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Aspectos anatómicos de la semilla de papaya - Sociedad ...

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150<br />

GIL/MIRANDA<br />

parental como una fuente <strong>de</strong> heterocigosis proveyendo<br />

vigor poliploi<strong>de</strong> -un estado genético beneficioso<br />

para <strong>la</strong> alta tasa <strong>de</strong> proliferación y metabolismo<br />

<strong>de</strong>l endospermo (Lopes y Larkins, 1993)-.<br />

A<strong>de</strong>más <strong>de</strong> su función como tejido <strong>de</strong> reserva, el<br />

endospermo ha <strong>de</strong>mostrado ejercer control sobre<br />

<strong>la</strong> germinación, al secretar enzimas que aflojan <strong>la</strong><br />

pared celu<strong>la</strong>r <strong>de</strong>bilitando <strong>la</strong> resistencia mecánica<br />

para facilitar <strong>la</strong> protrusión radicu<strong>la</strong>r (Penfield et<br />

al., 2006).<br />

Haig y Westoby (1989) proponen que <strong>la</strong> triplodía<br />

y el origen biparental <strong>de</strong>l endospermo pue<strong>de</strong><br />

ser el resultado <strong>de</strong> conflictos genéticos parentales<br />

sobre <strong>la</strong> localización <strong>de</strong> <strong>la</strong> fuente a partir <strong>de</strong>l<br />

esporofito materno a su progenie. La doble fertilización<br />

pudo primero evolucionar para transmitir<br />

los intereses <strong>de</strong>l padre en promocionar su tasa<br />

<strong>de</strong> crecimiento en <strong>la</strong> progenie, mientras que el<br />

doble genoma materno pue<strong>de</strong> ser visto como una<br />

respuesta evolutiva para reforzar los intereses <strong>de</strong><br />

<strong>la</strong> madre en <strong>la</strong> repartición equitativa <strong>de</strong> recursos<br />

entre hermanos.<br />

Las semil<strong>la</strong>s acumu<strong>la</strong>n lípidos con el fin <strong>de</strong> suplir<br />

los requerimientos energéticos para el crecimiento<br />

<strong>de</strong> <strong>la</strong> plántu<strong>la</strong> <strong>de</strong>spués <strong>de</strong> <strong>la</strong> germinación. Tales<br />

lípidos son generalmente acumu<strong>la</strong>dos como triacilgliceroles<br />

(TAG) en compartimientos esféricos<br />

conocidos como esferosomas, oleosomas o más<br />

comúnmente, cuerpos lipídicos. Esos organelos<br />

emergen <strong>de</strong>l retículo endop<strong>la</strong>smático, el cual es<br />

responsable <strong>de</strong> <strong>la</strong> síntesis <strong>de</strong> TAG (Siloto et al.,<br />

2006). La glicólisis es una vía ubicua esencial para<br />

<strong>la</strong> producción <strong>de</strong> aceite en semil<strong>la</strong>s en <strong>de</strong>sarrollo<br />

<strong>de</strong> Arabidopsis thaliana y cultivos oleaginosos.<br />

Una importante función metabólica <strong>de</strong>l <strong>de</strong>sarrollo<br />

<strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> <strong>de</strong> esta especie, es <strong>la</strong> <strong>de</strong>posición<br />

<strong>de</strong> sustancias <strong>de</strong> reserva -aceite en <strong>la</strong> forma <strong>de</strong><br />

triacilgliceroles, pero también proteínas y oligo<br />

y polisacáridos (Andre et al., 2007)-. En semil<strong>la</strong>s<br />

no endospérmicas, como Brassica spp, los cuerpos<br />

lipídicos se encuentran en los cotiledones y el eje<br />

embrionario. En Ricinus communis y otras semil<strong>la</strong>s<br />

REV. COLOMB. CIENC. HORTIC.<br />

endospérmicas, los cuerpos lipídicos pue<strong>de</strong>n ser<br />

encontrados en el endospermo (Anil et al., 2003).<br />

El embrión estuvo limitado por <strong>la</strong> proto<strong>de</strong>rmis, <strong>la</strong><br />

