Glia : sejttípusok és jellemzőik a - KOKI
Glia : sejttípusok és jellemzőik a - KOKI
Glia : sejttípusok és jellemzőik a - KOKI
You also want an ePaper? Increase the reach of your titles
YUMPU automatically turns print PDFs into web optimized ePapers that Google loves.
Gliális <strong>sejttípusok</strong> az idegrendszerben
Gliális <strong>sejttípusok</strong> az idegrendszerben<br />
neuroektodermális eredet<br />
(kivéve mikroglia)<br />
mezodermális eredet<br />
neuronok neuroglia erek falát <strong>és</strong> agyhártyákat alkotó sejtek<br />
asztroglia oligodendroglia mikroglia ependyma<br />
* asztrociták<br />
* II. típusú asztrociták<br />
* radiális glia<br />
* Bergmann glia<br />
* oligodendrociták<br />
* szatellitasejtek<br />
* NG2 sejtek<br />
* olfactory nerve<br />
ensheating<br />
cells (ONEC)<br />
* rezidens<br />
mikroglia<br />
bevándorolt<br />
makrofágok<br />
*ependymociták<br />
*ependymaszervek<br />
sejtjei<br />
*choroid plexus<br />
hámsejtjei<br />
* Müller glia<br />
* Schwann sejtek<br />
* pituicita<br />
* tanycita<br />
* glia limitans sejtjei<br />
* corpus<br />
pineale<br />
sejtjei<br />
* adenohipofízis<br />
csillagsejtjei<br />
* enterális<br />
gliasejtek<br />
perivaszkuláris<br />
periszinaptikus<br />
pericelluláris<br />
perinodális asztrociták<br />
GLIA: gyűjtőfogalom !!! “gliák”
Asztroglia<br />
Ia – pial tanycyte<br />
Ib – vascular tanycyte<br />
II – radial astrocyte (Bergmann glial cell)<br />
III – marginal astrocyte<br />
IV – protoplasmic astrocyte<br />
V – velate astrocyte<br />
VI – fibrous astrocyte<br />
VII – perivascular astrocyte<br />
VIII – interlaminar astrocyte<br />
IX – immature astrocyte<br />
X – ependymocyte<br />
XI – choroid plexus cell<br />
Kettenmann and Ransom 2005 in Verkhratsky, Butt 2007
• Csillag alakúak<br />
Asztrocita<br />
• A legnagyobb glia populáció a CNS-ben<br />
• Fő markere mindmáig : GFAP (gliális fibrilláris<br />
savas fehérje)<br />
DE a GFAP expresszió<br />
nagyon varábilis<br />
(4 kép: GFAP immunfest<strong>és</strong>ek<br />
teny<strong>és</strong>ztett asztrocitákban)<br />
Minden Bergmann-glia GFAP+, de a<br />
cortexben <strong>és</strong> HC-ban az asztrocitáknak<br />
csak ~15-20 % - a GFAP+ (felnőttben) !!!
„rostos”<br />
asztrociták<br />
fehérállományban<br />
Asztrocita<br />
• Hosszú nyúlványok (akár 300 um)<br />
• Kev<strong>és</strong>bé elágazó, mit plazmás asztro<br />
• Perivaszkuláris, szubpiális végtalpakat<br />
képeznek<br />
• Perinodális kontaktusokat képeznek<br />
neuronokkal<br />
• Sűrűségük ∼200 000 cell per mm3.<br />
(Dr Szigeti Cs., SZTE ÁOK-TTIK Sejtbiológia <strong>és</strong> Molekuláris Medicina Tanszék - Golgi-impregnáció, rostos, protoplazmás asztrocita)
„plazmás”<br />
asztrociták<br />
szürkeállományban<br />
Asztrocita<br />
• Sok, rövidebb nyúlvány (kb. 50 um)<br />
• Nagyon elágazó nyúlványrendszer<br />
• Perivaszkuláris, szubpiális végtalpakat képeznek<br />
• Neuronokkal sok kapcsolatuk van<br />
• Sűrűségük cortexben ∼10 000 – 30 000 cell per mm3.
