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Dinámica folicular en la vida reproductiva de la hembra bovina ...

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94<br />

<strong>la</strong> luteinización, formando el cuerpo lúteo, <strong>la</strong>s<br />

glándu<strong>la</strong>s uterinas son activas, el músculo uterino<br />

re<strong>la</strong>jado y el cérvix está constreñido, el moco<br />

vaginocervical es escaso y pegajoso, <strong>la</strong> mucosa<br />

vaginal es pálida.<br />

Para Luiz (2002), <strong>en</strong> <strong>la</strong> formación <strong>de</strong>l cuerpo lúteo<br />

(luteinización) se produce una serie <strong>de</strong> cambios<br />

morfológicos y bioquímicos que permit<strong>en</strong> que<br />

<strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s <strong>folicu<strong>la</strong>r</strong>es se transform<strong>en</strong> <strong>en</strong> célu<strong>la</strong>s<br />

luteales, cambios que finalizan al séptimo día con<br />

un cuerpo lúteo funcional.<br />

Fase<br />

<strong>Dinámica</strong> <strong>folicu<strong>la</strong>r</strong> <strong>en</strong> <strong>la</strong> <strong>vida</strong> <strong>reproductiva</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>hembra</strong> <strong>bovina</strong><br />

Tab<strong>la</strong> 2. Fases <strong>de</strong>l ciclo estral y su duración.<br />

Bajo condiciones normales, el ciclo estral ti<strong>en</strong>e<br />

una duración <strong>de</strong> 20 días <strong>en</strong> novil<strong>la</strong>s y 21 días <strong>en</strong><br />

vacas, el rango normal es <strong>de</strong> 18 a 22 y 18 a 24<br />

días, respectivam<strong>en</strong>te (Arthur, 1975), asimismo<br />

refiere que <strong>la</strong> duración <strong>de</strong>l estro es <strong>de</strong> 18 horas.<br />

Para Vatti (1962), el ciclo estral dura 21 días <strong>en</strong><br />

<strong>la</strong> vaca, <strong>de</strong> los cuales nueve son <strong>de</strong> diestro, tres<br />

<strong>de</strong> proestro, uno <strong>de</strong> estro y ocho <strong>de</strong> metaestro.<br />

Según Roberts (1971), <strong>la</strong> duración <strong>de</strong>l ciclo estral<br />

es <strong>de</strong> 18 a 24 días con una media <strong>de</strong> 21 días, <strong>la</strong><br />

duración <strong>de</strong>l estro para zonas temp<strong>la</strong>das es <strong>de</strong><br />

18 horas <strong>en</strong> promedio con variación <strong>en</strong>tre 12 a<br />

28 horas, <strong>la</strong> ovu<strong>la</strong>ción ocurre <strong>de</strong> 10 a 15 horas<br />

<strong>de</strong>spués <strong>de</strong> finalizado el estro (Tab<strong>la</strong> 2).<br />

Vaca Novil<strong>la</strong> Ovu<strong>la</strong>ción<br />

Proestro 3 días - -<br />

Estro 18 (12-28) horas - -<br />

Metaestro 8 días - 10-15 horas iniciado<br />

Diestro 9 días - -<br />

Ciclo total 21 (18-24) días 20 (18-22) días -<br />

Mecanismos <strong>de</strong> atresia <strong>folicu<strong>la</strong>r</strong><br />

Según Erickson (1966) y Erickson et al. (1976),<br />

prácticam<strong>en</strong>te todos los folículos <strong>de</strong> los ovarios<br />

<strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>hembra</strong> sufr<strong>en</strong> atresia, “ev<strong>en</strong>to que pue<strong>de</strong><br />

ocurrir <strong>en</strong> el periodo pr<strong>en</strong>atal”, porque una vaca<br />

<strong>de</strong> 10 a 14 años ti<strong>en</strong>e hasta 25000 ovocitos<br />

pres<strong>en</strong>tes, (cerca <strong>de</strong>l 99,9% <strong>de</strong> los folículos<br />

no llegan a <strong>la</strong> ovu<strong>la</strong>ción); según Erickson et al.<br />

(1976), una vaca a los 10 años t<strong>en</strong>i<strong>en</strong>do un parto<br />

al año, tan solo pue<strong>de</strong> ovu<strong>la</strong>r <strong>de</strong> 30 a 50 ovocitos.<br />

A<strong>de</strong>más, según Dayan (2001), esto pue<strong>de</strong> ser<br />

<strong>de</strong>mostrado si se calcu<strong>la</strong> que, un animal cic<strong>la</strong>ndo<br />

normalm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> un periodo <strong>de</strong> 15 años va a<br />

ovu<strong>la</strong>r m<strong>en</strong>os <strong>de</strong> 300 ovocitos (ovu<strong>la</strong>ndo cada 21<br />

días o 17,4 veces al año, <strong>en</strong> 15 años igual a 260<br />

ovu<strong>la</strong>ciones y que por cada folículo que llega a<br />

término, 12 folículos sufr<strong>en</strong> atresia) d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> los<br />

0,7 millones exist<strong>en</strong>tes al nacimi<strong>en</strong>to.<br />

Según Buttker & Sandstrom (1994), los<br />

mecanismos que <strong>de</strong>linean <strong>la</strong> atresia <strong>folicu<strong>la</strong>r</strong><br />

no son bi<strong>en</strong> conocidos, daños <strong>en</strong> el ADN, así<br />

como el inicio <strong>de</strong> <strong>la</strong> liberación <strong>de</strong> radicales<br />

libres <strong>de</strong> oxidación han sido propuestos como<br />

posibles mecanismos que permit<strong>en</strong> <strong>la</strong> activación<br />

<strong>de</strong> <strong>la</strong> cascada <strong>de</strong> apoptosis <strong>en</strong> los folículos<br />

atrésicos. Para Hsueh et al. (1994), <strong>la</strong> atresia<br />

es principalm<strong>en</strong>te inducida durante <strong>la</strong> fase <strong>de</strong><br />

dominancia <strong>folicu<strong>la</strong>r</strong> y afecta folículos <strong>de</strong> todos<br />

los tamaños, según estos autores, el 85% <strong>de</strong> los<br />

folículos ováricos tomados <strong>en</strong> cualquier fase <strong>de</strong>l<br />

ciclo estral son atrésicos.<br />

Según Hussein (2005), <strong>la</strong> apoptosis mecanismo<br />

<strong>de</strong> muerte celu<strong>la</strong>r programada, ha sido implicada<br />

<strong>en</strong> los procesos <strong>de</strong> normal funcionami<strong>en</strong>to <strong>de</strong>l<br />

ovario y <strong>de</strong>l crecimi<strong>en</strong>to <strong>folicu<strong>la</strong>r</strong>, así como <strong>la</strong><br />

atresia y regresión <strong>de</strong>l cuerpo lúteo. Según este<br />

autor, este proceso ocurre <strong>en</strong> el periodo fetal y<br />

<strong>en</strong> <strong>la</strong> <strong>vida</strong> adulta. Para Johnstone et al. (2002),<br />

<strong>la</strong> apoptosis es mediada por factores intrínsecos<br />

y extrínsecos que, para Johnson (2003), son el<br />

estrés oxidativo, irradiación, activación <strong>de</strong> los

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