九子母属的系统位置 - Journal of Systematics and Evolution

植 物 分 类 学 报 46 (4): 586–594 (2008)
Journal of Systematics and Evolution (formerly Acta Phytotaxonomica Sinica)
doi: 10.3724/SP.J.1002.2008.07111
http://www.plantsystematics.com
九 子 母 属 的 系 统 位 置 : 来 自 叶 绿 体 rbcL 序 列 及
核 核 糖 体 ITS 序 列 的 证 据
潘 跃 芝 龚 洵
*
杨 杨
( 中 国 科 学 院 昆 明 植 物 研 究 所 昆 明 650204)
Phylogenetic position of the genus Dobinea: Evidence from
nucleotide sequences of the chloroplast gene rbcL and
the nuclear ribosomal ITS region
Yue-Zhi PAN Xun GONG * Yang YANG
(Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650204, China)
Abstract Dobinea Buch.-Ham. ex D. Don, a genus with two species endemic to east Asia, has been placed in
three different families, the Podoaceae, tribe Acerineae of the Sapindaceae, and tribe Dobineeae of the Anacardiaceae.
In this paper, phylogenetic relationships of the genus were examined based on DNA sequences of the
chloroplast rbcL gene and the ITS region of nuclear ribosomal DNA. Our data support the monophyly of Dobinea
and its placement in the Anacardiaceae.
Key words Dobinea, nrITS, phylogeny, rbcL.
摘 要 九 子 母 属 Dobinea Buch.-Ham. ex D. Don 是 一 个 东 亚 特 有 属 , 包 含 贡 山 九 子 母 D. vulgaris Buch.-Ham. ex D. Don 和 羊 角
天 麻 D. delavayi (Baill.) Baill. 两 种 , 主 要 分 布 于 中 国 西 南 地 区 。 有 关 九 子 母 属 的 系 统 位 置 长 期 存 在 争 议 , 不 同 的 学 者 曾 将 其 归
入 漆 树 科 Anacardiaceae、 无 患 子 科 Sapindaceae 和 九 子 母 科 Podoaceae。 本 文 基 于 rbcL 和 ITS 探 讨 了 其 系 统 位 置 , 结 果 表 明 , 九
子 母 属 的 两 个 种 自 成 单 系 , 并 且 是 漆 树 科 的 成 员 。
关 键 词 九 子 母 属 ; nrITS; 系 统 位 置 ; rbcL
九 子 母 属 Dobinea Buch.-Ham. ex D. Don 是
1825 年 成 立 的 属 , 包 含 贡 山 九 子 母 D. vulgaris
Buch.-Ham. ex D. Don 和 羊 角 天 麻 D. delavayi
(Baill.) Baill. 两 种 (Don, 1825; Baillon, 1887, 1889,
1890)。 贡 山 九 子 母 为 常 绿 灌 木 , 分 布 于 云 南 西 北 部
( 贡 山 )、 西 藏 东 南 部 ( 察 隅 、 墨 脱 ), 以 及 印 度 东 北 部 ,
锡 金 和 尼 泊 尔 东 部 。 生 于 海 拔 1350–1700 m 的 江 边 、
河 谷 疏 林 中 。 羊 角 天 麻 为 多 年 生 亚 灌 木 状 草 本 , 沿
金 沙 江 流 域 分 布 , 从 云 南 中 部 、 西 北 部 分 布 到 四 川
西 南 部 , 生 于 海 拔 1100–2300 m 的 向 阳 草 坡 或 灌 丛
中 。 这 一 寡 种 属 的 特 征 为 单 叶 , 具 羽 状 脉 , 雌 花 无
