand 2003). Eine zweimalige Gießbehandlung (2 l/m²)<br />
mit 0,25 % war bei Calluna vulgaris ’Alicia’ ausreichend, um einen Befall während der<br />
Freilandkulturperiode von April bis Oktober zu verhindern (s. Kap. 4.1 Abb. 17, 18 u.<br />
20). In einem Versuch von Beltz & Brand (2003) wurde Calluna vulgaris ’Long White’<br />
Ende Mai beginnend, dreimalig im Abstand von vier Wochen mit Aliette ® (Konzentration<br />
0,25 % u. Wasseraufwandmenge 2 l/m²) behandelt. Eine Inokulation erfolgte<br />
nach der zweiten Fungizidbehandlung und eine weitere ca. drei Wochen nach<br />
der letzten Behandlung. Trotz hohem Befallsdruck durch zweimalige Inokulation blieben<br />
die Aliette ® behandelten Pflanzen gesund. Sanftleben (1979) konnte anhand<br />
von Chamaecyparis lawsoniana ’Ellwoodii’-Jungpflanzen, die in Phytophthora cinnamomi<br />
infiziertes Substrat getopft wurden, aufzeigen, dass eine prophylaktische<br />
Tauchbehandlung in einer Aliette ® -Lösung (0,25 %) den Krankheits-Befall verhindert.<br />
Der Bekämpfungserfolg von Phytophthora cinnamomi durch Aliette ® ist auf den Wirkungsmechanismus<br />
zurückzuführen. Aliette ® zeigt eine hohe Persistenz in der Pflanze<br />
und wird sowohl nach oben (akropetal) als auch nach unten (basipetal) innerhalb<br />
der Pflanze transportiert (Schwinn 1983). Im Versuch konnte eine langanhaltende<br />
Schutzwirkung gegenüber dem Pathogen beobachtet werden. Aufgrund der Gießbehandlung<br />
könnte Aliette ® einerseits den Pilz im Boden bekämpft haben (direkter Wirkungsmechanismus)<br />
(Vegh et al. 1977 in Aryantha & Guest 2004). Zum anderen<br />
aber auch nach Aufnahme des Mittels pflanzeneigene Abwehrmechanismen innerhalb<br />
der Pflanze ausgelöst haben (indirekter Wirkungsmechanismus) (Guest k. A.).<br />
Der Blattdünger Phosfik ® stellt bei identischer Anwendung wie Aliette ® eine geeignete<br />
Alternative in der Phytophthora cinnamomi Bekämpfung dar. Auch hierbei blieben<br />
alle Versuchspflanzen gesund. Der Wirkungsmechanismus geht von der phosphorigen<br />
Säure aus und ist ähnlich wie bei Aliette ® (vergl. Kap. 2.2). Phosfik ® wirkt auf der<br />
66
einen Seite direkt gegen den Pilz (Jackson et al. 2000) Auf der anderen Seite werden<br />
pflanzeneigene Abwehrmechanismen ausgelöst (Rebollar-Alviter 2005; Vincelli<br />
2004). Unter rechtlichen Gesichtspunkten muss der Praktiker vorsichtig sein, da<br />
Phosfik ® zum jetzigen Zeitpunkt keine Zulassung als Pflanzenstärkungs- oder Pflanzenschutzmittel<br />
besitzt (Anonym 2005a; Anonym 2005c; Anonym 2004b; Meyer et<br />
al. 2006). Ein Gebrauch darf rechtskonform ausschließlich als Dünger erfolgen. Sobald<br />
eine direkte Schutzwirkung gegen den Pathogen hervorgerufen wird, wie es bei<br />
Phosfik ® der Fall ist (vergl. Kap. 2.2), handelt es sich um ein zulassungspflichtiges<br />
Pflanzenschutzmittel (§ 2 Nr. 10 PflSchG) (Meyer et al. 2006). Über die Gründe, warum<br />
eine Zulassung als Pflanzenschutzmittel bislang nicht erfolgte, lässt sich nur<br />
spekulieren: a) die hohen Zulassungskosten und b) es sind eine Vielzahl an preisgünstigen<br />
kaliumphosphithaltigen Düngern auf dem Markt erhältlich, um deren fungiziden<br />
Nebeneffekt der Anbauer weiß und die ein Verlangen nach einem teureren<br />
Pflanzenschutzmittel mit Kaliumphosphit als Bestandteil gar nicht erst laut werden<br />
lassen. Eine Lösung wäre das generelle Verbot von Düngern, die Kaliumphosphit<br />