GFAP fest<strong>és</strong>: az asztrocita<br />
térfogatának csak kb. 15%-át<br />
adja ki<br />
Asztrocita<br />
GFAP: gliális fibrilláris savas fehérje<br />
Hoechst: sejtmag
GFAP<br />
Hoechst - sejtmag<br />
Asztrocita<br />
hGFAP-GFP
Asztrocita<br />
GFAP/GFP in vivo<br />
GFAP/ezrin in vitro<br />
plazamembrán – aktin citoszkeleton<br />
Reichenbach 2010, Frotscher 2001
Asztrocita<br />
hGFAP-GFP
Brainbow<br />
Asztrocita<br />
Jeff Lichtman (Harvard University)
Brainbow<br />
Asztrocita<br />
Jeff Lichtman (Harvard University)
In vitro<br />
Asztrocita<br />
In vivo<br />
GFAP/Hoechst
Asztrocita<br />
www_biology_uiowa_edu_daileylab
GFAP: gliális fibrilláris savas fehérje (IF)<br />
Hoechst<br />
Asztrocita<br />
• vér/agy gát (asztroglia-endotél)<br />
• liquor/agy gát (asztroglia-ependima)<br />
• glia limitans (asztroglia-pia mater)
hGFAP-GFP<br />
Asztrocita<br />
Emsley 2006
Markerek<br />
Asztrocita<br />
Huang 2006<br />
GFAP – glial fibrillary acidic protein<br />
GLT-1(EAAT2) – glutamate transporter<br />
GLAST(EAAT1) – glutamate transporter<br />
GS – glutamin synth(et)ase<br />
glutamát<br />
uptake<br />
AQP4 – aquaporin4<br />
Glutamate + ATP + NH 3 → Glutamine + ADP + phosphate<br />
Glutamin synthase/GFAP<br />
Aquaporin 4 (asztro végtalp)<br />
GFAP/AQP4-GFP mouse cortex Thrane 2010<br />
GS/GFAP/DAPI asztrociták in vitro
S100b - Astrocyte Marker in Mouse HC<br />
Kipp, Abcam<br />
Asztrocita<br />
S100B-KO egér: agyi anatómia OK, DE LTP,<br />
tanulás, memória romlik: HC neuronális<br />
plaszticitás érintett !<br />
S100b<br />
- Asztrocitában (nem mindben)<br />
Schwann sejtben, radiális gliában<br />
- Ca++ kötő fehérje<br />
- több fehérje foszforilációját gátolja<br />
- GFAP összeszerelőd<strong>és</strong>t is szabályozza<br />
- MT összeszerelőd<strong>és</strong>t gátolja<br />
- Asztrociták szekretálják is<br />
- patológiás esetekben kering<strong>és</strong>be is kijut:<br />
esetleg diagnosztikában használható (screening)<br />
for determination of CNS injury at the molecular<br />
level before gross changes develop<br />
The concept of brain specific proteins was<br />
first proposed in 1965 (Moore, 1965).<br />
These workers separated proteins from the<br />
brain and liver of cattle, rabbits, rats and<br />
monkeys. Three low molecular weight<br />
acidic proteins were found consistently in<br />
high concentrations in the brain fractions –<br />
one of them was named S100 because it<br />
was soluble in 100% ammonium sulphate.<br />
S100 family: at least 21 S100 proteins<br />
Sen, Belli 2007<br />
McDougal 2011<br />
S100B readily labels the soma and the larger processes, whereas<br />
GFAP labeling is predominantly seen in the processes
FABP7 (BLBP)<br />
Fatty acid binding protein 7 –<br />
Brain lipid binding protein<br />
hosszú szénláncú zsírsavak <strong>és</strong><br />
egyéb hidrofób ligandok köt<strong>és</strong>e<br />
Érett asztro szubpopulációkban<br />
ill. radiális gliában is<br />
Asztrocita<br />
Érdekes: FABP7 köti a legerősebben a FABP<br />
család tagjai közül a DHA-t<br />
Docosahexaenoic acid<br />
omega-3 zsírsav<br />
az agyi PUFA (polyunsaturated fatty acid) 40%-a<br />
neuronális plazmamembrán fontos építőeleme<br />
DHA hiányában: cognitive decline<br />
Felnőtt cortex FABP7+ sejtek<br />
21%-a GFAP+ asztrocita,<br />
62%-a NG2+ (oligo progenitor)<br />
Mori, Götz 2005<br />
Sharifi 2011<br />
Kipp 2011<br />
Reaktív asztrociták 3 nappal agyi lézió után, kéregben<br />
De asztro FABP7 agyi demielináció során is nő (MS!)