花 被 片 , 单 心 皮 贴 生 在 椭 圆 形 的 叶 状 苞 片 上 。
九 子 母 属 成 立 时 只 有 贡 山 九 子 母 一 种 并 被 放 在
槭 树 族 Acerinae ( 无 患 子 科 Sapindaceae) (Don, 1825),
也 就 是 现 在 的 槭 树 科 Aceraceae 里 。Baillon (1887,
———————————
2007-08-27 收 稿 , 2008-04-22 收 修 改 稿 。
* 通 讯 作 者 (Author for correspondence. E-mail: gongxun@mail.kib.ac.cn)。
1889) 发 表 一 新 种 Podoon delavayi Baill., 随 后
(1890) 将 其 归 入 九 子 母 属 , 命 名 为 D. delavayi
(Baill.) Baill., 并 将 九 子 母 属 独 立 成 科 即 九 子 母 科
Podoaceae。 他 认 为 虽 然 根 据 Morot (1889) 的 解 剖 工
作 , 九 子 母 属 和 漆 树 科 Anacardiaceae 以 及 无 患 子 科
有 近 缘 关 系 , 但 是 形 态 和 解 剖 特 征 , 尤 其 是 雌 花 无
花 被 片 , 单 心 皮 贴 生 在 椭 圆 形 的 叶 状 苞 片 上 这 一 特
征 更 支 持 其 独 立 为 一 科 。Forman (1954) 将 他 的 新 属
Campylopetalum Forman 以 及 Dobinea 归 入 了 漆 树
科 。 但 Hutchinson (1973) 认 为 九 子 母 科 Podoaceae ( 包
括 Dobinea 和 Campylopetalum) 成 立 并 将 其 放 入 无 患
子 目 Sapindales 。 Forman (1973) 后 来 也 认 为
Podoaceae 应 该 成 立 并 与 漆 树 科 近 缘 。
关 于 九 子 母 属 的 分 类 地 位 , 后 来 学 者 的 争 论 也
主 要 集 中 在 是 将 其 作 为 漆 树 科 的 一 个 属 还 是 作 为
九 子 母 科 的 一 个 属 。Melchior (1964)、 闵 天 禄 (1980)、
Cronquist (1981)、Mitchell 和 Mori (1987) 等 将 九 子
母 属 作 为 漆 树 科 的 一 个 属 ; 而 Takhtajan (1969,

潘 跃 芝 等 : 九 子 母 属 的 系 统 位 置 : 来 自 叶 绿 体 rbcL 序 列 及 核 核 糖 体 ITS 序 列 的 证 据 587
1980, 1997)、Hutchinson (1973)、Willis (1973)、
Dahlgren (1980)、Watson 和 Dallwitz (1992)、 李 恒
(1994) 等 主 张 将 九 子 母 属 从 漆 树 科 中 分 出 来 而 独 立
成 科 。《 中 国 植 物 志 》( 郑 勉 , 闵 天 禄 , 1980) 和 《Flora
of China》(Min & Barfod, www.efloras.edu) 都 是 把 九
子 母 属 放 在 了 漆 树 科 , 而 《 云 南 植 物 志 》 却 是 将 九
子 母 属 放 在 了 九 子 母 科 ( 中 国 科 学 院 昆 明 植 物 研 究
所 , 1979)。
叶 绿 体 基 因 组 编 码 磷 酸 核 酮 糖 羧 化 酶 大 亚 基
(rbcL) 基 因 序 列 被 广 泛 地 用 来 解 决 植 物 科 级 甚 至 属
级 水 平 的 系 统 学 问 题 (Chase et al., 1993; Gielly &
Taberlet, 1994; 陈 之 端 等 , 1998; 田 欣 , 李 德 铢 ,
2002)。ITS 是 核 核 糖 体 DNA 的 内 转 录 间 隔 区 , 是 分
子 系 统 学 研 究 中 应 用 最 为 广 泛 的 遗 传 片 段 (genetic
fragments) 之 一 。 在 被 子 植 物 中 , ITS 区 既 具 有 核 苷 酸
序 列 的 高 度 变 异 性 又 有 长 度 上 的 保 守 性 , 可 在 较 低
的 分 类 阶 元 上 ( 如 属 间 、 种 间 ) 解 决 植 物 系 统 发 育 问
题 ( 田 欣 , 李 德 铢 , 2002)。 本 文 利 用 ITS 和 rbcL 两
个 基 因 片 段 对 九 子 母 属 的 系 统 位 置 进 行 探 讨 。 由 于
一 直 未 能 得 到 泰 国 九 子 母 Campylopetalum siamense
