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UDO Agrícola 

B“ 

VOLUMEN 9 JULIO-SEPTIEMBRE 2009 NÚMERO 3 

Revista Científica de la Escuela de Ingeniería 

Agronómica de la Universidad de Oriente 

ISSN 1317 - 9152 

Depósito Legal pp200102Mo1203

UNIVERSIDAD DE ORIENTE 

Autoridades Rectorales 

Rector: Milena Bravo de Romero 

Vice-Rector Académico: Jesús Martínez Yépez 

Vice-Rector Administrativo: Tahís Pico de Olivero 

Secretario: Juan Bolaños Curvelo 

Autoridades del Núcleo Monagas 

Decano: Ernesto Hurtado 

Coordinador Académico: Félix Cedeño 

Coordinador Administrativo: Agustín Martínez 

Director Escuela de Ingeniería Agronómica: Iván Maza 

Jefe Departamento de Agronomía: Oscar Renaud 

Jefe Departamento de Ingeniería Agrícola: Nadesha López 

Jefe Departamento de Economía Agrícola: Omar Lanz 

Impreso en Maturín por el Departamento de Publicaciones del Núcleo de Monagas de la Universidad 

de Oriente, Venezuela. 200 ejemplares. 

Diseño y Diagramación (Edición Técnica) realizados por Prof. Jesús Rafael Méndez Natera 

Páginas en Internet de la Revista: http://www.udoagricola.150m.com, http://www.bioline.org.br/cg 

http://dialnet.unirioja.es/servlet/revista?tipo_busqueda=CODIGO&clave_revista=8490 

http://www.doaj.org/doaj?func=openurl&issn=13179152&genre=journal 

(En estas páginas en Internet se muestran las fotos a todo color)

Volumen 9 Julio-Septiembre 2009 Número 3 

REVISTA CIENTÍFICA UDO AGRÍCOLA 

Revista de la Escuela de Ingeniería Agronómica del Núcleo de Monagas de la Universidad de Oriente 

La REVISTA CIENTÍFICA UDO AGRÍCOLA de la Escuela de Ingeniería Agronómica de la 

Universidad de Oriente, es una publicación arbitrada de distribución gratuita que publica un volumen al año con 

un número por volumen, pudiéndose publicar uno o más suplementos por volumen. La presentación de trabajos 

implica el compromiso del autor o autores en cuanto a que el material presentado no ha sido ni será publicado en 

otros medios de difusión, ya sean extranjeros o nacionales. La Revista publica artículos científicos originales e 

inéditos en Ciencias Agrícolas que enfoquen aspectos de agronomía, botánica, entomología, fitopatología, 

suelos, ingeniería agrícola, genética y mejoramiento de plantas, ecología, biotecnología, sociales, economía, etc. 

También podrán publicarse artículos en las áreas de Veterinaria, Zootecnia, Tecnología de Alimentos y Biología 

terrestre y acuática tanto vegetal como animal. Pueden publicarse avances de trabajos, notas técnicas, cartas con 

opiniones o comentarios debidamente argumentados y reseñas de libros, así mismo podrán publicarse revisiones 

bibliográficas o monografías, a solicitud del Consejo Directivo o por iniciativa propia del autor o autores. La 

Revista no se hace responsable de los conceptos y opiniones emitidos por los autores de los trabajos publicados 

en la misma. Para solicitar cualquier información puede enviar un correo a la siguiente dirección electrónica: 

revistaudoagricola@gmail.com. Abreviatura recomendada para citas bibliográficas: UDO Ag. 

La Revista Científica UDO Agrícola está indexada en Zoological Record (ISI Web of Knowledge), 

Catálogo de Latindex (México), Scopus (Holanda), CABI Abstracts Database (Reino Unido), Bioline 

International System (Canadá), Registro (Acreditación) de Publicaciones Científicas y Tecnológicas 

Venezolanas del FONACIT, Índice, Biblioteca Electrónica de Revistas Venezolanas de Ciencia y Tecnología 

(REVENCYT) Código RVR037 (Fundacite Mérida, Venezuela), Base de Datos Periódica (México), Directory 

of Open Access Journals (DOAJ) (Suecia) y Difusión de Alertas en la Red (Dialnet) (España). 

Adicionalmente está indexada em Electronic Sites of Leading Botany, Plant Biology and Science 

Journals (http://www.e-journals.org/botany/#R) y Genamics JournalSeek (http://journalseek.net/cgibin/journalseek/journalsearch.cgi?field=issn&query=1317-9152). 

Biblioteca Virtual de Biotecnología para las 

Américas, Instituto de Biotecnología de la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM), México 

(http://biblioteca.ibt.unam.mx/virtual/letra.php?letra=R); BiblioVie, Le portail d'information scientifique des 

unités CNRS en Sciences de la Vie. Francia. http://bibliovie.inist.fr/revues_chercher.php?id 

=2821&adv=&search=&searchAdv=&lettre=acces=&dom=BIO&sousdom=AGR&port=&ed=&limit=0&numse 

l=89, E-Journals, Zugänglich für TU BS, Universitätsbibliothek der TU Braunschweig, Pockelsstr, 

Braunschweig. Alemania. http://www.biblio.tu-bs.de/db/cool/grec.php?urN=45295 y Electronic Journals Library 

http://rzblx1.uniregensburg.de/ezeit/warpto.phtml?bibid=AAAAA&colors= 7&lang=en&jour_id=56398 

EDITORIAL 

La Revista Científica UDO Agrícola publica el volumen 9 No. 3 por vez primera, lo cual es motivo de orgullo y 

nos obliga aún más a trabajar incansablemente por nuestra Revista. La Escuela de Ingeniería Agronómica ya es 

conocida en el mundo entero a través de su Revista. En este número se publicaron 26 artículos de diferentes 

países y diferentes estados de Venezuela y con 122 evaluadores ad hoc de númerosos países. Entre los autores se 

encuentra 14 de nuestra querida Universidad de Oriente, la cual está en deuda con sus investigadores porque 

hasta la fecha no se ha convocado el Premio de Estimulo al Investigador (PEI) que tiene dos años de atraso. Sea 

por las razones que fuese, se deberían aunar esfuerzos para el llamado al mismo. Similar destino tiene el 

Programa de Promoción al Investigador (PPI) debido a que para el 2009 tampoco hubo convocatoria, el 

Gobierno Nacional esta en mora con los investigadores del país. Afortunadamente, estas adversidades no han 

impedido que los investigadores de la UDO y otras Universidades e Institutos prosigan con sus investigaciones y 

más importante aún, hayan decidido continuar publicando para dar a conocer los resultados de las mismas sin 

importar que está noble labor le sea o no remunerada económicamente en un futuro cercano. 

Del Pueblo Venimos y hacia el Pueblo Vamos 

Los Editores

Revista Científica UDO Agrícola 

Volumen 9, N° 3, 2009 (Julio-Septiembre) 

Comité Editorial 

Editores Principales (Escuela de Ingeniería Agronómica, Universidad de Oriente) 

Jesús Rafael Méndez Natera 

Víctor Alejandro Otahola Gómez 

Editores Asociados (Escuela de Ingeniería Agronómica, Universidad de Oriente) 

Departamento de Agronomía: Nilda Alcorcés de Guerra 

Departamento de Ingeniería Agrícola: Américo Hossne 

Departamento de Economía: Beatriz Febres de Milano 

Árbitros del Volumen 9, Nº 3, 2009 

Abelardo Vegetti 

Morfología Vegetal, Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional del Litoral, 

Kreder 2805 (3080). Esperanza, Provincia de Santa Fe, Argentina 

Adolfo Enrique Cañizares Chacín Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA). CIAE Monagas. Vía Laguna 

Agustín González Fontes de 

Albornoz 

Akeem Oladipupo Sotolu 

Alberto Chassaigne 

Alejandro Córdova Izquierdo 

Alfredo Alvarado 

América Lárez Rivas 

Amid Ladislao Román Farje 

Analí Rosas Gajardo 

Andrea Menéndez Yuffá 

Andrés Federico López Camelo 

Angel Fernández 

Ángel Leyva Galán 

Aníbal Castillo Suárez 

Grande. San Agustín de la Pica. Estado Monagas, Venezuela. 

Departamento de Fisiología, Anatomía y Biología Celular, Facultad de Ciencias 

Experimentales, Universidad Pablo de Olavide, Carretera de Utrera, Km 1. E-41013. 

Sevilla, España 

Department of Forestry Wildlife and Fisheries Management, Faculty of Agriculture, 

Nasarawa State University. Keffi, Lafia Campus, P. M. B. 135 Lafia, Nigeria 

Fundación para la Investigación Agrícola. DANAC. Programa Maíz. San Javier, estado 

Yaracuy, Venezuela 

Departamento de Producción Agrícola y Animal. Universidad Autónoma Metropolitana 

Unidad Xochimilco. Calz. Del Hueso 1100 Col. Villa Quietud. C.P. 04960, México, 

D.F. México 

Centro de Investigaciones Agronómicas. Universidad de Costa Rica. San José. Costa 

Rica 

Universidad de Oriente, Núcleo de Monagas, Herbario UOJ, Campus Juanico, Maturín. 

6201. Monagas, Venezuela. 

Laboratorio de Ecofisiología Animal. Facultad de Ciencias Naturales y Matemática. 

Universidad Nacional Federico Villarreal. Pueblo Libre, Lima, Perú. 

Departamento de Suelos y Recursos Naturales, Facultad de Agronomía, Universidad de 

Concepción. Campus Chillán, Avenida. Vicente Méndez 595, Casilla 537, Chillán, 

Chile. 

Universidad Central de Venezuela (UCV). Facultad de Ciencias. Instituto de Biología 

Experimental. Postgrado en Botánica. Laboratorio de Clonación y Genética Vegetal. 

Apartado 47114, Los Chaguaramos, Caracas 1041, Venezuela 

Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA). Estación Experimental 

Agropecuaria, C. C. 276, 7620. Ruta 226 Km 73,5 (7620). Balcarce. Buenos Aires, 

Argentina 

Proyecto Biomedicinas del Bosque Tropical. Instituto Venezolano de Investigaciones 

Científicas (IVIC), Centro de Biofísica y Bioquímica. Aptdo. 21827. Caracas 1020 A, 

Venezuela. 

Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas (INCA), San José de las Lajas; Gaveta Postal 

No. 1; CP 32700, La Habana, Cuba 

Fundación Instituto Botánico de Venezuela “Dr. Tobias Lasser”, Jardín Botánico de 

Caracas, Universidad Central de Venezuela (UCV), Avenida Salvador Allende, 

Apartado 2156, Caracas 1010-A. Venezuela

Aniceto C. Mendoza Ruiz 

Aveliano Fernández 

Bernardo Murillo Amador 

Carlos Alberto Parra Osorio 

Carlos Herrera Corredor 

Carmen Prada 

Carolin G. Cordova Saez 

Carsten Schulz 

Claudia Susana Gallardo 

Claudio R. Galmarini 

Departamento de Biología, C.B.S. Edificio AS-102. Universidad Autónoma 

Metropolita, Iztapalapa. Avenida San Rafael Atlixco 186, Colonia Vicentina. 09340 

Iztapalapa. México, D. F. México 

Instituto de Botánica del Nordeste (IBONE). Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad 

Nacional del Nordeste (UNNE). Casilla de Correo 209. 3400 Avenida Sargento Cabral 

2131. Corrientes. Argentina. 

Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste (CIBNOR), S.C. Km. 1 Carretera a 

San Juan de La Costa "El Comitan". Apdo. Postal 128. La Paz, Baja California Sur, 

23097, México. 

Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado aéreo 

7495, Bogotá, Colombia 

Campus Montecillo. Colegio de Postgraduados. Km. 36.5 Carretera México-Texcoco. 

56230. Montecillo, Texcoco, estado de México. México 

Departamento de Biología Vegetal I, Facultad de Biología, Universidad Complutense, 

E-28040. Madrid, España. 

Unidad Académica Los Ángeles, Universidad de Concepción. Juan Antonio Coloma 

0201, Los Ángeles, Casilla 341, Los Ángeles, Chile. 

Christian-Albrechts-Universität zu Kiel. Institut für Tierzucht und Tierhaltung. 

Olshausenstraße 40, D-24098 Kiel and Gesellschaft für Marine Aquakultur (GMA) 

mbH. Hafentörn, D-25761 Büsum. Germany 

Universidad Nacional de Entre Ríos (UNER), Facultad de Ciencias Agropecuarias. Km 

10 Ruta Provincial Nº11. Laboratorio de Suatratos Oro Verde, Parana. 3100, Entre Ríos. 

Argentina 


Agropecuaria La Consulta. Ex Ruta 40 Km 96. La Consulta (C. C. 5567), San Carlo, 

Mendoza, Argentina 

Claudiu T. Supuran University of Florence, Dipartimento di Chimica, Laboratorio di Chimica 

Bioinorganica. Via della Lastruccia, 3, Rm. 188. Polo Scientifico, 50019 - Sesto 

Fiorentino (Firenze). Italy 

Creucí María Caetano 

Cristina H. Rolleri 

Universidad Nacional de Colombia, Sede Palmira, Escuela de Posgrados, Carrera 32 Vía 

Candelaria, Barrio Chapinero, Palmira, Valle del Cauca, Colombia 

Laboratorio de Estudios de Anatomía Vegetal Evolutiva y Sistemática (LEAVES), 

Facultad de Ciencias Naturales y Museo de La Plata, 64 N° 3 entre 120 y diagonal 113 

B1904 DZB, La Plata, Argntina 

Deepu Mathew 

Krishi Vigyan Kendra, Kerala Agricultural University, Tavanur 679 573, Kerala state. 

India 

Duilio Nieves 

Programa Producción Animal, Universidad Nacional Experimental de los Llanos 

Ezequiel Zamora (UNELLEZ), Guanare, PO. 3323. Venezuela 

Eduardo P. Vivot 

Universidad Nacional de Entre Ríos (UNER), Facultad de Ciencias Agropecuarias. Ruta 

11, Km 10. Oro Verde – Paraná 3100, Entre Ríos, Argentina 

Elio Sanoja 

Universidad Nacional Experimental de Guayana. Centro de Investigaciones Ecológicas. 

Urbanización Chilemex, Calle Chile, Puerto Ordaz, estado Bolívar, Venezuela. 

Erik Frank Rodríguez Rodríguez. Herbarium Truxillense (HUT). Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional 

de Trujillo. Jr. San Martín 392, Trujillo, Perú 

Erika Judith Mier Ortiz Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Autónoma de Nuevo León (UANL), 

Monterrey, México 

Ernesto Antonio Hurtado Escuela de Zootecnia, Universidad de Oriente, Núcleo Monagas, Maturín, 6201, estado 

Monagas, Venezuela 

Esther Julia Naranjo Gómez Laboratorio de Cultivo de Tejidos Vegetales. Instituto de Biologia. Universidad de 

Antioquia. A.A. 1226. Medellin. Colombia 

Eusebio R. González Utria Universidad de Holguín “Oscar Lucero Moya”, Facultad de Ingeniería. Ave. XX 

Aniversario. Piedra Blanca. Holguín. Casilla Postal 57. CP: 80900. Cuba 

Felix San Vicente Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA-CENIAP). Apdo. Postal 588. 

Francisco Zapata Navas 

Gabino García de los Santos 

Maracay 2101, Venezuela 

Instituto de Agronomía. Facultad de Agronomía. Universidad Central de Venezuela. 

Maracay, Estado Aragua. Venezuela 

Programa en Semillas. Instituto de Recursos Genéticos y Productividad, Colegio de 

Postgraduados. Km. 36.5 Carretera México-Texcoco, C.P. 56230, Montecillo, Texcoco, 

estado de México. México

Georgina Vargas Simón División Académica de Ciencias Biológicas. Universidad Juárez Autónoma de Tabasco. 

Carretera Villahermosa-Cárdenas Km. 0,5 S/N. Entronque a Bosques de Saloya. C. P. 

86150, Villahermosa, Tabasco, México 

Gisela Del C. Rivero Maldonado Universidad del Zulia. Facultad de Agronomía. Departamento de Botánica, Apartado 

15205. Maracaibo, estado Zulia 4005, Venezuela 

Graciela Inés Lavia 

Instituto de Botánica del Nordeste (IBONE). Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad 

Nacional del Nordeste (UNNE). Casilla de Correo 209. 3400 Avenida Sargento Cabral 

2131. Corrientes. Argentina. 

Guido Armando Plaza Trujillo Facultad de Agronomía, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. Colombia 

Guillermo Carrillo Castañeda Campus Montecillo. Colegio de Postgraduados. Km. 36.5 Carretera México-Texcoco. 

56230. Montecillo, Texcoco, estado de México. México 

Gustavo Enrique Nouel Borges Unidad de Investigación en Producción Animal (UIPA), Decanato de Agronomía, 

Universidad Centroccidental Lisandro Alvarado, Tarabana, estado Lara. Venezuela 

Hanno Slawski 

Gesellschaft für Marine Aquakultur (GMA) mbH. Hafentörn, D-25761 Büsum, 

Germany 

Helga Lindorf 

Instituto de Biología Experimental, Centro de Botánica Tropical. Facultad de Ciencias, 

Universidad Central de Venezuela. Apartado 20513, Caracas, Venezuela 

Hsing-Juh Lin 

Department of Life Sciences. National Chung Hsing University. Taichung 402, Taiwan 

Ibisime Etela 

Department of Animal Science and Fisheries, University of Port Harcourt, East-West 

Road, Choba, PMB 5323, Port Harcourt, Rivers State, Nigeria 

Irène Gabriel 

Equipe Dynamiques Nutrionnelles. Unité de Recherches Avicoles (UR 83). Institut 

National de la Recherche Agronomique (INRA). Centre de Tours 37 380. Nouzilly. 

France 

Jaime Jiménez Ramírez Herbario de la Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México 

(UNAM). Apartado postal 70-399. Del. Coyoacán, 04510 México, D. F. México. 

Jaime Ruiz Vega 

Agroecologia y Control Biologico. Centro Interdisciplinario de Investigación para el 

Desarrollo Regional Oaxaca Instituto Politécnico Nacional (CIIDIR – IPN - Unidad 

Oaxaca). Santa Cruz Xoxocotlán. Oaxaca México 

Javier Farias Larios 

Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias. Km. 40 Autopista Colima- 

Manzanillo. Crucero de Tecomán. CP.28100. Tecomán, Colima, Mexico. 

Jin-Ye Wang, Ph. D. 

Shanghai Institute of Organic Chemistry. Chinese Academy of Sciences. 345 Lingling 

Road, Shanghai 200032. China 

Johnny O. Ogunji Department of Fisheries and Aquaculture. Ebonyi State University P.M.B 053 

Abakaliki, Nigeria 

Jorge A. Vílchez Perozo Departamento de Botánica, Facultad de Agronomía. La Universidad del Zulia. AP 

15205. Maracaibo, estado Zulia. 4005, Venezuela 

José Alberto Iannacone Oliver Laboratorio de Ecofisiología Animal. Facultad de Ciencias Naturales y Matemática. 

Universidad Nacional Federico Villarreal. Pueblo Libre, Lima, Perú. 

José Alberto Laynez Garsaball Departamento de Agronomía, Escuela de Ingeniería Agronómica, Universidad de 

Oriente. Maturín, 6201, Monagas, Venezuela. 

José Luciano Morales García Facultad de Agrobiología “Presidente Juárez”, Universidad Michoacana de San Nicolás 

de Hidalgo. Paseo Lázaro Cárdenas. Uruapan, Michoacán, México 

José Narciso Pastor Sáez Departamento de Hortofruticultura, Botánica y Jardinería. Escuela Técnica Superior de 

Ingeniería Agraria. Universidad de Lleida. Avenida Rovira Roure, 177; 25198. Lleida. 

España 

José Ramón Grande Allende Universidad Central de Venezuela. Facultad de Ciencias, Escuela de Biología. Aptdo. 

14352 Caracas 1011-A, Venezuela. 

Juan Carlos Alarcón Pérez Programa de Ofidismo y Escorpionismo, Universidad de Antioquia, A. A. 1226. 

Medellín, Colombia 

Juan Carlos Herrera Pinilla Programa de Mejoramiento Genetico. Centro Nacional de Investigaciones de Café 

(CENICAFÉ). Federación Nacional de Cafeteros (FNC). Kilómetro 4 Via antigua 

Chinchiná-Manizales. Chinchiná, Caldas, Colombia 

Juan José Camacho Cristóbal Departamento de Fisiología, Anatomía y Biología Celular, Facultad de Ciencias 

Experimentales, Universidad Pablo de Olavide, Carretera de Utrera, Km 1. E-41013. 

Sevilla, España 

Juan Ramón Vera Rodríguez 

Juan Valadez Gutiérrez 

Universidad del Tolima. B. Santa Helena A.A. 546. Ibague, Colombia 

Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP). 

Centro de Investigación Regional del Noreste. Campo Experimental las Huastecas. Km. 

55 Carretera Tampico-Mante. C.P. 89610, Altamira Tamaulipas, México

Justin N. Murdock 

Water Quality & Ecology Research Unit. USDA-ARS National Sedimentation 

Laboratory. Oxford , Mississippi 38655-1157. United States of America 

Ketan M. Doshi 

National Research Council, Plant Biotechnology Institute, 110 Gymnasium Place, 

Saskatoon, SK S7N 0W9. Canada 

Kristian Riesbeck 

Department of Laboratory Medicine, Medical Microbiology, Lund University, 

University Hospital Malmö, S-205 02 Malmö, Sweden 

Li Jiakui College of Veterinary Medicine, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, 

China 

Luis Enrique Dihigo Cuttis Instituto de Ciencia Animal. Apartado 24 CCkm 47 ½. La Habana. Cuba 

Luz Marina Melgarejo Muñoz Laboratorio de Fisiología y Bioquímica Vegetal. Departamento de Biología. 

Universidad Nacional de Colombia 

Manola Avdolli 

Institute of Environment and Resources, Technical University of Denmark, Building 

113, Miljøvej 113, DK-2800 Kgs Lyngby, Denmark 

María de los Ángeles García Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA). Estación Experimental 

Agropecuaria Concordia. Casilla de Correo Nº 34. Concordia, Entre Ríos, Argentina 

Maria Elena Sanabria Chopite Universidad Centroccidental “Lisandro Alvarado”; Postgrados de Agronomía. Apartado 

400. Barquisimeto, estado Lara, Venezuela 

María Gualtieri 

Laboratorio de Investigación de Medicamentos Orgánicos "Dr. Ramón Masini Osuna". 

Facultad de Farmacia y Bioanálisis. Escuela de Farmacia. Universidad de Los Andes. 

Mérida. Venezuela 

María Paz Romero Fabregat Departamento Tecnología de Alimentos, Universitat de Lleida. Avenida Rovira Roure, 

177; 25198. Lleida. España 

Marta Leonor Marulanda Ángel Laboratorio de Biotecnología Vegetal. Universidad Tecnológica de Pereira. Colombia 

Marta Leronor De Viana Banco de Germoplasma de Especies Nativas. Instituto de Ecología y Ambiente Humano 

(BGEN-INEAH). CIUNSa. Universidad Nacional de Salta. Avenida Bolivia 5150, 4400, 

Salta, Argentina 

Marysol Alvear Zamora Departamento de Ciencias Químicas, Universidad de La Frontera, Casilla 54-D. 

Temuco, Chile. 

Maximiliano Battistella Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA). Estación Experimental 

Agropecuaria San Juan. Calle Ing. Marcos Zalazar (Calle 11) y Vidart. Pocito. San Juan 

Argentina 

Md Asaduzzaman 

Department of Fisheries Management, Faculty of Fisheries, Bangladesh Agricultural 

University, Mymensingh-2202, Bangladesh 

Melángel Tacoronte B. Laboratorio de Cultivos Vegetales in vitro, Departamento de Biología, Facultad de 

Ciencias. Universidad de los Andes (ULA). Mérida, Zona Postal 5101, estado Mérida, 

Venezuela 

Miguel A. Mora 

Department of Wildlife and Fisheries Sciences. Texas A&M University, 2258 TAMU. 

College Station, Texas 77843-2258, United States of America 

Mingrelia España Zarate Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA). Centro Nacional de 

Investigaciones Agropecuarias. Instituto de Investigaciones en Recursos Agroecológicos 

(CENIAP-IIRA). Apartado 4684, Maracay, estado Aragua, Venezuela 

Mirtha Latsague Vidala Universidad Católica de Temuco, Escuela de Ciencias Ambientales, Facultad de 

Recursos Naturales, Casilla 15-D, Temuco, Chile 

Muien Qaryouti 

Horticultural Research Directorate. National Center for Agricultural Research and 

Extension (NCARE). P.O. Box 639 Baq'a 19381. Jordan 

Nilca R. Albany V. 

Departamento de Botánica, Facultad de Agronomía. La Universidad del Zulia. AP 

15205. Maracaibo, estado Zulia. 4005, Venezuela 

Nilda Alcorcés de Guerra Departamento de Agronomía, Escuela de Ingeniería Agronómica, Universidad de 

Oriente. Maturín, 6201, Monagas, Venezuela. 

Olukayode Amos Sogbesan Department of Fisheries, Federal University of Technology, Yola, Adamawa, Nigeria. 

Osvaldo Valenzuela 


Agropecuaria (EEA) San Pedro. Ruta Nac. 9, Km 170 (B2930ZAA), San Pedro, Buenos 

Aires, Argentina 

Özlem Çakal Arslan 

Faculty of Fisheries, Department of Hydrobiology, Ege University, 35100 Bornova, 

Izmir, Turkey 

P. Tatlı Seven University of Firat, Faculty of Veterinary Medicine, Department of Animal Nutrition 

and Nutritional Diseases, 23119 Elazig, Turkey 

Pablo Manuel Rodríguez Departamento de Ingeniería Agrícola. Decanato de Agronomía. Universidad 

González 

Centroccidental "Lisandro Alvarado". Barquisimeto, estado Lara, Venezuela

Pedro García 

Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA-CIAE Portuguesa). Apartado 

102. Araure, estado Portuguesa, Venezuela 

Rafael Fernández Nava Herbario ENCB. Departamento de Botánica. Escuela Nacional de Ciencias Biológicas 

(ENCB). Instituto Politécnico Nacional (IPN). Carpio y Plan de Ayala s.n. Colonia 

Santo Tómas 11340 México, D.F. México. Apartado Postal 17-564 11410 México, D.F. 

México 

Rafael Salas 

Centro de Investigaciones Agronómicas. Universidad de Costa Rica. San José. Costa 

Rica 

R'afat Mahmoud Nejem Analytical Chemistry Department, Alaqsa University, PO Box 4051, Gaza, Palestine 

Rodrigo Alberto Hoyos Sánchez Departamento de Ciencias Agronómicas. Facultad de Ciencias Agropecuarias. 

Universidad Nacional de Colombia, Sede Medellín. A.A.1779. Medellín, Colombia 

Ronald N. Jones 

JMI Laboratories, 345 Beaver Kreek Center, Suite A, North Liberty IA 52317. Iowa. 

United States of America 

Ronald Santos 

Universidad Autónoma de Yucatán, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. 

Mérida, Yucatán, México 

Rosario Álvarez Armenta Fisiología Vegetal, Instituto de Recursos Genéticos y Productividad, Colegio de 

Postgraduados, México 

Samuel Cabrera 

Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA-CIAE Portuguesa). Apartado 

102. Araure, estado Portuguesa, Venezuela 

Sarvesh Kumar Pandey Department of Chemistry, D.D.U. Gorakhpur University, Civil Lines, Gorakhpur 

273001, Uttar Pradesh, India. 

Silvia Albarracín Franco Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA). Estación Experimental 

Agropecuaria Cerro Azul, Misiones. Argentina 

Sirli Leython 

Fundación Instituto Botánico de Venezuela “Dr. Tobias Lasser”, Jardín Botánico de 


Apartado 2156, Caracas 1010-A. Venezuela 

Sol A. Medina 

Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA-CIAE-Guárico). Estación 

Experimental Valle de la Pascua, estado Guárico. Venezuela 

Stanislav Valeryevich Magnitskiy Facultad de Agronomía, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. Colombia 

Tanveer Ahmad 

Department of Animal Sciences, Faculty of Veterinary and Animal Sciences, PMAS 

Arid Agriculture University, Murree Road, 46300, Rawalpindi, Pakistan 

Teodulfo Aquino Bolaños Agroecologia y Control Biologico. Centro Interdisciplinario de Investigación para el 

Desarrollo Regional Oaxaca Instituto Politécnico Nacional (CIIDIR – IPN - Unidad 

Oaxaca). Santa Cruz Xoxocotlán. Oaxaca México 

Teresa Edith Vargas C, Laboratorio de Biotecnología Vegetal, Centro de Botánica Tropical, Instituto de 

Biología Experimental. Facultad de Ciencias. Universidad Central de Venezuela. 

Apartado 47114. Los Chaguaramos, Caracas 1041, Venezuela 

U. U. Gabriel Department of Fisheries and Aquatic Environment, Rivers State University of Science 

and Technology, P.M.B. 5080, Port Harcourt, Nigeria. 

V. Ravi Ravindran Education/Postgraduate Research. Institute of Food, Nutrition and Human Health. 

Massey University. Private Bag 11 222. Palmerston North, New Zealand 

Velichka Todorova 

Department of Breeding, Variety Maintenance and Introduction. Maritsa Vegetable 

Crops Research Institute. 32, Brezovsko shosse Str. 4003 Plovdiv, Bulgaria 

Werner Kloas 

Leibniz-Institute for Freshwater Ecology and Inland Fisheries. Department of Inland 

Fisheries. Müggelseedamm 310, 12587 Berlin, Germany 

Wilmer Díaz 

Fundación Jardín Botánico del Orinoco, Herbario Regional de Guayana. Calle Bolívar, 

Módulos Laguna El Porvenir, Ciudad Bolívar, Bolívar, Venezuela. 

Xochitl Ruelas Chacón Departamento de Nutrición y Alimentos. Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro 

(UAAAN). Blvd. Antonio Narro s/n. Buenavista. Saltillo. Coahuila. C.P. 25315. México 

Yanli Guo 

Faculty of Animal Science and Technology, Gansu Agricultural University, Lanzhou 

730070, PR China 

Yaroslavi Espinoza Flores Fundación Instituto Botánico de Venezuela “Dr. Tobias Lasser”, Jardín Botánico de 


Apartado 2156, Caracas 1010-A. Venezuela 

Yolanda González Rosado 

Fisiologia de las Semillas de Gramineas y Leguminosas. Mantenimiento y Conservación 

de "Banco de Genes". Estación Experimental de Pastos y Forrajes "Indio Hatuey". 

Universidad de Matanzas. CP 44280. Matanzas, Cuba 

Yonathan David Redel Hemberger Universidad de La Frontera, Facultad de Ciencias Agropecuarias y Forestales, Casilla 

54-D, Temuco, Chile



CONTENIDO 

Páginas 

Artículo de Revisión (Review Paper) 

Zoraya DE GUGLIELMO CRÓQUER 

Ingeniería genética aplicada al café 

475-486 

Genetic engineering applied to coffee 

Agronomía. Mejoramiento de Plantas (Agronomy. Plant Breeding) 

Nayeema JABEEN, Parvaze A. SOFI and Shafiq A. WANI 

Character association in Chilli (Capsicum annuum L.) 

487-490 

Asociación entre caracteres en pimentón (Capsicum annuum L.) 

Agronomía. Evaluación de Cultivares (Agronomy. Cultivar Evaluation) 

Alcibíades CARRERA, Ramón GIL y José FARIÑAS 

Evaluación agronómica de siete clones de cebollín (Allium fistulosum L.) durante tres ciclos de cultivo, 

en el municipio Caripe, estado Monagas, Venezuela 

491-498 

Agronomic evaluation of seven clones of bunching onion (Allium fistulosum L.) during three cycles of 

planting in the municipality Caripe, Monagas state, Venezuela 

Yanely ALFARO JIMÉNEZ y Víctor SEGOVIA SEGOVIA 

Formación, evaluación y descripción del híbrido simple de maíz (Zea mays L.) amarillo INIA 21 499-508 

Formation, evaluation and description of single-cross yellow maize (Zea mays L.) INIA 21 

María Jesús RODRÍGUEZ GUERREIRO, Eugenio MUÑOZ CAMACHO y María de los 

Ángeles BERNAL PITA DA VEIGA 

509-516 

Estudio comparativo de la tolerancia al boro de dos variedades de pimiento (Capsicum annuum L.) 

Comparative study of boron tolerance of two varieties of pepper (Capsicum annuum L.) 

Agronomía. Agricutura Orgánica (Agronomy. Organic Agriculture) 

Agustín HERRERA SOLANO, Nelson MILANÉS RAMOS, Fortino A. MOLINA LARA, 

Pedro ORDÓÑEZ BARAHONA, Pablo ELORZA MARTÍNEZ, Adolfo CASTILLO 

MORAN, Vidal ENRÍQUEZ RUVALCABA y Daniel Arturo RODRÍGUEZ LAGUNES 

Efecto del manejo de los residuos de cosecha de la caña de azúcar (Saccharum spp. híbrido) sobre el 517-521 

rendimiento de campo en Veracruz, México 

Effect of management of the harvest wastes of sugar cane (Saccharum spp. hybrid) on the field 

performance in Veracruz, Mexico 

Erduyn VEGA RONQUILLO, Ricardo RODRÍGUEZ GUZMÁN y Noel SERRANO 

GONZÁLEZ 

Sustratos orgánicos usados para la producción de ají chay (Capsicum annuum L.) en un huerto 

522-529 

orgánico intensivo del trópico 

Organic substrates used for the pepper chay (Capsicum annuum L.) production in intensive organic 

garden of the tropic 

Agronomía. Fisiología Vegetal (Agronomy. Plant Physiology) 

Nelson José MONTAÑO MATA y Jesús Rafael MÉNDEZ NATERA 

Efecto del ácido indol-3-acético y el acido naftalenacético sobre el largo y ancho del fruto de melón 

(Cucumis melo L.) cultivar Edisto 47 

530-538 

Effect of indole-3-acetic acid and naphthalene acetic acid on length and width of muskmelon (Cucumis 

melo L.) fruit cv. Edisto 47 

Cont...

Agronomía. Propagación de Plantas (Agronomy. Plant Propagation) 

Angela María BURGOS, Pedro Jorge CENÓZ y Juan PRAUSE 

Efecto de la aplicación de auxinas sobre el proceso de enraizamiento de estacas de dos cultivares de 

mandioca (Manihot esculenta Crantz) 

539-546 

Effect of auxin application on rooting process in cuttings of two cassava (Manihot esculenta Crantz) 

cultivars 

Agronomía. Cultivo de Tejidos (Agronomy. Tissue Culture) 

Andrés Julián MENESES GUZMÁN, Nelson ROJAS MARTÍNEZ y Lucia ATEHORTÚA 

GARCÉS 

Regeneración in vitro de Heliconia psittacorum, variedad choconiana, usando el sistema de sección 

547-555 

transversal delgada "Tcls" (thin cells layer) 

In vitro regeneration of Heliconia psittacorum, choconiana variety using thin cell layer (Tcls) culture 

system. 

Arelys MARÍN, José Gerardo ALBARRÁN, Francia FUENMAYOR y Dinaba PERDOMO 

Evaluación del efecto de los reguladores de crecimiento en la regeneración in vitro de cinco cultivares 

élites de yuca (Manihot esculenta Crantz) 

556-562 

Evaluation of the growing regulator effect on the in vitro regeneration of five cassava cultivars 

(Manihot esculenta Crantz) 

Agronomia. Anatomía Vegetal (Agronomy. Vegetal Anatomy) 

José E. SALAS R., María Elena SANABRIA CHOPITÉ, Dorian RODRÍGUEZ, Rosario 

VALERA y Yijan HIM DE FRÉITEZ 

563-570 

Anatomía foliar comparada de materiales geneticos in vitro de papa (Solanum tuberosum L.) 

Compared foliar anatomy of in vitro genetic materials of potato (Solanum tuberosum L.) 

Agronomía. Entomología (Agronomy. Entomology) 

Alfredo GONZÁLEZ ACOSTA, Alfredo GONZÁLEZ CASTRO, Elio DEL POZO 

NÚÑEZ, Blas GALVÁN PIÑA, Consuelo DOMÍNGUEZ BARRADAS y Jorge Armando 

CARMONA RODRÍGUEZ 

Alternativas para el manejo de Bemisia spp. en berenjena (Solanum melongena L.), en el Valle de 571-578 

Culiacán, Sinaloa, México 

Alternatives for the management of Bemisia ssp. in eggplant (Solanum melongena L.), in the Valley of 

Culiacan, Sinaloa, Mexico 

Agronomía. Herbicidas (Agronomy. Herbicides) 

Nectalí RODRIGUEZ, Hednnys CORONADO, Duilio TORRES y Frank ZAMORA 

Cambios en la biomasa microbiana, respiración basal y germinación de cebolla (Allium cepa L.) luego 

de la aplicación de los herbicidas Oxifluorfen, Fluaxifop y Pendimentalin en un entisol del estado 

579-589 

Falcón 

Changes in microbial biomass, soils respiration and germination of onion ( Allium cepa L.) after 

application of Oxyfluorfen, Fluazifop and Pendimenthalin in an entisol of Falcon State 

Agronomía. Tecnología de Semillas (Agronomy. Seed Techmology) 

Marta Leronor DE VIANA , María Jesús MOSIARO y Marcelo Nahuel MORANDINI 

Tolerancia a la desecación de semillas de dos especies arbóreas del Chaco Salteño (Argentina): 

Erithryna falcata Benth. y Tecoma garrocha Hieron 

590-594 

Seed desiccation tolerance in two native tree species from the Chaco region of Salta (Argentina): 

Erithryna falcata Benth. And Tecoma garrocha Hieron 

Agronomía. Citogenética (Agronomy. Citogenetics) 

Nilda ALCORCÉS DE GUERRA 

Estudios citogenéticos de Hibiscus sabdariffa L. (Malvaceae) 

595-598 

Cytogenetic studies of Hibiscus sabdariffa L. (Malvaceae) 

Cont...

Agronomía. Taxonomía de Plantas (Agronomy. Plant Taxonomy) 

José Baudilio RONDÓN 

La subfamilia Malvoideae (Malvaceae s.l.) en el occidente del estado Sucre, Venezuela 

599-621 

The subfamily Malvoideae (Malvaceae s.l.) in the western of the Sucre state, Venezuela 

Jesús Antonio BELLO PULIDO, Luis José CUMANA CAMPOS e Ivelise GUEVARA DE 

FRANCO 

Clave para las especies arbóreas ribereñas del río El Tacal, Parque Nacional Mochima, Estado Sucre, 622-639 

Venezuela 

Key to riparian tree species from El Tacal river, Mochima National Park, Sucre State, Venezuela 

Tecnología de los Alimentos. Evaluación de calidad (Food Technology. Quality Evaluation) 

Nayive FERMIN, Patricia VENERO, David CONCHADO, José GARCÍA y Carlos 

ÁLVAREZ 

640-652 

Entrenamiento sensorial para la evaluación de la calidad de un jamón endiablado 

Sensory training to evaluate the quality of deviled jam 

Zootecnia. Nutrición Animal. (Zootechny. Animal Nutrition) 

Martins Chukwudi UCHEGBU, Augusta Obioma IBEKWE, Ifeanyi Princewill 

OGBUEWU, Helen Ogechi OBIKAONU, Chibuzo Hope NWAODU and Ifeanyi C. OKOLI 

Feed intake and growth rate of finisher broilers fed diets containing raw and cooked Napoleona 

653-656 

imperialis seed meals 

Consumo de alimento y tasa de crecimiento de pollos de engorde en fase de acabado alimentados con 

dietas conteniendo harina de semillas crudas y cocidas de Napoleona imperialis 

Laercis LEYVA CAMBAR, Eduardo Denis ARIAS, Yordan MARTÍNEZ y Jorge 

DOMÍNGUEZ GUZMÁN 

Sustitución parcial del alimento concentrado por harina de rastrojo de maní (Arachis hypogaea) como 

657-665 

alternativa en la ceba de conejos pardo Cubano 

Partial replacement of commercial concentrated by stubble flour of peanut (Arachis hypogaea) as an 

alternative in the brewed of rabbits pardo Cuban 

Alphonsus Okey ANIEBO, Ebere Samuel ERONDU and Onyema Joseph OWEN 

Replacement of fish meal with maggot meal in African catfish (Clarias gariepinus) diets 

666-671 

Sustitución de harina de pescado con harina de larvas en dietas para el bagre Africano (Clarias 

gariepinus) 

Biología Acuática. Fisiología Reproductiva (Aquatic Biology. Reproductive Physiology) 

Ijeoma VINCENT AKPU and Alex Chuks CHINDAH 

Gonad histology in post fingerling of Tilapia guineensis exposed to Parateq 

672-680 

Histología de las gónodas en alevines de Tilapia guineensis expuestas a Parateq 

Biología Acuática. Ecología del Perifiton (Aquatic Biology. Periphyton Ecology) 

Alex Chuks CHINDAH, Solomon Amabaraye BRAIDE, Jonathan AMAKIRI and 

Oluwakemi Okoba KIOLAWSON AJIBULU 

681-699 

Periphyton succession in a waste water treatment pond 

Sucesión del perifiton en un tratamiento de aguas residuales 

Microbiología. Actividad Antimicrobiana (Microbiology. Antimicrobial Activity) 

Muhammad Shahid NAZIR MUGHAL, Muhammad Tahir ASGHAR, Muhammad Atif 

ZIA and Tariq ISMAIL 

700-704 

Comparison of the antibacterial activities of different brands of Ciprofloxacin 

Comparación de la actividad antibacterial de diferentes marcas de Ciprofloxacina 

María CABELLO NAVAS y Genette BELLOSO MORALES 

Comparación de dos equipos de extracción por reflujo en la actividad antibacteriana de los extractos 

acuoso, etanólico y clorofórmico de Piper nigrum L. 

705-710 

Comparison of two equipments (teams) of extraction for reflux in the antimicrobial activity of the 

extracts watery, ethanolic and chloroform of Piper nigrum L.

INGENIERÍA AGRONÓMICA 

ANTECEDENTES 

La Escuela de Ingeniería Agronómica de la Universidad de 

Oriente nace en febrero del año 1962, junto a la Escuela de 

Petróleo en el viejo Campo petrolero de Jusepín, 

convirtiéndose desde su creación en el más importante 

centro de docencia, investigación y extensión agrícola del 

oriente del país. 

De sus aulas han egresado cerca de 1500 Ingenieros, los 

cuales han contribuido con el mejoramiento de la 

productividad de los rubros agrícolas y en la calidad de vida 

de los habitantes de la zona rural venezolana. 

VISIÓN DE LA ESCUELA 

Coadyuvar a que la Universidad de Oriente tenga una 

elevada pertinencia regional mediante su identidad con el 

actual escenario agrícola, participando y cogestionando la 

formación de recursos humanos de excelencia, capaces de 

aprovechar eficientemente los cada día más escasos recursos 

que ofrece un medio con severas limitaciones y alta 

competitividad. Formadora de líderes con profundo 

compromiso con su entorno y dispuestos a participar 

activamente en el desarrollo sustentable y en el 

mejoramiento de la calidad de vida de los habitantes del 

medio rural venezolano. 

PERFIL ACADÉMICO PROFESIONAL 

El Ingeniero Agrónomo formado en la Universidad de 

Oriente es un profesional altamente calificado, con una 

consistente formación técnica y socio-humanística, que le 

permite gerenciar exitosamente su campo de trabajo y 

ejercer la profesión con los valores de ética, responsabilidad 

social, solidaridad, lealtad y honestidad, buscando contribuir 

en la solución íntegral de los problemas que inciden sobre la 

productividad agrícola de la región y del país. 

MISIÓN DE LA ESCUELA 

Cumplir con las funciones de docencia, investigación, 

extensión y producción. Para lo cual formará profesionales 

del agro de excelencia, para que sean capaces de 

administrar, proyectar, gestionar y orientar un desarrollo 

equilibrado y lograr satisfacer en buena medida las 

necesidades internas y de exportación en la producción de 

alimentos, con una alta responsabilidad y una clara 

concepción del desarrollo sostenible y del enfoque 

agroalimentario. 

ROLES Y FUNCIONES DEL INGENIERO 

AGRÓNOMO 

El perfil del Ingeniero Agrónomo egresado de la 

Universidad de oriente se define en base a los roles y 

funciones que es capaz de realizar en el ejercicio de la 

profesión, considerando que ha tenido una formación 

integral de todos los aspectos relacionados con la actividad 

agropecuaria, tanto a nivel regional como nacional. Dentro 

de las diferentes funciones que puede cumplir el Ingeniero 

Agrónomo tenemos: 

• Función como Investigador 

• Funciones como Gerente de Campo y Agroproductor 

• Funciones como Asesor Agropecuario 

• Funciones como extensionista 

• Funciones como docente




Laboratorio de Genética, Instituto de Oncología y Hematología, Universidad Central de Venezuela. Ciudad 

Universitaria, Los Chaguaramos, Caracas, Venezuela. E-mail: zdegugli@gmail.com 

Recibido: 17/03/2009 Fin de primer arbitraje: 03/08/2009 

Primera revisión recibida: 09/08/2009 Aceptado: 01/10/2009 

RESUMEN 

Café es el nombre común de las semillas provenientes de los arbustos del género Coffea, de la familia de las Rubiáceas, 

cuyo cultivo tiene gran importancia agronómica y comercial en el mundo. Esta planta está expuesta a distintos tipos de 

estrés biótico y abiótico que pueden afectar su rendimiento y productividad, ocasionando pérdidas económicas 

considerables. Debido a esto, se han realizado diversas investigaciones enfocadas en su mejoramiento tanto por métodos 

tradicionales como por ingeniería genética. En este trabajo se realizó una revisión sobre aspectos básicos de la aplicación de 

técnicas de biología molecular y cultivo de tejidos para el desarrollo de resistencia a factores biológicos y físicos que 

afectan al café. 

Palabras clave: Café, ingeniería genética, transformación genética, cultivo in vitro 

ABSTRACT 

Coffee is the common name of seeds from bushes of the genus Coffea, family Rubiaceae, whose cultivation is of great 

agricultural and commercial importance on the world. This plant is exposed to various biotic and abiotic stress that can 

affect its performance and productivity, causing considerable economic losses. Because of this, there have been several 

investigations focused on its improving both by traditional methods such as genetic engineering. In this paper, a review was 

conducted on basic aspects of the application of molecular biology techniques and tissue culture for the development of 

resistance to biological and physical factors affecting the coffee. 

Key words: Coffee, genetic engineering, genetic transformation, in vitro culture 

INTRODUCCIÓN 

Desde que el hombre comenzó a sembrar 

semillas silvestres y a escoger las plantas y frutos por 

su color, sabor, textura y conservación se produjo un 

proceso de selección que condujo a la modificación 

de las frecuencias alélicas en un cultivo. 

Posteriormente, se introdujo el mejoramiento formal 

con las hibridaciones entre individuos seleccionados, 

lo que permitió la transferencia de caracteres de 

interés entre especies e, incluso, de especies silvestres 

a las de interés agronómico. En los últimos años, con 

el auge de las técnicas moleculares y los sistemas de 

cultivo in vitro ha surgido la Ingeniería Genética de 

Plantas, la cual ha revolucionado las técnicas de 

mejoramiento convencionales, ya que con esta 

disciplina que tiene los mismos objetivos del 

fitomejoramiento clásico, se incrementa el rango de 

caracteres de interés a transferir a las especies 

vegetales: estos caracteres no sólo están codificados 

por genes de origen vegetal, sino también animal o 

microbiano (Sánchez 2003). Todo esto para obtener 

mejoras cualitativas y cuantitativas en las plantas y 

sus productos, lo cual es de gran importancia para una 

población mundial cada vez más exigente, con 

elevados índices de desnutrición y que va aumentando 

considerablemente en el tiempo. Este trabajo es una 

revisión bibliográfica sobre la aplicación de técnicas 

de ingeniería genética al cultivo de café, una planta de 

gran interés agronómico y comercial en el mundo. 

Mejoramiento genético del café y cultivo in vitro 

Dadas las características del café en cuanto a 

crecimiento (planta semi-perenne de crecimiento 

lento que produce la primera cosecha a partir de los 3 

años de edad), el mejoramiento mediante métodos 

tradicionales basados en la selección, cruces con 

individuos seleccionados y propagación de dichos 

individuos, puede implicar largos periodos de tiempo; 

Revista UDO Agrícola 9 (3): 475-486. 2009 475

De Guglielmo Cróquer. Ingeniería genética aplicada al café 

por ello, la combinación de métodos de mejoramiento 

tradicional y métodos de transformación genética 

(Agrobacterium, biobalística o electroporación) 

ofrece una alternativa para lograr el mejoramiento de 

esta planta (Etienne et al. 2002; Café Imperial- 

Venezuela, 2005). 

Las técnicas de cultivo de tejidos están bien 

establecidas en algunas especies de cafeto, resaltando 

Coffea arabica y Coffea canephora, a partir de 

muestras obtenidas de la mayoría de los órganos. La 

propagación puede ser mediante microesquejes (por 

organogénesis) o por embriogénesis somática, siendo 

esta última la principal vía de regeneración por 

presentar la mayor tasa de multiplicación (Baumann y 

Neuenschwander 1990). Söndhal y Mónaco (1981) y 

Menéndez-Yuffá et al. (1994) señalan que este 

método fue establecido inicialmente por Staritsky en 

1970 a partir de secciones de tallo de brotes 

ortotrópicos de C. canephora, donde los embriones 

somáticos se formaron por embriogénesis somática 

indirecta en la superficie de un callo compacto y 

amarillo desarrollado por el explante; sin embargo, la 

frecuencia embriogénica es mayor a partir de 

secciones foliares, resaltando el último par de hojas 

más cercanas al ápice de la rama, las cuales poseen 

mayor potencial embriogénico (Neuenschwander y 

Baumann 1992; Söndhal y Sharp 1977; Söndhal y 

Mónaco 1981). Las hojas utilizadas como explante 

inicial pueden provenir de vitroplantas o de plantas de 

invernadero; no obstante, se ha reportado que las 

primeras ofrecen mayor rendimiento embriogénico 

que las segundas (Menéndez-Yuffá y Hermoso- 

Gallardo 1998; Van Boxtel y Berthouly 1996). 

La inducción de embriogénesis somática 

requiere la combinación de una auxina y una 

citoquinina (la segunda en mayor proporción respecto 

a la primera), aunque es posible tal inducción con el 

uso de una citoquinina solamente (García y 

Menéndez-Yuffá 1987; Hatanaka et al. 1991). Gatica 

et al. (2008 a ) evaluaron el efecto del triacontanol 

(TRIA), un alcohol vegetal primario endógeno que 

incrementa el crecimiento y la productividad al elevar 

la producción de ATP y la fotosíntesis, observando 

que la combinación del TRIA con ácido indolacético 

(AIA) aumenta la formación de embriones somáticos 

en C. arabica cvs. Catuaí y Caturra. Otro factor 

importante en la producción de embriones somáticos 

es la concentración de CO 2; Barbón et al. (2008) 

estudiaron el efecto de este gas en la embriogénesis 

somática de C. arabica cv Caturra Rojo, reportando 

que la concentración más baja probada (2,5%) 

estimuló la producción de embriones somáticos y su 

diferenciación en suspensiones celulares 

embriogénicas. Explicaron que este efecto se debe a 

que el CO 2 modifica el pH del medio. 

Los embriones formados por embriogénesis 

somática pasan por los mismos estadios que los 

embriones cigóticos: globular, corazón y torpedo, y la 

diferenciación es asincrónica ya que suelen 

observarse las tres formas de embriones 

simultáneamente sobre la superficie del callo. Los 

embriones del tipo torpedo, a punto de entrar al 

estado cotiledonar, pueden dar origen a embriones 

somáticos secundarios que se observan en la zona 

basal del hipocotilo, lo que es indicativo del alto 

potencial de regeneración de este cultivo (Menéndez- 

Yuffá y García 1997). Por otra parte, en estudios 

sobre expresión de proteínas, se han reportado 

diferencias en los patrones electroforéticos de callo 

embriogénico y no embriogénico, así como entre 

embriones globulares, corazón y torpedo; esto sería 

indicativo de una expresión diferencial de proteínas 

que estaría correlacionada con diferencias 

histológicas a nivel de callo y con las distintas fases 

de desarrollo de los embriones somáticos (Menéndez- 

Yuffá et al. 1994). 

En cuanto a la adaptación a tierra de las 

plantas obtenidas in vitro, se ha señalado que tal 

adaptación es exitosa y que el crecimiento es igual al 

de las plantas obtenidas a partir de semilla (Peña 

1983; Peña y Serna 1984). Sin embargo, Barry- 

Etienne et al. (2002) indican que la fase de 

aclimatación ex vitro puede ser problemática y 

ocasionar pérdidas. Es posible que esto se relacione 

al uso excesivo de reguladores de crecimiento, lo que 

a su vez pudiera causar alteraciones en el material 

genético de las vitroplantas y afectar negativamente el 

proceso de adaptación ex vitro. Al respecto, 

Menéndez-Yuffá y García (1998) estudiando el 

material genético de plantas obtenidas in vitro, 

encontraron que en casi el 80% de las células 

analizadas la mitosis ocurría en forma normal; pero 

hubo un bajo porcentaje con alteraciones en el 

número cromosómico, lo cual es desfavorable para la 

conservación de las características de las plantas y 

pudiera estar involucrado en las pérdidas durante la 

adaptación ex vitro. 

También se ha establecido con éxito el cultivo 

en suspensión, en el cual se generan embriones 

somáticos en gran escala y se producen metabolitos 

secundarios (Zamarripa 1991; Menéndez-Yuffá y 

476 

Revista UDO Agrícola 9 (3): 475-486. 2009


García 1998); las suspensiones celulares ofrecen 

ventajas como sistema de propagación masiva de 

plantas por las altas tasas de multiplicación que 

presentan, una mayor homogeneidad en las 

condiciones de cultivo y la posibilidad de 

automatización (Hermoso-Gallardo y Menéndez- 

Yuffá 2000). La automatización llevó al desarrollo 

del Sistema de Inmersión Temporal o RITA, 

concebido por el CIRAD, en el cual el contacto de los 

explantes con el medio de cultivo líquido se reduce a 

pocos minutos por día, lo que permite eliminar 

desórdenes fisiológicos ligados a la inmersión 

permanente propia de los biorreactores clásicos y los 

frascos Erlenmeyer, incluyendo el desarrollo 

asincrónico de la población de embriones, anomalías 

morfológicas y heterogeneidad del tamaño; mediante 

este sistema, para C. arabica, se ha señalado la 

obtención de 7500 a 15000 plantas aclimatadas por 

gramo de suspensión embriogénica puesto a regenerar 

después de 9 meses de cultivo, de los cuales 6 

transcurrieron in vitro (Etienne et al. 1999). 

Cabe destacar que el cultivo in vitro es muy 

importante para la preservación del germoplasma, 

considerando que las semillas de café pierden 

viabilidad con el tiempo. El desarrollo e 

implementación de esta técnica permite mantener el 

germoplasma en espacios reducidos, facilita su 

transporte y reduce los riesgos fitosanitarios 

(Menéndez Yuffá y García 1998). Además, el cultivo 

de tejidos in vitro es pilar fundamental para la 

regeneración y, en consecuencia, el éxito del 

mejoramiento vegetal mediante transformación 

genética. En el caso particular de la embriogénesis 

somática secundaria, la formación de embriones 

somáticos secundarios a partir de tejidos 

potencialmente transformados (callo embriogénico, 

embriones torpedos y hojas de vitroplantas) es 

interesante, no solo desde el punto de vista 

regenerativo, sino también por la posibilidad de 

eliminar fenómenos de expresión genética en 

mosaico, lo cual, según Bastar et al. (2004) se refiere 

a que células individuales en tejidos vegetales 

transformados poseyendo la misma constitución 

genética y aparentemente la misma información tejido 

específica, expresen silenciamiento del gen en una 

parte del tejido. Tal posibilidad tendría lugar 

considerando el origen unicelular de los embriones, la 

formación de embriones secundarios a partir de 

células potencialmente transformadas y la 

regeneración de plantas a partir de estos embriones 

secundarios (las cuales, en consecuencia, expresarían 

al transgen uniformemente). 

