Los pumas (Puma concolor) - Alexandria Archive Institute

Resumen
Article original
Los pumas (Puma concolor) como agentes tafonómicos.
Análisis actualístico de un sitio de matanza en los Andes
de Mendoza, Argentina
Pumas (Puma concolor) as taphonomic agents. Actualistic
analysis of a kill site in the Andes of Mendoza, Argentina
Les pumas (Puma concolor) comme agents taphonomiques.
Analyse actualiste d’un site de mise à mort dans les
Andes de Mendoza, Argentine
A. Sebastián Muñoz a, *, Mariana Mondini a ,
Víctor Durán b , Alejandra Gasco b
a Laboratorio de Zooarqueología y Tafonomía de Zonas Áridas, CONICET, Museo de Antropología, Facultad de Filosofía y Humanidades,
Universidad Nacional de Córdoba, Av. H. Yrigoyen 174, 5000 Córdoba, Argentina
b Laboratorio de Geoarqueología, CEIDER, CONICET, Facultad de Filosofía y Letras,
Universidad Nacional de Cuyo, CC 345, 5500 Mendoza, Argentina
Recibido el 6 de octubre de 2005; aceptado en el 27 de noviembre de 2006
accesible en línea el 20 diciembre de 2007
Se presenta un estudio tafonómico sobre la carcasa de un individuo adulto de guanaco (Lama guanicoe) recientemente muerto y consumido
por uno o más pumas (Puma concolor) en la Reserva Laguna del Diamante (Provincia de Mendoza, Argentina) y se discute el caso a la luz del
conocimiento tafonómico actual sobre este agente en América. La carcasa se presentaba dispersa a lo largo de más de 30 m y básicamente
desprovista de tejidos blandos. Un 34 % de los huesos presentaba modificaciones por mascado, remoción de tejido óseo y daños en bordes, la
mayor parte atribuibles a pumas. Algunos de estos daños son muy importantes, como en el caso del cráneo. Los resultados obtenidos sugieren que
las modificaciones óseas registradas son intensas en comparación con otros estudios tafonómicos sobre este félido. Se discuten las implicaciones
y se concluye sobre la necesidad de conocer mejor los rangos de variabilidad en la acción tafonómica del puma y las condiciones bajo
las que ocurre.
# 2007 Elsevier Masson SAS. All rights reserved.
Abstract
Disponible en ligne sur www.sciencedirect.com
Geobios 41 (2008) 123–131
http://france.elsevier.com/direct/GEOBIO
A taphonomic study of the carcass of an adult guanaco (Lama guanicoe) recently killed and consumed by one or more pumas (Puma concolor)
in the Laguna del Diamante reserve (Mendoza province, Argentina) is exposed, and the case is discussed in the light of the available taphonomic
information on this agent in America. The carcass was dispersed along more than 30 m and basically devoid of soft tissues. Thirty-four percent of
the bones presented tooth modifications, removal of bone tissue and edge damage, mostly attributable to pumas. Some of these modifications are
considerable, as in the case of the skull. The results of the study suggest that bone modifications are intense as compared to other taphonomic
studies on this felid. The implications of this are discussed, and the conclusion is reached that more knowledge is needed on the range of variation in
puma taphonomic action and the conditions under which such variation occurs.
# 2007 Elsevier Masson SAS. All rights reserved.
* Autor Correspondiente.
Direccion correo electrónico: mmonmun@mail.retina.ar (A. Muñoz).
0016-6995/$ – see front matter # 2007 Elsevier Masson SAS. All rights reserved.
doi:10.1016/j.geobios.2006.11.010

124
Résumé
On présente une étude taphonomique sur la carcasse d’un individu adulte de guanaco (Lama guanicoe) récemment mort et consommé par un ou
plusieurs pumas (Puma concolor) dans la réserve Laguna del Diamante (province de Mendoza, Argentine) et ce cas est discuté en tenant compte de la
connaissance taphonomique actuelle de cet agent en Amérique. La carcasse se présentait dispersée sur 30 m et dépourvue de tissus mous. Trente-quatre
pour cent des os présentait des modifications faites par le mâchement, la séparation de tissu osseux et des dommages sur les bords, la majorité
attribuable à des pumas. Certains de ces dommages sont très importants, comme dans le cas du crâne. Les résultats obtenus suggèrent que les
modifications osseuses enregistrées sont intenses en comparaison à d’autres études taphonomiques sur ce félidé. Les implications sont discutées et on
conclut sur le besoin de mieux connaître l’étendue de la variabilité de l’action taphonomique du puma et les conditions dans lesquelles cela se passe.
# 2007 Elsevier Masson SAS. All rights reserved.
Palabras clave : Puma; Tafonomía de carnívoros; Guanaco; Andes; Sudamérica
Keywords: Puma; Carnivore taphonomy; Guanaco; Andes; South America
Mots clés : Puma ; Taphonomie de carnivores ; Guanaco ; Andes ; Amérique du Sud
1. Introducción
En este trabajo se presenta información actualística sobre la
acción tafonómica del puma (Puma concolor) en la Reserva
Laguna del Diamante (Provincia de Mendoza, Argentina). Se
analizan los restos de un guanaco (Lama guanicoe) recientemente
muerto y consumido por este félido. Este estudio forma
parte de un proyecto tafonómico más general que se está
iniciando en el área.
El puma está presente en casi toda América. La mayor parte
de la información sobre su comportamiento proviene de
Norteamérica. Sin embargo, en el Cono Sur su ecología es
diferente debido principalmente a variaciones ambientales tales
como la disponibilidad diferencial de presas.
Respecto de la tafonomía de los pumas, en las últimas décadas
se ha avanzado mucho, principalmente en Patagonia, si bien
todavía es muy poco conocida su variabilidad. Los estudios
tafonómicos actualísticos han estado limitados al Sudoeste de la
Patagonia (Borrero, 1988; Borrero y Martín, 1996; Martín y
Borrero, 1997; Borrero et al., 2005), y en menor medida la Puna
meridional (Nasti, 1996, 2000) y el Sur de Estados Unidos de
América (Munro, 1995). Actualmente carecemos de información
tafonómica en los Andes centrales de Argentina.
