CRECIMIENTO Y DESARROLLO - Fisiología Vegetal
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<strong>CRECIMIENTO</strong> Y <strong>DESARROLLO</strong><br />
Una planta, para crecer, necesita luz, CO 2 , agua y elementos minerales, incluido el nitrógeno, del suelo.<br />
Con todos estos elementos, la planta fabrica materia orgánica, convir>endo materiales sencillos en los<br />
complejos compuestos orgánicos de que están compuestos los seres vivos.<br />
La planta no se limita a aumentar su masa y su volumen, sino que se diferencia, se desarrolla, adquiere una<br />
forma y crea una variedad de células, tejidos y órganos. ¿Cómo puede una sola célula, el zigoto, ser el<br />
origen de las variadísimas partes ─ vástago, raíz, flor, fruto, semilla ─ que componen el extraordinario<br />
individuo conocido como una "planta normal"?<br />
El desarrollo normal depende de la conjunción de numerosos factores internos y externos. Los principales<br />
factores internos son los compuestos químicos llamados fitorreguladores. Algunos factores externos ─ luz,<br />
temperatura, longitud del día, gravedad, y otros , también afectan al desarrollo de las plantas.<br />
Definición de fitorregulador: Compuesto orgánico sinte6zado en una parte de la planta y que se<br />
transloca a otra parte donde, a muy bajas concentraciones, provoca una respuesta fisiológica.
Se conocen cinco grupos principales de fitorreguladores: las auxinas, las citocininas, las giberelinas, el<br />
e/leno y el ácido abscísico.
¿Cómo actúan las fitorreguladores? Dos mecanismos generalmente aceptados:<br />
1.-‐ La hormona atraviesa la membrana celular de la célula y alcanza el citoplasma. Allí se une a una molécula<br />
adecuada (receptor) y forma un complejo hormona-‐receptor. A par>r de aquí, el complejo puede disociarse o<br />
puede entrar en el núcleo como tal y afectar a la síntesis de los ARNm. Esta efecto sobre la transducción es lo<br />
que produce la respuesta fisiológica.<br />
2.-‐ La hormona se une a un receptor de membrana en la célula. La unión hormona-‐receptor produce en este<br />
úl>mo un cambio conformacional que conduce a una cascada interna de reacciones citoplásmicas que pueden<br />
producir efectos muy variados: nuevas ac>vidades enzimá>cas, modificación de procesos metabólicos,<br />
inducción de síntesis de ARNm, etc.
LAS AUXINAS<br />
El nombre auxina significa en griego 'crecer' y es dado a un grupo de compuestos que es>mulan la<br />
elongación de las células. La existencia de auxinas fue demostrada por F. W. Went en 1928 mediante un<br />
sencillo e ingenioso experimento, que consiste a grandes rasgos en lo siguiente: a varias plántulas de<br />
avena recién brotadas del suelo se les cortaba la punta, que con>ene una vainita llamada colep>lo;<br />
después del corte, la planta interrumpía su crecimiento. Si a alguna planta decapitada se le volvía a<br />
colocar la pun>ta, se notaba que reanudaba su crecimiento, indicando que en la punta de las plántulas<br />
de avena exisba una sustancia que la hacía crecer.
Experimentos de Went.<br />
(a) Went cortó los ápices de los coleop>los y los colocó<br />
en agar durante 1 hora.<br />
(b) El agar era luego cortado en pequeños bloques y cada<br />
uno de ellos se colocaba en un lado de los<br />
coleop>los decapitados de las plántulas.<br />
(c) Las plántulas, que se mantenían en oscuridad durante<br />
la experiencia, se curvaban entonces hacia el lado<br />
opuesto a donde se había colocado el bloque de<br />
agar<br />
(d). A par>r de estos resultados, Went concluyó que la<br />
"influencia" que causaba la curvatura en la plántula<br />
era un compuesto químico y que se acumulaba en el<br />
lado opuesto a la zona iluminada.<br />
(e) La curvatura es el resultado de la influencia de la<br />
hormona auxina. Su efecto es el de promover el<br />
alargamiento celular. En el experimento de Went, las<br />
moléculas de auxina (pun>tos negros) se<br />
transfirieron primero al agar y luego, mediante los<br />
cubitos de agar, a un lado del brote de la plántula.<br />
Con estos experimentos, Went demostró que el ápice del coleop>lo ejerce sus efectos mediante un esbmulo<br />
químico (es decir, una hormona), más bien que con un esbmulo esico. Este esbmulo comenzó a conocerse con el<br />
nombre de auxina, término creado por Went a par>r de la palabra griega auxein, "aumentar".