enthalten und die Zulassung von Pflanzenschutzmitteln mit Kaliumphosphit als Wirkstoff.<br />
Bis es soweit ist, wird weiterhin rechtswidrig in Internetforen mit dem Einsatz als<br />
Fungizid geworben (Anonym 2002).<br />
Fonganil ® Gold und Aliette ® haben momentan keine Zulassung bei der Zierpflanzenproduktion/Baumschulproduktion<br />
im Freiland (Anonym 2005b; Kuhmann 2006). Im<br />
Falle von Aliette ® möchte Bayer CropScience Deutschland <strong>GmbH</strong> diese Indikation<br />
wieder zur Zulassung bringen (Kuhmann 2006). Der Pflanzenproduzent sollte sich<br />
die lange Persistenz von Fonganil ® Gold bzw. Aliette ® in der Pflanze und die hohe<br />
Halbwertszeit im Substrat zu Nutze machen (Erwin & Ribeiro 1996). Eine Gieß-<br />
Behandlung der Jungpflanzenplatten unter Glas vor Freilandtopfung, wäre folglich<br />
denkbar und ist bezüglich seiner Anwendung legitim (Anonym 2005b). Sanftleben<br />
(1979) konnte die lange Wirkungsdauer von Aliette ® anhand einer Versuchsreihe belegen.<br />
Chamaecyparis lawsoniana ’Ellwoodii’-Jungpflanzen, die einmal vor dem Topfen<br />
prophylaktisch mit Aliette ® behandelt worden sind, blieben trotz erhöhtem Befallsdruck,<br />
in einem Boniturzeitraum von ca. vier Monaten, gesund. Laut Fry (1977)<br />
in Erwin & Ribeiro (1996) werden auch zukünftig Fungizide eine entscheidende Rolle<br />
bei der Bekämpfung von Pflanzenkrankheiten einnehmen. Aber ihr Gebrauch sollte<br />
an andere Methoden gekoppelt sein. Da es wahrscheinlich ist, dass dem Zierpflanzen-<br />
bzw. Baumschulanbau auch zukünftig bei der Freilandproduktion kein Er-<br />
67
satz für systemische Fungizide wie Aliette ® und Fonganil ® Gold, für die Bekämpfung<br />
von Phytophthora cinnamomi an Calluna vulgaris zur Verfügung stehen wird, sollten<br />
folgende Aspekte als Präventiv-Maßnahmen beachtet werden:<br />
a) Widerstandsfähigkeit von Sorten<br />
b) strenge Betriebshygiene (Desinfektion)<br />
c) Vermeidung von rückführenden Bewässerungssystemen (Teichwasser) bzw.<br />
Desinfektion des Gießwassers vor dem Widerverwenden (Erhitzung, Ozonisierung,<br />
Langsamsandfiltration usw.)<br />
d) gesundes Jungpflanzenmaterial<br />
e) betriebseigenem Kompost als Zuschlagsstoff von Substrat sollte gedämpft<br />
werden<br />
f) bezüglich des Wasserabflusses eine optimale Stellfläche<br />
(Erwin & Ribeiro 1996; Kock et al. 2003; Evers 1998)<br />
Ein ernstzunehmendes Problem bei der chemischen Bekämpfung ist die Resistenzbildung<br />
von Phytophthora cinnamomi gegenüber Fungiziden. Die Gefahr liegt in der<br />
Diploidie, welche Phytophthora cinnamomi anpassungsfähig und vielseitig macht.<br />
Folge ist Resistenzgefahr gegenüber Fungiziden mit ’one site activity’ wie z.B. Fonganil<br />
® Gold (Erwin & Ribeiro 1996). Deshalb empfiehlt sich eine Mischung mit anderen<br />
Fungiziden, um Resistenzen von Phytophthora-Populationen zu verhindern<br />
(Schwinn 1983). Der Einsatz von Aliette ® und Phosfik ® ist aufgrund der ’multi site<br />
activity’ weniger resistenzgefährdet.<br />
Neben der Möglichkeit Phytophthora cinnamomi mittels chemischer Pflanzenschutzmittel<br />
oder/und durch eine abgestimmte Kulturführung zu bekämpfen, gibt es Kleinstlebewesen<br />
(Pilze u. Bakterien), die antagonistisch wirken. Mikroorganismen der Rhizosphäre<br />
per se können Krankheiten, ausgelöst durch Phytophthora, minimieren<br />
(Malajczuk 1983). Palzer (1976) in Malajczuk (1983) berichtet von einem Inokulationsexperiment<br />