Forman 的 分 子 实 验 材 料 , 所 以 本 研 究 暂 不 讨 论 九 子
母 属 和 Campylopetalum 的 系 统 关 系 。
1 材 料 和 方 法
1.1 实 验 材 料
九 子 母 属 的 两 个 种 的 供 试 材 料 为 新 鲜 叶 片 , 样
品 采 集 后 迅 速 带 回 实 验 室 进 行 DNA 的 提 取 , PCR 产
物 扩 增 及 测 序 。 凭 证 标 本 ( 潘 跃 芝 0701、0702、0703)
存 放 在 中 国 科 学 院 昆 明 植 物 研 究 所 标 本 馆 (KUN)。
在 rbcL 序 列 分 析 中 内 类 群 还 包 含 漆 树 科 20 种 , 橄 榄
科 Burseraceae 1 种 , 无 患 子 科 7 种 , 槭 树 科 2 种 , 它 们
的 序 列 从 GenBank 上 下 载 。 根 据 Gadek 等 (1996) 的 分
析 结 果 , rbcL 序 列 分 析 选 择 楝 科 Meliaceae 1 种 作 外
类 群 。 根 据 rbcL 序 列 的 分 析 结 果 , ITS 序 列 分 析 时 只
选 择 九 子 母 的 2 种 以 及 漆 树 科 的 27 种 为 分 析 对 象 , 并
根 据 Gadek 等 (1996) 和 Pell (2004) 的 结 果 , 选 择 橄 榄
科 的 1 种 做 外 类 群 。 除 九 子 母 属 的 2 种 外 , 其 他 类 群
的 序 列 同 样 从 GenBank 上 下 载 。 样 品 信 息 见 表 1 和 表
2。
1.2 实 验 方 法
1.2.1 总 DNA 的 提 取 总 DNA 的 提 取 采 用 上 海 华
舜 生 物 工 程 有 限 公 司 提 供 的 植 物 DNA 抽 提 试 剂 盒
W6521 进 行 提 取 。
1.2.2 PCR 扩 增 及 测 序 扩 增 rbcL 序 列 的 引 物 选 择
Savolainen 等 (2000) 所 用 的 序 列 : 1F: 5′-ATGTCAC-
CACAAACAGAAAC-3′, 1460R: 5′-TCCTTTTAGT-
AAAAGATTGGGCCGAG-3′。 反 应 体 系 20 μL, 包 括
1.6 μL 的 DNA 模 板 ( 约 2 ng, 由 Gel Doc 图 像 分 析 仪
测 得 ), 2 mmol/L MgCl2, 0.25 mmol/L dNTPs, 1×
buffer, 0.25 μmol/L 引 物 , 4 U Taq DNA 聚 合 酶
(Sangon 公 司 )。 扩 增 rbcL 基 因 程 序 为 : 97 ℃, 5 min
预 变 性 。 循 环 温 度 94 ℃, 1 min 20 s; 54 ℃ 1 min 30
s; 72 ℃, 3 min; 30 次 重 复 。 最 后 72 ℃ 延 伸 10 min。
ITS 序 列 ( 包 含 5.8S 基 因 ) 的 扩 增 应 用 White 等
(1990) 设 计 的 引 物 ITS4 和 ITS5。 反 应 体 系 20 μL, 包
括 2 μL 的 DNA 模 板 ( 约 2.5 ng, 由 Gel Doc 图 像 分 析
仪 测 得 ), 2.5 mmol/L MgCl2, 0.15 mmol/L dNTPs,
1×buffer, 0.2 μmol/L 引 物 , 2 U Taq DNA 聚 合 酶
(Takara 公 司 )。 扩 增 ITS 基 因 程 序 为 : 97 ℃, 3 min 预
变 性 。 循 环 温 度 94 ℃, 50 s; 54 ℃ 1 min; 72 ℃, 1.5
min; 35 次 重 复 。 最 后 72 ℃ 延 伸 7 min。
扩 增 用 的 PCR 仪 为 GeneAmp 的 PCR System
9700 型 。PCR 产 物 用 上 海 生 工 的 UNIQ-10 PCR 产 物
纯 化 试 剂 盒 或 上 海 华 舜 Gel Extraction Mini Kit 纯 化
后 直 接 用 于 测 序 。 纯 化 产 物 送 到 上 海 英 骏 生 物 技 术
有 限 公 司 用 ABI 3730 测 序 仪 测 序 。
1.2.3 排 序 和 系 统 发 育 分 析 rbcL 序 列 的 编 辑 和
拼 接 用 SEQMAN 完 成 , 排 序 用 CLUSTAL X 完 成 。
排 好 的 序 列 用 PAUP4.0 b10 (Swofford, 2002) 和
MrBayes V3.0b (Huelsenbeck et al., 2001) 进 行 系 统
发 育 分 析 。 用 PAUP4.0 b10 分 析 时 以 最 大 简 约 性 为