Biosíntesis del Acido Indolacé>co<br />
Como puede verse en el esquema, el AIA se parece mucho al aminoácido triptófano, y probablemente es<br />
éste el precursor del AIA formado en la planta viva, aunque se conocen cuatro vías de formación del AIA<br />
cada una de ellas con un intermediario dis>nto. Diferentes grupos de plantas emplean dis>ntas rutas para<br />
producir AIA a par>r del triptófano. Además, algunas plantas, tales como el maíz (Zea mays) emplean<br />
dis>ntas rutas según su estado de desarrollo.
Efectos fisiológicos producidos por las auxinas.<br />
• Es>mula la elongación celular.<br />
• Es>mula la división celular en el Cambium.<br />
• Es>mula la diferenciación celular en el xilema y floema.<br />
• Es>mula el enraizamiento de varetas y esquejes.<br />
• Provoca el fototropismo y geotropismo.<br />
• Inhibe el crecimiento de las yemas laterales (dominancia apical)<br />
• .<br />
• Inhibe o promueve (vía e>leno) la abscisión de hojas y frutos<br />
• Retrasa la maduración de los frutos.<br />
• Promueve (vía e>leno) la femeneidad en flores dioicas.<br />
• Es>mula la producción de e>leno.
Las auxinas y el alargamiento celular.<br />
(a) Con el esbmulo luminoso, la auxina se desplaza<br />
hacia el lado oscuro del tallo.<br />
(b) Con lo que aumenta la concentración de la<br />
hormona en ese lado.<br />
(c) En estas células, la mayor concentración de auxina<br />
es>mula el transporte de H + del citoplasma a la<br />
pared celular (flechas negras curvas). La acidez<br />
que se origina ac>va una enzima de la pared<br />
celular que rompe los enlaces puente entre las<br />
moléculas de celulosa, con lo que la plas>cidad de<br />
la pared se ve aumentada. El agua que entra por<br />
ósmosis en la vacuola celular hace aumentar la<br />
turgencia (flechas azules ver>cales).<br />
(d) La célula se alarga.<br />
e) Las células situadas en el lado iluminado no se<br />
alargan .<br />
(f) Como resultado, el brote se curva hacia la luz.
Las Auxinas y la dominancia apical en Coleus.<br />
(a) La auxina que se sinte>za en el meristemo apical se difunde hacia abajo, reprimiendo el<br />
crecimiento de las yemas axilares. Cuanto mayor sea la distancia entre el ápice y la yema axilar,<br />
menor será la concentración de auxina, y menor será la represión sobre la yema.<br />
(b) (b) Si el meristemo apical se corta, eliminándose la producción de auxina, las yemas axilares quedan<br />
desinhibidas y comienzan a crecer vigorosamente.
La auxina promueve el desarrollo de raíces laterales.<br />
La auxina, en can>dades pequeñísimas, puede es>mular el crecimiento de las raíces. No obstante, en<br />
can>dades algo mayores, inhibe el crecimiento de las raíces primarias, aunque puede promover la formación<br />
de nuevas raíces secundarias. Es>mula el desarrollo de las raíces adven>cias y por esta razón se emplean<br />
comercialmente para es>mular la formación de raíces en esquejes, especialmente en el cul>vo de plantas<br />
leñosas<br />
Esquejes de flor de Pascua (Ilex opaca). Desarrollan<br />
fácilmente raíces en el extremo de los tallitos<br />
cuando sus bases son tratadas con auxinas. El<br />
extremo de los tallos se sumerge durante 5<br />
segundos en soluciones conteniendo 50% de etanol<br />
y 0.01% (A) y 0.5% (B) de ácido namalénacé>co,<br />
NAA (una auxina sinté>ca).<br />
El pecíolo de la hoja de saintpaula (izquierda) se ha<br />
colocado en una solución de auxina sinté>ca durante<br />
10 días antes de tomar la fotograea. El pecíolo de la<br />
hoja de la derecha ha estado en agua pura. Se observa<br />
el crecimiento de raíces adven>cias en el pecíolo de la<br />
izquierda. Los jardineros emplean preparados de<br />
hormonas inductoras de enraizamiento que con>enen<br />
auxinas para es>mular el desarrollo de las raíces.
