Revista Veterinaria Zacatecas 2006 - Universidad Autónoma de ...

VeterinariaZacatecas
PublicaciónanualdelaUnidadAcadémicadeMedicinaVeterinariayZootecniaUAZ
ISSN1870-5774
Núm 5Vol2Diciembre2006
Precioporejemplar$25.00

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Facultad de Medicina Veterinaria y
Zootecnia, Universidad Autónoma del
Estado de México
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Veterinaria Zacatecas es una publicación anual de la Unidad Académica de Medicina
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Autónoma de Zacatecas.

CONTENIDO
Artículos de revisión
Review articles
Estacionalidad reproductiva de la cabra
Reproductive seasonality in goats
María Teresa Rivera-Lozano, Francisco Javier Escobar-Medina, Carlos
Fernando Aréchiga-Flores, Marta Olivia Díaz-Gómez, Jorge Urrutia-Morales,
Héctor Guillermo Gámez-Vázquez, Héctor Vera-Ávila………………………..
217-228
Ciclo ovárico de la perra
Ovaric cycle in the bitch
Juan Alfonso Martínez-Ruiz, Víctor Jaime Perea-Gutiérrez, Francisco Javier
Escobar-Medina…………………………………………………………………
229-238
Artículos científicos
Original research articles
Crecimiento alométrico fetal en el ganado bovino
Bovine fetal allometric growth
Luis Enrique Petrocelli-Rodríguez, Federico de la Colina-Flores, Francisco
Javier Escobar-Medina…………………………………………………………..
239-244
Efecto de los andrógenos antes del nacimiento sobre el comportamiento
reproductivo de cerdos
Effect of prenatal androgenization in pigs on reproductive behavior
María Cristina Romo-Villa, Francisco Javier Escobar-Medina, Federico de la
Colina-Flores, Ernesto Zorrilla-de la Torre……………………………………..
245-250

ESTACIONALIDAD REPRODUCTIVA DE LA CABRA
María Teresa Rivera-Lozano, 1 Francisco Javier Escobar-Medina, 2 Carlos Fernando Aréchiga-Flores, 2 Marta
Olivia Díaz-Gómez, 3 Jorge Urrutia-Morales, 1 Héctor Guillermo Gámez-Vázquez, 1 Héctor Vera-Ávila 4
1 C E San Luis, INIFAP, 2 Unidad Académica de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Autónoma de
Zacatecas, 3 Facultad de Agronomía, Universidad Autónoma de San Luis Potosí, 4 CENID-Fisiología
E-mail: urrutia.jorge@inifap.gob.mx
RESUMEN
Las cabras presentan estacionalidad reproductiva, con actividad ovárica durante los días con menor cantidad
de horas luz y anestro con el aumento del fotoperiodo; el proceso se realiza a través de la secreción pineal de
melatonina, y es más notorio en los hemisferios que en la zona tropical. El macho sexualmente activo puede
estimular el estro e inducir la ovulación durante el anestro. En la presente revisión se discuten los factores que
intervienen en la estacionalidad reproductiva de la cabra.
Palabras clave: estacionalidad, cabras, fotoperiodo
Veterinaria Zacatecas 2006; 2: 217-228
INTRODUCCIÓN
Las cabras presentan estacionalidad reproductiva,
en una temporada del año manifiestan celos con
ovulaciones fértiles, como consecuencia en otra
los partos. 1 El propósito de la estacionalidad
reproductiva es programar los partos en la
temporada del año más apropiada para la
supervivencia de la descendencia, la primavera. 2
Por lo tanto, las cabras para parir en la primavera
deben concebir 5 meses (duración de la
gestación 3 ) antes, es decir en el otoño del año
previo. 4 Con base en lo anterior, el ciclo
reproductivo anual de la cabra se compone de la
manera siguiente: ciclos estrales y concepción en
el otoño y principio del invierno, desarrollo de la
gestación al final del otoño y en el invierno, partos
en la primavera y anestro en el verano.
En hembras sin gestación se alternan
períodos de actividad reproductiva y de anestro. 1,4
La presencia de un macho sexualmente activo
induce la ovulación y la manifestación del celo
durante el anestro. 5 Las cabras para sincronizar
todos estos eventos utilizan el fotoperiodo, el cual
se registra en la retina y a través de un proceso
neuroendocrino conduce a la secreción de
melatonina en la glándula pineal. 6 La melatonina
solamente se libera durante las horas oscuras del
día, 7 y en la temporada donde se aumenta el
período de su secreción estimula el eje
hipotálamo-hipófisis-gónada para la presencia de
ovulaciones. 8 En el presente trabajo se discuten
los factores relacionados con la estacionalidad
reproductiva de la cabra.
EJE HIPOTÁLAMO-HIPÓFISIS-GÓNADA
En la temporada reproductiva, la hembra presenta
ciclos estrales sucesivamente mientras no ocurra
la gestación. Durante ésta el hipotálamo produce
la hormona liberadora de las gonadotropinas
(GnRH); la que se transporta hacia el lóbulo
anterior de la hipófisis por medio del sistema
porta-hipofisiario 9 para estimular la secreción de
gonadotropinas: 10-13 hormonas folículo
estimulante (FSH) y luteinizante (LH); las cuales
se dirigen hacia las gónadas para promover el
crecimiento folicular y la producción de estradiol.
El estradiol estimula la secreción cíclica de GnRH
y, como consecuencia la LH en la hipófisis y la
ovulación en los ovarios; además, inducen la
conducta del celo. 14-17 Después de la ovulación se
forma el cuerpo lúteo, donde se produce la
progesterona; esta hormona influye sobre el
hipotálamo para reducir la secreción de
GnRH/gonadotropinas e impedir el celo y la
ovulación. 18,19 El útero secreta prostaglandina F2
al final del ciclo para destruir el cuerpo lúteo y por
consiguiente reducir la secreción de progesterona
e iniciar un nuevo ciclo estral. 20-22
En la temporada de anestro, el estradiol
ejerce retroalimentación negativa sobre el
hipotálamo para reducir la secreción de GnRH y
como consecuencia de gonadotropinas en la