标 准 , 采 用 启 发 式 搜 索 策 略 , 1000 次 序 列 随 机 加 入 ,
TRB 枝 长 交 换 , 每 步 保 存 100 棵 树 。 最 后 得 到 系 统 树
并 计 算 其 严 格 一 致 树 , 对 严 格 一 致 树 的 分 支 可 靠 性
评 价 采 用 Bootstrap 分 析 , 500 次 重 复 取 样 , 1000 次 序
列 随 机 加 入 。 在 用 贝 叶 斯 方 法 构 建 系 统 树 之 前 , 先
用 MrModeltest 2.0 (Nylander JAA. 2004. MrModeltest
2.0. Program distributed by the author. Evolutionary
Biology Centre, Uppsala University, Sweden) 软 件
获 得 最 适 合 rbcL 序 列 的 核 苷 酸 替 代 模 型 为 GTR+I+G
(Yang & Rannala, 1997)。 分 析 过 程 中 采 用 MCMC 算
法 , 以 随 机 树 为 起 始 树 , 运 行 4500000 代 , 每 100 代
取 样 一 次 , 开 始 的 1000 代 作 为 老 化 样 本 舍 弃 。

588
植 物 分 类 学 报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46 卷 4 期
表 1 用 于 rbcL 序 列 测 定 的 样 本 及 相 关 信 息
Table 1 Samples used in the rbcL gene sequencing and their information
种 名
Species
Amphipterygium adstringens (Schlechtend.) Schiede ex Standl.
腰 果 Anacardium occidentale L.
Blepharocarya depauperata Specht
豆 腐 果 Buchanania latifolia Roxb.
黄 栌 Cotinus coggygria Scop.
Cyrtocarpa procera H. B. & K.
羊 角 天 麻 Dobinea delavayi (Baill.) Baill.
贡 山 九 子 母 Dobinea vulgaris Buch.-Ham. ex D. Don
Laurophyllus capensis Thunb.
杧 果 Mangifera indica L.
阿 月 浑 子 Pistacia vera L.
Rhus ambigua Lavallée ex Dippel
Rhus copallina L.
Rhus lucida L.
Schinus molle L.
Spondias cytherea Sonn.
Tapirira mexicana Marchand
Toxicodendron radicans Kuntze
野 漆 Toxicodendron succedaneum (L.) Kuntze
木 蜡 树 Toxicodendron sylvestre (Sieb. et Zucc.) Kuntze
毛 漆 树 Toxicodendron trichocarpum Kuntze
漆 树 Toxicodendron vernicifluum (Stokes) F. A. Barkley
肖 异 木 患 Allophylus cobbe (L.) Raeusch.
Allophylus javensis Bl.
龙 眼 Dimocarpus longan Lour.
栾 树 Koelreuteria paniculata Laxm.
Lepisanthes alata (Bl) Leenh.
Mischocarpus pyriformis (F. Muell.) Radlk.
Sapindus saponaria Lam.
罗 浮 槭 Acer fabri Hance
金 钱 槭 Dipteronia sinensis Oliv.
Bursera inaguensis Britton
南 岭 楝 树 Melia dubia Cav.
采 集 地
Locality
云 南 昆 明 阿 子 营
Aziying, Kunming,
Yunnan, China
云 南 高 黎 贡 山
Mt. Gaoligong, Yunnan,
China
凭 证 标 本
Voucher
潘 跃 芝 (Y. Z. Pan) 0701 (KUN)
潘 跃 芝 (Y. Z. Pan) 0702 (KUN)
潘 跃 芝 (Y. Z. Pan) 0703 (KUN)
基 因 库 序 列 号
GenBank
accession No.