mit Zoosporen von Phytophthora cinnamomi an Lupinen. Ein Teil des<br />
Versuchssubstrates war mit Mikroorganismen der Rhizosphäre versetzt. Der andere<br />
Teil enthielt keine Mikroorganismen. Im Substrat mit Mikroorganismen konnte die<br />
Infektion signifikant reduziert werden. Organische Zuschlagsstoffe fördern die mikrobielle<br />
Aktivität im Boden und erhöhen dadurch die biologische Kontrolle. Positive Effekte<br />
konnten mit kompostierter Hartholzrinde in der Zierpflanzenproduktion erzielt<br />
werden. Es gibt andererseits im Fall von Phytophthora cinnamomi Sporangien stimu-<br />
68
lierende Mikroorganismen. Laut Shea & Broadbent (1983) liegt in ihrer Bekämpfung<br />
ein vielversprechender Ansatzpunkt in der Kontrolle von Phytophthora. Shea &<br />
Broadbent (1983) verweisen auf die Notwendigkeit der Entwicklung von realistischen<br />
Techniken für diese Experimente.<br />
Die beiden getesteten Biopräparate/Pflanzenstärkungsmittel FZB24 ® (Bacillus subtilis)<br />
und GlioMix ® (Gliocladium catenulatum), haben nicht den gewünschten Erfolg<br />
erbracht. Etwa ein Drittel der prophylaktisch behandelten Pflanzen war zum Ende<br />
des Versuches befallen. Der Befall bei GlioMix ® behandelten Pflanzen lag mit 37,8 %<br />
unwesentlich höher als der Befall von FZB24 ® behandelten Pflanzen (33 %) (s. Kap.<br />
4.1 Abb. 20). Demnach bietet weder GlioMix ® noch FZB24 ® eine geeignete Alternative<br />
bei der Bekämpfung von Phytophthora cinnamomi bei Calluna vulgaris ’Alicia’.<br />
Was die Ergebnisse von Matthiessen (2005), die sie in einer Versuchsreihe mit Bacillus<br />
subtilis-Mitteln und Pflanzenstärkungsmittel auf der Basis von Pilzsporen herausstellte,<br />
unterstreicht. FZB24 ® schnitt bei Matthiessen mit 30 % Befallshäufigkeit<br />
noch am besten ab.<br />
Malajczuk (1983) schildert einen Versuch, bei dem Bakterien-Isolate nicht die erhoffte<br />
Wirkung gegen Phytophthora cinnamomi gebracht haben. Er vermutet, dass entweder<br />
das Besiedeln des Substrates nicht funktioniert hat, oder Wachstum und Wirkungsmechanismus<br />
in der Rhizosphäre fehlgeschlagen sind. Nach Malajczuk besteht<br />
das Scheitern des Einbringens von Antagonisten zur biologischen Kontrolle<br />
darin, dass der komplexen Interaktion, die in situ vonstatten geht, nicht genügend<br />
Aufmerksamkeit geschenkt wird. Vorstudien über die Lebensweise des Antagonisten<br />
werden vernachlässigt. Stattdessen wird direkt untersucht, ob der Antagonist eine<br />
Wirkung auf den Pathogen hat oder nicht. Im Versuchsfall könnte bei Gliocladium<br />
catenulatum und Bacillus subtilis das besiedeln des Substrates aufgrund von ungünstigen<br />
Lebensbedingungen (pH-Wert, Bodenfeuchte, organischer Substanz,<br />
Nährstoffe usw.) fehlgeschlagen sein. Ein anderer Grund des Nichtwirkens, der in<br />
Erwägung gezogen werden kann, hängt mit der Epidemologie von Phytophthora cinnamomi<br />
zusammen. Phytophthora cinnamomi hat die Fähigkeit, verschiedene Formen<br />
von Inokulum schnell und wiederholt zu bilden. Damit einher geht der rapide<br />
Anstieg der Population und ein immens schneller Befall (Erwin & Ribeiro 1996).<br />
Daraus ist ersichtlich, dass Phytophthora cinnamomi viele Möglichkeiten oder Wege<br />
69
hat, die Pflanze rasch zu infizieren. Antagonistische Mikroorganismen können bei<br />
hohem Befallsdruck dem nichts entgegen setzen. Hat Phytophthora cinnamomi erst<br />
einmal die Pflanze infiziert und wächst mit seinem Myzel innerhalb des Pflanzengewebes,<br />