M T Rivera-Lozano et al
hipófisis. 23 El resultado, no se presenta la
maduración folicular ni la ovulación, la hembra
permanece en un estado anovulatorio y sin
manifestar estro (anestro).
La melatonina regula la sucesión de
ciclos estrales (característicos de la temporada
reproductiva) y el período de anestro, como
respuesta a las señales del ambiente,
particularmente el fotoperiodo. Por lo tanto, la
cantidad de horas luz del día influye sobre la
secreción de melatonina.
EFECTO DEL FOTOPERIODO SOBRE LA
SECRECIÓN DE MELATONINA
La duración del fotoperiodo se registra en la
retina, el estímulo se dirige al hipotálamo,
particularmente al núcleo supraquiasmático
(donde reside el ritmo endógeno, 24-27 después al
ganglio cervical superior y finalmente a la
glándula pineal. 6
La melatonina se produce en la glándula
pineal únicamente durante las horas oscuras del
día, 28 por medio de un proceso donde confluye la
influencia del fotoperiodo y la síntesis de
melatonina. 7 El mecanismo es como sigue: la
glándula pineal toma triptófano para la síntesis de
la hormona, 29 el cual se transforma de 5
hidroxitriptófano por medio de la enzima
triptófano hidroxilasa, 30-32 posteriormente en 5-
hidroxitriptamina (serotonina) por medio de la 5
hidroxitriptófano descarboxilasa. Sobre la
serotonina actúa la N acetil transferasa
(únicamente se produce durante las horas oscuras
del día; 33-39 para transformarla en N acetil
serotonina, y sobre de ésta la hidroxi-indol-ometiltransferasa
para sintetizar melatonina. 29,40,41
La melatonina pasa al líquido
cerebroespinal, 42,43 probablemente se dirige al área
hipotalámica pre-mamilar, 8 donde ocupa el
receptor MT1 para estimular el hipotálamo 44 y
desencadenar la actividad hormonal que conduce
a la ovulación, y con esto establecer la sucesión de
ciclos estrales, en la temporada con días de menor
cantidad de horas luz. 45,46
La melatonina, además, también puede
circular en el tejido sanguíneo para dirigirse a
otros órganos blanco, como la pars tuberalis del
lóbulo anterior de la hipófisis, donde se relaciona
con la secreción de prolactina; 47,48 esta hormona
reduce la secreción de prolactina en los días con
mayor cantidad de horas oscuras. 49 La
concentración de melatonina es más elevada en el
líquido cerebroespinal que en la circulación
sanguínea. 50-52
EFECTO DEL FOTOPERIODO SOBRE LA
ESTACIONALIDAD REPRODUCTIVA, A
TRAVÉS DE LA SECRECIÓN DE
MELATONINA
Las horas oscuras del día estimulan la secreción
de melatonina, por lo tanto, el período de
secreción de esta hormona varía de acuerdo a la
estación del año; es más largo en el otoño e
invierno y más corto en la primavera y verano. En
los pequeños rumiantes, como la cabra, períodos
de secreción de melatonina más largos estimulan
la actividad ovárica; la hormona impide la
retroalimentación negativa del estradiol sobre la
secreción hipotalámica de GnRH. 53,54 Esto
ocasiona un aumento en la secreción pulsátil de
esta hormona y como consecuencia el incremento
de la secreción pulsátil hipofisiaria de LH; lo cual
conlleva al completo desarrollo de los folículos
ováricos y a la ovulación. 55 Con esto se establecen
los ciclos y la hembra puede concebir. 56
En la temporada del año con menor
cantidad de horas luz ocurre lo contrario, el corto
período de secreción de melatonina no impide la
retroalimentación negativa del estradiol sobre el
hipotálamo. La consecuencia, se reduce la
secreción hipotalámica pulsátil de GnRH y la
hipofisiaria de LH. 57 Con esto no se realiza la
maduración final de los folículos ováricos y no se
presenta la ovulación; la hembra permanece en
período anovulatorio no cíclico: anestro. 58
También existe un mecanismo independiente a los
esteroides para regular la estacionalidad
reproductiva, 54,59,60 el cual reduce la frecuencia
pulsátil de LH en las hembras ovariectomizadas
sin tratamiento de estradiol durante los días de
mayor cantidad de horas luz. 54,61
Con base en lo anterior, la magnitud de la
estacionalidad reproductiva depende en gran parte
de la región donde se encuentren los animales; es
mayor en las zonas alejadas que en las cercanas al
Ecuador.
En las regiones con mayor amplitud del
fotoperiodo, más diferencia en la cantidad de
horas luz y oscuridad en los solsticios, las cabras
presentan una marcada estacionalidad
reproductiva. Las Maltese, Ionica, Garganica y
Damascus en explotaciones localizadas de 40º a
42º latitud norte, inician la temporada
reproductiva el 5 de octubre y la terminan el 25 de
218

Estacionalidad reproductiva cabras
febrero, 143 días de actividad ovárica. 62 Las
cabras Cashmere Australianas a 20º 48’ S
muestran actividad ovárica entre abril y agosto
(correspondiente al otoño – invierno en el
hemisferio sur) y el resto del año permanecen en
anestro. 63 Las cabras atienden al fotoperiodo para
programar su actividad ovárica estacional a 22º
58’ de latitud norte. En un estudio realizado con
cabras criollas, hembras descendientes de las
españolas transportadas en el segundo viaje de
Cristóbal Colón, 64 y las de mayor población en la
República Mexicana, 65 se encontró su actividad
reproductiva durante la reducción del
fotoperiodo. 45 Los detalles de esta información se
presentan en la Figura 1. Para evaluar la influencia
directa de la cantidad de horas luz del día, a un
grupo de animales se les mantuvo en fotoperiodo
invertido al de la región y el resultado fue similar,
presentaron actividad ovárica durante los días de
menor cantidad de horas luz. Además, en el
siguiente año, los animales recibieron dos ciclos
de fotoperiodo de 6 meses de duración (el ciclo
anual se redujo a 6 meses); un grupo continuo con
la misma programación del fotoperiodo natural de
la región y otro con fotoperiodo invertido;
nuevamente las cabras presentaron ciclos estrales
durante los días con menor cantidad de horas luz,
tanto en los animales mantenidos en fotoperiodo
natural como invertido. 66
En otro estudio, también realizado a 22º
58’ de latitud norte, cabras Saanen x Nubia de un
rebaño con aparente reproducción continua (los
partos se presentaban en todas las épocas del año),
se mantuvieron sin gestación, separadas de
machos y se alimentaron con una ración que
cubrió sus requerimientos nutricionales; las
hembras presentaron actividad ovárica durante los
días con menor cantidad de horas luz y anestro
con el aumento del fotoperiodo; 67 esta
información se puede observar en la Figura 2.
En las regiones cercanas al Ecuador, la
influencia del fotoperiodo sobre la estacionalidad
reproductiva de la cabra es menos marcada. 68 En
un estudio realizado en la Isla caribeña de
Guadalupe, a 16º 17’ de latitud norte, la mayoría
de las hembras ovularon durante todo el año, pero
la manifestación del celo tendió a incrementarse
durante los meses con menor cantidad de horas
luz y reducirse con el aumento del fotoperiodo. 69
En zonas territoriales con menor latitud
(3º-4º latitud sur) en el noreste de Brasil, las
variaciones en la luminosidad de día son muy
ligeras y las cabras presentan estros y conciben
durante todo el año. 70 Sin embargo, estas cabras
manifiestan estacionalidad reproductiva cuando se
tratan con variaciones del fotoperiodo
características de las zonas templadas.
En estudios donde cabras de regiones
cercanas al Ecuador, como la Isla de Guadalupe,
se trasladaron a regiones de mayor latitud y se
alojaron en cámaras de fotoperiodo para simular la
219

Número de cabras
Horas luz
M T Rivera-Lozano et al
variación de las horas luz del día prevalecientes en
las zonas tropical (de 11 a 13 horas luz) y
templada (de 8 a 16 horas luz); por lo menos el
56% de las hembras bajo el fotoperiodo de la zona
tropical presentaron actividad reproductiva
durante todos los meses del año, el porcentaje se
incremento durante los meses con menor cantidad
de horas luz; las hembras mantenidas con el
fotoperiodo de la zona templada presentaron
estacionalidad reproductiva característica de las
cabras de esta región: 71 actividad ovárica durante
los días con menor cantidad de horas luz y anestro
con el aumento del fotoperiodo 1,4,54,72-74 . Por lo
tanto, las cabras de la zona tropical, pese haberse
mantenido durante varios siglos en regiones con
pocas variaciones en el fotoperiodo, no han
perdido la capacidad de responder a su estímulo
para programar su actividad reproductiva.
6
5
4
16
14
12
10
3
8
2
1
0
02-Feb
20-Feb
08-Mar
26-Mar
12-Abr
30-Abr
17-May
04-Jun
21-Jun
09-Jul
Cabras ciclando
Horas luz
Fecha
26-Jul
13-Ago
30-Ago
17-Sep
04-Oct
22-Oct
08-Nov
26-Nov
Figura 2. Cabras Saanen X Nubia ciclando, bajo fotoperiodo natural de 22° 58' N y
102° 30' O; las hembras pertenecían a un rebaño con aprente reproducción
durante todo el año 67
6
4
2
0
EFECTO MACHO
Un macho sexualmente activo 5 puede interrumpir
el anestro de las cabras; su presencia incrementa
la secreción de LH, 75,76 se presenta el pulso
preovulatorio de LH 77 y la ovulación ocurre 2.8
días después de su introducción al rebaño. 76,78 El
celo se manifiesta del 60% al 76% de las
hembras 76,78,79 y en el 75% de ellas se desarrolla
un cuerpo lúteo de vida corta de 5.3 días de
duración; la segunda ovulación se presenta 6 días
después de la primera, aumenta el porcentaje de
hembras con manifestación de celo y se
desarrollan cuerpos lúteos de duración normal. 76
La falta de manifestación del celo después de la
introducción del macho se debe a la regresión
folicular, lo cual se puede impedir con aplicación
previa de progesterona 80 o progestágenos. 77
La respuesta de las hembras depende de
la intensidad del estímulo, Walkden-Brown et al. 81
alojaron a hembras en anestro durante 10 días con
la presencia continua del macho, y en otros grupos
colocaron el vellón y el vellón con orina del
macho; la presencia continua del macho estimuló
la ovulación en mayor cantidad de hembras, en
comparación con los otros grupos. Otro factor que
puede influir es el peso y la condición corporal de
las hembras. Las cabras de mayor peso responden
mejor al efecto macho, 78,82 lo mismo ocurre con
las de mejor condición corporal. 83,84 En un estudio
se evaluó el efecto macho sobre cabras en anestro
de condición corporal (1=delgadas, 4=obesas)
baja (1.59) y moderada (1.63); la respuesta fue
mayor en las cabras del grupo testigo (condición
corporal=2.64) y en las de condición corporal
moderada (P