AJ402921
AY462008
U38928
U39275
AY510148
U39272
EU123469
EU123470
AM234810
U39269
AJ235786
AY510147
U00440
AM234811
U39270
U39274
U39273
AY510140
AY510144
AY510145
AY510143
AY510142
AY128248
AY724343
AY724349
U39283
AY724360
AY724363
AY724366
EF186772
U39268
L01890
AY128235
ITS 序 列 的 编 辑 和 拼 接 用 SEQMAN 完 成 , 排 序
用 CLUSTAL X 完 成 。 空 位 作 缺 失 处 理 。 排 好 的 序
列 输 入 PAUP4.0 b10(Swofford, 2002) 进 行 系 统 发 育
分 析 。 以 最 大 简 约 性 为 标 准 , 采 用 启 发 式 搜 索 策 略 ,
1000 次 序 列 随 机 加 入 , TRB 枝 长 交 换 , 每 步 保 存 100
棵 树 。 最 后 得 到 系 统 树 并 计 算 其 严 格 一 致 树 , 对 严
格 一 致 树 的 分 支 可 靠 性 评 价 采 用 Bootstrap 分 析 ,
1000 次 重 复 取 样 , 1000 次 序 列 随 机 加 入 。 在 用 贝 叶
斯 分 析 前 , 用 MrModeltest 2.0 (Nylander JAA. 2004.
MrModeltest 2.0. Program distributed by the author.
Evolutionary Biology Centre, Uppsala University,
Sweden) 软 件 分 析 最 适 合 ITS 序 列 的 核 苷 酸 替 代 模
型 为 GTR+I+G (Yang & Rannala, 1997)。 分 析 过 程 中
采 用 MCMC 算 法 , 以 随 机 树 为 起 始 树 , 运 行
2000000 代 , 每 100 代 取 样 一 次 , 开 始 的 1000 代 作 为
老 化 样 本 舍 弃 。

潘 跃 芝 等 : 九 子 母 属 的 系 统 位 置 : 来 自 叶 绿 体 rbcL 序 列 及 核 核 糖 体 ITS 序 列 的 证 据 589
表 2 用 于 ITS 序 列 分 析 的 样 本 及 相 关 信 息
Table 2 Samples used in the ITS gene sequencing and their information
种 名
Species
Actinocheita filicina (DC.) F. A. Barkley
腰 果 Anacardium occidentale L.
Astronium urundeuva Engl.
Bouea macrophylla Griff.
Cardenasiodendron brachypterum (Loes.) F. A. Barkley
黄 栌 Cotinus coggygria Scop.
贡 山 九 子 母
Dobinea vulgaris Buch.-Ham. ex D. Don
羊 角 天 麻 Dobinea delavayi (Baill.) Baill.
Loxopterygium huasango Spruce ex Engl.
Loxostylis alata Spreng. ex Rchb.
Malosma laurina Engl.
Mangifera cochinchinensis Engl.
Mangifera foetida Bl.
黄 连 木 Pistacia chinensis Bunge
Pistacia mexicana Kunth.
盐 肤 木 Rhus chinensis Mill.
Rhus glabra L.
Rhus michauxii Sarg.
Rhus sandwicensis A. Gray
火 炬 树 Rhus typhina L.
Schinopsis brasiliensis Engl.
Schinus molle L.
Schinus terebinthifolius Raddi
Searsia ciliata (Licht. ex Schult.) A. J. Mill.
Searsia quartiniana (A. Rich.) A. J. Mill.
Spondias mombin L.
Tapirira guianensis Aubl.
Toxicodendron diversilobum Greene
毒 漆 藤 Toxicodendron radicans (L.)Kuntze
毛 漆 树 Toxicodendron trichocarpum (Miq.) Kuntze
Bursera simaruba (L.) Sarg.
采 集 地
Locality
云 南 高 黎 贡 山
Mt. Gaoligong, Yunnan, China
云 南 昆 明 阿 子 营
Aziying, Kunming, Yunnan, China
凭 证 标 本
Voucher
潘 跃 芝 (Y. Z. Pan) 0703 (KUN)
潘 跃 芝 (Y. Z. Pan) 0701 (KUN)
潘 跃 芝 (Y. Z. Pan) 0702 (KUN)
GenBank 序 列 号
GenBank
accession No.