¿Cómo actúan la auxinas?<br />
Posibles etapas en la acción de la auxina.<br />
(1) El AIA se enlaza a un receptor de membrana<br />
específico (señalado en la membrana plasmá>ca).<br />
(2) el complejo AIA-‐receptor interactúa con otros<br />
ligandos, iniciando una cadena de eventos<br />
bioquímicos.<br />
(3) las bombas de protones de la membrana se<br />
ac>van, acidificando la pared celular y causando su<br />
debilitamiento.<br />
(4) se es>mulan la síntesis y secreción de los<br />
componentes de la pared celular.<br />
(5) proteínas reguladoras migran desde el citosol al<br />
núcleo.<br />
(6) estas proteínas se enlazan a sus si>os<br />
reguladores en genes específicos, es>mulando la<br />
transcripción.<br />
(7) la traducción de los ARNm regulados por auxina<br />
conducen a proteínas que intervienen en el<br />
crecimiento celular.
LAS GIBERELINAS<br />
Los agricultores japoneses fueron los primeros en observar un fenómeno consistente en la elongación<br />
anormal del tallo en las plántulas de arroz. Estas plantas eran endebles y macilentas, y se quebraban con<br />
facilidad y eran estériles. Los japoneses dieron a esta enfermedad el nombre de "Bakanae" (enfermedad<br />
loca de las plántulas). En 1898, Hori descubrió el agente causal de esta enfermedad que resultó ser un<br />
patógeno fúngico del género Fusarium.<br />
En el mismo año (1926) en que Went realizaba sus primeros experimentos con bloques de agar, E.<br />
Kurosawa, en el Japón, descubrió que la causa de estos síntomas era una sustancia química producida<br />
por Giberella fujikuroi, un hongo parásito de las plántulas lo que produjo cierta controversia con el<br />
descubrimiento de Hori. Esta sustancia recibió el nombre de giberelina.<br />
En 1931, Wollenweber aclaró la controversia al concretar la correcta taxonomía del patógeno. Este era<br />
Fusarium moniliforme Sheld, que es el estado asexual o imperfecto del ascomiceto Gibberella fujikuroi<br />
(Saw.).<br />
En 1955, los cienbficos norteamericanos aislaron a par>r de G. fujikuroi, además de la giberelina A, un<br />
nuevo compuesto al que llamaron giberelina X. Los cienbficos japoneses descubrieron al mismo >empo<br />
que la llamada giberelina A era una mezcla de tres moléculas que ellos llamaron GA 1 , GA 2 y GA 3 . La<br />
giberelina X, la GA 3 y el ácido giberélico resultaron ser el mismo compuesto.<br />
Desde aquel entonces se han aislado giberelinas de muchas especies de plantas superiores, y, en general,<br />
en el momento presente se cree que existen en todas las plantas superiores. Actualmente hay más de 90<br />
giberelinas aisladas de tejidos vegetales, que han sido iden>ficadas químicamente. Varían algo en<br />
estructura y también en ac>vidad. La mejor conocida del grupo es la GA 3 (ácido giberélico), producida por<br />
el hongo cuya ac>vidad fue descubierta por Kurosawa.
Tres de las más de 65 giberelinas que han sido aisladas de fuentes naturales. El ácido giberélico (GA3)<br />
es la más abundante en hongos y la biológicamente más ac>va en muchos test. Las flechas indican<br />
las diferencias estructurales menores que dis>nguen los otros dos ejemplos de giberelinas, la GA7 y<br />
la GA4.
Efectos fisiológicos producidos por las Giberelinas.<br />
• Inducción del alargamiento de entrenudos en tallos al es>mular la división y la elongación celular.<br />
• Sus>tución de las necesidades de frío o de día largo requeridas por muchas especies para la floración<br />
• Inducción de la partenocarpia en algunas especies frutales.<br />
• Eliminación de la dormición que presentan las yemas y semillas de numerosas especies.<br />
• Es>mulan la producción de a-‐amilasa durante la germinación de los granos de cereales.<br />
• Retraso en la maduración de los frutos.<br />
• Induce masculinidad en flores de plantas monoicas.<br />
• Pueden retrasar la senescencia en hojas y frutos de cítricos.