Asztrocita<br />
McDougal 2011<br />
asztrociták az<br />
agytörzsben<br />
(Texas Red is a sulfonyl<br />
chloride derivative of SR101)<br />
Sulforhodamine 101<br />
In vivo two-photon imaging of cortical<br />
astrocytes at a 250 mm depth (P21 rat) 30<br />
minutes after SRB (20 mg/kg) iv injection.
Asztrocita<br />
Glycogen granules<br />
Sárga ill. piros nyilak: glikogén szemcsék<br />
asztrocitákban: kicsi, kerek, sötét szemcsék<br />
glikogén → glükóz<br />
http://synapses.clm.utexas.edu/anatomy/astrocyte/glycogen.stm<br />
http://captain-nitrogen.tumblr.com/post/13552129455/just-some-casual-energy-storage<br />
Marker: brain glycogen phosphorylase
DCX-immunolabeled neuron (NN)<br />
with a labeled apical process (large<br />
arrow) and an adjacent glial cell<br />
(GC) with a watery cytoplasm.<br />
Asztrocita<br />
Shapiro 2005<br />
• Sejtmag sima maghártya vastagnak tűnik<br />
• Kromatin maghártyához tapad<br />
Baille 2005<br />
• Nucleolus gyakran maghártyához közeli, excentrikus<br />
(ezek jó elkülönítő jegyei asztronak ELMI szinten)<br />
ELMI, normál HC asztro.<br />
*: gliális filamentum a<br />
• Citoplazma üres (watery), organellum-szegény<br />
citoplazmában<br />
• Jellegzetes filamentumkötegek (IF)<br />
• Glikogénszemcsék<br />
• Néhol kristályos testek:<br />
„glioszómák”= <strong>Glia</strong>l subcellular particles, izolálható, mint a szinaptoszóma
Asztrocita<br />
Szinapszisok közelében<br />
Bundles of intermediate filaments<br />
(arrows) are often found in in the<br />
cytoplasm of astrocytes (arrows).<br />
http://neurolex.org/wiki/Category:Astrocyte<br />
http://synapses.clm.utexas.edu/anatomy/astrocyte/filaments.stm
Freeze fracture<br />
Asztrocita<br />
Asztrocita végtalpak perivaszkuláris<br />
végtalpai rendezett 4-6 nm-es<br />
intramembrán partikulum (IMP)<br />
sorokat tartalmaznak.<br />
Ezek egyedi aquaporin4<br />
tetramereknek felelnek meg.<br />
Square arrays or ortogonal array of<br />
particles, OAP.<br />
Neuronális membránban ilyen<br />
nincs.<br />
A, B : P-face<br />
C: E-face<br />
Furman CS 2003<br />
P-face: protoplasmic<br />
leaflets<br />
E-face: extraplasmic<br />
leaflets
Asztrocita<br />
Nagy JI 1998<br />
Connexin43 asztrocita r<strong>és</strong>-kapcsolatokban immunogold jelöl<strong>és</strong>sel.<br />
(A, B) Asztrocita gap junction a neuropilben (nyilak).<br />
(C, D) Connexin43 asztrocita r<strong>és</strong>-kapcsolatokban a szürke (C) <strong>és</strong><br />
fehérállományban (D).
Current immunohistochemical markers for<br />
mature astrocytes include, but are not<br />
limited to, the following: A2B5, Aldh1L1,<br />
aldolase 3, apolipoprotein E, aquaporin 4,<br />
brain glycogen phosphorylase, connexin<br />
30, cystatin C, fibroblast growth factor<br />
receptor 3, gap-junction channel protein<br />
1-α, GFAP, GLAST, glutamine synthetase,<br />
Niemann Pick type C1, phospholipase A2<br />
Group VII, S100β, and vascular cell<br />
adhesion molecule 1 (Holash, Harik et al.<br />
1993; Patel, Suresh et al. 1999; Eng,<br />
Ghirnikar et al. 2000; Pringle, Yu et al.<br />
2003; Bachoo, Kim et al. 2004; Mori,<br />
Tanaka et al. 2006; Slezak, Goritz et al.<br />
2007).
