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Dinámica folicular en la vida reproductiva de la hembra bovina ...

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<strong>la</strong> función <strong>de</strong> g<strong>en</strong>erar <strong>la</strong> <strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>cia <strong>folicu<strong>la</strong>r</strong>.<br />

La oxitocina almac<strong>en</strong>ada <strong>en</strong> <strong>la</strong> neurohipófisis<br />

intervi<strong>en</strong>e <strong>en</strong> <strong>la</strong> luteólisis permiti<strong>en</strong>do <strong>la</strong> posterior<br />

ovu<strong>la</strong>ción <strong>de</strong>l folículo dominante.<br />

Los estróg<strong>en</strong>os son hormonas esteroi<strong>de</strong>as<br />

producidos por los folículos ováricos <strong>en</strong><br />

maduración que ti<strong>en</strong><strong>en</strong> influ<strong>en</strong>cia sobre los<br />

oviductos, el útero, <strong>la</strong> vagina, <strong>la</strong> vulva, así como<br />

<strong>en</strong> el sistema nervioso c<strong>en</strong>tral y el hipotá<strong>la</strong>mo,<br />

estimu<strong>la</strong>ndo <strong>la</strong> conducta <strong>de</strong> celo y ejerci<strong>en</strong>do<br />

retroalim<strong>en</strong>tación negativa sobre el c<strong>en</strong>tro<br />

tónico y positivo sobre el c<strong>en</strong>tro cíclico; así,<br />

según Scho<strong>en</strong>emann et al. (1985), el estróg<strong>en</strong>o<br />

<strong>en</strong> aus<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> progesterona, estimu<strong>la</strong> <strong>la</strong><br />

síntesis para receptores <strong>de</strong> GnRH <strong>en</strong> <strong>la</strong> hipófisis<br />

que, para Kesner et al. (1981), <strong>la</strong> vuelve más<br />

s<strong>en</strong>sible a <strong>la</strong> GnRH estimu<strong>la</strong>ndo, según Walters<br />

& Schall<strong>en</strong>berger (1984) y Hurnik, (1987), <strong>la</strong><br />

síntesis <strong>de</strong>l pico <strong>de</strong> LH que, según lo refer<strong>en</strong>ciado<br />

por Karsch (1987), C<strong>la</strong>rke (1988), Mukasa-<br />

Mugerwa (1989) y Karsch et al. (1997), permit<strong>en</strong><br />

<strong>la</strong> ovu<strong>la</strong>ción <strong>de</strong>l folículo terciario o <strong>de</strong> Graaf.<br />

Roberts (1971) y Callejas (1995), refier<strong>en</strong> que <strong>la</strong><br />

progesterona es producida <strong>en</strong> el cuerpo lúteo por<br />

acción <strong>de</strong> <strong>la</strong> LH y ejerce su acción <strong>de</strong>spués <strong>de</strong> que<br />

los órganos diana han sido estimu<strong>la</strong>dos por los<br />

estróg<strong>en</strong>os, preparando el útero principalm<strong>en</strong>te<br />

para <strong>la</strong> gestación; según Arthur (1975), <strong>en</strong>tre los<br />

días 16 a 19 <strong>de</strong>l ciclo estral hay un <strong>de</strong>sc<strong>en</strong>so <strong>de</strong><br />

los niveles <strong>de</strong> progesterona p<strong>la</strong>smática <strong>de</strong>bido al<br />

increm<strong>en</strong>to <strong>en</strong> <strong>la</strong> conc<strong>en</strong>tración <strong>de</strong> estróg<strong>en</strong>os. La<br />

inhibina, es una hormona proteica producida por<br />

<strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong> granulosa <strong>de</strong>l folículo ovárico e<br />

intervi<strong>en</strong>e <strong>en</strong> <strong>la</strong> regu<strong>la</strong>ción <strong>de</strong> <strong>la</strong> FSH, reduci<strong>en</strong>do<br />

<strong>la</strong> secreción <strong>de</strong> esta última por retroalim<strong>en</strong>tación<br />

negativa sobre <strong>la</strong> hipófisis. El útero se <strong>en</strong>carga<br />

<strong>de</strong> <strong>la</strong> producción <strong>de</strong> <strong>la</strong> prostag<strong>la</strong>ndina F2 alfa<br />

(PGF 2α ), que regu<strong>la</strong> el ciclo estral a partir <strong>de</strong><br />

su efecto luteolítico, a<strong>de</strong>más intervi<strong>en</strong>e <strong>en</strong> el<br />

mecanismo <strong>de</strong> ovu<strong>la</strong>ción y <strong>de</strong> parto.<br />