Esto pone en evidencia la importancia de la 

embriogénesis somática secundaria en los programas 

de mejoramiento vegetal a través de métodos de 

transformación genética, puesto que las plantas 

transgénicas pueden ser propagadas masivamente a 

partir de tejidos potencialmente transformados, 

manteniendo su fidelidad genética (Fernández et al. 

2005). 

Características de la transformación genética del 

café 

A pesar del éxito reportado en relación a la 

introducción de genes foráneos (reporteros y/o de 

selección) en café por distintos investigadores 

utilizando diferentes métodos de transformación, el 

registro de regeneración del material transformado y 

la obtención de plantas transgénicas es limitado. Es 

solo en los últimos años, después de diferentes 

pruebas y modificaciones que se han realizado en las 

distintas metodologías, cuando se ha logrado la 

regeneración del material sometido a transformación 

genética. 

Los estudios sobre transformación genética de 

café se han llevado a cabo mediante métodos 

biológicos (Agrobacterium) y métodos físicos 

(polietilenglicol, electroporación y biobalística) con la 

finalidad de estandarizar los parámetros de 

transformación y de introducir genes para la 

resistencia a antibióticos, herbicidas y plagas. 

Genes foráneos introducidos en café 

Los genes introducidos en café para la 

evaluación de métodos de transformación genética, 

son básicamente de origen bacteriano (gus, nptII, hpt, 

bar, rol, aux, nos, cry1ac), aunque también se han 

empleado genes de origen vegetal (csr 1). 

El gen gus o uida obtenido de Escherichia 

coli es utilizado como gen reportero, ya que permite 

monitorear a corto plazo el resultado del 

procedimiento de transformación genética, a partir de 

la producción de color en los explantes transformados 

consecuencia de la acción de la enzima - 

glucuronidasa (codificada por dicho gen) sobre su 

sustrato, el X-gluc (5-bromo-4-cloro-3-indolylglucurónido). 

La prueba de expresión transitoria de 

este gen reportero se ha realizado mediante la 

reacción histoquímica GUS, según el protocolo 

descrito por Jefferson et al. (1987). Esta reacción ha 

sido empleada en estudios de estandarización a partir 



de la expresión transgénica transitoria. Tales pruebas 

de estandarización son la base para la puesta a punto 

de un protocolo de transformación eficiente donde se 

ha maximizado la cantidad de células competentes en 

las que ocurren, de manera simultánea en una misma 

célula, tres procesos necesarios para obtener una 

planta transgénica: transferencia del transgen al 

interior de la célula, integración del transgen al ADN 

celular y regeneración de una planta completa en la 

que se verificaron los pasos anteriores (Díaz et al. 

2004). Esto es muy importante considerando que 

células y explantes de distinto genotipo, e incluso 

explantes diferentes de un mismo genotipo, tienen 

diferente competencia o capacidad de respuesta para 

cada uno de los procesos mencionados. Al respecto, 

Gahakwa et al. (2000) señalan que con diversas 

especies vegetales, especialmente de interés 

agronómico, se han realizado pruebas de 

transformación con genes marcadores y reporteros, lo 

cual constituye en la mayoría de los casos el primer 

paso para la transformación con genes de interés; 

estas pruebas proveen información útil sobre la 

herencia y expresión de los genes utilizados en 

plantas transgénicas, pero es importante confirmar si 

los resultados obtenidos usando genes marcadores o 

reporteros pueden ser extrapolados a genes 

agronómicamente importantes. Estos autores, 

trabajando con arroz y utilizando genes marcadores 

(bar), reporteros (gus) y con actividad insecticida 

(cry1ac, cry2a) encontraron que tales resultados eran 

extrapolables. Igualmente, Chen et al. (1998) 

reportaron una correlación positiva entre expresión 

transitoria e integración estable con el uso del 

bombardeo de micropartículas. Por su parte, Tian y 

Seguin (2004) explican que la relación entre 

expresión transitoria e integración estable de genes 

introducidos no es simple y que si bien la expresión 

transitoria no es el único factor determinante para la 

transformación estable, constituye el de mayor peso, 

por lo que los resultados de pruebas de expresión 

transitoria son frecuentemente utilizados como 

indicadores para el desarrollo de transformación 

estable en muchas plantas y tejidos. 

Los genes nptII y hpt se han usado como 

marcadores de selección en base a la resistencia a 

antibióticos. El primero proviene de E. coli y codifica 

a la enzima neomicina fosfotransferasa, la cual 

confiere resistencia a la kanamicina y la 

paramomicina. Este gen fue colocado bajo el control 

de un promotor no funcional en bacterias, a pesar de 

lo cual es un sistema de selección altamente eficiente; 

esto le confiere ventajas a nivel de bioseguridad en 

comparación a otros genes de resistencia bajo el 

control de promotores funcionales en bacterias, ya 

que se elimina el riesgo de expresión o de flujo 

genético horizontal de genes de resistencia a 

antibióticos desde la planta transgénica a las bacterias 

entéricas o del suelo. Libiakova et al. (2001) 

insertaron el intrón IV2 de un gen de papa en el 

centro de la secuencia codificante nptII para prevenir 

la expresión de este gen procariota en bacterias 

entéricas y animales domésticos como consecuencia 

del flujo genético desde las plantas transformadas. 

Dicho intrón contiene numerosos codones de 

terminación que, entonces, interrumpen el marco de 

lectura abierto de nptII. También se ha señalado que 

este gen no es alergeno (Courvalin 1998). Por su 

parte, el gen hpt codifica a la enzima higromicina 

fosfotransferasa y confiere resistencia a la 

higromicina; proviene de la bacteria Streptomyces 

hygroscopicus. 

Los genes bar, pat y csr1-1 confieren 

resistencia a herbicidas. Los primeros provienen de S. 

hygroscopicus y S. viridochromogenes, 

respectivamente, y codifican a la enzima 

fosfinotricina acetiltransferasa para la resistencia al 

glufosinato de amonio, herbicida conocido como 

Basta o Bialaphos; el tercero, también llamado ahas, 

ha sido aislado de Arabidopsis thaliana y confiere 

resitencia al herbicida clorosulfurón a partir de la 

enzima acetolactatosintetasa. 

El gen nos proviene de A. tumefaciens y los 

genes rol y aux provienen de A. rhizogenes ; se han 

usado como marcadores de selección de 

transformantes a partir de la morfogénesis. 

Para la resistencia a lepidópteros, como el 

minador de la hoja del café Leucoptera coffeella, se 

ha utilizado el gen cry1ac aislado de Bacillus 

thuringiensis. En el caso particular de esta plaga, 

considerada como la de mayor infestación del café 

arábigo (Mondragón et al. 2004) es de gran interés la 

transformación genética para su control, ya que el 

daño es producido en la fase de larva, la cual tiene un 

desarrollo endocárpico estricto, por lo que el rocío de 

formulaciones químicas pierde practicidad. Además, 

se ha señalado que la proteína codificada por el gen 

cry1ac es un biopesticida específicamente tóxico para 

larvas de lepidópteros, inocua para el ambiente y 

otros seres vivos, a diferencia del control químico que 

tiene un amplio rango de acción y efectos 

contaminantes considerables (Guerreiro et al. 1998). 

La secuencia codificante nativa del gen cry1ac ha 

478 



sido modificada mediante técnicas de Ingeniería 

Genética para favorecer su expresión en plantas; esta 

modificación consistió en el aumento del contenido 

de pares de base G+C, de 37% a 47,7%, con lo que 

se incrementó la homología entre el gen y el genoma 

vegetal, sin alterar las características del producto 

final del gen (Sardana et al. 1996). 

En relación al control de la maduración del 

grano de café, proceso fundamental a nivel de la 

calidad y el valor del producto, se han clonado dos 

genes que codifican enzimas involucradas en la 

síntesis de etileno, la amino 1-ciclopropano 

carboxílico sintetasa o ACC sintetasa y la amino 1- 

ciclopropano carboxílico oxidasa o ACC oxidasa, los 

cuales se perfilan como elementos claves para el 

establecimiento de sistemas de transformación 

genética de café con el objetivo de controlar el 

proceso de maduración del grano (Pereira et al. 

2005). Respecto a la tolerancia a estrés abiótico 

(condiciones de sequía, salinidad, fitotoxicidad por 

metales y frío,) se han producido plantas 

transformadas con factores de transcripción que 

inducidos por cualquiera de estas condiciones activan 

una familia de genes que incrementan la tolerancia 

del café; esta familia incluye los genes cor15a, 

cor6.6, rd29A, kin1 y rd17 (Kasuga et al. 1999). 

Promotores y terminadores 

Los genes introducidos al café en los estudios 

de transformación genética han sido colocados bajo el 

control de promotores constitutivos, como el 

CaMV35S y EF1α. Es importante considerar que a 

pesar de que los promotores constitutivos actúan en 

todos los tejidos, cada vez que se insertan genes 

regulados por este tipo de promotores se observan 

diferencias en cuanto a la especificidad para el tejido 

o el grado de expresión de los genes bajo su control. 

En consecuencia, aún cuando se activan los genes, no 

siempre se activan en el mismo grado en todos los 

tejidos (Rodríguez y Chamberlin 1982). El EF1α ha 

sido obtenido de A. thaliana. El más utilizado ha sido 

el promotor 35S del virus del mosaico de la coliflor 

(CaMV35S), considerado como un promotor fuerte 

(también puede regular la expresión genética en 

organismos no relacionados). El CaMV es el principal 

miembro de los caulimovirus, que además son los 

únicos virus vegetales conocidos que poseen ADN de 

doble cadena. Ha mostrado ser menos eficiente en la 

transformación de monocotiledóneas del tipo 

cereales, en las cuales han resultado más efectivos los 

promotores Act I de arroz y Ubi I de maíz. El efecto 

contrario se ha reportado para monocotiledóneas no 

cereales, donde la efectividad del promotor 

CaMV35S incrementa considerablemente cuando se 

le emplea duplicado (Kanno et al. 2000). En este 

sentido, la duplicación de dicho promotor parece 

tener un efecto intensificador sobre su función a nivel 

de expresión. A pesar de que el promotor CaMV35S 

es, al parecer, más fuerte que otros promotores 

constitutivos, los promotores Act I y Ubi I tienen la 

ventaja, desde el punto de vista de la bioseguridad, de 

ser de origen vegetal; algunos investigadores también 

han reportado que, si bien el número de 

transformantes iniciales obtenidos con el promotor 

CaMV35S es más elevado que con el Ubi I o el Act I, 

con el primero pudiera ser igualmente mayor el 

eventual silenciamiento observado (Dahleen et al. 

2001). 

Leroy et al. (2000) trabajando en 

transformación de café utilizaron el promotor 

CaMV35S duplicado, con lo cual reportaron un efecto 

intensificador en la regulación de la expresión del gen 

csr1-1 aislado de A. thaliana, el cual confiere 

resistencia al herbicida clorosulfurón, que fue usado 

como marcador de selección. También usaron el 

promotor EF1 de A. thaliana, cuya eficiencia ya 

había sido probada por Van Boxtel et al. (1995), junto 

con la secuencia intensificadora llamada ´ derivada 

del virus del mosaico del tabaco. Sin embargo, la 

eficiencia de transformación fue mayor con el 

promotor CaMV35S duplicado. 

Por su parte, Van Boxtel (1994) y Van Boxtel 

et al. (1995), colocaron al gen reportero gus bajo el 

control de los promotores EF1, CaMV35S y Ubi I 

de maíz, encontrando un incremento de la expresión 

transitoria con el primero, en comparación a lo 

observado con los otros dos. 

También se han realizado ensayos con 

promotores propios del café, incluyendo el promotor 

de la α-tubulina (nro. de accesión al Genbank 

AF363630) y de la proteína de almacenamiento 11S 

de C. arabica (nro. de accesión al Genbank 

AF055300), para dirigir la expresión del gen gus en 

suspensiones celulares transformadas por biobalística, 

obteniéndose resultados similares en comparación a la 

expresión observada al utilizar el promotor 

CaMV35S, pero con las ventajas que ofrece el uso de 

secuencias propias de la planta al nivel de 

bioseguridad (Rosillo et al. 2003). 



En cuanto a las secuencias terminadoras, se 

ha utilizado frecuentemente el terminador de la 

nopalina sintetasa NOS de Agrobacterium. 

Métodos utilizados en la transformación genética 

de café 

Como se mencionó, la transformación 

genética de café se ha llevado a cabo mediante 

métodos físicos y biológicos que incluyen 

Agrobacterium, polietilenglicol, electroporación y 

biobalística. 

De Peña (1995) y Carneiro (1999) hacen 

referencia a la transformación de protoplastos de C. 

arabica cv. Colombia mediante tratamiento con 

polietilenglicol, registrándose expresión transitoria 

del gen reportero gus y resistencia a la kanamicina a 

partir de la expresión del gen nptII utilizado como 

marcador de selección. Sin embargo, no se reporta 

regeneración de plantas transformadas. Esto 

probablemente se deba a la vulnerabilidad de los 

protoplastos; en este sentido, Díaz et al. (2004) 

explican que el cultivo de protoplastos es la 

metodología más sofisticada del cultivo in vitro de 

plantas por lo cual representa gran complejidad 

experimental, no estando disponible más que para 

algunas especies y, dentro de ellas, particularmente en 

genotipos modelo. Por ello se desarrollaron 

metodologías alternativas de transformación directa, 

como electroporación y bombardeo de 

micropartículas o biobalística. 

La transformación de protoplastos de café 

también se ha llevado a cabo mediante 

electroporación. Barton et al. (1991) electroporaron 

protoplastos de C. arabica, reportando la obtención 

de embriones somáticos transformados y la 

regeneración de plantas que fueron seleccionadas en 

base a la resistencia a kanamicina. Sin embargo, estas 

plántulas no sobrevivieron debido a un sistema 

radicular pobremente desarrollado. Van Boxtel (1994) 

señala la expresión del gen gus en distintos genotipos 

electroporados de café, pero sin la sobrevivencia del 

material regenerado. Por otra parte, Fernández y 

Menéndez (2003) optimizaron los parámetros de 

transformación de tejidos intactos de café mediante 

electroporación, reportando la regeneración del 

material transformado con resultados positivos en la 

reacción GUS y en la PCR para los genes 

introducidos (gus y bar); los mejores resultados 

fueron obtenidos al electroporar embriones torpedos 

que previamente fueron tratados para la digestión 

parcial de la pared celular. 

La transformación por biobalística se ha 

llevado a cabo con los genes gus, bar y ahas, con 

resultados positivos en la expresión transitoria del gen 

gus y en la PCR para los genes introducidos. Van 

Boxtel et al. (1995) evaluaron los parámetros de 

transformación de café mediante biobalística en base 

a la expresión transitoria del gen reportero gus. Ellos 

probaron varios explantes (callo, suspensiones 

celulares, hojas de vitroplantas y de plantas de 

invernadero, embriones somáticos y suspensiones 

celulares); también probaron el efecto de 

incubaciones pre bombardeo con antioxidantes 

(cafeína, polivinilpirrolidona y sulfito de sodio) y post 

bombardeo con auxinas en la expresión transitoria de 

dicho gen. Ninguno de los antioxidantes probados 

favoreció tal expresión. Los mejores resultados los 

obtuvieron al usar hojas de vitroplantas, dadas las 

características morfológicas y regenerativas de este 

explante. La incubación post bombardeo en medio 

líquido suplementado con una auxina favoreció tanto 

la recuperación del material bombardeado como la 

expresión del gen gus, debido a una reducción en la 

oxidación y la necrosis tisular. Se ha señalado que 

esta incubación disminuye la oxidación del tejido 

después del bombardeo al disminuir la liberación de 

polifenoles y favorecer la recuperación frente al daño 

mecánico sufrido; también puede realizarse antes del 

bombardeo, como un pretratamiento osmótico 

dirigido a facilitar la penetración de las 

micropartículas. La incubación en medio líquido 

posterior al procedimiento de transformación también 

fue señalada como favorable por Fernández y 

Menéndez (2003) en la recuperación y regeneración 

de explantes de café transformados por 

electroporación, al permitir un mejor intercambio 

gaseoso, uniformidad en la disponibilidad de 

nutrientes y rápida incorporación de estos y otros 

metabolitos a las células, así como la difusión al 

medio de compuestos fenólicos que pudieran 

interferir negativamente en la activación del potencial 

embriogénico del tejido. 

Rosillo et al. (2003) bombardearon 

suspensiones celulares de C. arabica cv. Colombia 

con plásmidos de la serie pCAMBIA (Centre for the 

Application of Molecular Biology to International 

Agriculture-Canberra, Australia), variando 

parámetros físicos en la pistola de bombardeo 

(distancia hasta el explante y presión de helio) y la 

duración y concentración de tratamientos osmóticos 

480 



prebombardeo. Reportan expresión transitoria del gen 

reportero gus, la cual incrementó considerablemente 

en el material preincubado durante 4 horas con 

manitol y sorbitol, bombardeado a 900 psi con una 

distancia de 9 cm o 1550 psi con 12 cm de distancia. 

Sin embargo, no reportan la regeneración de plantas. 

Gatica-Arias et al (2008 b ) también bombardearon 

agregados de suspensiones celulares de C. arabica 

cvs Caturra y Catuaí con el gen gus, y lograron la 

regeneración vegetal via embriogénesis somática 

indirecta. 

Barros et al. (2001) realizaron la 

transformación mediante biobalística de embriones 

cigóticos de C. arabica con el gen ahas, logrando la 

selección del material transformado en base a la 

resistencia al herbicida Imazapyr, pero tampoco 

lograron la obtención de plantas. 

Cunha et al. (2004) señalan la transformación 

de callo embriogénico de C. arabica utilizando los 

genes gus y nptII, con la selección de callo 

transformado en base a la resistencia a kanamicina y 

la regeneración de plantas que fueron positivas en la 

expresión transitoria del gen reportero y en la PCR 

para los genes foráneos. Ribas et al. (2005) también 

reportan la regeneración de plantas resistentes al 

herbicida Basta, a partir del bombardeo de explantes 

de C. canephora con los genes gus y bar. 

En cuanto a la transformación por 

Agrobacterium, se han utilizado las especies 

tumefaciens y rhizogenes, utilizando genes propios de 

estas bacterias, así como foráneos (gus, nptII, hpt, 

csr1 y cry1ac). Ocampo y Manzanera (1991) 

lograron la infección de hipocótilos de C. arabica 

germinados de semillas in vitro con A. tumefaciens, 

sin la regeneración de plantas. Spiral et al. (1993) 

transformaron embriones somáticos torpedos de C. 

canephora (a los que se les hizo cortes superficiales 

con un bisturí) usando A. rhizogenes portando los 

genes gus y bar; reportaron la obtención de plantas 

positivas en la prueba histoquímica GUS y en la PCR 

para los genes mencionados. Sugiyama et al. (1995) 

reportaron la transformación de café con el gen rol de 

A. rhizogenes, cuya presencia en los tejidos 

transformados fue confirmada mediante PCR; sin 

embargo, no lograron la regeneración de plantas. 

Hatanaka et al. (1999) transformaron callo 

embriogénico de C. canephora y Leroy et al. (2000) 

transformaron distintos explantes de C. arabica y C. 

canephora con A. tumefaciens portando los genes gus, 

nptII, cry1ac y csr1, logrando la regeneración de 

plantas con evaluación positiva a nivel de expresión 

transitoria GUS y PCR y Southern Blot para los 

genes involucrados. Kumar et al. (2006) describen la 

transformación de C. canephora con A. rhizogenes 

portando los genes gus y hpt, logrando la 

regeneración del material transformado sin el 

fenotipo de raíz en cabellera y con evaluación 

positiva para la resistencia al agente de selección, la 

prueba histoquímica GUS y mediante PCR. Por su 

parte, Alpizar et al. (2008) transformaron C. arabica 

utilizando A. rhizogenes y observaron la integración 

de los oncogenes rol y aux del T-DNA del plásmido 

Ri en la evaluación de la transformación por PCR. 

Selección del material transformado 

Esta selección se produce generalmente a 

partir de un gen marcador de resistencia a un 

antibiótico o a un herbicida, el cual cumple un papel 

muy importante en el proceso de transformación 

genética, ya que le confiere a las células 

transformadas, con respecto a las no transformadas, la 

ventaja de crecer en presencia del agente de selección 

correspondiente. Como algunas especies pueden 

poseer resistencia natural a un agente de selección 

dado, es importante escoger el agente y la magnitud 

de la presión selectiva adecuados para la especie de 

interés, independientemente del sistema de 

transformación que se utilice. 

Van Boxtel et al. (1997) evaluaron el efecto 

de 5 agentes de selección, incluyendo resistencia a 

herbicidas y a antibióticos (clorosulfurón, glifosato, 

glufosinato de amonio, higromicina y kanamicina) en 

explantes de diferentes genotipos de café. 

Encontraron que 100 mg L -1 de kanamicina y 3 mg 

L -1 de glufosinato inhibieron el crecimiento de 

suspensiones embriogénicas de C. canephora. 

Concentraciones mayores a 90 mg L -1 de glifosato no 

inhibieron el crecimiento del callo o de las 

suspensiones. Con la kanamicina la inhibición fue 

variable, mientras que la higromicina y el 

clorosulfurón causaron una fuerte necrosis en callo. 

Concluyeron que la sensibilidad a los agentes 

selectivos era genotipo dependiente y que el 

glufosinato de amonio era el agente más efectivo en la 

inhibición de la formación y crecimiento de callo en 

secciones foliares de C. arabica, Arabusta (híbrido de 

C. arabica y C. canephora cv. Robusta) y C. 

canephora, con ausencia de necrosis tisular; Arabusta 

mostró la mayor resistencia a los distintos agentes 

probados, en tanto que C. canephora mostró la mayor 

sensibilidad. 



Giménez et al. (1996) evaluaron el nivel de 

resistencia a kanamicina de distintos explantes de C. 

arabica. Encontraron que 25-30 mg L -1 del antibiótico 

inhibían la germinación de los embriones y que las 

hojas se afectaban con concentraciones más bajas, 

mientras que las suspensiones celulares eran 

prácticamente insensibles (la inhibición se observó en 

concentraciones superiores a los 300 mg L -1 ). Para el 

callo, la inhibición se observó al utilizar 100 mg L -1 

de kanamicina. Los autores concluyeron que el gen 

nptII puede ser utilizado como marcador de selección 

efectivo en hojas y embriones somáticos de C. 

arabica, realizando la selección en medio solidificado 

con agar. Por su parte, Hatanaka et al. (1999) y Ogita 

et al. (2004) emplearon exitosamente la higromicina 

como agente selectivo de embriones somáticos 

transformados. Leroy et al. (2000) seleccionaron 

tejido embriogénico transformado en base a la 

resistencia al herbicida clorosulfuron y Ribas et al. 

(2005) en base a la resistencia al glufosinato. 

En cuanto a selección positiva, Samson et al. 

(2004) evaluaron la capacidad de crecimiento de 

distintos genotipos de café en medios con manosa o 

xilosa como fuente de carbono. Observaron el 

crecimiento y la formación de embriones somáticos 

en presencia de manosa, pero no en presencia de 

xilosa, lo cual señala al gen de la xilosa isomerasa 

xyla de Streptomyces rubiginosus como un posible 

marcador de selección positiva en el mejoramiento de 

café mediante transformación genética. Este gen ya 

ha sido utilizado con éxito en sistemas de 

transformación de papa, tabaco y tomate (Bailey y 

Kaeppler, 2001). 

Contenido de cafeína e ingeniería genética 

La ingeniería genética también ha sido 

utilizada para modificar el contenido de cafeína, lo 

cual es importante considerando la sensibilidad de 

algunos consumidores a este alcaloide y que el café 

descafeinado ha superado el 10% del café 

comercializado en el mundo (Silvarolla et al. 2004; 

NCA 2009). Ogita et al. (2003) utilizaron la 

tecnología del ARN de interferencia ARNi para la 

obtención de plantas transgénicas con una tasa de 

síntesis de cafeína reducida. Las funciones 

fisiológicas del sistema ARNi son variadas; actúa 

como un mecanismo importante en la regulación de la 

expresión genética endógena, en el mantenimiento de 

la población de células madre embrionarias por medio 

de procesos desconocidos, como sistema de defensa 

contra virus, control de transposones o elementos 

genéticos anómalos, a nivel terapéutico para silenciar 

ARNm virales y oncogénicos, como herramienta de 

estudio de la función celular y en la identificación de 

genes esenciales en procesos celulares (Ruíz y 

Muñoz, 2005). Ogita et al. (2003) mediante esta 

técnica inhibieron la expresión de un gen 

(CaMXMT1) que codifica a una de las enzimas N- 

metiltransferasas (theobromine synthasa) involucrada 

en la biosíntesis de la cafeína, utilizando 2 vectores 

ARNi idénticos con el fragmento espaciador del gen 

gus bajo el control del promotor CaMV35S y el 

terminador de la nopalina sintetasa NOS. En C. 

canephora el contenido final de cafeína se redujo por 

encima del 70% y en C. arabica entre un 65-85%. 

Pruebas en campo de plantas transgénicas de café 

El primer reporte de plantas transgénicas de 

café con una característica agronómicamente 

importante (resistencia al minador de la hoja del café) 

probadas en invernadero y en campo ha sido realizado 

por Leroy et al. (2000). En invernadero realizaron 

bioensayos, exponiendo las plantas seleccionadas en 

base a la resistencia al agente de selección, la 

detección de la proteína cry1ac en extractos foliares 

mediante Western Blot y la evaluación positiva a 

nivel de ADN (PCR y Southern Blot), a las larvas del 

insecto, encontrándose una considerable reducción en 

el número de minas y en la defoliación en las plantas 

transgénicas, en comparación a lo observado en las no 

transgénicas (plantas controles). Las plantas que 

mostraron alta resistencia al minador en las pruebas 

realizadas en invernadero, fueron seguidamente 

evaluadas en campo en la Guayana Francesa durante 

4 años consecutivos, encontrándose que el 70% de las 

plantas fue resistente a la plaga en estas condiciones. 

No se evidenciaron diferencias entre el crecimiento de 

estas plantas con respecto al de las plantas controles 

durante el periodo de estudio. Sin embargo el 

experimento fue interrumpido forzosamente debido a 

la acción de grupos ecologistas (CIRAD 2001; 

Perthuis et al. 2005). 

Actualmente no existen medidas regulatorias 

internacionales para café modificado genéticamente. 

Sin embargo, hay un amplio consenso en la industria 

cafetalera para evitar su comercialización e incentivar 

la investigación y búsqueda de conocimiento en 

relación con el genoma de café, incluyendo el análisis 

funcional de sus genes mediante el uso de 

metodologías transgénicas (Etienne et al. 2008). 

482 



CONCLUSIÓN 

La Ingeniería Genética ha permitido ampliar 

el campo del mejoramiento vegetal a partir del 

manejo y la transferencia de genes de interés, 

aplicándose especialmente en plantas de importancia 

agronómica y comercial, como el café. Esta planta ha 

sido la base de estudios y pruebas que incluyen el 

cultivo in vitro y la transformación genética con 

métodos físicos y biológicos, logrando la expresión 

de genes foráneos (de origen vegetal y bacteriano) y 

la modificación de la expresión de genes endógenos 

(como los que regulan la maduración del grano y el 

contenido de cafeína). El fruto de estas 

investigaciones puede ser utilizado para incrementar 

la producción, el rendimiento y la calidad de esta 

planta de gran demanda internacional, e incluso para 

estimular y potenciar su cultivo en países con 

tradición cafetalera, como Venezuela. Sin embargo, 

es necesaria la creación de un marco legal y de 

regulación nacional e internacional para el café 

transgénico, de manera que ninguno de los eslabones 

de la industria cafetalera, desde el cultivo como tal, 

pasando por los pequeños, medianos y grandes 

productores, hasta llegar al consumidor, se vean 

perjudicados. 

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Nayeema JABEEN 1 , Parvaze A. SOFI 

2 and Shafiq A. WANI 2 

1 Division of Olericulture, Sher-e-Kashmir University of Agricultural Sciences and Technology (SKUAST), 

Shalimar, 191121, India and 2 Directorate of Research, SKUAST, Shalimar, 191121, India. 

E-mail: phdpbg@yahoo.com Corresponding author 

Received: 01/29/2009 First reviewing ending: 03/08/2009 

First review received: 09/04/2009 Accepted: 09/05/2009 

ABSTRACT 

The present investigation was carried out in 2007-08 using 25 chilli genotypes to elucidate the association of various yield 

attributing traits to develop a reliable set of traits for indirect selection. The data were observed from five randomly selected 

competitive plants from each replication for eight quantitative traits. The genotypic coefficients were higher in the 

magnitudes relative to corresponding estimates of phenotypic coefficients, which indicated high heritability of the traits 

under study. The fruits yield/plant exhibited highly significant correlation with number of fruits/plant, number of 

branches/plant and height of the plant, indicating the usefulness of these traits for improving upon fruit yield in chilli. Path 

coefficient analysis revealed that the highest direct effect on fruit yield/plant was exerted by average fruit weight followed 

by number of fruits/plant, number of branches/plant and plant spread, while as highest indirect effect on fruit yield/plant 

was exerted by number of branches/plant through number of fruits/plant, fruit length and fruit breadth through average fruit 

weight and plant height through number of fruits/plant. These traits can be used to develop an optimally reliable selection 

index for realizing improvements in fruit yield in chilli. 

Key words: Chilli, character association, correlation, path analysis 

RESUMEN 

La presente investigación se llevó a cabo en 2007-2008 utilizando 25 genotipos de pimentón para dilucidar la asociación de 

diversos componentes del rendimiento para desarrollar un conjunto confiable de caracteres para la selección indirecta. Los 

datos se observaron en cinco plantas bajo competencia y seleccionadas al azar de cada replicación para ocho caracteres 

cuantitativos. Los coeficientes genotípicos fueron mayores en magnitud relativa en comparación con las estimaciones del 

coeficiente fenotípico, lo cual indica una alta heredabilidad de los caracteres bajo estudio. El rendimiento de frutos/planta 

exhibió una correlación altamente significativa con el número de frutos/planta, número de reamas/planta y altura, indicando 

la utilidad de estos caracteres para mejorar el rendimiento de frutos en pimentón. El análisis de los coeficientes de 

trayectoria reveló que el mayor efecto directo sobre el rendimiento de frutos/planta fue ejercido por el peso promedio del 

fruto seguido por el número de frutos/planta, número de reamas/planta y el dosel de la planta, mientras, mientras que los 

mayores efectos indirectos sobre el rendimiento de frutos/planta fue ejercido por el número de ramas/planta a través del 

número de frutos/planta, longitud del fruto y ancho del fruto a través del peso promedio del fruto y la altura de la planta a 

través del número de frutos/planta. Estos caracteres pueden ser usados para desarrollar un índice de selección óptimamente 

confiable para realizar mejoras en el rendimiento de frutos en pimentón. 

Palabras clave: Pimentón, asociación de caracteres, correlación, análisis de trayectoria. 

INTRODUCTION 

Chilli pepper (Capsicum annuum L.) is one of 

the most important spice crops of India and finds a 

variety of uses. India is the leading producer and 

exporter of chillies followed by China, Indonesia, 

Korea, Pakistan, Turkey, Sri Lanka, Nigeria, Ghana, 

Tunisia, Egypt, Mexico, the US, Yugoslavia, Spain, 

Romania, Bulgaria, Italy, Hungary, Argentina, Peru 

and Brazil. Andhra Pradesh leads the country both in 

acreage (49%) and production (49%). In J&K state, 

the chillies occupy an area of 2.812 h with a 

production of 12.423 t (Anonymous, 2006). Some 

chillies are used as colorants (capsanthin) while some 

are used for pungency (capsaicin). Paprika, also 

known as Hungarian pepper or pimento pepper, is a 

less pungent type of chillies or sweet red pepper type 

for grinding used as colorant attributed to the pigment 


Jabeen et al. Character association in Chilli (Capsicum annuum L.) 

oleoresin. It is native of South America, and though 

originally of tropical origin, can grow in cooler 

climates also. In India, the available Paprika types are 

not suitable for cultivation in all chilli growing areas 

(Prasath and Ponnuswami, 2008). Therefore, there is 

an urgent need to develop location specific cultivars 

for enhanced adaptability and productivity. 

Since yield is a complex trait, governed by a 

large number of component traits, it is imperative to 

know the interrelationship between yield and its 

component traits to arrive at an optimal selection 

index for improvement of yield. Wright (1921) was 

first to propose the correlation and path analysis to 

organize the relationship between predictor variables 

and the response variable. Correlation simply 

measures the association between yield and other 

traits, while as path coefficient analysis permits the 

separation of correlation into direct effects (path 

coefficient) and indirect effects (effects exerted 

through other variables). It is basically a standardized 

partial regression and deals with the closed set of 

variables which are linearly related. Such an analysis 

provides for realistic basis of allocation of appropriate 

weightage to various yield components. Since not 

many studies have been conducted in case of paprika, 

the present study was undertaken to study the 

association of various yield attributing traits to 

develop a reliable set of traits for indirect selection. 

MATERIALS AND METHODS 

The present investigation was carried out in 

2007-2008 at Vegetable Research Farm of SKUAST- 

K, Shalimar. The material consisted of 25 chilli 

genotypes namely P-2, P-4, P-7, P-9, P-19, P-20, P- 

29, P-37, P-59, P-101, P-104, P-201, P-444, P-1005, 

PL-7, LCA-436, LCA-443, KTPL-19, ACS-2001-01, 

ACS-2001-04, Arka Abhir, Bayadagi Dabbi, IVPBC- 

535, IVPBC-553 and Bayadagi Kaddi. Each entry 

was represented by two replications in a randomized 

block design with a spacing of 60 x 40 cm. 

Recommended package of practices was adopted to 

raise a good crop. The data was observed from five 

randomly selected competitive plants from each 

replication for eight quantitative traits viz, plant 

height (cm), plant spread (cm), number of 

branches/plant, number of fruits/plant, average fruit 

weight (g), fruit length (cm), fruit breadth (cm), and 

fruit yield/plant (g). The data was statistically 

analyzed following Aljibouri et al (1958) for 

estimation of correlation coefficient, while as path 

analysis was done by method of Dewey and Lu 

(1959). 

RESULTS AND DISCUSSION 

The results of correlation coefficients are 

presented in Table 1, which revealed that genotypic 

Table 1. Genotypic (above diagonal) and phenotypic (below diagonal) correlation coefficients for eight quantitative traits in 

chilli (Capsicum annuum L.). 

Trait 

Plant 

height 

Plant 

spread 

Number of 

branches/plant 

Number of 

fruits/plant 

Average fruit 

weight 

Fruit 

length 

Fruit 

breadth 

Fruit yield/ 

plant 

Plant 

height 

(cm) 

Plant 

spread 

(cm) 

Number of 

branches/ 

plant 

Number of Average 

fruits/plant fruit weight 

(g) 

Fruit 

length 

(cm) 

Fruit 

breadth 

(cm) 

Fruit yield/ 

plant 

(g) 

1.000 0.093 0.311** 0.379** -0.191 0.201 -0.108 0.286** 

0.087 1.000 -0.277* -0.130 0.004 -0.088 -0.098 -0.152 

0.272* -0.263 1.000 0.478** 0.117 -0.083 -0.137 0.449** 

0.368** -0.089 0.468** 1.000 -0.076 -0.348** -0.061 0.557** 

-0.159 0.002 0.109 -0.070 1.000 0.207 0.296** 0.219 

0.189 -0.073 -0.076 -0.344** 0.199 1.000 -0.133 -0.143 

-0.093 -0.089 -0.133 -0.049 0.293** -0.122 1.000 0.233 

0.468** -0.138 0.446** 0.551** 0.214 -0.135 0.214 1.000 

** Significant (p ≤ 0.01) and * Significant (p ≤ 0.05) 

488 



coefficients were higher in magnitudes relative to 

corresponding estimates of phenotypic coefficients, 

which indicates high heritability of the traits under 

study. Moreover, it may be due to masking effect of 

environment causing differential genotypic and 

phenotypic expression of these traits. The fruits 

yield/plant exhibited highly significant correlation 

with no. of fruits /plant, number of branches/plant and 

height, indicating the usefulness of these traits for 

improving upon fruit yield in chilli. Similar results 

have been reported in chillies by Palsudesai et al. 

(2006), Hosamani and Shivkumar (2008) and 

Ganeshreddy et al (2008), who have observed 

significant correlation of various yield attributing 

traits with fruit yield. The present study also revealed 

significant interrelationship among various yield 

components. Since the component traits do not define 

the limit of yield by their direct effects only but also 

indirect effects due to interrelationship between them. 

Path coefficient analysis is a method of 

investigating such cause and effect relationships 

through partitioning correlation into direct and 

indirect effects. The perusal of path analysis (Table 2) 

revealed that the highest direct effect on fruit 

yield/plant was exerted by average fruit weight 

followed by number of fruits/plant, number of 

branches/plant and plant spread, while as the highest 

indirect effect on fruit yield /plant was exerted by 

number of branches/plant through number of 

fruits/plant, fruit length and fruit breadth through 

average fruit weight and plant height through number 

of fruits/plant. These traits can be used to develop an 

optimally reliable selection index for realizing 

improvements in fruit yield in chilli. Thus an ideal 

plant type should have higher values for these traits. 

Similar results have been reported by Khader and 

Jose (2002) and Ganeshreddy et al (2008). 

The conventional path analysis, as carried out 

in present investigation, suffers from nonindependence 

of predictor variables leading to high 

multicolinearity. Thus the multiple regression based 

path analysis can be improved by stepwise removal of 

no-significant predictor variables in a sequential 

manner as proposed by Samonte et al (1998). 

Moreover, the number pf predictor variables in such 

studies need to be enhance to decrease the residual 

effects in such analyses. 

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Table 2. Direct (diagonal) and indirect effects for eight quantitative traits in chilli (Capsicum annuum L.). 

Trait 

Plant 

height 

Plant 

spread 

Number of 

branches/plant 

Number of 

fruits/ plant 

Average fruit 

weight 

Fruit 

length 

Fruit 

breadth 

Plant 

height 

(cm) 

Plant 

spread 

(cm) 

Number of 

branches/ 

plant 

Number of 

fruits/plant 

Average fruit 

weight 

(g) 

Fruit 

length 

(cm) 

Fruit 

breadth 

(cm) 

Effect on 

fruit yield/ 

plant (g) 

0.109 0.014 0.036 0.337 0.079 -0.049 -0.039 0.486 

-0.114 0.227 -0.062 -0.008 -0.134 -0.040 0.026 -0.152 

0.009 -0.121 -0.263 0.512 0.047 0.073 0.192 0.449 

0.061 -0.139 -0.201 0.483 0.002 0.317 0.014 0.557 

-0.007 0.023 -0.048 -0.167 0.538 -0.139 0.018 0.219 

-0.103 0.032 -0.193 -0.214 0.446 -0.079 -0.112 -0.143 

-0.068 0.133 -0.241 0.036 0.379 -0.044 -0.195 0.233 



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490 


Evaluación agronómica de siete clones de cebollín (Allium fistulosum L.) durante tres ciclos de 

cultivo, en el municipio Caripe, estado Monagas, Venezuela 

Agronomic evaluation of seven clones of bunching onion (Allium fistulosum L.) during three cycles of planting 

in the municipality Caripe, Monagas state, Venezuela 

Alcibíades CARRERA 

, Ramón GIL y José FARIÑAS 

Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA), Estación Experimental Local Caripe-CIAE-Monagas. 

Apto. postal 184. San Agustín de la Pica, Maturín, Venezuela. E-mail: acarrera@inia.gob.ve 

Autor para correspondencia 

Recibido: 15/12/2008 Fin de primer arbitraje: 17/04/2009 Primera revisión recibida: 05/06/2009 

Fin de segundo arbitraje: 31/07/2009 Segunda revisión recibida: 18/09/2009 Aceptado: 20/09/2009 

RESUMEN 

En la Estación Experimental Caripe, adscrita al INIA-Monagas, localizada en el municipio Caripe, se evaluó el potencial 

agronómico de siete clones promisorios de cebollín durante tres ciclos consecutivos de siembra. El primer ciclo coincidió 

con la época lluviosa-norte del 14 de julio al 18 de noviembre de 1999; el segundo, con la norte-verano del 23 de noviembre 

de 1999 al 24 de febrero del 2000 y el tercero, con la verano-lluviosa, desde el 14 de marzo al 08 de junio del 2000. La 

siembra fue realizada con semillas asexuales “hijuelos” provenientes de la Estación Experimental Caripe. El diseño 

estadístico utilizado fue bloques al azar con tres repeticiones, en arreglo factorial 3 x 7; Factor A: tres ciclos de siembra y 

factor B: siete clones. Se realizó la correlación entre los rendimientos en peso fresco y las variables morfológicas evaluadas: 

altura, expansión horizontal, longitud y diámetro de tallo y número de hijuelos por planta. Los resultados indicaron que los 

clones con mayor rendimiento en peso fresco durante los tres ciclos de siembra, fueron Criollo Blanco 3 (20,25 t/ha), 

Criollo Blanco 1 (19,09 t/ha) y Criollo Morado 3 (19,02 t/ha). El clon Criollo Morado 3 presentó tallo más alto que los 

Criollo Blanco 3 y Criollo Blanco 1; estos clones igualmente están dentro de los de mayor promedio en diámetro de tallo. 

Se determinó que las mejores épocas de siembra para la producción de cebollín en Caripe son norte-verano y veranolluviosa. 

Se evidenció que el número de “hijuelos” por planta está correlacionado negativamente con el rendimiento y con 

las variables morfológicas evaluadas. 

Palabras clave: Allium fistulosum, cebolla japonesa de verdeo, época de cultivo, rendimiento. 

ABSTRACT 

At the Caripe Experimental Station, dependent to the INIA-Monagas, located in the Municipality of Caripe, it was assessed 

the agronomic potential of seven clones of promising bunching onion for three consecutive cycles of sowing. The first cycle 

coincided with the north-rainy season from July 14 to November 18, 1999; the second, with the north-summer from 

November 23, 1999 to February 24, 2000; and the third, with the summer-rainy, from March 14 to 08 June 2000. The 

sowing was done with asexual seed from Caripe Experimental Station field. A complete randomized block design with three 

replications, in a factorial arrangement was used. Factor A: three cycles of planting and factor B, seven clones. It was 

performed the correlation between yields on fresh weight and the morphological variables: height, horizontal expansion, 

stems length and diameter and number of offshoot per plant. The results indicated that clones with higher average yield on 

fresh weight during the three cycles of planting, were Criollo Blanco 3 (20,25 t / ha), Criollo Blanco 1 (19,09 t / ha) and 

Criollo Morado 3 (19, 02 t / ha). The clon Criollo Morado 3 had higher stems than Criollo Blanco 3 and Criollo Blanco 1; 

these clones were also in the group of the largest in stem diameter, providing good options for bunching onion production 

in Caripe throughout the year. The best seasons for bunching onion production in Caripe are north-summer and rainy 

summer. This study showed that the offshoot number per plant was negatively correlated with yield and evaluated 

morphological variables. 

Key words: Allium fistulosum, Japanese bunching onion, planting date, yield. 

INTRODUCCIÓN 

El cebollín (Allium fistulosum L.) es una 

hortaliza de hojas, adaptada a las condiciones 

edafoclimáticas del municipio Caripe, estado 

Monagas, donde ha sido explotada ampliamente 

debido a la gran demanda de los consumidores del 

oriente de Venezuela (Gil, 1994), generando empleo 

directo e indirecto durante todo el año en las 

comunidades agrícolas, de allí su importancia 


Carrera et al. Evaluación agronómica de siete clones de cebollín en Caripe, estado Monagas, Venezuela 

económica, social y cultural que ocupa esta especie en 

el municipio. La siembra comercial favorece un 

circuito agroalimentario estable, desde la siembra 

hasta el consumo, dentro y fuera del estado Monagas. 

El cebollín es originario del Asia, 

probablemente del norte de China (Li, 1970). Esta 

especie presenta una gran diversidad morfológica, 

hábitats y cariotipos (Ohri et al., 1998); es pariente 

ancestral muy estrecho de la cebolla (Allium cepa L.) 

contribuyendo sustancialmente en su “pool de genes” 

(Maass, 1997). 

Este cultivo introducido en Caripe, se adaptó 

con éxito a las condiciones ambientales 

predominantes de laderas y valles intramontanos del 

norte de Monagas, existiendo variedades que florean 

espontáneamente y producen semillas viables. 

Desde el punto de vista alimentario, el 

cebollín, al igual que la cebolla y otras Alliaceas, es 

fuente apreciable de minerales, especialmente el 

calcio, y vitamina A. La planta es usada como 

condimento, un importante ingrediente para sopas y 

guisos, típico de la gastronomía del venezolano. Los 

meses de mayor demanda se concentran entre 

diciembre y abril, coincidiendo con las fiestas 

navideñas y Semana Santa. El cebollín es considerado 

junto con la lechuga, cilantro y céleri, la hortaliza de 

hojas de mayor importancia económica en Caripe 

(Gil, 1994; 1998). 

El consumo diario de cebollin y otras 

Alliaceas puede tener efectos benéficos a la salud 

humana, debido a su capacidad de bajar los niveles de 

colesterol en la sangre y reducir la peroxidación de 

lípidos que causan las deficiencias renales (Poda y 

Krishnapura, 1999). La planta es rica en compuestos 

sulfurados volátiles que se concentran en la base 

interna de las hojas. El sabor picante es debido a 

tioéteres, sulfuros y sulfóxidos de allilo cuyos 

precursores S-metil (Me), S-2-propenil, (allil, Al), y 

S-propenil (Pe)-Lcisteina producen tiopropanol S- 

oxido, ácido pirúvico y amonio (Bacon et al., 1999; 

Calvey et al., 1998; Yoo y Pike 1998; 1999). 

En la Estación Experimental Caripe (EE 

Caripe) del INIA Monagas, desde 1992 se han 

realizado estudios sobre variedades y clones de 

cebollín criollos e introducidos (FONAIAP, 1996) 

para aumentar la disponibilidad de materiales 

promisorios en la producción de masa foliar y 

semillas, resistencia a plagas y enfermedades y 

tolerantes al estrés ambiental, en áreas 

ecológicamente frágiles como las del municipio 

Caripe, dichas investigaciones son fuentes de 

información confiable sobre los potenciales 

agronómicos y características morfológicas de este 

cultivo en el estado Monagas. 

Dependiendo del sistema de propagación, sea 

éste con semilla sexual o asexual, los rendimientos 

comerciales en peso fresco para consumo, pueden 

variar entre 8 y 12 t/ha. La floración y fructificación 

son espontáneas, con grandes perspectivas para la 

producción de semillas de cebollín en esta zona (Gil, 

1994). En Venezuela, a nivel de campo, es casi 

inexistente la investigación relacionada con las 

características que definen las potencialidades de los 

clones y/o variedades de cebollín que se explotan 

comercialmente. El objetivo de este trabajo fue 

evaluar el comportamiento agronómico de siete 

clones de cebollín en las condiciones agroecológicas 

de Caripe, estado Monagas y estudiar algunas 

características morfológicas durante tres ciclos 

consecutivos de cultivo que abarcaron las épocas 

lluviosa-norte, norte-verano y verano-lluviosa, entre 

los años 1999 y 2000. 

MATERIALES Y METODOS 

Se realizaron experimentos durante tres ciclos 

consecutivos de siembra, en la Estación Experimental 

Caripe, los cuales abarcaron tres épocas de siembra, 

designadas en función del régimen pluviométrico. El 

primer ciclo (lluviosa-norte) se inició con la siembra 

el 14 de julio y se cosechó el 18 de noviembre de 

1999; el segundo ciclo (Norte-seco) se sembró el 23 

de noviembre de 1999 y se cosechó el 24 de febrero 

del 2000 y el tercer ciclo (seco-lluviosa) se sembró el 

14 de marzo y se cosechó el 08 de junio del 2000). 

La EE Caripe está adscrita al Centro de 

Investigaciones Agrícolas del Estado Monagas (CIAE 

Monagas), del Instituto Nacional de Investigaciones 

Agrícolas (INIA, anteriormente FONAIAP); se 

localiza en el municipio Caripe, estado Monagas, 

Venezuela, a 10 09’ 45” Lat. N y 63 28’ Lat. W y 

1.100 msnm. Para el período evaluado hubo una 

precipitación acumulada de 1.617,1 mm y 

temperatura media de 17,7 C (Figura 1). La zona de 

vida corresponde al bosque húmedo premontano 

(Ewel et al., 1976) y los suelos de tipo Udolts-Udults- 

Aquepts, textura fina (MARNR/Gobernación de 

Monagas, 1997). 

492 



Se evaluaron siete clones de cebollín: Criollo 

Blanco 1 (CB1), Criollo Blanco 3 (CB3); Criollo 

Blanco 4 (CB4); Criollo Morado 1 (CM1); Criollo 

Morado 2 (CM2); Criollo Morado 3 (CM3) y He She 

Ko (HSK), los cuales son ampliamente cultivados en 

el municipio Caripe (Gil 1994; 1998) y provenientes 

del banco de germoplasma de la EE Caripe. Los 

clones CB1, CB3, CB4 y HSK presentan pseudotallos 

blancos y los clones CM1, CM2 Y CM3 pseudotallos 

morados. Los clones CM3, CB3 y CB1, se 

caracterizan por presentar exuberante vigor, tallos 

gruesos, macizos y de buen aspecto, FONAIAP 

(1996) y Gil (1998). 

El diseño experimental utilizado fue bloques 

al azar con tres repeticiones y siete tratamientos 

(clones) en arreglo Factorial 3x7; Factor A: Ciclo de 

cultivo, con tres niveles (épocas de siembra) y factor 

B: clones de cebollín, con siete niveles. Cada unidad 

experimental estuvo constituida por parcelas de 10,8 

m 2 (tres hileras de 6 m de longitud, separadas entre sí 

a 0,60 m y entre plantas a 0,20 m). El material vegetal 

utilizado fueron “hijuelos” o propágulos, de 

aproximadamente 15 cm de longitud, seleccionados 

de cepas madre de cada clon, a los cuales les fueron 

cortadas las raíces y parte del tallo. La siembra se 

realizó directamente en campo, sobre un suelo franco 

arcilloso. 

La fertilización se efectuó con la formula 

comercial 14-14-14 (N-P-K) a razón de 750 kg/ha, 

aplicados en bandas a 10 cm al lado de las plantas, a 

los ocho días después de la siembra (dds), cuando las 

plantas se recuperaron del estrés postsiembra. A los 

20 dds se aplicó urea a razón de 150 kg/ha, aplicado 

en bandas. Para el control inicial de malezas se utilizó 

Linurón en pos-emergencia, en dosis de 1,5 kg/ha a 8 

dds, adicionalmente se realizó control manual de 

malezas. 

En la cosecha se evaluaron características 

agronómicas y morfológicas de diez plantas 

seleccionadas de la hilera central de cada parcela, 

determinándose: rendimiento en peso fresco g/planta 

y t/ha); altura de planta: distancia en cm desde el ras 

del suelo hasta el ápice de la hoja de mayor longitud; 

expansión horizontal de planta: distancia máxima en 

cm, entre hojas extremas opuestas con respecto al eje 

central de la planta; longitud de planta: distancia en 

cm, desde el punto de unión del tallo con las raíces, 

hasta el ápice de la hoja de mayor longitud; numero 

de hijuelos por planta; diámetro de planta: diámetro 

en cm, aproximadamente a 2 cm por encima del punto 

de unión de los pseudotallos con las raíces. A las 

variables agronómicas y morfológicas se les aplicó 

análisis de varianza; cuando éstas presentaron 

diferencias significativas se aplicó la prueba de Tukey 

al 5% de probabilidad. Así mismo, se realizó 

correlación de Pearson entre los rendimientos en peso 

fresco de plantas y las variables morfológicas 

evaluadas. 

RESULTADOS Y DISCUSIÓN 

Altura y longitud de plantas 

Para la altura de plantas no hubo interacción 

entre ciclos de cultivo y clones, lo que indica que 

Figura 1. Precipitación (Precip), temperatura media (TM) y humedad relativa (HR) durante el período de evaluación del 

cultivo de cebollín (Allium fistulosum L.) en Caripe, estado Monagas. Fuente: Instituto Nacional de 

Investigaciones Agrícolas, Estación Meteorológica de la Estación Experimental Caripe. 



estos factores actuaron independientemente unos de 

otros. Al analizar la altura promedio entre los clones, 

se encontraron diferencias significativas (P ≤ 0,05). 

Los clones CM3, CB4 y HSK alcanzaron las 

mayores alturas (Cuadro 1), comportándose 

estadísticamente superiores al resto de los clones. Los 

clones morados CM2 y CM1, resultaron con la menor 

altura de planta. 

Cuadro 1. Altura de plantas (cm) a cosecha de siete clones 

de cebollín (Allium fistulosum L.) evaluados 

durante tres ciclos de cultivo en Caripe, 

estado Monagas, Venezuela 

Clones 

Altura de planta (cm) 

Criollo Morado 3 54,90 A † 

Criollo Blanco 4 

54,90 A 

He-She-Ko 

54,04 A 

Criollo Blanco 3 51,27 B 

Criollo Blanco 1 49,56 BC 

Criollo Morado 2 47,73 C 

Criollo Morado 1 47,19 C 

C.V. (%) 6,86 

† Medias seguida por la misma letra, mayúscula no 

difieren entre sí, por la prueba de Tukey (P ≤ 0,05). 

C. V. : Coeficiente de variación 

Para la longitud de planta (Cuadro 2) se 

encontró interacción significativa (P ≤ 0,05) entre los 

factores; en la comparación de los niveles entre 

factores para conocer la naturaleza de la interacción, 

se observó un comportamiento similar de los clones 

en cada ciclo de cultivo, a excepción de los clones 

CM1 y CM2 que mostraron diferencias en sus valores 

promedios, para el primer ciclo o época lluviosanorte. 

Cuando se estudió el efecto de cada ciclo de 

cultivo sobre los clones, se observó un 

comportamiento similar entre los grupos de clones, 

con excepción de los clones CM2 y CM1 quienes 

mostraron diferencia constante entre el primer y tercer 

ciclo. Los mayores valores de longitud de planta se 

muestran para el tercer período o época seco-lluviosa. 

Estos resultados son coincidentes con 

evaluaciones realizadas por Gil (1998), donde destaca 

grupos de clones de porte alto (CM3, CM4 y HSK), 

intermedio (CB3 y CB1) y bajo (CM1 y CM2) en sus 

valores de altura y longitud de planta. 

La altura y longitud de planta son 

características morfológicas que distinguen a las 

variedades o clones de cebollín, desde el punto de 

vista de su variación epigenética, en la cual el 

ambiente tiene mayor influencia sobre la expresión 

del genotipo sin cambios permanentes sobre él. De 

estas dos características, se observó influencia del 

ambiente sólo en la longitud de planta. En tal sentido, 

pudiera inferirse que la longitud de planta, es una 

variable más estable para determinar esa variación 

transitoria. 

Diámetro de planta 

En el Cuadro 3, se observa que el diámetro de 

planta, presentó interacción altamente significativa (P 

≤ 0,05) entre los clones y entre ciclos de siembra. El 

clon CM1 se comportó estadísticamente superior a 

los clones CM2, CB4 y HSK, pero similar a CM3, 

CB3 y CB1, clones caracterizados por presentar 

exuberante vigor y tallos gruesos, FONAIAP (1996) y 

Gil (1998). Estas características fenotípicas son 

Cuadro 2. Longitud de plantas (cm) a cosecha de siete clones de cebollín (Allium fistulosum L.) evaluados durante tres 

ciclos de cultivo en Caripe, estado Monagas, Venezuela. 