Sus>tución de las necesidades de frío o de día largo requeridas<br />
por muchas especies para la floración<br />
(A) Las coles, una planta de día largo, permanece como<br />
planta en roseta durante los días de >po día corto y<br />
sólo espigará después de haber pasado por una época<br />
de días de >po día largo.<br />
(B) (B) Sin embargo, la aplicación exógena de giberelinas<br />
induce el espigamiento y la floración sin necesidad de<br />
haber sido es>mulada naturalmente por días >po día<br />
largo.
Las Giberelinas y el desarrollo del fruto.<br />
Al igual que la auxina, las giberelinas pueden ocasionar el<br />
desarrollo de frutos partenocárpicos, como por ejemplo,<br />
manzanas, grosellas, pepinos, y berenjenas. En algunos<br />
frutos, como la mandarina, la almendra y el melocotón, las<br />
giberelinas favorecen la partenocarpia, mientras que la<br />
auxina se muestra inefec>va.<br />
La principal aplicación de las giberelinas es, sin embargo, en<br />
la producción de uvas de mesa. En algunos países, se aplican<br />
anualmente grandes can>dades de ácido giberélico sobre<br />
ciertas variedades de uva (Vi;s vinifera). Estos tratamientos<br />
producen racimos llenos de uvas de mayor tamaño
Acción del ácido Giberélico (GA 3 ) en semillas de cebada.<br />
(1) Las giberelinas son sinte>zadas por el coleop>lo y el<br />
escutelo del embrión y liberadas en el endospermo.<br />
(2) Las giberelinas difunden hacia la capa de aleurona.<br />
(3) Las células de la capa de aleurona son inducidas a<br />
sinte>zar y segregar enzimas (a-‐amilasas y otras hidrolasas)<br />
en el endospermo amiláceo.<br />
(4) El almidón y otros polímeros son degradados a pequeñas<br />
moléculas.<br />
(5) Los solutos liberados (monómeros) son transportados<br />
hacia el embrión donde son absorbidos y u>lizados para el<br />
desarrollo del embrión.
Aplicaciones comerciales de las Giberelinas.<br />
Las Giberelinas >enen diversas aplicaciones comerciales relacionadas con los efectos que >enen sobre<br />
el crecimiento de los tallos o la formación de frutos. Entre ellas se encuentran:<br />
• La aplicación de giberelinas en uvas sin semillas provoca un aumento del tamaño de la uva al aumentar<br />
el espacio entre granos por es>ramiento de la branca.<br />
• Los inhibidores de la síntesis de giberelinas son u>lizados en floricultura para disminuir el crecimiento<br />
de ciertas especies, para evitar el encamado de cereales o la altura excesiva de frutales.<br />
• También, la u>lización de una mezcla de benciladenina (una citocinina) y GA 4+7 produce la elongación<br />
del fruto en las manzanas y se u>liza para modificar la forma de las manzanas >po Delicius bajo<br />
determinadas circunstancias.<br />
• En los cítricos, la aplicación de giberelinas retrasa la senescencia, por lo que los frutos pueden dejarse<br />
más >empo en el árbol retrasando así su comercialización.<br />
• El incremento en la producción de enzimas hidrolí>cos (α-‐amilasa, fundamentalmente) se emplea<br />
comercialmente para incrementar la producción de malta a par>r de la cebada como paso previo a la<br />
fermentación.<br />
• El tratamiento con giberelinas puede incrementar la producción de caña de azúcar unas 20 ton por<br />
acre y la producción de azúcar en unas 2 ton por acre. Este incremento se debe a la elongación de los<br />
entrenudos durante el invierno.
LAS CITOCININAS<br />
El descubrimiento de la auxina es>muló a muchos inves>gadores a buscar otros >pos de compuestos<br />
químicos que regulasen el crecimiento debido a que, al igual que ocurre en los animales, parecía<br />
improbable que el crecimiento y desarrollo de las plantas estuviese regulado sólo por una hormona.<br />
La búsqueda se concentró, especialmente, en hormonas que regulasen la división celular. Estos<br />
compuestos se han encontrado en todas las plantas, par>cularmente en los tejidos que se dividen de<br />
forma ac>va como meristemas, semillas en germinación, frutos en maduración y raíces en desarrollo.<br />
Estas hormonas se llamaron citocininas (de “citocinesis”) o citoquininas. Los estudios sobre la acción<br />
de las citocininas en la división celular han demostrado que son necesarias en algunos procesos<br />
posteriores a la replicación del ADN pero anteriores a la mitosis.<br />
Existe una gran similitud entre la purina adenina y algunas<br />
citocininas. La kine>na y la 6-‐benzilamino-‐purina (BAP) son<br />
citocininas sinté>cas comúnmente usadas.