AY641509
AB071690
DQ787397
AB071691
AY531204
AY510157
EU123467
EU123468
AY531205
AY531201
AY641510
AB071677
AB071680
DQ390466
AY641511
AY641481
AY641486
AY641488
AY641491
DQ499060
AY531203
AY641512
AY864894
AY641513
AY641517
AF445882
DQ787402
AY677202
AY677203
AY510152
AF080003
2 结 果 和 分 析
2.1 rbcL 序 列 结 果 分 析
用 于 最 大 简 约 法 (MP) 分 析 的 矩 阵 长 度 为 1368
个 位 点 , 264 个 变 异 位 点 , 133 个 信 息 位 点 。 启 发 式 搜
索 得 到 的 222 棵 系 统 树 的 最 大 简 约 树 的 严 格 一 致 树
步 长 为 524 步 , 一 致 性 指 数 (CI) 为 0.624, 保 留 性 指 数
(RI) 为 0.724。 从 分 支 树 的 拓 扑 结 构 看 九 子 母 属 的 2
种 聚 为 一 支 并 得 到 强 烈 支 持 (100%), 并 与 漆 树 科 漆
树 族 Rhoeae 的 14 种 和 腰 果 族 Anacardieae 的 2 种 所 组
成 的 支 系 互 为 姐 妹 类 群 , 支 持 率 85%; 和 槟 榔 青 族
Spondiadeae 以 及 腰 果 族 的 豆 腐 果 关 系 较 远 。 在 漆 树
科 内 , 槟 榔 青 族 的 单 系 发 生 得 到 了 71% 的 支 持 率 ,
而 腰 果 族 和 漆 树 族 都 不 是 单 系 发 生 。 腰 果 族 的
Mangifera 和 Anacardium 两 个 属 镶 嵌 在 漆 树 族 所 在
的 分 支 内 ( 支 持 率 68%), 而 它 的 另 一 个 属
Buchanania 则 是 漆 树 族 以 及 九 子 母 属 所 组 成 分 支 的
姐 妹 类 群 。 橄 榄 科 的 Bursera inaguensis 是 漆 树 科 的
姐 妹 类 群 。 无 患 子 科 的 7 种 组 成 一 单 系 ( 支 持 率 88%)
并 与 槭 树 科 的 2 种 互 为 姐 妹 类 群 ( 支 持 率 100%)
( 图 1)。
用 贝 叶 斯 方 法 构 建 的 系 统 树 ( 图 2) 与 用 MP 法 构
建 的 系 统 树 在 拓 扑 结 构 上 基 本 一 致 。 九 子 母 属 单 系
发 生 并 构 成 漆 树 科 的 一 个 次 级 分 支 。 漆 树 科 的 槟 榔
青 族 是 单 系 , 而 腰 果 族 和 漆 树 族 都 不 是 单 系 。 漆 树
族 所 在 的 支 系 里 包 含 了 腰 果 族 的 2 种 Mangifera

590
植 物 分 类 学 报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46 卷 4 期
Fig. 1.
图 1 基 于 rbcL 序 列 构 建 的 MP 系 统 树 分 支 上 方 为 分 支 自 展 支 持 率 (%)。
The strict consensus MP tree of the rbcL sequence analysis, with bootstrap values indicated above the branches.
