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Aspectos anatómicos de la semilla de papaya - Sociedad ...

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148<br />

GIL/MIRANDA<br />

cleos prominentes, como evi<strong>de</strong>ncia <strong>de</strong> <strong>la</strong> división<br />

activa a <strong>la</strong> que se encontraban sometidas.<br />

Stadler et al. (2005) mostraron en semil<strong>la</strong>s <strong>de</strong><br />

Arabidopsis thaliana que el integumento externo<br />

es una extensión simplástica <strong>de</strong>l floema <strong>de</strong>l<br />

funículo, sugiriendo que los nutrientes al final<br />

<strong>de</strong> este pue<strong>de</strong>n ser <strong>de</strong>scargados a través <strong>de</strong> este<br />

tejido. El transporte <strong>de</strong> sacarosa en el funículo<br />

indica que esta es una vía común para <strong>la</strong> <strong>de</strong>scarga<br />

<strong>de</strong> nutrientes a <strong>la</strong>s semil<strong>la</strong>s en <strong>de</strong>sarrollo<br />

(Skinner et al., 2004). La asimi<strong>la</strong>ción <strong>de</strong> carbono<br />

es suplida hacia el embrión en <strong>de</strong>sarrollo. Los haces<br />

vascu<strong>la</strong>res están conectados al óvulo a través<br />

<strong>de</strong>l funículo al final <strong>de</strong>l tejido nuce<strong>la</strong>r. Los tejidos<br />

vascu<strong>la</strong>res no se extien<strong>de</strong>n más allá <strong>de</strong>l funículo<br />

<strong>de</strong>ntro <strong>de</strong>l óvulo (Im<strong>la</strong>u et al., 1999).<br />

La epi<strong>de</strong>rmis que recubría el funículo y <strong>la</strong> parte<br />

externa <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> correspondía a <strong>la</strong> continuación<br />

<strong>de</strong> <strong>la</strong> epi<strong>de</strong>rmis interna <strong>de</strong>l fruto, constituida<br />

por célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> forma rectangu<strong>la</strong>r, un poco<br />

más altas que anchas, con <strong>la</strong> pared externa algo<br />

arqueada, a modo <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s epi<strong>de</strong>rmales típicas.<br />

Al analizar <strong>la</strong> parte interna <strong>de</strong>l rudimento,<br />

se observaron célu<strong>la</strong>s un poco más anchas, muy<br />

juntas, que se unían sin <strong>de</strong>jar espacios entre sí. La<br />

cubierta seminal, que es <strong>la</strong> estructura <strong>de</strong> protección<br />

<strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> contra los agentes externos, se<br />

<strong>de</strong>riva <strong>de</strong> estos tegumentos dispuestos <strong>de</strong> forma<br />

concéntrica (figura 3). Las seis capas subyacentes<br />

a <strong>la</strong> epi<strong>de</strong>rmis, constituyentes <strong>de</strong>l tegumento<br />

externo, midieron 7 μm <strong>de</strong> espesor, presentando<br />

forma ap<strong>la</strong>nada y disposición regu<strong>la</strong>r. Hacia <strong>la</strong><br />

parte interna se observaron unas 10 capas celu<strong>la</strong>res,<br />

correspondientes al tegumento interno, con<br />

pare<strong>de</strong>s angu<strong>la</strong>res <strong>de</strong> formas y tamaños diversos,<br />

cuyo espesor fue <strong>de</strong> 7,5 μm.<br />

Los óvulos son el sitio <strong>de</strong> los procesos esenciales<br />

para <strong>la</strong> reproducción sexual <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas, incluidas<br />

<strong>la</strong> formación <strong>de</strong>l megagametofito, fertilización,<br />

embriogénesis y, finalmente, <strong>la</strong> formación<br />

<strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong>. En Arabidopsis, los óvulos se inician<br />

en los primordios con una forma a<strong>la</strong>rgada a partir<br />

<strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>centa <strong>de</strong> <strong>la</strong> superficie interna <strong>de</strong> los<br />