Asztrocita<br />
Aldh1L1-EGFP<br />
Aldh1L1 Aldh1L1 is a specific<br />
pan-astrocyte marker<br />
aldehyde dehydrogenase 1 family,<br />
member L1 gene, also known as 10-formyltetrahydrofolate<br />
dehydrogenase (FDH)<br />
10-CHO-THF is important in purine biosynthesis<br />
Affymetrix<br />
A, Aldh1L1 labels both cell bodies and processes of astrocytes in cortex<br />
B, GFAP does not label the finer processes<br />
C, GFAP labels a subset of astrocytes whereas<br />
Aldh1L1 labels many astrocytes not labeled by GFAP<br />
D–F, Aldh1L1 does not label neurons, OLs, or OPCs<br />
G–I, Aldh1L1-EGFP transgenic mouse cortex<br />
2008, Ben Barres
ALDH1L1-eGFP riporter törzs felhasználása 2008 óta: 8 cikk<br />
ALDH1L1 eGFP X EAAT2-tdTomato keresztez<strong>és</strong><br />
nagyon jó átfed<strong>és</strong><br />
regulation of mammalian astrocyte precursor proliferation during<br />
development
Asztrocita<br />
hGFAP-MrgA1:GFP mice<br />
These mice express a Gq-protein<br />
coupled receptor (called Mas-related<br />
gene A1, MrgA1) fused to GFP<br />
selectively in GFAP-expressing cells<br />
using the inducible tet-off system.<br />
MrgA1, is normally expressed in<br />
dorsal root ganglion nociceptive<br />
sensory terminals in the spinal cord<br />
where it is activated by RF amide<br />
neuropeptides resulting<br />
in Ca2+ release from internal stores.<br />
Mice expressing the tetracycline<br />
transactivator (tTA) under the hGFAP<br />
promoter (hGFAP-tTA mice) were<br />
crossed to mice in which the MrgA1<br />
receptor was transcribed off the tet<br />
(tetO) minimal promoter (tetO-<br />
MrgA1). In the absence of<br />
doxycycline, astrocytes express<br />
MrgA1:GFP.<br />
Transzgenikus egerek<br />
Fiacco 2007<br />
Lacar, Bordey 2010<br />
Asztro-specifikus reporterek<br />
Inducible Cre-strains are coming<br />
Romano
Asztrocita<br />
mass spectrometry–based cell surface<br />
capturing (CSC) technology to generate a<br />
snapshot of the astrocyte cell surface<br />
glycoproteome (using primary astro<br />
cultures)<br />
482 astrocyte cell surface–exposed glycoproteins<br />
1. chemical labeling of oxidized cell surface polysaccharides<br />
using the bi-functional linker molecule biocytin hydrazide<br />
2. cell homogenization and protein digestion<br />
3. affinity enrichment of biocytin hydrazide–labeled peptides<br />
4. enzymatic peptide release<br />
5. peptide analysis by tandem mass spectrometry (LC-MS/MS)<br />
6. peptide or protein identification<br />
The functions of<br />
the identified<br />
cell surface<br />
glycoproteins<br />
were analyzed<br />
using the<br />
PANTHER<br />
database
http://www.med.unc.edu/<br />
embryo_images<br />
Neuroepitél E9 sejtek<br />
Radiális glia<br />
*<br />
E8<br />
pseudostratified epithelium<br />
*<br />
*<br />
E8-9 egér<br />
velőcső
Golgi, Kölliker, His and many others observed radial fibers in the embyronic<br />
spinal cord<br />
1888, Giuseppe Magini was the first to describe radial glia in the cerebral<br />
cortex of fetuses, using Golgi impregnation<br />
Cortex of calf fetus, Magini, 1888<br />
Developing cortex of a calf fetus (4th month of<br />
gestation) drawn by Magini on the basis of Golgi<br />
impregnation counterstained with hematoxylin. In the<br />
original figure legend, the labels are indicated as<br />
follows: “B, superficial zone of the white matter with<br />
very few filaments and rare spherical, fusiform,<br />
triangular cells; C, cortical matter rich of radial<br />