Estacionalidad reproductiva cabras
La nutrición del macho también influye
sobre su capacidad para inducir la ovulación de
cabras en anestro. Walkden-Brown et al. 85
expusieron machos alimentados con alta y baja
calidad de dieta a cabras en anestro. Los machos
mejor alimentados indujeron la ovulación y la
manifestación del estro a mayor proporción de
hembras.
La mejor respuesta para el efecto macho,
según trabajos realizados hace algunos años, era al
final del anestro estacional, en el período previo al
reinicio de la actividad reproductiva. 63,76,86 Sin
embargo, en un estudio realizado con cabras
criollas, bajo ciclos de fotoperiodo de 6 meses de
duración, y con la utilización de un macho
sexualmente activo, se encontró actividad ovárica
durante un año de estudio. 5 . Por lo tanto, el macho
sexualmente activo es la limitante para la
inducción de ciclos estrales en cabras en anestro;
resultados similares han encontrado otros
autores. 87-91
La variación en la función sexual del
macho a través del año probablemente se debe a la
diversificación de las temporadas reproductivas de
las hembras, aparentemente independientes al
fotoperiodo. En la cabra criolla, en estudios
realizados con material de rastro 92-95 y detección
de celos 96-98 en la región comprendida entre 19º y
28º N, se ha encontrado actividad reproductiva de
julio a diciembre.
Lo mismo ha ocurrido con otros grupos
genéticos, en un estudio realizado con hembras
Nubia, se encontraron concepciones durante todo
el año, pero con mayor incidencia entre octubre y
diciembre, y muy baja proporción en los primeros
meses del año; el trabajo se realizó a 25º 30’ N. 99
Correa et al. 100 estudiaron el comportamiento de
cabras Nubia en el norte de la República
Mexicana (entre 31º 50’ y 32º 24’ N), encontraron
actividad reproductiva de agosto a enero en más
del 80% de las hembras, el porcentaje se redujo en
los meses de febrero y marzo, y el anestro se
presentó de abril a julio; la actividad reproductiva
en este trabajo se determinó por medio de la
detección de celos con la utilización de un macho
vasectomizado.
En cabras Alpina, Nubia, Granadina y sus
cruzas, en un rebaño localizado a 19º 40’ N,
mantenido con empadre libre, las hembras
concibieron durante todo el año, excepto entre
febrero y abril. 101 En Tlahualilo, Dgo, del 93% al
97% de los partos de las cabras Toggenburg,
Nubia, Alpino Francesa y Granadina se
presentaron entre diciembre y junio, lo cual
significa que las hembras concibieron de julio a
enero. 102
INCIDENCIA DE VARIOS FACTORES
Varios de los factores discutidos anteriormente se
presentan en conjunto en los animales explotados
en la zona tropical. En la mayoría de los rebaños
caprinos de esta región, los animales se mantienen
en pastoreo y no se practica la separación de
sexos, los machos interactúan con las hembras en
cualquier momento. Por lo tanto, las cópulas se
realizan en todos los celos de las hembras. En
estas regiones generalmente se producen
concepciones y partos en cualquier época del año,
aunque con algunas tendencias estacionales
relacionadas probablemente con factores
independientes al fotoperiodo, como la nutrición.
Esto ocurre en las cabras Criollas de la Isla de
Guadalupe en las Antillas Francesas, 103 y en las
nativas de Zimbabwe, 104 Bangladesh 105 y la
India. 106 Las cabras de la zona tropical
frecuentemente conciben cuando mejora su estado
nutricional, este momento por lo regular se asocia
con la época de lluvias. 106-108 En Brasil, en un
rebaño compuesto por diferentes razas, el 71.9%
de los partos se presentó de enero a octubre, 109 y
en otro trabajo donde se estudiaron 5 granjas
localizadas muy cerca del Ecuador (de 3º a 5º S),
durante 3 años, la proporción de partos por mes
fue de 5.8% en la temporada de lluvias y 10.1%
en la época de sequía. 110
En Nigeria, estudios realizados con
material de rastro a 11º N indican la presencia de
actividad ovárica durante todo el año, pero con
mayor concentración de junio a septiembre, 107 y
con mayor incidencia de concepciones en julio y
agosto. 108 La mayoría de las cabras mantenidas sin
gestación y con alimentación homogénea ovulan
durante todo el año en la Isla de Guadalupe 69 y en
el noreste de Brasil. 70
CONCLUSIÓN
Las cabras presentan estacionalidad reproductiva,
con celos y ovulaciones fértiles durante los días
con menor cantidad de horas luz y anestro con el
aumento del fotoperiodo. Por lo tanto, es común la
concepción en el otoño y los partos en la
primavera (la época más favorable para la
supervivencia de la descendencia). El efecto del
fotoperiodo se realiza a través de la secreción
pineal de melatonina, hormona que únicamente se
221

M T Rivera-Lozano et al
libera en las horas oscuras del día. En la
temporada del año con mayor período de
secreción diaria de melatonina, como ocurre en el
otoño e invierno, debido al incremento de las
horas oscuras del día, la hormona disminuye la
retroalimentación negativa del estradiol sobre el
hipotálamo, lo cual permite la presencia de ciclos
estrales en esta parte del año. La influencia del
fotoperiodo sobre la estacionalidad varía de
acuerdo a la zona geográfica donde se encuentren
los animales, las cabras son más estacionales en
los hemisferios que al nivel del Ecuador. Sin
embargo, las hembras de la zona tropical que se
trasladan a latitudes más elevadas y se mantienen
bajo fotoperiodos característicos de la región
templada manifiestan estacionalidad reproductiva,
como lo hacen las cabras de esa región. El macho
sexualmente activo puede inducir la ovulación y la
manifestación del celo en animales en anestro.
LITERATURA CITADA
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ABSTRACT
Rivera-Lozano MT, Escobar-Medina FJ, Aréchiga-Flores CF, Díaz-Gómez MO, Urrutia-Morales J,
Gámez-Vázquez HG, Vera-Ávila H. Reproductive seasonality in goats. The goats exhibit reproductive
seasonality, presents ovarian activity during short days and anoestrus in long days; the process is throughout
pineal melatonin secretion. Seasonality is stronger in the hemispheres than in tropical zones. A sexually active
buck can produce estrus stimulation and ovulation induction during anestrous. This review focuses in the goat
seasonality reproductive factors. Veterinaria Zacatecas 2006; 2: 217-228
Key words: seasonality, goats, photoperiod
228

