一 些 重 要 的 動 物 行 為 實 驗 技 術

一 些 重 要 的 動 物 行 為 實 驗 技 術Open Field – 行 走 路 徑 、 物 體 辨 認Elevated Plus Maze – 測 量 焦 慮Radial Maze – 傳 統 實 驗 、 情 節 記 憶Skinner Box – 傳 統 實 驗 、 衝 突 測 量

Open Field

CCU 的 VIAS 系 統VIAS = Video Image Analyzing SystemDeveloped in GermanyBy Bonatz, Steiner & Huston ← 老 師 的 指 導 教 授Transcribed for Windows 32 OS (Win98, WinXPetc.) by Jay-Shake Li

數 位 攝影 機影 像 擷取 卡一 般 錄影 機OpenField老 師 寫的 程 式

觀 測 量 傳 統 變 數 活 動 量 〔Locomotion Activity〕 行 走 路 徑 長 度 、 行 走 速 度 其 它 行 為 :Rearing〔 站 立 〕、Grooming〔 理 毛 〕 和 左 右 對 稱 有 關 左 右 轉 次 數 、 轉 圈 大 小 、 怎 樣 沿 著 牆 邊 行 走 和 Anxiety 有 關 在 Open Field 中 央 停 留 次 數 、 時 間 長 短 和 Motivation & Anxiety 有 關 在 Open Field 放 一 些 物 體 接 觸 物 體 的 次 數 、 時 間

用 後 腳 站 立 …Rearing Behavior 前 腳 懸 空 或 者 靠 牆 探 索 行 為

過 動 小 鼠

用 Open Field 測 量 Memory 連 續 2~3 天 進 行 Open Field 觀 察 記 憶 良 好 → 活 動 量 越 來 越 少 (Habituation) 第 1 天 Open Field 之 後 注 射 藥 物 藥 物 影 響 Memory Consolidation 配 合 物 體 辨 認 → 在 Open Field 裡 面 放 物 體 物 體 辨 識 記 憶 〔Object Recognition〕 空 間 辨 識 記 憶 〔Spatial Recognition〕 老 鼠 喜 新 厭 舊 時 間 順 序 記 憶 〔Temporal Order〕 老 鼠 喜 歡 較 早 出 現 過 的 物 體 老 鼠 念 舊 ? 或 者 老 鼠 記 憶 力 不 好 ?

Object Recognition探 索 新 物 體的 時 間 較 久60 分 鐘

Spatial Recognition探 索 新 位 置的 時 間 較 久60 分 鐘

Temporal Order Memory60 分 鐘較 老物 體較 近物 體60 分 鐘

Episodic MemoryIn animals …The ability to combine “what”, “where”, and“when”information to form an integratedmemory system.Called: Episodic-like MemoryScrub Jays can use this ability in foodcaching (1998)Rodent model of episodic like memoryDere et al. 2005Babb er al. 2005Kart Teke et al. 2006

Kart Teke et al. 200650 分 鐘近 物 體老 位 置老 物 體老 位 置老 物 體新 位 置50 近 分 物 鐘 體新 位 置

Elevated Plus Maze2 開 放 手 臂 + 2 封 閉 手 臂 手 臂 抬 高 + 燈 光 昏 暗 〔 老 鼠 看 不 見 紅 燈 〕

依 變 數 以 及 測 量 Anxiety 的 原 理 可 以 觀 察 到 的 依 變 數 〔 基 本 〕 進 入 開 放 〔 封 閉 〕 手 臂 次 數 停 留 在 開 放 〔 封 閉 〕 手 臂 的 時 間 原 理 老 鼠 鬍 鬚 在 開 放 手 臂 感 受 不 到 牆 老 鼠 看 不 清 楚 開 放 手 臂 外 面 的 空 間 在 開 放 手 臂 上 探 測 不 到 旁 邊 的 地 面 如 果 老 鼠 『 膽 小 』〔anxiety↑〕 避 開 開 放手 臂

Anxiolytic vs. Anxiogenic DrugsAnxiolytic Drugs 可 以 降 低 焦 慮 例 如 BenzodiazepamAnxiogenic Drugs 可 以 增 加 焦 慮

Radial Maze (8 Arms Maze)

每 個 手 臂 底 端 都 放 食 物 去 過 的 手 臂 不 要 重 複 進 入 測 量 Short Term Memory 老 鼠 的 搜 尋 策 略 … 順 〔 逆 〕 時 針 方 向 尋 找 不 需 要 short term memory

測 試 Long Term Memory 有 某 些 手 臂 永 遠 不 放 食 物 老 鼠 必 須 記 得 哪 些 手 臂 有 食物 屬 於 long term memory