REV. COLOMB. CIENC. HORTIC.<br />

carpelos (Skinner et al., 2004). Los integumentos<br />

interno y externo surgen <strong>de</strong> cada primordio<br />

<strong>de</strong>l óvulo, con su región <strong>de</strong> origen <strong>de</strong>finiendo <strong>la</strong><br />

cha<strong>la</strong>za, <strong>la</strong> cual separa <strong>la</strong> nuce<strong>la</strong> apical <strong>de</strong>l funículo.<br />

Los dos integumentos crecen para cubrir<br />

y encapsu<strong>la</strong>r <strong>la</strong> nuce<strong>la</strong>, teniendo una pequeña<br />

abertura, el micrópilo. El funículo provee <strong>la</strong> conducción<br />

<strong>de</strong> nutrientes al óvulo en <strong>de</strong>sarrollo y al<br />

embrión, y <strong>de</strong>termina parcialmente <strong>la</strong> posición<br />

<strong>de</strong>l micrópilo. Los integumentos son requeridos<br />

para encerrar el saco embrionario, contribuyendo<br />

al posicionamiento <strong>de</strong>l óvulo para posteriormente<br />

formar <strong>la</strong> cubierta seminal. La nuce<strong>la</strong><br />

provee el inicio celu<strong>la</strong>r para <strong>la</strong> diferenciación <strong>de</strong>l<br />

megasporocito, el cual, por procesos <strong>de</strong> mitosis<br />

y meiosis, produce un megagametofito l<strong>la</strong>mado<br />

saco embrionario (Webb y Gunning, 1990).<br />

Semil<strong>la</strong> madura<br />

Al observar una vista parcial <strong>de</strong>l corte transmediano<br />

<strong>de</strong> estas semil<strong>la</strong>s, se diferenciaron c<strong>la</strong>ramente<br />

tres zonas <strong>de</strong> tejidos: <strong>la</strong> cubierta seminal,<br />

el endospermo y el embrión (figura 4).<br />

La elongación celu<strong>la</strong>r en <strong>la</strong> cubierta seminal está<br />

dirigida por el crecimiento <strong>de</strong>l endospermo y es<br />

el mayor responsable en el control <strong>de</strong>l tamaño<br />

<strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong>. La proliferación celu<strong>la</strong>r ocurre en<br />

<strong>la</strong> cubierta seminal <strong>de</strong>spués <strong>de</strong> <strong>la</strong> fertilización<br />

y también pue<strong>de</strong> cumplir un papel importante<br />

en el tamaño <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> (Garcia et al., 2005;<br />

Ingouff et al., 2006; Schruff et al., 2006). Sin embargo,<br />

es <strong>de</strong>sconocido si <strong>la</strong> proliferación celu<strong>la</strong>r<br />

es regu<strong>la</strong>da en <strong>la</strong> cubierta seminal en respuesta<br />

a <strong>la</strong> fertilización. A<strong>de</strong>más <strong>la</strong>s interacciones involucran<br />

<strong>la</strong> proliferación celu<strong>la</strong>r y <strong>la</strong> elongación en<br />

<strong>la</strong> cubierta seminal, y <strong>la</strong> evi<strong>de</strong>ncia ha sido obtenida<br />

por <strong>la</strong> interacción <strong>de</strong> <strong>la</strong> diferenciación entre<br />

el endospermo y <strong>la</strong> cubierta seminal en cebada<br />

(Hor<strong>de</strong>um vulgare L.) y maíz (Zea mays L.) (Chaudhury<br />

y Berger, 2001).<br />

La cubierta seminal estuvo constituida por cuatro<br />

capas <strong>de</strong> coloración diferencial, <strong>de</strong>nominadas exotesta,<br />

mesotesta, endotesta y tegmen (figura 5).

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