CICLO OVÁRICO DE LA PERRA
Juan Alfonso Martínez-Ruiz, Víctor Jaime Perea-Gutiérrez, Francisco Javier Escobar-Medina
Unidad Académica de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autónoma de Zacatecas
E-mail: fescobar@uaz.edu.mx
RESUMEN
El ciclo ovárico de la perra se puede dividir en proestro, estro, metaestro y anestro, la duración promedio estas
fases son de 9, 9 y 70 días, y 5 meses, respectivamente. En la presente revisión se discuten las características
de las fases del ciclo ovárico de la perra, así como la luteólisis durante el metaestro y la inducción del celo y
la ovulación en el anestro.
Palabras clave: ciclo ovárico, perra, ovulación
Veterinaria Zacatecas 2006; 2: 229-238
INTRODUCCIÓN
El ciclo ovárico se presenta por medio de
la interacción del ambiente y las hormonas que se
producen en el organismo. El ambiente influye
sobre el sistema nervioso a través de los sentidos,
la señal pasa sucesivamente por el hipotálamo,
hipófisis y gónadas donde se producen los
gametos. En el hipotálamo la información del
ambiente se traduce en una señal hormonal, para
lo cual secreta la hormona liberadora de las
gonadotropinas (GnRH), 1 esta se transporta por
medio del sistema porta hipofisiario 2 hacia el
lóbulo anterior de la hipófisis. 3 La GnRH presenta
dos tipos de secreción: tónica y cíclica, se
relacionan con las secreciones de las hormonas
folículo estimulante (FSH) y luteinizante (LH). 3,4
En el lóbulo anterior de la hipófisis se
producen las gonadotropinas: FSH, LH y
prolactina. La FSH y la LH presentan los mismos
tipos de secreción de la GnRH: tónica y cíclica o
preovulatoria. La secreción tónica se relaciona con
la esteroidogénesis y crecimiento folicular, y la
preovulatoria con la ovulación. 1
La secreción de prolactina obedece a
señales inhibitorias y estimulatorias. 5 La
dopamina se ha identificado como la señal
inhibitoria más importante, y dentro de las
segundas participan el péptido vasoactivo
intestinal, la serotonina, opioides peptídicos, la
oxitocina, hormona liberadora de la tirotropina,
oxido nitrico y péptido liberador de prolactina,
entre otras. 5,6-11 La secreción de prolactina en la
perra se incrementa durante algunas fases del ciclo
estral, 12 gestación 12-14 y lactancia; 13 su actividad se
relaciona con la función del cuerpo lúteo 15 y la
producción de leche durante el amamantamiento. 12
La información sobre la reproducción de
la perra se ha incrementado considerablemente, lo
cual invita a revisarla, ordenarla y presentarla en
un documento accesible para los lectores
interesados en este campo del conocimiento.
Además, es notable el incremento del interés de
estudiantes y profesionistas en los animales de
compañía, particularmente los canideos. En el
presente trabajo se discuten las características de
las fases del ciclo ovárico de la perra.
FASES DEL CICLO OVÁRICO DE LA
PERRA
El ciclo en la perra se puede dividir en
proestro, estro, metaestro y anestro.
Proestro
En el proestro la perra se vuelve
sexualmente atractiva pero no acepta la cópula del
macho, su inicio se caracteriza por la primera
descarga de material seroso-sanguinolento a través
de la vulva y la presencia de edema en la vulva y
periné; el edema se incrementa conforme
transcurre la etapa. 16
Durante el proestro se presenta el
crecimiento folicular. Los folículos producen
estradiol, e incluso en esta etapa podrían producir
progesterona. 17 El crecimiento folicular se realiza
lentamente durante los primeros 7 días,
posteriormente se acelera; 18-20 el tamaño de los
folículos es de 2 a 3 mm de diámetro a la mitad

LH (ng/ml)
Estradiol (pg/ml)
J A Martínez-Ruiz et al
del proestro, 3.7 mm 5 días antes de su
culminación y 6.9 mm al final. La concentración
sérica de estradiol, como se puede observar en la
Figura 1, se incrementa paulatinamente conforme
transcurre el crecimiento folicular; 21-27 presenta un
incremento repentino antes del pulso
preovulatorio de LH donde registra valores de 50
a 110 pg/ml, lo cual ocurre en los últimos días del
proestro. 17,26-30 Este incremento presenta
retroalimentación positiva sobre la secreción
hipotalámica de GnRH, la que estimula la
liberación de LH en la hipófisis; 31 además, se
relaciona con el edema vulvar, la cornificación
vaginal y la producción de feromonas para la
atracción del macho; 16 metil p-hidroxibenzoato se
ha identificado como la feromona de la perra y su
secreción se realiza de la mucosa vaginal. 32,33
La secreción de progesterona se inicia en
la última parte del proestro, como se puede
observar en la Figura 2; su concentración en el
momento del pico preovulatorio de LH, que se
presenta alrededor del final de esta etapa, es de 1.9
a 2.8 ng/ml. 31,34 La progesterona se produce en las
células foliculares luteinizadas. 26,30,35 El perfil
hormonal de otras hormonas es como sigue: la
concentración de FSH se presenta a bajo nivel,
alrededor de 1.6 U/L, 31 y la prolactina se mantiene
a un nivel constante de 3.9 g/L. 22,23,31 La
duración del proestro es de 9 días de promedio,
con un rango de 3 a 17. 36
16
14
70
60
12
10
8
6
4
2
LH
Estradiol
50
40
30
20
10
0
0
-15 0 15 30 45 60 75 90 105 120 135
Días con relación al pico preovulatorio de LH
Figura 1. Concentraciones de LH y estradiol durante el ciclo ovárico de la perra 28
Estro
El estro se inicia alrededor del pico
preovulatorio de LH, de 2 días antes a 4 días
después. 26,29,34 En el estro la perra permite la
cópula del macho, la cual puede durar de 5 a 45
minutos. 37,38
La duración del estro es de 9 días con un
rango de 3 a 21. 36 Al principio del estro se
presenta el pico preovulatorio de LH (día 0) y el
incremento en la secreción de FSH; durante el
transcurso de esta etapa desciende la
concentración de estrógenos, se incrementa el
nivel de progesterona y se presentan las
ovulaciones. 31
El incremento preovulatorio de LH
alcanza la concentración de 45.1 ng/ml (Figuras 1
y 2) y se presenta en el transcurso de 1.5 a 4
días. 28,31,34,39 La FSH, como se puede observar en
la Figura 3, aumenta durante el pico preovulatorio
de LH; muestra su mayor concentración de 0 a 2
días después de éste, y posteriormente disminuye
su nivel anterior. 22,28,31,40 El estradiol se reduce
durante los primeros días del estro, registra
valores bajos en el día 5 22,26 (Figura 1). La
progesterona aumenta a más de 1 ng/ml durante el
pico preovulatorio de LH y a 15-80 ng/ml entre
los días 12 y 30 26,31,34,41 (Figura 2). Los folículos
presentan su maduración final, entre el pico de LH
y la ovulación su tamaño varía de 8 a 10 mm. 35
El inicio del período de ovulaciones se
presenta de 2 a 3 días después del pico
preovulatorio de LH, 35,39,42 entre la primera y la
última ovulación pueden transcurrir de 24 a 96
horas y los óvulos se emiten inmaduros en la etapa
de ovocitos primarios; 39 no presentan capacidad
para fertilizarse hasta completar la primera
división meiotica y transformarse en ovocitos
230