können Antagonisten nichts mehr bewirken. Der Wirkungsort von Gliocladium<br />
catenulatum und Bacillus subtilis liegt außerhalb der Pflanze, im Boden (Substrat)<br />
bzw. in der Rhizosphäre.<br />
Shea & Broadbent (1983) berichten von natürlichen Standorten, deren klimatische<br />
Bedingungen optimal für eine Ausbreitung von Phytophthora cinnamomi sind. Die<br />
Pflanzen werden aber nicht befallen. Die Erforschung solcher Standorte könnte helfen,<br />
neue biologische Bekämpfungsverfahren zu entwickeln. Die Schwierigkeit besteht<br />
darin, die Mikroorganismen, welche antagonistisch gegen Phytophthora cinnamomi<br />
wirken, zu spezifizieren und zu quantifizieren (Shea & Broadbent 1983).<br />
Zusammenfassend kann gesagt werden, dass biologische Pflanzenschutzmittel unter<br />
bestimmten Umweltbedingungen oder gegenüber bestimmten Pathogenen wirken<br />
können, aber nicht müssen. Die Komplexität der Biologischen Kontrolle, das Wissen<br />
über die Epidemiologie und das exakte Timing verunsichert viele Anbauer/Produzenten<br />
(Erwin & Ribeiro 1996). Hinzu kommt die Ungewissheit des Bekämpfungserfolges<br />
sowie der Kostenfaktor bei Anwendung, wie der Versuch deutlich<br />
gemacht hat. Schwierig ist, dass neben der Pflanze ein weiterer lebender Organismus<br />
optimale Bedingungen vorfinden muss, um antagonistisch gegenüber Phytophthora<br />
cinnamomi zu wirken. Zukünftige Studien von Bacillus subtilis und Gliocladium<br />
catenulatum in situ, die Populationsverläufe von Phytophthora cinnamomi bei<br />
verschiedenen Substratzusammensetzungen, pH-Werten, Substratfeuchten oder<br />
Nährstoffgehalten darstellen, könnten hilfreich sein. Da im Versuch die Inokulumdichte<br />
relativ hoch war, wäre es vorstellbar, Folgeversuche mit Abstufungen im Befallsdruck<br />
anzulegen und dann die Befallshäufigkeit bei GlioMix ® und FZB24 ® festzustellen.<br />
Durchgeführte Versuche mit zufriedenstellender Wirkung wurden bislang fast<br />
ausschließlich im Gewächshaus und gegenüber Vertretern der Deuteromycotina (z.<br />
B. Rhizoctonia u. Botrytis) erzielt. Vielleicht sollte weniger an GlioMix ® (Gliocladium<br />
catenulatum) und FZB24 ® (Bacillus subtilis) bei der Bekämpfung von Phytophthora<br />
cinnamomi an Freilandkulturen festgehalten, sondern das Augenmerk auf die Erforschung<br />
anderer Antagonisten gerichtet werden. Eine Lockerung des bürokratischen<br />
Geflechtes bei der Zulassung von biologischen ’Pflanzenschutzmitteln’ würde den<br />
Weg ebnen und die Forschung auf diesem Gebiet vorantreiben.<br />
70
Im Verträglichkeitsversuch traten nach viermaliger Aliette ® -Behandlung (2x 0,25 % u.<br />
2 x 0,5 %) bei der Sorte ’Alicia’ (2 u. 4 g/l Kalk) Schäden in Form von Blattaufhellungen<br />
und kleinerem Wuchs auf (vergl. Kap. 4.2 Abb. 28). Beide verschwanden im<br />
Laufe der Kulturperiode. Da analog dazu die Aluminiumsulfat-Variante derartige Veränderungen<br />
nicht aufwies, könnte die Annahme, dass das Aluminium in Aliette ® bei<br />
Calluna vulgaris Schäden hervorruft, unhaltbar sein. Vielleicht sollte für zukünftige<br />
Untersuchungen der Aspekt der Notwendigkeit von Aluminium für Heidekrautgewächse,<br />
ins Auge gefasst werden (Evers 1998). Bei Tee bewirkt Aluminium z.B. ein<br />
gesundes Wachstum. Ab einem pH-Wert
Abbauprodukte von Aliette ® zurückzuführen sein. Da auch eine der vier Phosfik ® -<br />
Parzellen genannte Schäden zeigte, liegt die Vermutung nahe, dass die phosphorige<br />