indica 和 Anacardium occidentale, 九 子 母 属 2 种 是 该
支 系 的 姐 妹 类 群 。
2.2 ITS 序 列 结 果 分 析
ITS 区 包 括 部 分 ITS1、5.8S 和 部 分 ITS2, 在 人 工
排 序 过 程 中 去 掉 了 中 间 几 个 不 确 定 的 位 点 。 实 际 用
于 系 统 位 置 和 范 畴 分 析 的 矩 阵 长 度 为 569 个 位 点 ,
其 中 276 个 为 变 异 位 点 , 217 个 为 信 息 位 点 。 启 发 式
搜 索 得 到 的 7 棵 最 大 简 约 树 的 严 格 一 致 树 步 长 为
994 步 , CI 为 0.489, RI 为 0.565。 在 ITS 拓 扑 结 构 树 ( 图
3) 中 九 子 母 属 的 两 个 种 聚 为 一 支 ( 支 持 率 100%) 并 与
漆 树 族 近 缘 。 盐 肤 木 属 Rhus L.、 漆 属 Toxicodendron
(Tourn.) Mill.、 黄 连 木 属 Pistacia L.、 杧 果 属 Mangifera
L. 以 及 Searsia F. A. Barkley 等 属 都 各 自 形 成 单
系 , 但 相 互 之 间 的 关 系 并 没 有 大 于 50% 的 支 持 率 。
九 子 母 属 、 漆 树 族 、 腰 果 族 三 类 群 形 成 单 系 ( 支 持 率
99%), 九 子 母 属 与 槟 榔 青 族 关 系 相 对 较 远 ( 图 3)。
在 用 贝 叶 斯 方 法 构 建 的 ITS 系 统 树 ( 图 4) 中 , 九
子 母 属 两 个 种 构 成 单 系 , 并 与 漆 树 族 的 Astronium
Jacq. 一 属 互 为 姐 妹 类 群 。 漆 树 族 和 槟 榔 青 族 在 此 系
统 树 中 都 不 是 单 系 发 生 , 腰 果 族 的 单 系 发 生 得 到 了
0.74 的 后 验 概 率 值 。 九 子 母 属 、 漆 树 族 和 腰 果 族 两
个 种 共 同 组 成 的 分 支 得 到 1.00 的 后 验 概 率 值 。

潘 跃 芝 等 : 九 子 母 属 的 系 统 位 置 : 来 自 叶 绿 体 rbcL 序 列 及 核 核 糖 体 ITS 序 列 的 证 据 591
图 2 基 于 rbcL 序 列 构 建 的 贝 叶 斯 系 统 树 分 支 上 方 为 分 支 后 验 概 率 值 。
Fig. 2. A 50% majority-rule consensus tree obtained from the Bayesian analysis of rbcL sequences, with posterior probability values indicated
above the branches.
3 讨 论
尽 管 九 子 母 属 的 系 统 位 置 一 直 存 在 着 争 论 , 但
除 了 Pell (2004) 在 他 的 博 士 论 文 中 用 trnL-F 和 matK
基 因 初 步 探 讨 了 该 属 的 系 统 位 置 外 , 利 用 分 子 证 据
来 探 讨 这 个 问 题 还 未 见 正 式 的 报 道 。 本 研 究 首 先 分
析 了 rbcL 序 列 , 取 样 范 围 包 含 了 与 九 子 母 属 系 统 位
置 争 议 有 关 的 漆 树 科 (3 族 14 属 )、 槭 树 科 (2 属 ) 以 及 与
它 们 近 缘 的 无 患 子 科 (6 属 ) 和 橄 榄 科 (1 属 )。 分 析 结 果
表 明 九 子 母 属 是 漆 树 科 的 一 个 属 , 漆 树 族 和 腰 果 族
的 两 个 种 所 组 成 的 支 系 与 九 子 母 属 是 姐 妹 群 关 系 。
而 无 患 子 科 和 槭 树 科 与 九 子 母 属 的 关 系 都 远 ( 图 1,
2)。 除 槟 榔 青 族 是 单 系 发 生 外 , 在 rbcL 系 统 树 中 漆
树 科 的 漆 树 族 和 腰 果 族 都 不 是 单 系 发 生 , 从 系 统 树
上 可 以 看 出 九 子 母 属 与 漆 树 族 关 系 近 缘 , 与 槟 榔 青
族 亲 缘 关 系 相 对 较 远 。
依 据 rbcL 序 列 分 析 的 结 果 , 橄 榄 科 构 成 漆 树 科
的 姐 妹 群 , 故 在 ITS 的 分 析 中 选 择 橄 榄 科 的 1 种 作 为
外 类 群 , 而 内 类 群 则 由 漆 树 科 3 族 19 属 的 植 物 及 九
子 母 属 的 2 种 组 成 。 与 rbcL 序 列 分 析 的 结 果 相 同 , 九

592
植 物 分 类 学 报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46 卷 4 期
Fig. 3.
图 3 基 于 ITS 序 列 构 建 的 系 统 树 分 支 上 方 为 分 支 自 展 支 持 率 (%)。
The strict consensus MP tree of the ITS sequence analysis, with bootstrap values indicated above the branches.