Efectos fisiológicos producidos por las Citocininas.<br />
• Es>mulan la división celular.<br />
• Es>mulan la diferenciación celular (iniciación de tallos/formación de yemas) en cul>vo de<br />
tejidos.<br />
• Es>mulan el desarrollo de las yemas laterales. Contrarresta la dominancia apical.<br />
• Es>mulan la expansión foliar debido al alargamiento celular.<br />
• Retrasan la senescencia foliar al es>mular la movilización de nutrientes y la síntesis de<br />
clorofila.<br />
• Eliminación de la dormición que presentan las yemas y semillas de algunas especies.<br />
• Es>mulan la formación de tubérculos en patatas.
La relación Auxina/Citocinina regula la morfogénesis en cul/vos de tejidos.<br />
Esquema del control de la diferenciación celular<br />
ejercido por la interacción de la auxina con las<br />
citocininas.<br />
Las piezas de los tejidos de la médula del tabaco se<br />
cul>varon asép>camente en un medio nutri>vo<br />
(cul>vo de tejidos) completando varias con varias<br />
concentraciones de dos hormonas.<br />
Según las proporciones rela>vas de auxina y<br />
citocinina, el callo de varias especies de plantas<br />
con>nuará creciendo como tejido sin diferenciar, y<br />
podrá formar raíces o formar yemas y tallos.
Las Citocininas retrasan la senescencia (envejecimiento).<br />
Efecto de las citoquininas sobre la senescencia en hojas.<br />
La aplicación de citoquininas a la hoja de la derecha,<br />
procedente de una plántula de judía (Phaseolus vulgaris),<br />
inhibe su senescencia normal. Comparar con el aspecto de la<br />
hoja de la izquierda, que no fue tratada con la hormona.<br />
Las hojas de cadillo (Xanthium strumarium), por ejemplo,<br />
cuando son arrancadas y dejadas en agua del grifo, se<br />
vuelven amarillentas en el término de unos 10 días. Si se<br />
añade una pequeña can>dad de kine>na (10 mg por litro) al<br />
agua, se conserva gran parte de la clorofila y, en<br />
consecuencia, la apariencia fresca de la hoja.<br />
Si las hojas arrancadas son rociadas con soluciones de<br />
kine>na, las zonas mojadas permanecen verdes, mientras<br />
que el resto de la hoja se amarillea. No obstante, si la hoja<br />
rociada con citocininas con>ene aminoácidos radiac>vos<br />
marcados con 14 C, se puede ver que los aminoácidos<br />
emigran hacia las zonas que han sido tratadas con<br />
citocininas.
Modo de acción de las Citocininas<br />
Desde el primer aislamiento de citocininas a par>r de muestras de ácidos nucleicos, los fisiólogos<br />
vegetales han sospechado siempre que estas hormonas han de estar de algún modo relacionadas<br />
con los ácidos nucleicos.<br />
Cuando Holley y sus colaboradores desvelaron por primera vez la estructura de una molécula de<br />
ARNt, se encontraron con que la molécula contenía un cierto número de bases abpicas. Más tarde<br />
se descubrió que en algunos >pos de ARNt la citocinina natural i 6 Ade ( 6 N-‐isopenteniladenina), que<br />
es a su vez una base abpica, está incorporada en la molécula.<br />
La i 6 Ade se encuentra, por ejemplo, en las moléculas de ARNt para la serina y para la >rosina, en las<br />
cuales está ubicada inmediatamente junto al an>codón. Sin embargo, todavía no se sabe si su<br />
presencia o su ubicación en moléculas de ARNt está relacionada con su ac>vidad promotora de la<br />
división celular. Se conoce que el úl>mo efecto de las citocininas implica cambios en la expresión<br />
génica, probablemente a nivel transcripcional.<br />
Modos de acción:<br />
Regulan la síntesis proteica.<br />
Afectan las etapas post-‐transcripcionales en algunas especies.<br />
Su presencia en los ARNt pueden regular la síntesis proteica.