Clones 

Ciclo de siembra 

Lluvioso-Norte (1999) Norte-Seco (1999-2000) Seco-Lluvioso (2000) 

Criollo Morado 3 57,82 bA † 60,00 bA 64,92 aBC 

Criollo Blanco 4 55,01 bAB 55,98 bBC 69,39 aA 

He-She-Ko 55,27 bAB 56,80 bABC 65,72 aABC 

Criollo Blanco 3 54,44 bABC 53,69 b BC 61,47 aBC 

Criollo Blanco 1 50,62 bC 52,95 b BC 61,35 aBC 

Criollo Morado 2 42,78 cD 55,58 b BC 61,84 aBC 

Criollo Morado 1 41,73 cD 54,14 b BC 61,38 aBC 

C.V. (%) 6,46 

† Medias seguida por la misma letra minúscula (comportamiento del clon en los tres ciclos) o por la misma letra 

mayúscula (comportamientos de las clones en un ciclo) no difieren entre sí, por la prueba de Tukey (P ≤ 0,05). 


494 



influenciadas también por el tamaño de hijuelos 

plantados (Leskovar y Vavrina, 1999). El cebollín con 

este tipo de conformación es muy apreciado por 

productores y consumidores, debido principalmente a 

la calidad de la planta cosechada, la cual es altamente 

demandada en el mercado, para consumo fresco. 

El ciclo de norte-seco fue el que más influyó 

sobre el comportamiento de los clones, observándose 

en este lapso los mayores valores en diámetro de las 

plantas. Se debe señalar que la planta está conformada 

por los pseudotallos que emergen formando una cepa, 

también llamada “cepa madre”. En esta época del año 

disminuyeron las precipitaciones, las temperaturas 

descendieron a 17,02 ºC y la humedad relativa estuvo 

alrededor de 85,85%, pudiendo ser alguna de éstas las 

causas que favorecieron los altos valores del 

diámetro, en aquellos clones que para altura y 

longitud de planta reportaron valores menores, a 

excepción del clon CM3, el cual igualmente muestra 

alto valor en diámetro. 

Número de hijos por planta 

En el Cuadro 4, se presentan los valores 

promedio del número de hijos por planta, no 

encontrándose interacción entre clones y ciclos de 

cultivo. Sin embargo, el análisis individual refleja alta 

significancia (P ≤ 0,05) entre los clones. 

Los clones con mayor número de hijos por 

planta fueron CM2 y CM1, los cuales resultaron 

estadísticamente superiores a los demás. La 

proliferación de hijos por planta o cepa parece estar 

más determinado por el factor genético que 

ambiental, ya que en trabajos realizados por Gil 

(1994,1998) estos clones mostraron similar 

comportamiento. 

Las plantas provenientes del grupo de 

cebollines blancos CB4 y HSK, junto con las del clon 

morado CM3 presentaron mayor promedio en altura y 

longitud de planta, sin embargo, no tuvieron mayor 

número de hijos (Cuadros 1, 2 y 4). Con base en 

estos resultados, se considera que los clones CM2 y 

CM1 no son deseables para el mercado de consumo 

fresco, dado que plantas de cebollín con muchos 

hijuelos, no alcanzan el tamaño y grosor adecuado a 

las exigencias del consumidor, siendo despreciados 

por su baja calidad. 

Cuadro 4. Número de hijos por planta a la cosecha de siete 

clones de cebollín (Allium fistulosum L.) 

evaluados durante tres ciclos de cultivo en 

Caripe, estado Monagas, Venezuela. 

Clones 

Número de hijos por planta 

Criollo Morado 2 19,24 A † 

Criollo Morado 1 

17,62 A 



Criollo Morado 3 6,86 BC 

Criollo Blanco 4 5,12 CD 

He-She-Ko 4,62 D 

C.V. (%) 33,36 

† Medias seguida por la misma letra, mayúscula no 

difieren entre sí, por la prueba de Tukey (P ≤ 0,05). 


Cuadro 3. Diámetro (cm) de plantas a la cosecha de siete clones de cebollín (Allium fistulosum L.) evaluados durante tres 


Clones 



Criollo Morado 1 3,58 cC † 4,05 bBC 4,58 aA 

Criollo Morado 3 4,66 aA 4,35 aAB 3,14 bBCD 

Criollo Blanco 3 3,91 bBC 4,45 aA 3,40 cBC 

Criollo Blanco 1 4,31 aAB 3,89 aCD 3,40 bBC 

Criollo Morado 2 2,87 bD 4,08 aBC 4,41 aA 

Criollo Blanco 4 3,88 aC 3,62 aCD 3,44 aBC 

He-She-Ko 3,55 aCD 3,56 aD 2,84 bD 

C.V. (%) 10,36 






Rendimiento en peso fresco 

Para rendimiento (Cuadro 5) hubo interacción 

altamente significativa (P ≤ 0,05) entre los clones y 

los ciclos de siembra. El clon blanco CB3, fue 

superior a los demás clones, con excepción del CB1 y 

CM3, los cuales tuvieron comportamiento similar. 

Los clones CM2 y HSK fueron los de menor 

rendimiento. El rendimiento, en todos los clones, 

sobrepasó las 14,00 t/ha, ubicándose por encima del 

rendimiento promedio del estado Monagas, el cual se 

aproxima a las 12,00 t/ha (Gil, 1994). 

Hay un grupo de clones de elevado potencial 

de rendimiento, que sobrepasa las 20,00 t/ha, el cual 

resulta muy atractivo para siembras comerciales, con 

altas probabilidades de éxito en el municipio Caripe, 

especialmente en las épocas de noviembre a febrero, 

en donde existe mayor demanda por parte de los 

consumidores. 

Plantas provenientes del clon CM3 tuvieron 

buen comportamiento en altura, longitud, diámetro y 

rendimiento en peso fresco. El rendimiento de peso 

fresco está correlacionada estrechamente con altura, 

longitud y expansión horizontal de la planta: Altura; 

T: p ≤ 1%; r = 0,75 **, Longitud; T: p ≤ 1%, r = 

0,66** y Expansión horizontal; T: p ≤ 1%, r = 0,64**, 

respectivamente (cuadro 6). 

De acuerdo con lo reportado por Gil (1998), 

el número de hijuelos por planta es un indicador a 

tomar en cuenta para cuantificar la cantidad de 

“hijuelos-semillas” necesarios en cada material para 

una siembra comercial, es decir, si el productor 

conoce el número de hijos por planta, además de su 

peso por área en la cosecha, podrá planificar con 

mayor precisión el área futura a sembrar de cada 

variedad. Los clones morados (CM2 y CM1), 

reportaron los valores más altos en el número de 

hijos, lo cual indica que estos clones poseen alto 

potencial para producción de semillas, en 

Cuadro 5. Rendimiento en peso fresco (g/planta) de siete clones de cebollín (Allium fistulosum L.) evaluados durante tres 


Clones 



Criollo Blanco 3 211,67 bA † 259,17 aA 258,00 aAB 

Criollo Blanco 1 230,00 aA 225,83 aAB 231,33 aB 

Criollo Morado 3 243,33 aA 251,33 aA 190,00 bCD 

Criollo Blanco 4 207,50 abA 185,00 bCD 238,67 abAB 

Criollo Morado 1 124,17 cC 172,50 bCD 284,67 aA 

He-She-Ko 163,50 aB 190,00 aBCD 170,17 aD 

Criollo Morado 2 120,00 bC 187,22 aCD 215,17 aC 

C.V. (%) 19,15 




Cuadro 6. Correlaciones fenotípicas de características de siete clones de cebollín (Allium fistulosum L.) evaluados durante 

tres ciclos de cultivo en Caripe, estado Monagas, Venezuela. 

Altura de Expansión hori- Diámetro de Longitud de Número de 

Características 

planta zontal de planta planta planta hijos por planta 

cm 

Rendimiento (kg/ha) 0,75** 0,45* 0,84** 0,66** -0,48* 

Altura de planta (cm) 0,64** 0,58** 0,95** -0,75** 

Expansión horizontal de planta (cm) 0,27 ns 0,62** -0,24 ns 

Diámetro de planta (cm) -0,66** -0,40* 

Longitud de planta (cm) -0,66** 

*, ** significativo a: p ≤ 0,05 y P ≤ 0,01, respectivamente y ns: no significativo. 

496 



comparación con los demás clones; sin embargo, esos 

valores altos en el número de hijos pueden ir en 

detrimento de la producción y calidad de la planta 

para consumo fresco. Gvosdanović-Varga et al. 

(1997) trabajando con la interdependencia de 

caracteres morfológicos en cebolla, observaron que 

plantas con mayor número de hijos incrementaron el 

número de bulbos con mayor valor comercial. En este 

experimento fue observada una correlación 

significativa y negativa (T: p ≤ 5%, r = - 0,48*) entre 

el número de hijos por planta y el rendimiento 

(Cuadro 6). 

También, se pudo observar que la variedad 

blanca HSK, con menor número de hijos por planta, 

reportó bajo rendimiento, siendo estadísticamente 

igual a los cebollines morados CM2 y CM1, en los 

cuales el número promedios de hijos por plantas 

fueron los más altos. Este hecho pudiera indicar la 

existencia de un rango de valores máximos y mínimos 

para el número de hijos producidos por planta, que 

determinen un período apropiado para la cosecha, 

donde se obtenga la mayor producción de peso 

fresco, es decir un índice de cosecha dependiente del 

rango de valores en el número de hijos, que maximice 

los rendimientos. 

De las características evaluadas, el diámetro 

de planta fue el que tuvo la mayor correlación con el 

rendimiento de peso fresco (T: p ≤ 1%, r = 0,84**), 

está relación estrecha y predecible evidencia que el 

diámetro de planta ejerce gran influencia sobre los 

rendimientos, donde plantas de tallos gruesos y 

vigorosos fueron las de mayor producción en peso 

fresco. Estos resultados concuerdan con los obtenidos 

por Singh et al., 1995, quienes estudiaron la 

variabilidad genética de nueve clones de cebollas, 

observando correlaciones fenotípicas positivas entre 

el diámetro y rendimiento de bulbo. De acuerdo con 

la apreciación de Gil (1998), los productores de 

Caripe prefieren sembrar clones de cebollín de gran 

vigor, tallos gruesos, altos, buen aspecto y con pocos 

hijos, los cuales son muy demandados por el mercado 

regional. 

CONCLUSIONES 

Los clones de cebollín blancos CB3, CB1 y 

morado CM3, junto con CB4, de portes altos, de 

tallos gruesos, y de altos rendimientos en peso de 

plantas para consumo fresco, serían buenas opciones 

para los productores de hortalizas de los valles altos 

del Estado Monagas. 

Se evidencia un indicador de cosecha en la 

producción de peso fresco, influenciado por un rango 

de valores en el número de “hijuelos” por planta. 

Las mejores épocas para la producción de 

cebollín en Caripe son las de Norte-seca-lluviosa, las 

cuales abarcan los meses desde noviembre a marzo, 

donde se registran las mejores condiciones 

ambientales para la siembra comercial. 


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498 


Formación, evaluación y descripción del híbrido simple de maíz (Zea mays L.) amarillo INIA 21 


Yanely ALFARO JIMÉNEZ 

y Víctor SEGOVIA SEGOVIA 

Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA), Centro Nacional de Investigaciones Agropecuarias, 

INIA – CENIAP. Zona universitaria vía El Limón, edificio 8 del CENIAP. Maracay, 2101. Estado Aragua. 

Venezuela. E-mails: yalfaro@inia.gob.ve y vsegovia@inia.gob.ve. Autor para correspondencia 



RESUMEN 

En Venezuela se siembra anualmente una superficie aproximada de 600.000 hectáreas de maíz (Zea mays L.), de la cual el 

90% corresponde a material híbrido. Para el año 2008 el maíz amarillo representó un 42% de esta superficie. La demanda 

nacional de este tipo de maíz en años anteriores era cubierta con importaciones que conllevaban a una erogación alta de 

divisas. En el año 2001 se dio un impulso al programa de desarrollo de cultivares de maíz amarillo del Instituto Nacional de 

Investigaciones Agrícolas (INIA) para la generación de híbridos simples de altos rendimientos y alto contenido de almidón, 

a objeto de disminuir esas importaciones del rubro. El objetivo de este estudio fue presentar los resultados correspondientes 

al proceso de obtención y evaluación del híbrido INIA 21, desarrollado entre los años 2001 y 2008 a partir de un cruce 

dialélico de 10 líneas y sometido a evaluación regional en doce y siete localidades del país durante los años 2005 y 2006, 

respectivamente. En estas dos pruebas el híbrido rindió en promedio 6.353 kg ha -1 , mostrando un rendimiento máximo de 

9.398 kg ha -1 en la localidad de Agua Blanca, estado Portuguesa. Sus características de calidad de grano, en cuanto al 

almidón (78%), vitamina A (10.482 UI/g), ácido linoleico (82,32%), proteína cruda (10,78%), grasa cruda (6,48%), entre 

otros, lo hacen adecuado para la industria de almidones y de alimentos balanceados. Por estas razones, se solicitó ante el 

Servicio Nacional de Semillas (SENASEM) el certificado de elegibilidad del híbrido simple de maíz INIA 21 para la 

producción y comercialización de semilla certificada. 

Palabras clave: Maíz amarillo, cruce dialélico, híbrido simple, calidad de grano. 

ABSTRACT 

In Venezuela, about 600.000 hectares are planted with maize (Zea mays L.) annually; the 90% of this area correspond to 

hybrid materials. For the year 2008, the yellow maize production represented a 42% of this area. The national demand of 

this type of maize in previous years was covered with imports, which represented a high payment of foreign currency. In 

year 2001, an impulse was given to the programme for developing yellow-maize cultivars at the National Institute of 

Agricultural Research (INIA) to produce single-cross hybrids with both high yield and starch content in order to diminish 

maize supplies from imports. Between years 2001 and 2008, the process of development and evaluation of the single-cross 

maize hybrid INIA 21 were carried out. It was obtained from a diallel cross of 10 lines and evaluated in regional trials in 

twelve and seven locations of the country during the years 2005 and 2006, respectively. In these tests, the hybrid yielded 

6.353 kg ha -1 , in average, showing its best performance at the location of Agua Blanca, Portuguesa state, with 9.398 kg ha -1 

of yield. The characteristics of grain quality, such as starch content (78%), vitamin A (10.482 UI/g), linoleic acid (82,32%), 

crude protein (10,78%) and crude fat (6,48%), make this hybrid suitable for both starch and balanced feed industry. For all 

these reasons, the certificate of release of the single-cross maize hybrid INIA 21 was solicited at the National Seed Service 

(SENASEM) for the multiplication and further distribution of certified seed. 

Key words: Yellow maize, diallel cross, single-cross, grain quality. 

INTRODUCCIÓN 

Un 90% de la producción nacional de maíz 

proviene de materiales híbridos, por lo que casi toda 

la semilla certificada y fiscalizada de maíz disponible 

en el mercado corresponde a este tipo de material. 

Hasta finales de la década pasada la mayoría de estos 

híbridos se originaban de cruces dobles, los cuales 

tienen cuatro líneas endogámicas paternas; los 

mismos se han venido sustituyendo con híbridos 

provenientes del cruce de tres líneas paternas 

(Bejarano, 2003). Más recientemente, se inició la 


Alfaro Jiménez y Segovia Segovia. Formación, evaluación y descripción del híbrido simple de maíz amarillo INIA 21 

producción de híbridos simples, resultantes del cruce 

de dos líneas endogámicas. El uso directo de híbridos 

simples en la producción ha estado limitado por el 

bajo rendimiento de las líneas endogámicas sobre las 

que se obtiene la semilla (Bejarano, 2003). 

A inicios de la década actual, el maíz amarillo 

en Venezuela sólo representaba el 10% de la 

producción nacional, con una adopción lenta y 

limitada del material mejorado de grano amarillo, 

debido básicamente a la política de precios y baja 

competitividad del maíz nacional en relación al maíz 

importado (Alfaro et al., 2004). Esta producción 

nacional no era suficiente para cubrir la demanda de 

la industria de alimentos balanceados para animales, 

que formula raciones utilizando el maíz amarillo 

como fuente energética y de sustancias como la 

vitamina “A”, beta caroteno y xantofilas. Por otro 

lado, la industria de almidones, que se basa en el 

esquema de molienda húmeda, utiliza el maíz 

amarillo dentado tipo 2 importado desde USA (USA 

N° 2), el cual tiene un contenido de almidón entre 61 

y 78%. El estado venezolano desarrolló una política 

agrícola tendiente a disminuir las importaciones de 

maíz amarillo y en consecuencia, en el período 2007- 

2008, la producción de maíz amarillo se incrementó 

hasta un 42% del total de la producción nacional, 

según cifras oficiales del MAT. No obstante, este 

maíz corresponde al tipo de grano duro y semi duro y 

no ha sido mejorado considerando el contenido de 

almidón como criterio de selección (Alfaro y Segovia, 

2008, Alfaro et al., 2004). 

Entre los años 2000 y 2001, Venezuela 

importó en promedio 1.107.346 t de maíz amarillo, lo 

cual representó una erogación de divisas por el orden 

de US $ 123.296.500 (FEDEAGRO, 2007). Para el 

año 2001, el precio del maíz importado tipo 2 fue de 

Bs. 89.375 por tonelada, incluyendo la 

nacionalización, mientras que el maíz producido en 

Venezuela fue comprado por la agroindustria a Bs. 

175.000 por tonelada (Alfaro et al., 2004). Para el año 

2003 el precio del maíz importado se ubicó en Bs. 

190.672 la tonelada, mientras que la producción de 

maíz nacional tuvo un precio de Bs. 300.000 la 

tonelada (Alfaro y Segovia, 2008). Esto significa que 

hay que producir a niveles altos de eficiencia para 

poder compensar el diferencial de precios, dado los 

subsidios en la producción de maíz amarillo 

importado de USA. Es por ello, que el INIA- 

CENIAP inició un proyecto-convenio en Julio del 

2001 con la industria de molienda húmeda 

(INDELMA C.A.), a los fines de desarrollar híbridos 

simples de maíz amarillo dentado, con rendimientos 

experimentales cercanos a los 10.000 kg ha –1 y 

contenidos de almidón iguales o mayores a 72%, para 

ser producidos en las condiciones agroecológicas de 

Venezuela con niveles de alta tecnología (Alfaro et 

al., 2004). Este tipo de maíz es requerido por la 

agroindustria que procesa el maíz en molienda 

húmeda, el cual posee características que lo 

distinguen de los otros maíces que se comercializan 

en el país. 

Bejarano (2003) indicó que el rendimiento de 

maíz se podría incrementar utilizando híbridos 

simples mediante el desarrollo de líneas endogámicas 

más vigorosas y productivas. No obstante, se debe 

tener en cuenta que la producción de semilla híbrida 

es más costosa que la multiplicación de la línea pura o 

de cultivares de polinización abierta. Por lo tanto, el 

comportamiento de un híbrido debe ser lo 

suficientemente superior al de otros tipos de 

cultivares disponibles del cultivo, para que justifique 

el costo de producción de la semilla híbrida (Ferh, 

1993). Adicional a ello, para su uso en la producción 

comercial tiene que haber disponibles cantidades 

equilibradas de semilla de las líneas con que se 

producen los híbridos respectivos, de lo contrario se 

paralizaría el programa de producción de semilla 

certificada. 

Para la formación de híbridos competitivos a 

nivel comercial, Sierra-Macías et al. (2008) enfatizan 

sobre la necesidad de identificar líneas progenitoras 

sobresalientes, con base en sus efectos de aptitud 

combinatoria general y específica, su comportamiento 

per se, adaptación y producción de semilla. 

Generalmente se emplean cruzamientos dialélicos 

completos o parciales para la evaluación de la 

heterosis o vigor híbrido, cuyos valores siempre son 

dependientes del grupo de progenitores que participan 

en el cruzamiento dialélico (Paterniani, 2000). En 

plantas alógamas como el maíz, la endogamia 

conduce a una disminución del vigor; como 

consecuencia, en cruces entre progenitores 

endogámicos la heterosis tiende a ser bastante 

acentuada (Paterniani, 2000). 

Se ha encontrado que la magnitud de la 

heterosis en maíz para rendimiento de grano y sus 

componentes es más alta cuando la divergencia 

genética de los padres es moderada o intermedia 

(Alfaro, 1991), lo cual es tomado en cuenta en la 

selección de los progenitores para la hibridación y se 

fundamenta en el principio de diferencias en las 

500 



frecuencias génicas entre las poblaciones cruzadas 

(Falconer, 1986). Sobre esta base, durante la 

conducción de diversos tipos de ensayos 

internacionales provenientes del Centro Internacional 

de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT) por el 

sector oficial en Venezuela, se ha identificado 

germoplasma con buenas características y adaptación 

a nuestras condiciones, con el interés de aumentar la 

variabilidad genética y posibilitar mayores progresos 

en el programa de mejoramiento genético del maíz 

(San Vicente, 2000). Malacarne y San Vicente (2003) 

señalan que para conocer la utilidad en programas de 

hibridación en Venezuela de las líneas derivadas del 

germoplasma mejorado por el CIMMYT es necesario 

determinar el comportamiento de las mismas en 

cruzamientos con líneas élites locales. 

En la presente década el enfoque principal del 

mejoramiento genético de maíz amarillo en el sector 

oficial ha sido hacia la producción de híbridos 

simples, buscando el aprovechamiento de la máxima 

expresión de heterosis en los mismos para tratar de 

compensar con mayor rendimiento el diferencial de 

precios entre el maíz nacional y el importado (Alfaro 

y Segovia, 2007). Este nuevo esquema tecnológico, 

basado en la producción de este tipo de híbridos ha 

contemplado, además de los caracteres de interés 

agronómico comúnmente evaluados en el maíz, la 

evaluación de la composición química y sanidad del 

grano, la generación de índices agroclimáticos en 

estos cultivares, la selección de fincas de 

experimentación representativas para la producción 

de maíz amarillo y la evaluación de las líneas 

parentales para la producción de semilla (Alfaro y 

Segovia, 2007). En consecuencia, el objetivo 

principal del programa es desarrollar híbridos simples 

de maíz amarillo con características adecuadas para 

molienda húmeda y elaboración de alimentos 

balanceados, con miras a disminuir las importaciones 

del rubro. El objetivo de este trabajo es presentar los 

resultados correspondientes a la formación, 

evaluación y descripción del híbrido simple de maíz 

amarillo INIA 21, cuya elegibilidad para la 

comercialización de semilla certificada fue otorgada 

por el Servicio Nacional de Semillas (SENASEM) en 

el año 2008. 

MATERIALES Y MÉTODOS 

El híbrido de maíz INIA 21 es un cultivar de 

cruza simple de grano amarillo semi dentado, 

constituido por las dos líneas siguientes: 

Línea A (madre): 80-Suwan 1 FHC 65-4-2-#-#-#-1 

Línea B (padre): CML-287 

La línea A (madre) proviene de la variedad 

Suwan 1, de grano amarillo semi cristalino, 

introducida desde Tailandia e incorporada al 

programa de mejoramiento genético de maíz del INIA 

(antes FONAIAP), por su alta tolerancia a la 

enfermedad conocida como mildew lanoso o falsa 

punta loca, causada por el hongo Peronosclerospora 

sorghi. Esta línea fue obtenida mediante 

autofecundaciones realizadas a una selección de 

familias de hermanos completos producto de la 

selección recurrente aplicada a la variedad Suwan 1 

(Bejarano, 2003). 

La línea B (padre) proviene del programa de 

maíces tropicales amarillos del CIMMYT, entregada 

al INIA bajo el esquema de germoplasma auspiciado 

por la FAO y con un contrato de transferencia de 

materiales (Material Agreement Transference), de 

acuerdo al tratado internacional sobre los recursos 

fitogenéticos para la alimentación y la agricultura, art. 

4, 11, 12.4 y 12.5 (FAO, 2001). 

Estas líneas intervinieron en un cruzamiento 

dialélico de 10 líneas, realizado en el año 2003 en el 

campo experimental del INIA-CENIAP. Los cruces 

donde se obtuvo suficiente semilla fueron sembrados 

el mismo año en ensayos de rendimiento para evaluar 

la aptitud combinatoria general y específica de las 

líneas involucradas en dichos cruces. 

Los 15 mejores híbridos seleccionados fueron 

evaluados junto con un testigo comercial (FONAIAP 

1) en el año 2004 en los estados Aragua y Yaracuy, 

bajo un diseño de bloques completos al azar, con 

cuatro repeticiones. La parcela experimental estuvo 

conformada por dos hileras de 5 m de largo, 

separadas a 0,80 m y una planta cada 20 cm en la 

hilera. Uno de estos híbridos fue el proveniente del 

cruce (80-Suwan 1 FHC 65-4-2-#-#-#-1 x CML- 

287), que en estas pruebas preliminares recibió el 

nombre de INIA exp. 21. Las variables evaluadas 

fueron: días al 50% de floración masculina y 

femenina, altura de la planta y de la mazorca, número 

de mazorcas totales, longitud y diámetro de mazorcas, 

número de hileras, número de granos por hilera, 

dureza de grano, peso de grano y contenido de 

humedad del grano, para determinar el rendimiento de 

grano en kg ha -1 ajustado al 12% de humedad. Se 

tomaron también cuatro muestras de 5 kg de grano de 

cada cultivar y se formó una muestra compuesta para 



determinar la composición química del grano, 

incluyendo el porcentaje de almidón. 

Como resultado de las evaluaciones 

preliminares, el INIA 21 fue incluido en los ensayos 

regionales uniformes (ERUs) del SENASEM durante 

los años 2005 y 2006. Para el año 2005, los cultivares 

fueron evaluados en 12 localidades de los estados 

Aragua, Guárico, Portuguesa, Barinas, Yaracuy y 

Monagas. En el año 2006 fueron evaluados en siete 

localidades de los estados Aragua, Guárico, 

Portuguesa, Barinas y Yaracuy. En ambos casos se 

utilizó un diseño de bloques completos al azar con 

cuatro repeticiones. La parcela experimental estuvo 

formada por dos surcos de 5 m, separados a 0,80 m; la 

densidad de siembra fue de 62.500 plantas por 

hectárea. 

Durante el desarrollo del cultivo en los ERUs 

las variables morfológicas y el rendimiento de grano 

y sus componentes fueron evaluados siguiendo los 

protocolos desarrollados por el SENASEM para estos 

ensayos. Adicionalmente, se tomaron también cuatro 

muestras de granos y se formó una muestra 

compuesta para determinar la composición química 

del grano, incluyendo: humedad, ceniza, proteína 

cruda, nitrógeno, grasa cruda, fibra cruda, fósforo, 

fibra detergente neutra, almidón y ácido linoleíco 

C18:2, expresados en porcentaje; igualmente se 

determinó el contenido de calcio expresado en partes 

por millón y de vitamina A (betacaroteno) expresado 

en unidades internacionales. 

Para evaluar el comportamiento del híbrido 

INIA 21 a escala semi comercial, se establecieron 

parcelas de aproximadamente una hectárea en el año 

2007 en el Campo Experimental del CENIAP, estado 

Aragua, en tres fechas de siembra correspondientes a 

los meses de mayo, junio y julio, respectivamente. 

Por otro lado, durante los años 2005 y 2006 fueron 

establecidos en el campo experimental del CENIAP 

en distintas fechas de siembra, cuatro ensayos de 

evaluación fenológica de las líneas progenitoras del 

híbrido INIA 21, a objeto de establecer el manejo y 

época más apropiada para la producción de semilla 

híbrida. La siembra de los experimentos se realizó a 

intervalos de 25 días en el Campo Experimental del 

CENIAP. La parcela experimental estuvo formada 

por seis hileras de 5 m de largo, separadas a 0,75 m y 

0,20 m entre plantas y el diseño experimental fue de 

bloques completos al azar con tres repeticiones. 

Para cada fecha de siembra se hizo una 

evaluación del inicio, el 50% y el 100% de la 

floración, tanto masculina como femenina. Con los 

datos registrados se determinó la sincronía floral entre 

las líneas A y B del híbrido INIA 21, además de 

evaluar caracteres morfométricos que permitirían 

describir las líneas y facilitar la producción de semilla 

híbrida. En el cuadro 1 se resume el proceso de 

obtención de este híbrido. 


En el cuadro 2 se presentan los valores 

promedios de caracteres de la planta del híbrido 

experimental INIA 21 y del testigo comercial 

FONAIAP 1, evaluados en los estados Aragua y 

Yaracuy en el año 2004. El híbrido experimental 

INIA 21 tuvo un comportamiento muy similar en las 

dos localidades y con el testigo en cuanto a los días a 

floración masculina y femenina. En general, los 

Cuadro 1. Esquema del proceso de obtención del híbrido simple de maíz amarillo INIA 21. 

Año 

Descripción del procedimiento 

2001-2002 Aumento de endogamia en líneas élite de maíz amarillo. 

2003 

Formación y evaluación de cruzamientos dialélicos (10 x 10) y evaluación de la aptitud 

combinatoria general y específica de las líneas involucradas. 

2004 

Evaluación preliminar y selección de híbridos simples experimentales en los estados Aragua y 

Yaracuy. 

2005 

Primer año de evaluación en los ensayos regionales uniformes (ERUs) del Servicio Nacional 

de Semillas (SENASEM) 

2006 Segundo año de evaluación en los ERUs del SENASEM. 

2005-2006 

Evaluación de líneas progenitoras en diferentes fechas de siembra para producción de semilla; 

caracterización morfológica y composición química del grano del híbrido INIA 21. 

2007-2008 

Evaluación del híbrido en parcelas semi comerciales en el estado Aragua y producción de 

semilla genética-fundación del híbrido INIA 21 y sus líneas progenitoras. 

2008 

Solicitud de elegibilidad ante el SENASEM y liberación oficial del híbrido simple de maíz 

amarillo INIA 21. 

502 



valores de altura de planta y de mazorca fueron más 

bajos en el ensayo de Yaracuy y el híbrido INIA 21 

presentó valores ligeramente más altos que la media 

general de los dos ensayos. Estos valores se 

corresponden con los observados en los híbridos 

comercializados actualmente en el país, de acuerdo a 

los resultados presentados en los ERUs del 

SENASEM. 

Las evaluaciones del rendimiento de grano y 

sus componentes son mostrados en el cuadro 3, como 

promedio de las dos localidades. El híbrido INIA 21 

tuvo un rendimiento experimental promedio de 5.209 

kg ha -1 , superior al testigo y al promedio general del 

ensayo. Estos valores de rendimiento se presentaron 

bajos en relación a lo esperado debido a problemas en 

el establecimiento de la población (número de plantas 

emergidas y número de plantas a cosecha). Rengifo 

(2007) encontró variación en rendimiento de grano 

entre 4.465 y 6.251 kg ha -1 , donde también 

intervinieron las líneas progenitoras del INIA 21 y 

destaca el comportamiento diferencial entre los 

híbridos debido a su divergencia genética, 

manifestada en la expresión de la heterosis. El valor 

de dureza del grano correspondió al tipo semi 

dentado, mientras que el contenido de almidón fue 

73%, por lo que fue incluido en los ensayos 

regionales uniformes (ERUs) del SENASEM en el 

año 2005. Kang (1998) resalta la importancia de los 

ensayos regionales para evaluar la estabilidad de 

materiales genéticos que se encuentran en las últimas 

etapas de un programa de mejoramiento. 

En los ERUs del SENASEM del año 2005 el 

híbrido INIA 21 fue evaluado en 12 localidades del 

país, junto con 25 híbridos procedentes del sector 

oficial y privado. El rendimiento promedio del INIA 

21 fue de 6.050 kg ha -1 , valor éste que resultó 1% 

superior a la media general del ensayo. El 

rendimiento más alto de este híbrido (8.223 kg ha -1 ) 

fue observado en la localidad Sabana del Medio, 

estado Portuguesa y el más bajo (3.555 kg ha -1 ) en 

Las Guacamayas, estado Guárico (Cuadro 4). 

Matzavraco (2006) señala que un híbrido puede 

mostrar un comportamiento diferencial dependiendo 

de la localidad de evaluación y es por ello que pueden 

hacerse recomendaciones diferentes para cada zona 

de producción. Considerando el promedio por estado, 

el mejor comportamiento del híbrido INIA 21 fue 

observado en el estado Portuguesa con 7.282 kg ha -1 . 

Cuadro 2. Evaluación preliminar de caracteres de la planta del híbrido experimental de maíz amarillo INIA 21, en dos 

localidades de los estados Aragua y Yaracuy, Venezuela. Año 2004. 

Aragua 

Yaracuy 

Híbrido Días al 50% de floración Altura (cm) Días al 50% de floración Altura (cm) 

Masculina Femenina Planta Mazorca Masculina Femenina Planta Mazorca 

INIA EXP. 21 58 58 232 114 58 58 210 76 

FONAIAP 1 (T) 56 56 215 114 55 57 203 74 

Media general 58 59 221 111 57 58 198 69 

LSD (0,05) 2,47 2,39 21,05 13,20 2,70 2,35 13,70 12,98 

CV (%) 2,33 1,80 4,37 6,92 2,85 2,42 4,15 11,33 

INIA Experimental 21; FONAIAP 1: testigo comercial. CV: Coeficiente de variación 

Cuadro 3. Valores promedios del rendimiento de grano y sus componentes del híbrido experimental de maíz amarillo INIA 

21, obtenidos en la evaluación preliminar realizada en dos localidades de los estados Aragua y Yaracuy, 

Venezuela. Año 2004. 

Longitud de 

mazorca 

(cm) 

Diámetro de 

mazorca 

(cm) 

Número 

de hileras 

Número de 

granos por 

hilera 

Rendimiento 

de grano 

(kg ha -1 ) 

Dureza del 

grano 

(1-5) 

Almidón 

(%) 

Híbrido 

INIA EXP. 21 15,84 4,80 14 34 5.209 2,75 73,11 

FONAIAP 1 (T) 16,33 4,95 16 32 2.288 2,62 72,69 

Media general 16,63 4,78 14 34 4.944 2,70 71,12 

LSD (0,05) 0,84 0,17 0,72 2,34 1.465 1,26 - 

CV (%) 4,88 3,83 3,22 4,84 15,22 23,73 - 

INIA Experimental 21; FONAIAP 1: testigo comercial. Rendimiento de grano corregido al 12% de humedad 

Dureza del grano: 1 (duro), 2 (semiduro), 3 (semidentado), 4 (dentado), 5 (harinoso). CV: Coeficiente de variación 



Con estos resultados, este híbrido aprueba el primer 

año de evaluación en los ERUs, de acuerdo al 

protocolo del SENASEM para estos ensayos y se 

autoriza la producción de un máximo de 25.000 kg 

semilla promocional del híbrido. 

En cinco de las localidades de evaluación se 

tomó una muestra de grano para el análisis químico 

del mismo. De acuerdo con este análisis (Cuadro 5), 

el contenido de almidón del grano fluctuó entre 

79,50% y 84,76%, para un promedio de 82,67%. 

Méndez (2006), reportó un valor de 73,55% de 

contenido de almidón en el mismo híbrido, como 

promedio de la evaluación en tres localidades. El 

mismo autor encontró valores positivos de heterosis 

(10,36%) y heterobeltiosis (6,47%) para almidón en el 

INIA 21. Para la molienda húmeda se requiere un 

valor igual o mayor a 72% de almidón en el grano de 

maíz (Alfaro et al., 2004). En promedio, el contenido 

de proteína fue de 10,78%, 6,48% de grasa cruda y 

3,31% de fibra cruda. En los híbridos evaluados por 

Méndez (2006), el mayor contenido de grasa cruda a 

través de localidades fue observado en el INIA 21 

(5,41%) y concluye que es factible incrementar los 

contenidos de almidón y grasa cruda en las F1 

mejorando las líneas parentales. 

En el cuadro 6 se presentan los resultados 

para rendimiento de grano del híbrido INIA 21, 

evaluado junto a 19 híbridos del sector oficial y 

privado en siete localidades del país en el segundo 

año de evaluación en los ERUs del SENASEM. En 

este caso, el híbrido alcanzó un rendimiento 

experimental máximo de 9.399 kg ha -1 en la localidad 

de Agua Blanca, estado Portuguesa, mientras que el 

rendimiento más bajo (4.518 kg ha -1 ) fue observado 

en la localidad El Socorro, estado Guárico. El 

rendimiento promedio del híbrido en las siete 

localidades de evaluación consideradas en el análisis 

fue de 6.655 kg ha -1 , ubicándose 5% por debajo de la 

media general del ensayo, lo cual es considerado 

aceptable para aprobar la evaluación en estos ensayos, 

por lo que el mismo es elegible a certificación. 

Cuadro 4. Valores promedio del rendimiento experimental de grano del híbrido de maíz amarillo INIA 21 evaluado en los 

Ensayos Regionales Uniformes (ERUs) del Servicio Nacional de Semillas (SENASEM). Venezuela, año 2005. 

Aragua Guárico Portuguesa Barinas Yaracuy Monagas 

Relación 

Híbrido 

CENIAP 

Promedio respecto al 

C LG AB CT SM V PG Y M SB 

C2 D2 

Promedio 

INIA-21 6.501 4.986 8.197 3.555 8.086 5.538 8.223 6.725 6.411 4.128 6.565 3.684 6.050 101 

Media 6.327 5.353 6.125 6.107 7.740 3.607 8.378 5.874 8.443 3.300 4.751 6.303 6.017 100 

CV (%) 13,98 10,51 11,05 14,72 7,91 17,13 5,91 18,73 11,97 18,14 15,63 12,75 12,00 

LSD (5%) 1.452 924 1.113 1.466 1.005 1.014 813 1.651 1.676 982 957 1.297 343 

Localidades: C2 y D2: Lotes de terreno del campo experimental del CENIAP, C: Camilero, LG: Las Guacamaya, AB: Agua 

Blanca, CT: Colonia Turén, sm: Sabana del Medio, V: Veguitas, PG: Punta Gorda, Y: Yaritagua, M: Mayurupí 

y SB: Santa Bárbara. 

Rendimiento experimental (kg ha -1 ) corregido al 12% de humedad. CV: Coeficiente de variación 

Cuadro 5. Valores promedios del análisis químico del grano del híbrido de maíz amarillo INIA 21, procedentes de cinco 

localidades de evaluación de los Ensayos Regionales Uniformes del SENASEM. Venezuela, año 2005. 

Híbrido Localidad Humedad 

(%) 

INIA-21 

Ceniza 

(%) 

Proteína 

Cruda 

(%) 

N 

(%) 

Grasa 

Cruda 

(%) 

Fibra 

Cruda 

(%) 

Ca 

(ppm) 

P 

(%) 

FDN 

con α – 

amilasa 

(%) 

Almidón 

(%) 

Rendimiento 

de grano 

(kg ha -1 ) 

Guárico 11,76 1,42 9,91 1,59 6,09 2,99 0,02 0,34 55,17 83,17 8.197 

Monagas 10,50 1,80 11,82 1,90 6,12 3,22 0,02 0,42 48,56 84,76 3.684 

Portuguesa 11,09 1,44 11,90 1,90 6,92 3,43 0,02 0,30 35,50 83,41 8.086 

Yaracuy 10,09 1,70 10,22 1,64 5,72 3,67 0,03 0,46 16,85 79,50 4.128 

Aragua 11,10 1,75 10,03 1,61 7,53 3,25 0,04 0,42 24,74 82,52 6.501 

Promedio 10,90 1,62 10,78 1,73 6,48 3,31 0,03 0,39 36,16 82,67 6.050 

504 



En función de los resultados anteriores, el 

híbrido INIA 21 fue evaluado en el año 2007 en 

parcelas semi comerciales en el estado Aragua en tres 

fechas de siembra. En el cuadro 7 se muestra el 

rendimiento obtenido en cada una de las parcelas. 

En la validación del híbrido en estas parcelas 

se obtuvieron rendimientos desde 2.653 hasta 8.459 

kg ha -1 . Estos resultados indican que a medida que 

nos alejamos de la fecha óptima de siembra en el 

período lluvioso se corre el riesgo de tener pérdidas 

en los rendimientos, debido a las condiciones 

ambientales menos favorables para el desarrollo del 

cultivo. Igualmente, se puede decir que a nivel semi 

comercial el híbrido INIA 21 mantuvo el potencial de 

rendimiento expresado en los ensayos regionales, con 

lo cual se validan estos resultados. Jiménez y Silva 

(2008) señalan que la elección de la época de siembra 

puede provocar modificaciones en la ocurrencia y 

duración de las diferentes etapas fenológicas de los 

cultivos y como consecuencia afectar los 

rendimientos. 

Durante los años 2005 y 2006, el híbrido 

INIA 21 fue caracterizado morfológicamente, de 

acuerdo al protocolo para los ERUs y a la ficha 

técnica para la descripción varietal para maíz 

propuesta por el SENASEM (cuadro 8). Este híbrido 

fue registrado e inscrito por el Instituto Nacional de 

Investigaciones Agrícolas (INIA) ante el SENASEM 

en el año 2008, siendo acreditado como elegible para 

la producción y comercialización de semilla 

certificada de maíz en Venezuela. Dicho híbrido se 

caracteriza por tener un rendimiento de 5.970 Kg ha -1 , 

promedio de las evaluaciones en las pruebas 

preliminares y regionales del SENASEM, una altura 

de planta y mazorca intermedia con 246 y 132 cm 

para cada característica, respectivamente, con 55 días 

a floración masculina y femenina, alcanza la madurez 

fisiológica entre 90 y 100 días por lo que la cosecha 

puede programarse entre los 110 y 120 días. Es 

tolerante al acame, con buen aspecto y sanidad de 

planta y mazorca, siendo tolerante al achaparramiento 

y la falsa punta loca. La mazorca es cilíndrica con 14 

hileras de grano en promedio, el color de grano es 

amarillo del tipo semidentado. 

En cuanto a las características de calidad, el 

híbrido INIA 21 fue seleccionado principalmente para 

la molienda húmeda por su alto contenido de almidón 

(78%); sin embargo, presenta otras características de 

calidad de grano, como el contenido de grasa cruda 

(6,48%), proteína (10,78%) y fibra cruda (3,31%), 

además del contenido de vitamina A (10.483 Ul/g) y 

de ácido linoleíco (82%) que lo hacen también 

adecuado para la elaboración de alimentos 

balanceados (Malvar et al., 2008; Alfaro et al., 2004). 

La descripción morfológica de las líneas 

progenitoras del híbrido INIA 21 se resumen en el 

cuadro 9. En el mismo se puede apreciar el mayor 

vigor de la línea progenitora madre (80-Suwan 1 FHC 

65-4-2-#-#-#-1) en comparación a la línea progenitora 

padre (CML-287), la misma supera a esta última en 

todas las variables medidas exceptuando los días a 

floración, donde la línea hembra es más precoz, con 

Cuadro 7. Rendimiento experimental promedio del híbrido 

de maíz INIA 21 en parcelas semi comerciales 

establecidas en tres fechas de siembra en el 

Campo Experimental del CENIAP, Maracay, 

estado Aragua, Venezuela. Año 2007. 

Híbrido Rendimiento por fecha de siembra Promedio 

Mayo 2007 Junio 2007 Julio 2007 

INIA 21 8.459 7.667 2.653 6.260 

Rendimiento experimental (kg ha -1 ) corregido al 12% de 

humedad. 

Cuadro 6. Valores promedio del rendimiento experimental de grano del híbrido de maíz amarillo INIA 21 evaluado en los 

Ensayos Regionales Uniformes (ERUs) del Servicio Nacional de Semillas (SENASEM). Venezuela, año 2006. 

Aragua Barinas Guárico Portuguesa Yaracuy 

Relación 

Híbrido 

Agua Colonia Sabana del 

Promedio respecto al 

CENIAP Veguitas El Socorro 

Yaritagua 

Blanca Turén Medio 

Promedio 

INIA 21 7.299 7.137 4.518 9.399 6.826 6.881 4.524 6.655 95 

Promedio 7.161 6.815 4.699 9.290 7.894 7.894 5.441 7.028 100 

CV (%) 10,13 13,42 11,84 6,38 8,74 14,37 15,28 11,02 

LSD (5%) 1.028 1.295 788 839 977 1.210 1.177 391 

Rendimiento experimental (kg ha -1 ) corregido al 12% de humedad. CV: Coeficiente de variación 

Las localidades El Playón estado Portuguesa y Santa Bárbara de Monagas, estado Monagas fueron descartadas por presentar 

coeficientes de variación altos. 



una diferencia en promedio de cinco días al 50% de 

floración femenina con relación a la floración 

masculina de la línea macho. Jiménez y Silva (2008), 

también reportaron valores más altos para la mayoría 

de las variables evaluadas en la línea 80-Suwan 1 

FHC 65-4-2-#-#-#-1 en comparación con otras líneas 

y lo atribuyeron a su mejor adaptación a las 

condiciones ambientales locales donde fue 

desarrollada. No obstante, este mayor vigor 

manifestado por la línea progenitora hembra respecto 

al progenitor masculino, también puede estar 

Cuadro 8. Características biométricas del híbrido simple de 

maíz amarillo INIA 21. 

Características del cultivar 

Tipo de cultivar 

Híbrido simple 

Altura de la planta (cm) 246 

Vigor de la planta 

Muy alto 

Número de hojas 14 

Diámetro del tallo (mm) 23,8 

Porcentaje de acame (%) 7,8 

Inflorescencia masculina (días) 55 

Inflorescencia femenina (días) 55 

Color de la panoja 

Amarillo 

Forma de la panoja 

Cónica 

(Primaria) 

Cantidad de polen 

Intermedio 

Altura de la mazorca (cm) 132 

Forma de la mazorca 

Cilíndrica 

Longitud de la mazorca (cm) 15,8 

Diámetro de la mazorca (mm) 48 

Peso de la mazorca (g) 206 

Número de mazorcas por planta 1 

Dureza del grano 

Semidentado 

Color del grano 

Amarillo 

Número de hileras de granos 14 

Número de granos / hileras 34 

Color de la tusa 

Blanco 

Diámetro de la tusa (mm) 27 

Color del pericarpio del grano seco Incoloro 

Color del endospermo del grano seco Amarillo 

Días a la cosecha 120 

Densidad de siembra (plantas/ha) 62.500 

Rendimiento (kg/ha) 5.970 

Almidón (%) Característica especial 77,81 

Vitamina A (Betacaroteno) 10.482,90 Ul/g 

Acido linoleíco C18:2 82,32% 

Falsa punta 

loca, roya, tizón 

Tolerancia 

de la hoja, 

achaparramiento 

506 

Revista UDO Agrícola 9 (3): 499-508. 2009 

determinado por las diferencias en los niveles de 

endogamia de ambos parentales. 

El comportamiento diferencial en la floración 

entre las líneas progenitoras del híbrido INIA 21 

(cuadro 10), indica que en general, habría que 

sembrar la línea macho cinco días antes que la 

hembra para garantizar la coincidencia en las 

floraciones masculina y femenina en cada caso 

durante la formación del híbrido INIA 21. No 

obstante, esto puede variar dependiendo de la fecha 

de siembra. Jiménez y Silva (2008) evaluaron cinco 

líneas de maíz en diferentes fechas de siembran y 

evidenciaron el efecto de las mismas en el 

comportamiento fenológico de las líneas, el cual 

estuvo influenciado por las variaciones climáticas, 

además del comportamiento genético per se de las 

líneas. Estos autores resaltan además, el efecto 

drástico que las condiciones tropicales ejercen sobre 

la generación de líneas con altos niveles de 

endogamia, lo cual repercute sobre la producción de 

semilla, además de la natural depresión por endocría, 

tal y como ocurre en la línea paterna CML-287; no 

obstante, esta línea posee una buena aptitud 

combinatoria general para la formación de híbridos. 

Con relación al rendimiento (cuadro 9), la 

línea madre del híbrido INIA 21 (80-Suwan 1 FHC 

65-4-2-#-#-#-1) tiene buen comportamiento per se, lo 

cual representa una ventaja económica en la 

producción de semilla certificada. Segovia y Alfaro 

(2002), señalaron que hoy en día se dispone de la 

metodología y la logística para desarrollar y evaluar 

híbridos simples de maíz utilizando líneas con mayor 

grado de homocigosis, capaces de dar rendimientos 

adecuados que puedan hacer rentable el negocio de 

los híbridos simples para el productor de semilla. San 

Vicente (2007) considera que la evaluación de líneas 

per se debe adoptarse en los programas de 

mejoramiento de maíz con el objeto de disponer de 

una caracterización completa de las líneas, incluyendo 

su potencialidad como hembra o macho en la 

formación de híbridos. Adicionalmente, la 

descripción morfológica del híbrido y sus líneas 

progenitoras benefician tanto al mejorador de plantas 

como al agricultor y comerciante de semillas. Smith y 

Smith (1989), puntualizan que la descripción precisa 

del material genético es imprescindible para la 

obtención de un producto que reúna un estándar 

mínimo de calidad y pureza, además que le permite al 

mejorador de plantas el registro de la propiedad 

intelectual para la protección varietal de dicho 

producto.


Cuadro 9. Caracteres biométricos de la planta y de la mazorca de las líneas del híbrido simple de maíz amarillo INIA 21, 

promedio de tres ensayos de evaluación en el año 2005. 

Líneas Progenitoras Altura de 

planta 

(cm) 

CML-287 

(Línea padre) 

80- Suwan 1 FHC 

65-4-2-#-#-#-1 

(Línea madre) 

Altura de 

mazorca 

(cm) 

Longitud de 

mazorca 

(cm) 

Diámetro de 

mazorca 

(cm) 

Número de Número de 

hileras por granos por 

mazorca hileras 

Diámetro 

de tusa 

(cm) 

Rendimiento 

(kg ha -1 ) 

152 52 13,30 3,74 12 27 2,70 1.264 

170 81 14,72 4,34 14 37 2,93 2.752 

Cuadro 10. Valores promedios de la floración de las líneas parentales del híbrido simple de maíz amarillo INIA 21, 

sembradas entre los meses de abril y julio en el C.E.C. CENIAP. Estado Aragua, Venezuela. Año 2005-2006. 

Fecha 1 Fecha 2 Fecha 3 Fecha 4 Promedio 

Flora- 

(06-Abr-05) (20-Abr-05) (09-Jun-05) (03-Jul-06) 

ción 

Líneas 

IF 50%F 100%F IF 50%F 100%F IF 50%F 100%F IF 50%F 100%F IF 50%F 100%F 

80- Suwan 1 FHC Masc 50 55 62 50 54 59 55 58 64 52 57 65 52 56 62 

65-4-2-#-#-#-1 

(Línea madre) Feme 51 57 63 51 55 62 58 60 67 55 58 69 54 58 65 

CML-287 Masc 58 61 65 55 59 64 57 62 68 59 65 73 57 62 68 

(Línea padre) Feme 59 65 71 57 65 67 58 63 70 62 65 73 59 64 70 

Masc: Masculina, Feme: Femenina, IF: Días transcurridos desde la siembra hasta que las plantas en la parcela de evaluación 

inician la floración. 

50% F y 100% F: días transcurridos desde la siembra hasta que el 50% y el 100% de las plantas de la parcela de evaluación 

están en floración, respectivamente. 

CONCLUSIONES 

1. En los dos años de evaluación en ensayos 

regionales y pruebas semi comerciales, el híbrido 

INIA 21 tuvo rendimientos superiores a los 6.000 

kg ha -1 , por lo que fue solicitada la elegibilidad 

para la producción y comercialización de la 

semilla certificada ante el SENASEM. 

2. En las evaluaciones realizadas sobre calidad de 

grano, el híbrido INIA 21 destaca por su alto 

contenido de almidón (77,81%), vitamina A 

(10.482 UI/g), ácido linoleico (82,32%), que lo 

hacen adecuado para su uso por la industria de 

almidones y de alimentos balanceados para 

animales. 


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508 


Estudio comparativo de la tolerancia al boro de dos variedades de pimiento (Capsicum annuum 

L.) 


María Jesús RODRÍGUEZ GUERREIRO 

1 , Eugenio MUÑOZ CAMACHO 1 y María de los 

Ángeles BERNAL PITA DA VEIGA 2 

1 Departamento de Ingeniería Industrial II, Escuela Politécnica Superior, C/ Mendizábal s/n Ferrol, 15403 y 

2 Departamento de Biología Animal, Biología Vegetal y Ecología, Campus Zapateira s/n, 15071.Universidad de 

A Coruña. E-mails: chus@cdf.udc.es, emucam@cdf.udc.es y bernal.@udc.es Autor para correspondencia 



RESUMEN 

Con el objetivo de ampliar los conocimientos sobre el uso de cultivos tolerantes que puedan ser aplicados en zonas donde 

exista riesgo de toxicidad por boro, se estudió la respuesta de dos variedades de pimiento (pimiento de Padrón y pimiento 

Luesia), utilizando dos tratamientos de Boro (B) en el agua de riego: 0,5 y 5 ppm, durante un período de cuatro semanas. Se 

procedió, a cultivar el pimiento en sustrato (perlita), realizándose el análisis de la producción de biomasa y el análisis de 

boro en los distintos órganos de la planta, según el método espectrofotométrico de la azometina-H. Se concluye que ante los 

mismos aportes de boro, la respuesta de las dos variedades en cuanto a contenido de boro en planta y a producción de 

biomasa, es diferente, señalando al pimiento de Padrón como la variedad más tolerante al boro. 

Palabras Clave: Pimiento de Padrón, Pimiento Luesia, toxicidad, boro, azometina-H. 

ABSTRACT 

The aim of this paper is to become more knowledgeable about which crops are more tolerant to boron and therefore can be 

cultivated in areas where there is a risk of boron toxicity. The response of two varieties of pepper (Padrón and Luesia) was 

studied using two boron (B) treatments in the irrigation water: 0.5 and 5 ppm, over a four-week period. To this end, the 

pepper were cultivated in perlite and two analyses were carried out. One was related to the production of biomass. The 

other, which entailed a study of the boron in specific organs of the plant by means of the azomethine-H spectrophotometric 

method. In conclusion, it may be asserted that, with the same levels of boron, the behaviour of the two varieties of pepper 

was different in terms of boron content in the plants and biomass production, indicating that the Padron variety of pepper is 

more tolerant to boron. 

Kew Words: Padron pepper, Luesia pepper, toxicity, boron, azomethine-H. 

INTRODUCCIÓN 

La producción de pimiento en Galicia se 

encuentra entre una de las más destacadas de los 

cultivos hortícolas, habiendo llegado en la década 

actual, hasta las 22.900 ha de superficie dedicada a 

este cultivo y a 1.000.000 de toneladas de producción 

anual (Anuario de Estadística Agraria, 2006). Las dos 

especies objeto de estudio, pimiento de Padrón y 

pimiento Luesia, son variedades de la especie 

Capsicum annuum L., siendo el pimiento de Padrón, 

el más apreciado por los consumidores gallegos. 

Es importante señalar el efecto favorable del 

boro sobre el crecimiento de las plantas (Goldbach y 

Wimmer, 2007; Fujiwara y Matoh, 2009), siendo una 

práctica habitual el incorporar boro como fertilizante 

para incrementar la producción de los cultivos (El- 

Maksoud et al., 1974; Gupta, 1979; Brown, 1998a; 

Brown, 1998b; Nyomora et al., 2000; Christensen et 

al., 2006 y Wang et al., 2007). Los requerimientos de 

B entre especies son altamente variables ya que la 

cantidad óptima para una especie puede ser tóxica o 

insuficiente para otra (Papadakis et al., 2004; 

Rodríguez et al., 2005, Camacho-Cristóbal et al., 

2008). Los conocimientos actuales sobre la toxicidad 

de B son bastante limitados y son muchos los campos 

objeto de estudio que quedan por analizar, entre ellos 

cabe destacar el conocimiento del uso de cultivos 


Rodríguez Guerreiro et al. Estudio comparativo de la tolerancia al boro de dos variedades de pimiento 

tolerantes que puedan ser aplicados en zonas donde 

exista riesgo de toxicidad por boro. 