filaments and spherical cells; C’ sketched nerve cell;<br />
Cg, twin nerve cells (cellula nervosa gemella), whose<br />
division is not yet complete; M, medullary<br />
[myelinated] matter with radial filaments and scarce<br />
varicosities (spherical cells); V, varicosities (spherical<br />
cells) inserted in the filaments continuous with the<br />
epithelial cells.” Note that the neurons indicated as<br />
Cg resemble the Cajal-Retzius cells (their proximity<br />
one to the other suggested to Magini that they could<br />
be dividing cells). Reproduced from G. Magini.<br />
Ulteriori ricerche istologiche sul cervello fetale.<br />
Rendiconti della R. Accademia dei Lincei 4:763; 1888.<br />
Radiális glia<br />
(1851-1916), Italian histologist and pathologyst
Radiális glia<br />
Cajal indítványozta elsőként, hogy a radiális rostok módosult asztrocitanyúlványok<br />
melyek a kéreg hisztogenezisét támogatják. Cajal elismerte Magini<br />
munkáját, de kritizálta azokat a megfigyel<strong>és</strong>eit, melyek szerint a radiális rostok<br />
mentén neuronok vannak.<br />
Magini<br />
1988<br />
Cajal, 1911 Rakic, 1972<br />
Az elektronmikroszkópia<br />
felfedez<strong>és</strong>ével a radiális glia<br />
nyúlványok <strong>és</strong> a mellettük migráló<br />
neuronok létez<strong>és</strong>e<br />
bebizonyosodott:<br />
az 1970-es években, Pasko Rakic<br />
munkássága nyomán.<br />
(A) Magini’s drawing (1888) of a detail of the “radial filaments” as<br />
seen with Golgi impregnation counterstained with hematoxylin; the<br />
original Magini’s legend phrases: “S: Three spherical cells of the<br />
cortical matter, with a large nucleus surrounded by a rim of<br />
protoplasm, inserted on a filament.” (B) Cajal’s drawing (1911) of<br />
radial glia; ”epithelial and neuroglial cells of the cerebral cortex;<br />
rabbit of a few days of age, Golgi method; A, bodies of epithelial<br />
cells; B, peripheral arborizations of these cells; b, bundles of white<br />
matter; c, perpendicular or radial fibers; e, displaced epithelial<br />
cells.. (C) Drawing of a Golgi-impregnated coronal section through the<br />
brain of a 97-day monkey fetusby Rakic (1972).<br />
Bentivoglio and Mazzarello 1999
Radiális glia<br />
Golgi impregnált telencephalon,<br />
97 napos majom fetus<br />
MC: migrating cell; RF: radial fiber;<br />
LV: lateral ventricle; CP: cortical plate<br />
Radiális rostokra merőlegesen vágott<br />
metszetek, 80 napos fetus<br />
Radiális glia<br />
Rakic P. 1972, J. Comp. Neur. 145: 61-84
Radiális glia<br />
Elongált morfológia megmarad:<br />
madarak, emlős kisagy (Bergman glia)<br />
Guerrier 2007<br />
radiális rost<br />
migráló<br />
neuron<br />
Rakic P. 1972, J. Comp. Neur. 145: 61-84<br />
Noctor, Kriegstein et al 2001<br />
Interkinetikus magvándorlás !
Radiális glia<br />
Rakic 1972-ben még nem ismerte fel, hogy az<br />
idegsejtek a radiális gliasejtekből származnak.<br />
Önálló neuronális ill. gliális progenitorok létét<br />
feltételezte. A radiális glia őssejt jellegét k<strong>és</strong>őbb<br />
írták le.<br />
asztrocita<br />
radiális<br />
glia<br />
Újszülött NP !<br />
perinatális periódus<br />
(~E18-P10)
Radiális glia<br />
piális felszín<br />
Interkinetikus<br />
magvándorlás<br />
Radiális glia osztódásai: VZ-ben<br />
• vertikális, szimmetrikus<br />
• vertikális, asszimmetrikus (önmegújító)<br />
Intermedier progenitorok osztódásai: SVZ-ben<br />
ventrikuláris felszín<br />
• horizontális, szimmetrikus<br />
Radiális glia = multipotens őssejt !!