2. Los pumas
Los pumas son predadores territoriales, solitarios y
predominantemente nocturnos (Anderson, 1983; Wilson,
1984; Yáñez et al., 1986; Iriarte et al., 1990; Franklin et al.,
1999; Logan y Sweanor, 2001; entre otros). A veces tienen un
rango de verano y otro de invierno, entre los que migran
estacionalmente. Cada hembra tiene de 2 a 4 crías por año.
En los Andes Centro-Sur, y a excepción de los humanos, el
puma es el predador más grande desde las extinciones
pleistocénicas. Es el único carnívoro especialista en la región,
siendo los demás omnívoros-carnívoros pequeños. Sus principales
presas en términos de biomasa suelen ser ungulados
(Wilson, 1984; Sunquist y Sunquist, 1989; Rau et al., 1991,
1995; Taber et al., 1997; Rau y Jiménez, 2002; entre otros). Si
bien es un félido cazador, puede tener cierto comportamiento
carroñero, aunque no es común. Suele cazar guanacos
A.S. Muñoz et al. / Geobios 41 (2008) 123–131
inmaduros aunque, a diferencia de otros carnívoros en la
región, puede predar también sobre individuos adultos (que
pesan 100–120 kg). El puma es uno de los pocos carnívoros
grandes que siendo solitario caza presas más grandes que sí
mismo (Gittleman, 1989).
Tiene una manera característica de cazar las presas más
grandes, similar a otros grandes félidos, que es acechándolas y
luego saltando sobre ellas y rompiendo su cuello con un fuerte
mordisco en la base del cráneo o la garganta. Esto suele dejar
unas marcas distintivas en las vértebras cervicales, producidas
por los grandes caninos, semejantes a las de otros felinos de
gran porte.
El puma se caracteriza por los bajos niveles de consumo de
las carcasas (Wade y Bowns, 1993; Borrero y Martín, 1996;
Borrero et al., 2005), consumiendo primero las partes blandas,
aunque puede desarticular algunos segmentos. Puede incluso
matar a varios individuos en cada ataque y alimentarse sólo de
algunas partes de ellos. La intensidad con que aprovecha las
presas es desigual, siendo mayor cuanto más difícil resulta la
captura de las mismas. Como otros félidos, el puma tiende a no
consumir hueso. Tiene sin embargo un considerable poder
masticatorio, y las modificaciones que produce en los huesos,
comparables con las de otros grandes felinos, resultan bastante
diagnósticas (Borrero y Martín, 1996).
Los estudios tafonómicos realizados hasta ahora han tratado
sobre restos óseos de animales consumidos por pumas y
excrementos a lo largo de grandes espacios (Borrero y Martín,
1996), sobre madrigueras (Martín y Borrero, 1997) y sobre
sitios de matanza (Munro, 1995; Nasti, 2000; Borrero et al.,
2005). Se han realizado también observaciones sobre colecciones
de excrementos de pumas y huesos comidos por ellos
(Stiner, 1994; Fernández, 2004).
Los conjuntos faunísticos residuales como el que aquí
presentamos, que resultan de las actividades de matanza y
alimentación in situ, suelen acumularse en zonas deprimidas o
relacionadas con alguna prominencia desde donde acecha el
puma, aunque en el caso de presas relativamente accesibles
como las ovejas (Ovis aries) no requiere una topografía
particular (Borrero y Martín, 1996; Borrero et al., 2005).
Como el puma consume en general relativamente poco de
cada presa que obtiene, los conjuntos residuales suelen estar

formados por los restos de un número variable de individuos
relativamente completos, pudiendo existir diferencias estacionales
en el grado de consumo y dispersión de las carcasas
(Borrero et al., 2005). La desarticulación y dispersión de los
huesos puede ser más intensa si el consumo fue realizado por
pumas adultos acompañados por crías y especialmente si a la
acción de los pumas siguió la de carroñeros, lo cual tiende a
ocurrir en verano. Por otra parte, la mayor facilidad de caza en
invierno suele hacer que las presas sean menos modificadas, y
la nieve y el congelamiento, además de una intervención más
acotada de los carroñeros, retardan la descomposición,
desarticulación y dispersión de restos (Borrero y Martín,
1996; Borrero et al., 2005). La acción de los pumas en estos
conjuntos tiende a ser más intensiva (pero no más extensiva)
que la de otros carnívoros.
3. El área de estudio
La Reserva Laguna del Diamante (34810 0 LS, 69841 0 LW)
abarca una laguna altoandina situada sobre la cresta de la
Cordillera Principal en los Andes Centrales, a casi 3300 msnm,
a los pies del Volcán Maipo (5323 msnm) (Fig. 1) (Martínez
Carretero et al., 1999; Mónaco et al., 2005; Durán et al., 2006).
Este cuerpo de agua, con una superficie de 1400 ha y una
profundidad promedio de 40 m, es uno de los principales
reservorios de agua dulce de la Provincia de Mendoza. El área
tiene una precipitación media anual de 400–500 mm,
incluyendo precipitaciones sólidas. La laguna se alimenta de
aguas de deshielo y constituye las nacientes del río Diamante,
sobre cuya margen se encontró el sitio tafonómico estudiado.
Los suelos del área son pobres en nutrientes y están congelados
la mayor parte del año.
Fig. 1. Reserva Laguna del Diamante, Provincia de Mendoza, Argentina.
Fig. 1. Laguna del Diamante Reserve, Mendoza Province, Argentina.