En general, la toxicidad de B en las plantas es 

debida, por una parte, a la calidad del agua de riego 

utilizada (Muñoz et al., 1999) y por otra al exceso de 

B contenido en los suelos. Estos suelos, serían 

aquellos que proceden de sedimentos marinos 

(Bradford, 1966); de regiones áridas o semi-áridas 

(Ryan et al., 1998), donde la falta de lluvia provoca 

poca lixiviación; derivados de depósitos 

geológicamente jóvenes y en general, los derivados 

de materiales ricos en boro. En ríos de Sudamérica, 

por ejemplo, se han encontrado contenidos de boro 

entre 4 y 26 mg L -1 como resultado de los altos 

niveles de este mineral en el suelo (Smallwood, 

1998). Una importante fuente industrial que 

proporciona altas concentraciones de boro en el suelo, 

son los productos procedentes de la combustión del 

carbón (CCB) (Aiteken et al., 1984). Estos se mezclan 

con residuos sólidos orgánicos procedentes de los 

lodos de las aguas residuales urbanas y se utilizan 

para la fabricación de compost, encontrando 

evidencias de los efectos adversos de los CCB en las 

propiedades de los suelos y en el desarrollo de las 

plantas (Guest et al., 2001). Por ello, es importante 

controlar su uso y utilizarlo exclusivamente cuando el 

suelo contenga cantidades lo suficientemente bajas en 

boro, cuando exista una alta tasa de lixiviación o 

cuando trabajemos con cultivos tolerantes para no 

causar toxicidad. 

Por otra parte, el B es un constituyente de 

todas las aguas naturales en cantidades que varían 

desde contenidos traza a algunas partes por millón 

(ppm), lo que hace que el agua de riego, sea uno de 

los factores más importantes a tener en cuenta, a la 

hora de establecer criterios de sensibilidad de boro en 

diferentes cultivos. En general, se considera que las 

aguas de riego con contenidos de B superiores a 4 

ppm son inadecuadas para las plantas (Candela y 

Masich, 1984) y en particular, concentraciones 

superiores a 2 ppm de B en el agua de riego son 

inapropiadas para el cultivo de pimiento (LAN 

2007/472. O del 10/10/07). 

La tolerancia al B de las distintas especies de 

plantas, clasificándose como sensibles, semitolerantes 

y tolerantes (Wilcox, 1960), está en función de la 

velocidad de acumulación del microelemento y no en 

la resistencia de los distintos tejidos a la toxicidad, 

así, las plantas tolerantes acumulan B a una velocidad 

muy baja mientras que las plantas sensibles lo hacen 

muy rápidamente. Estudios de variaciones genéticas 

con respecto a los síntomas de toxicidad de B, han 

identificado las regiones cromosómicas implicadas en 

dichos síntomas (Yau et al., 1997 y Yau, 2002). El 

pimiento se clasifica como una planta semitolerante 

en cuanto a la toxicidad del elemento B (Mello et al., 

2002). De los estudios actuales sobre la fisiología de 

la tolerancia del B en las plantas, puede afirmarse que 

no existe un mecanismo que active un flujo de salida 

de B y que modifique la permeabilidad de la 

membrana, para poder prevenir la acumulación de 

concentraciones tóxicas dentro de las células 

(Stangoulis et al., 2001), de ahí la importancia de 

profundizar en el conocimiento del uso de cultivos 

tolerantes que puedan ser aplicados en zonas donde 

exista riesgo de toxicidad por B. 

El método de la azometina H, es el método 

espectrofotométrico más comúnmente utilizado para 

la determinación de B en tejidos de plantas desde su 

desarrollo en los años 60 (Shanina et al., 1967) hasta 

nuestros días, especialmente debido a su amplia 

sensibilidad, desplazando por ello, a reactivos como 

la curcumina (Aznárez y Mir, 1984), quinalizarina 

(Willis, 1970) ó 1,1´-diantrimida (Gorfinkiel y 

Pollard, 1952), consiguiendo ser el método alternativo 

a los elevados costes de los métodos más sensibles de 

ICP. Muchos han sido los autores que han aportado 

sucesivas modificaciones, con el objetivo de mejorar 

y avanzar hacia resultados más sensibles y selectivos 

(Zenki, 1994; De Acevedo et al., 1998; Zaijun et al., 

1999), precisos y rápidos (Wolf, 1974; Lachica, 

1976; Krug et al., 1981; Porter et al., 1981; Carrero et 

al., 1993; Nogueira et al., 1993) y libres de 

interferencias (Ferran et al., 1988). 

El objetivo de este trabajo fue comparar la 

respuesta de dos variedades de pimiento (Capsicum 

annuum L.), con dos tratamientos de B en el agua de 

riego (0,5 y 5 ppm de B), atendiendo a criterios de 

toxicidad, para valorar posibles diferencias en cuanto 

a la tolerancia al B. 

MATERIAL Y MÉTODOS 

El trabajo se realizó en el Laboratorio de 

Fisiología Vegetal de la Facultad de Ciencias de la 

Universidad de A Coruña en España, cuyas 

coordenadas geográficas son 43º 19´ 35,15´´ N y 8º 

24´35,14´´ O y una altitud de 135 m. 

510 



Tratamiento de las semillas y cultivo 

Se sembraron semillas de pimiento de Padrón 

y pimiento Luesia en el invernadero de la Facultad de 

Ciencias de A Coruña, en la primavera de 2006, las 

cuales procedían de la Agencia de Extensión Agraria 

de Padrón (A Coruña) guardadas en bolsas de papel 

en la oscuridad y sin humedad. Las semillas una vez 

desinfectadas, se mantuvieron en agua durante 24 

horas para posteriormente sembrarlas usando como 

sustrato una mezcla de tierra vegetal y de perlita en 

una proporción 3:1. Estas bandejas se colocaron en la 

cámara de cultivo bajo condiciones controladas de un 

ciclo de 16 horas de luz, 8 de oscuridad, 70 % de 

humedad relativa y una temperatura controlada 

25º/18º C día/noche. Al cabo de 8-12 días las 

plántulas emergieron del sustrato y se mantuvieron en 

bandejas durante 2 meses. Cuando las plantas 

alcanzaron 20 cm fueron transplantadas a macetas 

grandes de plástico con reservorio para el agua de 

riego, con un volumen de 27 dm 3 y se transladaron al 

invernadero donde se cultivaron en sustrato (perlita) 

con solución nutritiva, cuya composición en 

macronutrientes (mM) era: 4 NO 3 K; 3 Ca(NO 3 ) 2 ; 2 

KH 2 PO 4 ; 1 MgSO 4 y 0.1 NaCL y en micronutrientes 

(ppm): 2.0 Fe(NH 4 ) 2 (SO 4 ) 2 . 6H 2 O; 1.0 MnSO 4 . H 2 O 

; 0.5 CuSO 4 . 5H 2 O; 0.5 ZnSO 4 . H 2 O; 0.1 H 2 MoO 4 . 

Se ajustó el pH final de la solución cada vez que se 

aplicaba el riego de plantas a 6.0 – 6.5. 

Diseño experimental 

El diseño experimental utilizado fue el 

cultivo de 48 plantas de pimientos, repartidas en 6 

macetas, con 8 plantas (estado juvenil) cada una, tres 

macetas para pimiento de Padrón y tres macetas para 

pimiento Luesia sometidas todas ellas a 2 

tratamientos (0,5 ppm y 5 ppm de B) excepto dos 

macetas, una de cada variedad que actuarán como 

testigo. Se utilizaron las variables de respuesta: 

contenido de boro en los distintos órganos de la planta 

y producción de biomasa. 

Aplicación del Boro 

Al cabo de 30 días en el invernadero, se 

procedió al aporte de dos niveles de B: 1) 0,5 ppm y 

2) 5 ppm. Los tratamientos se aplicaron durante 4 

semanas. Tras la primera semana se extrajeron dos 

plantas de cada maceta para su análisis, siguiendo el 

mismo procedimiento en la 2ª, 3ª y 4ª semana. Los 

riegos se aplicaron con solución nutritiva una vez a la 

semana, aportando un volumen de 2 litros en el 

reservorio de cada maceta. Cada dos días se 

rellenaban los niveles de las macetas con agua 

destilada. 

Determinación del Boro 

Mediante el método Espectrofotométrico de 

la azometina–H (Lachica, 1976), se determinó el 

contenido de B realizando previamente la digestión 

del material vegetal. Para ello, se procedió al cortado 

y secado de las distintas partes de las plantas, hasta 

peso constante a una temperatura de 60º C. Para la 

extracción vegetal se pesaron 2g del material vegetal 

seco y molido en una cápsula de porcelana, la cual se 

depositó en un horno mufla frío. Se calentó hasta 450º 

C durante 2 horas manteniendo esa temperatura otras 

2 horas más. Se dejó enfriar. Posteriormente se 

humedecieron las cenizas con 2-3 mL de agua y 1 mL 

de HCl concentrado añadido lentamente, y se calentó 

sobre placa caliente hasta que aparecieron los 

primeros vapores. Se filtró sobre papel de filtro 

lavado previamente con HCl 1:1 caliente, y luego con 

agua hasta que se eliminaron los restos de HCl, 

recogiendo el filtrado sobre un matraz aforado de 100 

mL. Se incineró el papel de filtro con su contenido 

durante media hora a 550º C, utilizando la misma 

cápsula. Se dejó enfriar y se agregaron 5 mL de HF. 

Se llevó a sequedad, suavemente sobre placa caliente 

sin pasar de 250º C. Se filtró sobre el mismo matraz 

de 100 mL y se enrasó con agua, una vez fría la 

solución. 

Se realizó una curva de calibrado de B en el 

rango de 0 – 1,6 mg L -1 . Para la preparación de la 

muestra, se introdujo en tubos de tamaño de 15 x 150 

mm, 5 mL de la muestra (extracción vegetal), 4 mL 

de disolución tampón–enmascarante (acetato de 

amonio, sal tetrasódica del Ácido 

etilendiaminotetracético, sal disódica del ácido 

nitriloacético y ácido acético concentrado. pH 5,49) y 

2 mL de la disolución de azometina. Se midió en el 

espectrofotómetro visible-ultravioleta a una longitud 

de onda de 410 nm, la absorbancia de cada uno de los 

patrones de la curva de calibrado y de la muestra 

frente al blanco, hora y media después de haber 

agregado el reactivo de azometina-H. La obtención de 

las concentraciones de boro expresadas en ppm por 

peso seco de material vegetal se calcularon mediante 

la siguiente fórmula: 

ppmB x Vfinal 

ppm 

Vmedida x DW final 

DW DWmedida 



El análisis de la producción de biomasa se 

realizó en términos de evolución de peso fresco y 

peso seco total, durante el período de tratamiento de 

B de las dos variedades de pimiento. 


Mediante el método de la azometina-H, se 

midió boro en los diferentes órganos de las plantas de 

pimiento de Luesia y Padrón, cuatro semanas después 

de iniciado el tratamiento. Los valores representan la 

media y la desviación típica de dos digestiones y n=3. 

En términos generales, la cantidad de boro 

adecuada y no excesiva de este elemento en planta es 

de 20-100 ppm (André Loué, 1988). Estos valores 

coinciden con los ofrecidos por la Comunidad de 

Andalucía que es la única que legisla los contenidos 

adecuados de boro en las hojas de las plantas del 

pimiento cultivadas bajo abrigo con valores entre 20- 

60 ppm de B (LAN 2007/472). Las plantas objeto de 

estudio de pimiento Luesia tratadas con 5 ppm de B 

en el agua de riego, presentaron valores de boro en 

las hojas en ese intervalo con un valor máximo en 

hoja del orden de 80 ppm 3 semanas después de 

iniciado el tratamiento, mientras que para ese mismo 

aporte de B externo, el pimiento de Padrón mostró 

niveles 10 veces inferiores, 2 semanas después. Los 

tallos y raíces de ambas variedades de pimiento no 

presentan niveles importantes de B (Figuras 1 y 2, 

Cuadros 1, 2, 3 y 4). 

Tanto en tomate como en patata valores 

inferiores a 10 ppm de B en hoja, indicarían síntomas 

claros de deficiencia. Si consideramos que el 

pimiento pertenece a la familia Solanaceae, los 

resultados obtenidos nos permiten afirmar que las 

plantas de pimiento de Luesia presentan un aporte 

adecuado de B cuando utilizamos 5 ppm, aporte 

claramente deficiente en el caso del pimiento de 

Padrón. Este aporte se traduce en un incremento 

progresivo del peso fresco y peso seco y unos niveles 

de B en hoja dentro del rango adecuado. 

Figura 1. Determinación de B en hoja (A), tallo (B) y 

raíces (C) a lo largo de 4 semanas de 

tratamiento en pimiento Luesia. 

512 


Figura 2. Determinación de B en hoja (A), tallo (B) y 

raíces (C) a lo largo de 4 semanas de 

tratamiento en pimiento de Padrón


Cuando se analizó la producción de biomasa (Figuras 

3 y 4), en términos de evolución del peso fresco y 

peso seco total después de cuatro semanas de 

tratamiento, se encontró que ante los mismos aportes 

de B, el comportamiento de las dos variedades de 

pimiento fue diferente. En el caso de las plantas de 

pimiento Luesia, éstas se caracterizan por presentar 

una respuesta positiva al aumento en el aporte de B. 

De esta manera, a medida que avanza el tratamiento, 

se observa un incremento en ambas variables. 

Si bien el peso seco parece una variable 

adecuada a valorar en las plantas de Luesia, en 

plantas de pimiento de Padrón no aparecen 

diferencias significativas entre estas dos variables, lo 

cual nos induce a pensar que probablemente estemos 

trabajando con niveles subóptimos de B para producir 

toxicidad en el pimiento de Padrón. 

Dado que el contenido adecuado y legislado 

de boro en el agua de riego para pimiento es de 2 

ppm, y en el presente estudio, aportando 5 ppm en el 

agua de riego no se encontraron síntomas de toxicidad 

en planta, sería necesario continuar con las 

investigaciones acerca de la tolerancia de B a la 

toxicidad para ambas variedades de pimiento. 

Cuadro 1. Contenido de boro en pimiento Luesia con la aplicación de 0,5 ppm de boro. 

Semanas de tratamiento 

con boro 

(0,5 ppm) 

Cuadro 2. Contenido de boro en pimiento Luesia con la aplicación de 5 ppm de boro. 


con boro 

(5 ppm) 

Pimiento Luesia 

Hoja Tallo Raíz 

Media D. Típica Media D. Típica Media D. Típica 

1 11,355 0,033 1,3135 0,105 0,7077 0,015 

2 33,507 0,015 1,0840 0,044 1,0592 0,021 

3 82,868 0,052 1,1004 0,063 14,498 0,045 

4 61,771 0,022 4,4254 0,086 21,614 0,011 

Cuadro 3. Contenido de boro en pimiento Padrón con la aplicación de 0,5 ppm de boro. 


con boro 

(0,5 ppm) 

Pimiento Luesia 



1 6,4814 0,136 2,9015 0,034 3,2568 0,045 

2 24,527 0,098 45583 0,056 1,1394 0,012 

3 5,6512 0,065 2,4445 0,023 0,9108 0,025 

4 2,5005 0,087 1,1329 0,111 2,3810 0,010 

Pimiento Padrón 



1 4,5313 0,022 1,5909 0,014 2,1370 0,016 

2 1,0451 0,045 0,9301 0,025 0,7662 0,011 

3 5,7950 0,033 0,9556 0,030 1,3573 0,034 

4 2,6246 0,100 1,8155 0,022 1,9834 0,057 

Cuadro 4. Contenido de boro en pimiento Padrón con la aplicación de 5 ppm de boro. 


con boro 

(5 ppm) 

Pimiento Padrón 



1 4,7045 0,033 2,6997 0,012 1,2327 0,055 

2 8,2158 0,020 5,4576 0,023 4,0892 0,010 

3 2,9531 0,055 5,1111 0,011 2,8499 0,025 

4 3,5560 0,122 2,8838 0,034 4,4176 0,014 



Figura 3. Producción de biomasa en términos de peso 

fresco (A) y peso seco (B) a lo largo de 4 

semanas de tratamiento en pimiento Luesia. 

Figura 4. Producción de biomasa en términos de peso 

fresco (A) y peso seco (B) a lo largo de 4 

semanas de tratamiento en pimiento de Padrón. 

CONCLUSIÓN 

A la vista de los resultados con el tratamiento 

de 5 ppm de B en el agua de riego, las dos variedades 

de pimiento (Capsicum annuum L.), demuestran, a 

pesar de sus diferencias, tener una importante 

tolerancia al boro. 


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Efecto del manejo de los residuos de cosecha de la caña de azúcar (Saccharum spp. híbrido) 

sobre el rendimiento de campo en Veracruz, México 



Agustín HERRERA SOLANO 1 , Nelson MILANÉS RAMOS 2 , Fortino A. MOLINA LARA 3 , 

Pedro ORDÓÑEZ BARAHONA 1 , Pablo ELORZA MARTÍNEZ 4 , Adolfo CASTILLO MORAN 1 , 

Vidal ENRÍQUEZ RUVALCABA 1 y Daniel Arturo RODRÍGUEZ LAGUNES 1 

1 Universidad Veracruzana, Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuaria, Km 1 Carretera Peñuela- Amatlan 

de los Reyes, S/N. C.P. 94945, Veracruz, México, 2 Instituto Nacional de Investigaciones de la Caña de Azúcar 

(INICA), Cuba, 3 Central Azucarero El Potrero, Veracruz, México y 4 Universidad Veracruzana, Campus Tuxpan 

de Rodríguez Cano, Veracruz, México. E-mails: aguherrera@uv.mx, nmilanes@yahoo.com, pordoñez@uv.mx, 

pelorza@uv.mx, adcastillo@uv.mx, venriquez@uv.mx y darodriguez@uv.mx 


Recibido:20/10/2008 Fin de primer arbitraje: 20/03/2009 Primera revisión recibida: 12/08/2009 


RESUMEN 

El presente trabajo se realizó en el Central Azucarero El Potrero, Veracruz, México, utilizando la variedad CP 72-2086, 

evaluando cuatro tratamientos en franjas comparativas: 1) Caña quemada con requema, 2) Caña quemada sin requema, 3) 

Caña cruda sin quema de residuos y 4) Caña cruda con quema de residuos, con cuatro repeticiones. El estudio se inició 

con la cosecha del segundo retoño (resoca 1) y concluyó con la cosecha del tercer retoño (resoca 2). Se evaluaron las 

variables: Población, altura y diámetro de tallos, a los cuatro, ocho y doce meses de edad, mientras el rendimiento de 

campo se obtuvo al momento de la cosecha, junto al porcentaje de sacarosa. Al evaluar los resultados obtenidos a los 

cuatro meses de edad se determinó que en la variable población de tallos, la cosecha de la caña cruda sin la quema de los 

residuos, alcanzó los valores más bajos, siendo significativamente inferior al resto de los tratamientos; a los ocho meses de 

edad no se encontró diferencias significativas entre los tratamientos en número de tallos ni en la altura, por lo que el efecto 

perjudicial inicial de la no quema de los residuos había desaparecido, mientras el diámetro fue superior en el tratamiento 

Caña cruda sin quema de residuos. Al evaluar las toneladas de caña por hectárea se determinó que la cosecha en crudo sin 

la quema de los residuos, fue la mejor y el tratamiento de la cosecha en crudo y posteriormente la quema de los residuos, 

fue el de más bajo rendimiento de campo. 

Palabras clave: Residuos cosecha, quema, caña de azúcar 

ABSTRACT 

This research work was carried out at El Potrero Sugar Cane Factory in Veracruz, Mexico, using the variety CP 72-2086, 

evaluating four treatments in comparative strips: 1) Burned sugar cane with re-burning, 2) Burnt sugar cane without reburning, 

3) Raw sugar cane without burning of waste and 4) Raw sugar cane with burning of waste with four replications. 

The work was started with the harvest of the second shoot (re-shoot 1), and concluded with the harvest of the third shoot 

(re-shoot 2). The variables evaluated were: Population, height and stem diameter, at four, eight and twelve months of age; 

while the yield field was obtained at the moment of the harvest, together with the sugar percentage. On evaluating the 

obtained results at four months of age, it was determined that in the variable population of stems, the raw sugar cane 

harvest without the burning of the waste, it reached the lowest values, being significantly inferior to the rest of the 

treatments; at eight months of age there was no significant differences between the treatments neither in number of stems 

nor in height, therefore the initial harmless effect of the non-burning of waste had disappeared, meanwhile the diameter was 

superior in the raw Sugar Cane treatment without burning of waste. On evaluating the sugar cane tones by hectare it was 

determined that the raw harvest and afterwards the burning of the waste, was the lowest field performance. 

Key words: Harvest waste, burning, sugar cane. 


Herrera Solano et al. Efecto del manejo de los residuos de cosecha de la caña de azúcar sobre el rendimiento de campo 

INTRODUCCIÓN 

El cultivo de la caña de azúcar en la Región 

Veracruz Central de México ocupa una superficie de 

253.088 hectáreas, con una producción de 1.023.736 

toneladas de azúcar distribuidas en 13 fábricas de 

azúcar (Manual Azucarero Mexicano, 2007); 

representando el 20% aproximadamente de la 

producción de caña y azúcar de todo el país. 

En el Central Azucarero El Potrero, S. A., 

ubicado en la Región Veracruz Central, se 

cosecharon 20.323 hectáreas de caña de azúcar, con 

una molienda de 1.529.976 toneladas de caña y una 

producción de 180.561 toneladas de azúcar en la 

zafra 2007/2008 (Manual Azucarero Mexicano, 

2007). En este Central Azucarero, al igual que en 

toda la Región, se realiza la cosecha quemando la 

caña de azúcar y posteriormente requemando los 

residuos quedados de la cosecha, práctica muy 

arraigada entre los productores de caña de azúcar 

(Molina, 2004), el propio autor señala que los 

productores de México son del criterio que la 

cosecha en crudo perjudica el rendimiento de campo, 

debido a que retrasa el ahijamiento y crecimiento de 

los retoños post-cosecha. 

La quema de la caña de azúcar antes de la 

cosecha puede llegar a producir pérdidas de 

nitrógeno hasta de 24 kg/ha en la quema y 17 kg/ha 

en la requema, en dependencia de la variedad 

utilizada, ciclo de cosecha y condiciones de cultivo 

(Milanés et al., 2000). 

Cuellar et al., (2003) reportaron que la caña 

de azúcar es una de las plantas de más altos 

rendimientos en biomasa por área y unidad de tiempo 

y produce el azúcar, que es el alimento energético de 

consumo humano mas completo y difundido en el 

mundo, una parte de sus necesidades de fertilizantes, 

la energía necesaria para su elaboración industrial y 

es materia prima de alrededor de un centenar de 

productos derivados de gran valor para el desarrollo 

humano. A estas cualidades excepcionales se suma 

su adaptabilidad a condiciones adversas del medio 

ambiente, resistentes a plagas y enfermedades, 

fijación de CO 2 (Puede captar hasta 80 toneladas de 

CO 2, según Salgado, et al., 2001), comparable a la de 

los bosques tropicales, características que la 

convierten en un cultivo por excelencia, paradigma 

de una agricultura sostenible, si es manejado 

adecuadamente por el hombre. 

De todo lo anterior se desprende la necesidad 

de estudiar el manejo de los residuos de la cosecha 

con caña de azúcar quemada y en crudo (Cosecha en 

verde) y determinar sus efectos sobre el desarrollo 

del cultivo hasta la siguiente cosecha, con el 

propósito de demostrar que los efectos perjudiciales 

que aparentemente tiene la cosecha en crudo sobre el 

crecimiento y desarrollo del cultivo de la caña de 

azúcar, no son verdaderos. 


Ubicación del estudio 

El presente trabajo se realizó en el Ejido El 

Brinco, Central Azucarero El Potrero, Veracruz, 

México (18º 53’ 05’’ LN y 96º 47’ 15’’LW y altitud 

de 403 msnm), sobre un suelo Luvisol orthico, y 

clima con lluvias acumuladas de 1200 a 1500 mm 

anuales, temperaturas máximas de 24°C a 37°C y 

mínimas de 13 a 18 °C en el año; utilizando la 

variedad de caña de azúcar CP 72-2086, por ser una 

de las mayormente cultivadas en la región (Manual 

Azucarero Mexicano, 2007). 

Características del estudio 

Se utilizó un diseño en franjas, obligados 

por los requerimientos de los tratamientos utilizados 

y se trató como un diseño de bloques al azar, sin 

aleatorizacion de las repeticiones, considerando 

cuatro franjas comparativas con cuatro repeticiones. 

La parcela experimental fue de 8 surcos de 12 m de 

largo y 1,00 m de ancho, distancia de plantación 

comúnmente utilizada en la región, con un área total 

de 96,0 m 2 , utilizando para realizar todas las 

observaciones y mediciones los cuatro surcos 

centrales con un área útil de 48,0 m 2 . La superficie 

total del experimento fue de 1.536 m 2 . 

Descripción de los tratamientos 

Número Descripción Abreviatura 

1 

Caña quemada 

con requema 

CQ/C Req 

2 

Caña quemada sin 

requema 

CQ/S Req 

3 

Caña cruda sin 

quema de residuos 

CC/SQ Res 

4 

Caña cruda con 

quema de residuos 

CC/CQ Res 

518 



Montaje del estudio 

El estudio se inició posterior a la cosecha del 

segundo retoño (resoca 1) y concluyó con la cosecha 

del tercer retoño (resoca 3), en área dedicadas a la 

produccion, con alto porcentaje de población (100%) 

y de desarrollo uniforme, sin ataques de plagas y 

enfermedades y cultivadas con las normas y 

procedimientos comúnmente utilizadas en la región. 

Variables agronómicas 

Población de tallos 

Se refiere al número de tallos por unidad de 

superficie, su calificación se realizó a los cuatro, 

ocho y doce meses de edad, contando el número de 

tallos de los dos surcos centrales de la parcela y 

calculando el total de tallos de la parcela. 

Altura de tallos 

Esta es una de las características 

agronómicas más influenciadas por el medio, se 

realizó a los cuatro, ocho y doce meses, considerando 

la medición desde la base del tallo, superficie del 

suelo, hasta la primera bisagra del collar visible, 

utilizando 10 plantas al azar de la parcela útil. 

Diámetro de tallo 

Se refiere al grosor de los tallos, su 

evaluación se realizó a los ocho y doce meses, 

empleando un calibrador o vernier de pie de rey, 

efectuando la medición en el tercio medio de 10 

tallos, tomados al azar, sobre la parcela útil. 

Rendimiento de campo 

El rendimiento de caña en toneladas por 

hectárea se obtuvo al momento de la cosecha, 

registrando el peso de la caña en la parcela útil en las 

cuatro repeticiones de cada tratamiento y efectuando 

la inferencia por hectárea, cortando todos los tallos 

listos para la cosecha y pesándolos en una báscula 

reloj. 

Variables agroindustriales 

Porcentaje de sacarosa 

Se determinó antes de la cosecha, para tal 

efecto se realizaron muestreos de tallos para su 

análisis químico de laboratorio, la muestra consistió 

en tomar 10 tallos por parcela, en cada tratamiento 

del experimento, tomada de los surcos externos de la 

parcela útil, el método de análisis empleado fue el 

denominado de Pol-Ratio, descrito por Molina 

(2004). 

Análisis estadístico y comparación de medias 

Las variables de respuesta: diámetro, altura, 

número de tallos a los cuatro, ocho y doce meses y 

las toneladas de caña por hectáreas y el porcentaje de 

sacarosa, se analizaron estadísticamente en forma 

individual por análisis de varianza (Little and Hills, 

1984). La comparación de las medias para los efectos 

que resultaron con diferencias significativas se 

realizó mediante la prueba de Tukey. 


Componentes del rendimiento de campo a los 

cuatro meses de edad. 

Número de tallos por parcela 

Al aplicar un análisis de varianza sobre esta 

variable se determinó que existían diferencias 

significativas al 1% de probabilidad entre los cuatro 

tratamientos estudiados, y al comparar las medias 

(Cuadro 1), se observó que el tratamiento 3, (cosecha 

de la caña cruda sin la quema de los residuos), 

alcanzó los valores más bajos, siendo 

significativamente inferior al resto de los 

tratamientos, lo que indica el efecto perjudicial que el 

colchón de residuos de la cosecha, origina sobre la 

brotación de los nuevos vástagos de la caña de azúcar 

durante los primeros cuatro meses de desarrollo, 

reportado por Molina, 2004, como la causa 

fundamental por lo cual los productores de caña de 

azúcar continúan quemando anualmente sus 

cañaverales antes de la cosecha. 

Altura de los tallos 

El análisis de varianza no arrojó diferencias 

significativas en esta variable entre tratamientos ni 

repeticiones (Cuadro 1), o sea que aunque existe un 

menor número de tallos como consecuencia de la 

aplicación del tratamiento 3 (cosecha de la caña 

cruda sin la quema de los residuos), estos tallos no 

presentan mayor altura que el resto de los 

tratamientos estudiados. 



Componentes del rendimiento de campo a los 

ocho meses de edad 

Número de tallos por parcela 

La aplicación de un análisis de varianza no 

arrojó diferencias significativas entre los tratamientos 

estudiados, lo que evidencia que el resultado 

obtenido por el tratamiento 3 (cosecha de la caña 

cruda sin la quema de los residuos), a los cuatro 

meses de edad, fue transitorio y ya a los ocho meses 

se ha establecido una población normal y al mismo 

nivel en los cuatro tratamientos estudiados (Cuadro 

2). 

Altura de los tallos 

Al igual que en la anterior variable, número 

de tallos por parcela, el análisis de varianza no arrojó 

diferencias significativas entre los cuatro 

tratamientos estudiados (Cuadro 2), repitiéndose el 

mismo comportamiento de los cuatro meses de edad. 

Diámetro del tallo 

El análisis de varianza encontró diferencias 

significativas entre los tratamientos estudiados y al 

comparar los valores promedios se determinó 

(Cuadro 2), que el tratamiento 1, (cosecha de caña 

quemada con requema), alcanzó el valor más bajo en 

esta variable, el cual formó grupo con los 

tratamientos 2 y 4 y difirió significativamente del 3; 

esto puede estar asociado al efecto perjudicial que 

Cuadro 1. Comportamiento de los componentes 

del rendimiento de Campo a los cuatro 

meses de edad, ciclo resoca 2, en el Ejido El 

Brinco, Central Azucarero El Potrero, 

Veracruz, México. 

Tratamientos 

Variables evaluadas 

Número de tallos Altura (cm) 

CQ/C Req. 310,6 a 15,8 

CQ/S Req. 353,4 a 15,8 

CC/SQ Res. 171,0 b 16,2 

CC/CQ Res. 282,2 a 15,8 

Tukey al 5% 98,62 ns 

produce la quema y la requema sobre las cepas de la 

caña de azúcar reportado por Milanés et al., 2000; 

Lozano, 2001 y Cuellar, et al., 2003. 

Componentes del rendimiento de campo a los doce 

meses de edad 

Al evaluar las variables número de tallos por 

parcela, altura y diámetro del tallo a los 12 meses de 

edad (datos no mostrados) se ratificaron los 

resultados obtenidos a los 8 meses, observándose que 

el tratamiento 3, cosecha en crudo sin quema de los 

residuos, alcanzó el mayor diámetro, siendo 

significativamente superior al resto de los 

tratamientos estudiados, lo que puede estar asociado 

a las mejores condiciones que propicia el mantener el 

colchón de los residuos de la cosecha, para el 

desarrollo de la caña de azúcar, reportado por Lozano 

(2001) y Arreola, (2002). 

Evaluación de las variables de cosecha a los doce 

meses de edad 

Toneladas de caña por hectárea 

Al aplicar un análisis de varianza arrojó 

diferencias significativas entre los tratamientos 

estudiados, y al comparar los valores promedios 

(Figura 1), el tratamiento 3, cosecha en crudo sin la 

quema de los residuos, resultó el mejor, produciendo 

24,25 toneladas de caña más que el de cosecha 

quemada y el tratamiento de resultados más bajos fue 

el que incluye la cosecha en crudo y posteriormente 

Cuadro 2. Comportamiento de los componentes del 

rendimiento de campo a los ocho meses de 

edad, ciclo resoca 2, en el Ejido El 

Brinco, Central Azucarero El Potrero, 


Variables evaluadas 

Tratamientos Número 

de tallos 

Altura 

(cm) 

Diámetro del 

tallo (cm) 

CQ/C Req. 396,0 1,26 2,52 b 

CQ/S Req. 346,6 1,16 2,56 ab 

CC/SQ Res. 319,0 1,21 2,77 a 

CC/CQ Res. 319,0 1,21 2,62 a 

Tukey al 5% ns ns 0,229 

ns = No hubo diferencias significativas entre las medias de 

los tratamientos. 

CQ/C Req: Caña quemada con requema 

CQ/S Req: Caña quemada sin requema 

CC/SQ Res: Caña cruda sin quema de residuos 

CC/CQ Res: Caña cruda con quema de residuos 

520 


ns = No hubo diferencias significativas entre las medias 

de los tratamientos. 

CQ/C Req: Caña quemada con requema 

CQ/S Req: Caña quemada sin requema 

CC/SQ Res: Caña cruda sin quema de residuos 

CC/CQ Res: Caña cruda con quema de residuos


la quema de los residuos, lo que confirma los efectos 

perjudiciales de la cosecha quemada, reportados por 

Lozano, 2001 en México, Cuellar et al., 2003 y 

Espinosa, 1980 en Cuba y Cock, 1997 en Colombia. 

Calidad de la caña de azúcar al momento de la 

cosecha 

Al evaluar la calidad de la caña de azúcar en 

los cuatro tratamientos estudiados, a través de la 

variable porcentaje de sacarosa no se encontraron 

diferencias significativas entre los tratamientos 

estudiados. El promedio general fue 12,68%. 

San Miguelito, Córdoba, Ver. Tesis de Maestro. 

Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, 

Universidad Veracruzana. 86p. 

Cock, I. H. 1997., Manejo de la caña para cosecha en 

estado verde. En "El cultivo de la caña de azúcar en 

la zona azucarera de Colombia". pp. 365-369. 

Cuéllar, I. A.; O. M. E. León, R. A. Gómez, G. O. 

Piñón, D. R. Villegas y A. I. Santana, 2003. Caña 

de azúcar, paradigma de sostenibilidad. Ed. 

Publinica. La Habana. 175p. 

Espinosa, R. 1980. Influencia de la fecha de 

plantación y las edades al momento de las cosechas 

sobre el rendimiento y sus componentes en la caña 

de azúcar (Saccharum spp). Tesis en opción al 

grado de Doctor en Ciencias Agrícolas. INICA. 

MES. La Habana. 110p. 

Little, M. T. and F. J. Hills. 1984. Métodos 

estadísticos para la Investigación en la Agricultura. 

Ed. Trillas, 3 ra Reimpresión. 270p. 

CQ/C Req: Caña quemada con requema; CQ/S Req: Caña quemada sin 

requema; CC/SQ Res: Caña cruda sin quema de residuos y CC/CQ Res: 

Caña cruda con quema de residuos 

Figura 1. Comportamiento del rendimiento de campo ciclo 

resoca 2, en el Ejido El Brinco, Central 

Azucarero El Potrero, Veracruz, México. 

CONCLUSIONES 

La población de tallos se afecta producto de 

cosechar la caña de azúcar en crudo sin quemar los 

residuos a los cuatro meses de edad, efecto que 

desaparece antes de los ocho meses, momento en el 

cual el diámetro de los tallos es significativamente 

superior, a todas las variantes de cosecha quemada, 

situación que se mantiene hasta el momento de la 

cosecha. 

La caña de azúcar cosechada cruda, sin 

quemar los residuos produce mayor rendimiento de 

campo que todas las variantes de cosecha quemada 

estudiadas, mientras la cosecha en crudo y después 

quemar los residuos, resulta la variante que brinda 

menos producción. 


Arreola, T. F. T. 2002. Fertilización potásica de la 

caña de azúcar en los suelos cambisoles del Ingenio 

Lozano, L. F. 2001. Efectos de la aplicación de 

cachaza y pérdidas de nitrógeno por la quema de la 

caña de azúcar en el Ingenio San José de Abajo, 

S.A. de C.V. Tesis de Maestro, Facultad de 

Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad 

Veracruzana. 80p. 

Manual Azucarero Mexicano. 2007. Cámara 

Nacional de la Industria Azucarera y Alcoholera. 

473p. 

Milanés, R. N.; L. F. Lozano y B. P. Ordóñez. 2000. 

Efectos de la quema y extracción de nutrimentos 

por la caña de azúcar y las malezas en la Región 

Veracruz Central. Memorias 30 Congreso de la 

Sociedad Mexicana de la Ciencia del Suelo, 


Molina, L. F. A. 2004. Efectos del manejo de los 

residuos de la cosecha de la caña de azúcar sobre 

el rendimiento de campo y el suelo en el 

Ingenio El Potrero, Veracruz. Tesis de Maestro. 

Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, 

Universidad Veracruzana. 65p. 

Salgado, G. S.; A. L. Bucio, D. D. Riestra Díaz y E. 

L. C. Lagunes. 2001. Caña de azúcar, hacia un 

manejo sustentable. Tabasco. 394p. 




Organic substrates used for the pepper chay (Capsicum annuum L.) production in intensive organic garden of the 

tropic 

Erduyn VEGA RONQUILLO 

, Ricardo RODRÍGUEZ GUZMÁN y Noel SERRANO 

GONZÁLEZ 

Estación Experimental “Dr. Juan Tomás Roig”, Universidad de Ciego de Ávila, Carretera a Morón, Km.9, 

Código Postal: 69450, Provincia Ciego de Ávila, CUBA. Email: erduyn@bioplantas.cu y erduyn@yahoo.es 




RESUMEN 

Para evaluar diferentes sustratos de un huerto orgánico intensivo en una secuencia de cultivos: pepino (Cucumis sativus L)- 

ají chay (Capsicum annuum L. var. chay), se desarrolló un experimento en áreas de la Estación Experimental Dr. Juan 

Tomás Roig de la Universidad de Ciego de Ávila, Cuba. Como fuentes orgánicas se emplearon: cachaza (testigo), 

fertilizante organo-mineral, compost, compost enriquecido con roca fosfórica parcialmente acidulada, compost enriquecido 

con superfosfato triple y lombricompuesto. Se evaluó análisis químico final del suelo, el rendimiento y sus componentes. 

Los resultados demostraron que los mejores sustratos agronómica y económicamente fueron compost enriquecido con roca 

fosfórica parcialmente acidulada, compost enriquecido con superfosfato triple y lombricompuesto. Las mayores longitudes 

de los frutos fueron alcanzados por el compost enriquecido con superfosfato triple (9,35 cm) y la cachaza (9,43 cm). No 

hubo diferencia en el diámetro (3,08 cm a 3,17 cm) y calidad de los frutos entre los diferentes tratamientos. El abono 

organo-mineral incrementó los tenores de fósforo en el suelo hasta 124 mg P 2 O 5 Kg -1 de suelo al final de la cosecha. Los 

mayores valores de rendimiento (59,3 t ha -1 ) y peso de los frutos (11,1 kg) se obtienen con el lombricompuesto. La 

valoración económica de los resultados demostraron la factibilidad del uso de los composts y el lombricompuesto, 

encontrándose en este último los mayores beneficios y efecto económico. 

Palabras clave: Compost, lombricompuesto, huerto orgánico, cultivo intensivo. 

ABSTRACT 

To evaluate the effect of different substrates in intensive organic garden in cropping secuence cucumber (Cucumis sativus 

L.)-pepper (Capsicum annuum L. var. chay), one experiment was conducted at Universidad de Ciego de Avila, Cuba. The 

following organic sources were used in organic garden: filter-cake (control), organic-mineral fertilizer, compost, compost 

enriched with partially acidulated phosphate rocks, compost enriched with triple super phosphate and earthworm humus. 

Organic garden observations were made on final chemical soil analysis, yield and its components. The plants that receive 

compost enriched with triple super phosphate (9.35 cm) and filter-cake (9.43 cm) had the greater fruit length. There was no 

difference in the diameter (3.08 cm to 3.17 cm) and quality of the fruits between the different treatments. The organicmineral 

fertilizer application increased soil P concentration up to 124 mg P 2 O 5 Kg -1 soil. The plants that receive earthworm 

humus had the greater fruit weight (11.1 Kg) and yield (59.3 t ha -1 ). The results showed that the best substrates, from 

agronomic and economic points of view, were compost enriched with partially acidulated phosphate rocks, compost 

enriched with triple super phosphate and earthworm humus. The economic evaluation of the results demonstrated the 

advantage of the use of processed organic fertilizers with earthworm humus with the most earnings. 

Key words: Compost, earthworm humus, organic garden, intensive crop 

INTRODUCCIÓN 

La utilización del cultivo intensivo en 

huertos orgánicos es una alternativa de agricultura 

urbana para obtener producción de alimentos frescos 

todo el año. El déficit de fertilizantes, la necesidad de 

proteger el medio ambiente e incrementar y mantener 

la fertilidad del suelo, ha aumentado el número de 

agricultores que desean usar abonos orgánicos. El 

compostaje ha sido una técnica utilizada desde 

522 


Vega Ronquillo et al. Sustratos orgánicos usados para la producción de ají chay en un huerto orgánico intensivo del trópico 

siempre por los agricultores como una manera de 

estabilizar los nutrientes de los residuos orgánicos y 

de los demás componentes que lo forman, para su uso 

como fertilizante, evitando que se conviertan en 

contaminantes del ambiente, formando parte de las 

prácticas de manejo que contribuyen a la 

sostenibilidad (Funes-Monzote y Hernández, 1996). 

Roig de la Universidad de Ciego de Ávila, Ciego de 

Ávila, Cuba. En el año 2002 se sembró pepino 

(Cucumis sativus L. var. Poinset), resultados 

publicados por Vega et al. (2006). En el año 2003 se 

sembró ají (Capsicum annuum L. var. Chay), como 

cultivo sucesor. En este trabajo se presentan los 

resultados obtenidos en el ají chay. 

Las prácticas de agricultura convencional 

traen como resultado un decrecimiento del contenido 

del humus del suelo (Buyanovski y Wagner, 1998; 

Bruce et al., 1999). Además, las propiedades físicoquímico-biológicas 

del suelo, se ven afectadas al no 

aplicarse materia orgánica en forma de compost, 

lombricompuesto, incorporación de los residuos de 

cosechas, abonos verdes, uso de coberturas, etc. 

(Rodríguez y Medina, 2006). 

En la actualidad los abonos orgánicos son 

ampliamente utilizados para: i) obtener productos más 

sanos, ii) proteger el medio ambiente y iii) mejorar la 

fertilidad de los suelos (Pierzynski and Gehl, 2005). 

En particular, sirven para aumentar los contenidos de 

materia orgánica y restituir los minerales extraídos 

del suelo (Paneque y Calaña, 2004). La materia 

orgánica, como principal factor responsable de la 

fertilidad y productividad, influye sobre la mayoría de 

los procesos biológicos, químicos y físicos que rigen 

el sistema suelo-planta (Tejada et al., 2006). 

El bajo contenido de materia orgánica y 

fósforo de los suelos rojos, predominantes en la 

provincia de Ciego de Ávila (Peralta, 1991), unido al 

elevado costo de transporte de los abonos orgánicos 

tradicionales [cachaza (torta de filtro)] desde los 

centros de producción, han sido factores 

fundamentales para utilizar abonos orgánicos 

procesados en la propia finca (compost y 

lombricompuesto), que minimicen los gastos, 

posibiliten buenos rendimientos y proporcionen un 

mayor aprovechamiento, por los cultivos siguientes, 

de la residualidad en nutrientes que dejan en el suelo. 

El objetivo de la investigación fue: evaluar el 

efecto residual de diferentes enmiendas orgánicas 

sobre el rendimiento del ají (Capsicum annuum L. 

var. Chay) y sobre las propiedades químicas de la 

mezcla suelo-abono orgánico de un huerto. 


El experimento se desarrolló en el huerto 

orgánico de la Estación Experimental Dr. Juan Tomás 

Para conformar cada tratamiento se armaron 

canteros con un espesor de 20 cm, donde se empleó 

una mezcla de 50% de un abono orgánico con 50% de 

suelo (volumen/volumen), los cuales se muestran en 

el Cuadro 1. La incorporación de la mezcla en el área 

experimental se realizó por única vez una semana 

antes de la siembra del primer cultivo (pepino). Se 

utilizó un suelo Ferralítico Rojo compactado eútrico 

(Hernández et al., 1999). Su posible correlación con 

la clasificación de la FAO-UNESCO es Nitisol 

éutrico (IUSS-ISRIC-FAO, 2006). Al inicio del 

experimento el suelo poseía bajos contenidos de P 

(25,6 mg kg -1 , método de Oniani) y materia orgánica 

(1,96%, método de Walkley y Black) de acuerdo a la 

tabla de interpretación del MINAGRI (1984). 

Los compostes se elaboraron en un sistema de 

compostaje abierto o compostaje en pilas (dinámico), 

de ancho de la pila 2 m y largo 3 m, donde se fueron 

superponiendo las diferentes capas de materiales 

orgánicos [residuos de cosecha de frijol (Phaseolus 

vulgaris L.), hierba de guinea (Panicum maximum 

Jacq.) y estiércol vacuno], hasta alcanzar una altura de 

1,5 m. Fueron volteadas con una frecuencia de 15 días 

y a los 3 meses estuvo listo para su aplicación. El 

lombricompuesto se elaboró en áreas experimentales 

del centro, empleando principalmente estiércol ovino 

para su producción. Los compostes obtenidos y el 

lombricompuesto constituyen en este trabajo los 

abonos orgánicos procesados. 

Dos compostes se enriquecieron con un 5% 

del portador fosfórico/tonelada de masa seca de los 

residuos, empleándose como fuente mineral de 

enriquecimiento, roca fosfórica parcialmente 

Cuadro 1. Tratamientos utilizados en el experimento 

1 Cachaza (testigo) 

2 Fertilizante Organo-mineral 

3 Compost 

4 Compost enriquecido con roca fosfórica 

parcialmente acidulada (RFPA) 

5 Compost enriquecido con superfosfato triple 

(SFT) 

6 Lombricompuesto 



acidulada (50 % H 2 SO 4 ) y superfosfato triple. La 

incorporación del superfosfato triple y de la roca 

fosfórica al inicio del compostaje busca incrementar 

el contenido de P que se aplica con los abonos 

orgánicos y específicamente con la roca, lograr su 

disolución y liberación del P presente mediante los 

ácidos orgánicos que se producen durante el proceso 

y por otra parte en la protección del P mediante la 

unión de los radicales orgánicos del compost con el 

coloide mineral, bloqueando de esa forma los sitios de 

sorción de los fosfatos en la mezcla. El abono organomineral 

es una mezcla física de 136.4 kg de 

superfosfato triple, 75 kg de cloruro de potasio, 584,6 

kg de cachaza, 170 kg de lombricompuesto y 34 kg de 

zeolita para obtener una fórmula fertilizante 2-6-4,5. 

La cachaza (residuo orgánico de la producción de 

azúcar de caña, conocida en otros países como torta 

de filtro), fue el tratamiento testigo. 

Las características de las mezclas utilizadas 

aparecen en el Cuadro 2. Las propiedades de los 

abonos orgánicos fueron publicadas anteriormente por 

Vega et al. (2006). 

Cada parcela (tratamiento) presentaba 1,25 m 

de ancho y 2,6 m de largo para un área de 3,25 m 2 . El 

cultivo se sembró a una distancia de 0,60 m x 0,40 m, 

mediante semillas que se depositaron en número de 

dos para evitar que quedaran espacios vacíos, por 

problemas de germinación o afectación de alguna 

plaga en la mezcla, posterior a la emergencia se dejó 

solamente una. El ciclo del cultivo abarcó los meses 

de enero-julio. El riego se realizó cada dos días 

utilizando un sistema micro-jet terrestre. En el ají, a 

causa de lluvias más frecuentes, sólo se regó cuando 

la mezcla suelo-abono orgánico no tenía la humedad 

deseable para el buen desarrollo del cultivo. Se usó un 

diseño experimental de bloques completos al azar, 

con 6 tratamientos y 3 réplicas. 

Evaluaciones a la planta 

En la cosecha, a los frutos se les evaluaron los 

siguientes indicadores: 

1. Longitud (cm): con calibre se midió desde la 

parte que se une al pedúnculo hasta el ápice 

terminal. 

2. Diámetro (cm): con calibre se midió en la 

parte central. 

3. Rendimiento (t/ha) 

Evaluaciones a la mezcla de abono orgánico y 

suelo después de la cosecha 

Las muestras se tomaron de los primeros 20 

cm de profundidad del suelo, colectando 12 

submuestras del área donde fue sembrada cada una de 

las plantas, se secó al aire y se tamizó por malla de 2 

mm. En el análisis, se determinó el pH en agua 

(relación muestra:agua 1:2,5) mediante el método 

potenciométrico [(HI-931410, Hanna Instruments, 

Bedfordshire, Inglaterra); (ONN, 1999a)] . El fósforo 

se analizó por el método de Oniani con una solución 

extractiva de H 2 SO 4 0,1 N, relación muestra-solución 

de 1:25 y tiempo de agitación de 3 min, se determinó 

por colorimetría usando el espectrofotómetro WPA 

[(modelo S-106, Cambridge, Inglaterra) (ONN, 

1999b)]. El contenido de materia orgánica (MO) se 

determinó por el método de Walkley y Black 

[(Nelson y Sommers, 1996); (ONN, 1999c)]. 

Análisis económico 

La valoración económica se realizó tomando 

la metodología empleada en los trabajos de la FAO 

(2002). Los indicadores económicos evaluados fueron 

el beneficio neto y el efecto económico. 

Cuadro 2. Análisis químico de la mezcla de suelo y abonos orgánicos antes de la siembra del ají chay (Capsicum annuum 

L.) en un huerto orgánico intensivo. 

Abonos orgánicos mezclados pH (agua) † P 2 O 5 (mg kg -1 ) ‡ M.O. (%) ¥ 

con el suelo 

Cachaza (Testigo) 7,58 16,9 19,4 

Fertilizante organo-mineral 7,65 40,8 19,9 

Compost 7,90 28,6 18,2 

Compost con RFPA 7,81 31,7 18,2 

Compost con SFT 7,70 44,1 18,3 

Lombricompuesto 7,90 15,1 20,2 

RFPA: Roca fosfórica parcialmente acidulada; SFT: Superfosfato triple y MO: Materia orgánica. 

† Método potenciométrico, relación 1: 2,5 (ONN, 1999a); ‡ Método de Oniani, por colorimetría (ONN, 1999b) y ¥ Método 

de Walkley y Black [(Nelson y Sommers, 1996); (ONN, 1999c)] 

524 



Las expresiones empleadas para estimarlos 

fueron: 

Bn = Bb-Ct (1) 

Donde: 

Bn es el beneficio neto ($ ha -1 ) 

Bb es el beneficio bruto ($ ha -1 ) 

Ct el costo total ($ ha -1 ) 

El Bb se calculó: 

Bb = R × Pv (2) 

Donde: 

R es el rendimiento del cultivo ($ ha -1 ) 

Pv es el precio de venta del cultivo ($ t -1 ) (Un 

dólar de los EE.UU (USD) es equivalente a 25 pesos 

cubanos (CUP). 

El efecto económico: 

Ee = ΔBn (3) 

Donde: 

ΔBn es la diferencia entre los beneficios de cada uno 

de los tratamientos con respecto al testigo 

Análisis estadístico 

Se realizó análisis de varianza y las medias se 

compararon mediante prueba de Duncan, para una 

significación de 5% mediante el utilitario estadístico 

SPSS versión 11.5 (SPSS for Windows, 2002). 


Rendimiento del ají 

El mayor rendimiento se logró con la 

aplicación el lombricompuesto, superior (P ≤ 0,05) a 

los demás tratamientos (Figura 1), lo cual concuerda 

con Díaz et al. (2001). 

Por otro lado, Soumaré et al. (2003) y Vega et 

al. (2006) encontraron un incremento del rendimiento 

con la aplicación de compost complementado con 

fertilización NPK. Eghball y Power (1999) y Singer et 

al. (2004) señalaron que las enmiendas al suelo con 

compost incrementaron los rendimientos de maíz 

(Zea mays L.) y soya [Glycine max (L) Merr.], lo 

cual está influenciado por una capacidad de agua 

Cuadro 3. Diámetro y longitud de los frutos de ají chay 

(Capsicum annuum L.) utilizando abonos 

orgánicos, en un huerto orgánico intensivo. 

Abonos orgánicos 

Diámetro Longitud 

(cm) (cm) † 

Cachaza 3,14 9,43 a 

Fertilizante organo-mineral 3,14 9,09 b 

Compost 3,12 9,13 b 

Compost con RFPA 3,08 9,06 b 

Compost con SFT 3,13 9,35 a 

Lombricompuesto 3,17 9,13 b 

Error estándar 0,009 0,029 

† Letras diferentes indican promedios estadísticamente 

diferentes según prueba de Duncan (P ≤ 0,05) 

RFPA: Roca fosfórica parcialmente acidulada 

SFT: Superfosfato triple 

Diámetro y longitud de los frutos 

No hubo diferencia (P ≤ 0,05) entre los 

tratamientos en el diámetro de los frutos (Cuadro 3). 

En los tratamientos con compost enriquecido con 

superfosfato triple (SFT) y con cachaza, la longitud 

del fruto fue superior (P ≤ 0,05) a los demás (Cuadro 

3), lográndose en éstos, los frutos más grandes. Estos 

resultados difieren de los planteados por Vega et al. 

(2006), quienes encontraron que en el tratamiento con 

lombricompuesto los frutos tuvieron las mayores 

dimensiones. Zheljazkov et al. (2006) señalan la 

presencia y disponibilidad en los abonos orgánicos de 

la mayoría de los nutrientes que las plantas necesitan 

para su desarrollo y que los abonos orgánicos liberan 

nutrimentos durante su mineralización que posibilita 

el buen desarrollo del fruto (Burgos et al., 2006). 

Nota: Letras diferentes indican promedios estadísticamente 

diferentes según prueba de Duncan (P ≤ 0,05). 

RFPA: Roca fosfórica parcialmente acidulada 

SFT: Superfosfato triple 

Figura 1. Rendimiento (t/ha) de los frutos de ají chay 

(Capsicum annuum L.) utilizando abonos 

orgánicos, en un huerto orgánico intensivo 



disponible debido al aumento de su MO, y un efecto 

favorable del estado de la planta en cuanto a su 

contenido de nitrógeno y fósforo debido a la 

mineralización de la MO. 

En este sentido, diversas investigaciones han 

mostrado que la aplicación de compost mejoran los 

rendimientos de muchos cultivos (Maynard y Hill, 

2000; Bulluck y Ristaino, 2002). En contraposición a 

los efectos benéficos de este abono, Leandro et al. 

(2007) en el cultivo de la fresa encontraron una 

disminución del rendimiento, aunque muchos trabajos 

en este mismo cultivo dan a conocer los efectos 

positivos sobre el rendimiento (Grabowski, 2001; 

Wang y Lin, 2002). La inconsistencia en la respuesta 

a la aplicación de compost, que determina el 

rendimiento de las plantas, está relacionada con el 

grado de estabilidad que presente el compost y su 

contenido de nutrimentos (Hoitink y Boehm, 1999; 

Millner et al., 2004). 

Análisis químico de la mezcla de abono orgánico y 

suelo al final del experimento 

El mayor contenido de fósforo en el suelo 

(00-20 cm) se alcanzó con el abono organo-mineral, 

superior (P ≤ 0,05) a los demás tratamientos (Cuadro 

4). 