EL ETILENO<br />
El e>leno es un compuesto que se conoce desde la an>güedad y se sabían sus efectos sobre el crecimiento<br />
mucho antes de que se le relacionase con la auxina; desde entonces era considerado ya como una<br />
fitohormona.<br />
El e>leno fue usado en la prác>ca desde el an>guo Egipto, en donde se trataban con gas los higos para<br />
es>mular su maduración. En la an>gua China se quemaba incienso en locales cerrados para incrementar la<br />
maduración de las peras.<br />
La historia botánica del e>leno, un hidrocarburo sencillo (H 2 C=CH 2 ), se remonta al siglo pasado, cuando las<br />
ciudades se iluminaban con lámparas de gas. En Alemania, se demostró que el gas que se perdía desde las<br />
lámparas de gas era el principal causante de la defoliación que ocurría en los árboles que se encontraban en<br />
las calles. Como el gas comenzó a usarse de modo intensivo para la iluminación de las calles, este fenómeno<br />
fue registrado por muchos inves>gadores.<br />
El e>leno, aunque es un gas en condiciones normales de presión y temperatura, se disuelve en cierto grado<br />
en el citoplasma de las célula. Se considera como una hormona vegetal debido a que es un producto natural<br />
del metabolismo y a que interacciona con otras fitohormonas en can>dades traza. Los efectos del e>leno<br />
pueden ser apreciados par>cularmente durante períodos crí>cos del ciclo de vida de una planta como son<br />
la maduración de los frutos, abscisión de frutos y hojas, y la senescencia.
Efectos fisiológicos producidos por el E/leno.<br />
• Es>mula la maduración de los frutos.<br />
• Parece jugar un papel importante en la formación de raíces adven>cias.<br />
• Es>mula la abscisión de hojas y frutos.<br />
• Induce la feminidad en flores de plantas monoicas.<br />
• Es>mula la senescencia floral y foliar.<br />
• Induce epinas>a en hojas.
El Etileno y la maduración de los frutos.<br />
La maduración de los frutos comprende varios cambios (ver esquema). En los frutos carnosos baja el<br />
contenido en clorofila, pudiéndose formar otros pigmentos, causantes del cambio de color del fruto. Al<br />
mismo >empo, se ablanda la parte carnosa del fruto. Ello es el resultado de la diges>ón enzimá>ca de la<br />
pec>na, componente principal de la lámina media.<br />
Cuando la lámina media se debilita, las células pueden deslizarse unas sobre otras. También durante este<br />
período, los almidones y los ácidos orgánicos o, como en el caso del aguacate (Persea americana), los<br />
azúcares son metabolizados a lípidos. A consecuencia de estos cambios, los frutos se vuelven grandes y<br />
sabrosos y, por tanto, atrac>vos para los animales que los comen y que, indirectamente, diseminan las<br />
semillas.
Durante la época de maduración de muchos frutos ─incluyendo tomates, aguacates y peras─ hay un gran<br />
incremento en la respiración celular, manifestado por un mayor consumo de oxígeno. Esta fase se conoce<br />
como climaterio, y los frutos que la desarrollan, frutos climatéricos. (Los frutos que muestran una<br />
maduración gradual, tales como los cítricos, uvas, y fresas, se denominan frutos no climatéricos)<br />
Cuando frutos climatéricos inmaduros se tratan con e>leno, se acelera el comienzo del climaterio. Cuando<br />
frutos no climatéricos se tratan de la misma forma, la magnitud de la tasa respiratorio se incrementa en<br />
función de la concentración de e>leno, pero el tratamiento no dispara la producción endógena de e>leno y<br />
por lo tanto no se acelera la maduración.<br />
Un descenso en el oxígeno disponible suprime la respiración celular, razón por la cual las frutas y<br />
verduras se "conservan" más cuando son guardadas en bolsas de plás>co. El frío también la suprime, y<br />
en algunos frutos frena de una manera permanente del climaterio; de aquí que se aconseje a veces<br />
guardar los plátanos en la nevera.
En los primeros años de la década de 1900, muchos fru>cultores hacían un tratamiento para mejorar el color<br />
de los frutos cítricos, consistente en "curarlos" en un recinto con una estufa de queroseno. Durante mucho<br />
>empo se creyó que era el calor el causante de la maduración de los frutos. Fru>cultores ambiciosos que<br />
instalaron modernos equipos calefactores eléctricos constataron con pesar que no era así.<br />
Diversos experimentos han demostrado que los responsables son, en realidad, los productos resultantes de la<br />
combus>ón del queroseno. De estos gases producidos, el más ac>vo es el e>leno. Tan sólo una parte por<br />
millón de e>leno en el aire hace adelantar el comienzo del climaterio.<br />
Efecto del e/leno sobre la maduración de los<br />
frutos.<br />
La caja de tomates de la derecha fue<br />
mantenida durante 3 días en una habitación<br />
con una atmósfera que contenía 100 ppm de<br />
e>leno. La caja de la izquierda fue mantenida<br />
en una atmósfera normal, sin e>leno.
