Como PO
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LIMNOLOGÍA BÁSICA 2012<br />
Ciclo del Fósforo<br />
• Relevancia<br />
• Características<br />
• Fuentes<br />
• Formas y concentraciones<br />
• Procesos<br />
• Perfiles<br />
• Reciclaje<br />
• Fósforo en sedimentos<br />
• Ciclo<br />
• Espiral de nutrientes<br />
• Eutrofización
CLASIFICACIÓN DE COMPUESTOS<br />
PRESENTES EN EL AGUA<br />
DISUELTO DISUELTO GASES GASES O2, O2, CO2, CO2, N2 N2 N2<br />
NO NO GASEOSO GASEOSO inorgánico:<br />
inorgánico:<br />
iones<br />
iones<br />
(sales)<br />
(sales)<br />
orgánico: orgánico: MOD MOD (prod. (prod. descomp.<br />
descomp.<br />
sust. sust. húmicas)<br />
húmicas)<br />
PARTICULADO PARTICULADO VIVO VIVO organismos organismos PLANCTON<br />
PLANCTON<br />
DETRITICO DETRITICO orgánico: orgánico: MOP MOP TRIPTON<br />
TRIPTON<br />
inorgánico:<br />
inorgánico:<br />
sales sales pr.<br />
pr.<br />
SESTON<br />
SESTON
Transformación de energía<br />
en fotofosforilación durante<br />
fotosíntesis<br />
RELEVANCIA DEL FÓSFORO
Ácidos nucleicos, ATP,<br />
fosfolípidos<br />
Esencial para el crecimiento<br />
puede almacenarse en<br />
gránulos de polifosfato<br />
RELEVANCIA DEL FÓSFORO<br />
Baja concentración ambiental<br />
Generalmente limita el crecimiento
RELEVANCIA DEL FÓSFORO<br />
Es el elemento más escaso de la corteza terrestre de<br />
los requeridos por los productores limitante.<br />
Zona experimental de lagos (Canadá)<br />
Antes de enriquecimiento<br />
Después de enriquecimiento<br />
C + N<br />
C + N + P
RELEVANCIA DEL FÓSFORO<br />
Es el elemento más escaso de la corteza terrestre de<br />
los requeridos por los productores limitante.
RELEVANCIA DEL FÓSFORO<br />
Es el elemento más escaso de la corteza terrestre de<br />
los requeridos por los productores limitante.<br />
106C:16N:1P<br />
N lim<br />
P lim
CARACTERÍSTICAS DEL CICLO DE FÓSFORO<br />
Ciclo modificado por aporte<br />
artificial de P.<br />
La única forma de P importante es el <strong>PO</strong> 4<br />
(ortofosfato); alta energía de formación (306 kcal mol -<br />
1 ) difícil su reducción.<br />
El <strong>PO</strong> 4 se recicla rápidamente; ésteres lábiles.<br />
Alta tasa de renovación en el epilimnion.<br />
Fase importante en los sedimentos; escasa reserva<br />
atmosférica.
ORIGEN NATURAL<br />
a. Escaso en zonas cristalinas.<br />
FUENTES DE FÓSFORO<br />
b. Más abundante en regiones sedimentarias ricas en materia orgánica.<br />
ORIGEN ARTIFICIAL<br />
Efluentes domésticos e industriales<br />
-Excreciones del metabolismo animal (humano). Un adulto excreta<br />
normalmente entre 1.0 y 1.6 g de P por día (hasta 2 en zonas<br />
tropicales).<br />
-Detergentes. PT en aguas servidas varia entre 2.2 y 4 g P/cap.d. El<br />
contenido de fósforo en detergentes varía 5 - 9 %.<br />
Fertilizantes agrícolas. Depende de los usos del suelo y la geología.<br />
Exportación de P mayor en bosques artificiales, pasturas y áreas<br />
agrícolas (cuencas sedimentarias).<br />
Precipitación seca (material particulado). No es una fuente importante<br />
excepto en zonas industrializadas.