A.S. Muñoz et al. / Geobios 41 (2008) 123–131 125
Las especies animales y vegetales, adaptadas a las
condiciones de altura, se concentran principalmente en las
partes más bajas de la Reserva, cuya área es de algo más de
31000 ha, aunque ha sido recientemente ampliada (Videla
et al., 1998; Martínez Carretero et al., 1999; Mónaco et al.,
2005; Durán et al., 2006). La vegetación predominante es un
matorral subarbustivo muy abierto y bajo, con pastizales y, en
los sitios donde se acumula agua, vegas. Entre las aves se
destacan la gallareta chica (Fulica leucoptera) y en menor
medida otras como el cauquén común (Chloephaga picta), y
entre los roedores, varias especies de ratones de montaña. La
Reserva protege amplias áreas de veraneo de grandes manadas
de guanacos (se estima una población de 650 individuos en su
área de influencia), que migran a regiones más bajas durante el
invierno, cuando el área sufre procesos de congelamiento
estacional. Entre los predadores y carroñeros se destacan las
águilas moras (Geranoaetus malanoleucus) y cóndores andinos
(Vutur gryphus) y los zorros colorados sudamericanos
(Pseudalopex culpaeus), además de los pumas. El ingreso de
perros (Canis familiaris) no está permitido en la Reserva, por lo
que la probabilidad de su intervención es muy baja. Las vegas,
estepas, y lagunas y cursos de agua (que concentran gran
cantidad de aves) ocupan una parte importante del área de la
Reserva, por lo que, en la estación cálida, la oferta de recursos
faunísticos de estos ambientes es elevada, relativamente
constante y por ende predecible.
4. Materiales y métodos
Se realizó un estudio actualístico naturalístico (sensu Marean,
1995) sobre la carcasa de un individuo de guanaco de entre 6 y 9
años de edad, muerto y consumido por uno o más pumas. Sus
partes se encontraban dispersas a lo largo de más de 30 m en la
ladera del Cerro Negro, sobre la margen izquierda del río
Diamante, a escasos kilómetros de sus nacientes y a unos 3250
msnm (Fig. 2). Distintos huesos de la cabeza, cuello, columna,
costillar, cintura pélvica y extremidades del guanaco, así como
algunos fragmentos óseos indeterminados y excrementos de
Fig. 2. Cerro Negro, sobre la margen del río Diamante.
Fig. 2. Cerro Negro, on the Diamate river bank.

126
Fig. 3. Plano del sitio de matanza. Las letras indican las cinco concentraciones
principales de restos óseos (ver Tabla 2); el locus D-D 0 sólo contenía heces. Las
líneas representan la pendiente del talud, las manchas grises, rocas y la zona gris
continua, el río Diamante.
Fig. 3. Sketch of the kill site.
puma, estaban depositados en un sector de vega y afloramientos
rocosos, con una leve pendiente hacia el río. Estos restos se
encontraban distribuidos en el talud en 5 concentraciones
principales (A, B, C, E, F y G-G 0 ) y 3 menores, una de las cuales
incluía sólo heces (D-D 0 )(Fig. 3).
El sitio fue fotografiado, y los distintos restos fueron
mapeados y recolectados para su análisis en laboratorio. El
análisis consistió en la identificación taxonómica, anatómica y
etaria de los restos óseos, y en la descripción, fotografiado y
cuantificación de las modificaciones óseas. La identificación de
los especímenes óseos fue realizada por medio de colecciones
de referencia que forman parte del Instituto Nacional de
Antropología y Pensamiento Latinoamericano, con ayuda de
guías osteológicas (Pacheco Torres et al., 1986; Barone, 1987–
1990, p.e.). Se siguieron los trabajos de Herrera (1988) y Puig y
Monge (1983) para la determinación de edad y secuencia de
fusión de huesos.
Para el análisis de las modificaciones óseas se inspeccionó la
totalidad de las superficies óseas de los especímenes, a ojo
desnudo y con ayuda de lupas de mano de 3X a 15X. La
identificación de los daños se basó en trabajos generales como
el de Binford (1981) y otros trabajos que han tratado la acción
tafonómica de carnívoros neotropicales (Borrero y Martín,
1996; Mondini, 2003, p.e.). La Tabla 1 muestra las clases de
modificaciones consideradas: marcas, daños en los bordes de
los huesos o de segmentos fracturados/removidos, remoción de
tejido óseo, y otros daños tales como fisuras. Para medir la
meteorización se siguieron los criterios de Behrensmeyer
(1978).
5. Resultados
El conjunto recuperado proviene del mismo individuo y está
compuesto de 128 especímenes óseos identificados como
A.S. Muñoz et al. / Geobios 41 (2008) 123–131
guanaco, más 5 fragmentos no asignables a ninguna parte
anatómica en particular pero que podrían corresponder también
a este taxón. Se trata de un total de 94 elementos (MNE), que
representan el 60 % de un individuo de guanaco completo (n
elementos = 157, tomando un promedio de 15 vértebras
caudales de las 11 a 17 que suelen tener los guanacos). Las
concentraciones principales de huesos en el sitio corresponden
a distintas regiones de la anatomía del guanaco, tales como
miembros (B, C, F y G-G 0 ), cabeza y vértebras cervicales (A) y
vértebras lumbares, sacro y pelvis (E) (Fig. 3 y Tabla 2). Las
principales unidades anatómicas ausentes o apenas representadas
son las vértebras torácicas (MNE = 1/12) y caudales
(ausentes), costillas (MNE = 1/24), esternón (ausente), escápulas
(MNE = 1/2) y patelas (ausentes). También faltan
algunas vértebras cervicales (MNE = 5/7), huesos tarsianos
(MNE = 6/10), sesamoideos (MNE = 14/16) y falanges terminales
(MNE = 6/8).
En general la carcasa se presentaba desprovista de tejidos
blandos, aunque algunas partes, especialmente las extremidades
distales, aún conservaban cuero y otros tejidos (Tabla 2).
Una alta proporción de huesos (74 %) están aún articulados.