Neuroepiteliális<br />
sejt<br />
Radiális<br />
glia<br />
Neuron<br />
Asztroglia<br />
Őssejt<br />
Radiális gliává<br />
való átalakulás:<br />
a legtöbb<br />
agyterületen:<br />
E10-E12 körül<br />
Elongált<br />
morfológia<br />
megmarad:<br />
- madarak,<br />
- emlős kisagy<br />
(Bergman glia)<br />
Bizonyos epitél-sajátságok<br />
downregulálódnak, pl.:<br />
- tight junction kapcsoltság,<br />
- egyes membránfehérjék<br />
apikális/bazális transzportja<br />
De egyes epitél-sajátságok<br />
megmaradnak, pl.:<br />
- nestin IF expresszió (RC2);<br />
- apikális felszínek,<br />
- centroszómák apikális lokalizációja,<br />
- prominin-I expresszió,<br />
- adherens junction-ok az apikális<br />
felszínhez közel /itt PAR3, PAR6,<br />
aPKC (PAR-komplex) expresszió/<br />
- kapcsolat a bazális membránnal<br />
- interkinetikus magvándorlás<br />
/de már nem a teljes sejt hosszán/<br />
- Pax6<br />
Basal lamina<br />
Asztroglia-sajátságok<br />
megjelennek, pl.:<br />
- glikogén-szemcsék<br />
- GLAST, S100b,<br />
vimentin, FABP7(BLBP),<br />
- GFAP+ (főemlősök),<br />
- GFAP- (rágcsálók GFAP+<br />
P0-tól)<br />
Götz, Huttner 2005
Radiális glia már<br />
jobban elkötelezett<br />
(„more fate-restricted”),<br />
mint a neuroepiteliális sejtek.<br />
Ritka !<br />
Radiális glia<br />
- az apikális (kamrai!!) plazmamembrán csak 1-2%-a a teljes membránnak<br />
- a <strong>és</strong> c síkú osztódás tehát szimmetrikusan illetve asszimmetrikusan osztja a sejtet<br />
- komplex szabályozás, pl:<br />
Emx2 transzkripciós faktor a<br />
vertikális, szimmetrikus osztódást<br />
támogatja<br />
Götz, Huttner 2005<br />
Pax6 transzkripciós faktor inkább az<br />
asszimmetrikus, neurogén osztódást támogatja<br />
Tis21 (BTG2) gén/fehérje expresszió (from<br />
„off” to „on”) a neurogénné váló sejtekben<br />
transcriptional cofactor
Radiális glia<br />
- apikális membrán érintkezik a velőcső üregével,<br />
ahonnan az instruktív szignálok érkezhetnek<br />
- két transzmembrán fehérje<br />
Megalin<br />
- LDL-receptor related protein<br />
- mikrovillusok közti r<strong>és</strong>ek<br />
membránjában<br />
- megalin-hiányos embrióban<br />
neuroepitél prolif. károsul<br />
hiányos koleszterin uptake-hez<br />
társulva<br />
Prominin-I (CD133)<br />
- membrán protrúziókon<br />
- koleszterol-alapú<br />
mikrodoménben<br />
- r<strong>és</strong>zt vehet az apikális<br />
membrán<br />
asszimmetriájának<br />
kialakításában (?)<br />
apikális (üreg felé)<br />
megalin<br />
PAR3, PAR6, aPKC.. (PAR-komplex)<br />
epitél polaritás szabályozás !!<br />
- adherens junction közelében,<br />
apikálisan<br />
- proliferatív osztódásnál<br />
szimm. öröklődik<br />
- neurogén osztódásnál<br />
asszimm.öröklődik<br />
Götz, Huttner 2005, Costa, Götz 2008, Shackelford, Shaw 2009
FABP7 (BLBP)<br />
Fatty acid binding protein 7<br />
Brain lipid binding protein<br />
Radiális glia<br />
(DHA: Docosahexaenoic<br />
acid enriched in the<br />
brain)<br />
- hosszú láncú PUFA-kat köt<br />
(polyunsaturated fatty acids)<br />
radiális glia alakjának<br />
fenntartásában <strong>és</strong> neuronális<br />
migrációban van szerepe<br />
- támogatja a neurális<br />
őssejt/progenitor pool<br />
proliferációját<br />
- FABP7 -/- egerekben<br />
drámaian csökken a<br />
neurogenezis mértéke<br />
BLBP-GFP vektor elektroporálva,<br />
majd 24h in vitro<br />
fenntartva<br />
Liu, Godbout et al. 2010<br />
Schmid 2006<br />
E14<br />
E18
Hachem 2007<br />
Radiális glia<br />
GFAP<br />
vimentin<br />
nestin<br />
(RC2 antigen)<br />
Nestin/BLBP<br />
Intermeder<br />
filamentumok<br />
E14 rat spinal cord<br />
Tenascin-C<br />
ECM<br />
http://www.anatsoc.org.uk/T.Clive.Lee<br />
S100b<br />
Cerebellum, E17.5. A:<br />
parasagittal section of the<br />
cerebellar vermis. In<br />
addition to neural cells,<br />
the EGFP reporter is<br />
strongly expressed in the<br />
mesenchyme underlying<br />
the CP.
Change language