FUENTES DE FÓSFORO
FORMAS Y CONCENTRACIONES DE FÓSFORO<br />
CUENCA<br />
Aportes naturales y<br />
Precipit. Seca; Lluvia<br />
humanos Disuelta Particulada<br />
Inorgánica<br />
SEDIMENTO<br />
FÓSFORO<br />
INORGÁNICO<br />
DISUELTO<br />
FÓSFORO<br />
ORGÁNICO<br />
DISUELTO<br />
(<strong>PO</strong>D)<br />
Retención<br />
Liberación<br />
BIOTA<br />
(<strong>PO</strong>P)<br />
DETRITUS<br />
(<strong>PO</strong>P detr.)<br />
ATMÓSFERA<br />
Orgánica
FORMAS Y CONCENTRACIONES DE FÓSFORO<br />
<strong>PO</strong> 4<br />
<strong>PO</strong>D<br />
Descomposición<br />
Desc./Asim.<br />
BIOTA<br />
(<strong>PO</strong>P)<br />
DETRITUS<br />
(<strong>PO</strong>P detr.)<br />
PT ... Fósforo inorgánico disuelto (5 %)<br />
... Fósforo orgánico (95 %) (<strong>PO</strong>D < 5%)
FORMAS Y CONCENTRACIONES DE FÓSFORO<br />
PIP<br />
<strong>PO</strong>P<br />
PTD<br />
PT<br />
Ortofosfato<br />
<strong>PO</strong> 4<br />
Fosfato<br />
Ortofosfato<br />
P Reactivo Soluble
FORMAS Y CONCENTRACIONES DE FÓSFORO<br />
CONCENTRACION <strong>PO</strong> <strong>PO</strong>4 El fósforo en solución depende de la restante composición<br />
mineral del agua, principalmente de la concentración de<br />
Calcio Calcio.<br />
<strong>PO</strong> 4: 1-10 µg l -1 ; PT: 90-150<br />
µg l -1 )<br />
Valores <strong>PO</strong> 4 mayores (> 30<br />
µg l -1 ) son en general<br />
consecuencia de aportes<br />
humanos.
PERFILES DE FÓSFORO
• Reciclaje de <strong>PO</strong> 4 en el epilimnion.<br />
• Incorporación (Biota) y liberación (MO) (<strong>PO</strong>P <br />
<strong>PO</strong> 4).<br />
PROCESOS - CICLO DE FÓSFORO<br />
PROCESOS QUE INTERVIENEN EN EL CICLO DEL FOSFORO<br />
• Precipitación de <strong>PO</strong> 4 al sedimento.<br />
• Liberación de <strong>PO</strong> 4 desde el sedimento.
K 1 =0.9 min -1<br />
K 2=0.022 min -1<br />
K 4=0.0017 min -1<br />
K 5=K 2x70<br />
K 6=0<br />
PROCESOS - CICLO DE FÓSFORO<br />
Reciclaje en el epilimnion<br />
RECICLADO
PROCESOS - CICLO DE FÓSFORO<br />
Reciclaje en el epilimnion<br />
Tiempo de renovación del <strong>PO</strong> 4 en aguas dulces<br />
Lago Minutos Fuente
Crecimiento<br />
Incorporación<br />
concentración<br />
PROCESOS - CICLO DE FÓSFORO<br />
Incorporación de fosfato (<strong>PO</strong> 4)<br />
- Crecimiento acoplado<br />
- No limitación<br />
biomasa<br />
<strong>PO</strong> 4<br />
tiempo<br />
- Limitación, estrés o<br />
estado deficiente<br />
- No incorporación<br />
- No crecimiento<br />
µ: OK µ = 0<br />
tiempo<br />
- Crecimiento<br />
desacoplado a la<br />
incorporación<br />
1º 2º<br />
µ?<br />
tiempo
PROCESOS - CICLO DE FÓSFORO<br />
Incorporación de fosfato (<strong>PO</strong> 4)<br />
Rigler (1956): incorporación de <strong>PO</strong> 4<br />
método molibdato tiene un límite analítico<br />
marcó un lago completo con 32 P y midió desaparición:<br />
Zona experimental de lagos (Canadá)<br />
Rigler (1956):<br />
<strong>Como</strong> <strong>PO</strong> 4 es indetectable por métodos colorimétricos<br />
marcó un lago completo con 32 P
PROCESOS - CICLO DE FÓSFORO<br />
Incorporación de fosfato (<strong>PO</strong> 4)<br />
Rigler (1956): incorporación de <strong>PO</strong> 4<br />
método molibdato tiene un límite analítico<br />
marcó un lago completo con 32 P (!!) y midió desaparición:<br />
[ 32 <strong>PO</strong> 4]<br />
externo<br />
tiempo<br />
incorporación de 32 <strong>PO</strong> 4 cesa a<br />
[<strong>PO</strong> 4] externo estacionario (nM)
PROCESOS - CICLO DE FÓSFORO<br />
Incorporación de fosfato (<strong>PO</strong> 4)<br />
Modelo clásico<br />