El compost con SFT fue el segundo 

tratamiento que más incrementó los contenidos en el 

suelo, superior (P ≤ 0,05) al compost con RFPA. Los 

menores valores fueron con el compost. El efecto 

favorable de la adición de abonos orgánicos sobre el 

contenido de fósforo movible de los suelos coincide 

con los resultados de Erich et al. (2002), 

Korboulewsky et al. (2002), Soumaré et al. (2003) y 

Zhang et al. (2004), quienes señalan que puede 

deberse a la capacidad de los ácidos policarboxílicos 

provenientes de la descomposición de la MO, que 

bloquean los sitios de sorción de fósforo en el suelo. 

Existe considerable evidencia en la literatura que nos 

sugiere que la aplicación de materiales orgánicos al 

suelo puede mejorar la solubilidad del P (Sanyal y De 

Datta, 1991) e incrementar su concentración en el 

perfil del suelo, lo que se atribuye a la saturación de P 

en ellos, debido a la aplicación de abonos orgánicos 

(McDowell y Sharpley, 2001; Eghball, 2002). 

Erich et al. (2002), también señalan que 

cuando se entienden los procesos del suelo donde el P 

de la fase sólida se convierte en disponible para las 

plantas, esto mejoraría la capacidad para un mejor 

manejo del P residual del suelo y potencialmente 

traería una disminución de la fertilización inorgánica 

con P. 

Los tratamientos empleados no tuvieron 

diferencias (P ≤ 0,05) en cuanto al pH, ni en el 

contenido de MO del suelo. El pH se mantuvo por 

encima de la neutralidad y los contenidos de MO 

alcanzaron valores medios para estos suelos 

(alrededor de 3%). Dimas et al. (2001) no 

encontraron diferencias en los valores de pH. 

Carpenter et al. (2000) y Soumaré et al. (2003), 

informaron un aumento del pH debido a las 

aplicaciones de compost seguido de la 

descomposición de material orgánico rico en 

nitrógeno y su transformación a amonio y Eghball 

(2002), en un experimento de varios años con maíz, 

utilizando dosis que tienen en cuenta las necesidades 

de nitrógeno del cultivo, encontró que estas 

aumentaban el pH o lo mantenían cerca del original. 

Cuadro 4. Análisis químico de la mezcla de suelo y abonos orgánicos después de la siembra del ají chay (Capsicum 

annuum L.) en un huerto orgánico intensivo. 

Abonos orgánicos 

pH (agua) Materia Orgánica (%) P 2 O 5 ( mg Kg -1 ) 

mezclados con el suelo 

Cachaza 7,6 3,2 56,3 c 

Fertilizante órgano-mineral 7,4 3,5 123,5 a 

Compost 7,7 3,5 36,9 d 

Compost con RFPA 7,6 3,5 70,3 c 

Compost con SFT 7,6 3,1 95,7 b 

Lombricompuesto 7,6 3,0 72,1 c 

Error estándar 0,042 0,089 6,930 

Significación ns ns * 

* : Significativo (P ≤ 0,05): ns : No Significativo (P > 0,05) 

† Letras diferentes indican promedios estadísticamente diferentes según prueba de Duncan (P ≤ 0,05) 

RFPA: Roca fosfórica parcialmente acidulada y SFT: Superfosfato triple 

526 



Análisis económico 

Todos los tratamientos generaron beneficios, 

mostrándose lo positivo de utilizar la residualidad de 

los diferentes abonos orgánicos (Cuadro 5). Los 

mayores beneficios se obtuvieron con el 

lombricompuesto, el cual tributa más de $38.000 por 

hectárea y el compost enriquecido con roca fosfórica 

parcialmente acidulada con valores cercanos a 

$30.000 por hectárea. El mayor efecto económico de 

los tratamientos con respecto al testigo se obtuvo con 

el lombricompuesto, con más de $14.000 por 

hectárea. Solamente el abono organo-mineral no 

causó efecto económico. 

En general, los análisis se corresponden con 

los resultados agronómicos, corroborándose los 

beneficios de aprovechar el efecto residual de los 

abonos orgánicos en el cultivo, lo que posibilita 

además, disponer de productos agrícolas y un mayor 

beneficio monetario. La utilización de este valor 

residual de los abonos es una de las vías para llegar a 

una agricultura sostenible, ya que no requiere de 

grandes inversiones, ahorra recursos al país y mejora 

el suelo. 

CONCLUSIONES 

Entre las enmiendas orgánicas evaluadas en el 

cultivo del ají var. Chay, el mayor rendimiento se 

obtuvo con el lombricompuesto. Los mayores valores 

de P se encontraron en las mezclas de suelo y abonos 

orgánicos que contenían una parte de fertilizante 

fosfórico, siendo el abono organo-mineral quien 

presentó el más alto contenido del nutriente. La 

utilización de abonos orgánicos procesados generó 

los mayores efectos económicos, señalando que el de 

mayor utilidad fue el tratamiento donde se utilizó el 

lombricompuesto. 


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Cuadro 5. Valoración económica de la mezcla de suelo y abonos orgánicos en la cosecha de ají chay (Capsicum annuum 

L.) en un huerto orgánico intensivo. 

Abonos orgánicos mezclados Beneficio neto (CUP) ($ ha -1 ) Efecto económico (CUP) ($ ha -1 ) 

con el suelo 

Cachaza 24058,2 - 

Fertilizante organo-mineral 23498,2 -560 

Compost 26298,2 2240 

Compost con RFPA 29978,2 5920 

Compost con SFT 27738,2 3680 

Lombricompuesto 38778,2 14720 

RFPA: Roca fosfórica parcialmente acidulada; SFT: Superfosfato triple; CUP: Peso cubano. 



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Efecto del ácido indol-3-acético y el acido naftalenacético sobre el largo y ancho del fruto de 

melón (Cucumis melo L.) cultivar Edisto 47 

Effect of indole-3-acetic acid and naphthalene acetic acid on length and width of muskmelon (Cucumis melo L.) 

fruit cv. Edisto 47 


Universidad de Oriente. Escuela de Ingeniería Agronómica. Departamento de Agronomía. Maturín. 6201. estado 

Monagas. Venezuela. E-mail: nelmon@cantv.net Autor para correspondencia 



RESUMEN 

El tamaño del fruto del melón es importante, no solamente por ser un componente de la producción, sino también porque 

determina la aceptación del consumidor. El objetivo fue evaluar el efecto de diferentes dosis de acido índol acético (AIA) y 

ácido naftaleno acético (ANA) y épocas de aplicación sobre el largo y ancho del fruto de melón (Cucumis melo L.) cv. 

Edisto 47. Las plantas se asperjaron con AIA y ANA en las dosis de 0, 50, 100, 150 y 200 mg L -1 de cada uno, a los 7, 14 y 

21 días después de la floración (DDF). El diseño estadístico utilizado fue parcelas subsubdivididas con tres repeticiones. Las 

parcelas principales fueron las épocas de aplicación, las subparcelas las dosis de los reguladores AIA y ANA y las 

subsubparcelas los reguladores. El AIA no influyó en el largo del fruto de melón cuando se aplicó a diferentes dosis y 

épocas. El ANA redujo el largo del fruto cuando se aplicó a los 7 DDF en las dosis de 100, 150 y 200 mg L -1 . El AIA redujo 

el ancho del fruto con respecto al ANA cuando ambos se aplicaron a los 14 DDF. Los frutos de melón más anchos se 

obtuvieron con la aplicación de la ANA (50 y 100 mg L -1 ). 

Palabras clave: Ácido índol acético, ácido naftaleno acético, aplicación foliar, melón. 

ABSTRACT 

The fruit size is important because it is a production component and also determines the consumer acceptance. The 

objective was to evaluate the effect of different doses of indole-3-acetic acid (IAA) and naphthalene acetic acid (NAA) and 

periods of application on fruit length and width of muskmelon (Cucumis melo L.) cv. Edisto 47. Plants were sprayed with 

IAA and NAA at 0, 50, 100, 150 and 200 mg L -1 each at 7, 14 and 21 days after flowering (DAS). A split split plot design 

was used with three replications. Main plots were the application period, the sub plots were the IAA and NAA doses and the 

sub sub plots were IAA and NAA. IAA did not affect on fruit length of muskmelon when it was applied at different doses 

and periods. NAA decreased fruit length when it was applied at 100, 150 and 200 mg L -1 at 7 DAS. IAA decreased fruit 

width in comparison with NAA when both were applied at 14 DAS. The widest muskmelon fruits were obtained with the 

application of NAA (50 and 100 mg L -1 ) and length of fruit is not significantly affected by AIA doses different and times 

application. The application of 100 mg L -1 NAA, 7 dff decreased the length of fruit. 

Key words: IAA, foliar application, NAA, muskmelon, growth regulator 

INTRODUCCIÓN 

El melón (Cucumis melo L.), es una hortaliza 

altamente apreciada en la dieta y en la mesa de 

cualquier país del mundo, ya que puede ser utilizada 

para consumo fresco, como postre, en ensalada de 

frutas y jugos. A partir de 1990, Venezuela se ha 

esforzado en producir melones para la exportación y 

por ello, debe cumplir con parámetros que los Estados 

Unidos y la Comunidad Europea han impuesto a los 

importadores. Entre estos parámetros se tiene: frutos 

entre 1,0 a 1,5 kg de peso y una buena relación largoancho 

de los frutos (El Diario de Monagas 1991). 

Dentro de los calibres (número de frutos de melón por 

caja) más aceptados en Estados Unidos están: 6 con 

un peso máximo 1528 g y mínimo 1394 g; 7 (1394 y 

1282 g, respectivamente), 9 (1187 y 1105 g, 

respectivamente), 11 (1034 y 971 g, respectivamente) 

y 12 con un peso máximo 971 g y mínimo 915 g 

(IAC, 2002). 

530 


Montaño Mata y Méndez Natera. Efecto de los ácidos indol-3-acético y naftalenacético sobre el tamaño del fruto de melón 

El comercio internacional se caracteriza por 

la demanda de melones dulces principalmente, 

aunque en algunos países se pueden comercializar 

melones con menor contenido de azúcar tal es el caso 

del mercado británico y escandinavo, los cuales no 

exigen fruta demasiado madura, ya que su consumo 

por lo general se hace como guarnición, y cuando se 

consumen como postre lo combinan con licores u 

otros productos. Existen otros mercados como el 

francés donde la demanda del producto es sobre más 

dulce y maduro, ya que su consumo es principalmente 

como postre. En cuanto a la demanda por tipo de 

melón, las preferencias en la mayoría de los países de 

Europa no están sobre el melón de color verde, dado 

que a este no lo consideran maduro y a la vez que 

prefieren los melones entre los 800 g y 1,25 kg 

(SAGARPA, 2005). 

El melón ocupa el segundo renglón en 

importancia económica después de la sandía o patilla 

(Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum. & Nakai) dentro 

de las cucurbitáceas. Representa una de las 

alternativas más rentables para el desarrollo agrícola 

en áreas con condiciones agroclimáticas aptas para su 

producción, debido a los buenos precios que adquiere 

el producto en los mercados internacionales durante 

los meses de diciembre a abril. Además es una 

significativa fuente generadora de empleo. Para el año 

de 1993, las necesidades de producir melones para la 

exportación fueron de 200 toneladas semanales, si se 

toma en cuenta los meses de invierno de las regiones 

del norte del hemisferio, donde escasea este fruto 

tropical, el cálculo de necesidades se hace bastante 

grande y por ende igual serían las ganancias de 

divisas no petroleras (FONAIAP, 1995). A pesar de 

las ventajas indicadas anteriormente, en Venezuela, la 

exportación de melones ha venido disminuyendo, en 

1996 se exportaron 6646 t, pero luego la cantidad se 

mantuvo entre 3863 y 1677 t entre 1997 y 2006, para 

disminuir hasta 594 y 51 t en los años 2008 y 2009, 

respectivamente. Esto generó 2.566.000 dólares en 

1999 y sólo 153.000 y 11.000 dólares para 2008 y 

2009, respectivamente (FEDEAGRO 2009). 

Venezuela posee amplias extensiones de 

tierras con condiciones agroecológicas para la 

producción de melón, especialmente para la 

exportación. Estas grandes extensiones de tierra 

presentan características favorables para el cultivo del 

melón, existiendo más de 4.000 ha aptas, distribuidas 

en los estados Guárico, Cojedes, Falcón, Zulia y 

Anzoátegui. El tipo de fruto ofrecido en Venezuela 

por las diferentes compañías de semilla es variado, su 

calidad está influenciada por factores ambientales y 

genéticos que afectan sus características 

fundamentales, tales como: grado de malla, sólidos 

solubles, grosor y color de la pulpa y tamaño de la 

cavidad. El cultivar tradicionalmente sembrado en 

Venezuela es el Edisto 47, de polinización abierta, 

malla moderada, pulpa color anaranjado, con frutos 

grandes y ovalados que pueden pesar normalmente un 

kilo y medio (Soto et al., 1995). A pesar de esto la 

producción de melón se ha mantenido entre 130.000 y 

293.000 t entre los años 2001 y 2007 con una 

superficie sembrada entre 7610 y 14246 ha. Entre los 

mismos años el rendimiento ha oscilado entre 17183 

y 20609 kg/ha (FEDEAGRO, 2007). 

El fruto de melón es altamente conocido 

en Europa, su consumo se incrementa en verano, dado 

su alto contenido de agua. El consumidor europeo 

demanda un melón pequeño (calibre 5 y/o 6), de 

sabor dulce, color atractivo a la vista, homogéneo 

que mantenga sus características organolépticas por 

mucho tiempo. Según datos de la Organización de 

Agricultura y Alimento (FAO, 2005), el consumo per 

cápita mundial de melón fue de 81.735.000 t. El 

promedio de la Unión Europea (UE) es de 2,22 kg, 

solamente entre el 2002-2005 el consumo se 

incremento 3,5% anual. Para abastecer el mercado de 

melón, Europa realiza importaciones procedentes 

principalmente de Brasil (41,8%), Costa Rica 

(22,2%), Israel (13,5%), Marruecos (11,1%), 

Honduras (3,6%), Ecuador (1,4%), Guatemala 

(1,2%), África del Sur (1,1%), República Dominicana 

(0,7%), Venezuela (0,6%) y el resto de las 

exportaciones son cubiertas por otros países (2,9%). 

Aunque, Venezuela no es un importante proveedor de 

esta fruta, entre 1996 y 1997 su exportaciones 

crecieron en la UE un 8%; esto se explica porque en 

el último año el melón Galia venezolano llegó a los 

puertos de Antwerpen, Bélgica y Rotterdman gracias 

a la disponibilidad de espacio permanente en barcos 

refrigerados. Esta modalidad de transporte ofrece 

mayores posibilidades de expansión de las 

exportaciones venezolanas de melón y reduce la su 

dependencia al transporte aéreo de mayor costo 

(Torres y Miquel, 2003). 

El tamaño del fruto es importante, no 

solamente por ser un componente de la producción, 

sino también porque determina la aceptación del 

consumidor. La producción y la forma del fruto son 

caracteres de importancia en melón, por lo que su 

evaluación es de gran interés en todo trabajo de 

mejora. El peso o tamaño del fruto ha sido objeto de 



estudio por parte de muchos investigadores, dada su 

gran importancia, así como a su relación con la 

producción (Chhnokar et al., 1997). El peso del fruto 

se encuentra muy correlacionado con la longitud y el 

ancho del mismo (Gómez Guillamon et al., 1983); del 

estudio por separado de ambos caracteres podría 

deducirse cual tiene mayor incidencia en la expresión 

del peso. Por otro lado, mediante la relación 

ancho/longitud de los frutos puede determinarse la 

forma de los cultivares comerciales usuales, este 

carácter ha sido considerado como cualitativo 

(Ranaswamn et al., 1977). 

El ancho del fruto depende a su vez de otros 

parámetros: zona cortical, pulpa y cavidad central. 

Estos tres caracteres tienen también una clara 

influencia en el peso del fruto, pero su mayor interés 

radica en que determina un aspecto importante de la 

calidad del fruto como es la relación de la parte 

comestible dentro del mismo. Varios factores influyen 

sobre el tamaño del fruto: polinización, condiciones 

climáticas durante la etapa inicial del desarrollo del 

fruto, relación hoja-fruto y las prácticas culturales. El 

tamaño definitivo del fruto depende de: (1) número de 

células presente en el fruto cuajado, (2) número de 

divisiones celulares que ocurre posteriormente, y (3) 

la extensión que las células alcanzan. Las divisiones 

celulares durante el estado inicial del crecimiento del 

fruto tienen una mayor influencia en el tamaño 

definitivo del fruto (Westwood, 1993). El peso del 

fruto depende del medio ambiente donde se ha 

sembrado el cultivo. El tamaño del fruto está 

determinado por la cantidad de proliferación de 

células en la etapa inicial de crecimiento y el factor 

que regula la cantidad de proliferación de células está 

afectado por la temperatura (Higashi et al., 1999). El 

tamaño del fruto se puede determinar por el aumento 

en la formación de capas de células y la división de 

celular y la capacidad del sumidero del fruto (Dyer et 

al., 1990). El aumento del tamaño del fruto por la 

aplicación de citocininas y giberelinas en los cultivos 

de manzano, pepino y uvas, es causado por un 

incremento de la división celular y alargamiento y 

extensibilidad de la pared celular (Emongor y Murr 

2001; Yu et al., 2001). 

Los reguladores de crecimiento de las plantas 

son ampliamente utilizados en horticultura para 

activar el crecimiento y mejorar la producción 

mediante el incremento del número, cuajado y tamaño 

del fruto. La mejora en el crecimiento vegetativo y los 

atributos de la producción pueden incrementar la 

productividad del cultivo. La productividad en los 

sistemas hortícolas es a menudo dependiente de la 

manipulación de las actividades fisiológicas del 

cultivo por medios químicos. (Yeshitela et al., 2004). 

El aumento de la producción en el cultivo de 

pimentón (Capsicum annuum L.), por la aplicación de 

benziladenina + giberelinas, está asociado con un 

aumento significativo en el peso fresco y longitud del 

fruto. Por lo tanto, el aumento en la producción es 

atribuido al incremento en el tamaño del fruto 

(Batlang 2008). El uso de reguladores de crecimiento 

de las plantas para influir en el desarrollo de los 

frutos, hoy en día, es importante en nuestra 

agricultura, porque se tiene la capacidad de aumentar 

el tamaño de los frutos y mejorar el color y forma de 

éstos, por eso se aumenta su potencial de mercadeo. 

Los reguladores de crecimiento puede afectar por 

mecanismos diferentes el tamaño final de los frutos 

(Gianfagna 1995). 

Los reguladores del crecimiento de las 

plantas controlan los procesos fisiológicos y 

bioquímicos de las plantas. Estos incluyen, control de 

la dormancia, tamaño del órgano, desarrollo del 

cultivo, floración, cuajado del fruto, regulación de la 

composición química de las plantas y control del 

suministro de minerales desde el suelo (Nickell, 

1978). Se ha demostrado los efectos estimulantes de 

los reguladores en el crecimiento y producción de las 

hortalizas. Los reguladores del crecimiento afectan el 

crecimiento y desarrollo de la planta a muy bajas 

concentraciones, mientras que la inhiben a altas 

concentraciones (Jules et al., 1981). Mella et al. 

(1997), señalan que el ácido indol acético y el ácido 

giberélico promueven el crecimiento de la plantas de 

semillero en varias concentraciones. Las auxinas son 

reguladores primarios de la forma de la planta (Friml, 

2003) mientras que, las giberelinas estimulan el 

alargamiento (Dugardeyn et al., 2008). Iqbal et al. 

(2009), señalaron una reducción en la caída del fruto 

y un incremento en la producción con la aplicación de 

ácido naftaleno acético en el cultivo de guayaba 

(Psidium guajava L.). Una de las tecnologías más 

promisorias para el aumento de la productividad de 

los cultivos, es la manipulación de su desarrollo por 

medio de sustancias llamadas fitoreguladores, 

biorreguladores o bioestimulantes, estos productos 

son de uso generalizado en las agriculturas de 

avanzadas (Agustín y Almela, 1991). 

El objetivo fue evaluar el efecto de diferentes 

dosis de acido índol acético y ácido naftaleno acético 

y épocas de aplicación sobre el largo y ancho del 

fruto de melón (Cucumis melo L.) cv. Edisto 47. 

532 



MATERIALES Y METODOS 

El experimento se realizó en un suelo de 

textura franco arenosa, pH 5,0 y contenido de materia 

orgánica 1,56% en la Estación Experimental 

Hortícola de la Universidad de Oriente, Jusepín, 

estado Monagas ubicada a 9º 45’ LN y 63º 27’ LW 

con una temperatura medial anual de 27,3 ºC y una 

altura de 147 msnm (Martínez, 1977) . 

Se sembraron dos semillas de melón cv. 

Edisto 47 por punto, a una profundidad de 2 cm; 

separadas a 50 cm y entre surcos de 150 cm. El suelo 

utilizado fue previamente preparado con un pase de 

arado y 4 pases de rastra, con el último pase se 

incorporo cal agrícola, a razón de 500 kg ha -1 , luego 

se construyeron los surcos perpendicular a la 

pendiente del suelo. A los dos días de la siembra se 

fertilizó con 12-24-12/3 MgO CP, a razón de 500 

kg/ha. La emergencia de las plántulas ocurrió a la 

semana de la siembra de manera uniforme. A los 15 

días, las plántulas se ralearon, dejando una sola. 

Treinta días después de la siembra se reabono con 

fosfato diamónico y cloruro de potasio, a razón de 

200 kg/ha. 

El diseño estadístico utilizado fue parcelas 

subsubdivididas con tres repeticiones (Gomez y 

Gomez, 1984). Los tratamientos utilizados fueron los 

reguladores del crecimiento: ácido-3-indolacético 

(AIA) y el α-naftalén acético (ANA), las dosis de 50; 

100; 150 y 200 mg L -1 , más un testigo 0 mg L -1 . Las 

épocas de aplicación de los reguladores fueron 7, 14 y 

21 días después de la floración (DDF). Las parcelas 

principales fueron las épocas de aplicación, las 

subparcelas dosis de los reguladores y las 

subsubparcelas los reguladores (AIA y ANA). Cada 

tratamiento estaba representado por tres hileras de 6 

m de largo. El riego aplicado fue por surcos, con una 

frecuencia de 4 a 5 días. A los setenta días después de 

la siembra, se inició la cosecha, evaluándose 10 

plantas en cada tratamiento por bloque. Se evaluaron 

los parámetros largo y ancho de los frutos. Los datos 

fueron analizados estadísticamente mediante el 

análisis de variancia y la separación de promedios se 

determinó a través de la prueba de Rangos Múltiples 

de Duncan, al nivel de 5% de probabilidad (Reyes 

1980). 


Largo del fruto (cm) 

De los reguladores del crecimiento, sólo el 

ácido naftaleno acético (ANA) afectó el largo del 

fruto. El ácido índole acético (AIA) y en las 

diferentes dosis aplicadas no afectó el largo del fruto 

en ninguna de las épocas de aplicación evaluadas 

(Cuadro 1). Al comparar los tratamientos del AIA con 

el testigo 0 mg L -1 , a los 14 y 21 DDF, se observa una 

Cuadro 1. Prueba de diferencias de promedios de la interacción regulador*dosis*época de aplicación sobre el largo (cm) 

del fruto de melón (Cucumis melo L.) cv. Edisto 47. 

Largo del fruto (cm) 3/ 

Regulador de Dosis Épocas de aplicación (DDF) 2/ 

crecimiento 1/ (mg L -1 ) 7 14 21 

AIA 0 13,90 Aax 14,20 Aax 14,40 Aax 

AIA 50 13,40 Aax 12,77 Aax 13,50 Aax 

AIA 100 14,00 Aax 12,70 Aax 13,47 Aax 

AIA 150 14,37 Aax 12,63 Aax 13,27 Aax 

AIA 200 13,60 Aax 10,27 Aax 13,97 Aax 

ANA 0 14,30 Aax 12,67 Aax 12,27 Aax 

ANA 50 14,20 Aax 13,90 Aax 12,20 Aax 

ANA 100 10,77 Bby 14,57 Aax 12,37 Aaxb 

ANA 150 10,80 Bby 13,87 Aax 14,07 Aax 

ANA 200 10,30 Bby 14,87 Aax 12,57 Aaxb 

C.V. (a) = 17,55%, C.V. (b) = 9,77% y C.V. (c) = 8,76% 

1/ AIA = ácido indol-3-acético y ANA = ácido-α-naftalenacético 

2/ DDF = días después de la floración. 

3/ Prueba de ámbitos múltiples de Duncan (p


ligera tendencia a disminuir el tamaño del fruto a 

medida que se aumento las dosis del regulador, a 

excepción de la aplicación realizada 7 DDF. Ninguna 

de las dosis estudiadas del ANA tuvo efecto sobre el 

largo del fruto, para las épocas de aplicación 14 y 21 

DDF (Cuadro 1). Sin embargo, la aplicación de ANA 

en dosis de 100, 150 y 200 mg L -1 , a los 7 DDF, 

redujo el tamaño de los frutos de melón con respecto 

al testigo. El testigo 0 mg L -1 y la dosis de 50 mg L -1 , 

se comportaron iguales entre sí y superiores a los 

demás tratamientos. Las dosis 100, 150 y 200 mg L -1 

de ANA aplicados a los 7 DDF, redujo el tamaño del 

fruto con respecto al testigo. El testigo y la dosis de 

50 mg L -1 fueron iguales entre sí y superiores al resto 

de los tratamientos. La aplicación ANA a los 14 DDF 

resultó en un incremento en el largo del fruto que 

posteriormente disminuyó cuando se aplicó a los 21 

DDF. El máximo largo del fruto (14,37 cm) 

alcanzado cuando se aplico AIA DDF es mayor que el 

encontrado por Bastardo (1987) (13,6 cm). En el caso 

del ANA se observa un aumento del largo del fruto 

con un valor máximo de 14,87 cm, a los 14 dff con un 

promedio mayor al obtenido en el testigo, las demás 

dosis y las distintas épocas de aplicación en el resto 

de los tratamientos y el señalado por Bastardo (1985). 

Este valor supera al obtenido con el AIA en todas las 

dosis e incluyendo el testigo, en las tres épocas de 

aplicación estudiadas. 

Los resultados en este experimento difieren a 

los obtenidos por Salinas (1995), quien con la 

aplicación de AIA en el cultivo de la patilla (Citrullus 

lanatus Mansf.) encontró los frutos más largos y la 

aplicación de ANA disminuyó el ancho del fruto. En 

cambio, coinciden con los resultados obtenidos en 

otros cultivos por Dutta y Banik (2007) quienes 

encontraron con la aplicación de ácido naftaleno 

acético (ANA) antes de la floración y tres semanas 

después del cuajado de la fruta, un aumento 

significativo en el largo y diámetro del fruto de 

guayaba. Ouma y Rice (2001), señalan que la 

aplicación de ANA en el cultivo de manzana, no 

afectó el largo y ancho del fruto y la relación 

ancho/longitud. (Almeida et al., 2004), indican que la 

aplicación de ANA, sólo y en combinación en el 

cultivo de naranja cv. ‘Pera’, no tuvo incidencia sobre 

el desarrollo del fruto, tales como, longitud y 

diámetro. 

Investigaciones han demostrado los efectos 

estimulantes de los reguladores en el crecimiento y 

producción de las hortalizas. Los reguladores del 

crecimiento influencian el crecimiento y desarrollo de 

534 


la planta a muy bajas concentraciones, mientras que, 

la inhiben a altas concentraciones (Jules et al., 1981). 

Algunos estudios indican que las concentraciones 

altas o aplicaciones tardías de ANA tienden a 

deprimir el tamaño de la fruta (Greene 1943; Bound 

2001). Existen factores como la dosis de aplicación, 

material vegetativo, cultivares empleados, 

condiciones ambientales, etc. los cuales pueden 

influir en la respuesta del cultivo alterando los 

objetivos buscados (Maroto 1990). La longitud y 

forma del fruto expresada, como la relación 

ancho/longitud son caracteres bastante estables a la 

influencia del medio ambiente (Abadía et al., 1985) 

Ancho del fruto (cm) 

El AIA redujo el ancho (11,79 cm) del fruto 

de melón al compararlo con los frutos obtenidos de la 

aplicación del ANA a los 14 DDF (13,08 cm). En el 

resto de los tratamientos no se observo diferencias 

significativas (Cuadro 2). 

Ninguna de las dosis de AIA aumento el 

ancho del fruto de melón al compararla con el testigo, 

lo contrario ocurrió con el ANA, lográndose los frutos 

más anchos con la dosis de 100 mg L -1 (13,27 cm) sin 

diferencias significativas a las dosis de 50 y 150 mg 

L -1 (Cuadro 3). Las dosis de 50 y 150 mg L -1 de ANA 

produjeron frutos más anchos que con el AIA con las 

mismas dosis. El ancho del fruto se incrementa al 

aumentar las dosis del ANA que luego disminuye. El 

Cuadro 2. Prueba de diferencias de promedios de la 

interacción época de aplicación vs. 

Reguladores de crecimiento sobre el ancho 

(cm) del fruto de melón (Cucumis melo L.). 

cv. Edisto 47. 

Ancho del fruto (cm) 3/ 

Época de aplicación Regulador de crecimiento 1/ 

(DDF) 2/ AIA ANA 

7 12,19 Aa 11,99 Aa 

14 11,79 Ab 13,08 Aa 

21 12,61 Aa 12,21 Aa 

C.V. (a) = 10,20%, C.V. (b) = 8,19% y C.V. (c) = 7,93% 

1/ AIA = ácido indol-3-acético 

ANA = ácido naftalenacético 

2/ DDF = días después de la floración. 

3/ Prueba de ámbitos múltiples de Duncan (p< 0,05). 

Letras mayúsculas para las comparaciones verticales. 

Letras minúsculas para las comparaciones 

horizontales. Letras iguales indican promedios 

estadísticamente iguales.


ancho del fruto de melón respecto al testigo y época 

de aplicación del ANA no produjo incremento, 

aunque los valores del ancho del fruto obtenido en 

este ensayo son mayores al obtenido por Bastardo 

(1987) (11,45 cm). En cambio, con la aplicación de 

ANA el ancho del fruto aumento y el máximo ancho 

(13,27 cm) del fruto alcanzado con la dosis de 100 mg 

L -1 , fue superior al obtenido en el testigo y el señalado 

por Bastardo (1987). 

Nickell (1982) indica que el peso máximo, 

longitud y diámetro de un fruto es deseable por que 

incrementa la producción. Los resultados indican que 

el ANA cuando se aplicó a los 7 DDF, redujo el largo 

de los frutos de melón cv. Edisto 47, con las dosis 

más altas (100, 150 y 200 mg L -1 ). Además, este 

regulador aumentó el ancho de los frutos cuando las 

plantas fueron asperjadas a los 14 DDF en las dosis 

de 50 y 100 mg L -1 respectivamente. El AIA aplicado 

en diferentes épocas y a diferentes concentraciones no 

afectó el largo de los frutos de melón, pero reduce el 

ancho de los frutos cuando fue aplicado a los 14 DDF. 

El hecho de que el AIA no haya afectado el largo y 

ancho de los frutos puede deberse a un proceso 

rápido de inactivación de este fitoregulador dentro de 

la planta, convirtiéndolo en AIA-glucósido, AIAéteres, 

etc, y/o otros productos como ha sido señalado 

por Leopold (1958) y Leopold y Timan (1975). El 

ancho del fruto depende a su vez de otros parámetros: 

zona cortical, pulpa y cavidad central (Westwood 

1993). Ahora bien, el peso del fruto se encuentra muy 

correlacionado con la longitud y el ancho del mismo 

Cuadro 3. Prueba de diferencias de promedios de la 

interacción reguladores de crecimiento vs. 

Dosis sobre el ancho (cm) del fruto de 

melón (Cucumis melo L.) cv. Edisto 47. 

Ancho (cm) del fruto 2/ 

Dosis Regulador de crecimiento 1/ 

(mg L -1 ) AIA 

ANA 

0 13,32 Aa 11,93 Bb 

50 11,79 Bb 12,28 Aab 

100 11,73 Bb 13,27 Aa 

150 12,09 Ba 12,46 AaB 

200 12,04 Ba 12,20 Ba 

C.V. (a) = 10,20%, C.V. (b) = 8,19% y C.V. (c) = 7,93% 

1/ AIA = ácido indol-3-acético 

ANA = ácido naftalenacético 

2/ Prueba de ámbitos múltiples de Duncan (P< 0,05). 

Letras mayúsculas para comparaciones verticales. 

Letras minúsculas para las comparaciones 

horizontales. Letras iguales indican promedios 

estadísticamente iguales. 

(Gómez Guillamon et al., 1983). No se conoce cuál es 

el factor más importante en la determinación del 

tamaño del fruto en las plantas superiores. Los 

factores ambientales que incluyen temperatura, luz, 

agua y nutrimentos pueden modificar la acción de los 

factores genéticos. Hay muchos trabajos que 

describen a los factores ambientales afectando el 

tamaño del fruto en las cucurbitáceas (Marcelis y 

Baan Hofman-Eijer, 1993). Higashi (et al. 1999), 

realizaron un análisis histológico del desarrollo del 

fruto en dos genotipos de melón, señalan que el peso 

del fruto depende del medio ambiente donde se ha 

sembrado el cultivo. Además, el tamaño del fruto está 

determinado por la cantidad de proliferación de 

células en la etapa inicial de crecimiento y el factor 

que regula la cantidad de proliferación de células está 

afectado por la temperatura. 

La reducción en el largo y ancho del fruto, 

producido por AIA, probablemente, es debido a un 

efecto inhibitorio por alta concentración del regulador 

dentro del tejido de la planta. Sin embargo, a 

diferencia del AIA, el ANA es un producto sintético, 

que no ocurre naturalmente en la planta y que su 

proceso de inactivación o degradación biológica es 

muy lento, por lo que su acción dentro de la planta es 

de efecto lento, pero de acción prolongada en el 

tiempo. Si las auxinas generadas por las paredes del 

ovario y las semillas en formación determinan el 

tamaño final de un fruto, entonces, esperaremos que 

con la aplicación endógena de auxinas; produciríamos 

frutos de mayor relación largo/ancho. Pero también, 

podríamos esperar un efecto antagónico y un efecto 

inhibitorio por competencia entre las auxinas 

exógenas y endógenas. Leopold (1958), Leopold y 

Timann (1975) y Maroto (1990) se refieren a la 

producción de frutos partenocárpicos con la 

utilización exógenas de auxinas, donde los frutos 

producidos carecen de semillas (por el desarrollo de 

las paredes del ovario), pero de menor tamaño. Por 

otro parte, la respuesta de una planta o parte de ésta a 

un regulador del crecimiento puede variar con la 

variedad. Incluso una variedad puede responder 

diferente, de acuerdo a su edad, condiciones 

ambientales, estado fisiológico de desarrollo (sobre 

todo su contenido hormonal natural), y su estado de 

nutrición (Rojas y Ramírez (1987); Nickell (1982). 

Todas las auxinas activas son ácidos 

orgánicos débiles. El grado relativo de una auxina 

individual en diferentes procesos de crecimiento es 

muy variable. Esto no sólo se diferencia de planta a 

planta, sino también de órgano a órgano, tejido a 



tejido, célula a célula y, además también con la edad 

y estado fisiológico de la planta (tejido) (Davies 

2004). Probablemente, debido a su alta inestabilidad. 

El AIA es por lo general menos eficaz que auxinas 

sintéticas como 2,4-D o ANA. En cambio, Amarjit y 

Basra (2000) señalan que la efectividad de aplicación 

de hormonas exógenas depende de las especies, edad 

fisiológica, también de la concentración y la época de 

aplicación. Para nuestro propósito los frutos obtenidos 

en este experimento presentaron un peso aproximado 

de 1 kg/unidad que es excelente para la exportación y 

para el consumo interno, ya que como consecuencia 

del incremento de los precios en los últimos años en 

este rubro, el consumidor tiene como preferencia 

frutos de menor tamaño o peso. 

CONCLUSIÓN 

El regulador del crecimiento AIA en las 

diferentes épocas de aplicación y dosis no afectó 

significativamente el largo y ancho del fruto de 

melón. Los frutos más largos (14,87 cm) se 

obtuvieron con el ANA, aplicado a los 14 DDF en la 

dosis de 200 mg L -1 , sin diferencias significativas con 

las dosis de 100 y 150 mg L -1 . Sin embargo, las 

plantas asperjadas con ANA a los 7 DDF 

disminuyeron el largo del fruto a partir de la dosis de 

100 mg L -1 . La aplicación de ANA a los 14 DDF 

incremento el ancho (13,08 cm) del fruto. La mejor 

dosis para obtener frutos más anchos (13,27 cm) fue 

100 mg L -1 con ANA. 


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Efecto de la aplicación de auxinas sobre el proceso de enraizamiento de estacas de dos cultivares 

de mandioca (Manihot esculenta Crantz) 

Effect of auxin application on rooting process in cuttings of two cassava (Manihot esculenta Crantz) cultivars 

Angela María BURGOS 1 , Pedro Jorge CENÓZ 1 y Juan PRAUSE 2 

1 Cátedra de Cultivos III. Departamento de Producción Vegetal y 2 Cátedra de Agroclimatología. Facultad de 

Ciencias Agrarias, Universidad Nacional del Nordeste (UNNE). Sargento Cabral 2131 (3.400). Corrientes, 

Argentina E-mails: burgosangela@agr.unne.edu.ar y prause@agr.unne.edu.ar Autor para correspondencia 



RESUMEN 

Dos experimentos, con dos cultivares de mandioca (Manihot esculenta Crantz) Amarilla y Palomita, fueron conducidos bajo 

condiciones de campo en Argentina para estudiar el efecto de la aplicación de ácido naftalenacético (ANA) sobre el proceso 

de enraizamiento de estacas caulinares. Antes de la plantación, las estacas fueron inmersas en una solución comercial de alfa 

naftil acetato de sodio 1.3 g en 20 L de agua, durante 8 horas; las estacas control fueron imbibidas en agua. Posteriormente, 

se dispusieron en un diseño de bloques completos al azar. Los efectos de la auxina mostraron diferencias entre cultivares a 

través del tiempo. La aplicación de ANA adelantó la diferenciación de las raíces reservantes del cv Palomita e incrementó el 

porcentaje de materia seca de dichas raíces en el cv Amarilla a partir de los 120 días posteriores a la plantación. Los 

cambios encontrados en las variables del rendimiento y la calidad difirieron según el genotipo. La aplicación de auxinas 

bajo las condiciones en que se desarrolló el presente estudio no mejoró la productividad ni el rendimiento del cultivo. Estos 

resultados sugieren la necesidad de profundizar los estudios respecto del efecto de tiempos de exposición, otras 

concentraciones de la hormona y la respuesta diferencial de cultivares frente al tratamiento. 

Palabras clave: Mandioca, Manihot esculenta, enraizamiento, auxinas 

ABSTRACT 

Two experiments, with two cassava cultivars Amarilla and Palomita, were conducted under Argentinean field conditions to 

study the effect of napthtalene-acetic acid (NAA) exogenous application on rooting process. Before planting, cuttings were 

immersed in solution 1.3 g sodium α-napthtil acetate in 20 L water during 8 hours; control cuttings were immersed in water. 

After the treatments, cuttings were planted in a randomized block design. The application of NAA made tuberous roots 

differentiation earlier in cv. Palomita compared to control plants and incremented root dry mater percentage in cv Amarilla 

at 120 days after plantation. Changes observed in yield and quality characteristics were genotype dependent. Under the 

conditions of this experiment, ANA application did not modify neither yield no productivity of this crop. These results 

suggest that new experiments should be necessary to conduct a profound study on the effect of other doses and exposition 

time of the hormone with different cultivars. 

Key words: Cassava, Manihot esculenta, rooting, auxins 

INTRODUCCIÓN 

La mandioca (Manihot esculenta, Crantz) es 

un arbusto perenne de la familia Euphorbiaceae, 

cultivado principalmente por sus raíces amiláceas, y 

representa la sexta fuente de calorías más importante 

para la dieta de la población mundial (FAO, 1999). 

En Argentina, es cultivado en la región nordeste, por 

pequeños productores de escasos recursos; es por ello 

que toda práctica de manejo agronómico puede 

contribuir a incrementar el rendimiento del cultivo 

(Ceballos, 2002) y el bienestar de un considerable 

número de personas. 

Esta planta es altamente heterocigótica y 

poliploide (2n=4x=36), razón por la cual se propaga 

tradicionalmente por esquejes caulinares o estacas y 

no por semilla sexual. Los esquejes obtenidos de 

plantas maduras, pueden ser tradicionales con 3 a 12 

yemas o los de 2 yemas utilizados para multiplicación 

rápida en invernadero. También se utiliza la 

multiplicación a partir de esquejes de una sola hoja 


Burgos et al. Efecto de la aplicación de auxinas sobre el proceso de enraizamiento de estacas de dos cultivares de mandioca 

con yema axilar extraída de plantas jóvenes de 4-5 

meses de edad. Por su parte la propagación in vitro de 

clones de mandioca permite aumentar el número de 

cultivos derivados de ápices meristemáticos para 

hacer pruebas de presencia de virus, aumentar clones 

libres de organismos patógenos y facilitar el 

intercambio internacional, multiplicar rápidamente 

clones seleccionados para producir “semilla” básica y 

propagar masivamente clones elite que se trasplantan 

directamente a campo. De esta manera y mediante la 

combinación de estas técnicas es posible satisfacer 

casi todas las necesidades actuales de multiplicación 

de mandioca (Roca y Mroginsky, 1993). 

La calidad intrínseca de los tallos y todo 

tratamiento que mejore la capacidad de enraizamiento 

y el potencial de brotación, contribuye al 

establecimiento del cultivo (Velasquez, 2006), puesto 

que el enraizamiento es el determinante del 

rendimiento que condiciona el éxito de la plantación y 

el logro de un adecuado número de plantas. Las 

estacas obtenidas de los tallos son seleccionadas 

apropiadamente a partir de plantas madres maduras y 

sanas (Alves, 2002). 

Las condiciones climáticas invernales en la 

República Argentina obligan a los productores a 

almacenar los tallos alrededor de cuatro meses, con el 

fin de proteger las yemas caulinares de las probables 

heladas tempranas. Desafortunadamente durante el 

almacenamiento, el futuro proceso de enraizamiento y 

brotación de las estacas puede verse afectado, debido 

principalmente a reducciones en el contenido de agua 

(López, 2002), infecciones causadas por patógenos 

diversos y muchos otros factores que no han sido 

claramente definidos (Leinher y Andrade, 1985), y 

que por lo tanto disminuyen sustancialmente el 

establecimiento de las estacas y la producción final 

del cultivo. 

Sabido es que los reguladores del crecimiento 

vegetal modifican las características normales del 

crecimiento de las plantas (Ackerman y Hamemik, 

1996) y causan diversas respuestas fisiológicas 

(Salisbury y Ross, 1994). Las auxinas regulan la 

proliferación de raíces y su elongación, tanto como la 

dominancia apical (Mok y Mok, 2001). El ácido 1- 

naftalenacético (ANA) es una auxina sintética cuya 

aplicación tanto en viveros como en la producción a 

campo, ha mostrado la capacidad de inducir el 

proceso de enraizamiento en diferentes cultivos, tales 

como forestales, frutales y ornamentales (Weaver, 

1999; Hartman y Kester, 2001). Particularmente en 

cultivos de mandioca, el uso de ácidos indolbutírico, 

indolacético y naftalenacético ha sido recomendado 

por Montaldo (1979), con el fin de estimular la 

producción de raíces fibrosas y de brotes en las 

estacas. 

De cualquier manera, el efecto del tratamiento 

auxínico sobre la diferenciación del sistema radical de 

la mandioca, no ha sido evaluado en condiciones de 

campo. Ningún experimento se ha propuesto 

investigar la expresión de tan importante raíz 

amilácea bajo tratamiento auxínico exógeno en 

condiciones naturales de cultivo. Las investigaciones 

en el tema se circunscriben a trabajos realizados in 

vitro (Medina et al., 2003; Lima et al., 2002; 

Albarrán et al., 2003). Por su parte, González (1998) 

expone que las citocininas y las auxinas son los 

principales reguladores de la micropropagación de 

esta especie, siendo la concentración de la hormona 

determinante del crecimiento de la planta. En el caso 

particular del cv Palomita, Medina et al. (2003) 

observaron que este clon presentaba baja capacidad 

de generar embriones somáticos y que solo el 

tratamiento de explantes con Dicamba permitió 

obtenerlos. 

Las diferencias genéticas entre cultivares de 

mandioca, en términos de formación y desarrollo del 

sistema radical, persisten a través de todo el ciclo del 

cultivo (El-Sharkawy y Cock, 1987), mostrando la 

posibilidad de seleccionar clones en las etapas más 

tempranas del ciclo (El-Sharkawy, 2003). 

Por todo lo expuesto, es posible que la 

aplicación de ANA en estacas de mandioca plantadas 

a campo induzca mayor diferenciación de raíces 

fibrosas y consecuentemente mayor número de las 

mismas potencialmente podrían especializarse en el 

almacenamiento de reservas de almidón generando 

incrementos del rendimiento del cultivo. 

De acuerdo con ello, el objetivo del presente 

estudio fue examinar el efecto de la aplicación de la 

auxina sintética α-naftil acetato de sodio (ANA) sobre 

la expresión del enraizamiento de estacas previamente 

almacenadas durante 4 meses, y su acción sobre el 

peso fresco de la biomasa (aérea, de raíces reservantes 

y fibrosas) y sobre el rendimiento de raíces 

reservantes (número y peso), tanto como sobre ciertos 

parámetros de calidad de raíces (diámetro, longitud y 

contenido de materia seca), de dos cultivares de 

mandioca localmente denominados Palomita y 

Amarilla. 

540 




El ensayo fue llevado a cabo en el Campo 

Experimental de la Facultad de Ciencias Agrarias de 

la Universidad Nacional del Nordeste (UNNE), 

localizado en la Provincia de Corrientes (27º28´ S, 

58º16´ W), durante el mes de noviembre de 2005 

hasta abril de 2006. El suelo ha sido caracterizado 

como Udipsammente álfico, mixto hipertérmico 

(Escobar et al., 1994). El clima es subtropical, con 

precipitaciones promedio de 1500 mm anuales, y 

temperatura media anual de 21,5 ºC, la temperatura 

media del mes más frío (Julio) varía de 13 a 16 ºC 

(Bruniard, 2000). 

Los cultivares de mandioca utilizados en este 

experimento, lo constituyeron dos cultivares 

localmente conocidos como Palomita (P) y Amarilla 

(A). Todas las plantas madres se cultivaron en el 

huerto clonal de la Facultad de Ciencias Agrarias, 

bajo las mismas condiciones ambientales y de manejo 

cultural. Las ramas estaqueras obtenidas de plantas 

maduras de 8 meses de edad permanecieron 

almacenadas durante cuatro meses en posición 

vertical bajo la copa de árboles perennifolios y 

cubiertas con hojas secas de pastos naturales para 

proteger las yemas durante los meses de invierno. 

Cada cultivar de mandioca representó un experimento 

individual e independiente, con dos tratamientos cada 

uno, consistentes en estacas tratadas (P1, A1) y 

testigos no tratados (P0, A0) con el regulador de 

crecimiento ácido naftalenacético (ANA), 

comercialmente presentado como polvo soluble al 

16% (Apponon de Bayer). 

Antes de la plantación, la parte media y basal 

de las ramas estaqueras almacenadas fueron trozados 

manualmente para obtener estacas de 

aproximadamente 12-15 cm de longitud, 3-5 nudos y 

80 g de peso fresco. Estas estacas caulinares se 

sometieron al tratamiento auxínico, mediante 

inmersión en una solución de 2 ppm de ANA, durante 

8 horas, según dosis recomendada en el marbete del 

producto comercial. Los esquejes del tratamiento 

testigo, se mantuvieron únicamente en agua durante el 

mismo tiempo. Luego de la imbibición, por cada 

tratamiento se plantaron manualmente 40 estacas en 

posición horizontal, la distancia entre plantas y entre 

líneas fue de 100 cm (10.000 plantas.ha -1 ). El ensayo 

fue conducido a campo tradicionalmente, sin riego y 

control manual de malezas mediante carpidas. El 

diseño experimental utilizado fue en bloques 

completos al azar con cuatro repeticiones. Los 

parámetros de crecimiento fueron medidos en tres 

fechas de muestreo: 90; 120 y 150 días posplantación 

(DPP) respectivamente. En cada fecha de muestreo y 

por cada tratamiento, ocho plantas representativas 

fueron cuidadosamente extraídas del campo, 

tomándose los siguientes datos: 

Biomasa aérea total (BAT) (g.pl -1 ): 

representada por el promedio del peso fresco de 

tallos, hojas y pecíolos. 

Biomasa de raíces reservantes (BRR) (g.pl -1 ): 

peso fresco promedio de las raíces reservantes. Una 

raíz con diámetro > 5 mm se consideró reservante. 

Biomasa de raíces fibrosas (BRF) (g.pl -1 ): 

peso fresco promedio de las raíces fibrosas. 

Número de raíces reservantes (NRR) y de 

raíces fibrosas (NRF): promedio de ápices radicales 

Longitud y diámetro de raíces reservantes, 

(LRR) y (DRR), respectivamente: del total de las 

raíces engrosadas de cada tratamiento, se tomó una 

muestra al azar de cuatro raíces y se les midió la 

longitud y el diámetro individual, este último en la 

mitad de la longitud total. 

Contenido de materia seca de las raíces 

reservantes (%MS): diferencia promedio entre el peso 

fresco y el peso seco de las raíces secadas en estufa a 

100-105 ºC hasta peso constante, expresado en 

porcentaje. Para la determinación de % MS, se tomó 

una muestra al azar de cinco raíces por tratamiento. 

Los análisis de la varianza se realizaron 

utilizando el software estadístico InfoStat versión 

2002 (InfoStat, 2002). Para la confrontación de 

medias se realizó con la prueba de Tukey (p ≤ 0,05). 


Efectos observados a los 90 DPP 

El porcentaje de enraizamiento de estacas de 

ambos tratamientos fue de 100%. 

En los estadios tempranos del ciclo de cultivo 

de la mandioca, 90 DPP, no se detectaron diferencias 

significativas para las variables medidas BAT, BRR, 

BRF, NRR, NRF (Cuadro 1) y DRR (Cuadro 2) entre 

las plantas sometidas a tratamiento auxínico respecto 

de las testigo en ninguno de los cultivares bajo 



estudio. Según Alves (2002), hasta los 30 DPP, el 

crecimiento de tallos y raíces depende exclusivamente 

de las reservas de almidón que se encuentran en los 

tallos. Consecuentemente, la respuesta observada en 

esta instancia pudo haber sido a expensas del 

contenido de reservas, tanto como del nivel de 

auxinas endógeno presente en las estacas de ambos 

cultivares de mandioca y que permitió que las estacas 

testigo sobrevivan exitosamente en el campo. Por lo 

observado hasta este período de evaluación, se deduce 

que el nivel endógeno de auxinas en las estacas de 

mandioca fue suficiente para asegurar el 

enraizamiento de las mismas, hecho por el cual es tan 

difundida la multiplicación de este cultivo por vía 

agámica (Cock, 1982). 

Si bien las diferencias entre las estacas 

tratadas con ANA y las testigos no llegan a ser de 

orden estadísticamente significativo (α=0,05), en lo 

que respecta a las variables NRR, BRR y BRF; si 

fueron favorecidas mediante el tratamiento hormonal 

en cultivar Palomita. En contraposición, este mismo 

cultivar presentó un significativo retraso en el 

crecimiento longitudinal de las raíces reservantes 

(LRR), de las plantas tratadas con ANA respecto a las 

plantas control (Cuadro 2). 

Cuadro 1. Biomasa aérea total (BAT), número de raíces reservantes (NRR), biomasa de raíces reservantes (BRR), número de 

raíces fibrosas (NRF) y biomasa de raíces fibrosas (BRF) en diferentes días posplantación (DPP) tratadas con 

ácido naftalenacético (T1) respecto al control (T0) sobre los cvs. Palomita (P) y Amarilla (A) de mandioca 

(Manihot esculenta Crantz). 

DPP T BAT (kg.pl -1 ) NRR (nº.pl -1 ) BRR (kg.pl -1 ) NRF (nº.pl -1 ) BRF (g.pl -1 ) 

P A P A P A P A P A 

0 0,68 a † 0,87 a 7,2 a 9,5 a 0,56 a 0,71 a 38,0 a 33,0 a 4,5 a 5,0 a 

90 

1 0,66 a 0,70 a 8,2 a 6,5 a 0,58 a 0,56 a 35,2 a 33,5 a 5,1 a 4,3 a 

CV 29,27 25,60 33,93 20,86 27,48 28,66 31,42 27,01 24,72 27,60 

0 1,21 a 2,32 a 8,5 b 10,7 a 0,59 a 1,17 a 36,2 a 20,5 a 8,1 a 18,7 a 

120 

1 1,53 a 2,56 a 13,2 a 16,0 a 0,81 a 1,59 a 33,7 a 18,2 a 5,9 b 5,4 a 

CV 25,00 28,11 24,26 28,77 30,08 27,41 28,22 27,81 14,98 27,48 

0 1,81 a 3,36 a 10,5 a 15,5 a 1,12 a 2,20 a 21,5 a 15,2 a 7,9 a 10,2 a 

150 

1 1,45 a 3,00 a 10,0 a 13,0 a 0,99 a 2,04 a 20,5 a 13,5 a 8,0 a 12,2 a 

CV 31,97 25,83 23,26 24,81 42,92 28,94 34,01 24,29 30,47 24,87 

† Letras diferentes muestran diferencias estadísticamente diferentes según Tukey (p ≤ 0,05). 

CV%: Coeficiente de Variación (%) 

Cuadro 2. Longitud (LRR), diámetro (DRR) y contenido de materia seca (% MS) de raíces reservantes en diferentes 

días posplantación (DPP) tratadas con ácido naftalenacético (T1) respecto al control (T0) en los cvs. Palomita 

(P) y Amarilla (A) de mandioca (Manihot esculenta Crantz). 

DPP T. LRR (cm) DRR (cm) MS(%) 

P A P A P A 

0 23,80 a † 26,24 a 2,32 a 1,92 a 27,92 a 21,96 a 

90 

1 19,32 b 23,94 a 2,29 a 2,23 a 25,48 b 20,81 b 

CV 13,85 10,56 14,75 29,15 0,16 0,26 

0 27,54 a 35,18 a 2,98 a 3,36 a 29,95 a 23,07 b 

120 

1 28,98 a 36,90 a 3,12 a 3,81 a 29,00 a 24,13 a 

CV 21,32 20,03 11,13 12,85 0,75 0,72 

0 32,72 a 24,54 b 3,82 a 3,21 a 36,99 a 30,15 b 

150 

1 31,06 a 31,96 a 3,05 b 3,88 a 34,47 b 32,31 a 

CV 23,56 17,02 9,98 17,97 0,71 0,41 

† Letras diferentes muestran diferencias estadísticamente diferentes según Tukey (p ≤ 0,05). 

CV%: Coeficiente de Variación (%) 

542 



En relación a lo anterior, se cita que en esta 

especie la variabilidad de un mismo genotipo de 

mandioca es mayor que la encontrada en otros 

cultivos de raíces (Wheatley y Chuzel, 1993). El 

regulador ANA favoreció la definición temprana de 

los componentes del rendimiento de manera no 

significativa, a pesar que estas raíces crecieron 

longitudinalmente menos. Alves (2002), indicó que 

entre los 60-90 DPP, algunas raíces fibrosas (3-10) se 

especializan convirtiéndose en raíces de reserva, una 

vez que esto sucede, su habilidad para absorber agua 

y nutrientes decrece considerablemente.En 

consecuencia, la reducción manifiesta de LRR 

(significativa en el cv Palomita y no significativa en 

el cv Amarilla) probablemente haya ocurrido en una 

instancia previa a su especialización, aún en el estado 

de raíces fibrosas. El retraso observado en el 

alargamiento de las raíces de las plantas del cv 

Palomita tratadas con ANA, podría deberse a un 

efecto de concentración de la hormona o a un efecto 

de sensibilidad del tejido caulinar que constituye la 

estaca (Azcón-Bieto y Talón, 2000). 