LH (ng/ml)
Progesterona (ng/ml)
Ciclo ovárico de la perra
secundarios, lo cual ocurre alrededor de 60 horas
después de la ovulación. 42,43
Las células foliculares de la teca y
granulosa al momento de la ovulación se
transforman en células lúteas, en cada folículo que
ovula se desarrolla un cuerpo lúteo y éstos
continúan la producción de progesterona. La
secreción de dicha hormona se inicia antes de las
ovulaciones se debe a la luteinización de algunas
células foliculares en la parte final del crecimiento
folicular y producen progesterona antes de la
ovulación,. 26,30,31,34,35 . La concentración de
prolactina se mantiene baja durante toda esta
etapa. 31
16
14
12
10
30
25
20
8
6
4
2
LH
P4
15
10
5
0
0
-15 0 15 30 45 60 75 90 105 120 135
Día con relación al pico preovulatorio de LH
Figura 2. Concentraciones de LH 28 y progesterona 26 durante el ciclo ovárico de la
perra
Metaestro
El metaestro puede durar de 50 a 100
días, 70 días en promedio; y corresponde al
período de actividad lútea; 41,44 Holst y Phemister 44
lo definen como la etapa que inicia con el rechazo
a la cópula, se mantiene la secreción lútea de
progesterona y culmina con la reducción del
tamaño de las glándulas mamarias; el final cíclico
de la influencia de la progesterona sobre el
endometrio uterino o cuando el nivel sanguíneo de
progesterona registra valores inferiores a 1 ng/ml.
Durante el metaestro, la concentración
sanguínea de progesterona se incrementa hasta su
nivel máximo (15 a 80 ng/ml) entre los días 12 y
30 del ciclo, posteriormente se reduce
paulatinamente hasta disminuir a 2 - 10 ng/ml en
el día 45 y menos de 1 ng/ml entre los días 60 y
110. 26,29,46-49 Un detalle de esta información se
presenta en la Figura 2.
El nivel de LH, según los estudios de
Onclin et al. 28 se mantiene bajo en el metaestro.
Estos autores encontraron la concentración
promedio de LH de 1.5 ng/ml del día 10 al 40, y
de 1.7 ng/ml del 40 al 65 de la fase lútea; sin
embargo, del día 40 al 65 también observaron
pulsos adicionales al nivel basal, como se muestra
en las Figuras 1 y 2. Incremento de la hormona
producto de la reducción en la secreción de
progesterona. La concentración de FSH durante el
metaestro se mantiene entre 3 a 6 ng/ml (Figura
3).
En la perra, la función de los cuerpos
lúteos durante los primeros 24 a 28 días de su
formación realizan la secreción de progesterona
sin apoyo hipofisiario, no requieren de la acción
de LH y prolactina como ocurre en otras
especies. 15,50 Durante la segunda parte de la
función lútea, la prolactina y posiblemente LH
mantienen la producción de progesterona. Los
estudios realizados para establecer el efecto
luteotrópico de LH han generado resultados
contradictorios; por un lado, la secreción de
progesterona se ha interrumpido con la aplicación
de antagonistas de GnRH, 51 inmunización pasiva
contra LH 52 en animales hipofisectomizados y en
231

FSH (ng/ml)
Progesterona (ng/ml)
J A Martínez-Ruiz et al
éstos se ha restablecido con la aplicación de LH; 53
por otro, la inhibición en la secreción de LH no ha
repercutido en alteración de la función lútea. 15
Según los estudios de Onclin et al., 21 realizados en
perras gestantes, el efecto luteotrópico de LH
podría ser indirecto y realizarse a través de la
secreción de prolactina.
El efecto de la prolactina sobre la función
lútea se ha demostrado con mayor exactitud; se
considera como el factor esencial para mantener la
secreción de progesterona durante la segunda
parte de la fase lútea; 15 su inhibición por medio de
agonistas de dopamina 54,55 (la principal señal
neural que regula su secreción), como
bromocriptina y cabergolina, provoca luteólisis
prematura, 15,56-58 lo mismo sucede en animales
hipofisectomizados. 50
La concentración sanguínea de prolactina
se incrementa conforme transcurre el metaestro, es
mayor en la segunda que en la primera parte de la
fase lútea, donde se requiere para mantener la
producción de progesterona; 15,50,52,57 el nivel de
prolactina aumenta incluso en el período con
registro de reducción de progesterona, 14,59,60 lo
cual sugiere la participación de esta hormona en el
control de la secreción de prolactina; los
antagonistas de los receptores de progesterona en
perras gestantes utilizados para reducir la
secreción de progesterona y provocar el aborto,
incrementan el nivel sanguíneo de prolactina. 61
12
30
10
25
8
FSH
P4
20
6
15
4
10
2
5
0
0
-15 0 15 30 45 60 75 90 105 120 135
Días con relación al pico preovulatorio de LH
Figura 3. Concentraciones de FSH 28 y progesterona 26 durante el ciclo ovárico de la
perra
El aumento de prolactina durante la
última parte de la fase lútea es importante en las
perras gestantes, en este período se presenta la
proliferación y la diferenciación de la glándula
mamaria, y después del parto la producción de
leche para el amamantamiento de los cachorros;
las hembras no gestantes pueden desarrollar
seudogestación y por consiguiente cuidar y
amamantar a cachorros ajenos. 62 Las perras con
seudogestación presentan desarrollo de la glándula
mamaria con producción de leche. 63
En algunas razas de perras, especialmente
en la Pastor Alemán, se ha observado deficiencia
lútea, la cual se manifiesta con la presencia de
ciclos cortos de 4 meses de duración (normal ≥6
meses); las hembras con esta alteración muestran
menor concentración de progesterona que la
normal, tanto en el período autónomo a las
gonadotropinas como en el período dependiente
de la prolactina. 64
En la perra no existe un mecanismo
luteolítico agudo, la concentración de
progesterona se reduce paulatinamente conforme
transcurre la segunda parte de la fase lútea. La
prostaglandina F2 de origen uterino, 65 la
encargada de la destrucción del cuerpo lúteo en
bovinos, 66 ovinos 67 y caprinos, 68 entre otras
especies, no se presenta en los caninos; 41 por lo
tanto, la histerectomía no influye sobre la
duración de la fase lútea. 41,48 Sin embargo, la
aplicación de prostaglandina F2 en dosis de 20 a
200 mg cada 8 a 12 horas, durante varios días,
destruye el cuerpo lúteo, 17,69 lo cual podría sugerir
232