用 Radial Arm Maze 測 試 情 節 記 憶 實 驗 分 成 『 記 憶 形 成 』 以 及 『 提 取 』 兩 個 階 段 流 程 在 記 憶 形 成 階 段 , 動 物 可 以 在 4 個 手 臂 中 發 現 普 通 食物 ,1 個 手 臂 中 發 現 巧 克 力 經 過 一 段 休 息 時 間 〔 有 長 以 及 短 兩 種 〕 在 記 憶 提 取 階 段 , 動 物 可 以 在 先 前 沒 有 食 物 的 手 臂 中 發現 普 通 食 物 如 果 休 息 時 間 長 , 則 先 前 的 巧 克 力 手 臂 還 可 以 找 到 巧 克 力 如 果 休 息 時 間 短 , 則 先 前 的 巧 克 力 手 臂 沒 有 食 物 動 物 必 須 記 得 何 時 〔 長 vs. 短 〕 在 何 處 〔 手 臂 〕 找到 什 麼 食 物 〔 巧 克 力 vs. 普 通 〕

記 憶 形 成巧 克 力普 通 食 物

記 憶 提 取短 休 息長 休 息

Place CellsO’Keefe 和 Dostrovsky 讓 老 鼠 跑 迷 宮 , 同 時測 量 Hippocampus 中 神 經 元 的 活 性 發 現 有 些 神 經 元 只 有 當 老 鼠 在 某 個 〔 些 〕 位置 的 時 候 活 性 才 會 升 高 。 這 些 神 經 元 被 稱 做 Place cell 顯 示 hippocampus 中 有 些 神 經 迴 路 正 在 進 行空 間 記 憶

Place Cell 和 空 間 中 的 位 置 有 關

Place Cell 也 可 以 用 Open Field 來 做把 老 鼠 放 在 不 同 的 房 間不 同 的 CA3 神 經 元紅 色 表 示 神經 元 放 電 頻率 高藍 色 表 示 放電 頻 率 低

Spatial Recognition Memory 在 Radial-Arm Maze中 進 行 空 間 辨 認 記 憶 第 1 次 → 開 放 兩 個 手臂 AB 第 2 次 → 開 放 一 舊 一新 兩 個 手 臂 AC 老 鼠 喜 歡 探 索 ?

Spatial Temporal Order Memory 在 Radial-Arm Maze 中進 行 時 間 順 序 記 憶 第 1 次 → 開 放 兩 個 手 臂AB 第 2 次 → 開 放 兩 個 新 手 臂CD 第 3 次 → 開 放 手 臂 AC 老 鼠 喜 歡 探 索 ?

T - Maze

測 量 記 憶 模 式

Skinner Box

Reinforcement 原 理刺 激 、 情 境S D增 加 行 為 出 現 頻 率行 為刺 激 S r+〔 食 物 〕S r+ 〔 例 如 食 物 〕 Reinforcer 行 為 Operant Behavior 操 作 制 約 行 為S D Discriminative Stimulus

Delay of Reinforcement Gradient 行 為 產 生 後 , 隔 一 段 時 間 〔delay〕S r+ 才 出 現Reinforcement 的 效 果 下 降Delay 越 久 下 降 越 多

古 典 制 約 和 操 作 制 約USUR (CR)CSS r+鴿 子 啄 點S D

Shaping 實 驗 動 物 : 鴿 子 、 老 鼠 … 操 作 制 約 行 為 我 們 要 求 動 物 做 出 的 行 為 鴿 子 → 啄 牆 上 的 點 〔 有 時 點 還 會 發 光 〕 老 鼠 → 按 開 關 〔bar、lever〕 按 開 關 並 非 老 鼠 自 然 的 行 為Shaping 漸 進 地 訓 練 老 鼠 按 開 關 剛 開 始 進 行 訓 練 時 , 老 鼠 只 需 要 做 出 『 近 似 』 按開 關 的 行 為 就 可 以 得 到 酬 賞 例 如 : 接 近 開 關 、 聞 開 關 、 觸 摸 開 關 …

Intermittent ReinforcementSchedules 根 據 reinforcement 原 本 的 理 論 設 計 每 次 操 作 制 約 行 為 都 會 導 致 酬 賞 自 然 環 境 中 … 相 同 行 為 很 少 每 次 都 能 讓 動 物 獲 得 相 同 結 果 〔 酬賞 〕Intermittent Reinforcement Schedules 並 非 每 次 操 作 制 約 行 為 都 會 導 致 酬 賞

基 本 酬 賞 策 略Continuous Reinforcement (CRF) 每 一 次 按 鍵 都 得 到 酬 賞timeRatio Schedules (Fixed & Variable) 要 按 鍵 好 幾 次 之 後 才 得 到 酬 賞Fixed Ratio FR, 例 如 FR 4Variable Ratio VR, 例 如 VR4 平 均 4 次FR 4time

Interval Schedules (Fixed & Variable) 得 到 前 一 次 酬 賞 之 後 一 段 時 間 內 按 鍵 沒 有 酬賞 這 段 時 間 過 後 第 一 次 按 鍵 就 得 到 酬 賞FI Fixed Interval;VI Variable Interval 例 如 :FI30s, FI2min, VI60s, VI3min30s30sFI30stime

FI 酬 賞 策 略 下 典 型 的 反 應Scalloped Curve 剛 得 到 酬 賞 的 時 候 反 應 速 率 低 接 近 下 一 個 酬 賞 的 時 候 反 應 速 率 升 高