Esto se suma a que el tratamiento con el 

regulador de crecimiento generó reducciones del 

contenido de materia seca de las raíces de reserva 

(%MS) del orden de 8,7% y 5,3% para los cultivares 

Palomita y Amarilla respectivamente (Cuadro 2). 

En este sentido, la disminución en el % MS 

de las jóvenes raíces reservantes habría ocurrido 

como consecuencia de la reducción de la longitud de 

las raíces aún fibrosas, las que profundizan en el suelo 

y son responsables de la absorción de agua y 

nutrientes necesarios para los procesos de asimilación 

en términos de contenido de materia seca. Esto 

corrobora lo expuesto por El-Sharkawy (2003) 

respecto a la importancia del sistema de raíces 

fibrosas de las plantas de mandioca en la captación de 

recursos presentes en el suelo. 

De cualquier manera, según Borges et al. 

(2002) la productividad de las raíces reservantes no 

presenta correlación (r=0.0814) con el porcentaje de 

materia seca de las mismas en las variedades de 

mandioca de mesa. 


El efecto del tratamiento con ANA fue 

notorio a partir de los 120 DPP, se observaron 

tendencias positivas en respuesta a su aplicación en 

ambos cultivares. La aplicación de ANA mejoró de 

manera significativa el NRR particularmente en el cv. 

Palomita (Cuadro 1). En esta instancia del ensayo 

puede observarse que el tratamiento con ANA 

adelantó la diferenciación de raíces reservantes, NRR, 

respecto a las plantas testigo (Cuadro 1), favoreciendo 

la especialización funcional temprana del sistema de 

raíces de reserva. Estos resultados están respaldados 

en estudios previos que lograron determinar que 

desde los 60 y hasta los 120 DPP se define el número 

de raíces reservantes (El-Sharkawy, 2003) que es uno 

de los componentes del rendimiento más importantes 

de este cultivo (Dixon y Nukenine, 2000). 

El efecto del ANA de incrementar el NRR y 

de acelerar la inducción de las mismas ha sido 

ampliamente estudiado en numerosos estudios de 

fisiología vegetal (Hartmann y Kester, 2001; 

Salisbury y Ross, 2000). 

En la mandioca, los órganos aéreos y las 

raíces se desarrollan en forma simultánea, 

consecuentemente los fotoasimilados se particionan 

entre ellos de manera competitiva a lo largo del ciclo 

del cultivo (El-Sharkawy, 2003). Según lo señalado 

por Mejia de Tafur (1997), en referencia a la 

distribución de los asimilados, en condiciones 

normales durante los 3-4 primeros meses la formación 

de hojas y tallos tiene prioridad sobre la formación de 

raíces reservantes, por su parte Howeler y Cadavid 

(1983) y Alves (2002) afirman que a partir de los 120 

DPP, las raíces reservantes se convierten en destinos 

prioritarios de los fotoasimilados y proporcionalmente 

más materia seca es acumulada en estos órganos 

respecto al resto de la planta. La posible competencia 

por asimilados se puso de manifiesto en esta misma 

instancia del ensayo, cuando la BRF y el NRF, de las 

plantas tratadas con ANA disminuyó en ambos 

cultivares y de manera significativa en el cv Palomita. 

Las relaciones de competencia de asimilados dentro 

del sistema de órganos subterráneos de la planta, hizo 

que las raíces reservantes se convirtieran en el 

principal sumidero, respecto de las raíces fibrosas. 

Aún así no se generaron reducciones de la biomasa 

aérea que aún permanecería como destino prioritario. 

Sería probable, que el incremento del NRR 

del cv. Palomita de manera estadísticamente 

significativa por la aplicación de ANA, aunado con 

un escaso incremento de la BAT hizo que las fuentes 

hayan resultado limitantes, por lo que no se tradujo en 

un incremento del %MS de las raíces reservantes. Por 

su parte, en el cv Amarilla, se observó una acción 

favorable de la hormona sobre todos los componentes 



del rendimiento, si bien no de magnitud estadística, si 

generó un incremento significativo de la variable de 

calidad (%MS) que se puso de manifiesto a partir de 

los 120 DPP hasta el final del ensayo. 

Las diferencias en el comportamiento son 

atribuibles a la variabilidad debida al genotipo 

(Velásquez, 2006) y a que los patrones de partición de 

asimilados difieren significativamente entre cultivares 

(Pellet y El-Sharkawy, 1993). 


Al cabo de 150 DPP, las plantas tratadas con 

ANA no presentaron diferencias significativas en 

ninguna de las variables bajo estudio respecto de las 

plantas testigo (Cuadro 1). El efecto de la auxina 

sobre el NRR del cv. Palomita observado a los 120 

DPP se diluye, lo que demuestra que la acción fue 

solo de adelantar la diferenciación pero no 

incrementar el número final de raíces reservantes 

comerciales. El efecto de las auxinas exógenas 

coincide con lo expuesto por Salisbury y Ross (2000) 

produciendo fenómenos de iniciación y temprano 

desarrollo de raíces, tanto como de estimulación de 

raíces secundarias en los tallos. Esto constituye la 

base para la reproducción asexual de la especie 

Desafortunadamente, las raíces reservantes de 

las plantas del cv Palomita que habían sido tratadas 

con ANA presentaron menor (%MS) y 

consecuentemente también menor diámetro final, 

DRR (Cuadro 2). Probablemente, este haya sido el 

costo de haber adelantado la diferenciación de raíces 

de reserva (NRR) respecto del testigo bajo posibles 

condiciones de fuente limitante, y de haber sufrido a 

los 120 DPP, una significativa reducción de la BRF 

(Cuadro 1) cuya función principal es la absorción de 

agua y nutrientes, con la consecuente reducción del % 

MS (Cuadro 2). Las observaciones sugieren 

nuevamente la importancia principal del sistema de 

raíces fibrosas en la relación suelo-planta. 

Por su parte a los 150 días, la aplicación de 

ANA en el cv. Amarilla incrementó 

significativamente la LRR y el % MS en 23,2 % y 

6,7% respectivamete; también el DRR fue 

incrementado en 17.26% respecto al testigo (Cuadro 

2). Consecuentemente, el proceso de enraizamiento 

exhibe características específicas que se relacionan 

con cada cultivar (Velásquez, 2006; Lima et al., 

2002). El incremento del % MS observado en plantas 

del cv. Amarilla, es de extrema importancia para la 

alimentación, dado que 90 % de la materia seca de las 

raíces reservantes corresponde a sustancias 

hidrocarbonadas, y 95% de estas representan el 

almidón extraíble (Ceballos y De la Cruz, 2002). Si 

bien en ciertos casos la aplicación de auxinas 

sintéticas a estacas de tallo puede inhibir el desarrollo 

de yemas (Hartman y Kester, 2001); en este ensayo 

en particular no produjo modificaciones significativas 

de la BAT en ningún cultivar (Cuadro 1). 

CONCLUSIONES 

El tratamiento con ANA, no modificó 

significativamente los parámetros BAT, BRR ni NRF, 

en ninguno de los cultivares de mandioca evaluados y 

en ninguna de las instancias de observación. 

La aplicación de ANA adelantó la 

diferenciación de la variable NRR del cv Palomita. La 

aplicación de ANA en el cv. Amarilla incrementó los 

parámetros de calidad, porcentaje de materia seca, 

diámetro y longitud de raíces de reserva. 

Las variaciones encontradas en cuanto a las 

variables de rendimiento y calidad están más 

influenciadas por el cultivar que por el regulador 

analizado. 

La aplicación de auxinas bajo las condiciones 

en que se desarrolló el presente estudio no mejoró la 

productividad ni el rendimiento del cultivo de 

mandioca. 

El nivel endógeno de auxinas presente en los 

tallos no se vería afectado durante el almacenamiento 

de los tallos. 

RECOMENDACIONES 

Los resultados obtenidos en el presente 

ensayo constituyen las primeras aproximaciones en el 

uso de reguladores de crecimiento bajo condiciones 

de campo de plantas de mandioca; nuevos estudios 

donde se prueben los cultivares frente a otras 

formulaciones, dosis y tiempos de exposición a las 

auxinas permitirán generar nuevos conocimientos. 


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546 


Regeneración in vitro de Heliconia psittacorum, variedad choconiana, usando el sistema de 

sección transversal delgada "Tcls" (thin cells layer) 

In vitro regeneration of Heliconia psittacorum, choconiana variety using thin cell layer (Tcls) culture system. 

Andrés Julián MENESES GUZMÁN 

1 , Nelson ROJAS MARTÍNEZ 1 y Lucia ATEHORTÚA 

GARCÉS 2 

1 Universidad del Cauca. Laboratorio de Investigación en Biología Celular y Molecular, Facultad de Ciencias 

Naturales, Exactas y de la Educación, Ciudad Universitaria Popayán, sector Tulcán, Colombia y 2 Universidad 

de Antioquia. Laboratorio de Biotecnología. Facultad de Ciencias Naturales y Exactas, Ciudad Universitaria, 

calle 67 N° 53-108, Medellín, Colombia. E-mails: ajmeneses@unicauca.edu.co, julianm419@hotmail.com, 

bionelron@gmail.com, latehor@yahoo.es y latehor@gmail.com Autor para correspondencia 



RESUMEN 

Las heliconias son especies de gran demanda en el mercado de flores de corte. Esto despierta el interés en las 

investigaciones de propagación vegetativa rápida, vigorosa y a grandes escalas siendo la micropropagación una alternativa. 

Además las plantas propagadas mantienen ciertas características de interés satisfaciendo así las exigencias de los 

productores. El sistema de sección transversal delgada "TCLs" (Thin Cells Layer) es una herramienta importante en el 

cultivo in vitro de las plantas, debido a que se requiere muy poco material para el proceso y se puede obtener gran cantidad 

de germoplasma, en este sentido, se establecieron las condiciones apropiadas para la propagación in vitro de la Heliconia 

psittacorum var. choconiana, mediante este sistema; las secciones transversales delgadas de (1 mm) de grosor se obtuvieron 

del pseudotallo de esta especie y fueron cultivadas con una respuesta óptima, en el medio Murashige y Skoog (MS, 1962), 

enriquecido con tiamina 1 mg L -1 , piridoxina 1 mg L -1 , acido nicotínico 1 mg L -1 , Myoinositol 100 mg L -1 , carbón activado 

0,5 g L -1 , 2,4-D 1 mg L -1 ; BAP 1 mg L -1 ; Caseína hidrolizada 1 g L -1 y como agente gelificante Gelrite 1 g L -1 . Las 

condiciones de cultivo fueron a una temperatura de 25 ± 1 °C y 16 h luz, diariamente. Resultando finalmente la inducción 

de organogénesis directa que permitió obtener microplántulas vigorosas de heliconia, después de once semanas de cultivo. 

Concluyendo que la técnica de sección transversal delgada, es una buena herramienta para cultivar secciones de rizoma. 

Palabras clave: Heliconia, organogénesis directa, TCLs, pseudotallo, cortes transversales, micropropagación. 

ABSTRACT 

Heliconias are species with big goals in cut flowers market. It arouses interest in research about vigorous, fast and big scale 

of vegetative propagation, in that way micropropagation could be an option. Moreover plants propagated maintain several 

characteristic of interest to satisfy the exigencies of producers. Cross section system or thin cells layer “TCLs” is an 

important tool for in vitro plant culture, due to few vegetative materials that is required for the process and it is possible to 

obtain big quantity of germoplasm. In this way, were established the appropriated conditions for in vitro propagation of in 

Heliconia psittacorum choconiana variety, through this system; Thin cross sections of 1 mm of thickness was obtained of 

pseudostems in this specie and cultivated with optimal response in Murashige and Skoog culture medium (MS, 1962), 

supplemented with tiamine 1 mg L -1 , piridoxine 1 mg L -1 , Nicotinic acid 1 mg L -1 , Myoinositol 100 mg L -1 , activated 

charcoal 0.5 g L -1 , 2,4-D 1 mg L -1 , BAP 1 mg L -1 hidrolizated Caseín 1 g L -1 and Gelrite 1 g L -1 like gelificant agent, the 

conditions of culture were at 25 ± 1° C of temperature and 16h light daily. The final result was the inductions of direct 

organogenesis that permit obtain vigorous microplants of heliconia, after eleven weeks. In conclusion, the technique of thin 

cross section, is a good tool to grow sections of rhizome. 

Key words: Heliconia, direct organogenesis, TCLs, pseudosteam, cross sections, micropropagation. 

Abreviaturas: MS= Murashige y Skoog; 2,4-D= acido 2,4 diclorofenoxiacetico; BAP= Benzilaminopurina 


Meneses Guzmán et al. Regeneración in vitro de Heliconia psittacorum, variedad choconiana, usando thin cells layer 

INTRODUCCIÓN 

Entre los grupos taxonómicos más 

ampliamente representados en los trópicos se 

encuentra la familia Heliconiaceae, constituida por el 

género Heliconia con cerca de 220 especies 

taxonómicamente descritas y cuyo centro de 

diversidad se encuentra en Colombia con más de 98 

especies, de las cuales 48 se han descrito como 

endémicas de este país (Berry y Kress, 1991; Kress, 

et al., 1999). 

Actualmente los mercados internacionales 

tienen una gran demanda de plantas ornamentales 

tropicales, entre las que se encuentran las heliconias, 

que se consideran como plantas exóticas (Berry y 

Kress, 1991; Kress et al, 1999). La demanda de este 

tipo de plantas ornamentales se ha incrementado 

notablemente, tanto a nivel nacional como 

internacional, y sin lugar a dudas, hoy en día su 

cultivo se ha convertido en un factor de importancia 

en la economía agrícola de muchos países (Prevatt y 

Harbauch, 1985). Un aspecto relevante de las 

heliconias, es que pueden ser utilizadas tanto para el 

ornato de parques y jardines, como flores de corte, así 

como cultivos con miras a la producción de semillas 

certificadas con fines de exportación (Clay y 

Hubbard, 1987). Adicionalmente, son varias las 

especies de heliconias que actualmente se cultivan 

comercialmente, como flores de corte, para los 

mercados internacionales en Centro y Sur América, el 

Caribe y Hawái (Escalona et al, 1992) 

No obstante, hay que tomar en cuenta que la 

mayoría de las heliconias se propagan 

vegetativamente a través de rizomas, debido a la 

dificultad en la germinación de las semillas, que 

suelen tardar entre 2 o 3 meses y hasta 3 años en 

madurar su embrión (Montgomery 1986; Criley, 

1988). Además a pesar de la belleza, diversidad y 

potencial de las heliconias, estas especies presentan 

otras limitaciones que impiden aprovechar su 

potencial dentro del actual mercado de flores de corte, 

tales como tamaño, peso, disposición de las 

inflorescencias y estacionalidad (Broschat y 

Dosenlman, 1984; Atehortúa, 1997). 

Actualmente la biotecnología a diferencia de 

métodos tradicionales, juega un papel primordial en 

obtener, inducir y mantener características florales 

más atractivas o competitivas en el mercado. El 

cultivo de tejidos, conjuntamente con la 

implementación de la la técnica TCLs, ha resultado 

todo un éxito en la micropropagación de especies e 

individuos de interés comercial, entre ellas las 

heliconias, TCLs (Thin Cells Layer) consiste en 

cortar capa delgada de tejido, en este caso la región 

de pseudotallo (Texeira, 2003). 

En esta investigación se estableció un 

protocolo que permitió propagar bajo condiciones in 

vitro Heliconia psittacorum var. Choconiana vía 

organogénesis directa. Mostrando que las secciones 

transversales del pseudotallo tienen un gran potencial 

de respuesta, resultando finalmente microplántulas 

vigorosas de 15 cm de longitud, después de la 

onceava semana del inicio del cultivo; por medio del 

sistema "TCLs" y con un medio nutritivo apropiado 

para el desarrollo normal de los explantes (Thin Cells 

Layer) (Tan Nhut, et al., 2003). 


Materiales 

Material vegetal: 

Plantas madres: microplántulas libres de 

contaminación. 

Explantes: secciones transversales de 

pseudotallos. 

Medios de cultivos: 

Tres tratamientos establecidos para el cultivo 

de los explantes y el medio de preservación del 

material vegetal (Cuadro 1). 

Métodos de aislamiento de los explantes 

mediante la técnica de TCLs 

 

A partir de plántulas cultivadas in vitro de H. 

psittacorum, provenientes del Laboratorio de 

Biotecnología Vegetal de la Universidad de 

Antioquia, se obtuvieron segmentos de 

pseudotallos, a los cuales se les realizó cortes en 

secciones transversales (TCLs) de 

aproximadamente 1 mm de grosor (Teixeira, 

2003). 

El aislamiento y cultivo de los explantes, se realizó 

en cámara de flujo laminar. Tres tratamientos 

fueron establecidos: utilizando el medio básico de 

cultivo modificado Murashige y Skoog; con pH 

ajustados a 5,7 0,8. Las condiciones de 

crecimiento establecidas fueron: fotoperíodo de 16 

h. luz correspondiente a 1700 Lux y bajo 

temperatura de 25 1 ºC 

548 



Diseño experimental y análisis estadístico 

Se diseñó un experimento de bloques 

completamente al azar, con una variable dependiente 

que corresponde al número de brotes, y una variable 

independiente que corresponde a los tratamientos; 

con un tamaño de la muestra igual a 90 explantes, con 

30 repeticiones. 

En este experimento cada uno de los 

tratamientos es un medio de cultivo de diferente 

composición, con el medio básico de cultivo 

Murashige y Skoog, que varía en la concentración de 

fitoreguladores y algunos componentes referenciados 

en la bibliografía (Cuadro1) (Goh, et al., 1995; 

Nayak, et al., 2002). 

Una vez a la semana se contaron los brotes 

presentes en cada explante y para cada tratamiento. de 

Heliconia psittacorum var. choconiana. 

Dado que los datos se ajustaron a la 

distribución normal y son paramétricos se realizó la 

prueba de significancia estadística, (ANOVA) para 

saber si hay diferencias significativas. 

Posteriormente se realizó una prueba 

estadística de comparación de medias (Scheffé, 1959 

con los resultados de la 4, 5 y 8 semanas de cultivo, 

para determinar si hubo diferencias significativas 

entre los tratamientos. 

brote. 

Aislamiento de explantes y subcultivos de 

Se establecieron tres tratamientos (Cuadro 1) 

para inducir la respuesta de los explantes, en este 

caso, inducción de brotes. Posterior al cultivo del 

explante, el tejido fue fragmentado en la onceava 

semana para separar cada uno de los brotes obtenidos, 

además para el desarrollo normal de los brotes se 

amerito un proceso de conservación a través de 

subcultivo, estableciéndose un medio nutritivo con 

base en las experiencias del laboratorio y en los 

reportes bibliográficos del cultivo in vitro de 

heliconias (Atehortúa, 1997; Roca et al., 1983; Tan 

Nhut, et al., 2003) , y bajo las siguientes condiciones: 

Medio basal; MS (Murashige y Skoog 1962), 

enriquecido con 120 mg L -1 de tiamina, 80 mg L -1 de 

piridoxina, 100 mg L -1 de acido ascórbico, 40 mg L -1 

de acido nicotínico, con 100 mg L -1 de Myo-inositol, 

30 g de sacarosa y 1 mg L -1 de la hormona BAP 

(benzil amino purina), AIB (Acido Indolbutirico) 1 

mg L -1 , Gelrite 1,6 g L -1 . pH: 5,7 durante ocho 

semanas, esto debido a que es de gran importancia 

mantener las plantas cultivadas in vitro, hasta que 

estén preparadas para ser llevadas a su fase ex vitro. 

RESULTADOS 

Los medios de cultivo que se utilizaron para 

optimizar el sistema de sección transversal delgada 

"TCLs" (Thin Cells Layer) en Heliconia psittacorum 

var. choconiana, indicaron que los tejidos se 

mantuvieron vivos en los tres tratamientos pero la 

eficiencia en la producción de brotes no fue la misma, 

se observa que en el tratamiento 1, hubo mayor 

cantidad de explantes regenerados que en los 

tratamientos 2 y 3 (Cuadro 2). Esto se pudo apreciar 

por medio de las pruebas estadísticas realizadas 

(Cuadro 3), donde el análisis de varianza muestra que 

hay un alto grado de diferencias significativas y por 

tanto al menos uno de los tres tratamientos fue 

diferente. 

Cuadro 1. Medios de cultivo para la obtención de brotes de Heliconia psittacorum, var. Choconiana mediante TCLs. 

Medio N° 1 [ C ] Medio N° 2 [ C ] Medio N° 3 [ C ] 

(MS 1962) (MS 1962) (MS 1962) 

Tiamina 1 mg L -1 Tiamina 1 mg L -1 Tiamina 1 mg L -1 

Acido Nicotinico 1 mg L -1 Acido Nicotinico 2 mg L -1 Sacarosa 30 g L -1 

Piridoxina 1 mg L -1 Acido Ascorbico 50 mg L -1 Acido Ascorbico 200 mg L -1 

Myoinositol 100 mg L -1 Myoinositol 100 mg L -1 2,4-D 0,42 mg L -1 

2,4 –D 1 mg L -1 BAP 1,5 mg L -1 Zeatina 1,5 mg L -1 

BAP 1 mg L -1 Kinetina 0,3 mg L -1 Myoinositol 100 mg L -1 

Carbon Activado 0,5 g L -1 ANA 0,25 mg L -1 Carbon Activado 0,2 g L -1 

Sacarosa 30 g L -1 Sacarosa 30 g L -1 Gelrite® 1 g L -1 

Caseina Hidrolizada 1 g L -1 Gelrite® 1 g L -1 

Gelrite® 1 g L -1 

C= cantidad de compuesto en la preparación de medios 



Se observó que uno de los tratamientos fue 

diferente y más eficiente para la producción de brotes 

(Cuadro 2); la evidencia se obtuvo mediante la 

aplicación de la prueba estadística de separación de 

medias “Scheffé” (Cuadro 4), en las semanas 4, 5 y 8 

después de la siembra del explante. 

Según los resultados de la prueba estadística, 

se estableció que los tratamientos 2 y 3 se 

comportaron de forma semejante, es decir que no hay 

diferencias significativas en la eficacia de producción 

de brotes entre los dos tratamientos, mientras que el 

tratamiento 1 tuvo un comportamiento diferente, de 

modo que presenta diferencias altamente 

significativas con respecto a los otros dos 

tratamientos (cuadro 4). Esto se hace evidente en el 

tiempo, además durante la octava, novena y onceava 

semana, se puede apreciar claramente la respuesta de 

los explantes al tratamiento 1, por la formación de 

una gran cantidad de brotes, en promedio 15 por 

explante; mostrando ser el tratamiento mas efectivo 

en la micropropagación de Heliconia psittacorum var. 

choconiana (Figura 1). 

Cuadro 2. Frecuencia de regeneración de los explantes 

de Heliconia psittacorum var. choconiana 

obtenidos mediante la técnica de TCLs. 

TCLs PB Tratamientos † Total 

Medio 

N° 1 

Medio 

N° 2 

Medio 

N° 3 

de 

Cortes 

RE No 2 20 20 42 

Si 28 10 10 48 

Total 30 30 30 90 

PB: Presencia de brotes y RE: Respuesta del explante 

† Ver cuadro 1. 

Cuadro 4. Prueba de separación de medias (Scheffe), en la 

cuarta, quinta y octava semana de inoculado el 

explante. Se analizan los tres tratamientos para 

evaluar el mejor medio para la obtención de 

brotes de Heliconia psittacorum var. 

choconiana mediante TCLs 

Semana 4 Medias armónicas 

Tratamiento † N a ‡ B 

3 30 0,40 

2 30 0,47 

1 30 1,67 

Sig. 0,938 1,000 


Tratamiento N A b 

3 30 0,57 

2 30 0,57 

1 30 2,47 

Sig. 1,000 1,000 


Tratamiento N a b 

3 30 0,67 

2 30 0,80 

1 30 4,27 

Sig. 0,929 1,000 

† Ver cuadro 1. 

‡ Se muestran las medias para los grupos en los 

subconjuntos homogéneos. (a: Agrupa las medias de 

los tratamientos que no poseen diferencias 

significativas) y (b: Agrupa las medias del tratamiento 

que difiere del grupo). Usa el tamaño muestral (n) de 

la media armónica = 30. 

Cuadro 3. Prueba de ANOVA realizada con los datos obtenidos en el recuento del número de brotes producidos de 

Heliconia psittacorum var. choconiana mediante TCLs. 

Semana 

4 

5 

8 

Suma de 

cuadrados 

Grados de 

libertad. 

Media cuadrática F Sig. 

Inter-grupos 30,489 2 15,244 29,256 ** 

Intra-grupos 45,333 87 0,521 

Total 75,822 89 

Inter-grupos 67,222 2 33,611 38,510 ** 

Intra-grupos 75,933 87 0,873 

Total 143,156 89 

Inter-grupos 249,956 2 124,978 69,108 ** 

Intra-grupos 157,333 87 1,808 

Total 407,289 89 

Sig.= Significación, ** indica que existen diferencias altamente significativas entre los tratamientos (al menos uno de 

los tres) con una probabilidad del 99%. 

550 



Etapas de producción de brotes mediante TCLs 

Después de haber realizado los cortes 

transversales, se observó que hacia la tercera, cuarta y 

quinta semana, los tejidos inician las respuestas de 

inducción de brotes (Figura 2). 

En el tratamiento 1, los tejidos continúan con 

su desarrollo normal y el número de brotes 

producidos por el proceso de organogénesis directa, 

empieza a incrementarse a medida que transcurre el 

tiempo en cada uno de los explantes. 

En la octava semana después de establecido el 

cultivo, se registró un incremento en la producción de 

brotes por organogénesis directa, la capacidad de los 

tejidos para regenerarse se hace mayor y se registró 

la aparición de un gran número de brotes (Figura 3). 

Según trabajos realizados por otros autores 

(Goh, et al., 1995; Nayak, et al., 2002) en el 

establecimiento de heliconias in vitro se estableció un 

medio de cultivo que permitió la conservación del 

material vegetal para que las plantas continuaran su 

proceso normal, hasta que fuesen llevadas a su fase de 

adaptación ex vitro (Figura 4). 

DISCUSIÓN 

La multiplicación in vitro de plantas del 

orden Zingiberales, especialmente plátanos y bananos 

entre otros, se realiza principalmente a través de la 

proliferación de los meristemas vegetativos. El 

desarrollo reciente de suspensiones de células 

embriogénicas abre la posibilidad para la producción 

masiva de este tipo de plantas a bajo costo (Haicour, 

et al., 1998). Varios estudios sobre las suspensiones 

celulares se han realizado en la Universidad Nacional 

de Vietnam en la ciudad de Ho Chi Minh (Tran, et 

al., 2000), (Tran, et al., 2003), (Cung, et al., 2000). 

A diferencia de otro tipos de técnicas de cultivo in 

vitro usadas en otras plantas del orden Zingiberales, 

“TCLs” es un sistema novedoso para la 

multiplicación masiva de este tipo de plantas, 

incluyendo las plantas de la familia Heliconiceae. De 

forma más precisa Heliconia psittacorum var. 

choconiana fue el objeto de la presente investigación, 

en donde la producción de brotes por organogénesis 

directa, con ayuda de la técnica de sección transversal 

delgada “TCLs”, se obtuvo con una concentración del 

fitoregulador 2,4-D en una concentración de 1 mg L -1 

que favoreció la organogénesis directa, para la 

obtención de plántulas. Valores superiores de este 

Figura 1. (Arriba) Brotes de Heliconia psittacorum var choconiana obtenidos mediante TCLs; en estadios de desarrollo más 

avanzado a través del proceso de organogénesis directa en la octava y novena semana (A, B, C y D), en el 

tratamiento numero 1, donde se puede observar una comparación entre el tamaño inicial del corte y el tamaño 

que adquiere cuando ya posee un gran número de brotes. (Escala 1 cm). (Abajo) Esquema comparativo entre los 

diferentes estadios del desarrollo de los Brotes de Heliconia psittacorum var choconiana producidos por 

organogénesis directa; con TCLs a) Segunda semana b) octava semana c) novena semana d) onceava semana, 

después de fragmentar el corte para separar los brotes; para su posterior desarrollo individual. Letras e,f,g,h 

corresponden al proceso de regeneración con una duración de ocho semanas (Escala 1 cm). 



fitoregulador (2,4 –D) 80µM, inhiben o disminuyen 

la producción de brotes, activando la división celular 

para la obtención de callos (Goh, et al., 1995). 

Al emplear una concentración de 

fitoreguladores; 2,4–D (1 mg L -1 ) en asociación con 

BAP en una concentración de 1 mg L -1 (tratamiento 

1), los tejidos forman órganos directamente; y esto 

podría explicarse debido al efecto producido por la 

asociación de los fitoreguladores (Auxina: 

Citoquinina), ya que mientras el 2,4-D (Auxina 

sintética) promueve la elongación celular, el BAP 

(Citoquinina), promueve la multiplicación celular, 

permitiendo la formación de brotes directamente del 

explante cultivado, lo cual representa un menor 

periodo de tiempo en la producción de plantas. A 

pesar de que en el tratamiento 3 se tiene relación igual 

de Auxina/Citoquinina), entre Zeatina 1,5 mg / L y 

2,4 – D 0,4 mg / L, no se presenta una inducción 

mayor al explante para la producción de brotes; 

aunque algunos tejidos presentan brotes la cantidad 

no se iguala a la cantidad de brotes que se presentan 

en el tratamiento 1, esto muestra que si se disminuye 

demasiado la concentración de 2,4 – D en asociación 

a una citoquinina como es el caso del tratamiento 3, la 

respuesta del explante no es la mejor, además aunque 

la Zeatina es también una citoquinina, la estructura 

química es similar pero no igual a la estructura 

química del BAP (Benzil amino purina), que seria una 

razón importante para que los dos reguladores actúen 

de forma diferente sobre un tejido, dependiendo de la 

concentración en la que se encuentren (Pierik, 1990). 

El uso de los fitoreguladores BAP 1,5 mg L -1 , 

Kinetina 0,3 mg L -1 y ANA 0,25 mg L -1 , empleados 

en el tratamiento 2, presentan una respuesta similar al 

tratamiento 3 en cuanto a la inducción de brotes por 

organogénesis directa; aunque esta combinación de 

reguladores ha sido utilizada para la propagación por 

“TCLs” en orquídeas del género Cymbidium, no 

resultó para la propagación de Heliconia psittacorum 

var. choconiana (Nayak et al., 2002). 

Figura 3. Comparación entre en número de brotes presentes 

en Heliconia psittacorum var. choconiana a la 

octava semana en los tres tratamientos usados 

para la evaluación de la técnica de sección 

transversal delgada, aquí puede observarse que el 

tratamiento 1 en comparación, con los 

tratamientos 2 y 3 fue significativamente más 

eficiente. 

Figura 2. Inicio de la organogénesis en Heliconia psittacorum var choconiana obtenido mediante la técnica de sección 

transversal delgada, en el tratamiento número 1, donde se puede observar los primeros brotes por organogénesis 

directa en la cuarta y quinta semana después de la siembra del explante (Escala 1 cm). 

552 



Según los trabajos realizados, en Heliconia 

psittacorum L, los valores altos de 2,4 D, inducen la 

producción de polifenoles, generando un color pardo 

oscuro, característica indeseable en el cultivo de 

tejidos, principalmente para este tipo de planta; 

además dificultan el proceso de diferenciación, para 

la obtención de brotes a partir de callo (Goh, et al 

1995). 

El protocolo establecido mostró que el 

tratamiento 1, presentó mayor cantidad de brotes que 

el resto de los tratamientos, Alcanzando finalmente el 

desarrollo de microplántulas vigorosas de Heliconia 

psittacorum var. choconiana. Confirmando el éxito 

de los resultados, es decir la obtención de brotes, con 

el análisis estadístico realizado. La octava semana 

muestra una diferencia significativa en la producción 

de brotes, comparado con los tratamientos 2 y 3. Un 

aspecto para tener en cuenta es que los componentes 

del medio nutritivo que hacen referencia al 

tratamiento 1 (cuadro1), y la concentración de los 

reguladores de crecimiento utilizados es baja (1 mg / 

L), esto debido a que en ensayos previos pudo 

observarse que una concentración mayor del 

regulador de crecimiento (Goh et al, 1992), 2,4-D 

(Goh et al, 1995), induce primeramente una 

formación de callo para luego de ahí obtener los 

brotes, haciendo mas difícil la producción. Uno de 

los alcances del sistema es que al usar una 

concentración baja de 2,4 – D (1 mg /L) en 

asociación del regulador de crecimiento BAP con 

una concentración de 1 mg L -1 , los tejidos se 

desarrollan por organogénesis directa, que puede 

explicarse gracias al efecto producido por la 

asociación de los dos reguladores de crecimiento, ya 

que mientras el 2,4- D promueve la elongación 

celular, el BAP, promueve la multiplicación celular 

permitiendo la formación de brotes directamente del 

explante cultivado (Roca et al, 1983), lo cual 

representa un menor periodo de tiempo en la 

producción de plantas y además una disminución en 

el costo de la producción, y simplemente los Brotes 

que fueron aislados evitando así la competencia entre 

ellos y permitiendo el buen desarrollo de los mismos 

Figura 4. Vitro plantas obtenidas a partir de brotes de Heliconia psittacorum var. choconiana que fueron inoculadas en el 

medio de cultivo para la conservación del material vegetal obtenido mediante la técnica de sección transversal 

delgada (a, b, c, d, e) (Escala 1 cm). Condiciones de laboratorio que peritieron realizar el cultivo in vitro de 

Heliconia psittacorum var. choconiana para la conservación de brotes obtenidos mediante la técnica de sección 

transversal delgada "TCLs" (Thin Layer Cells) (f, g). 



al ser subcultivados, también bajo condiciones 

estériles, en un medio nutritivo alcanzando obtener 

microplántula. 

Finalmente, y en forma global uno de los 

aportes de esta investigación, fue haber logrado un 

incremento en la producción de brotes mediante 

organogénesis directa. Por tanto se puede afirmar, que 

el proceso de optimización de la técnica de sección 

transversal delgada "TCLs" (Thin Cells Layer) en 

combinación con el medio de cultivo utilizado, es 

exitoso y es una buena herramienta para la 

producción de plantas de Heliconia psittacorum, 

variedad choconiana. Sin embargo se requieren 

numerosos estudios para lograr mayor eficiencia en la 

producción de esta variedad ornamental de plantas 

que presenta limitaciones para reproducirse 

sexualmente. 

Esta investigación abre puertas a estudios con 

mayor profundidad acerca del tema; que ayuden al 

mejoramiento en la calidad y productividad en este 

tipo de plantas cultivadas con fines tanto científicos 

como netamente comerciales. 

CONCLUSIONES 

Los cortes del pseudotallo de plantas de H. 

psittacorum, variedad choconiana aislados a 

través de la técnica de sección transversal 

delgada, al ser cultivados in vitro respondieron 

exitosamente. Los explantes de H. psittacorum 

cultivados con el sistema de sección transversal 

delgada “TCS” (Thin Cross Section) o "TCLs" 

(Thin Layer Cells), responden de una forma 

positiva, manteniéndose vivos, e induciendo a la 

formación de brotes en el medio nutritivo 

compuesto principalmente por: MS, (Murashige 

y Skoog 1962), suplementado con tiamina, 

piridoxina, acido nicotínico, Myo inositol, carbón 

activado, sacarosa, los reguladores de crecimiento 

2,4-D (2,4-Acido diclorofenoxiacetico) y BAP 

(Benzil amino purina) y Caseína hidrolizada. 

 

Los explantes cultivados no tuvieron la mejor 

respuesta en cuanto a inducción de organogénesis 

directa, con la asociación de reguladores de 

crecimiento como 2,4 – D y Zeatina. La 

combinación de fitoreguladores Kinetina, ANA y 

BAP, no fue ideal para H. psittacorum, variedad 

choconiana y aunque hay respuesta en algunos 

tejidos no es la ideal para este tipo de plantas. 

 

 

 

Los brotes obtenidos se desarrollan mediante 

organogénesis directa, mediado por una baja 

concentración de fitoreguladores; 2,4-D y BAP. 

Los brotes pueden fragmentarse y conservarse en 

un medio donde se mantengan vivos y continúen 

su desarrollo, hasta su posterior adaptación a la 

fase ex vitro. 

El sistema de sección transversal delgada, es una 

herramienta innovadora para cultivar secciones de 

rizoma, que pueden diferenciarse, mediante 

combinaciones adecuadas de fitoreguladores, 

como los utilizados en el presente trabajo de 

investigación. 

En el medio 1 (tratamiento 1), la respuesta de los 

tejidos es mayor en cuanto a la producción de 

brotes, presentando hacia la octava y novena 

semana el mayor número de brotes por explante. 


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Evaluación del efecto de los reguladores de crecimiento en la regeneración in vitro de cinco 

cultivares élites de yuca (Manihot esculenta Crantz) 

Evaluation of the growing regulator effect on the in vitro regeneration of five cassava cultivars (Manihot 

esculenta Crantz) 

Arelys MARÍN 1 , José Gerardo ALBARRÁN 2 , Francia FUENMAYOR 2 y Dinaba PERDOMO 1 

1 Facultad de Agronomía, Universidad Central de Venezuela. Maracay 2101, Aragua, Venezuela y 2 Instituto 

Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA). Centro Nacional de Investigaciones Agropecuarias, Maracay 

2101, Aragua, Venezuela. E-mails: arelysmarin2@hotmail.com, jgalbarran@inia.gob.ve, 

ffuenmayor@inia.gob.ve y dinabisa@yahoo.com Autor para correspondencia 



RESUMEN 

El cultivo de yuca es una importante fuente de carbohidratos y caloría para millones de personas en el trópico. Sin embargo, 

los métodos tradicionales de propagación presentan una baja tasa de multiplicación. Para satisfacer las necesidades de 

material de propagación con características deseables se requiere la implementación de técnicas de multiplicación masiva, lo 

cual es posible mediante el cultivo de tejidos. El objetivo de este trabajo fue evaluar el efecto de los reguladores de 

crecimiento en la regeneración in vitro de cinco cultivares élites de yuca provenientes del CIAT. Los clones seleccionados 

fueron BRA 383, PER 183, CM 523-7, CM 3306-4 y SM 1565-15. Se usaron dos medios de cultivo semisólidos 

constituidos por sales minerales de Murashige y Skoog (1962), se diferenciaron por la siguiente combinación de reguladores 

de crecimiento: M1 (ANA 0,02 mg L -1 + AG 3 0,05 mg L -1 ) y M2 (ANA 0,02 mg L -1 + AG 3 0,05 mg L -1 + BA 0,5 mg L -1 ). 

El medio M1 fue el mejor inductor para la regeneración de la mayoría de los cultivares evaluados, ya que hubo un buen 

desarrollo de brotes y raíces. Por el contrario el medio de cultivo M2 se observó poco desarrollo de brotes y raíces, en la 

mayoría de los clones evaluados. Se observó una respuesta diferencial del genotipo en el desarrollo in vitro de las plántulas. 

Los cultivares CM 523-7, PER 183 y BRA 383 mostraron los valores más altos para la mayoría de las variables evaluadas 

como: número de nudos, longitud de brotes y de raíces. 

Palabras clave: Yuca, Manihot esculenta Crantz, cultivo de microestacas, regeneración in vitro 

ABSTRACT 

The cassava is an important source of carbohydrates and food energy for millions of people in the tropic. Nonetheless, 

traditional methods of propagation present a low multiplication rate. In order to cover the needs of materials with desirable 

characteristics by propagation, it is required to implement massive multiplication techniques, which is possible through 

tissue culture. The objective of this work was to evaluate the growth regulators effect on the in vitro regeneration of five 

cassava cultivars from CIAT. Five cultivars were used: BRA 383, PER 183, CM 523-7, CM 3306-4 y SM 1565-15. Two 

solid culture media were used that contain mineral salts of Murashige and Skoog (19632) were used. This media were 

differentiated by the following hormonal combination: M1 (ANA 0.02 mg L -1 + AG 3 0.05 mg L -1 ) and M2 (ANA 0.02 mg 

L -1 + AG 3 0.05 mg L -1 + BA 0.5 mg L -1 ). For the in vitro multiplication of the cultivars, the media M1 was the best 

inductor of regeneration for the most cultivars evaluated because there was a vigorous growth of buds and roots. In the other 

hand, the media M2 produced relatively poor development of microcutting (shoots and root growth) in most of the 

evaluated cultivars. A differential genotypes response was observed in the in vivo development of plantlets. The cultivars 

CM-523-7, PER-183 and BRA 383 showed the best perform for the most variables evaluated: high vitroplants (growth rate), 

higher length and number of microcutting and good root system. 

Key words: Cassava, Manihot esculenta Crantz, microcutting culture, in vitro regeneration 

INTRODUCCIÓN 

La yuca (Manihot esculenta Crantz) ocupa el 

cuarto lugar en importancia como fuente de energía 

producida en el trópico después del arroz, el maíz y la 

caña de azúcar. Es la mayor fuente de caloría para 

más de 500 millones de personas en el mundo. Más 

de la tercera parte de la producción de este cultivo se 

556 


Marín et al. Evaluación del efecto de los reguladores de crecimiento en la regeneración in vitro de cultivares élites de yuca 

utiliza para la alimentación humana y el resto en 

alimentación animal y usos industriales (FAO, 2000). 

La yuca no sólo es un cultivo alimenticio de 

primera necesidad en todo el mundo tropical, sino 

también un importante cultivo comercial. Su enorme 

capacidad de adaptación a condiciones climáticas y 

edáficas adversas la hace un cultivo ideal para 

alcanzar la seguridad alimentaria, aún más hoy, en la 

medida en que los suelos pierden su fertilidad, los 

insumos son más costosos y los subsidios agrícolas se 

acaban (Donald et al., 2000). A nivel mundial es 

principalmente producida como un cultivo de 

subsistencia por pequeños agricultores por lo que se 

adapta bien a los suelos pobres, es relativamente 

resistente a enfermedades y presenta un buen 

rendimiento (Dufour, 1996). La ventaja comparativa 

de la yuca está en áreas marginales, debido a una 

mejor adaptación a condiciones extremas comparada 

con otros cultivos alternativos, llega a ser uno de los 

más rentables, además tiene la ventaja de producir 

calorías más baratas en áreas marginales 

improductivas (Cock y Lynam, 1983). 

Las raíces de yuca están dirigidas a cuatro 

mercados según sus usos: como raíz fresca y 

procesada para consumo humano, como insumo en la 

industria alimenticia, como materia prima en la 

industria productora de alimentos balanceados para 

animales y como producto intermedio en la industria 

no alimenticia. 

El método estándar como el agricultor 

propaga este cultivo es plantando esquejes 

denominados estacas. Aunque las estacas tienen 

ventajas prácticas como medio de almacenamiento de 

germoplasma y como instrumento de propagación, 

son fuente de enfermedades de la planta y no se 

pueden transportar a través de las fronteras 

internacionales (CIAT, 2001a). Además, cuando se 

propagan plantas vegetativamente, las tasas de 

multiplicación son bajas. Es así como el potencial de 

propagación de yuca in vitro supera ampliamente al 

de las técnicas in vivo (sistema de hoja – yema y 

enraizamiento de brotes), sin embargo, con una 

combinación de estas técnicas de propagación es 

posible satisfacer todas las necesidades actuales de 

multiplicación de la yuca en la obtención de un 

material de buena calidad (Roca et al., 1991). En 

China existen experiencias a nivel de productores 

usando material proveniente de cultivo in vitro con un 

alto porcentaje de sobrevivencia (90%) a nivel de 

campo (Guo y Liu, 1994) 

En Venezuela es necesario producir 

“semillas” que garanticen el suministro de material de 

propagación de variedades o cultivares de alta calidad 

y rendimiento, adaptados a las diferentes zonas 

productoras de yuca del país. Existe además, un 

interés por cultivar variedades con proyecciones hacia 

la agroindustria por lo que se plantea la necesidad de 

satisfacer una demanda de “semilla” que sobrepasa la 

oferta tradicional de este rubro (Albarrán et al., 2003). 

Por lo tanto en este cultivo la producción de 

“semillas” de buena calidad es esencial. El cultivo de 

tejidos es una técnica utilizada para la 

micropropagación vegetal para obtener vitroplantas 

de yuca en forma masiva, libres de plagas y 

patógenos aumentando así su productividad (Segovia 

et al. 2002). Al usar algunas técnicas de cultivo de 

tejidos, la multiplicación resulta alta y rápida, 

además, si el método utilizado es adecuado 

disminuyen los riesgos de dispersar plagas y 

enfermedades (Páez, 1996). La multiplicación in 

vitro de este cultivo es importante para multiplicar 

rápidamente clones seleccionados y producir 

“semilla” básica, propagar masivamente los clones 

elites y en la rehabilitación de cultivares cuya 

producción se haya deteriorado por acumulación de 

organismos patógenos (Roca et al., 1991). Existen 

diferentes alternativas para acelerar la multiplicación 

cuyos principios son: producir brotes adventicios, 

inducir la embriogénesis somática, desarrollar yemas 

axilares y terminales y el desarrollo de brotes 

múltiples a partir de ápices caulinares. En este 

sentido el CIAT, está probando la propagación rápida 

de yuca, empleando el método de inmersión temporal, 

con la finalidad de incremetar la tasa de 

multiplicación y de este modo disponer de grandes 

cantidades de material libre de plagas y patógenos, lo 

que garantiza el flujo de material para futuras 

plantaciones (CIAT, 2001b; Fregene et al., 2002). 

En busca de mejorar la baja tasa de 

multiplicación en este cultivo, se han realizado 

investigaciones donde ha quedado demostrado que 

mediante modificaciones en la composición química 

del medio de cultivo, especialmente del balance 

citocininas/auxinas, así como de otras condiciones 

físicas y químicas del cultivo, es posible inducir la 

diferenciación de numerosas yemas; sin embargo, 

pueden ocurrir algunas variaciones en la respuesta, 

dependiendo de la variedad y de las condiciones del 

cultivo (Roca, 1983). El estado fisiológico 

determinará los factores exógenos que deben añadirse 

o sustraerse al medio de cultivo, para que pueda 

inducir la respuesta morfogénica requerida. Los 



factores endógenos pueden variar cuantitativamente 

de acuerdo con las condiciones ambientales, el 

genotipo, el tipo de célula y otros aspectos (Litz y 

Jarret, 1991). Páez (1989a), encontró diferencias 

entre los genotipos evaluados en cuanto a la 

regeneración de brotes a partir de microestacas en 

medio semisólido con sales modificadas de 

Murashige y Skoog (MS) (1962) y baja concentración 

hormonal. Gouhua (1998), demostró el efecto de las 

citocininas en promover la organogénesis, 

destacando la importancia de benciladenina (BA) y 

tiadiazuron en combinación con auxinas. Páez 

(1989b) señala que algunos medios de cultivo para 

iniciación de cultivo de tejidos en yuca que contienen 

ácido naftalenácetico (ANA) y bencil aminopurina 

(BAP) en determinadas concentraciones conducen a 

la formación de callos. En la evaluación de 19 clones 

élites de yuca, Marín et al. (2008) encontraron 

diferencias significativas entre los clones evaluados, 

en cuanto al desarrollo de la parte aérea (longitud de 

vitroplantas y número de nudos producidos) y 

cantidad de raíces mostrado por los mismos, en medio 

MS con 0,02 mg L -1 de ANA. 

El objetivo de este trabajo fue evaluar el 

efecto de los reguladores de crecimiento ANA, GA 3 

y BA en la regeneración in vitro de cinco cultivares 

élites de yuca provenientes del Centro Internacional 

de Agricultura Tropical (CIAT). 


Ubicación del ensayo 

El ensayo se realizó en la Unidad de 

Biotecnología Agrícola del Centro Nacional de 

Investigaciones Agrícolas (INIA-CENIAP); ubicado 

en Maracay, estado Aragua. 

Material vegetal 

Se utilizaron microestacas de una yema de 

cinco clones de material elite de yuca: BRA 383, PER 

183, CM 523-7, CM 3306-4 y SM 1565-15; los cuales 

fueron seleccionados de 20 clones élites introducidos 

del CIAT ubicado en Colombia, a través del Acuerdo 

de Transferencia de Material (ATM) entre la FAO, 

CGIAR y el CIAT. 

Metodología 

Para evaluar el efecto de los reguladores de 

crecimiento en la regeneración in vitro de yuca se 

usaron dos medios de cultivo semisólidos constituidos 

por sales minerales de Murashige y Skoog (1962), 

con los siguientes constituyentes orgánicos: tiamina 

HCL 100 ppm, mio-inositol 8000 ppm, sacarosa 2%, 

agar 0,7%. Se evaluaron combinaciones de las 

siguientes fitohormonas: M1 (ANA 0,02 mg L -1 + 

AG 3 0,05 mg L -1 ) y M2 (ANA 0,02 mg L -1 + AG 3 

0,05 mg L -1 + BA 0,5 mg L -1 ). Se implantaron seis 

microestacas en frascos de vidrio de 200 ml, a los que 

se agregó 25 ml de medio de cultivo. El material 

vegetal una vez implantado se mantuvo en cuarto de 

crecimiento a una temperatura de 28 ± 1 °C y 79,5 

μmol/m 2 .s de iluminación con fotoperíodo de 16 

horas luz durante ocho semanas. 

La combinación de los dos medios de cultivo 

(M1 y M2) con los cinco clones (BRA 383, PER 183, 

CM 523-7, CM 3306-4 y SM 1565-15) conformaron 

10 tratamientos, los cuales quedaron distribuidos de la 

siguiente manera: 

T1: M1 BRA 383 T6: M2 CM 523-7 

T2 : M2 BRA 383 T7: M1 CM 3306-4 

T3: M1 PER 183 78: M2 CM 3306-4 

T4: M2 PER 183 T9: M1 SM 1565-15 

T5: M1 CM 523-7 T10: M2 SM 1565-15 

Este ensayo fue llevado a cabo bajo un 

diseño completamente al azar con tres repeticiones, 

cada unidad experimental (UE) estuvo conformada 

por seis microestacas. Transcurridas las ocho 

semanas, las plántulas fueron extraídas de los frascos, 

se determinó el número de nudos por vitroplanta, 

longitud, peso fresco y peso seco de brotes y raíces y 

porcentaje de callo; posteriormente fueron colocadas 

en estufa a 80 °C por 96 horas y fueron pesadas 

nuevamente para determinar el peso seco. Se realizó 

análisis de varianza y prueba de rangos múltiples de 

Duncan (p ≤ 0,05). 


En los tratamientos (T2, T4 y T8) 

constituidos por el medio M2 (ANA 0,02 mg L -1 + 

AG 3 0,05 mg L -1 + BA 0,5 mg L -1 ) no hubo desarrollo 

de raíces ni parte aérea, se observó un alto porcentaje 

de formación de callo que varió de 71 a 100 % 

(Cuadro 1), posiblemente podría deberse a un efecto 

inhibitorio en el desarrollo de las yemas inducido por 

un balance auxina/citoquinina (endógeno y exógeno) 

cercano a la unidad, que promovió el desarrollo de 

callo, estos resultados coinciden con los obtenidos por 

Páez (1989b) en la inducción de brotes múltiples de 

558 



yuca a partir de ápices caulinares del cultivar UCV 

2578, ya que en los medios de cultivo que contenían 

ANA y BAP a diferentes concentraciones se observó 

una mayor formación de callo con respecto a 

aquellos medios que contenían solo BAP. En algunas 

microestacas de los tratamientos T6 y T10 hubo 

desarrollo del brote, y solo T6 formó raíces en menor 

longitud que los demás tratamientos; estos resultados 

indican que la presencia de BA a la concentración de 

0,5 mg L -1 en el medio de cultivo, influyó en el poco 

desarrollo de brotes y raíces de la mayoría de los 

cultivares estudiados (Figura 1). La respuesta en el 

M1 mostró una tendencia distinta; hubo mayor 

desarrollo de brotes y raíces variando de un clón a 

otro, como se observa en el caso de BRA 383 y SM 

1565-15 (Figura 2). Este tipo de respuesta coincide 

con lo señalado por Litz y Jarret, (1991); quienes 

reportan que en algunos materiales los factores 

endógenos pueden variar cuantitativamente de 

acuerdo con las condiciones ambientales y el genotipo 

para inducir una respuesta morfogénica requerida. 

Con relación al número de nudos producidos 

se observó una respuesta diferencial en cuanto a los 

medios de cultivo probados, encontrándose un mejor 

comportamiento en el medio M1, observándose que 

los clones en este medio presentaron el mayor número 

de microestacas/vitroplanta y a su vez se observan 

diferencias entre los clones, siendo el T5 (CM 523-7) 

el que mostró el mayor número de microestacas, 

seguido por T3 (PER 183), (Cuadro 1). Esto 

concuerda con lo mencionado por Oliveira et al. 

(2000), quien concluye que hay un efecto 

pronunciado del genotipo en el desarrollo in vitro de 

plántulas de yuca y con los resultados obtenidos por 

Marín et al. (2008) que encontraron diferencias 

significativas entre 19 clones élites de yuca evaluados 

in vitro. 

En cuanto a la longitud de la parte aérea, 

hubo diferencias significativas entre los tratamientos 

evaluados, siendo mayores los obtenidos en el T5 

Figura 1. Clon CM 3306-4 crecido en medio de cultivo M2 

donde se observa poco crecimiento del brote y 

formación de callo en la base del explante. 

Cuadro 1. Efecto del medio de cultivo sobre la respuesta de las microestacas de diferentes cultivares de yuca (Manihot 

esculenta Crantz). 

Tratamientos 

Número 

de nudos 

* 

Longitud de 

vástagos 

(cm) * 

Peso fresco 

de vástagos 

(g) * 

Peso seco 

de vástagos 

(g) * 

Longitud 

de raíces 

(cm) * 

Peso fresco 

de raíces 

(g) * 

Porcentaje 

de callo 

* 

T1 M1 BRA 383 3 c 3,6 ab 101,6 ab 18,3 ab 7,5 a 61,6 bc 0.0 d 

T2 M2 BRA 383 0 e 0,0 d 0,0 c 0,0 d 0,0 d 0 d 71,6 c 

T3 M1 PER 183 5 b 3,8 ab 95,0 ab 13,6 bc 6,6 ab 75 a 0,0 d 

T4 M2 PER 183 0 e 0,0 d 0,0 c 0,0 d 0,0 d 0 d 88,6 b 

T5 M1 CM 523-7 7 a 4,9 a 130,0 a 16,9 ab 4,8 bc 45 c 0,0 d 

T6 M2 CM 523-7 2 cd 1,6 c 53,3 b 6,0 c 2,9 c 33,3 c 77,3 c 

T7 M1 CM 3306-4 4 bc 3,3 bc 93,3 ab 13,1 bc 4,8 bc 51,6 bc 0,0 d 

T8 M2 CM 3306-4 0 e 0,0 d 0,0 c 0,0 d 0,0 d 0 d 100,0 a 

T9 M1 SM 1565-15 4 bc 3,0 bc 98,3 ab 12,1 bc 4,4 bc 75 a 0,0 d 

T10 M2 SM 1565-15 2 cd 3,0 bc 135,0 a 23,0 a 0,0 d 0 d 100,0 a 

* Diferencias significativas al 5 %. Letras distintas en los valores dentro de una misma columna, indican diferencias, según 

prueba de rangos múltiples de Duncan. 



ubicándose en el primer grupo, seguidas por T3 y T1 

(Cuadro 1), estos brotes presentaron hojas de color 

verde intenso con tallos rectos. Los brotes de menor 

longitud fueron aquellos que se lograron en el M2: 

T6 y T10; los brotes obtenidos en el T10 mostraron 

una tendencia a formar tallos gruesos con entrenudos 

cortos y sin raíces; la mayor longitud de brotes 

alcanzada en M2 coincidió con la menor longitud 

obtenida en M1, para el clon SM-1565-15 (Cuadro 1). 