Ciclo ovárico de la perra
la existencia de un mecanismo paracrino/autocrino
de las prostaglandinas en vez del endocrino, pero
no se ha encontrado su producción en los ovarios;
la prostaglandina F2 puede destruir el cuerpo
lúteo debido a la existencia de sus receptores en el
citoplasma de las células lúteas. 70
Anestro
El anestro se presenta entre el metaestro
y el proestro del ciclo siguiente, puede durar de 2
a 10 meses, 5 meses en promedio. 71 La perra
durante esta etapa presenta pequeñas descargas
vaginales y reducido tamaño de la vulva. 16
Además, incrementa la secreción hipotálamica 72 y
la sensibilidad hipofisiaria de GnRH; 73 como
consecuencia aumenta la secreción de
FSH 28,40,74,75 (Figura 3) pero la LH permanece en
concentración basal, aunque en algunos casos se
han observado incremento en su frecuencia
pulsátil al final del anestro, cerca del inicio del
proestro; 28,76-78 lo cual identifica a la FSH como el
factor limitante para la foliculogénesis en esta
especie y, por lo tanto la conclusión del
anestro. 40,79
En el anestro también se aumenta la
respuesta ovárica a las gonadotropinas; 80,81 la
concentración sanguínea de estradiol se mantiene
baja durante la mayor parte de su duración, con un
incremento hacia el final, cerca del inicio del
siguiente ciclo. 76,81
En el útero aumentan los genes que
codifican los receptores para estrógenos 76 y en el
hipotálamo los que codifican la enzima aromatasa
P450, la cual es la encargada de catalizar la
biosíntesis de estrógenos. 82 La prolactina
permanece a bajo nivel, incluso sin cambios
aparentes en el período de transición del anestro al
proestro; 22 en algunas perras el nivel de prolactina
es más elevado que en otras, en éstas se reduce la
secreción de LH. 83 Sin embargo, la aplicación de
agonistas de dopamina, cuya función es reducir la
secreción de prolactina, 5 induce el celo y la
ovulación en perras en anestro 78,83-89 por medio del
incremento en la secreción de FSH. 40 Efecto que
probablemente no se realiza a través de la
reducción de la prolactina; como se anotó
anteriormente, esta hormona permanece en baja
concentración durante el anestro y en el período
de transición hacia el proestro, 22 aunque las
hembras con tendencia a mayor concentración de
prolactina reduzcan la secreción de LH. 83 Esta
observación se basa en que la reducción en la
secreción de prolactina por métodos diferentes a la
utilización de agonistas de la dopamina, como
metergolina, antagonistas de los receptores de
serotonina, 90 no inducen el estro y la
ovulación. 63,78
CONCLUSIÓN
El ciclo estral de la perra se puede dividir en
proestro, estro, metaestro y anestro; la duración de
estas fases es variable. Las características del
metaestro son similares en las perras gestantes y
no gestantes. En la primera parte de la fase lútea,
la función del cuerpo lúteo es independiente a la
acción de las gonadotropinas, en la segunda parte
depende principalmente de la secreción de
prolactina y durante la luteolisis el útero no
participa en el proceso de su destrucción. Hecho
por el cual los agonistas de dopamina, como
bromocriptina y cabergolina, cuya función es
reducir la secreción de prolactina, provocan
luteolisis prematura. La concentración sanguínea
de prolactina permanece baja durante el anestro;
sin embargo, los agonistas de dopamina estimulan
el celo y la ovulación por medio del incremento de
FSH, lo cual sugiere que éstos promueven la
reanudación de la actividad folicular durante el
anestro a través de un mecanismo diferente a la
reducción de prolactina.
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ABSTRACT
Martínez-Ruiz JA. Perea-Gutiérrez VJ, Escobar-Medina FJ. Ovaric cycle in the bitch. The stages of the
dog cycle are proestrus, estrus, metaestrus and anestrus, with average length of 9, 9 y 70 days, and 5 months,
respectively. This review focuses in the characteristics of the stages of the bitch cycle and luteolysis in the
metaestus; as well estrus and ovulation in the anestrus. Veterinaria Zacatecas 2006; 2: 229-238.
Key words: ovaric cycle, bitch, ovulation
238

CRECIMIENTO ALOMÉTRICO FETAL EN EL GANADO BOVINO
Luis Enrique Petrocelli-Rodríguez, Federico de la Colina-Flores, Francisco Javier Escobar-Medina
Unidad Académica de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autónoma de Zacatecas
E-mail: fescobar@uaz.edu.mx
RESUMEN
Se determinó el crecimiento alométrico fetal en el ganado bovino. Las extremidades anteriores y
posteriores, así como los diámetros de las extremidades anteriores y la caña de las extremidades
posteriores presentaron mayor velocidad de crecimiento que la longitud corporal (del occipucio a la base
de la cola). El perímetro del cuello y diámetro del hocico mostraron crecimiento isométrico con relación
a la longitud corporal, y el perímetro torácico y la longitud del hocico al testuz menor velocidad de
crecimiento. También se determinó el tamaño de los placentomas, se incrementó conforme se alejaron del
cérvix. Los resultados del presente estudio indican mayor velocidad de crecimiento de los miembros con
relación a la longitud del cuerpo, tanto en su longitud como en su diámetro; y menor rapidez en el
perímetro del tórax y tamaño de la cabeza, probablemente para permitir mayor facilidad del
desplazamiento del producto en el momento del parto.
Palabras clave: crecimiento alométrico, fetos, bovinos
Veterinaria Zacatecas 2006; 2: 239-244
INTRODUCCIÓN
En la actualidad se dispone de técnicas (como la
ultrasonografía) que permiten determinar el
avance de la gestación, 1 desarrollo fetal 2,3 y
predecir el momento del parto; 4 también se ha
utilizado para determinar el tamaño de los
placentomas. 5 Sin embargo, no se ha establecido
con claridad el desarrollo de las diferentes
partes del feto, especialmente las involucradas
en el momento del parto.
El objetivo del presente trabajo fue
determinar el incremento del tamaño de los
miembros y cabeza, así como el perímetro
torácico para relacionarlos con el tamaño
corporal, y establecer el crecimiento alométrico
fetal en el ganado bovino.
MATERIAL Y MÉTODOS
El trabajo se realizó en 64 fetos bovinos
procedentes de madres de diferente edad, raza y
avance de la gestación. El avance de la
gestación de los productos se presenta en el
Cuadro 1, se determinó mediante el criterio
recomendado por Roberts. 6 Inmediatamente
después del sacrificio de los animales, los fetos
se midieron para establecer la distancia entre el
occipucio y cruz a la base de la cola; del
corvejón, babilla y base de la cola a la planta de
la extremidad posterior (pie); de la cruz, hombro
y codo a la planta de la extremidad anterior, y
de la cruz y punta del hocico al testuz. También
se tomó en cuenta el tamaño del morro y los
diámetros de la caña posterior, extremidad
posterior por encima de la corva, caña anterior y
extremidad anterior por encima del codo; así
como los perímetros torácico y del cuello.
En las madres de los fetos estudiados
se determinó el tamaño de los placentomas en
cinco diferentes regiones del cuerno uterino
gestante. Las regiones fueron las siguientes:
bifurcación, primer tercio, curvatura, final de la
curvatura y tercer tercio de los cuernos uterinos.
Los datos se sometieron a un análisis
alométrico con base en el modelo siguiente:
Y 1 = Y 2
Donde:
Y 1 = variable dependiente,
= coeficiente lineal de la función,
= coeficiente alométrico y
Y 2 = longitud del occipucio a la base de la cola,
considerado como constante a la tasa de
crecimiento de la variable dependiente con
respecto a la longitud corporal total.
Para analizarlo como un modelo de regresión
lineal, los datos se transformaron a logaritmos
de acuerdo al modelo siguiente:
Log Y 1 = Log + Log Y 2
RESULTADOS
En el Cuadro 2 se presentan los parámetros
estimados con menor velocidad de crecimiento
que la longitud del occipucio a la base de la
cola, es decir

L E Petrocelli-Rodríguez et al.
longitud del testuz al hocico, y menor en la
longitud de los placentomas.
Las longitudes de la cruz a la base de la
cola y del testuz a la cruz; así como los
diámetros de la extremidad posterior, caña de la
extremidad anterior y hocico presentaron
crecimiento isométrico. El detalle de la
información se presenta en el Cuadro 3.
Cuadro 1. Avance de la gestación de los fetos en estudio
Avance de la gestación (meses) Número Porcentaje
1
2
3
4
5
6
7
8
4
6
9
11
10
12
9
3
6.2
9.4
14.1
17.2
15.6
18.7
14.1
4.1
Total 64 100
Cuadro 2. Variables dependientes con menor velocidad de crecimiento que la longitud del occipucio a la
base de la cola
Variable dependiente ± EEE r 2 CV (%)
Longitud del placentoma
0.65
0.48±0.08
0.48
19.1
Perímetro torácico
0.19
0.86±0.11
0.52
23.8
Tamaño del morro
0.001
0.92±0.08
0.73
158.6
Longitud del testuz al hocico
0.11
0.92±0.05
0.89
9.6
EEE = Error estándar de la estimación
240

