Clase-coexistenciacompetenciaI-FITO2010

Coexistencia o competencia
• Nicho y competencia
• Paradoja del plancton
• Mecanismos que permiten la coexistencia
basado en competencia
– Heterogeneidad ambiental
– Caos
– Neutralidad
– Neutralidad emergente: combinación de
mecanismos
• Plasticidad fenotípica

Fitoplancton grupo heterogéneo:
1. alto número de especies descritas (>40000 especies)
2. alto número de especies coexistentes (100)
Qué mecanismos
explican esta gran
diversidad y
coexistencia de
especies?

G.E. Hutchinson (1958):
espacio multidimensional que
representa tolerancias y
necesidades de una especie
Nicho ecológico
Variable 2
Nicho fundamental (todo el
rango sin interacciones)
Nicho
realizado/real
Variable 1
Las diferencias en el espacio de nicho (uso de recurso)
entre especies facilita la coexistencia aumentando las
interacciones negativas intraespecificas frente a las
interespecíficas (Chesson, 2000).

Competencia por recursos
Gana el más eficiente a baja
concentración de recurso (menor
punto de compensación, crecimiento
= pérdida)
Competencia por recursos
Tilman (1977)

No cumple con el principio de
exclusión competitiva (Hardin
1960).
El número de especies
coexistentes en el equilibrio no
puede ser mayor al número de
factores (recursos) limitantes.

Soluciones a la paradoja
(i) El mundo real nunca alcanza el equilibrio.
(ii) Existen factores limitantes adicionales.
• Mecanismos estabilizadores:
generan diferencias en nicho
facilitan la coexistencia
aumentando interacciones
negativas intraespecíficas.
Roy & Chattopadhyay,
2007 (Comp. Ecol.)
FACTORES QUE LOS AFECTAN
Externos y Auto-organizados
• Mecanismos ecualizadores:
causan la disminución en las
diferencias de adecuación
biológica entre especies
(convergencia evolutiva).
Chesson, 2000 (Annu,
Rev. Ecol. Sys.)

Soluciones a la
paradoja
Roy & Chattopadhyay,
2007 (Comp. Ecol.)

Definiciones
• Proceso estocástico, al azar o aleatorio: bajo el mismo
conjunto aparente de condiciones iniciales, puede
presentar resultados diferentes, es decir, no se puede
predecir el resultado exacto de cada experiencia particular.
• Proceso determinista: bajo el mismo conjunto de
condiciones iniciales se obtiene siempre el mismo
resultado final.
• Caos: comportamiento determinista no periódico por ser
no lineal, sin parámetros al azar, fuertemente dependiente
de las condiciones iniciales.

Estocasticidad ambiental
Es frecuente y permite la coexistencia de especies que
serían excluidas por competencia

Chemostato constante Pulsos de P y Si (Si:P = 20:1)
Especies persistentes y las excluidas que alguna vez llegaron al menos al 5%

Caos intrínseco
• En comunidades biológicas resulta de:
– Competencia por recursos (Huisman and Weissing
2000; Scheffer 1991)
– Interacciones tróficas (Benincà et al. 2008; Scheffer
1991)
– Variaciones interanuales (Dakos et al. 2009).

Modelo de competencia donde 5 especies
compiten por 3 recursos.
N1-3 P 1-5
Varias salidas alternativas y caos.
A) Desarrollo temporal de la competencia,
cada color 1 especie
B) Atractor caótico para 3 de las 5 especies

Muestra mar Báltico: bacterias y
plancton, 6 años, condiciones
constantes.
Fluctuaciones de varios órdenes de
magnitud.
Predictibilidad
disminuye con
el aumento del
tiempo : 15 –
30 días
CAOS:
INTERACCIONES
TROFICAS

Variabilidad
interanual en
composición ocurre
sin cambios
interanuales en
condiciones externas
Propiedad de
comunidades
multiespecíficas
Modelo: 10 spp fito
+ 6 spp zoo +
fuerzas externas

Teoría de Coexistencia Neutral (UNTB)
(Hubbel, 2001)
Origen en genética y se aplica a la ecología de bosques.
(i) equivalencia entre especies, no se excluyen competitivamente.
(ii) basada en individuo y estocástica.
(iii) Dispersión principal mecanismo.
Controversia: considera que mecanismos muy estudiados (nicho)
no son importantes.
Sin embargo es una teoría básica para el desarrollo de teorías más
complejas (Alonso et al., 2003; TREE)

Neutralidad emergente
• Similaridad auto-organizada (SOS)
• Teoría neutral + nicho
• Existencia de número limitado de grupos funcionales
auto-organizados (y sus nichos) originados
evolutivamente.
• En cada grupo: numero ilimitado de especies
ecológicamente similares que coexisten (Scheffer &
Van Nes 2006).

ESTOS PROCESOS GENERAN
Agrupamiento de especies en la
naturaleza
Scheffer & van Nes 2006 (PNAS)
phytoplankton

Neutralidad emergente
Clusters organismos similares
coevolucionan
DOS ALTERNATIVAS PARA
COEXISTIR:
Ser suficientemetne distintos
Ser suficientemente similares
MODELO DE COMPETENCIA
EMERGENCIA DE LUMPS
REGULARMENTE ESPACIADOS

Kruk, 2010

Se explica la coexistencia de especies, estructura de tamaños y diversidad.
Combinando: rasgos de los organismos, relaciones alometricas, hidrología y
competencia

Porqué las especies que alcanzan altas biomasas
son predecibles?
Kruk et al., en revisión (L&O)
• Diferencias sutiles
entre especies
• Flexibilidad
• Patógenos (virus,
hongos)
• Interacciones
alelopáticas