El E/leno y la abscisión.<br />
El e>leno promueve la abscisión (caída) de hojas, flores, y frutos en una gran variedad de especies. En las hojas,<br />
el e>leno probablemente dispara las enzimas (celulasas y poligalacturonasas) que causan la disolución de la<br />
pared celular asociada con la abscisión<br />
Esquema del balance hormonal durante la abscisión<br />
de una hoja.<br />
De acuerdo a este modelo, la auxina favorece la<br />
persistencia de la hoja durante la fase de<br />
mantenimiento. En la fase de inducción a la abscisión,<br />
el nivel de auxina disminuye, mientras que el nivel de<br />
e>leno aumenta.<br />
Estos cambios en el equilibrio hormonal, incrementan<br />
la sensibilidad de las células al e>leno, lo cual dispara<br />
los acontecimientos que aparecen en la fase de<br />
separación.<br />
Durante esta etapa, enzimas específicos segregados<br />
por las células hidrolizan los polisacáridos de la pared<br />
celular, lo cual conduce, finalmente, a la abscisión de<br />
la hoja.
Mecanismo de acción del etileno.<br />
La maduración de los frutos es el proceso más complejo de los regulados por el e>leno. La maduración<br />
comprende una serie de cambios metabólicos que se traducen en cambios en la textura del fruto, el<br />
color, y el sabor, así como otros cambios que conducen a la senescencia del fruto.<br />
El debilitamiento de las paredes celulares asociado con la maduración se correlaciona con un incremento<br />
en la ac>vidad celulasa y poligalacturonasa, que catalizan la hidrólisis de la celulosa y la pec>na, los<br />
principales componentes de la pared celular. Se ha comprobado que durante la maduración de algunos<br />
frutos, como el tomate o el aguacate, el e>leno produce la acumulación de ARNm que llevan la<br />
información para la síntesis de celulasa y poligalacturonasa.<br />
Estas observaciones nos indican que el e>leno regula la transcripción de los genes que dirigen la síntesis<br />
de las enzimas que digieren la pared celular
Usos comerciales del E/leno .<br />
El e>leno es una de las fitohormonas más ampliamente u>lizadas en agricultura. Las auxinas y el ACC<br />
pueden disparan la biosíntesis natural del e>leno y en algunos casos se emplean en la prác>ca agrícola.<br />
Debido a su alta velocidad de difusión, el e>leno es diecil de aplicar en el campo como gas, pero esta<br />
limitación se soslaya u>lizando algún compuesto que libere e>leno.<br />
El compuesto químico más ampliamente u>lizado es el ethephon o ácido 2-‐cloroe>lfosfónico (nombre<br />
comercial Ethrel). El ethephon en solución acuosa es fácilmente absorbido y transportado al interior de la<br />
planta.<br />
Este compuesto libera e>leno lentamente lo que permite a esta fitohormona ejerces sus efectos. De esta<br />
manera, la aplicación de ethephon produce la maduración de manzanas y tomates, así como el cambio de<br />
color en cítricos, y acelera la abscisión de flores y frutos.<br />
También se emplea para promover la feminidad en cucurbitáceas, para prevenir la auto-‐polinización e<br />
incrementar su producción.
EL ACIDO ABSCISICO<br />
En algunas ocasiones la supervivencia de la planta depende de su capacidad de restringir su crecimiento o sus<br />
ac>vidades reproductoras. Tras los primeros descubrimientos de hormonas productoras del crecimiento los<br />
fisiólogos vegetales empezaron a especular con la posibilidad de hallar hormonas controladoras del<br />
crecimiento de acción inhibitoria.<br />
En 1949 se descubrió que las yemas aletargadas del fresno y de la papa contenían grandes can>dades de<br />
inhibidores. Estos inhibidores bloqueaban la acción del AIA en coleop>los de avena. Cuando finalizaba el<br />
letargo de las yemas, descendía la proporción de inhibidores. Estos inhibidores llegaron a ser conocidos como<br />
dorminas.<br />
Durante la década de los años 1960, varios inves>gadores<br />
no>ficaron el descubrimiento, en hojas y frutos, de<br />
sustancias capaces de acelerar la abscisión. Una de ellas,<br />
que fue denominada abscisina, fue iden>ficada<br />
químicamente.<br />
En 1965 también fue iden>ficada una de las dorminas, y se<br />
vio que tanto la abscisina como la dormina correspondían a<br />
un mismo compuesto. Este compuesto se conoce<br />
actualmente como ácido abscísico (ABA).