Crecimiento alométrico fetal bovinos
Cuadro 3. Variables dependientes con crecimiento isométrico a la longitud del occipucio a la base de la
cola
Variable dependiente ± EEE r 2 CV (%)
Longitudes
Cruz a la base de la cola
Testuz a la cruz
0.26
0.17
1.02±0.01
0.95±0.02
0.99
0.98
2.42
3.64
Diámetros
Extremidad posterior
Caña anterior
Hocico
Perímetro del cuello
0.002
0.0003
0.008
0.02
1.12±0.05
1.10±0.06
0.95±0.03
0.99±0.05
0.90
0.89
0.95
0.89
26.87
138.56
12.40
13.80
EEE = Error estándar de la estimación
Cuadro 4. Variables dependientes con mayor velocidad de crecimiento que la longitud del occipucio a la
base de la cola
Variable dependiente ± EEE r 2 CV (%)
Longitudes
Base de la cola a la planta del pie
Babilla a la planta del pie
Corvejón a la planta del pie
Cruz a la planta de la extremidad
anterior
Hombro a la planta de la extremidad
anterior
Codo a la planta de la extremidad
anterior
Diámetros
0.06
0.64
0.01
0.20
0.08
0.03
1.25±0.02
1.21±0.08
1.25±0.03
1.20±0.10
1.13±0.07
1.18±0.11
0.98
0.83
0.96
0.70
0.83
0.71
35.2
13.03
6.61
15.4
11.78
19.19
Caña posterior
Extremidad anterior
0.0002
0.0009
1.19±0.07
1.22±0.09
0.67
0.79
98.33
34.88
EEE = Error estándar de la estimación
241

L E Petrocelli-Rodríguez et al.
La longitud de los miembros y sus
componentes presentaron mayor crecimiento
que el resto del cuerpo (occipucio a la base de la
cola). La información se puede observar en el
Cuadro 4.
En el cuadro 5 aparece el tamaño de los
placentomas de las 5 zonas del cuerno uterino
consideradas para el presente; el tamaño se
incrementó conforme se alejaban de cérvix
(P

Crecimiento alométrico fetal bovinos
del testuz al hocico mostraron menor velocidad
de crecimiento que el cuerpo entero.
El tamaño de los placentomas presentó
menor velocidad de crecimiento que el cuerpo
del producto, la variable con menor valor de
(0.48) de las estudiadas en el presente trabajo;
proporcionalmente a la extensión del feto, su
tamaño se redujo con el avance de la preñez.
Por lo tanto, para mantener el producto en
buenas condiciones, su eficiencia en el traslado
de nutrientes de la madre al feto se debe
incrementar conforme progresa la gestación; su
dimensión incluso se ha relacionado con el
crecimiento del producto; placentomas de
mayor tamaño presentan más superficie del
cotiledón en el cuerno uterino y, como
consecuencia mayor peso de los becerros al
nacimiento, 5 lo que ocurre en el cultivo y
transferencia de embriones. 3,8,9
El tamaño de los placentomas varió de
acuerdo a su localización en el cuerno uterino,
su dimensión se incrementó conforme se
alejaron del cérvix; esto es importante de
tomarlo en cuenta en los diagnósticos de
gestación por medio de palpación rectal; su
extensión también se incrementa con el avance
de la preñez. Según los estudios de Zemjanis 10
los que se encuentran junto al cérvix miden
0.75, 1.0, 1.5, 2.5, 3.0, 4.2, 5.0, 6.0 y 8.0 cm de
longitud a los 70, 80, 90, 100, 120, 150, 180,
210, 240 y 280 días de gestación,
respectivamente; lo cual de alguna manera
concuerda con los resultados del presente
estudio, el tamaño promedio de los placentomas
localizados en la bifurcación de útero fue de
4.04 cm y la mayoría de las vacas que se
estudiaron tenían de 3 a 7 meses de preñez. La
cantidad promedio de placentomas por vaca es
de 99.5. 11 Los resultados del presente estudio
indican mayor velocidad de crecimiento de las
extremidades, tanto en su longitud como en su
diámetro, con relación al tamaño del feto; y
menor rapidez en el perímetro torácico y tamaño
de la cabeza; lo cual puede permitir mayor
facilidad del desplazamiento del producto en el
momento del parto.
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243

L E Petrocelli-Rodríguez et al.
ABSTRACT
Petrocelli-Rodríguez LE, de la Colina-Flores F, Escobar-Medina FJ. Bovine fetal allometric growth.
Several allometric growth rates were estimated for bovine fetuses. Fore limbs and hind limbs lengths as well
as fore limbs and hind shin diameters showed fastest allometric growth rates compared to fetal body lengths
(from the occipital crest to the roof of the tail). Neck perimeter and snout diameter were isometric to the body
length, and thoracic perimeter and the length from the tip of the nose to the forehead showed a lower
allometric growth rate. Placentome size was also measured and they were larger the farther they were from
the cervix. The results obtained in this study indicated a faster growth rates for the limbs compared to body
length, for their lengths as well as for their diameters. On the contrary, thoracic perimeter and head size
showed lower growth rate, perhaps to allow the fetus to go along the reproductive tract during parturition.
Veterinaria Zacatecas 2006; 2: 239-244
Key words: allometric growth, fetus, bovine.
244

EFECTO DE LOS ANDRÓGENOS ANTES DEL NACIMIENTO SOBRE EL COMPORTAMIENTO
REPRODUCTIVO DE CERDOS
María Cristina Romo-Villa, Francisco Javier Escobar-Medina, Federico de la Colina-Flores, Ernesto Zorrillade
la Torre
Unidad Académica de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autónoma de Zacatecas
E-mail: fescobar@uaz.edu.mx
RESUMEN
Se estudió el comportamiento reproductivo de cerdas y el tamaño testicular de machos, en animales
androgenizados antes del nacimiento, con 1 g de enantato de testosterona en las semanas 8 y 11 de la
gestación. Los animales nacieron con sus genitales externos bien definidos; las hembras tendieron a
incrementar la edad al primer celo (P>0.05), y lo presentaron significativamente más pesadas que las cerdas
sin tratamiento (P

M C Romo-Villa et al
diariamente para identificar la presencia de celos,
el cual se consideró como evidencia de pubertad.
Una muestra de éstas compuesta por 13 animales
del grupo tratado y 3 del testigo, se sacrificaron
entre 7 y 8 meses de edad, se recuperaron sus
ovarios, para determinarles su longitud y
diámetro, así como el diámetro de los folículos y
cuerpos lúteos. Los machos se castraron a los 6
meses de edad para determinar el tamaño
testicular. Toda la descendencia se pesó del
nacimiento a los 180 días de edad, a intervalos de
15 días.
El tamaño de los ovarios y los testículos
se analizó con un diseño completamente
aleatorizado con arreglo factorial
y ijk = ij + (i)jk
Donde:
y ijk es el valor de las variables de respuesta
ij es la media de cada combinación, tratamiento y
sexo de la cría
(i)jk es el error experimental
En el diámetro de los folículos y los
cuerpos lúteos se utilizó un análisis de varianza
factorial donde se incluyó el efecto de la cerda, 5 la
edad y peso a la pubertad se sometieron a análisis
de varianza. 6 Los análisis se realizaron utilizando
la versión 6.08 de Programa de SAS. 7
El peso corporal se analizó mediante un
diseño de parcelas divididas con arreglo factorial
para mediciones repetidas donde los efectos
fueron el tratamiento, sexo y pesaje. 6
RESULTADOS
Los animales nacieron con sus características
sexuales externas bien definidas, en las hembras
no se registró ningún caso de masculinización.
En el Cuadro 1 se presenta la edad y peso
al primer celo de las cerdas estudiadas; las
hembras del grupo tratado tendieron a incrementar
la edad al primer celo (P>0.05), y lo presentaron
significativamente más pesadas que las cerdas del
grupo testigo (P