Incorporación de nutrientes y<br />
crecimiento<br />
• Cinética de Michaelis-Menten<br />
• Medio externo variable –<br />
propiedades cinéticas específicas<br />
Competencia por recursos<br />
Modelo alternativo<br />
<strong>Como</strong> la reacción es reversible <br />
se alcanza un valor de equilibrio o<br />
valor umbral: ≠0<br />
Velocidad S<br />
<br />
Organismos poseen parámetros adaptables<br />
tendientes al óptimo. Modelo no competitivo<br />
0<br />
V Smax<br />
Cinética enzimática<br />
de incorporación<br />
K S [Sustrato]<br />
S e + C CS e CS i C + S i<br />
membrana
PROCESOS - CICLO DE FÓSFORO<br />
Precipitación de <strong>PO</strong> 4 al sedimento:<br />
Hipolimnion oxigenado<br />
Sedimentación de P<br />
en detritus<br />
orgánicos<br />
Sedimentación<br />
directa de sales<br />
minerales con P<br />
(Ca)<br />
SEDIMENTO<br />
Co-Precipitacion de<br />
<strong>PO</strong> 4 con Fe (Mn, Al)<br />
Eh<br />
oxidativo
PROCESOS - CICLO DE FÓSFORO<br />
ADsorción y liberación de <strong>PO</strong> 4 en sedimento:<br />
Condiciones<br />
Aeróbicas<br />
Fe 3+ (OH) 3<br />
Férrico<br />
MICROCAPA OX.<br />
<strong>PO</strong> 4<br />
ADSORCIÓN<br />
Flóculos (Fe 3+ (OH) 3-<strong>PO</strong> 4)<br />
SO 4<br />
Eh<br />
~ 400 200 mV<br />
BACT<br />
Fe 2+<br />
Ferroso<br />
Condiciones<br />
Anaeróbicas<br />
<strong>PO</strong> 4 <strong>PO</strong> 4<br />
<strong>PO</strong> 4<br />
H 2S 2-<br />
LIBERACIÓN DE CARGA INTERNA<br />
H 2S 2-<br />
FeS
PROCESOS - CICLO DE FÓSFORO<br />
ADsorción y liberación de <strong>PO</strong>4 en sedimento:<br />
Hipolimnion anóxico<br />
Condiciones<br />
Aeróbicas<br />
Fe 3+ (OH) 3<br />
Férrico<br />
MICROCAPA OX.<br />
<strong>PO</strong> 4<br />
ADSORCIÓN<br />
Flóculos (Fe 3+ (OH) 3-<strong>PO</strong> 4)<br />
SO 4<br />
Eh<br />
~ 400 200 mV<br />
BACT<br />
Fe 2+<br />
Ferroso<br />
Condiciones<br />
Anaeróbicas<br />
<strong>PO</strong> 4 <strong>PO</strong> 4<br />
<strong>PO</strong> 4<br />
H 2S 2-<br />
LIBERACIÓN DE CARGA INTERNA<br />
H 2S 2-<br />
FeS
PROCESOS - CICLO DE FÓSFORO<br />
ADsorción y liberación de <strong>PO</strong> 4 en sedimento<br />
Mortimer, C. 1971. Limnol. Oceanogr. 16:387
PROCESOS - CICLO DE FÓSFORO<br />
ADsorción y liberación de <strong>PO</strong> 4 en sedimento
PROCESOS - CICLO DE FÓSFORO<br />
MOBILIZACION BIOLÓGICA DE P DESDE SEDIMENTOS<br />
OXIDACIÓN DE MATERIA ORGÁNICA<br />
(bacterias anaerobicas facultativas Fe-reductoras<br />
Pseudomonas, Bacterium, Chromobacterium)<br />
CH 2O 106(HN 3) 16(<strong>PO</strong> 4) + 212Fe 2O 3 + 848H 424Fe 2 + 106CO 2 + 16NH 3 + H 3<strong>PO</strong> 4 + 530H 2O<br />
FOTOSÍNTESIS <strong>PO</strong>R ALGAS DEL SEDIMENTO<br />
(aumento de pH <strong>PO</strong> 4 unido a FeOOH sustituido por OH - )<br />
METABOLISMO BACTERIANO<br />
(liberación de formas coloidales de P <strong>PO</strong> 4 y reducen liberación por aumento de<br />
Eh por uso de NO 3 y SO 4)<br />
BIOTURBACIÓN<br />
(macroinvertebrados: aumentan P por metabolismo y disminuye por entrada de<br />
O 2)<br />
TURBULENCIA <strong>PO</strong>R GASES DEL METABOLISMO<br />
(burbujas de CO 2, CH 4)
CICLO DEL FÓSFORO
COLUMNA DE AGUA<br />
H 2 O<br />
INSTERSTICIAL<br />
SEDIMENTO<br />
ESPIRAL DE NUTRIENTES EN RÍOS<br />
Adsorción<br />
Incorporación Microbiana<br />
Precipitación<br />
Formación de complejos<br />
Resuspensión<br />
Deposición<br />
Resuspensión<br />
PARTÍCULAS<br />
ABIÓTICAS<br />
DETRITUS +<br />
MICROORG.<br />
Deposición<br />
Intercambio superficial<br />
Adsorción<br />
Adsorción +<br />
Incorporación<br />