Biosíntesis del Acido Abscísico<br />
El ABA es un compuesto que existe naturalmente en las<br />
plantas. Es un sesquiterpenoide (15 carbonos) que es<br />
parcialmente producido a par>r del ácido mevalónico en<br />
cloroplastos y otros plastos.<br />
Otros autores proponen una ruta biosinté>ca a par>r de<br />
la degradación de los carotenoides (40 carbonos).<br />
El ácido abscísico (ABA) se ob>ene principalmente de las<br />
bases ováricas de los frutos. El fruto del algodón<br />
(Gossypium) se caracteriza por proporcionarlo en gran<br />
can>dad. Las proporciones más elevadas de ABA se dan<br />
durante la época de la caída de los frutos.
Efectos fisiológicos producidos por el Acido Abscísico.<br />
• Es>mula el cierre estomá>co (el estrés hídrico dispara la síntesis de ABA).<br />
• Inhibe el crecimiento del tallo pero no el de las raíces; en algunos casos puede incluso inducirlo.<br />
• Induce en las semillas la síntesis de proteínas de almacenamiento.<br />
• Inhibe el efecto de las giberelinas de inducir la producción a a-‐amilasa.<br />
• Induce y man>ene la latencia.<br />
• Induce la senescencia en hojas.<br />
• Induce la transcripción génica de inhibidores de proteasas en respuesta a heridas lo que explicaría su<br />
aparente papel en la defensa contra patógenos.
El Acido Abscísico y el control de la apertura estomá/ca.<br />
Actualmente, no existen muchos usos prác>cos para el ABA debido al escaso conocimiento de su fisiología<br />
y bioquímica. Sin embargo, el ABA puede tener una importancia enorme en el futuro de la agricultura,<br />
par>cularmente en zonas desér>cas. Hay razones para creer que la tolerancia de algunas plantas a<br />
condiciones de estrés, tales como la sequía, está directamente relacionada con su capacidad para producir<br />
ABA.<br />
Además, se sabe que el ABA puede causar el cierre de los estomas en algunas plantas, previniendo con ello<br />
la pérdida de agua por transpiración a través de las hojas y disminuyendo así los requerimientos hídricos<br />
de la planta.<br />
Las células oclusivas parecen tener unos receptores específicos para el ABA sobre la superficie exterior de<br />
su membrana plasmá>ca . La unión del ABA estos receptores regula la abertura de los canales iónicos<br />
membranales y la ac>vidad de las bombas de protones.
Modelo para la acción de ABA en las células oclusivas de los<br />
estomas.<br />
(1) El ABA se enlaza en un receptor, todavía sin caracterizar,<br />
situado en la membrana plasmá>ca. La unión del ABA a este<br />
receptor dispara una cascada de señales.<br />
(2) El ABA produce la apertura de los canales de Ca 2+ , y una<br />
despolarización temporal de la membrana.<br />
(3) Esta despolarización temporal promueve la apertura de los<br />
canales de C l-‐ , que posteriormente despolarizan la membrana.<br />
(4) El ABA incrementa los niveles de IP3 (inositol 1-‐4-‐5<br />
triofosfato) .<br />
(5) El IP3 abre los canales de Ca 2+ dependientes de IP3,<br />
produciendo una liberación de calcio desde la vacuola.<br />
(6) El incremento del calcio citosólico ac>va la apertura de los<br />
canales de Cl -‐ (de salida) e inhibe la de los canales de K + (de<br />
entrada). Este flujo neto de cargas nega>vas se traduce en una gran<br />
despolarización de la membrana.<br />
(7) El ABA causa un incremento en el pH citosólico.<br />
(8) Este incremento de pH produce la apertura de los canales de K +<br />
y la salida de K + al exterior. La turgencia de las células guarda<br />
disminuye por ello, y los estomas se cierran.