Reproducción de cerdos androgenizados
Cuadro 2. Medias (± DE) del tamaño de los ovarios (cm), así como cantidad y diámetro (cm) de los
folículos y cuerpos lúteos de cerdas androgenizadas antes del nacimiento
Variable
Grupo
Tratado
Testigo
O D O I O D O I
Ovarios
Longitud
Diámetro
3.25±0.54
1.73±0.40
2.98±0.61
1.90±0.51
2.90±0.96
1.56±0.57
2.80±0.61
1.60±0.44
Folículos
Número
Diámetro
38.87±26.6
0.34 ± 0.15
32.12±21.38
0.33 ± 0.14
34.66±10.97
0.42 ± 0.17
40.00±6.08
0.37 ± 0.19
Cuerpos lúteos
Número
Diámetro
7.00±4.07
1.16±0.20
6.90±3.74
1.18±0.11
7.20±3.46
1.18±0.20
7.00±4.04
1.14±0.33
O = ovario, D = derecho, I = izquierdo
Cuadro 3. Medias (±DE) del tamaño testicular de machos androgenizados antes del nacimiento
Testículo
Grupo
Derecho Izquierdo General
Tratado
Longitud
Diámetro
8.75±0.87
5.40±0.42
9.03±0.91
5.46±0.42
8.89±0.87*
5.43±0.41*
Testigo
Longitud
Diámetro
9.69±0.97
6.04±0.40
9.66±0.86
6.16±0.26
9.67±0.88
6.10±0.32
*Difiere significativamente de su correspondiente del grupo testigo (P

M C Romo-Villa et al
de los andrógenos durante la vida fetal
incrementan de peso en las hembras después del
nacimiento de una manera similar a como sucede
en los machos. El tratamiento probablemente
estableció un ambiente uterino favorable para
programar el incremento de peso después del
nacimiento en las hembras. La ganancia de peso
de los machos sin tratamiento de testosterona
durante la vida fetal es mayor al de las
hembras, 4,12.13 de la misma manera como sucedió
en los animales del grupo testigo del presente
estudio.
Las aplicaciones de testosterona a las 8 y
11 semanas después de la concepción no
masculinizaron los genitales externos de las
cerdas en el presente estudio, todas las hembras
nacieron son sus genitales aparentemente
normales; lo cual coincide con un estudio previo
donde se utilizó un tratamiento similar, 4 y se debe
al momento de las inyecciones del andrógeno; se
realizaron después del inicio de la división
meiotica de las células germinales, lo cual ocurre
a los 40 días después de la concepción, 14-16 es
decir 16 días antes de la primera dosis de
testosterona. El andrógeno tampoco masculinizó
los genitales externos de corderas con inyecciones
entre los días 65 y 85 de la gestación, 3,17-19 pero sí
lo hizo en los productos descendientes de madres
con aplicaciones antes del inicio de la división
meiotica de las células germinales, del día 20 al
50 de la preñez; las corderas nacieron con pene y
escroto vacío. 3
El tratamiento tampoco influyó sobre el
comportamiento reproductivo; no se encontraron
diferencias significativas en la edad al primer celo,
tamaño de los ovarios, ni en el diámetro de
folículos y cuerpos lúteos entre los grupos tratado
y testigo; aunque no hubo diferencia significativa
a la edad en la pubertad en los animales del
presente estudio, las cerdas androgenizadas
tendieron a incrementar la edad al primer celo, lo
cual no coincide con los resultados obtenidos en
ovinos; los andrógenos en esta especie adelantan
la secreción de LH típica de la pubertad 1 y no
modifican la edad al primer celo. 20 La diferencia
probablemente se deba a las características de
cada especie; las ovejas se reproducen en forma
estacional, y en la manifestación del primer celo
influye el fotoperiodo; la pubertad la presentan
con la reducción de la cantidad de horas luz del
día, como ocurre al inicio del otoño; por lo tanto,
la disminución del fotoperiodo estimula la
actividad ovárica en las corderas prepúberes y el
primer celo pueden presentar en forma
sincronizada. 21 Las cerdas, por su parte, no se
reproducen en forma estacional, pueden presentar
la pubertad en cualquier época del año y el peso
no influye de manera importante para el inicio de
su actividad cíclica; 22 de hecho, las cerdas
androgenizadas alcanzaron la pubertad a un peso
significativamente más elevado que las hembras
del grupo testigo, lo cual se debió a su mayor
eficiencia en el crecimiento.
En el presente trabajo, pese a no
encontrarse diferencias significativas en las
características estudiadas en los ovarios, su
longitud y diámetro tendió a incrementarse, y el
diámetro de los folículos a reducirse en las cerdas
androgenizadas antes de nacimiento; resultados
similares se han encontrado en ovinos. Las
corderas descendientes de ovejas androgenizadas
con testosterona (pero no con dihidrotestosterona)
del día 30 al 90 de la gestación, presentan mayor
peso de los ovarios y menor tamaño de los
folículos, 23 lo cual sugiere la participación de
estrógenos en el incremento del peso ovárico; la
enzima 5 reductasa transforma la testosterona en
estradiol, lo que no ocurre con la
dihidrotestosterona. 24
En las corderas androgenizadas se reduce
el tamaño folicular debido a la disminución de la
expresión de activina y el aumento en la expresión
de folistatina. 23 La folistatina se une a la activina
para impedir su acción sobre el crecimiento
folicular. 23 Lo mismo probablemente ocurrió en
las cerdas androgenizadas del presente estudio.
Sin embargo, no se realizó la determinación de
estos compuestos, se requiere de estudios
adicionales para comprobarlo.
El diámetro de los cuerpos lúteos no
varió entre los grupos tratado y testigo del
presente estudio. La función del cuerpo lúteo no
se altero con la aplicación de testosterona en las
cerdas antes del nacimiento. Esto coincide con los
resultados obtenidos en ovinos, las corderas
descendientes de ovejas androgenizadas del día 30
al 90 y del 60 al 90 de la gestación no presentaron
diferencias estadísticamente significativas en la
duración de la primer temporada reproductiva,
número total de ciclos de progesterona y
concentración de esta hormona, en comparación
con las corderas sin androgenización. 20
En los machos, el tratamiento redujo el
crecimiento testicular, los cerdos androgenizados
presentaron menor tamaño testicular que los del
grupo testigo (P

Reproducción de cerdos androgenizados
retroalimentación negativa sobre el hipotálamo del
feto y como consecuencia menor liberación de
gonadotropinas en la hipófisis. La secreción de
hormona luteinizante y testosterona se realizan en
forma paralela al crecimiento testicular en los
cerdos antes y después del nacimiento. 25 La
implantación intracerebral directa de testosterona
en el hipotálamo mediobasal o la amígdala inhibe
la secreción hipofisiaria de hormona
luteinizante, 26 y la hipofisectomía de cerdos
inmaduros 27 y en los adultos 28 provoca la
regresión de los testículos.
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ABSTRACT
Romo-Villa MC, Escobar-Medina FJ, de la Colina-Flores F, Zorrilla-de la Torre E. Effect of prenatal
androgenization in swine on reproductive behavior. The effect of application of 1 g of testosterone to
pregnant sows, on their female and male offspring was studied. Sows were injected at the 8 th and 11 th weeks
of gestation. Control sows received no injection. All piglets were born with normal sized and shaped genitals.
Androgenized female showed a delay, although non-significant (P>0.05), in their onset of puberty, but were
significantly (P