Aspectos anatómicos de la semilla de papaya - Sociedad ...
Aspectos anatómicos de la semilla de papaya - Sociedad ...
Aspectos anatómicos de la semilla de papaya - Sociedad ...
You also want an ePaper? Increase the reach of your titles
YUMPU automatically turns print PDFs into web optimized ePapers that Google loves.
148<br />
GIL/MIRANDA<br />
cleos prominentes, como evi<strong>de</strong>ncia <strong>de</strong> <strong>la</strong> división<br />
activa a <strong>la</strong> que se encontraban sometidas.<br />
Stadler et al. (2005) mostraron en semil<strong>la</strong>s <strong>de</strong><br />
Arabidopsis thaliana que el integumento externo<br />
es una extensión simplástica <strong>de</strong>l floema <strong>de</strong>l<br />
funículo, sugiriendo que los nutrientes al final<br />
<strong>de</strong> este pue<strong>de</strong>n ser <strong>de</strong>scargados a través <strong>de</strong> este<br />
tejido. El transporte <strong>de</strong> sacarosa en el funículo<br />
indica que esta es una vía común para <strong>la</strong> <strong>de</strong>scarga<br />
<strong>de</strong> nutrientes a <strong>la</strong>s semil<strong>la</strong>s en <strong>de</strong>sarrollo<br />
(Skinner et al., 2004). La asimi<strong>la</strong>ción <strong>de</strong> carbono<br />
es suplida hacia el embrión en <strong>de</strong>sarrollo. Los haces<br />
vascu<strong>la</strong>res están conectados al óvulo a través<br />
<strong>de</strong>l funículo al final <strong>de</strong>l tejido nuce<strong>la</strong>r. Los tejidos<br />
vascu<strong>la</strong>res no se extien<strong>de</strong>n más allá <strong>de</strong>l funículo<br />
<strong>de</strong>ntro <strong>de</strong>l óvulo (Im<strong>la</strong>u et al., 1999).<br />
La epi<strong>de</strong>rmis que recubría el funículo y <strong>la</strong> parte<br />
externa <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> correspondía a <strong>la</strong> continuación<br />
<strong>de</strong> <strong>la</strong> epi<strong>de</strong>rmis interna <strong>de</strong>l fruto, constituida<br />
por célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> forma rectangu<strong>la</strong>r, un poco<br />
más altas que anchas, con <strong>la</strong> pared externa algo<br />
arqueada, a modo <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s epi<strong>de</strong>rmales típicas.<br />
Al analizar <strong>la</strong> parte interna <strong>de</strong>l rudimento,<br />
se observaron célu<strong>la</strong>s un poco más anchas, muy<br />
juntas, que se unían sin <strong>de</strong>jar espacios entre sí. La<br />
cubierta seminal, que es <strong>la</strong> estructura <strong>de</strong> protección<br />
<strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> contra los agentes externos, se<br />
<strong>de</strong>riva <strong>de</strong> estos tegumentos dispuestos <strong>de</strong> forma<br />
concéntrica (figura 3). Las seis capas subyacentes<br />
a <strong>la</strong> epi<strong>de</strong>rmis, constituyentes <strong>de</strong>l tegumento<br />
externo, midieron 7 μm <strong>de</strong> espesor, presentando<br />
forma ap<strong>la</strong>nada y disposición regu<strong>la</strong>r. Hacia <strong>la</strong><br />
parte interna se observaron unas 10 capas celu<strong>la</strong>res,<br />
correspondientes al tegumento interno, con<br />
pare<strong>de</strong>s angu<strong>la</strong>res <strong>de</strong> formas y tamaños diversos,<br />
cuyo espesor fue <strong>de</strong> 7,5 μm.<br />
Los óvulos son el sitio <strong>de</strong> los procesos esenciales<br />
para <strong>la</strong> reproducción sexual <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas, incluidas<br />
<strong>la</strong> formación <strong>de</strong>l megagametofito, fertilización,<br />