Algunos especímenes (25 %) además articulan (aunque no
estén unidos por tejidos) o remontan con otros (algunos de ellos
a su vez articulados). Muchos huesos (42 %) están
fragmentados, aunque en el 60 % de estos casos los
especímenes representan más de las 3/4 partes de un hueso
completo y sólo 25 % representan menos de 1/4 parte. Algunas
fracturas son atribuibles a la acción de carnívoros. Los niveles
de meteorización son bajos: los 70 especímenes en que se pudo
determinar corresponden a los estadios 0 (66 %) y 1 (34 %). No
se registraron modificaciones atribuibles a roedor, si bien hay
surcos, fracturas y otros daños de agente indeterminado.
El 34 % de los especímenes presenta modificaciones óseas
asignables a carnívoro, y en particular a puma. El ranking de
partes dañadas de acuerdo a la cantidad de modificaciones por
espécimen, encabezado por la pelvis y el cráneo, se presenta en
la Tabla 3. Algunos huesos no presentan daño alguno, incluso a
pesar de no estar cubiertos por tejidos. Debe tenerse en cuenta
que no todos los huesos están representados en el conjunto
(Tabla 2). No se registraron especímenes con corrosión
digestiva que denoten haber sido ingeridos.
Más allá de la cantidad de huesos mascados y de daños en
ellos, la intensidad o grado de daño producido es en general
muy marcada. Esto se nota especialmente en las vértebras
cervicales y en el cráneo, consumido en una gran proporción en
la región nasal y la cavidad craneana para penetrar hasta la masa
encefálica, así como en la columna y la cintura pélvica (Fig. 4).
Los daños más comunes son las marcas, con proporciones
más o menos similares de surcos, perforaciones y poceado
(Tabla 1). Las perforaciones varían entre 1.7 y 21 mm
(dimensión máxima), con una distribución continua de tamaños
y un promedio de 5.51 mm, una media acotada (excluyendo
25 % datos inferiores y superiores) de 4.99 mm, una mediana de
4.65 mm y una moda de 3.40 mm. Estas medidas incluyen
también algunas perforaciones no muy definidas, por lo que el
tamaño promedio de los dientes que las produjeron sería algo
menor. Algunas tienen un borde levantado por el arrastre del

Tabla 1
Modificaciones óseas de carnívoro registradas en el sitio de matanza del Diamante. Se detalla el número y proporción de especímenes por grupos de modificaciones
(marcas, daños en bordes, etc.) y por cada clase de modificaciones dentro de ellos (surcos, poceado, etc.); al final se indica el total de huesos con daños de carnívoro
Table 1
Carnivore bone modifications recorded at the Diamante kill site
Daños Descripción N especímenes % (N = 133)
marcas daños superficiales generados por el movimiento y la presión de los dientes;
no implican remoción sustancial de materia ósea
40 30,08
surcos (scoring) surcos por el arrastre de los dientes, generalmente en tejido compacto;
la sección transversal suele tener forma de ‘‘U’’ y las superficies internas
suelen mostrar un triturado conspicuo
26 19,55
poceado ( pitting) depresiones bastante circulares, poco profundas, producidas por los dientes
comúnmente en el hueso compacto; las superficies internas pueden
mostrar un triturado conspicuo
22 16,54
perforaciones ( punctures) depresiones más sustanciales, generalmente subcirculares u ovaladas, por dientes
que han penetrado un hueso generalmente delgado o poroso y que pueden traspasarlo
24 18,05
impronta de dientes
(tooth impressions)
impronta de un diente multi-cúspide que penetra partes planas de hueso con
tejido esponjoso, sin arrastrarse sobre él; la forma y tamaño del diente
son discernibles
diente de dentro a fuera. La impronta registrada es de un diente
carnicero y mide 8,4 18,4 mm (dimensiones máximas).
También son muy frecuentes los daños en los bordes de los
especímenes, principalmente bordes irregulares, mellados,
aplastados y con astillado cortical (Tabla 1). Las muescas en
los bordes varían entre 3,6 y 10,3 mm, y tienen como promedio
A.S. Muñoz et al. / Geobios 41 (2008) 123–131 127
1 0,75
daños en bordes modificaciones en los bordes propios de los huesos o bien en bordes
de fracturas o áreas removidas
36 27,07
irregular borde desparejo o mellado, que no corresponde a un daño específico 25 18,80
mellado (crenulated) remoción de un área del hueso igual a la superficie del diente, generalmente
en forma repetida, quedando el borde sinuoso, irregular
24 18,05
aplastado (crushed) borde aplastado por la presión de las mandíbulas, que generan un área
deprimida y colapsada alrededor del punto o área de presión, en vez de
una remoción limpia de tejido óseo
20 15,04
con astillado cortical la presión de las mandíbulas genera el desprendimiento de parte del
sector cortical del hueso, a modo de un biselado pero en un área irregular
18 13,53
festoneado (shredding) borde rasgado por la presión de las mandíbulas, que genera un área
deprimida con múltiples fisuras longitudinales, generalmente en huesos planos
4 3,01
redondeado el repetido lamido del hueso genera bordes romos 7 5,26
pulido apariencia brillosa o lustrada por el repetido lamido del hueso 4 3,01
con punto de impacto con una escotadura semilunar, causada por el impacto o presión de un diente 2 1,50
con lascado con una escotadura asociada con un negativo de lascado 1 0,75
denticulado (chipped back) con series continuas de pequeñas muescas discretas superpuestas,
resultando en una apariencia denticulada o aserrada
1 0,75
remoción sustracción de tejido óseo más sustancial que la impresión de dientes y
las marcas en general, en que el contorno original del hueso no puede
inferirse a partir del espécimen
33 24,81
remoción genérica el mascado remueve segmentos de un hueso, dejando bordes discontinuos
e irregulares; a diferencia de las fracturas, no es atribuible a impactos
30 22,56
ahuecado ( furrowing) hoyos en hueso esponjoso, frecuentemente lineales, en forma de
acanaladuras profundas
6 4,51
ahuecado extremo (scooping out) grandes agujeros irregulares en hueso esponjoso; es un caso extremo
de furrowing, en que generalmente el hueso ha sido atravesado hasta
el lado opuesto
1 0,75
fracturas producidas por impacto, aunque también pueden generarse por presión o
palanca; a diferencia 10 de la remoción, implican un cambio morfológico
pero no necesariamente atrición; aquí se describen por sus líneas
10 7,52
curvas 6 4,51
rectas 5 3,76
en punta 4 3,01
irregulares 3 2,26
escalonadas 1 0,75
fisuras grietas generalmente lineales en hueso que no llega a colapsar totalmente 3 2,26
total 45 33,83
6,24 mm. Sigue en importancia la remoción de segmentos
óseos, mayormente genérica (Tabla 1). Con menor frecuencia
se presentan las fracturas por la acción de dientes, que son tanto
longitudinales (n = 4 especímenes) como diagonales (n =3)y
transversales (n = 3), y presentan líneas curvas, rectas, en
punta, irregulares y en un sólo caso de aspecto escalonado

128
Tabla 2
Partes esqueléticas en las distintas concentraciones del sitio. Abreviaturas: tej. = tejido(s); indet. = indeterminado; frag. = fragmento; der. = derecho; izq. = izquierdo;
ds = distal(es)
Table 2
Skeletal parts in the different concentrations at the site
Concentración N especímenes Elementos presentes Segmentos articulados Presencia sustancial de tej.