Páez (1989b), obtuvo resultados similares al cultivar 

microestacas de yuca usando el clon UCV-2578 en un 

medio de cultivo MS con concentraciones muy bajas 

de BAP o sin BA. 

El peso fresco de los brotes aéreos varió 

significativamente en los tratamientos evaluados, 

siendo mayor en T10 y T5 (brotes con mayor 

longitud), seguidos por T1, T9, T3 y T7 (Cuadro 1). 

Es importante resaltar que en este caso el mayor peso 

fresco de la parte aérea en T10 no se relaciona con el 

mejor tratamiento; ya que los brotes obtenidos en T10 

presentan tallos gruesos, con poco follaje, una 

coloración verde-amarillenta y entrenudos cortos. Los 

mayores valores de peso seco se obtuvieron en el 

T10, seguido por T1 y T5 (Cuadro 1). En este caso la 

composición del medio de cultivo M2 influyó sobre 

una mayor división celular y diferenciación de los 

tejidos que conforman el tallo y muy poco sobre la 

diferenciación foliar ocasionando alteraciones del 

crecimiento que disminuyen el vigor de las plantas 

del clon SM 1565-15. En el caso de T5 (clon CM 

523-7) la mayor longitud de brotes y raíces frescas se 

relaciona con buen vigor y crecimiento normal de las 

plantas. 

En el caso de la longitud de las raíces se 

puede observar que hubo diferencias significativas 

entre los diferentes tratamientos, siendo mayores en el 

T1 seguido por T3 (Cuadro 1), en los tratamientos 

representados por el M2 solo hubo formación de 

raíces en el T6, aunque las mismas presentaron 

menor longitud. La ausencia de BA en M1 promovió 

la formación de raíces en los cinco (5) clones 

evaluados, lo cual está relacionado con el balance 

exógeno de auxinas y citoquininas. En el caso de M2, 

el clon CM 523-7 posiblemente predominó el efecto 

del genotipo en la formación de raíces. Este efecto es 

importante ya que la presencia de raíces en las 

plántulas de yuca, en cantidades equilibradas con el 

desarrollo de la parte aérea, beneficia la 

multiplicación, debido a que promueve mayor 

absorción de nutrientes y consequentemente la 

producción de yemas que servirán de explantes para 

los subcultivos subsecuentes (Oliveira et al., 2000). 

Con respecto al peso fresco de raíces varió 

significativamente entre los tratamientos, siendo las 

del T3 las que alcanzaron el mayor peso seguidas por 

las del T9 (Cuadro 1). El tratamiento T3 (clon PER- 

183) presentó valores altos de longitud y peso fresco 

de raíces, así como de la parte área. El tratamiento T5 

(clon CM 523-7) presentó similares resultados al clon 

PER-183, excepto en el peso fresco de la raíz. El 

crecimiento vigoroso tanto de la parte área como 

radical son importantes en las plantas de yuca. 

CONCLUSIONES 

Figura 2. Clones BRA-383 y SM-1565-15 regenerados en 

M1. Se observa el efecto del genotipo sobre el 

crecimiento. 

Para la multiplicación in vitro de los 

cultivares estudiados, el medio M1 (ANA 0,02 mg L -1 

+ AG 3 0,05 mg L -1 ), fue el mejor inductor para la 

regeneración de la mayoría de los cultivares 

evaluados, ya que hubo un desarrollo de brotes y 

raíces, lo que podría influir en una mejor adaptación 

de las vitroplantas a nivel de umbráculo y campo. La 

adición de BA a la concentración de 0,5 mg L -1 en el 

medio de cultivo fue determinante en el escaso 

desarrollo de las microestacas (producción de brotes y 

raíces) en la mayoría de los cultivares estudiados. 

Los cultivares CM 523-7, PER 183 y BRA 383 

mostraron el mejor comportamiento para las variables 

evaluadas: número de nudos y longitud de brotes, lo 

560 



que permitiría obtener una mayor cantidad de 

vitroplantas para posteriores multiplicaciones, esto es 

indicativo de que estos materiales pueden ser 

multiplicados rápidamente sin dificultad en el medio 

M1. 


Se recomienda evaluar concentraciones bajas 

(< 0,5 mg L -1 ) de BA en el medio de cultivo para 

regeneración in vitro de yuca, siempre y cuando no se 

haya planteado como objetivo la obtención de brotes 

múltiples, ya que solo con la adición de ANA es 

suficiente para lograr resultados positivos en la 

multiplicación de estos cultivares. Seguir evaluando 

estos medios con otros clones élites introducidos del 

CIAT y con clones locales con alto potencial que se 

encuentran en los bancos de germoplasma del INIA- 

CENIAP y la Facultad de Agronomía-Universidad 

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. 

562 




José E. SALAS R. 1 , María Elena SANABRIA CHOPITÉ 

2 , Dorian RODRÍGUEZ 2 , 

Rosario VALERA 2 y Yijan HIM DE FRÉITEZ 2 

1 Insituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA-Mérida) y 2 Universidad Centroccidental 

“Lisandro Alavarado”, Decanato de Agronomía, Laboratorio de Microtecnia e Histopatología Vegetal. Apartado 

400. Tarabana, estado Lara, Venezuela. E-mails: mesanabria@ucla.edu.ve, mesanabria@yahoo.com, 

rdorian@ucla.edu.ve y rosariovalera@ucla.edu.ve Autor para correspondencia 



RESUMEN 

Se estudió la anatomía de la lámina foliar de plantas in vitro de los cultivares de papa (Solanum tuberosum L.) 'Andinita', 

'Caribay' y 'Tibisay', a fin de de establecer la posible relación entre las características histológicas de este órgano y la 

tolerancia de los materiales ante Phytophtora infestans Montagne. Las muestras se analizaron según las técnicas usuales de 

anatomía vegetal. A los datos obtenidos se les realizó un análisis de varianza y comparación de medias por Tukey. Las hojas 

son pilosas, anfistomáticas, bifaciales. Se observó variación en los espesores de la pared externa de las células epidérmicas 

adaxiales, las cuales resultaron ser mas largas que anchas en 'Andinita' (2,02 µm) y en la abaxial, 'Tibisay' resultó con el 

mayor valor para esta variable (1,9 µm). Se presentaron diferencias significativas (P

Salas et al. Anatomía foliar comparada de materiales geneticos in vitro de papa (Solanum tuberosum L.) 

espesor de la cutícula y la conductancia estomática 

(Trewavas, 2003). 

La presencia de barreras mecánicas en los 

órganos de los vegetales tales como el espesor, 

cantidad y calidad de la cera de la cutícula y el grosor 

de los tejidos epidérmicos dificultan el contacto o 

entrada de agentes patógenos (Anderson y 

Albersheim, 1975). Por otra parte existen rasgos de la 

anatomía foliar que pueden actuar como barreras 

físicas que controlan la entrada del agente patógeno 

en la hoja, tales como espesor de la cutícula, 

desarrollo de las capas cuticulares, espesor de la 

epidermis, densidad estomática, grado de desarrollo 

del aerénquima en el parénquima esponjoso, 

presencia de apéndices epidérmicos, entre otros 

(Valerio et al., 2002; Agrios, 2005). En el caso de 

algunas variedades de Musa sp. la resistencia a 

enfermedades, tales como sigatoka negra y amarilla, 

está relacionada con los mecanismos fitoquímicos, 

como la acumulación de fenoles y las reacciones de 

incompatibilidad del hongo (Micophaerella fijiensis 

Morellet) en el apoplasma del huésped y que se 

desarrollan una vez que el hongo penetra por los 

estomas. 

Agrios (2005) sugirió dos tipos de resistencia 

ante el ataque de patógenos en los vegetales, una 

controlada por unos cuantos “genes mayores” que es 

fuerte y específica para cada uno (resistencia vertical) 

y la otra determinada por “los menores”, débil pero 

eficaz contra todas las razas de una misma especie de 

patógeno (resistencia horizontal). Las estructuras y 

sustancias de las células vegetales constituyen el 

medio por el cual se piensa que estos genes 

confieren resistencia a las enfermedades de las 

plantas. La mayoría de los hongos y bacterias 

penetran a los órganos a través de los estomas, 

hidatodos, nectarios y lenticelas. Algunas defensas 

estructurales se encuentran en las plantas antes de que 

el patógeno entre en contacto con éstas, y entre ellas 

se incluye cantidad y calidad de ceras y de la cutícula 

que cubre a las células epidérmicas, estructura de la 

pared celular, tamaño, localización y forma de los 

estomas, la presencia de tejidos protegidos por 

paredes celulares gruesas que obstaculizan el avance 

del patógeno. 

Las hojas de las especies de Solanaceae son 

bifaciales, anfistomáticas y con ambas epidermis 

uniestratificadas (Cutter, 1978). Las epidermis 

presentan células con paredes celulares sinuosas en 

vista superficial (Salas et al., 2007) y variables en 

cuanto a forma y tamaño (Granada y Benítez, 2004). 

García y Torres (1997) describieron caracteres 

similares en Physalis pubescens L. y P. peruviana 

L., cultivadas in vivo. Ehleringer y Money (1978) 

describieron la epidermis de Solanum lycocarpum St. 

Hill. y mencionaron estomas localizados al mismo 

nivel de las demás células epidérmicas, con las 

células anexas ligeramente hundidas, por debajo del 

nivel de las oclusivas y cámaras estomáticas, 

generalmente pequeñas. Finalmente Granada y 

Benítez (2004) describieron en Solanum agrarium 

Sendtn las células epidérmicas típicas como grandes y 

redondeadas, de tamaño desigual en ambas caras, 

rectangulares o redondeadas en Solanum capsicoides 

All. 

Granada y Benítez (2004) determinaron que 

el índice estomático resultó ligeramente diferente 

dentro de una misma especie, cuando se calculó en 

distintos materiales de Solanum; según estos mismos 

autores, puede deberse a que éste tenga una variación 

definida dentro de un determinado rango, 

condicionado por la superficie de la lámina que se 

considere y los factores ambientales. Estos resultados 

coinciden con los obtenidos por Salas et al. (2007) 

cuyos valores de índice estomático en el cv Granola 

de Solanum tuberosum fueron de 5,46 para la 

superficie adaxial y de 20,0 para la abaxial. 

Liscovsky y Cosa (2005) clasificaron los 

tricomas de Cestrum (Solanaceae) de Argentina como 

eglandulares, simples o ramificados y glandulares con 

cabezuela unicelular o bicelular. Salas et al. (2007) 

describieron para plantas in vitro del cv. Granola, 

tricomas simples, unicelulares o pluricelulares, los 

que se correspondían con los eglandulares descritos 

por Liscovsky y Cosa (2005) y glandulares, es decir 

diferentes tipos tricomáticos, lo que coincidió con lo 

observado en especies de Physalis por García y 

Torres (1997). Granada y Benítez de Rojas (2004) 

señalaron además los estrellados en la superficie 

abaxial de las hojas de Solanum acerifolium Dun., 

estructuras éstas que según Ehleringer y Mooney 

(1978) representan una adaptación morfológica que 

favorece la asimilación del CO 2 , promueven la 

reducción de la temperatura foliar en períodos de 

elevada temperatura ambiental y poca disponibilidad 

de agua y protege a las láminas foliares contra el 

ataque de patógenos. 

Salas et al. (2007) describieron los estomas 

de Solanum tuberosum cv. Granola como paracítico y 

anomocítico, en ambas superficies de la lámina foliar 

564 



y señalaron que predominaban los paracíticos y se 

distribuyen en forma irregular. Benítez y Ferratoto 

(1997) describieron algo similar en especies de 

Cestrum propagadas por métodos convencionales. 

Ambos tipos estomáticos han sido señalados como 

típicos de Solanaceae (Bonas y Lajaye, 2002). El 

índice estomático citado para el cv Granola fue de 

5,46 para el epifilo y de 20 para el hipofilo (Salas et 

al. 2007) y según Granada y Benítez (2004) las hojas 

son hipostomáticas, muy rara vez anfistomáticas. 

Salas et al. (2007) estudiaron las hojas del cv 

Granola en sección transversal y encontraron una 

epidermis adaxial con células cutinizadas de contorno 

poligonal, y consideraron la lámina como bifacial, un 

tipo frecuente de organización de mesofilo común en 

la familia. El clorénquima fue descrito como 

constituido por una capa de tejido en empalizada y 

por dos a tres capas de parénquima esponjoso, con 

células de paredes delgadas y separadas por espacios 

intercelulares. Estos autores destacaron que la 

cutícula de la epidermis abaxial presentaba menor 

espesor que la adaxial y sus células eran más 

pequeñas y señalaron que ese cultivar tenía 

diferencias anatómicas marcadas con respecto a otros 

cultivares de Solanum tuberosum y a otros géneros de 

Solanaceae. 

Los cultivares de Solanum tuberosum, 

Andinita, Caribay y Tibisay, son señalados en la 

literatura como tolerantes al tizón tardío ocasionado 

por Phytophtora infestans. Entre los caracteres 

anatómicos foliares de interés fitopatológico que 

permiten establecer una relación entre estas 

características y el comportamiento de materiales 

vegetales ante el ataque de patógenos, causante de 

enfermedades en las hojas de los cultivos se 

mencionaron, el grosor de la cutícula de la epidermis, 

el índice estomático y el desarrollo del mesofilo 

(Bonas y Lajaye, 2002; Camacho de Torres y Subero, 

1991). 

Por lo que antecede, esta investigación se 

planteó como objetivo el estudio de la anatomía de la 

hoja de plantas in vitro de los cultivares de papa 

(Solanum tuberosum) Andinita, Caribay y Tibisay 

con el fin de establecer la posible relación entre las 

características estructurales de este órgano y la 

tolerancia al ataque del hongo Phytophtora infestans, 

causante de la enfermedad conocida como tizón 

tardío. 


Las plantas in vitro de los cultivares Andinita, 

Caribay y Tibisay (S. tuberosum subespecie 

andigena) provenientes del Centro Internacional de la 

Papa (CIP) se obtuvieron en el Laboratorio de Cultivo 

in vitro del INIA-Mérida, utilizando segmentos 

nodales con una yema axilar. La multiplicación se 

hizo en un medio básico de Murashige y Skoog 

(1962) bajo un fotoperíodo de 16 h.luz -1 , 67,6 mol.s- 

1 .m- 2 de luminosidad y 25 ºC +1. A los 25 días, se 

seleccionaron ocho vitroplantas de cada frasco por 

cultivar, se fijaron en etanol al 70%, los tercios 

medios de las láminas foliares de cuatro hojas. Las 

extracciones de la epidermis adaxial y abaxial se 

realizaron con hipoclorito de sodio comercial al 70% 

y con calentamiento moderado durante 5 a 7 min o 

hasta que se logró la separación de la cutícula (Torres 

et al., 2006). Se colocó el material en agua destilada y 

una vez lavado, se coloreó con cristal violeta y se 

procedió al montaje semipermanente utilizando 

agua:glicerina (1:1), se selló la preparación con 

esmalte para uñas transparente (Roth,1964). Las 

observaciones se realizaron con un microscopio 

óptico (MO) Olympus BX40. La caracterización de 

los estomas y la determinación de la densidad y el 

índice estomáticos (DE e IE) se realizaron con el 

mismo MO, en un campo de 400x. El índice 

estomático se calculó a través de la siguiente fórmula, 

sugerida por Wilkinson (1979): 

NE x 100 

IE 

CE NE 

NE es el número de estomas por campo de 

observación y CE es el número de células 

epidérmicas típicas en el campo de observación. La 

DE se obtuvo contando el número de estomas por 

área de 4,347 mm 2 equivalente a la del campo 

observado con un aumento de 400X bajo el MO. 

Para la preparación de las secciones 

transversales foliares se realizaron preparaciones 

semipermanentes; se efectuaron secciones a mano 

alzada que se colorearon con fast-green alcohólico al 

0,1% (Martín et al., 2006), se lavaron con agua 

destilada, se montaron con agua:glicerina (1:1) y se 

sellaron con esmalte para uñas transparente (Roth, 

1964). Se realizó una descripción detallada de la 

distribución de los tejidos y se determinó el ancho y 

la longitud de las células epidérmicas adaxiales y 

abaxiales; el grosor de la cutícula más la pared 



externa de las células epidérmicas abaxiales y 

adaxiales y el espesor total de la lámina. 

Para la descripción anatómica y la 

determinación de los valores se usaron 32 hojas, 

provenientes de 8 individuos, cuyas secciones se 

observaron en 10 campos del MO. Se calculó 

varianza y se efectuaron comparaciones de medias 

según la prueba de Tukey. Para el análisis estadístico 

se utilizó el Programa Statistix (Versión 8). 


La histología de los tercios medios foliares de 

los cultivares de Solanum tuberosum, Andinita, 

Caribay y Tibisay fue similar y coincidió con lo 

observado para otras especies de Solanaceae (Cutter, 

1978; Metcalfe y Chalk, 1979); para los cultivares 

Granola (S. tuberosum subespecie tuberosum); 

Idiafrit, María Bonita y los clones E86-011, I-931, 

390663-8, E86695, I-1062 y E-86604 (S. tuberosum 

sub especie andigena) (Salas et al., 2003; Salas et al., 

2007). 

Las láminas foliares de los cultivares de papa 

incluidos en esta investigación son bifaciales y 

anfistomáticas y los tejidos vasculares se disponen en 

haces colaterales, algo común en Solanaceae 

(Metcalfe y Chalk, 1979, Granada y Benítez, 2004, 

Liscovsky y Cosa, 2005), Salas et al. (2003) y Salas 

et al. (2007), también observaron estas características 

en otros género de Solanaceae; en los cultivares 

Granola, Idiafrit, María Bonita y los clones E86-011, 

I-931, 390663-8, E86695, I-1062 y E-86604. 

En los haces vasculares de las hojas de los 

cultivares Andinita, Caribay y Tibisay no se 

observaron las vainas transcurrentes rodeando a los 

haces vasculares descritas para algunas especies de 

Solanum por Granada y Benítez (2004) y que según 

estos autores están asociadas con la capacidad de la 

hoja para evitar en mayor o menor grado el colapso 

del mesofilo ante una eventual disminución de la 

turgencia, en condiciones de déficit hídrico, como el 

que experimentan las plantas en ambientes secos o en 

condiciones de sequía. Esta diferencia podría deberse 

al hecho de que este estudio se realizó con 

vitroplantas, por lo tanto las condiciones del cultivo 

son distintas a las planteadas por estos autores. 

En la sección transversal la hoja presentó una 

epidermis adaxial uniestratificada, con las paredes 

externas cutinizadas y células aproximadamente 

cuadrangulares. El mesofilo está diferenciado en un 

estrato de células parenquimáticas en empalizada y de 

dos a tres de células de parénquima esponjoso, ambos 

con las células de paredes delgadas. La epidermis 

abaxial y adaxial son similares (Cutter, 1978; Salas et 

al., 2003; Salas et al., 2007) (Figura 1). 

En esta investigación, las paredes de las 

células epidérmicas en vista superficial, se 

Figura 1. Sección transversal de la lámina foliar del cultivar Andinita de Solanum tuberosum L. Tricoma (t); base del 

tricoma (bt); epidermis adaxial cutinizada (eada); mesofilo (m) no es necesario, pero si se quiere dejar, hay que 

colocar una llave o lago que permita destacar cuál es; parénquima en empalizada (pemp.); parénquima esponjoso 

(pesp.); epidermis abaxial cutinizada (eaba) y estomas (est) y nervadura (nerv). 

566 



presentaron desiguales en cuanto a forma y tamaño y 

con las paredes sinuosas, con ondas curvas y 

angulosas. Caracteres similares se observaron en 

Physalis pubescens y P. peruviana, cultivadas in vivo 

por García y Torres (1997) y Granada y Benítez 

(2004). No se observó la hipodermis ni tejido 

esclerenquimático, como los descritos en la lámina 

foliar de Solanum lycocarpum, una especie cuya 

epidermis tiene células más sinuosas en el epifilo 

(Elias et al., 2003) (Figura 2). 

Los tricomas observados en la lámina foliar 

de los cultivares Andinita, Caribay y Tibisay fueron 

clasificados como glandulares y eglandulares. Los 

primeros presentan un pie 1-celular y una cabezuela 

ovoide también 1-celular, o bien un pie 2-celular y 

cabezuela globosa 4-6-celular, tectores, rectos o 

recurvados. Los segundos son simples 1-celulares o 

pluricelulares, uniseriados. Estos mismos tipos de 

tricomas fueron descritos en las investigaciones 

relacionadas con la anatomía foliar de Solanum por 

Cutter (1978) y Elias et al. (2003); en Physalis por 

García y Torres (1997); en Cestrum por Benítez y 

Ferratoto (1997); en los cultivares Granola, Idiafrit, 

María Bonita y los clones E86-011, I-931, 390663-8, 

E86695, I-1062 y E-86604 por Salas et al. (2003) y 

Salas et al. (2007). Sin embargo, no se presentaron 

los estrellados (eglandulares, ramificados) descritos 

por Elias et al. (2003) en las plantas in vitro de 

Solanum. Se podría inferir que estas estructuras se 

presentan en las siguientes etapas de desarrollo de las 

plantas (Dangl y Jones, 2001; Fornoni et al., 2004) 

(Figura 3). 

Figura 2. Vista superficial de la epidermis abaxial del cv. Caribay de Solanum tuberosum L. Estoma (est); célula 

epidérmica (ce); paredes celulares sinuosas (pcs). 

Figura 3. Vista superficial de la epidermis adaxial del cv. Caribay de Solanum tuberosum L. Estoma (est); tricoma 

glandular (tg); tricoma simple pluricelular (tsp). 



En los cultivares Idiafrit, María Bonita y los 

clones E86-011, I-931, 390663-8, E86695, I-1062 y 

E-86604, solamente fueron paracíticos (Salas et al., 

2007). En 'Granola', 'Andinita', 'Caribay' y 'Tibisay' 

fueron paracíticos y anomocíticos, sin la 

predominacia del primer tipo mencionado. Los 

estomas tienen células oclusivas orientadas de forma 

variada con respecto a las nervaduras de la lámina 

foliar. De esta forma fue descrito también para 

Cestrum (Solanceaea) por Benítez y Ferratoto (1997) 

(Figura 4). 

Los valores obtenidos en la determinación del 

espesor de la cutícula más la pared externa de las 

células epidérmicas adaxiales y abaxiales; largo de las 

células epidérmicas adaxiales y abaxiales; el ancho de 

las células epidérmicas adaxiales y abaxiales en los 

tercios medios de las láminas foliares de los cultivares 

obtenidos en este estudio se muestran en el Cuadro 1. 

Se presentaron diferencias significativas (p ≤ 0,05) 

entre los materiales con respecto al ancho de las 

células epidérmicas adaxiales, las más anchas en 

Tibisay (2,61µm), algo menos anchas en Caribay 

(1,79 µm) y las de menor ancho en Andinita (1,65 

µm). Lo contrario se presentó en la superficie abaxial, 

donde en este último cultivar se observó una 

tendencia a que el ancho de las células epidérmicas 

abaxiales fuera mayor (1,88 µm) si se les compara 

con las de Caribay (1,65 µm) y Tibisay (1,83 µm). 

Los valores de espesor de la cutícula más la pared 

externa de la epidermis adaxial fueron similares (0,37 

µm) para los tres materiales. Respecto a la superficie 

abaxial, 'Andinita' presentó el mayor espesor (0,413 

µm), seguida por 'Tibisay' (0,367 µm) y en esta última 

también se presentaron los mayores valores de ancho 

de la lámina foliar (18,01 µm) (Cuadros 1 y 2). Se 

podría pensar que la presencia de células epidérmicas 

y láminas foliares más gruesas, deberían ejercer algún 

efecto sobre el factor de resistencia estructural de las 

plantas, considerando que la línea de defensa de los 

vegetales para el ataque del patógeno es la epidermis 

(Anderson y Albersheim, 1975; Agrios, 2005). 

Figura 4. Vista superficial del tercio medio de la epidermis abaxial de la lámina foliar del cultivar Tibisay de Solanum 

tuberosum L. Estomas (est); células epidérmicas de paredes sinuosas (ceps). 

Cuadro 1. Grosor de la cutícula + la pared externa de las células epidérmicas adaxiales y abaxiales (Gc+pceada y 

Gc+pceaba); largo de las células epidérmicas adaxiales y abaxiales (lcepada y lceaba); ancho de las células 

epidérmicas adaxiales y abaxiales (acepada y acepaba) en los tercios medios de las láminas foliares de los 

cultivares Andinita, Caribay y Tibisay de papa (Solanum tuberosum L.). Unidades micras (µm). 

Cultivares Gc+pcead Gc+peceaba lceada lceaba aceada aceaba 

Andinita 0,37 a 0,41 a 2,02 a 1,65 a 1,65 b 1,88 a 

Carbay 0,37 a 0,32 a 1,88 a 1,42 a 1,79 b 1,65 a 

Tibisay 0,37 a 0,37 a 1,74 a 1,93 a 2,61 a 1,83 a 

Significación ns ns ns ns ** ns 

C. V. (%) 38,73 37,08 18,32 24,43 17,60 25,69 

** Altamente significativo (p ≤ 0,01); ns : No Significativo (p > 0,05). C. V. : Coeficiente de variación 

† Letras diferentes indican promedios estadísticamente diferentes según Prueba de Tukey (p ≤ 0,05) 

568 



Cuadro 2. Largo del mesofilo (lm), número de capas de células del mesófilo (nccm); largo del parénquima en empalizada 

(lpemp); largo del parénquima esponjoso (lpesp.) y ancho de la lámina foliar en sección transversal (alf) en 

los tercios medios de las láminas foliares de los cultivares Andinita, Caribay y Tibisay de papa (Solanum 

tuberosum L.). Unidades micras (µm). 

Cultivares lm nccm lpesp lpem alf 

Andinita 13,34 ab 5,00 a 7,38 a 5,95 a 17,74 ab 

Carbay 12,28 b 4,83 a 7,61 a 4,68 b 16,27 b 

Tibisay 13,61 a 5,17 a 7,88 a 5,73 ab 18,01 a 

Significación * ns ns * * 

C. V. (%) 5,49 6,67 7,06 12,89 6,07 

* Significativo (p ≤ 0,05); ns : No Significativo (p > 0,05). C. V. : Coeficiente de variación 


Cuadro 3. Indice estomático (IE) y la Densidad estomática (DE) en los tercios medios de la lámina foliar de los 

cultivares de papa (Solanum tuberosum L.) Andinita, Caribay y Tibisay. Indice estomático adaxial 

(IEADAX); Indice estomático abaxial (IEABAX); Densidad estomática adaxial (DEADAX); Densidad 

estomática abaxial (DEABAX).Unidades para la DE estomas/mm 2 . 

Cultivares IEABAX IEADAX DEADAX DEABAX 

Andinita 36,2 c 17,7 a 33,6 a 131,5 a 

Caribay 40,7 b 12,7 b 17,0 b 114,5 b 

Tibisay 44,9 a 17,5 a 31,1 a 131,7 a 

Significación ** ** ** ** 

C. V. (%) 8,2 18,9 24,4 8,9 

* Altamente Significativo (p ≤ 0,01) C. V. : Coeficiente de variación 


Se presentaron diferencias altamente 

significativas (p ≤ 0,01) para el índice y la densidad 

estomática. Estos valores variaron entre las 

superficies foliares y entre los materiales (Cuadro 3) 

lo que coincide con lo señalado por Salas et al. (2003) 

para el cv. ´Granola` y para los cvs. Idiafrity María 

Bonita; resistente y medianamente tolerantes a 

Phytophtora infestans y los clones E86-011; I-931, 

390663-8, E86695, I-1062 y E-86604 (Salas et al., 

2007). Los valores del índice y la densidad estomática 

representan adaptaciones que favorecen los procesos 

fisiológicos de las plantas y las protegen contra el 

ataque de los patógenos (Dangl y Jones, 2001). 

CONCLUSIONES 

En los cultivares de Solanum tuberosum 

Andinita. Caribay y Tibisay tolerantes a Phytophtora 

infestans, se sugiere que el escaso desarrollo de las 

cutículas en las paredes celulares engrosadas de la 

epidermis es compensado fisiológicamente con la 

formación de cubiertas pilosas y un mayor número de 

estomas en la superficie abaxial. 

La presencia de apéndices epidérmicos en 

ambas superficies y un mayor valor de densidad 

estomática en la abaxial podrían funcionar como las 

barreras físicas para el control de la entrada del 

patógeno a la hoja. 


La tolerancia de los cultivares de Solanum 

tuberosum L., Andinita, Caribay y Tibisay a 

Phytophtora infestans podría estar asociada a factores 

o mecanismos de tipo bioquímico, por lo que se 

recomienda su estudio en este sentido, en plantas 

obtenidas in vitro, en fase de aclimatación y campo. 


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negra). En: ACORBAT. Memorias XV Reunión. 

Cartagena de Indias, Colombia, 27 octubre-2 de 

noviembre. p. 249-254. 

Wilkinson, R. 1979. The plant surface (mainly leaf). 

In C.R. Metcalfe y Chalk (eds.) Anatomy of 

dicotyledons. 2da edition. Oxford. Claredon 

Press.1:97-165. 

570 


Alternativas para el manejo de Bemisia spp. en berenjena (Solanum melongena L.), en el Valle de 




Alfredo GONZÁLEZ ACOSTA , Alfredo GONZÁLEZ CASTRO, Elio DEL POZO NÚÑEZ, 

Blas GALVÁN PIÑA, Consuelo DOMÍNGUEZ BARRADAS y Jorge Armando CARMONA 

RODRÍGUEZ 

Universidad Veracruzana. Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias. Carrera de Agronomía Campus 

Tuxpan. Carretera Tuxpan-Tampico Km. 7,5. Tuxpan de Rodríguez Cano, Veracruz, México. 

E-mail: alfredoglezac@hotmail.com Autor para correspondencia 



RESUMEN 

Para el manejo de Bemisia spp. en el cultivo de berenjena (Solanum melongena L.), se evaluaron diferentes alternativas, 

entre ellas, los insecticidas químicos: endosulfan, malathion, dimetoato y metamidofos; los bioplaguicidas: Paecilomyces 

fumosoroseus, Lecanicillium lecanii y Beauveria bassiana; los extractos vegetales: Tagetes erecta, Azadirachta indica y 

Allium sp.; aceites minerales: Saf-t-side y Nu-film y la liberación de depredadores: Chrysoperla carnea, y Cycloneda 

sanguinea, en los ciclos 2002-2003 y 2003-2004. Se utilizó un diseño de bloques completos al azar con 4 repeticiones, 

evaluando las poblaciones de adultos, ninfas, y huevos a través de análisis de varianza y una prueba de comparación de 

medias. Los productos se aplicaron una vez por semana y se hicieron 10 aplicaciones semanales para cada uno de los 

ciclos y se tomaron los datos de campo y laboratorio dos días después de cada aplicación. En ambos ciclos, siguiendo al 

testigo en cuanto a población de adultos, estuvo el tratamiento con depredadores, que difirió estadísticamente de los demás; 

después siguieron los hongos entomopatógenos, insecticidas químicos y los extractos y aceites, sin diferencias entre ellas. 

En ninfas, en cada año, el menor efecto se observó en el tratamiento con depredadores, pero con diferencia significativa 

con los demás tratamientos, a continuación, se ubicó a extractos y aceites, y por último, los insecticidas químicos y hongos 

entomopatógenos. En la etapa de huevecillo, el efecto de los insectos depredadores difirió significativamente de todos los 

demás tratamientos, los cuales no difirieron entre sí en ambos ciclos. Se encontró diferencias altamente significativas entre 

los tratamientos para el número adultos, ninfas y huevos de mosca blanca por hoja. Los resultados de este ensayo 

demuestran que todos los tratamientos difirieron estadísticamente del testigo y que reducen las poblaciones de mosca 

blanca, por lo que pueden utilizarse exitosamente como alternativa en el manejo integrado de esta plaga. 

Palabras claves: Bemisia spp., Solanum melongena, extractos de plantas, hongos entomopatogenos. 

ABSTRACT 

To manage Bemisia spp. in eggplant (Solanum melongena L.) crop, different alternatives were evaluated: endosulfan, 

malathion, dimetoato and metamidofos; entomopathogenic fungi based insecticides such as Paecilomyces fumosoroseus, 

Lecanicillium lecanii and Beauveria bassiana; vegetal extracts: Tagetes erecta, Azadirachta indica and Allium sp.; mineral 

oils: Saf-t-side and Nu-film; predators: Chrysoperla carnea and Cycloneda sanguinea release and an and a blank treatment. 

The study site was localized in the Valley of Culiacan, Sinaloa, Mexico, during the 2002-2003 and 2003-2004 cycles. A 

randomly complete block design with four replicates was used, assessing differences among populations of adults, nymphs 

and eggs, through analysis of variance and a test for comparison of means. Ten weekly applications were made for each 

growth cycle and laboratory data were recorded two days after each application; the products were applied once a week. In 

both cycles, adult populations in the blank treatment were similar to those found using predators, but there were significant 

differences between predators and all the other treatments; the enthomopathogenic fungi, chemical insecticides, vegetal 

extracts, and mineral oils showed no differences between them. Each year a minor, but significant effects were observed 

due to the different predator species over the nymph population, followed by plant extracts and mineral oil, while in the last 

place were chemical insecticides and entomopathogenic fungi. In the egg stage, the effect of predators was significantly 

different from the other treatments, which did not differ significantly between them in both crop cycles. There were highly 

significant differences between treatments for adults, nymphs an eggs numbers per leaf. This essay reports that all 


González Acosta et al. Alternativas para el manejo de Bemisia spp. en berenjena, en el Valle de Culiacán, Sinaloa, México 

treatments applied were different from the blank treatment and consequently these can be used as an alternative to decrease 

the white fly populations in the eggplant fields, for an integrated management of this pest. 

Key words: Bemisia spp., Solanum melongena, plant extracts, enthomopathogenic fungi 

INTRODUCCIÓN 

El estado de Sinaloa es el principal productor 

de hortalizas a nivel nacional y el de mayor 

exportación a los mercados internacionales. Las 

hortalizas tienen gran relevancia, debido a la 

significativa superficie que se siembra, a los 

importantes ingresos en divisas que genera al país y a 

la gran cantidad de mano de obra rural que emplea 

(CAADES, 2001). A nivel mundial, en el 2003 se 

sembraron 1597966 ha de berenjena con una 

producción 28913000 t y un rendimiento promedio 

18,09 t.ha -1 . Durante la temporada agrícola 2003, la 

superficie sembrada de berenjena a nivel nacional fue 

de 2 000 ha, con un rendimiento promedio de 28 t.ha -1 

(FAO, 2004). 

El cultivo de la berenjena (Solanum 

melongena L.) es atacado por una gran cantidad de 

insectos nocivos que están considerados entre los 

principales factores limitantes de la producción. De 

este complejo de especies, las “mosquitas blancas” 

(Bemisia spp.) son una de las plagas que más impacto 

han causado en los últimos años en el mundo (CAB 

International, 2004). Estos insectos ocasionan en las 

plantas dos tipos de daños; el directo lo producen al 

alimentarse de las plantas provocando incluso la 

muerte y decoloración del fruto por efecto de toxinas 

que transmiten las ninfas, y el indirecto, por ser 

vectores de más de 60 enfermedades que se presentan 

en diversos cultivos, principalmente en las hortalizas, 

y otra forma por la obstrucción del proceso 

fotosintético de las plantas al depositar grandes 

cantidades de mielecilla en el follaje, la cual sirve de 

sustrato a un complejo de especies de hongos 

saprofíticos causantes de la “fumagina”. En el norte 

del estado de Sinaloa en 1994, estos insectos 

causaron pérdidas por casi 10 millones de dólares 

(Avilés et al., 2004). 

El intenso uso de plaguicidas organosintéticos 

ha traído como consecuencia grandes inconvenientes 

como la inducción de resistencia en plagas, la 

alteración del equilibrio dinámico de los ecosistemas 

terrestres y acuáticos, el surgimiento de nuevas plagas 

y el incremento en los costos de producción ( Soto et 

al., 2000). 

En los últimos años, la necesidad de controlar 

las plagas de insectos en los cultivos, entre ellos la 

berenjena, y el interés por minimizar el impacto 

negativo de los insecticidas sintéticos, ha obligado a 

buscar nuevas alternativas, basadas en el uso de 

extractos vegetales y aceites minerales, hongos 

entomopatógenos, depredadores, parasitoides, y otros 

(Rodríguez, 2000; Mareggiani, 2001). 

Con base a lo anterior, se planteó el presente 

estudio con el siguiente objetivo: evaluar la 

efectividad técnico-económica de diferentes 

estrategias de manejo, basadas en diferentes medidas 

biorracionales e insecticidas sintéticos, en la 

regulación de las poblaciones de Bemisia spp. en el 

cultivo de berenjena, en condiciones de campo, en el 

Valle de Culiacán, Sinaloa, México. 


Los experimentos se realizaron en el campo 

agrícola “San Nikos”, en el valle de Culiacán, 

ubicado en el km. 10 de la carretera a “La 20” durante 

los ciclos 2002-2003 y 2003-2004. 

La preparación del terreno, planteo, riego, 

fertilización, labores de cultivo, eliminación de 

malezas, colocación de estacón, hilado y corte de 

frutos se realizaron en forma convencional, de la 

manera acostumbrada por el agricultor. El transplante 

se realizó de manera manual, con plántulas de 50 días 

de edad, de 15 cm de altura y un desarrollo vigoroso 

y uniforme. Se dispusieron en surcos con una 

separación entre ellos de 2 m y una separación entre 

plantas de 0,5 m, para obtener una densidad de 10 000 

plantas/ha. En el ciclo 2002-2003 el transplante se 

realizó el 20 de octubre de 2002, y en el ciclo 2003- 

2004, el 21 de noviembre de 2003. 

En el campo se establecieron parcelas con 8 

m de largo por 10 m de ancho con una separación 

entre parcelas de 1,50 m. La superficie por parcela fue 

de 80 m 2 . Como parcela útil se consideró cinco 

surcos y se tomaron los tres centrales, de cada unidad 

experimental para las diferentes evaluaciones. Los 

tratamientos se evaluaron en una distribución en 

bloques al azar, con cinco tratamientos y cuatro 

repeticiones. 

572 



En ambos experimentos, los tratamientos 

consistieron en cinco estrategias diferentes para el 

control de Bemisia spp.: 

1. Aplicaciones de los insecticidas químicos 

convencionales de mayor uso en la región. 

2. Aplicaciones con bioplaguicidas basados en 

hongos entomopatógenos. 

3. Aplicaciones con extractos vegetales y aceites 

minerales. 

4. Liberaciones de los depredadores Cycloneda 

sanguinea y Cycloneda carnea. 

5. Sin aplicaciones de ningún tipo (Testigo). 

Alrededor de toda el área del experimento se 

colocó una barrera de Tagetes erecta- Sorghum 

bicolor una semana antes del transplante de la 

berenjena. 

Los productos utilizados en las aplicaciones 

son los que se muestran en el Cuadro 1. La selección 

de uno u otro plaguicida para cada aplicación se basó 

en la presencia de los organismos nocivos al cultivo. 

Las aplicaciones se realizaron con una frecuencia 

semanal, a partir del 17 de enero de 2003 en la 

campaña 2002-2003, y a partir del 1 de febrero de 

2004 en la campaña 2003-2004. 

Se evaluó el efecto de las alternativas 

utilizadas sobre las poblaciones de las diferentes fases 

de desarrollo de Bemisia spp., así como sobre el 

rendimiento del cultivo y algunos indicadores 

económicos del proceso productivo. 

1. Efecto sobre las poblaciones de Bemisia spp. 

Para la evaluación del efecto de las diferentes 

alternativas sobre las poblaciones de la mosca blanca 

se hicieron diez muestreos con frecuencia semanal, a 

partir del 19 de enero de 2003 en el ciclo 2002-2003, 

y del 3 de febrero de 2004 en el ciclo 2003-2004, 

siempre 2 d después de la aplicación correspondiente 

a cada semana, y en el horario de 6:00 a 8:00 am. En 

los tres surcos centrales de cada parcela (área útil) se 

descartó 1 m en sus extremos, quedando 12 plantas 

para la evaluación por cada surco, 36 en la parcela. 

De ellas, se seleccionaron al azar cuatro plantas por 

surco, realizándose la observación en una hoja del 

tercio apical de la planta, registrándose el número de 

adultos presentes. A continuación, dichas hojas 

fueron cortadas y colocadas en bolsas de papel para 

su traslado al Laboratorio de Protección Vegetal de la 

Universidad Autónoma de Sinaloa en donde se realizó 

la cuantificación de huevos y ninfas de la mosca 

blanca con la ayuda de un microscopio estereoscópico 

con un aumento de 80X. Los resultados de las 

evaluaciones se expresaron como número de 

individuos por hoja. Los datos de la población de 

huevos, ninfas y adultos, para su análisis estadístico 

se transformaron según la expresión x ½ . Para cada 

una de los estadios, con los promedios de las 

poblaciones de las 10 evaluaciones realizadas en 

Cuadro 1. Productos usados como parte de las alternativas de manejo de mosquita blanca (Bemisia spp.) en el cultivo de 

berenjena (Solanum melongena L.) en el Valle de Culiacán, Sinaloa, México (Años 2003 y 2004). 

Producto 

Dosis (i.a) 

(g.ha -1 ) 

Dosis (PC) 

(L.ha -1 ) 

No. de 

aplicaciones 

Endolsufan (Thiodan 35% C.E.) 350 1,0 3 

Malathion (Malathion 500 C.E.) 500 1,0 3 

Dimetoato (Anagor 400 C.E.) 400 1,0 2 

Metamidofos (Tamaron 600 C.S.) 600 1,0 2 

Paecilomyces. fumosoroseus (PAE-SIN) 3,6 x 10 12 † 1,5 4 

Beauveria bassiana (BAE-SIN) 1,8 x 10 12 † 1,5 4 

Lecanicillium lecanii (VERTI-SIN) 1,8 x 10 12 † 1,5 2 

E. de Tagetes (Extranatural) 970 1,0 2 

A. mineral (Saf-T-Side) 800 1,0 2 

A. mineral (Nu-Film) 960 1,0 2 

E. de Neem (Protector 4x) 970 1,0 2 

E. de Ajo (Biogarlic) 970 1,0 2 

Cycloneda carnea 5 000 ‡ - 10 

Cycloneda sanguinea 5 000 ‡ - 10 

† Conidias.ha -1 ‡ Individuos.ha -1 



ambos experimentos, se realizaron análisis de 

varianza de clasificación doble, comparándose las 

medias mediante la Prueba de Tukey, al 5%. Para el 

análisis de los datos se utilizó el paquete estadístico 

del SAS versión 6,12 (Ray, 1982). Además, para cada 

una de las fases del insecto, para cada ciclo 

productivo, se elaboraron gráficos de líneas con los 

valores de la población en los diferentes momentos de 

evaluación en las distintas alternativas evaluadas. 

2. Efecto sobre los rendimientos del cultivo 

Para evaluar el efecto de las alternativas 

empleadas sobre los rendimientos del cultivo, se 

registró cuidadosamente la producción obtenida en 

los tres surcos centrales (área útil) de cada unidad 

experimental, en los 40 cortes que en total se le 

hicieron a los campos en ambas campañas. Dichos 

cortes comenzaron, para el caso del ciclo 2002-2003 a 

partir del 20 de enero de 2003, mientras que para el 

ciclo 2003-2004, comenzaron el 31 de enero de 2004. 

Se realizaron dos cortes semanales. Los frutos 

obtenidos fueron depositados en bultos (cajas) y se 

clasificaron según las especificaciones y formatos del 

Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, 

Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) de Sinaloa, México, 

y de la Confederación de Asociaciones Agrícolas del 

Estado de Sinaloa (CAADES, 2001), donde las 

categorías se establecen en base al tamaño y al 

número de frutos necesarios para llenar un bulto de 35 

lb (16 kg). Estas categorías son las utilizadas en 

México y Estados Unidos. Para los rendimientos se 

tomaron en consideración solo los frutos con calidad 

exportable. Los datos, finalmente, se expresaron en 

t.ha -1 , y fueron sometidos, en forma independiente 

para cada ciclo, a análisis de varianza de 

clasificación doble, comparándose las medias 

mediante la Prueba de Tukey, al 5%.Para el análisis 

de los datos se utilizó el paquete estadístico SAS 

versión 6.12 (Ray, 1982). 

3. Valoración económica 

Teniendo como base los rendimientos del 

cultivo en frutos con calidad exportable, en los dos 

experimentos, se realizó a través de las siguientes 

expresiones: 

Donde: 

VP PU x RF 

VP = Valor de la producción ($.ha -1 ) 

PU = Precio unitario ($.t -1 ) 

RF = Rendimiento de frutos (t.ha -1 ) 

Donde: 

CP 

 

GIP 

CP = Costos de producción ($.ha -1 ) 

∑ GIP = Gastos incurridos para la producción ($.ha -1 ) 

GN VP - CP 

GN = Ganancia neta ($.ha -1 ) 

VP = Valor de la producción ($.ha -1 ) 

CP = Costos de producción ($.ha -1 ). 

GN 

B/C 

CP 

B/C = Relación Beneficio/Costo 

GN = Ganancia neta ($.ha -1 ) 

CP = Costos de producción ($.ha -1 ) 


1. Efecto sobre las poblaciones de Bemisia spp. 

Cuando se evaluó el efecto de las diferentes 

alternativas de manejo sobre las poblaciones de 

huevos de Bemisia spp. en condiciones de campo, 

para ambos años, los análisis de varianza de 

clasificación doble efectuados con los datos del 

promedio de las diez evaluaciones realizadas, 

evidenciaron diferencias altamente significativas 

entre los tratamientos. 

Los resultados obtenidos en los experimentos 

se muestran en la Figura 1. En ambos años, las cuatro 

alternativas empleadas difirieron estadísticamente del 

testigo en relación al número de huevos de la mosca 

blanca por hoja de berenjena. La variante donde se 

utilizaron solo los insectos depredadores difirió 

significativamente de todas las demás, que no 

difirieron entre sí. 

Las alternativas donde se utilizaron 

insecticidas químicos, hongos entomopatógenos y los 

extractos vegetales y aceites minerales fueron 

similares estadísticamente, y lograron niveles 

poblacionales de huevos relativamente bajos, sobre 

todo en el año 2003 En general, las poblaciones de 

huevos en el año 2003 fueron inferiores a las del 

2004, lo que puede explicarse por el hecho de que en 

574 



este último, el cultivo se estableció un mes más tarde, 

por lo que se desarrolló en un período más propicio 

para el desarrollo de la mosca blanca. 

Los análisis estadísticos con los datos de la 

población de ninfas, para ambos ciclos, también 

mostraron diferencias significativas entre los 

tratamientos. Los resultados obtenidos se muestran en 

la Figura 2. 

Medias con letras diferentes dentro de cada año, difieren 

estadísticamente según Tukey (p ≤ 0,05) 

Figura 1. Cantidad de huevos/hoja de mosquita blanca 

(Bemisia spp.) en campo en el cultivo de 

berenjena (Solanum melongena L.) en las 

distintas alternativas de manejo en el Valle de 

Culiacán, Sinaloa, México. 

Aunque no se compararon estadísticamente 

ambos años, en el caso de las ninfas también se 

registraron poblaciones mayores en el 2004 con 

relación al 2003. Dentro de cada año, todas las 

variantes evaluadas difirieron estadísticamente del 

testigo, y se observó el menor efecto de regulación de 

la población de ninfas en la variante con 

depredadores, con diferencia significativa con 

relación a los demás tratamientos. A continuación, se 

ubicó la variante con extractos y aceites, y por último, 

la de insecticidas químicos y hongos 

entomopatógenos, que resultaron estadísticamente 

similares. 

Los análisis de varianza que se realizaron 

con los datos de la población de adultos, pusieron de 

manifiesto diferencias altamente significativas entre 

los tratamientos, en los dos ciclos productivos 

evaluados. En la Figura 3 se muestran los resultados 

de ambos ensayos. Al igual que en el caso de los 

huevos y las ninfas, dentro de cada año, todas las 

variantes evaluadas difirieron estadísticamente del 

testigo, en el cual se alcanzaron poblaciones 

promedios de más de 40 insectos por hoja en el año 

2003 y de más de 100 insectos por hoja en el año 

2004. 

En ambos años, siguiendo al testigo en cuanto 

a población de adultos estuvo la variante con 

depredadores, que difirió estadísticamente de las 

demás variantes, y a continuación se ubicaron los 

tratamientos a base de hongos entomopatógenos, 





Figura 2. Cantidad de ninfas/hoja de mosquita blanca 





Figura 3. Cantidad de adultos/hoja de mosquita blanca 







insecticidas químicos y los extractos y aceites, sin 

diferencias entre ellas. En estas últimas, las 

poblaciones de adultos fueron casi cuatro veces más 

bajas que en el testigo, tanto en el año 2003, como en 

el 2004. Farman et al., (2006) señalaron que los 

adultos de la mosca blanca son controlados con 

insecticidas organosintéticos como el endosulfan, el 

metamidofos y el malathion y mostraron buena 

respuesta al efecto acumulativo de los diferentes 

tratamientos químicos en el tiempo (3 d después de la 

aplicación). 

En el caso de las aplicaciones de hongos 

entomopatógenos se demostró el efecto que pueden 

tener sobre las poblaciones de mosca blanca, como lo 

indican Faria et al. (2001). Piron y Lacordaire (2006), 

han informado que B. bassiana, P. fumosoroseus y L. 

lecanii, ejercen un control eficiente de moscas 

blancas y presentan un comportamiento muy similar. 

Al evaluarse su patogenicidad sobre ninfas de 

Bemisia spp. se comprobó que causaron una 

mortalidad de 10 a 89 % lo que los convierte en 

buenos candidatos para el desarrollo de insecticidas 

biológicos para el control de este fitófago. El 

tratamiento de extractos vegetales y aceites minerales 

reguló las poblaciones de mosca blanca de manera 

eficiente, resultado este que corrobora los obtenidos 

por Paula y Bleicher (2003) y Aguiar et al. (2003), 

quienes también trabajaron con extractos de plantas y 

encontraron un buen efecto de control, y 

comprobaron una acción antialimentaria y ovicida por 

parte de los mismos. Mientras que Mote y Shivu 

(2003) concluyeron que productos similares, también 

en berenjena, en la India, tenían un efecto moderado 

sobre los insectos chupadores, incluyendo B. tabaci. 

Los extractos de Neem también han sido utilizados en 

combinación con insecticidas químicos como el 

endosulfan, con buenos resultados (Mann et al., 

2001). La liberación de depredadores concuerda con 

lo que refieren, Arcos et al. (1998), en relación a que 

existen varias especies de depredadores importantes 

por su acción sobre diversas especies de mosca 

blanca, destacándose las familias Chrysopidae y 

Coccinellidae, y dentro de ellas, las especies C. 

carnea y C. sanguinea, respectivamente. 

2. Efecto sobre los rendimientos del cultivo 

El análisis estadístico realizado dio como 

resultado diferencias altamente significativas entre los 

tratamientos, para ambos años. En la Figura 4. se 

muestran los resultados de ambos experimentos. 

Como puede apreciarse en las diferentes 

alternativas evaluadas, en los dos ciclos productivos 

los rendimientos de fruta exportable fueron superiores 

al testigo donde no se aplicó ningún producto, 

destacándose los extractos vegetales y aceites 

minerales, los insecticidas químicos y los hongos 

entomopatógenos, donde se lograron valores de 

rendimiento estadísticamente similares entre sí, pero 

que difirieron de los obtenidos, donde solo se usaron 

insectos depredadores. 

En el año 2003 se obtuvieron rendimientos 

ligeramente superiores a los logrados en el 2004, lo 

cual pudiera explicarse por el hecho de que en el 

primer caso el período en que se desarrolló el ensayo 

fue el óptimo para el cultivo, mientras que en el 

segundo, el transplante se realizó un mes más tarde. 

Los rendimientos obtenidos en los experimentos son 

superiores al promedio mundial para el cultivo (18,09 

t.ha -1 ), y al promedio para México (28 t.ha -1 ), 

informados para el año 2003 (FAO, 2004), y muy 

similares a los mencionados por Rashid et al. (2003) 

cuando evaluaron diferentes estrategias de protección 

dentro de un programa de Manejo Integrado de Plagas 

en el cultivo de berenjena en Bangla Desh, donde se 

alcanzaron rendimientos de alrededor de 30 t.ha -1 . 

Debe señalarse que en este trabajo se cuantificó solo 

la fruta con calidad de exportación, desechándose la 

restante, la cual puede tener salida en el mercado 

nacional y para alimentación animal. 



Figura 4. Rendimiento (t/ha) de berenjena (Solanum 

melongena L.) (calidad de exportación) en las 

distintas alternativas de manejo de mosquita 

blanca (Bemisia spp.) en campo en el Valle de 


576 



3. Valoración económica 

En los Cuadros 2 y 3 pueden apreciarse 

algunos indicadores técnico-económicos calculados a 

partir de los experimentos de campo, en 2003 y 2004, 

respectivamente, en comparación con los obtenidos 

por el productor en campos comerciales de berenjena. 

Se destaca que en todas las variantes empleadas, 

incluyendo el testigo y la producción comercial, se 

obtuvo una relación beneficio/costo favorable. El 

ordenamiento de las alternativas de acuerdo al valor 

de la relación beneficio/costo, para el 2003, fue: 

químicos > hongos entomopatógenos > extractos y 

aceites > depredadores > testigo > productor; 

mientras que para el 2004 fue: químicos > extractos y 

aceites > hongos entomopatógenos > depredadores > 

productor > testigo. En ambas campañas, los valores 

obtenidos para la alternativa química, la de hongos 

entomopatógenos y la de extractos vegetales, son 

similares. El resultado logrado con la alternativa 

química puede deberse a que en los experimentos se 

utilizaron insecticidas muy tradicionales (endosulfan, 

dimetoato, malation y metamidofos), los cuales 

resultan muy baratos en el mercado, en comparación 

con los bioplaguicidas basados en hongos 

entomopatógenos y los productos derivados de 

extractos vegetales y aceites minerales (Rashid et al., 

2003). Los indicadores técnico-económicos 

obtenidos en este trabajo corroboran lo encontrado 

por Alam et al. (2003) y Rashid et al. (2003) con 

relación a que es posible obtener buenos resultados 

productivos y económicos en el cultivo de la 

berenjena cuando se aplican estrategias de protección 

de plantas en que no se depende de la lucha química 

convencional, con plaguicidas de amplio espectro. 

Con estos resultados se demostró que las alternativas 

evaluadas, no solo logran reducir las poblaciones de 

Bemisia spp. en el cultivo de berenjena en las 

condiciones del valle de Culiacán, sino que permiten 

obtener de producciones de calidad, con altos 

rendimientos e indicadores económicos favorables, 

equivalentes a los del control químico convencional. 

CONCLUSIONES 

Para las condiciones del Valle de Culiacán, 

Sinaloa, México, las alternativas para el manejo de 

Bemisia spp. en el cultivo de la berenjena, basadas en 

aplicaciones semanales de los hongos 

entomopatógenos B. bassiana, P. fumosoroseus y L. 

lecanii, o en aplicaciones semanales de extractos 

vegetales y aceites minerales, combinadas con 

barreras biológicas de Tagetes-sorgo, no solo 

reducen las poblaciones del fitófago en forma 

sostenida, sino que permiten el logro de producciones 

de calidad, con altos rendimientos e indicadores 

económicos favorables, equivalentes a los del control 

químico convencional. 