SOLUTO<br />
STS + MICROORG.<br />
SOLUTO<br />
Incorporación<br />
Consumo<br />
Filtración<br />
INTERCAMBIO C/SUPERFICIES<br />
TRAS<strong>PO</strong>RTE<br />
Liberación<br />
Lixiviado<br />
Mineralización<br />
Solubilización<br />
TRAS<strong>PO</strong>RTE<br />
PLANTAS<br />
Herbivoría<br />
CONSUMIDORES<br />
TRAS<strong>PO</strong>RTE<br />
Exudación<br />
Excreción<br />
Wetzel (2000)
A<br />
B<br />
C<br />
D<br />
retención actividad<br />
biológica<br />
ESPIRAL DE NUTRIENTES EN RÍOS<br />
PROCESAMIENTO DEL ECOSISTEMA A LO LARGO DEL CONTINUO <br />
efecto en el reciclado de nutrientes<br />
tasa de reciclado distancia del espiral<br />
respuesta estabilidad<br />
alta alta rápido corto conserv. alta<br />
alta baja lento corto<br />
alta<br />
baja alta rápido largo Interm.<br />
conserv.<br />
ecosistema<br />
baja<br />
baja baja export. baja<br />
lento largo<br />
Wetzel 2000
Oligotrófico-Eutrófico: Weber<br />
1907/Naumann 1919<br />
EUTROFIZACIÓN<br />
DEFINICIÓN:<br />
“Adición natural o artificial de nutrientes<br />
a un cuerpo de agua”<br />
Proceso Natural: envejecimiento de los<br />
ecosistemas acuáticos: trasformación en<br />
sistema terrestre.<br />
Eutrofización cultural: aporte artificial<br />
de nutrientes a un cuerpo de agua que<br />
produce un aumento de la productividad<br />
del sistema.<br />
- aumento de carga orgánica<br />
- modificación físico-química<br />
- pérdida de calidad de agua<br />
- pérdida de diversidad<br />
- aceleración del proceso natural<br />
- forma de contaminación<br />
- retroalimentación
EUTROFIZACIÓN
EUTROFIZACIÓN<br />
DETECCIÓN
Producción primaria relativa<br />
Lagos someros<br />
limitación por<br />
nutrientes<br />
macrófitas<br />
sumergidas<br />
EUTROFIZACIÓN<br />
CONSECUENCIAS<br />
limitación<br />
por luz<br />
macrófitas<br />
emergentes<br />
algas<br />
epifíticas<br />
fitoplancton<br />
bajo alto<br />
gradiente de carga de nutrientes en un lago somero<br />
Modificado de Wetzel (1999)
Lagos profundos<br />
EUTROFIZACIÓN<br />
CONSECUENCIAS<br />
Fitoplancton Macrófitas<br />
carga de nutrientes <br />
Scheffer & Jeppesen (1998)
Luz<br />
Oligo - Mesotrófico<br />
Condiciones<br />
Aeróbicas<br />
Fe 3+ (OH) 3<br />
Férrico<br />
MICROCAPA OX.<br />
<strong>PO</strong> 4<br />
ADSORCIÓN<br />
Flóculos (Fe 3+ (OH) 3-<strong>PO</strong> 4)<br />
NO 3<br />
SO 4<br />
EUTROFIZACIÓN<br />
~ 400 200 mV<br />
Eh<br />
Luz<br />
BACT<br />
Fe 2+<br />
Ferroso<br />
Eutrófico - Hipereutrófico<br />
cianobacterias<br />
<strong>PO</strong> <strong>PO</strong>4 Condiciones<br />
Anaeróbicas<br />
<strong>PO</strong> 4<br />
<strong>PO</strong> 4<br />
H 2S 2-<br />
H 2S 2-<br />
BACT<br />
N 2<br />
O 2<br />
BACT<br />
NH NH4 LIBERACIÓN DE CARGA INTERNA<br />
NO 2<br />
FeS<br />
sedimento hipolimnion epilim
EUTROFIZACIÓN<br />
PROCESO
EUTROFIZACIÓN<br />
CONCEPTO DE ECOSISTEMA “FORZADO” (Margalef 1983)<br />
•Sistema que no es gobernado solamente por agentes<br />
internos al sistema.<br />
•Sistema que ha sido abierto desde el exterior, y cuya<br />
sucesión natural se ha interrumpido.<br />
•El sistema modifica su funcionamiento de manera de<br />
minimizar las consecuencias de la tensión (Principio de<br />
Le Chatelier/Braun).<br />
•La respuesta incluye:<br />
- aceleración de ciertos procesos.<br />
- segregación de materiales hacia las fronteras.<br />
•El sistema no puede explotar en exceso de producción y<br />
queda en una etapa anterior de la sucesión o colapsa.<br />
•Evolución: retorno a situación previa ó acoplamiento<br />
con el agente forzante.