blandos y cuero
A 22 cráneo, mandíbula, dientes, atlas, axis,
2: cabeza-mandíbula y
no
vertebras cervicales 3a a 5a, vértebra lumbar vertebras (excepto lumbar)
B 18 húmero, radio-ulna, carpianos, metacarpo,
sesamoideos, falanges 1as a 2as
C 16 fémur, tibia, calcáneo, astrágalo, tarsianos,
metatarso, sesamoideos, falanges 1as a 3as
(Tabla 1). En general esto indica la fragmentación de los huesos
en estado fresco. Los huesos largos suelen presentar un sector
de la línea de fractura en forma de U. Por último, sólo se
registró otro tipo de daño, las fisuras (Tabla 1), que aparecen
asociadas a casos de remoción de segmentos óseos.
6. Discusión
Las propiedades del sitio de matanza y de las modificaciones
óseas observadas, especialmente en el cuello y la cintura pélvica,
ponen en evidencia un patrón característico de los pumas
(Wilson, 1984; Borrero y Martín, 1996; Borrero et al., 2005).
Como en Patagonia, se observa además un aprovechamiento
intenso del fémur proximal y la separación de la cabeza del
mismo. Las perforaciones tienen un tamaño concordante con
observaciones de la acción de pumas en la Patagonia y en la Puna,
y también es consistente la distribución de los daños en las
distintas partes esqueléticas. Es asimismo característica del
puma la remoción de áreas del hueso dejando bordes mellados.
Además muchas marcas de ahuecado observadas en el Diamante
representan anchos surcos donde es posible inferir nítidamente la
A.S. Muñoz et al. / Geobios 41 (2008) 123–131
1 (todos los especímenes
de la concentración):
húmero-falange 2a (lado der.)
1 (todos los especímenes
de la concentración):
fémur-falange 3a (lado izq.)
2: pelvis-fémur (lado der.)
y vertebra lumbar 1a-sacro
sí: desde radio-ulna ds
sí: desde falanges 1as ds
(incluye pezuñas)
E 23 escápula, costilla, vértebras lumbares, sacro,
pelvis, fémur, hueso largo indet., frag. indet.
no
F 18 fémur, tibia, calcáneo, astrágalo, tarsianos, metatarso, 1: calcáneo-falanges 3as (lado der.) sí: desde calcáneo
sesamoideos, falanges 1as a 3as
(incluye pezuñas)
G-G0 31 húmero, radio-ulna, carpianos, metacarpo,
1: radio-ulna-falanges 3as (lado izq.) sí: desde radio-ulna ds
sesamoideos, falanges 1as a 3as, cráneo,
diente, vértebra torácica, vértebra lumbar,
frag. axial, frag. apendicular, frag. indet.
(incluye pezuñas)
H 5 cráneo, húmero ninguno no
trayectoria del diente, similares a las marcas individuales que
producen otros grandes félidos en el tejido esponjoso de las
epífisis, que son anchas, profundas a irregulares (Haynes, 1985
en Martín y Borrero, 1997; Haynes, 1983).
Si bien en el Diamante no se observa una correlación entre la
cantidad de modificaciones en los distintos elementos (Tabla 3)
y su rendimiento económico (Borrero, 1986), como también
sería el caso en Patagonia (Borrero et al., 2005), parece haber
cierta relación general con el rendimiento diferencial de la
anatomía del guanaco, ya que se habrían consumido
preferencialmente regiones axiales y los segmentos superiores
de las extremidades, con gran contenido cárnico, y a través de la
perforación y fracturas el contenido graso intra-óseo de estos
segmentos y de la cabeza.
Aunque característicos, los daños registrados en el Diamante
evidencian sin embargo un consumo de este guanaco más
intensivo y extendido a más elementos de diferentes regiones
del esqueleto que lo registrado hasta ahora en otros estudios. Se
destaca en particular la destrucción sustancial del cráneo, a
diferencia de lo observado en Patagonia y Norteamérica, donde
los daños en esta región anatómica tienden a ser más leves.