Säure hierfür verantwortlich ist. Von Aryantha & Guest (2004) wurden ähnliche<br />
Symptome bei hoher Phosphit-Applikation beschrieben. Der Sachverhalt, dass die<br />
ungekalkten Pflanzen der Aliette ® - und Phosfik ® -Variante normal gewachsen sind<br />
und keine Verfärbungen der Blätter zeigten, könnte zwei Gründe haben. Erstens waren<br />
die Pflanzen der Variante mit ungekalktem Substrat insgesamt gesünder bzw.<br />
kräftiger im Wachstum (s. Kap. 4.2 Abb. 24 bis 27) und somit wiederstandsfähiger<br />
gegenüber abiotischen Faktoren. Zweitens wird die Phosphat-Aufnahme von Pflanzen<br />
bei saurem pH-Wert durch Aluminium gehemmt (Evers 1998). Das bedeutet,<br />
dass der hohe Aluminiumwert (1,20 mg/Liter) im ungekalten Substrat der Aliette ® gegossenen<br />
Pflanzen eine erschwerte Phosphat- Aufnahme bewirkt haben könnte. Ansonsten<br />
kamen sowohl bei Phosfik ® (2 x 0,25 % u. 2 x 0,5 % mit 2 l/m²) als auch bei<br />
einmaliger Fonganil ® Gold Behandlung keine Schäden bei den Callunen vor.<br />
Anmerkend muss erwähnt werden, dass eine viermalige Aliette ® - bzw. Phosfik ® -<br />
Behandlung mit gesteigerter Konzentration im Hinblick auf die Phytophthora cinnamomi-Bekämpfung<br />
im Versuchsfall nicht nötig gewesen wäre. Im Wirkungsversuch<br />
konnte die Krankheit trotz hoher Inokulumdichte mit zweimaliger Gießbehandlung<br />
verhindert werden.<br />
Den positiven Effekt, den Phosfik ® auf das Triebwachstum von Calluna vulgaris ’Alicia’<br />
und ’Marlies’ im ungekalkten Substrat ausübte (s. Kap. 4.2 Abb. 26 u. 27), könnte<br />
mit der Düngewirkung von Phosfik ® (vergl. Kap. 3.1.2) zusammenhängen. Das ideal<br />
und gesündeste Wachstum konnte bei ’Alicia’ und ’Marlies’ im sauren (keine Kalkung)<br />
pH-Bereich erzielt werden (vergl. Kap. 4.2 Abb. 24 bis 27). Das Gießwasser<br />
der LVG wies mit 6 °dKH eine gewisse Härte auf. Bei weicherem Wasser hätte der<br />
pH-Wert weiter absinken und Schäden an den Pflanzen verursachen können.<br />
Überraschend war, dass zwischen den Behandlungen innerhalb der Kalkstufen weder<br />
auffallend negative noch positive Effekte bei der Wurzelbonitur und der nicht dargestellten<br />
Frischgewichtsanalyse festgestellt werden konnten. Es lässt sich vermuten,<br />
dass aufgrund des Gefälles der Versuchsfläche und des geringen Abstandes<br />
zwischen den Parzellen, mit dem Gießwasser oder Niederschlag z. B. Aliette ® in eine<br />
Fonganil ® -Gold-Parzelle eingetragen worden ist.<br />
72
6. Zusammenfassung<br />
Die vorliegende Arbeit gibt einerseits Auskunft über die Wirkung von Aliette ® , Phosfik<br />
® , FZB24 ® und GlioMix ® gegen den bodenbürtigen Krankheitserreger Phytophthora<br />
cinnamomi an Calluna vulgaris ’Alicia’.<br />
Andererseits wurde die Verträglichkeit von Aliette ® , Phosfik ® und Fonganil ® Gold bei<br />
unterschiedlichen pH-Werten untersucht. Aliette ® und Phosfik ® sind im Verträglichkeitsversuch<br />
viermal verabreicht worden. Zwei Behandlungen erfolgten dabei mit<br />
doppelter Konzentration. Versuchspflanzen waren Calluna vulgaris ’Alicia’ und ’Marlies’.<br />
Im Wirkungsversuch boten zweimalige Gießbehandlungen mit Aliette ® bzw. Phosfik ®<br />
trotz hohem Befallsdruck einen sicheren Erfolg in der Bekämpfung. Die beiden getesteten<br />
Pflanzenstärkungsmittel mit Bacillus subtilis (FZB24 ® ) und Gliocladium catenulatum<br />
(GlioMix ® ) als antagonistisch wirkende Mikroorganismen, haben im Versuch<br />