EUTROFIZACIÓN<br />
CONCEPTO DE ECOSISTEMA “FORZADO” (Margalef 1983)
EUTROFIZACIÓN<br />
CONCEPTO DE ECOSISTEMA “FORZADO” (Margalef 1983)
OLIGOTROFIZACIÓN
µg L -1<br />
EUTROFIZACIÓN<br />
ÍNDICES DE ESTADO: LAGOS TEMPLADOS<br />
µg L -1<br />
Índice de Carlson
P<br />
R<br />
O<br />
B<br />
A<br />
B<br />
I<br />
L<br />
I<br />
D<br />
A<br />
D<br />
D i s t r i b u c i ó n d e p r o b a b i l i d a d<br />
0.5<br />
0<br />
1<br />
ULTRA<br />
OLIGOTRÓFICO<br />
EUTROFIZACIÓN<br />
ÍNDICES DE ESTADO: LAGOS SUBTROPICALES<br />
Embalse Rincón<br />
1.0<br />
Salas & Martino 1991 del Bonete<br />
OLIGOTRÓFICO<br />
10<br />
MESOTRÓFICO<br />
94, 95, 98<br />
99<br />
EUTRÓFICO<br />
C<br />
S<br />
R, Z, P<br />
96, 97<br />
FÓSFORO TOTAL (µg l -1 )<br />
HIPERTRÓFICO
Característica CARBONO NITROGENO FOSFORO<br />
Contribución a la<br />
biomasa<br />
106<br />
(cadenas<br />
carbonatadas)<br />
16<br />
(grupos amino)<br />
1<br />
(ATP; membranas)<br />
Limitante PP Raro Común Muy común<br />
Fuentes externas<br />
principales<br />
Influencia de la<br />
actividad humana<br />
Reserva principal<br />
Cuenca; Humana<br />
Atmósfera; cuenca;<br />
humana<br />
Alta Alta Muy alta<br />
Atmósfera<br />
Sedimento<br />
Atmósfera<br />
Sedimento<br />
Formas asimilables CO2; HCO3 N2; NH4; NO3 <strong>PO</strong>4<br />
Formas liberadas CO2 NH4 <strong>PO</strong>4<br />
Relación<br />
particulado:disuelto<br />
Procesos biológicos<br />
asociados<br />
Procesos abióticos<br />
asociados<br />
COMPARACIÓN DE CICLOS<br />
1:10 1:10 20:1<br />
Fotosíntesis;<br />
Asimilación<br />
Cambios de pH<br />
Resuspensión<br />
Sistemas carbónico<br />
carbonatos<br />
Fijación atmosférica<br />
Nitrificación<br />
Desnitrificación<br />
Resuspensión<br />
Anoxia<br />
Cuenca; Humana<br />
Sedimento<br />
Alto reciclaje en<br />
epilimnion<br />
Precipitación con Fe<br />
Resuspensión<br />
Carga interna<br />
Anoxia
Resumen<br />
Resumen.<br />
•Generalidades del ciclo biogeoquímico del fósforo.<br />
•Principales reservas y formas de aporte.<br />
•Forma inorgánica y asimilable del fósforo.<br />
•Perfiles de las diversas formas.<br />
•Procesos que explican el ciclo.<br />
•Reciclaje epilimnético, precipitación y liberación desde<br />
sedimentos.<br />
•Fósforo orgánico.<br />
•Ciclo global.
Práctico Lago<br />
Jover<br />
1er turno:<br />
8:00 hs en<br />
Facultad<br />
2do turno:<br />
10:00 hs en<br />
Cno Carrasco y<br />
Av Calcagno<br />
Llevar:<br />
-Botas lluvia<br />
- Campera<br />
impermeable<br />
-Planilla
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