Tabla 3
Clasificación de huesos de acuerdo a la abundancia de daños por espécimen. Los elementos están ordenados de acuerdo a la cantidad de daños, incluso dentro de cada
categoría
Table 3
Ranking of bones after the abundance of modifications per specimen
huesos con más de 20 daños por espécimen pelvis - cráneo
huesos con 10 a 20 daños por espécimen fémur - sacro - húmero - vértebras cervicales - radio-ulna
huesos con menos de 10 daños por espécimen vértebras lumbares - tibia - atlas - axis - vértebras torácicas - falanges
– costilla- escápula - metatarso
huesos sin daños de carnívoro que no están cubiertos por tejidos mandíbulas - tibia - astrágalo - calcáneo - tarsianos
huesos sin daños aparentes de carnívoro cubiertos por metacarpos - carpianos - metatarso - astrágalo - calcáneo - tarsianos -
Q1 tejidos y cuero (ver Figura 5)
sesamoideos - falanges

6.1. Intensidad del aprovechamiento del guanaco
Las razones posibles de esta intensidad en el consumo del
guanaco se plantean aquí a manera de hipótesis, y serán
analizadas en futuras rondas de la investigación. Una de ellas
podría relacionarse con que el cerebro suele ser una fuente
estable de grasas en casos de estrés nutricional de las presas
(Stiner, 1991, p.e.), lo que justificaría su acceso por el puma a
través del cráneo. Sin embargo, esto no debe interpretarse
necesariamente como la probabilidad de estrés en la población
de guanacos del Diamante, ya que podría tratarse específicamente
de un individuo malnutrido o enfermo. Esto es bastante
común en los pumas, que cazan una baja proporción de
ungulados adultos y entre ellos suelen atacar a los que están más
débiles.
De tratarse de estrés en la población de guanacos en general,
en cambio, no se debería esperar una explotación tan intensiva
de los mismos. Más bien, el intensivo aprovechamiento de la
carcasa y la presencia de marcas en abundantes huesos son
consistentes con condiciones de estrés por parte de los
carnívoros (Borrero y Martín, 1996). Tal estrés suele implicar
A.S. Muñoz et al. / Geobios 41 (2008) 123–131 129
Fig. 4. Ejemplos de los daños registrados en el sitio estudiado. a: cabeza; b: cuello, columna y sacro; c: extremidades delanteras; d: pelvis y extremidades traseras.
Fig. 4. Examples of bone modifications at the studied site.
escasez de alimentos derivada de una alta tasa carnívoros:
herbívoros, siendo la disponibilidad de alimentos el principal
factor regulador de las poblaciones de pumas (Pierce et al.,
2000).
Por otra parte, no hay ungulados pequeños en el área, siendo
el guanaco el único disponible. El individuo estudiado tiene
además una considerable masa corporal. Como se señaló, el
mayor aprovechamiento del guanaco respecto de la oveja en
Patagonia se atribuye a una mayor dificultad relativa en la caza
de los camélidos por el puma, especialmente en verano, cuando
se suma además la presencia de crías (Borrero et al., 2005), y
éste podría ser el caso también en el Diamante.
La estación de la caza del guanaco estudiado podría ser otro
factor de la intensidad de su aprovechamiento. Este sitio parece
corresponder a la estación cálida, ya que en invierno los
guanacos (y posiblemente también los pumas) suelen descender
a áreas que no sufren un congelamiento estacional. La
topografía del sitio es concordante, puesto que se trata de un
lugar protegido y apropiado para el acecho, un tipo de locus que
en Patagonia es recurrentemente usado en verano, cuando los
guanacos no son tan vulnerables (Borrero et al., 2005). En este

130
contexto debe tenerse en cuenta la posibilidad de la presencia
de crías.
Por otro lado, no es posible descartar el acceso secundario de
carroñeros a la carcasa estudiada. En el Diamante éste podría ser
el caso de los zorros, que tienen un poder masticatorio mucho
menor que los pumas y podrían ser los responsables de algunas
marcas más sutiles dentro del conjunto, vinculadas con el
mascado recurrente de los huesos en sí más que su perforación o
remoción durante el consumo de la carcasa (ver Haynes, 1983).
De todos modos sólo se trata de unos pocos especímenes,
particularmente las diáfisis de húmero, con abundante poceado, y
de fémur, con los extremos fracturados redondeados por la acción
de la saliva. La intervención de zorros podría explicar también
una incidencia relativamente alta de los surcos, con una
proporción semejante a la de perforaciones y poceado (Tabla
1), algo que no sería muy típico de los félidos (Haynes, 1983;
Borrero y Martín, 1996), si bien se han registrado surcos en
algunos casos (Munro, 1995; Martín y Borrero, 1997). En el
Diamante, algunos surcos se presentan incluso asociados a daños
característicos de puma como fracturas y grandes perforaciones.
Por otra parte, sabemos que los zorros generan daños de muy baja
intensidad (Borrero y Martín, 1996; Nasti, 2000; Mondini, 2003,
p.e.). Así, si bien la acción de carroñeros pudo contribuir al
consumo de la carcasa estudiada, no puede dar cuenta del patrón
general de combinación e intensidad de los daños en este caso.
En suma, la intensidad en el consumo del guanaco inferida
en el caso del Diamante podría estar vinculada a que se trata de
una presa grande, que supone mayores dificultades para la caza.
La inusual destrucción del cráneo y el consumo de los
nutrientes intra-óseos de la cabeza pueden estar vinculados con
que la presa no se encontrase en buen estado nutricional al
momento de su muerte. Además este guanaco habría sido
cazado en primavera/verano, incluso tal vez por una madre con
sus crías, lo que también incidiría en un consumo más
exhaustivo. No podemos descartar condiciones de estrés en los
carnívoros, que deberemos seguir investigando. Finalmente,
factores más estructurales como el hecho de que el guanaco es
el único ungulado en el área contribuyen a explicar su
exhaustivo consumo por el puma.
6.2. Algunas implicaciones
Una de las implicaciones de la intensidad de consumo
observada en el Diamante es que la capacidad destructiva de los
pumas desde el comienzo mismo de la trayectoria de obtenciónconsumo
final de las carcasas bajo condiciones como las que
caracterizan a la Reserva Laguna del Diamante puede ser
mayor a lo más comúnmente informado. Así los pumas pueden
distorsionar bastante los conjuntos residuales, removiendo no
sólo hueso esponjoso sino también cráneo, incluso en
individuos maduros. Así, su acción en el registro fósil puede
ser fácilmente identificable en casos como éste, ya que sus
trazas son diagnósticas e intensas y se encuentran distribuidas
en distintos huesos. A pesar de ello, varios segmentos de la
carcasa permanecen articulados, por lo que de no mediar otros
procesos significativos pueden incorporarse a la litósfera aún en
conexión anatómica.