Fisiología <strong>de</strong>l ovario<br />

El ovario a<strong>de</strong>más <strong>de</strong> producir y secretar <strong>la</strong>s<br />

hormonas gonadales <strong>reproductiva</strong>s, produce<br />

óvulos (Roberts, 1971). Las hormonas<br />

<strong>Dinámica</strong> <strong>folicu<strong>la</strong>r</strong> <strong>en</strong> <strong>la</strong> <strong>vida</strong> <strong>reproductiva</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>hembra</strong> <strong>bovina</strong><br />

producidas por el ovario son: los estróg<strong>en</strong>os,<br />

los progestág<strong>en</strong>os, los andróg<strong>en</strong>os y <strong>la</strong> re<strong>la</strong>xina<br />

(hormona no esteroidal) (Turner, 1961; Mellin<br />

& Erb, 1965). Para Johnson (2003), el ovario<br />

es un órgano dinámico, que provee un ambi<strong>en</strong>te<br />

a<strong>de</strong>cuado para <strong>la</strong> producción <strong>de</strong> sustancias como<br />

<strong>la</strong>s hormonas, factores <strong>de</strong> crecimi<strong>en</strong>to y liberación<br />

<strong>de</strong> gametos viables, estos últimos son cont<strong>en</strong>idos<br />

<strong>de</strong>s<strong>de</strong> el periodo fetal <strong>en</strong> los folículos.<br />

Desarrollo embrionario y fetal <strong>de</strong>l ovario<br />

bovino (ovogénesis u oogénesis)<br />

Des<strong>de</strong> <strong>la</strong>s primeras semanas <strong>de</strong> <strong>de</strong>sarrollo<br />

embrionario, <strong>la</strong>s gran<strong>de</strong>s célu<strong>la</strong>s germinales<br />

primitivas l<strong>la</strong>madas célu<strong>la</strong>s germinales<br />

primordiales pued<strong>en</strong> ser id<strong>en</strong>tificadas <strong>en</strong><br />

<strong>en</strong>dob<strong>la</strong>sto extraembrional caudal (Mauleon,<br />

1969). Esas célu<strong>la</strong>s germinales primordiales<br />

migran por movimi<strong>en</strong>tos ameboi<strong>de</strong>s a través <strong>de</strong>l<br />

mes<strong>en</strong>terio <strong>de</strong> <strong>la</strong> cresta g<strong>en</strong>ital (B<strong>la</strong>ndau, 1965),<br />

según Erickson (1966) esa migración ocurre a los<br />

35 días <strong>de</strong> gestación, mi<strong>en</strong>tras <strong>la</strong> difer<strong>en</strong>ciación<br />

sexual <strong>de</strong>l embrión bovino ocurre a los 45 días<br />

<strong>de</strong> gestación (Mauleon, 1969). El periodo <strong>de</strong><br />

mitosis oogonial, ocurre <strong>en</strong>tre los días 45 a 110<br />

<strong>de</strong> gestación y es el periodo <strong>de</strong> mayor oogénesis.<br />

En el segundo tercio <strong>de</strong> <strong>la</strong> gestación, el ovario<br />

bovino ya está repleto <strong>de</strong> oogonias y estas están<br />

cont<strong>en</strong>idas <strong>en</strong> folículos primordiales (preantrales,<br />

con una única capa <strong>de</strong> célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong> granulosa).<br />

En el último tercio <strong>de</strong> <strong>la</strong> gestación, ocurr<strong>en</strong><br />

los estadios iniciales <strong>de</strong> crecimi<strong>en</strong>to <strong>folicu<strong>la</strong>r</strong><br />

(Erickson, 1966; Marion et al., 1968). Para<br />

Erickson (1966), al nacimi<strong>en</strong>to el número <strong>de</strong><br />

ovocitos <strong>en</strong> los ovarios es ampliam<strong>en</strong>te variable<br />

<strong>en</strong>tre individuos, pued<strong>en</strong> existir <strong>hembra</strong>s <strong>de</strong> 0<br />

(completam<strong>en</strong>te estéril) hasta 700000 folículos<br />

<strong>en</strong> los ovarios, estos gradualm<strong>en</strong>te <strong>de</strong>jan su estado<br />

<strong>de</strong> <strong>la</strong>t<strong>en</strong>cia e inician el <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> folículos<br />

antrales. Una vez que se inicia el <strong>de</strong>sarrollo<br />

ocurrirá <strong>la</strong> ovu<strong>la</strong>ción o <strong>la</strong> atresia.<br />

Apar<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te, son necesarios 60 días para que<br />

un folículo primordial activado llegue al tamaño<br />

<strong>de</strong> ovu<strong>la</strong>ción (Lussier et al., 1987). En este

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