Aspectos anatómicos de la semilla de papaya - Sociedad ...
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GIL/MIRANDA<br />
parental como una fuente <strong>de</strong> heterocigosis proveyendo<br />
vigor poliploi<strong>de</strong> -un estado genético beneficioso<br />
para <strong>la</strong> alta tasa <strong>de</strong> proliferación y metabolismo<br />
<strong>de</strong>l endospermo (Lopes y Larkins, 1993)-.<br />
A<strong>de</strong>más <strong>de</strong> su función como tejido <strong>de</strong> reserva, el<br />
endospermo ha <strong>de</strong>mostrado ejercer control sobre<br />
<strong>la</strong> germinación, al secretar enzimas que aflojan <strong>la</strong><br />
pared celu<strong>la</strong>r <strong>de</strong>bilitando <strong>la</strong> resistencia mecánica<br />
para facilitar <strong>la</strong> protrusión radicu<strong>la</strong>r (Penfield et<br />
al., 2006).<br />
Haig y Westoby (1989) proponen que <strong>la</strong> triplodía<br />
y el origen biparental <strong>de</strong>l endospermo pue<strong>de</strong><br />
ser el resultado <strong>de</strong> conflictos genéticos parentales<br />
sobre <strong>la</strong> localización <strong>de</strong> <strong>la</strong> fuente a partir <strong>de</strong>l<br />
esporofito materno a su progenie. La doble fertilización<br />
pudo primero evolucionar para transmitir<br />
los intereses <strong>de</strong>l padre en promocionar su tasa<br />
<strong>de</strong> crecimiento en <strong>la</strong> progenie, mientras que el<br />
doble genoma materno pue<strong>de</strong> ser visto como una<br />
respuesta evolutiva para reforzar los intereses <strong>de</strong><br />
<strong>la</strong> madre en <strong>la</strong> repartición equitativa <strong>de</strong> recursos<br />
entre hermanos.<br />
Las semil<strong>la</strong>s acumu<strong>la</strong>n lípidos con el fin <strong>de</strong> suplir<br />
los requerimientos energéticos para el crecimiento<br />
<strong>de</strong> <strong>la</strong> plántu<strong>la</strong> <strong>de</strong>spués <strong>de</strong> <strong>la</strong> germinación. Tales<br />
lípidos son generalmente acumu<strong>la</strong>dos como triacilgliceroles<br />
(TAG) en compartimientos esféricos<br />
conocidos como esferosomas, oleosomas o más<br />
comúnmente, cuerpos lipídicos. Esos organelos<br />
emergen <strong>de</strong>l retículo endop<strong>la</strong>smático, el cual es<br />
responsable <strong>de</strong> <strong>la</strong> síntesis <strong>de</strong> TAG (Siloto et al.,<br />
2006). La glicólisis es una vía ubicua esencial para<br />
<strong>la</strong> producción <strong>de</strong> aceite en semil<strong>la</strong>s en <strong>de</strong>sarrollo<br />
<strong>de</strong> Arabidopsis thaliana y cultivos oleaginosos.<br />
Una importante función metabólica <strong>de</strong>l <strong>de</strong>sarrollo<br />
<strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> <strong>de</strong> esta especie, es <strong>la</strong> <strong>de</strong>posición<br />
<strong>de</strong> sustancias <strong>de</strong> reserva -aceite en <strong>la</strong> forma <strong>de</strong><br />
triacilgliceroles, pero también proteínas y oligo<br />
y polisacáridos (Andre et al., 2007)-. En semil<strong>la</strong>s<br />
no endospérmicas, como Brassica spp, los cuerpos<br />
lipídicos se encuentran en los cotiledones y el eje<br />
embrionario. En Ricinus communis y otras semil<strong>la</strong>s<br />
REV. COLOMB. CIENC. HORTIC.<br />
endospérmicas, los cuerpos lipídicos pue<strong>de</strong>n ser<br />