A.S. Muñoz et al. / Geobios 41 (2008) 123–131
Por otro lado, conjuntos residuales como el aquí presentado
podrían no resultar tan productivos como fuentes de carroñeo
para aves, zorros e incluso humanos. El área de Laguna del
Diamante habría sido ocupada desde hace al menos 2100 años
por grupos humanos que se asentaron durante el verano en las
cotas bajas para desarrollar tareas específicas, principalmente la
caza de guanacos y aves acuáticas (Durán et al., 2006). Esto
implica un potencial uso compartido de estos sectores del
paisaje. Los asentamientos humanos habrían ocurrido aquí en
puntos protegidos, próximos a cuerpos o cursos de agua y con
disponibilidad de leña (Durán et al., 2006), lo que en muchos
casos, como el que se presenta aquí y otro observado en el área
(obs. pers.), representa un tipo de localización coincidente con
la de las matanzas de pumas. Así, si bien no es esperable el uso
de sitios de matanza como fuente de carroñeo bajo condiciones
como las actuales, sí puede esperarse la mezcla de materiales
zooarqueológicos y ‘‘naturales’’.
En suma, las características de la acción tafonómica del
puma son más variadas de lo hasta ahora observado, y el
conocimiento sobre los rangos de esta variación y las
condiciones bajo las cuales ocurre requiere ser profundizado.
7. Conclusiones
Se ha presentado un estudio actualístico sobre la carcasa de
un individuo de guanaco de entre 6 y 9 años de edad, muerto y
consumido por uno o más pumas en la Reserva Laguna del
Diamante, Mendoza, Argentina. Los resultados muestran que:
(A) El 34 % de los especímenes presenta modificaciones óseas
asignables a carnívoro, y en particular a puma; (B) Los daños
corresponden principalmente a marcas, con surcos, perforaciones
y poceado en proporciones similares; (C) El tamaño de
las perforaciones tiene un promedio de 5,51 mm; (D) Los daños
en los bordes de los especímenes son frecuentes e incluyen
bordes irregulares, mellados, aplastados y con astillado
cortical; (E) Los huesos presentan distintos tipos de remoción
por mascado, que incluyen el ahuecado; (F) Con menor
frecuencia se registraron fracturas de los huesos; (G) No se
descarta el acceso secundario de carroñeros como los zorros,
pero éstos no dan cuenta de la combinación e intensidad
generales de los daños presentes en este caso; (H) En conjunto,
estos daños evidencian un consumo más intensivo de este
guanaco que lo registrado en otros estudios sobre pumas.
Agradecimientos
El financiamiento necesario para la investigación provino de
subsidios otorgados por la ANPCyT a V. Durán y por la
Fundación Antorchas a M. Mondini y S. Muñoz. El trabajo de
campo fue posible gracias al apoyo brindado por el equipo de
Guardaparques de la Reserva Laguna del Diamante, a quienes
estamos muy agradecidos. El trabajo de laboratorio se realizó
en el Instituto Nacional de Antropología y Pensamiento
Latinoamericano, Buenos Aires (Argentina). Nuestro agradecimiento
es también para P. Fernández, L. Borrero y N. Munro,
quienes nos facilitaron sus manuscritos para esta investigación.
A. Rey Fernández elaboró la Fig. 1. Agradecemos asimismo los

comentarios realizados por evaluadores y editores. Todos los
errores son de nuestra exclusiva responsabilidad.
Références
Anderson, A.E., 1983. A critical review of literature on puma (Felis concolor).
Colorado Division of Wildlife Special Report 54, 1–99.
Barone, R., 1987–1990. Anatomía Comparada de los Mamíferos Domésticos.
Editorial Hemisferio Sur, Buenos Aires, Tomo I- osteología, Parte II- atlas,
fascículos I, 1–160, y 2, 161–428.
Behrensmeyer, A.K., 1978. Taphonomic and ecologic information from bone
weathering. Paleobiology 4, 130–162.
Binford, L.R., 1981. Bones. Ancient Men and Modern Myths. Academic Press,
New York.
Borrero, L.A., 1986. Bone assamblages and butchering variability in Fuego-
Patagonia: the case of the guanaco. In: Davis, L.B., Reeves, B.O.K.
(Eds.), Communal Land Mammal Butchering and Hunting. The World
Archaelogical Congress, Allen and Unwin, London, pp. 1–49.
Borrero, L.A., 1988. Tafonomía regional. In: Ratto, N.R., Haber, A.F. (Eds.),
De Procesos, Contextos y Otros Huesos. ICA (Sección Prehistoria), Facultad
de Filosofía y Letras. Universidad de Buenos Aires, Buenos Aires, pp.
9–15.
Borrero, L.A., Martín, F.M., 1996. Tafonomía de carnívoros: un enfoque
regional. In: Gómez Otero, J. (Ed.), Arqueología, Sólo Patagonia. CENPAT
(CONICET), Puerto Madryn, pp. 189–206.
Borrero, L.A., Martín, F.M., Vargas, J., 2005. Tafonomía de la interacción entre
pumas y guanacos en el Parque Nacional Torres del Paine, Chile. Magallania
33, 95–114.
Durán, V., Neme, G., Cortegoso, V., Gil, A., 2006. Arqueología del Área Natural
Protegida Laguna del Diamante (Mendoza, Argentina). In: Durán, V.,
Cortegoso, V. (Eds.), Arquelogìa y Ambiente de Áreas Naturales Protegidas
de la Provincia de Mendoza. Anales de Arqueología y Etnología,Volumen
Especial N˚ 61. Instituto de Arqueología y Etnología, Facultad de Filosofía
y Letras, Universidad Nacional de Cuyo, Mendoza, pp. 81–134.
Fernández, F.M., 2004. Análisis tafonómico de carcasas de huemul (Hippocamelus
bisulcus) del lago La Plata (provincia de Chubut). Informe presentado
a la Dirección Regional Patagonia de la Administración de Parques
Nacionales, San Carlos de Bariloche (inédito).