keinen zufriedenstellenden Bekämpfungserfolg geliefert. Neben ’Alicia’ wurden andere<br />
Calluna vulgaris-Sorten auf ihre Anfälligkeit getestet. Das Ergebnis war, dass die<br />
Wahl von widerstandsfähigen Sorten eine Auswirkung auf den Phytophthora cinnamomi-Befall<br />
hat.<br />
Im Bezug auf das Wachstum von Calluna vulgaris ’Alicia’ bzw. ’Marlies’, zeigten Aliette<br />
® , Phosfik ® und Fonganil ® Gold bei ungekalktem Substrat (pH 3,5) im Verträglichkeitsvergleich<br />
weder negative noch positive Effekte. Bei den pH-Werten 4,1 und 5,4<br />
konnten bei einzelnen Aliette ® - und Phosfik ® -behandelten Callunen der Sorte ’Alicia’<br />
zwischenzeitlich Blattaufhellungen und leichte Wuchsdepressionen beobachtet werden.<br />
Am Ende des Versuches waren diese Negativ-Erscheinungen verschwunden.<br />
Innerhalb der drei Kalkstufen zwischen den einzelnen Behandlungen, sind ansonsten<br />
keine gravierenden Unterschiede aufgetreten. Festzustellen bleibt, dass die Callunen<br />
im niedrigsten pH-Bereich (pH 3,5) besser gewachsen sind als die im höchsten pH-<br />
Bereich (pH 5,4).<br />
Die Stellflächenwahl im Experiment stellte sich als günstig heraus und hat verdeutlicht,<br />
dass ein zügiger Wasserablauf von der Fläche zur Reduzierung/Verhinderung<br />
des Phytophthora cinnamomi-Befalls führt. Kombinierte Konzepte, die sich auf Hygiene,<br />
Kulturführung, Sortenwahl und Pflanzenschutz (chemisch und/oder biologisch)<br />
stützen, sind richtungsweisend. Aufgrund der Zulassungssituation im Freiland, sollte<br />
73
der Einsatz von systemischen und persistenten Fungiziden bereits im<br />
Jungpflanzenstadium unter Glas erfolgen.<br />
74
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21.02.2005<br />
85
Anhang
Danksagung<br />
An dieser Stelle möchte ich allen danken, die mich bei der Erstellung dieser Arbeit<br />
unterstützt haben:<br />
Besonderer Dank gebührt Herrn Prof. Dr. Christian Neubauer für die Überlassung<br />
dieses interessanten Themas und für Rat und Hilfe bei der Durchführung dieser Arbeit.<br />
Herrn Dipl. Ing. Heinrich Beltz danke ich für die wissenschaftliche Betreuung, die vielen<br />
wissenschaftlichen Ratschläge und die damit einhergehende unermüdliche Hilfsbereitschaft.<br />
Der Landwirtschaftskammer Weser-Ems danke ich für die Bereitstellung der Praktikumstelle.<br />
Allen Mitarbeiterinnen und Mitarbeitern der Lehr- und Versuchsanstalt für Gartenbau<br />
Bad Zwischenahn möchte ich für die freundliche Unterstützung bei der Durchführung<br />
der Versuche und für die angenehme Arbeitsatmosphäre danken.<br />
Frau Karin Deppe, Frau Katrin Bublitz und Herrn Matthias Wehr danke ich für die<br />
Korrektur der vorliegenden Schrift, ihre freundschaftliche Unterstützung und Anteilnahme<br />
im Verlauf dieser Diplomarbeit.<br />
Ein ganz besonderer Dank gilt meinen Eltern, die mir das Studium ermöglicht und<br />
mich in jeder Hinsicht unterstützt haben.
Erklärung<br />
Fachhochschule Osnabrück<br />
Fakultät für Agrarwissenschaften und Landschaftsarchitektur<br />
Studiengang Gartenbau<br />
Hiermit erkläre ich, dass ich die Arbeit selbständig angefertigt und nur die angegebenen<br />
Quellen und Hilfsmittel verwendet habe.<br />
Name: Lars Bublitz<br />
Straße: Maasbeeker Feld 15<br />
Ort: Vlotho<br />
Osnabrück, den 27.01.06<br />
Allgemeiner Hinweis:<br />
Die Prüfer übernehmen keine Gewähr für die Richtigkeit der Ergebnisse und Aussagen<br />
von Diplomarbeiten