embriogénesis y, finalmente, <strong>la</strong> formación<br />
<strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong>. En Arabidopsis, los óvulos se inician<br />
en los primordios con una forma a<strong>la</strong>rgada a partir<br />
<strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>centa <strong>de</strong> <strong>la</strong> superficie interna <strong>de</strong> los<br />
REV. COLOMB. CIENC. HORTIC.<br />
carpelos (Skinner et al., 2004). Los integumentos<br />
interno y externo surgen <strong>de</strong> cada primordio<br />
<strong>de</strong>l óvulo, con su región <strong>de</strong> origen <strong>de</strong>finiendo <strong>la</strong><br />
cha<strong>la</strong>za, <strong>la</strong> cual separa <strong>la</strong> nuce<strong>la</strong> apical <strong>de</strong>l funículo.<br />
Los dos integumentos crecen para cubrir<br />
y encapsu<strong>la</strong>r <strong>la</strong> nuce<strong>la</strong>, teniendo una pequeña<br />
abertura, el micrópilo. El funículo provee <strong>la</strong> conducción<br />
<strong>de</strong> nutrientes al óvulo en <strong>de</strong>sarrollo y al<br />
embrión, y <strong>de</strong>termina parcialmente <strong>la</strong> posición<br />
<strong>de</strong>l micrópilo. Los integumentos son requeridos<br />
para encerrar el saco embrionario, contribuyendo<br />
al posicionamiento <strong>de</strong>l óvulo para posteriormente<br />
formar <strong>la</strong> cubierta seminal. La nuce<strong>la</strong><br />
provee el inicio celu<strong>la</strong>r para <strong>la</strong> diferenciación <strong>de</strong>l<br />
megasporocito, el cual, por procesos <strong>de</strong> mitosis<br />
y meiosis, produce un megagametofito l<strong>la</strong>mado<br />
saco embrionario (Webb y Gunning, 1990).<br />
Semil<strong>la</strong> madura<br />
Al observar una vista parcial <strong>de</strong>l corte transmediano<br />
<strong>de</strong> estas semil<strong>la</strong>s, se diferenciaron c<strong>la</strong>ramente<br />
tres zonas <strong>de</strong> tejidos: <strong>la</strong> cubierta seminal,<br />
el endospermo y el embrión (figura 4).<br />
La elongación celu<strong>la</strong>r en <strong>la</strong> cubierta seminal está<br />
dirigida por el crecimiento <strong>de</strong>l endospermo y es<br />
el mayor responsable en el control <strong>de</strong>l tamaño<br />
<strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong>. La proliferación celu<strong>la</strong>r ocurre en<br />
<strong>la</strong> cubierta seminal <strong>de</strong>spués <strong>de</strong> <strong>la</strong> fertilización<br />
y también pue<strong>de</strong> cumplir un papel importante<br />
en el tamaño <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> (Garcia et al., 2005;<br />
Ingouff et al., 2006; Schruff et al., 2006). Sin embargo,<br />
es <strong>de</strong>sconocido si <strong>la</strong> proliferación celu<strong>la</strong>r<br />
es regu<strong>la</strong>da en <strong>la</strong> cubierta seminal en respuesta<br />
a <strong>la</strong> fertilización. A<strong>de</strong>más <strong>la</strong>s interacciones involucran<br />
<strong>la</strong> proliferación celu<strong>la</strong>r y <strong>la</strong> elongación en<br />
<strong>la</strong> cubierta seminal, y <strong>la</strong> evi<strong>de</strong>ncia ha sido obtenida<br />
por <strong>la</strong> interacción <strong>de</strong> <strong>la</strong> diferenciación entre<br />
el endospermo y <strong>la</strong> cubierta seminal en cebada<br />
(Hor<strong>de</strong>um vulgare L.) y maíz (Zea mays L.) (Chaudhury<br />
y Berger, 2001).<br />
La cubierta seminal estuvo constituida por cuatro<br />
capas <strong>de</strong> coloración diferencial, <strong>de</strong>nominadas exotesta,<br />
mesotesta, endotesta y tegmen (figura 5).