Franklin, W.L., Johnson, W.E., Iriarte, J.A., Sarno, R.J., 1999. Ecology of the
Patagonia puma in southern Chile. Biological Conservation 90, 33–40.
Gittleman, J.L., 1989. Carnivore group living: comparative trends. In: Gittleman,
J.L. (Ed.), Carnivore Behaviour, Ecology and Evolution, 1. Chapman
and Hall, London, pp. 183–207.
Haynes, G., 1983. A guide for differentiating mammalian carnivore taxa for
gnaw damage to herbivore limb bones. Paleobiology 9, 164–172.
Herrera, O.N., 1988. Los camélidos y sus indicadores óseos de estacionalidad:
apuntes para la discusión. In: Ratto, N.R., Haber, A.F. (Eds.), De Procesos,
Contextos y Otros Huesos. ICA (Sección Prehistoria) Facultad de Filosofía
y Letras, Universidad de Buenos Aires, Buenos Aires, pp. 101–110.
Iriarte, J.A., Franklin, W.L., Johnson, W.E., Redford, K.H., 1990. Biogeographic
variation of food habits and body size of the America puma. Oecologia
85, 185–190.
Logan, K.A., Sweanor, L.L., 2001. Desert Puma, Evolutionary Ecology and
Conservation of an Enduring Carnivore. Island Press, Washington DC.
Marean, C.W., 1995. Of taphonomy and zooarchaeology. Evolutionary Anthropology
4, 64–72.
Martín, F.M., Borrero, L.A., 1997. A puma lair in southern Patagonia: implications
for the archaeological record. Current Anthropology 38, 453–461.
A.S. Muñoz et al. / Geobios 41 (2008) 123–131 131
Martínez Carretero, E., Borghi, C., Dalmasso, A., Candia, R., 1999. Evaluación
de impacto ambiental, propuesta metodológica expeditiva y estudio de caso
en la Reserva altoandina Laguna del Diamante, Argentina. Multequina 8,
111–120.
Mónaco, G., Arias, L., Orellano, A., Begaríe, A., 2005. Carta de situación
Reserva Natural Laguna del Diamante. Publicación interna, Dirección de
Recursos Naturales Renovables, Ministerio de Medio Ambiente y Obras
Públicas, Gobierno de Mendoza (inédito).
Mondini, M., 2003. Modificaciones óseas por carnívoros en la Puna argentina.
Una mirada desde el presente a la formación del registro arqueofaunístico.
Mundo de Antes 3, 87–108.
Munro, N., 1995. Large felids as taphonomic agents: implications for the
interpretation of archaeofaunas and modeling hominid foraging opportunities
(inédito).
Nasti, A., 1996. Predadores, carroñeros y huesos: la acción del puma y el zorro
como agentes modificadores de esqueletos de ungulados en la
Puna meridional, Argentina. In: Meléndez Hevia, G., Blasco Sancho,
M.F., Pérez Urresti, I. (Eds.), II Reunión de Tafonomía y Fosilización.
Institución ‘‘Fernando el Católico’’, Zaragoza, pp. 265–269.
Nasti, A., 2000. Modification of vicuña carcasses in high-altitude deserts.
Current Anthropology 41, 279–283.
Pacheco Torres, V.R., Altamirano Enciso, A.J., Guerra Porras, E.S., 1986. The
Osteology of South American Camelids. University of California, Institute
of Archaeology, Los Angeles.
Pierce, B.M., Bleich, V.C., Bowyer, R.T., 2000. Social organization of mountain
lions: does a land-tenure system regulate population size? Ecology 81,
1533–1543.
Puig, S., Monge, S., 1983. Determinación de la edad en Lama guanicoe
(Müller). Deserta 7, 246–270.
Rau, J.R., Jiménez, J.E., 2002. Diet of Puma (Puma concolor, Carnivora:
Felidae) in coastal and andean ranges of Southern Chile. Studies on
Neotropical Fauna and Environment 37, 201–205.
Rau, J.R., Martínez, D.R., Muñoz-Pedreros, A., 1995. Trophic ecology of
pumas in southern South America. In: Bissonette, J.A., Krausman, P.R.
(Eds.), Integrating People and Wildlife for a Sustainable Future. The
Wildlife Society, Bethesda, Maryland, pp. 602–604.
Rau, J.R., Tillería, M.S., Martínez, D.R., Muñoz, A.H., 1991. Dieta de Felis
concolor (Carnivora: Felidae) en áreas silvestres protegidas del sur de Chile.
Revista Chilena de Historia Natural 64, 139–144.
Sunquist, M.E., Sunquist, F.C., 1989. Ecological constraints on predation by
large felids. In: Gittleman, J.L. (Ed.), Carnivore Behaviour, Ecology and
Evolution, 1. Chapman and Hall, London, pp. 283–301.
Stiner, M.C., 1991. Food procurement and transport by human and non-human
predators. Journal of Archaeological Science 18, 455–482.
Stiner, M.C., 1994. Honor Among Thieves, A Zooarchaeological Study of
Neandertal Ecology. Princeton University Press, Princeton.
Taber, A.B., Novaro, A.J., Noris, N., Colman, F.H., 1997. The food habits of
sympatric jaguar and puma in the Paraguayan Chaco. Biotropica 29, 204–
213.
Videla, F., Rosi, M., Puig, S., Cona, M., 1998. Vertebrados de Mendoza y sus
adaptaciones al ambiente árido. Editorial INCA, Mendoza.
Wade, D.A., Bowns, J.E., 1993. Procedures for Evaluating Predation of
Livestock and Wildlife. The Texas A and M University System and the
United States Fish and Wildlife Service, Texas.
Wilson, P., 1984. Puma predation on guanacos in Torres del Paine National
Park, Chile. Mammalia 48, 515–522.
Yáñez, J.L., Cárdenas, J.C., Gezelle, P., Jaksic, F.M., 1986. Food habits of the
southernmost mountain lions (Felis concolor) in South America: natural
versus livestocked ranges. Journal of Mammalogy 67, 604–606.