實 際 測 量 到 的 FI 反 應

做 出 操 作 制 約 行 為 … 但 是 酬 賞 不 再 出 現Extinction 剛 開 始 時 反 應 速 率 反 而 升 高 不 放 棄 → 再 多 試 幾 次 可 能 引 發 情 緒 → 踢 、 咬 … 由 CRF 直 接 跳 到 intermittent reinforcementschedules 可 視 為 短 暫 的 Extinction

Chain Schedule 和 TandemSchedule 把 兩 個 基 本 schedules 前 後 連 貫 在 一 起 通 常 只 有 一 個 按 鍵 動 物 必 須 先 完 成 第 一 個 schedule, 再 完 成 第 二 個schedule 然 後 才 得 到 一 個 酬 賞 Chain schedule 前 後 兩 個 schedule 分 別 和 不 同 的 S D 刺 激 搭 配 → S D1 、S D2S D 轉 換 產 生 conditioned reinforcement 的 效 果S D 轉 換 也 有 酬 賞 的 作 用 , 不 過 這 個 效 果 非 天 生 〔 例 食物 〕, 而 是 後 天 學 習 得 來 。

Conditioned Reinforcement 非 天 生 酬 賞 作 用 〔 例 食 物 〕 而 是 後 天 學 習 得來Secondary Reinforcement (Reinforcer) 舉 例 → 錢 測 量 Delayed Reinforcement 曲 線VI30 Delayed 2 Schedule 老 鼠 按 Bar 完 成 VI30 Schedule → Bar 回 收Delay 2 秒 → 食 物 掉 下 來 是 否 測 量 到 2 秒 delayed reinforcement?“Bar 回 收 ” 成 為 secondary reinforcement

Chained FI60s/FI60s紅 燈 亮S D1綠 燈 亮S D2按 開 關按 開 關刺 激 S r+〔 食 物 〕FI60sFI60s

Tandem FI60s/FI60s紅 燈 亮S D1紅 燈 亮S D1動 物 不 知 道 第 一 個schedule 是 否 已 經結 束按 開 關按 開 關刺 激 S r+〔 食 物 〕FI60sFI60s

Chain 和 Tandem FI/FI 引 發 不 同 反 應ChainTandem60s 120s 180s 240s

兩 個 按 鍵 的 Skinner-Box 可 以 測 量 動 物 如 何 『 選 擇 』→ Choice & Preference Concurrent schedules 兩 個 按 鍵 分 別 由 一 個 酬 賞 策 略 控 制 互 相 不 影 響 最 佳 策 略 是 什 麼 ? Concurrent Ratio 兩 個 按 鍵 都 由 ratio schedules 控 制 最 佳 策 略 → 只 按 一 個 鍵 〔ratio 較 小 的 鍵 〕 因 為 按 左 鍵 妨 礙 按 右 鍵

Concurrent interval schedules Concurrent FI/FI 兩 個 按 鍵 都 由 fixed interval schedules 控 制 最 佳 策 略 → 左 右 鍵 都 按 〔 建 立 更 換 按 鍵 策 略 〕 反 正 時 間 還 沒 到 的 時 候 必 須 等 待 按 左 鍵 不 妨 礙 等 待 右 鍵 Concurrent VI/VI 兩 個 按 鍵 都 由 variable interval schedules 控 制 最 佳 策 略 → 左 右 鍵 都 按 不 容 易 建 立 更 換 按 鍵 策 略 ← 食 物 出 現 時 間 不 確 定 可 以 找 到 最 佳 之 左 右 鍵 『 分 配 比 率 』 COD change over delay

COD –Change Over Delay 以 VI30/VI30 COD2 為 例左右食 物30 秒40 秒2 秒 2 秒?時 間 軸

Herrnstein equationMatching Law 由 Richard Herrnstein 提 出BLBBLRL = 按 左 鍵 頻 率LBRRLRRBLR LBRRRR L = 左 鍵 酬 賞 頻 率B R = 按 左 鍵 頻 率R R = 左 鍵 酬 賞 頻 率

用 Skinner Box 進 行 更 複 雜 認 知 作 業Counting 猴 子 : 按 Bar 5 下 → 右 轉 老 鼠 : 左 2 下 → 右 1 下 區 辨 作 業 燈 光 → 按 左 鍵 聲 音 → 按 右 鍵 大 鼠 Stroop TaskStroop = ?Conflict 燈 光 + 聲 音 同 時 出 現

Task I: No Contextual ControlS1e.g. LightS2e.g. ToneLRSkinner BoxOne Session= 100 TrialsS1/S2 max. 30 secITI (VT 10 sec)NextLever ExtendedLever RetractedTrialRun time

Task II: Contextual ControlTraining: daily 2 sessions, alternatively light and toneL 1GreenL 2UVT 112K HzT 23K HzLRLRContext AContext B

Conflict SessionsCongruent TrialsIncongruent TrialsL 1+T1L 2+T2L 1+T2L 2+T1LRLRContext A/BContext A/B