cual estaba formada por célu<strong>la</strong>s entre 0,7 a 1,2 μm<br />

<strong>de</strong> alto por 3,0 a 3,5 μm <strong>de</strong> ancho. Las célu<strong>la</strong>s proto<strong>de</strong>rmales<br />

fueron homogéneas y se unían entre<br />

sí, sin <strong>de</strong>jar espacios. Por <strong>de</strong>bajo <strong>de</strong> <strong>la</strong> proto<strong>de</strong>rmis,<br />

en el p<strong>la</strong>no medio <strong>de</strong>l embrión, se encontraron <strong>de</strong><br />

ocho a nueve capas <strong>de</strong> célu<strong>la</strong>s, que constituían el<br />

parénquima fundamental cortical. Las célu<strong>la</strong>s se<br />

observaron <strong>de</strong> forma cuadrangu<strong>la</strong>r (<strong>de</strong> 0,8 a 1,2<br />

μm <strong>de</strong> alto por 1,2 a 1,4 μm <strong>de</strong> ancho), agrupadas<br />

sin <strong>de</strong>jar espacios intercelu<strong>la</strong>res y formando columnas.<br />

Al interior se encontraron <strong>de</strong> siete a ocho<br />

capas <strong>de</strong> procambium a cada <strong>la</strong>do <strong>de</strong>l embrión.<br />

Las célu<strong>la</strong>s midieron <strong>de</strong> 2,0 a 2,8 μm <strong>de</strong> alto por<br />

0,6 a 1,0 μm <strong>de</strong> ancho. La parte interna estuvo<br />

constituida por cinco capas <strong>de</strong> célu<strong>la</strong>s, que midieron<br />

entre 1,7 y 2,0 μm <strong>de</strong> alto por 2,0 a 2,4 μm <strong>de</strong><br />

ancho, <strong>la</strong>s cuales se <strong>de</strong>nominan parénquima fundamental<br />

medu<strong>la</strong>r (figura 9).<br />

Durante <strong>la</strong> embriogénesis, se establece un p<strong>la</strong>n<br />

para el establecimiento <strong>de</strong>l cuerpo <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta<br />

que consiste en el meristemo aéreo, cotiledones,<br />

hipocotilo, raíz y meristemo radicu<strong>la</strong>r a lo <strong>la</strong>rgo<br />

<strong>de</strong>l eje apical-basal y un arreglo concéntrico <strong>de</strong><br />

<strong>la</strong> epi<strong>de</strong>rmis, el tejido subepi<strong>de</strong>rmal y el cilindro<br />

central vascu<strong>la</strong>r a lo <strong>la</strong>rgo <strong>de</strong>l eje radial -para<br />

establecer esta organización, <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong>l embrión<br />

necesitan especializarse y <strong>de</strong>ben diferenciarse<br />

(Laux et al., 2004)-.<br />

En el ápice <strong>de</strong>l embrión se encontró <strong>la</strong> túnica, que<br />

es el promeristemo que origina primero a <strong>la</strong> proto<strong>de</strong>rmis<br />

y posteriormente a <strong>la</strong> epi<strong>de</strong>rmis <strong>de</strong> <strong>la</strong><br />

p<strong>la</strong>nta, <strong>de</strong> acuerdo con Barton y Poethig (1993).<br />

Estas célu<strong>la</strong>s se dividieron <strong>de</strong> forma anticlinal y<br />

en <strong>la</strong>s semil<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>papaya</strong> estuvo constituida por<br />

una so<strong>la</strong> capa. Debajo <strong>de</strong> <strong>la</strong> túnica se encontró el<br />

cuerpo o corpus, que es el promeristemo <strong>de</strong>l cual<br />

se originan los <strong>de</strong>más órganos <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta. Las<br />

célu<strong>la</strong>s que lo constituyeron fueron en su mayo-

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