encontrados en el endospermo (Anil et al., 2003).<br />
El embrión estuvo limitado por <strong>la</strong> proto<strong>de</strong>rmis, <strong>la</strong><br />
cual estaba formada por célu<strong>la</strong>s entre 0,7 a 1,2 μm<br />
<strong>de</strong> alto por 3,0 a 3,5 μm <strong>de</strong> ancho. Las célu<strong>la</strong>s proto<strong>de</strong>rmales<br />
fueron homogéneas y se unían entre<br />
sí, sin <strong>de</strong>jar espacios. Por <strong>de</strong>bajo <strong>de</strong> <strong>la</strong> proto<strong>de</strong>rmis,<br />
en el p<strong>la</strong>no medio <strong>de</strong>l embrión, se encontraron <strong>de</strong><br />
ocho a nueve capas <strong>de</strong> célu<strong>la</strong>s, que constituían el<br />
parénquima fundamental cortical. Las célu<strong>la</strong>s se<br />
observaron <strong>de</strong> forma cuadrangu<strong>la</strong>r (<strong>de</strong> 0,8 a 1,2<br />
μm <strong>de</strong> alto por 1,2 a 1,4 μm <strong>de</strong> ancho), agrupadas<br />
sin <strong>de</strong>jar espacios intercelu<strong>la</strong>res y formando columnas.<br />
Al interior se encontraron <strong>de</strong> siete a ocho<br />
capas <strong>de</strong> procambium a cada <strong>la</strong>do <strong>de</strong>l embrión.<br />
Las célu<strong>la</strong>s midieron <strong>de</strong> 2,0 a 2,8 μm <strong>de</strong> alto por<br />
0,6 a 1,0 μm <strong>de</strong> ancho. La parte interna estuvo<br />
constituida por cinco capas <strong>de</strong> célu<strong>la</strong>s, que midieron<br />
entre 1,7 y 2,0 μm <strong>de</strong> alto por 2,0 a 2,4 μm <strong>de</strong><br />
ancho, <strong>la</strong>s cuales se <strong>de</strong>nominan parénquima fundamental<br />
medu<strong>la</strong>r (figura 9).<br />
Durante <strong>la</strong> embriogénesis, se establece un p<strong>la</strong>n<br />
para el establecimiento <strong>de</strong>l cuerpo <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta<br />
que consiste en el meristemo aéreo, cotiledones,<br />
hipocotilo, raíz y meristemo radicu<strong>la</strong>r a lo <strong>la</strong>rgo<br />
<strong>de</strong>l eje apical-basal y un arreglo concéntrico <strong>de</strong><br />
<strong>la</strong> epi<strong>de</strong>rmis, el tejido subepi<strong>de</strong>rmal y el cilindro<br />
central vascu<strong>la</strong>r a lo <strong>la</strong>rgo <strong>de</strong>l eje radial -para<br />
establecer esta organización, <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong>l embrión<br />
necesitan especializarse y <strong>de</strong>ben diferenciarse<br />
(Laux et al., 2004)-.<br />
En el ápice <strong>de</strong>l embrión se encontró <strong>la</strong> túnica, que<br />
es el promeristemo que origina primero a <strong>la</strong> proto<strong>de</strong>rmis<br />
y posteriormente a <strong>la</strong> epi<strong>de</strong>rmis <strong>de</strong> <strong>la</strong><br />
p<strong>la</strong>nta, <strong>de</strong> acuerdo con Barton y Poethig (1993).<br />
Estas célu<strong>la</strong>s se dividieron <strong>de</strong> forma anticlinal y<br />
en <strong>la</strong>s semil<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>papaya</strong> estuvo constituida por<br />
una so<strong>la</strong> capa. Debajo <strong>de</strong> <strong>la</strong> túnica se encontró el<br />
cuerpo o corpus, que es el promeristemo <strong>de</strong>l cual<br />
se originan los <strong>de</strong>más órganos <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta. Las<br />
célu<strong>la</strong>s que lo constituyeron fueron en su mayo-