子 母 属 2 种 构 成 单 系 并 得 到 强 烈 支 持 。 而 与 rbcL 序
列 分 析 结 果 不 同 的 是 九 子 母 属 在 ITS 系 统 树 中 是 镶
嵌 在 漆 树 族 中 , 与 腰 果 族 和 槟 榔 青 族 两 族 关 系 相 对
较 远 ( 图 3, 4)。 换 言 之 , 本 研 究 两 个 序 列 的 分 析 结 果
都 支 持 九 子 母 属 是 漆 树 科 的 一 属 , 并 且 与 漆 树 族 有
较 近 的 关 系 。
Pell (2004) 讨 论 了 漆 树 科 的 系 统 及 其 地 理 分 布
和 起 源 问 题 , 在 其 trnL-F 和 matK 序 列 分 析 中 , 包 含
了 九 子 母 属 的 贡 山 九 子 母 1 种 , 其 结 果 表 明 九 子 母
属 归 属 于 漆 树 科 , 是 腰 果 族 、 漆 树 族 和 肉 托 果 族
Semecarpeae 所 组 成 支 系 的 姐 妹 群 。 本 研 究 同 样 支 持
九 子 母 属 是 漆 树 科 一 类 群 , 但 在 探 究 九 子 母 属 与 漆
树 科 其 他 类 群 的 关 系 时 与 Pell (2004) 的 结 果 稍 有 不
同 。 在 Pell (2004) 的 系 统 树 里 腰 果 族 是 单 系 发 生 , 而
本 研 究 rbcL 系 统 树 表 明 腰 果 族 不 是 单 系 , 3 种 中 的 2
个 与 漆 树 族 类 群 组 成 单 系 , 九 子 母 属 是 它 们 的 姐 妹
类 群 。 而 另 一 个 种 Buchanania latifolia 则 是 漆 树 族 、
九 子 母 属 以 及 腰 果 族 的 另 外 两 个 种 所 构 成 支 系 的
姐 妹 类 群 。 而 ITS 系 统 树 也 只 是 表 明 九 子 母 属 与 漆
树 族 关 系 紧 密 而 未 能 解 决 它 们 的 相 对 关 系 。

潘 跃 芝 等 : 九 子 母 属 的 系 统 位 置 : 来 自 叶 绿 体 rbcL 序 列 及 核 核 糖 体 ITS 序 列 的 证 据 593
图 4 基 于 ITS 序 列 构 建 的 贝 叶 斯 系 统 树 分 支 上 方 为 分 支 后 验 概 率 值 。
Fig. 4. A 50% majority-rule consensus tree obtained from the Bayesian analysis of ITS sequences, with posterior probability values indicated above
the branches.
在 形 态 上 九 子 母 属 植 物 尽 管 在 雌 花 的 花 被 片
上 与 漆 树 科 其 他 类 群 明 显 不 同 , 但 是 它 的 心 皮 结 构
却 与 腰 果 族 相 似 (Wannan & Quinn, 1991), 内 果 皮
结 构 更 接 近 漆 树 族 (Wannan & Quinn, 1990),
Radlkofer (1888) 发 现 九 子 母 属 在 韧 皮 部 有 树 脂 道 与
漆 树 科 植 物 很 相 像 , 并 建 议 将 其 归 入 漆 树 科 。 九 子
母 属 植 物 雌 花 花 被 片 的 缺 失 可 能 只 是 一 种 对 风 媒
传 粉 的 适 应 (Pell, 2004)。 总 之 , 本 研 究 rbcL 和 ITS
两 个 序 列 的 结 果 表 明 九 子 母 属 是 漆 树 科 的 一 个 类
群 , 结 合 它 在 花 形 态 上 与 漆 树 科 其 他 植 物 的 不 同 ,
我 们 认 为 将 九 子 母 属 作 为 漆 树 科 的 一 个 族 —— 九
子 母 族 Dobineeae 是 合 适 的 ( 郑 勉 , 闵 天 禄 , 1980;
Min & Barfod, www.efloras.org)。 为 进 一 步 探 讨 它 与
漆 树 科 其 他 族 的 关 系 , 进 一 步 扩 大 取 样 范 围 是 非 常
必 要 的 。
致 谢 国 家 重 点 基 础 研 究 发 展 计 划 项 目 (973 计 划 )
(2007CB411600) 和 国 家 自 然 科 学 基 金 (30670210) 资
助 。

594
植 物 分 类 学 报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46 卷 4 期
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