Cuadro 2. Indicadores técnico-económicos del cultivo de berenjena (Solanum melongena L.) en las distintas alternativas de 

manejo de mosquita blanca (Bemisia spp.) en campo en el Valle de Culiacán, Sinaloa, México. Año 2003. 

Tratamiento 

Rendimiento de Valor de la Costo de producción Ganancia neta Relación 

frutos (t.ha -1 ) producción ($.ha -1 ) ($.ha -1 ) ($.ha -1 ) Beneficio/Costo 

Químico 31,53 145 465,38 40 589,00 104 876,38 2,58 

Extractos 31,38 145 373,25 41 477,00 103 896,25 2,50 

Hongos 31,49 145 889,15 41 239,00 104 650,15 2,53 

Depredadores 28,85 133 654,95 42 739,00 90 915,95 2,13 

Testigo 23,94 110 918,50 39 539,00 71 379,50 1,80 

Productor 29,27 135 608,00 49 539,00 86 069,00 1,73 

Cuadro 3. Indicadores técnico-económicos del cultivo de berenjena (Solanum melongena L.) en las distintas alternativas de 

manejo de mosquita blanca (Bemisia spp.) en campo en el Valle de Culiacán, Sinaloa, México. Año 2004. 

Tratamiento 

Rendimiento de Valor de la Costo de producción Ganancia neta Relación 

frutos (t.ha -1 ) producción ($.ha -1 ) ($.ha -1 ) ($.ha -1 ) Beneficio/Costo 

Químico 29,97 138 813,95 39 206,50 99 607,45 2,54 

Extractos 29,93 138 629,70 40 019,50 98 610,20 2,46 

Hongos 29,89 138 463,88 40 031,50 98 432,38 2,45 

Depredadores 27,39 126 837,70 41 231,50 85 606,20 2,07 

Testigo 22,31 103 364,25 38 031,50 65 332,75 1,72 

Productor 28,57 132 365,20 46 031,50 86 333,70 1,87 




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578 


Cambios en la biomasa microbiana, respiración basal y germinación de cebolla (Allium cepa L.) 

luego de la aplicación de los herbicidas Oxifluorfen, Fluaxifop y Pendimentalin en un entisol del 

estado Falcón 

Changes in microbial biomass, soils respiration and germination of onion ( Allium cepa L.) after application of 

Oxyfluorfen, Fluazifop and Pendimenthalin in an entisol of Falcon State 

Nectalí RODRIGUEZ 1 , Hednnys CORONADO 2 , Duilio TORRES 

2 y Frank ZAMORA 3 

1 Universidad Nacional Experimental “Francisco de Miranda” (UNEFM), Facultad de Agronomía, Departamento 

de Ambiente y Tecnología Agrícola, Coro, estado Falcón, Venezuela, 2 Universidad Centro Occidental “Lisandro 

Alvarado” (UCLA), Facultad de Agronomía, Departamento de Química y Suelos, Cabudare, estado Lara, 

Venezuela, Apartado postal 400 y 3 Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA), Estación 

Experimental Falcón, Coro, estado Falcón. E-mail: duiliotorres@ucla.edu.ve Autor para correspondencia 



RESUMEN 

Para evaluar el efecto de los herbicidas Oxifluorfen, Fluaxifop y Pendimentalin sobre la actividad biológica del suelo, un 

experimento en invernadero fue llevado a cabo. El diseño del experimento fue completamente al azar con arreglo de 

tratamientos factorial, los factores evaluados fueron: herbicidas Oxifluorfen, Fluaxifop y Pendimentalin y las dosis: 2 L ha -1 

y 4 L ha -1 , seis tratamientos y un control fueron evaluados con tres repeticiones para un total de 21 unidades experimentales. 

El suelo fue incubado durante 45 días, durante este periodo se hicieron determinaciones de respiración edáfica y biomasa 

microbiana a los 7, 14, 30 y 45 días, además un test de viabilidad fue llevado a cabo para determinar el efecto residual de los 

herbicidas sobre la germinación de cebolla Allium cepa) los resultados fueron analizados por ANAVAR y pruebas de 

comparación de medias de Tukey. Los resultados mostraron que la aplicación de dosis altas de Fluaxifop y Pendimentalin 

tuvo un efecto inhibitorio sobre los microorganismos del suelo, lo cual se tradujo en una reducción de la respiración y de la 

biomasa microbiana durante los primeros siete días, lo que pudo ocasionar una menor degradación del herbicida durante los 

primeros días. Así mismo se observó que la degradación fue más rápida para el caso del herbicida Oxifluorfen, 

considerando que en este tratamiento se observó una mayor respiración edáfica y una mayor biomasa microbiana durante 

los primeros dias de la incubación, así como un mayor porcentaje de germinación en compasión a los tratamientos donde se 

aplicaron altas dosis de Fluaxifop y Pendimentalin, ya que la alta residualidad de los mismos en el suelo afectó la 

germinación de las plantas. 

Palabras clave: Biomasa microbiana, respiración microbiana, herbicidas 

ABSTRACT 

To evaluate the effects of Oxyfluorfen, Fluazifop and Pendimenthalin application in a non-cropped soil biological activity, a 

Greenhouse experiment was carried out. The experimental design was completely random with factorial treatments. The 

factors evaluated were: herbicides; Oxyfluorfen, Fluazifop and Pendimenthalin; and doses: 2 L ha -1 and 4 L ha -1 . These six 

treatments and 1 control were evaluated, using 3 repetitions for a total of 21 experimental units. Test incubation was done 

during four dates: 7, 14, 30 and 45 days. Soils respiration and microbial biomass were evaluated and also, viability tests 

were performed to determine the residual effects of the herbicides on germination of onion (Allium cepa) results were 

analyzed by ANOVA and with a Tukey test. Results showed that higher doses of Fluazifop and Pendimenthalin had and 

inhibitory effect on soils microorganisms, which resulted in reduction of soils’ respiration and microbial biomass during the 

first 7 days of incubation. The higher degradation occurred with the herbicides Oxyfluorfen was applied. Germination rates 

were lower in soils treated with higher doses of Fluaxifop and Pendimenthalin. The lower germination produced by 

Fluaxifop and Pendimenthalin might be due to their higher residuality. 

Key words: Microbial biomass, soils respiration, herbicides. 


Rodríguez et al. Cambios en la biomasa microbiana, y germinación de cebolla luego de la aplicación de herbicidas 

INTRODUCCIÓN 

La aplicación de herbicidas se ha 

incrementado en los últimos años, producto de un 

aumento en la actividad agrícola, lo cual pudiese estar 

causando problemas de contaminación, que causan 

deterioro de la calidad del suelo y el agua, así como 

problemas de salud publica. En el caso de la zona 

bajo estudio se estudiaron los herbicidas Oxifluorfen, 

Fluaxifop y Pendimentalin debido a que estos son 

altamente tóxicos, se aplican con mucha frecuencia en 

la zona, además se han reportado graves problemas 

ambientales asociados al uso de esos productos, en tal 

sentido Zamora (2003) encontró que en el sector 

Barrio Nuevo gran parte de la población presentó 

altos niveles de contaminación por el uso de 

agroquímicos al detectarse altos niveles de 

colinesterasa en la sangre en habitantes de la zona, 

debido a la utilización de dosis excesivas de 

agroquímicos, causando igualmente una disminución 

de la biomasa microbiana y de la actividad biológica 

del suelo, afectando así la calidad del mismo. 

En tal sentido diversas investigaciones han 

mostrado que el uso de herbicidas puede producir 

diversos efectos sobre la biomasa microbiana y las 

actividades enzimáticas del suelo Vischetti et al., 

(1997); Perucci et al., (2000); Sannino y Gianfreda 

(2001); Moorman et al., (2001), Klódka y Nowak, 

(2004) y Alvear et al., (2006), lo que afecta muchos 

procesos esenciales en el ciclado de nutrientes y el 

crecimiento de las plantas. Por lo tanto, la 

interferencia de los herbicidas sobre la biomasa 

microbiana y las actividades enzimáticas se 

relacionaría directamente con la fertilidad del suelo 

(Vischetti, 1997). 

En base a esta premisa investigadores como 

Paul y Voroney (1989) y Chowdhury et al., (2008), 

señalan que la biomasa microbiana es un excelente 

predictor para evaluar la capacidad de degradación de 

plaguicidas en el suelo, llegando a la conclusión de 

que el conocimietno de este parámetro puede ayudar a 

entender el comportamiento de los microorganismos 

en diferentes agroecosistemas. En este mismo orden 

de ideas Dick (1994) y Nannipieri et al., (1990), 

señalan que la respiración del suelo puede ser usada 

como criterio para establecer la toxicidad de los 

plaguicidas. Si bien es conocido que existen método 

científicos altamente precisos para la cuantificación 

de herbicidas en suelo, como la cromatografía de 

gases, no es menos ciertos que los mismos resultan 

costosos, por lo cual la selección de indicadores 

biológicos como la biomasa microbiana y la 

respiración edáfica, constituyen alternativas viables 

para evaluar la residualidad y permanencia de 

diferentes agroquímicos en diferentes 

agroecosistemas. 

Dado que en el Sector Barrio Nuevo del 

Municipio Federación, del estado Falcón, la 

explotación intensiva de hortalizas condujo a un 

incremento en el uso de plaguicidas en los últimos 

años, se planteó evaluar el efecto de los herbicidas 

Oxifluorfen, Fluaxifop y Pendimentalin sobre la 

respiración basal y la biomasa microbiana de suelo, 

con el fin de cuantificar el efecto de estos herbicidas 

sobre la actividad biológica del suelo y su efecto 

sobre el porcentaje de germinación de semillas de 

cebolla (Allium cepa). 


Ubicación del área de estudio 

El estudio fue llevado a cabo en la población 

de La Sabanita, Municipio Federación, estado Falcón, 

ubicado entre las coordenadas 10º43”17` LN hasta 

10º47”27`y entre 69º34”07` hasta 69º41”42`LO, a 

unos 15 Km de la ciudad de Churuguara y abarca una 

superficie aproximada de 1500 ha, de las cuales 25% 

se explotan actualmente con rubros hortícolas, 

principalmente tomate, pimentón y cebolla. 

Características de los suelos usados en la 

incubación 

Los suelos predominantes en la zona se 

clasifican taxonómicamente como un Aridic 

Ustifluvents de textura arcillosa, mineralogía mixta, 

régimen de temperatura isotérmico, con drenaje 

interno moderado, externo rápido y permeabilidad 

moderada (Miquilena 1999). 

Selección de plaguicidas evaluados 

En función de entrevistas realizadas a 

agricultores, se seleccionaron los plaguicidas que se 

aplican en mayor dosis, los que poseen la menor 

solubilidad y los considerados altamente tóxicos, los 

cuales fueron: Oxifluorfen, Fluaxifop y 

Pendimentalin que además se emplean con mayor 

frecuencia en la zona, las dosis aplicadas se describen 

a continuación, en el cuadro 1. 

580 



Cuadro 1. Cálculo de dosis de herbicida aplicada. 

Dosis 

Dosis 

recomendada 

(Lt/há((cm 3 ) 

Herbicidas 

Oxyfluorfen Fluaxifop Pendimentalin 

Dosis Dosis aplicada en Dosis 

Dosis aplicada 

en 400 cm 3 recomendada suelo incubado recomendada 

(kg/ha) (ml/400cm 3 ) (l/ha) 

Dosis aplicada en 

suelo incubado 

(ml/400cm 3 ) 

Baja 400 0,8 31,25 62,5 2 4 

Alta 800 1,6 62,50 130 4 8 

Diseño del experimento 

El estudio se realizó bajo un diseño 

completamente al azar con arreglo de tratamiento 

factorial, los factores evaluados fueron; herbicidas 

(3) niveles: Oxifluorfen, Fluaxifop y Pendimentalin 

en dos dosis (2): 2 l/ha y 4 l/ha, se evaluaron 6 

tratamientos + un testigo con tres repeticiones en cada 

uno, para 21 unidades experimentales. Los 

tratamientos fueron identificados como: T: testigo. 

FPB: Fluaxifop dosis baja; FPA: Fluaxifop dosis alta; 

OB Oxifluorfen dosis Baja; OA: Oxifluorfen dosis 

alta; PB: Pendimentalin dosis baja y PA: 

pendimentlin dosis alta 

Preparación de muestra de suelo y aplicación de 

agroquímicos 

Se aplicaron las dosis correspondientes en los 

suelos colectados, posteriormente se realizó la 

incubación del suelo, para lo cual se colocó el suelo 

en recipientes de 400 cm 3 capacidad. En cada 

recipiente se tomaron muestras para determinar los 

cambios en la respiración basal y la biomasa 

microbiana del suelo a los 7, 15, 30 y 45 días. 

Determinación de la respiración basal y biomasa 

microbiana 

Respiración basal 

La determinación de la respiración basal se 

realizó según la metodología propuesta por Anderson 

(1982), mediante la utilización de una trampa de 

álcali y por titulación con HCl 0,1 N en presencia del 

indicador Fenolftaleína, los resultados de la 

respiración basal se expresaron en mgCO2/kg de 

suelo. 

Biomasa microbiana 

Se usó la metodología propuesta por Islam y 

Weil (1998), la cual consistió en el uso de irradiación 

con microondas y se estableció la diferencia entre la 

muestras tratadas y no tratadas, ambas muestras 

fueron mezcladas con una solución extractante de 0,5 

M de K 2 SO 4 en relación suelo extractante 1:5, se filtró 

y el carbono orgánico en el filtrado fue determinado 

por el método de Walkley y Black (1934). Los 

resultados de biomasa microbiana se expresaron en 

µg CO 2 /kg de suelo. 

Evolución del efecto residual de los herbicidas por 

el método de Zucconni modificado 

Esta metodología se baso en determinar el 

porcentaje de germinación de semillas de cebolla 

(Alium cepa L), al colocar 10 semillas de estas en 

cápsula de Petri donde se adicionaron 5 ml del 

extracto acuoso en proporción suelo:agua 1:10. Las 

semillas permanecieron durante 48 horas en cámara 

de germinación oscura; finalmente se calculó el índice 

de germinación. (IG)=%GLm/Lc (Zucconi, 1981). 


Los datos fueron analizados mediante el 

paquete estadístico INFOSTAT versión 1.1, se realizó 

un análisis de varianza (ANAVAR) a cada una de las 

variables en estudio. En el caso de aquellas variables 

para las cuales se detectaron diferencias 

significativas, se procedió a realizar pruebas de 

comparaciones múltiples de Tukey. 


Descripción del suelo evaluado 

En el cuadro 2, se presentan la clase textural, 

y los valores promedios de densidad aparente (Da), 

espacio poroso total (EPT), macro porosidad 

(Macrop,), micro porosidad (Microp,), conductividad 

hidráulica saturada (Ks), infiltración básica (I), a dos 

profundidades. Los valores de Da, observados en los 

sectores Barrio Nuevo y Corraleja, para las 

profundidades de 0-10 y 10-20 cm, son considerados 

muy cercanos a los limites críticos, para las clases 

texturales predominantes (Florentino, 1997). 



Cuadro 2. Características del suelo en La Sabanita, Municipio Federación, estado Falcón, Venezuela. 

Profundidad 

Textura 

Da 

(Mg/m 3 ) 

EPT 

(%v/v) 

Macrop 

(%v/v) 

Microp. 

(%v/v) 

KS 

(cm/h) 

M.O 

(%) 

pH 

1:2,5 en 

agua 

C.E. 

1:5 suelo:H 2 O 

(ds/m) 

0-10 A 1,32 51,3 9,5 41,80 1,35 2,1 7,8 1,0 

10-20 A 1,38 48,0 9,3 38,70 1,31 

A: Arcillosa Da: Densidad aparente; EPT: Espacio poroso total; Macrop: macroporosidad; Microp: microporosidad; 

Ks: Conductividad hidráulica saturada; M.O: Materia orgánica; C.E: Conductividad eléctrica 

Estos resultados, indican que estos suelos 

presentan tendencia a procesos de compactación, lo 

cual podemos relacionarlos con el sistema de labranza 

utilizado, que consiste generalmente en la utilización 

de rastra de tiro a una profundidad constante (0-10 

cm), sin la utilización de un arado profundo que 

permita romper capas de suelo en los primeros 

estratos, produciendo una capa endurecida, aunque el 

valor obtenido de densidad aparente, espacio poroso 

tota y conductividad hidráulica son considerados 

normales para la clase textural reportada en el 

análisis, kos valores de macro y microporos, que 

oscilaron entre 9,3 y 9,5 en macroporos y entre 38,70 

y 41,89 % para los microporos., indican que el suelo 

no presenta un comportamiento físico del suelo 

adecuado, ya que esta relación macro/microporos 

indica que los suelos pueden presentar excesiva 

retención de humedad, poca aireación y llevar a 

problemas como déficit de aire, escorrentía y erosión. 

Esta relación pude ser causada por la mecanización o 

el efecto de las lluvias intensas ante un suelo 

desprotegido lo cual ha conllevado a un deterioro de 

los macroagregados y por ende predominio de los 

microagregados, obviamente todo esto se traduce en 

peores condiciones para el desarrollo de los 

microorganismos. 

Los problemas físico de suelo a su vez se 

traducen en una reducción de la actividad biológica 

del suelo, producto de un incremento en la 

microporosidad, menor macroporosidad, por lo tanto 

existen condiciones de anaerobiosis que reducen la 

disponibilidad de oxigeno, traduciéndose en una 

menor actividad de los microorganismo, esta 

situación se evidencio luego de los 10 cm de 

profundidad en todos los sistema evaluados donde se 

observo un incremento de la densidad aparente, 

menor EPT y menor macroporosidad. 

En tal sentido Isha et al., (2001), quienes 

encontraron que los sistemas convencionales 

caracterizados por el alto uso de insumos agrícolas y 

labranza convencional genera condiciones físicas del 

suelo, poco apropiadas para el desarrollo de los 

microorganismos, observándose un incremento de la 

densidad aparente, resistencia a la penetración y 

exceso de humedad, lo que diminuye la porosidad 

llena de aire, lo cual se traduce en una menor 

actividad biológica obteniéndose menores valores de 

deshidrogenaza y menores valores de biomasa 

microbiana. 

Con respecto a los niveles de materia 

orgánica los valores reportados para la zona son 

moderados a altos, lo cual favorece el desarrollo de 

los microorganismos. La materia orgánica va a 

contrarrestar los efectos nocivos de la salinidad e 

incrementa la actividad de los microorganismos. Los 

resultados concuerdan con los obtenidos por Diez et 

al., 1996; O’Brien et al., 2002; Gallardo et al., 2007 y 

Zhang et al., 2004, quienes señalan que la altos 

contenidos de materia orgánica junto a otros 

parámetros químicos como pH, suma de bases 

mejoran la disponibilidad de los nutrientes presentes 

en el suelo y en consecuencia el potencial de 

desarrollo de los microorganismo. 

En relación a la conductividad eléctrica los 

valores reportados fueron bajos, por lo cual esta no 

debió afectar el desarrollo de los microorganismo, 

cabe destacar que el área donde se tomaron los suelos 

para el ensayo, es una zona con precipitaciones por 

encima de los 1000 mm donde es frecuente encontrar 

procesos de lixiviación, en este orden de ideas autores 

como Gili et al.,2004 señalan que en suelos donde las 

condiciones ambientales fueron de baja CE en 

superficie (1,5 dS m -1 ) y elevado contenido de materia 

orgánica (44,5 g kg-1), se favorecio el crecimiento 

microbiano y su metabolismo, influyendo sobre la 

velocidad de descomposición de la materia orgánica y 

en consecuencia sobre la liberación de CO 2 . 

Comportamiento de la respiración edáfica 

durante la incubación 

Los resultados observados evidencian que los 

herbicidas tuvieron un efecto significativo sobre la 

actividad biológica del suelo al observarse 

582 



incrementos de la respiración edáfica y la biomasa 

microbiana una vez aplicado los mismos. En el caso 

de los herbicidas Pendimentalin y Oxifluorfen, esto 

obedece a la residualidad de los mismos en el suelo y 

a que los microorganismos utilizan los mismos como 

fuente energética, este comportamiento se observo 

aproximadamente hasta los 30 días de incubación. A 

continuación se describen los resultados obtenidos 

durante la prueba 

Para el día 7 se observó que solamente el 

Oxifluorfen presentó un incremento significativo (p ≤ 

0,05) en los valores de respiración edáfica en los 

tratamientos OA y OB respectivamente, en 

comparación a los tratamientos PB, PA, FPB y FPA, 

estos valores fueron similares a los reportados para el 

testigo (Cuadro 3). Estos resultados indican que el 

aumento de la respiración es producto de una mayor 

actividad biológica dado que los microorganismos 

pueden estar degradando los herbicidas presentes en 

el suelo, coincidiendo con los datos reportados por 

Voos y Grofaan (1997), Vischetti et al., (2002) y 

Chowhury (2008) quienes han encontrado una 

correlación positiva entre los incrementos en los 

valores de biomasa microbiana, respiración edáfica y 

la tasa de degradación de algunos herbicidas como el 

metribuzin, linuron, glifosato, alachlor y dicamba, 

encontrando que esta relación puede ser útil para 

desarrollar herramientas de evaluación y predicción 

de la descomposición de los herbicidas. 

En el caso de Pendimentalin y Fluaxifop 

donde los valores de respiración fueron similares al 

testigo, es probable que los herbicidas no se degraden 

tan rápidamente, dado al efecto inhibitorio de estos 

herbicidas sobre las poblaciones microbianas lo cual 

se traduce en una menor actividad biológica. 

Diversas investigaciones han demostrado que a pesar 

de que el Fluaxifop tiene un efecto menos toxico 

sobre la microbiota del suelo, cuando este es aplicado 

en altas dosis es un potente inhibidor de la síntesis de 

la acetil coenzima A Carboxilasa (ACCasa) la cual 

está presente en el metabolismo microbiano (Hess, 

1995). En tal sentido Santos et al., (2005), 

encontraron una disminución del 11 % en los valores 

de biomasa microbiana, cuando se aplicó el fluazifop 

en una dosis de 3,75 µg/g. Con respecto al 

Pendimentalin, el efecto inhibitorio es causado por 

que el mismo afecta la fosforilación oxidativa que 

ocurren en la mitocondria, lo cual obviamente afecta 

los procesos metabólicos de los microorganismos 

(Četkauskaitė, et al., 2006) 

Los resultados obtenidos fueron similares a 

los reportados por Baruah et al., (1986) y Amal et 

al.,(2003), quienes encontraron que la cantidad de 

CO 2 liberado se incrementa cuando el suelo fue 

tratado con el herbicida Oxifluorfen, dado que la 

actividad biológica fue estimulada por la presencia 

del mismo en el suelo, observándose una 

dismininución en los valores de respiración edáfica 

luego del dia 15, posiblemente por que gran parte de 

este herbicida fue degradado, este resultado 

coincidiende con lo reportado en la literatura, donde 

se señala que la vida útil del herbicida Oxifluorfen es 

de 9 días en el suelo. Con respecto a los resultados 

encontrados cuando se aplicó el herbicida Fluaxifop 

estos coinciden a los reportados por Santos et al., ( 

2006), quienes encontraron que la respiración edáfica 

fue menor cuando se aplicó el herbicida Fluaxifop en 

comparación cuando se aplicó el herbicida Fomasen, 

tal como se reporto en la presente investigación 

Para el día 15 donde se aplicó el tratamiento 

el Oxifluorfen ocurrió una mayor tasa de respiración 

en comparación a los tratamientos PA PB FPB, FPA 

Cuadro 3. Efectos de tres herbicidas sobre la respiración basal (mgCO 2 /kg suelo) de un suelo del sector “La Sabanita” , 

Municipio Federación, estado Falcón, Venezuela. 

Tratamientos 7 días 15 días 30 días 45 días 

T 86,66 a 62,00 a 45,83 a 22,00 a 

FPB 94,50 a 63,66 a 49,83 a 32,83 b 

FPA 94,33 a 53,16 a 42,00 a 27,16 b 

OB 143,00 b 106,83 b 89,00 b 67,66 c 

OA 138,66 b 107,16 b 42,00 a 60,83 c 

PB 84,83 a 62,83 a 43,66 a 29,66 b 

PA 95,66 a 74,00 a 55,50 a 34,66 b 

Letras distintas indican diferencias significativa entre los tratamientos (p ≤ 0,05), según prueba de comparación de 

medias de Tukey. 

T: testigo. FPB: Fluaxifop dosis baja; FPB: Fluaxifop dosis alta; OB Oxifluorfen dosis Baja; OA: Oxifluorfen dosis alta; 

PB: Pendimentalin dosis baja y PA: pendimentlin dosis alta 



y control (Cuadro 3), sin embargo los valores de 

respiración fueron menores a los reportados para el 

día 7, esta disminución en la tasa de respiración para 

el caso del Oxifluorfen, puede atribuirse a una 

disminución en la concentración del herbicida en el 

suelo, ya que parte del mismo fue degradado por la 

acción de los microorganismos, durante los primeros 

7 días, esto coincide con lo reportado por Santiago- 

Mora et al., (2005), al evaluar la degradación del 

herbicida Simazina, el cual fue degradado por 

completo en un periodo de tiempo inferior a 15 días, 

estos autores atribuyen esto a una selección y 

potenciación del crecimiento de microorganismos 

capaces de degradar simazina. 

A los 30 días se observó que las 

concentraciones de Oxifluorfen aunque son inferiores 

a los reportados durante los primeros 15 días de la 

incubación siguen siendo superiores a los valores 

reportados para los tratamientos PB, PA, FPB, FPA 

respectivamente, así como el testigo (Cuadro 3), Este 

comportamiento puede ser atribuido, a que la 

concentración del Oxifluorfen en el suelo disminuyó 

considerablemente, producto de la intensa actividad 

biológica observada durante los primeros 15 días, lo 

que permitió su degradación, por lo tanto al reducirse 

las fuentes carbonadas aportadas por el herbicida, se 

redujo su respiración a valores similares a los 

reportados para los herbicidas Pendimentalin y 

Fluaxifop, donde la actividad biológica, siempre fue 

menor producto de la no degradación de los 

herbicidas. 

Anderson (1984), señaló que la 

descomposición microbiana es la forma más 

importante como se degradan los herbicidas en el 

suelo, ya que los microorganismos al buscar fuentes 

de energía, utilizan los herbicidas como recurso, es 

por eso que al aplicarse los agroquímicos los 

organismos del suelo, actúan sobre estos degradando 

esta molécula, esta degradación ocurre rápidamente 

en los primeros días de incubación y cesa una vez se 

han agotado las fuentes carbonadas. Es por ello que 

Vischetti et al., (2002), sugieren que una ecuación 

cuadrática sería útil para explicar la relación entre la 

actividad biológica y la concentración de los 

plaguicidas. Ya que en esta se observa que la biomasa 

microbiana y la respiración edáfica disminuyen con el 

paso del tiempo y puede estar asociada al agotamiento 

de fuentes carbonadas, esta relación podría ayudar a 

explicar el comportamiento de la actividad biológica 

del suelo después de la aplicación de los herbicidas. 

No obstante, así como existen herbicidas que 

estimulan la actividad biológica del suelo, existen 

otro que inhiben la misma, en tal sentido Chowdhury 

et al., (2008), señalan que existe factores abióticos 

como la concentración del plaguicida o elementos 

químicos del tipo de herbicida aplicado que afectan la 

acción de los microorganismos, limitando su 

biodegradación, en este caso al afectar el 

metabolismo de los microorganismos, obviamente 

disminuye la actividad biológica en el suelo. 

En relación a los resultados observados a los 

45 días de incubación, se mantiene la misma 

tendencia observada durante las primeras 

evaluaciones, es decir una disminución de la 

respiración edáfica en los tratamientos donde se 

aplicó el herbicida Oxifluorfen al suelo, lo que indica 

que la concentración del herbicida disminuyó 

considerablemente con respecto a las mediciones 

anteriores, sin embargo los valores reportados siguen 

siendo estadísticamente superiores a los reportados 

en los tratamientos PA, PB, FPB FPA y el testigo 

respectivamente (Cuadro 3). 

Estos resultados llevan a la conclusión, que a 

pesar de la elevada actividad biológica en el suelo 

donde se aplico Oxifluorfen, luego de 45 días la 

degradación del producto no ha sido del 100 %, al 

observarse valores de respiración mas altos en 

comparación al testigo, mientras que en el caso de los 

herbicidas Pendimentalin y Fluaxifop, la menor tasa 

de respiración señala que los mismos son de difícil 

degradación en el suelo, lo que sugiere la presencia de 

los mismos en el suelo, probablemente en 

concentraciones superiores al Oxifluorfen. Estos 

resultados fueron similares a los estudios presentados 

por El-Metwally et al., (2007), quienes señalan que 

herbicidas como el Fluaxifop presenta una baja 

degradación en los primeros días de 22 % en suelo sin 

inocular e inclusive 25 % cuando el suelo es 

inoculado con microorganismos. 

Comportamiento de la biomasa microbiana 

durante la prueba de incubación 

En el cuadro 4, se presentan los cambios 

producidos en la biomasa microbiana durante los 45 

días de incubación de la prueba, observándose que 

los resultados de biomasa microbiana luego de 7 días 

de incubación muestran que el herbicida Fluaxifop 

presentó los valores más altos de biomasa microbiana 

en comparación a los tratamientos PA, OA y FA 

Estos resultados evidenciaron que la aplicación del 

584 



Fluaxifop, estimuló la actividad biológica, no 

obstante la aplicación de dosis altas del herbicida 

produjo un efecto inhibitorio sobre la biomasa 

microbiana del suelo con valores inclusive inferiores 

a los observados en el control, para el caso del 

Oxifluorfen hubo un efecto adverso de la dosis alta 

sobre la actividad biológica, al presentar valores más 

bajos de biomasa microbiana. Perucci et al., (2000) y 

Dubey et al., (2006), señalan que la respuesta de los 

microorganismos pueden ser usadas como un 

indicador de toxicidad, estos autores al igual que este 

trabajo encontraron un efecto inhibitorio de los 

herbicidas sobre la respiración edáfica, la biomasa 

microbiana y la actividad enzimática a los 11, 16 y 21 

días luego de la incubación. Prakash y Devi (2000), 

señalan que la disminución en la actividad biológica, 

cuando se aplican herbicidas en dosis altas, puede ser 

atribuido a una limitación en los sitios de reacción en 

el suelo y al efecto tóxico sobre algunas enzimas que 

intervienen en los procesos metabólicos de los 

microorganismos. 

Para el día 15, se observó una disminución 

significativa de los valores de biomasa microbiana 

para los tratamientos OB y FB, asi como un 

incremento en los valores de biomasa microbiana en 

los tratamientos donde se aplicaron dosis altas del 

herbicida FPA y OA FPA, los cuales fueron valores 

estadísticamente superiores (P>0,05) a los reportados 

para el día 7. Estos resultados permiten afirmar, que 

el efecto inhibitorio causado por la aplicación de 

dosis alta en estos herbicidas ha sido superado y que 

una vez los microorganismos se adaptaron a la 

presencia de los herbicidas, estos proceden a su 

degradación. En el caso del Pendimentalin se 

mantiene un comportamiento similar, aunque con un 

ligero incremento en los valores de biomasa 

microbiana, notándose una mayor estabilidad en la 

degradación de este compuesto. Los valores altos de 

biomasa microbiana en el herbicida Oxifluorfen 

sugieren que aun no se ha degradado el 100 % del 

herbicida coincidiendo con Guang-Go y Williamns 

(2000), quienes encontraron que la degradacion del 

Oxifluorfen en viñedos de Sudáfrica fue sumamente 

rápida al compararse con los herbicidas Norfluarazon 

y Oxadiazon, cuyo promedio de persistencia fue 

superior a un mes. 

Para el día 30 de la incubación se observó una 

reducción en los valores de biomasa microbiana en 

los tratamientos tratamiento OB el cual bajo de 220,9 

µgCO 2 a 145, 4 µgCO 2 /kg de suelo y en el 

tratamiento FB, el cual bajo de de 98,9 µgCO2/kg 

suelo a 81,4 µgCO2/kg de suelo. Así mismo se 

observó un incremento en los valores de biomasa 

microbiana para el caso de los tratamientos OA y 

FPA con respecto a los reportados para el día 15 a 

valores de 172,7 y 78 µgCO2/kg de suelo, todos los 

valores reportados para el día 30 de evaluación 

superaron estadísticamente al testigo (P


tratamientos OA y PA con respecto a las mediciones 

anteriores. Para el caso de los tratamientos PB y FPA 

a pesar de observarse un incremento en los valores de 

biomasa los días 15 y 30 con respecto al día 7, estos 

valores siguen siendo significativamente menores al 

resto de los tratamientos, lo que lleva a la conclusión 

de que la degradación de este herbicida es sumamente 

lenta cuando se aplican en dosis altas y su efecto 

residual, será prolongado, inclusive tiene a existir una 

disminución con respecto a los valores de biomasa de 

los días anteriores. En tal sentido Gaur (1977), señala 

que las bajas no afectan a actividad biológica en el 

suelo, y que el efecto inhibitorio es producido en altas 

concentraciones, el cual es marcado durante las tres 

primeras semanas, restaurándose los valores de 

biomasa y respiración edáfica partir de esta fecha. 

Los tratamientos OB y FB presentaron una severa 

disminución con valores de 90,2 y 58 µgCO 2 /kg suelo 

respectivamente, esto posiblemente debido a que gran 

parte de estos herbicidas fueron degradados durante 

los primeros 30 días, sin embargo los valores de 

biomasa siguen siendo mayores a los del testigo por 

lo que no se ha logrado el 100 % de su degradación. 

Pruebas de germinación 

Los resultados obtenidos en esta prueba, 

señalan que el porcentaje de germinación siempre fue 

mayor en el suelo donde no se aplicó herbicida en 

comparación con aquellos tratamientos donde se 

aplicaron los herbicidas, observándose, que el 

porcentaje de germinación fue mayor en aquellos 

tratamientos donde la dosis aplicada fue la mas baja 

(Cuadro 5). 

Para los 7 días, se observa que el testigo 

presenta un porcentaje de germinación superior al 

resto de los tratamientos, con un porcentaje de 

586 


germinación del 68 %, seguido del tratamiento OB 

con 50 % y OA de 47%, lo que indica que aquellos 

tratamientos donde se aplico el herbicida Oxifluorfen, 

presentaron, un porcentaje de germinación cercano al 

testigo, lo que indica que la concentración de este 

herbicida en el suelo disminuye producto de la 

degradación microbiana. El porcentaje de 

germinación mas bajo fue observado en los 

tratamientos PB y PA con valores de 42 y 40 % 

respectivamente y de FPB y FPA con 37 y 38 % 

respectivamente, coincidentemente estos tratamientos 

presentaron los valores mas bajos de respiración. Los 

resultados concuerdan con los reportados por Aksoy 

et al., 2007 quienes encontraron que el porcentaje de 

germinación disminuye cuando se aplica el herbicida 

Fluaxifop, esto es debido según estos autores a una 

reducción en el proceso de división celular y a la 

inhibición de la enzima α- amilasa que es la 

encargada de degradar el almidón presente en los 

cotiledones de las semillas, 

Para los 15 días, se observa un incremento de 

los porcentajes de germinación en todos los 

tratamientos donde se aplicaron los herbicidas con 

respecto a los porcentajes observados para el día 7 de 

incubación. siendo los valores mal altos los 

correspondiente a los tratamientos OB y OA con 62 y 

60 % respectivamente, seguido de PB y PA con 52 y 

50 % y de FPB y FPA con 49 y 50 % 

respectivamente. Estos resultados indican una 

disminución en la concentración de los herbicidas en 

el suelo, ratificando lo observado en los resultados de 

respiración edáfica observados para el tratamiento 

donde se aplico Oxifluorfen, el cual presentó una tasa 

de respiración edáfica más alta al resto de los 

tratamientos, lo cual es un indicativo de que los 

microorganismos poseen una mayor capacidad para la 

degradación de este herbicida, donde se aplicaron 

Cuadro 5. Efectos de tres herbicidas sobre el porcentaje de germinación de la cebolla (Allium cepa) en un suelo del 

sector del sector “La Sabanita”, Municipio Federación, estado Falcón, Venezuela. 

Tratamiento 7 días 15 días 30 días 

T 68 c 66 c 72 b 

PB 42 b 53 b 58 a 

PA 40 b 52 b 55 a 

OB 50 b 62 bc 67 b 

OA 47 b 60 bc 61 a 

FPB 37 a 49 a 55 a 

FPA 38 a 50 a 57 a 

Letras distintas indican diferencias significativa entre los tratamientos (p ≤ 0,05), según prueba de comparación de medias 

de Tukey. 

T: testigo. FPB: Fluaxifop dosis baja; FPB: Fluaxifop dosis alta; OB Oxifluorfen dosis Baja; OA: Oxifluorfen dosis alta; 

PB: Pendimentalin dosis baja y PA: Pendimentlin dosis alta


Pendimentalin y Fluaxifop, la tasa de respiración fue 

menor, debido a que estos herbicidas no pudieron ser 

degradados eficientemente por los microorganismos 

del suelo, por lo tanto su presencia en el suelo, se 

tradujo en un menor porcentaje de germinación, dado 

que estos herbicidas son fitotoxicos para el cultivo de 

la cebolla. 

Para el día 30, se observó que el porcentaje 

de germinación fue mas alto en el testigo con 75 %, 

seguido de los tratamientos OB y OA con 67 y 61 % 

respectivamente y de FPB y FPA con 55 y 57 % , 

mientras que los porcentajes de germinación más 

bajos fueron encontrados en los tratamientos PB y 

PA con un 58 y 55 % respectivamente, el incremento 

del porcentaje de germinación a valores similares a 

los del testigo. Los resultados obtenidos para el 

porcentaje de germinación a los 30 días, refleja un 

incremento en el porcentaje de germinación en todos 

los tratamientos, lo cual puede ser atribuido a una 

disminución del efecto del ingrediente activo de los 

herbicidas en el suelo, producto de la degradación 

microbiana. 

Relación germinación actividad biológica 

Durante los primeros días de la prueba de 

incubación se observa una alta correlación entre los 

valores de germinación y los valores de biomasa 

microbiana y respiración edáfica con valores de 0,98 

y 0,91 respectivamente, esto debido a que los 

microorganismos actúan rápidamente sobre los 

herbicidas y lo degradan por lo cual el aumento de la 

germinación de la cebolla es producto de la 

reducción de los herbicidas presentes en el suelo 

(Cuadro 6). 

Luego para el día 15, esta correlación 

disminuye, debido a que parte de los herbicidas han 

sido degradados y el aumento de la geminación es 

debido quizás a una disminución de la concentración 

de los herbicidas en el suelo, sin embargo todavía 

existió cierta actividad biológica producto de la 

degradación del Fluaxifop sobre todo en dosis altas, 

ya para el día 30, dado que la mayoría de los 

herbicidas han sido degradados, se observó el 

incremento en el porcentaje de germinación, debido a 

la ausencia o baja concentración de los herbicidas y 

no a la actividad biológica de los microorganismos 

del suelo, por lo tanto el coeficientes de correlación 

para esta medición fue mucho más bajo. 

CONCLUSIONES 

La aplicación de dosis altas del herbicida 

Fluaxifop, produjo un efecto inhibitorio sobre los 

microorganismos del suelo, durante los primeros 15 

días de incubación, observándose un aumento 

progresivo de los valores de respiración edáfica y 

biomasa microbiana una vez que los microorganismos 

se adaptaron a la presencia de este herbicida en el 

suelo. Por el contrario La mayor actividad biológica 

fue promovida por el herbicida Oxifluorfen, el cual 

presentó los valores más altos de respiración basal y 

biomasa microbiana durante los primeros 15 días de 

incubación. 

Los tratamiento donde se aplicó Oxifluorfen, 

presentó una tasa de germinación mayor al Fluaxifop 

y Pendimentalin respectivamente y esto estuvo 

asociado a tasa de respiración edáfica más alta, lo 

cual es un indicativo de que los microorganismos 

poseen una mayor capacidad para la degradación de 

este herbicida, mientras que la aplicación de los 

herbicidas Pendimentalin y Fluaxifop, presentaron un 

menor porcentaje de germinación, dada a que la alta 

residualidad de los mismos en el suelo, así como su 

demostrada fitotoxicicidad para el cultivo de la 

cebolla. 


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Cuadro 6. Coeficiente de correlación entre la germinación con las variables biológicas evaluadas durante la prueba de 

incubación. 

Coeficiente 

Día 7 Día 15 Día 30 

de correlación 

Respiración Biomasa Respiración Biomasa Respiración Biomasa 

Germinación 0,91 0,98 0,90 0,46 0,27 0,32 



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Seed desiccation tolerance in two native tree species from the Chaco region of Salta (Argentina): Erithryna 

falcata Benth. and Tecoma garrocha Hieron 

Marta Leronor DE VIANA 

, María Jesús MOSIARO y Marcelo Nahuel MORANDINI 

590 

Banco de Germoplasma de Especies Nativas. Instituto de Ecología y Ambiente Humano (BGEN-INEAH). 

CIUNSa. Universidad Nacional de Salta. Avenida Bolivia 5150, 4400, Salta, Argentina. 

E-mail: mldeviana@yahoo.com.ar Autor para correspondencia 



RESUMEN 

La conservación de los recursos fitogenéticos a largo plazo en bancos de germoplasma depende de la longevidad de las 

semillas, de su calidad, del tratamiento que se les da entre la recolección y el almacenamiento y de las condiciones de 

almacenamiento. Es necesaria mucha información e investigación básica que es escasa para las especies nativas, 

especialmente sobre los requerimientos de germinación, los métodos para interrumpir la dormición, la tolerancia a la 

desecación y la longevidad de las semillas. El objetivo del trabajo fue estudiar la tolerancia a la desecación de dos especies 

de árboles nativos. El contenido de humedad (CH) se determinó colocando las semillas de cada especie en estufa a 103 ± 

2°C y pesando las muestras a intervalos regulares hasta peso constante. Se realizaron ensayos de germinabilidad en 

distintos CH (semillas frescas, 10-12%, 3-5%, y en semillas mantenidas 3 meses a -18ºC y a 3-5%, de CH). El CH de las 

semillas frescas de Tecoma garrocha fue de 11,37% y el de Erithryna falcata de 16,07%. Se concluye que las semillas de 

ambas especies son probablemente ortodoxas ya que la germinabilidad superó el 50% en todos los casos. 

Palabras clave: semillas, desecación, tolerancia, germinación, especies nativas. 

ABSTRACT 

Long-term conservation of plant resources in seed banks depends on the longevity of seeds, their quality, the treatments 

they are exposed between collection and storage, and storage conditions. Lot of information and research is needed specially 

for native species about germination requirements, methods for interrupting dormancy, tolerance to desiccation and seed 

longevity. The aim of this work was to study desiccation tolerance and germinability in two native tree species. The 

humidity content (HC) was assessed keeping the seeds in oven at 103± 2°C and weghting the samples at regular intervals 

till constant weight. Germination essays with different HC of the seeds were carried out (fresh, 10-12%, 3-5% and with seed 

keept for three months at -18°C and at 3-5% HC). The HC of T. garrocha and E. falcata seeds were 11.37% and 16.07%. 

We conclude that both species seeds are probably ortodox becuase germinability was higher than 50% in all the essays. 

Key words: seeds, desiccation, tolerance, germination, native species. 

INTRODUCCIÓN 

En Argentina, los ambientes de Chaco y 

Yungas están sometidos a las mayores pérdidas de 

biodiversidad, principalmente por el avance de la 

frontera agropecuaria. En la Provincia de Salta (Nor 

Oeste de Argentina) en el período 1989 a 2004 se 

deforestaron 590241 ha y en los años 2006 y 2007 se 

habilitaron 527738 ha para proyectos agrícolaganaderos 

que involucran desmontes, la mayoría en 

ambientes de bosque chaqueño y de transición (de 

Viana, 2009). Estos datos muestran la necesidad de 

emprender acciones urgentes tendientes a la 


conservación del patrimonio natural, especialmente 

orientadas a la conservación de la biodiversidad 

complementando estrategias de conservación in situ y 

ex situ. 

El resguardo a largo plazo de los recursos 

fitogenéticos, depende de la longevidad y del tipo de 

semillas, de su calidad, del tratamiento al que son 

sometidas entre la recolección y el almacenamiento y 

de las condiciones de almacenamiento (FAO, 1991). 

En general, los datos sobre la posibilidad de 

almacenamiento a largo plazo de las semillas de 

árboles nativos son escasos ya que se requiere de

De Viana et al. Tolerancia a la desecación de semillas de dos especies arbóreas nativas del Chaco (Salta, Argentina) 

mucha información e investigación básica sobre los 

requerimientos de germinación, los métodos para 

interrumpir la dormición, la tolerancia a la 

desecación y la longevidad (Hong et al., 1998). 

En la conservación de los recursos 

fitogenéticos a largo plazo, los bancos de 

germoplasma son una herramienta muy valiosa. Sin 

embargo la mayoría de los esfuerzos de conservación 

se han centrado en especies de cultivos y sus 

congéneres nativas. Menos del 1% de los recursos 

fitogenéticos almacenados en los bancos de 

germoplasma, pertenecen a especies nativas (de 

Viana, 2008). Las especies que seleccionamos para 

este trabajo tienen interés cultural, ornamental, 

medicinal y pueden tener aplicaciones en la 

recuperación de sitios degradados, por lo que su 

conservación a largo plazo es prioritaria. Por 

ejemplo, Tecoma garrocha Hieron (Bignoniaceae) es 

una especie colonizadora de rápido crecimiento, 

tolerante a sustratos alcalinos, las raíces presentan 

resistencia al congelamiento y el sistema radicular 

extenso puede tener aplicaciones en la fijación de 

suelos especialmente en sitios con pendientes. 

Además es recomendable en áreas urbanas por el 

tamaño reducido y la coloración de sus flores. En 

Méjico, Bolivia y Brasil es utilizada principalmente 

con fines medicinales, madereros, ornamentales y 

artesanales (Dimitri, 1988, Hammouda y Khalafallah, 

1971, Juárez de Varela, 1994). 

Erithryna falcata Benth. (Fabaceae) se 

propaga por semillas, esquejes o rebrote y es de 

rápido crecimiento. Tiene numerosas aplicaciones en 

enriquecimiento y recuperación de suelos degradados 

ya que es fijadora de nitrógeno, en arborización de 

pastizales y como ornamental (Carvalho, 1994). La 

madera es blanda y liviana (p.e.a. de 0,20 a 0,32 g.cm - 

3 ), por lo que se utiliza en artesanías (Etcheverry y 

Aleman, 2005, Richter y Dallwitz, 2000). Produce un 

aumento de la biodiversidad local, ya que sus flores 

atraen aves y es una especie portaepífitos. Sobre sus 

troncos y ramas se registraron 20 especies diferentes 

de epifitas entre bromeliáceas, cactáceas, orquidáceas, 

piperáceas y pteridofitas (de Viana y Colombo 

Speroni, 2003). En medicina popular se usa como 

sedante, para combatir infecciones bacterianas, 

respiratorias, asma, tos, agitación, obstrucciones y 

desórdenes del hígado y del bazo (Carvalho, 1994; 

Taylor, 2004). 

El objetivo de este trabajo fue estudiar la 

tolerancia a la desecación de las semillas de dos 

especies arbóreas nativas del Chaco Salteño, 

tendiente a su conservación a largo plazo en el banco 

de germoplasma de especies nativas del Instituto de 

Ecología y Ambiente Humano (BGEN-INEAH) de la 

Universidad Nacional de Salta. 



Se recolectaron frutos maduros de las copas 

de E. falcata y T. garrocha de más de 20 árboles de 

cada especie con tijeras de altura y escalera plegable 

de aluminio, en las localidades de San Lorenzo (24º 

43´ S; 65º 30´ O) y Campo Quijano (24º 54´ S, 65º 

38´ O), respectivamente. Los frutos se procesaron 

manualmente en el laboratorio para extraer las 

semillas, seleccionando sólo las maduras y sin daños 

visibles. 

Determinación del contenido de humedad 

El contenido de humedad (HR) de las 

semillas se determinó en cinco réplicas de semillas 

para cada especie (4.32 ± 0.13g en E. falcata y 0.29 ± 

0.012g en T. garrocha). Las muestras se colocaron en 

estufa (Dalvo modelo CHR) a 103 ± 2°C y se pesaron 

a intervalos regulares hasta peso constante con 

balanza analítica (COBOS modelo 704, 0.0001g. de 

precisión). Antes de cada pesada las semillas se 

mantuvieron 20 minutos en desecador con sílica gel 

para evitar la incorporación de humedad durante el 

enfriamiento a temperatura ambiente. El contenido de 

humedad (CH) de las semillas se estimó a partir de la 

diferencia de pesos al comienzo y final del 

procedimiento [CH = (Peso inicial – Peso final)/ Peso 

inicial) x 100]. 

Tolerancia a la desecación 

La tolerancia a la desecación se determinó 

con base en 4 experimentos de germinación 

realizados con las semillas en diferentes contenidos 

de humedad (CH): 1.- con las semillas frescas (CH 

determinado en las semillas luego de su 

procesamiento y según la metodología explicada 

anteriormente), 2.- con reducción del CH al 10-12%, 

3.- con reducción del CH al 3-5% y 4.- con reducción 

del CH al 3-5% pero en semillas mantenidas tres 

meses a –18 ºC. La disminución del contenido de 

humedad de las semillas hasta el rango (%) deseado 

se realizó con una corriente de aire caliente continua 

(45 ± 2 °C). Las semillas se pesaron periódicamente 



hasta llegar a los contenidos de humedad establecidos 

para realizar los ensayos de germinación. Si la 

germinabilidad superaba el 50%, se realizaba la 

siguiente disminución del contenido de humedad y 

con esa reducción, un nuevo ensayo de germinación. 

Si la mayoría de las semillas muere con la reducción 

del contenido de humedad al 10-12%, se consideran 

probablemente recalcitrantes. Si la mayoría de las 

semillas no tolera la reducción del contenido de 

humedad al 3-5%, se consideran intermedias y si la 

mayoría de las semillas germina luego de 

almacenadas 3 meses a -18ºC con el contenido de 

humedad reducido al 3-5%, se considera que son 

probablemente ortodoxas (Hong et al., 1998). 

Determinación de la capacidad germinativa 

Para E. falcata, el contenido de humedad fue de 

11.87% a las 17hs y de 16.07% a las 80hs (Figura 1). 

Las semillas de ambas especies presentaron 

elevados porcentajes de germinación en todos los 

contenidos de humedad probados. En T. garrocha se 

registró una disminución significativa en la 

germinación con el menor contenido de humedad 

(reducción al 3-5%), aunque la capacidad germinativa 

fue elevada (70%). El almacenamiento durante 3 

meses a -18°C y con el menor CH, no afectó la 

0,303 

T. garrocha 

Se realizaron experimentos siguiendo un 

diseño completamente aleatorizado en germinadores a 

23 ± 2,5 ºC, 70% de humedad relativa y fotoperíodo 

de 12hs (657,11 lux ± 26,43). Se utilizaron bandejas 

de plástico (11cm. X 15 cm. X 3,5 cm.) con 250 

gramos de arena como sustrato, esterilizada en 

autoclave (1 atmósfera de presión y 120º C durante 1 

hora). Las semillas se trataron previamente con una 

solución de hipoclorito de sodio al 10% para evitar la 

contaminación con hongos. El criterio de germinación 

fue la emergencia de la radícula y diariamente se 

registró el número de semillas germinadas. El riego se 

realizó con agua destilada. 

peso 

0,290 

0,278 

0,266 

0,254 

0 3 6 9 17 25 

tiempo 

Debido a las características de las semillas de 

T. garrocha (pequeñas y con tegumento fino) la 

germinación se evaluó directamente, mientras que en 

E. falcata, debido a la presencia de una testa dura e 

impermeable, se escarificaron mecánicamente con un 

alicate (Colombo Speroni y de Viana, 2001). La 

variable respuesta fue el porcentaje de semillas 

germinadas en un período de 15 días, en lotes de 100 

semillas (10 repeticiones de 10 semillas cada una) 

para cada especie. 

La comparación entre porcentajes de 

germinación de las semillas con contenido de 

humedad inicial versus los contenidos de humedad 

reducidos, se realizó con la prueba de Mann- 

Whitney, empleando Infostat (2008). 

RESULTADOS 

peso semillas (gr) 

4,49 

4,23 

3,97 

3,71 

3,45 

E. falcata 

0 3 6 9 17 25 52 80 98 

tiempo 

El contenido de humedad de las semillas 

frescas de T. garrocha fue de 11.37%. El peso de las 

semillas se mantuvo constante a partir de las 6 horas. 

Figura 1. Peso (g) de las semillas de Tecoma garrocha y 

Erithryna falcata en función del tiempo de secado 

(horas) en estufa a 103 ºC. 

592 



germinación. En E. falcata la capacidad germinativa 

fue máxima en las semillas frescas y disminuyó con la 

reducción del CH de las semillas, aunque las 

diferencias no fueron significativas y la capacidad 

germinativa superó el 50% en todos los experimentos 

y para las dos especies (Cuadro 1). 

DISCUSIÓN 

Roberts (1973) distinguió dos tipos 

principales de respuestas fisiológicas de las semillas 

con relación a la reducción del contenido de humedad 

y la temperatura de almacenamiento. Las semillas 

recalcitrantes no toleran la desecación por debajo de 

un contenido relativamente alto de humedad (entre 

12 y 31 %), lo que influye en la longevidad e impide 

su almacenamiento a largo plazo. Generalmente son 

especies con semillas grandes y de ambientes 

húmedos (Hong et al., 1998). Las semillas ortodoxas 

pueden ser secadas a bajos contenidos de humedad 

(3-5 %) y su longevidad aumenta con la disminución 

en el contenido de humedad y en la temperatura de 

una forma cuantificable y predecible. Estas semillas 

pueden ser almacenadas a bajas temperaturas (–20º 

C) por largos períodos y son típicamente pequeñas. 

Sin embargo, Gómez-Campos (2002, 2006) afirma 

que lo más importante para el almacenamiento a 

largo plazo es la reducción del contenido de humedad 

de las semillas, mientras que la temperatura de 

almacenamiento es de menor importancia. 

El método de la estufa a baja temperatura 

constante según las Reglas Internacionales para 

Ensayos de Semillas (FAO, 1991, 1993, ISTA 1976), 

para la determinación del contenido de humedad, 

considera la diferencia de pesos a las 17hs de secado. 

Sin embargo, no todas las semillas requieren ese 

tiempo (Carvalho et al. 2006). En este trabajo los 

resultados muestran que T. garrocha llega a peso 

Cuadro 1. Porcentaje de germinación de las semillas de 

Tecoma garrocha Hieron y Erithryna 

falcata Benth con diferentes contenidos de 

humedad. Promedio ± Error estándar. (*: 

Diferencias significativas con respecto a las 

semillas frescas MW, P


Colombo Speroni, F. y M. L. de Viana. 2001. 

Requerimiento de escarificación en semillas de 

especies autóctonas e invasoras. Ecología Austral 10 

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594 





Universidad de Oriente. Núcleo de Monagas. Postgrado en Agricultura Tropical. Laboratorio de Citogenética. 

Urbanización Juanico, Maturín, 6201, estado Monagas, Venezuela. 

Emails: nildafel@gmail.com y nildafel@cantv.net 



RESUMEN 

Con el objetivo de corroborar el número cromosómico, fórmula cariotípica, tipo de polen y profundizar el estudio de la 

meiosis de Hibiscus sabdariffa L., se utilizaron meristemas de raíces tratados con colchicina (0,05%) y anteras procedentes 

de flores jóvenes, colectadas en dos localidades del municipio Maturín, Monagas, Venezuela. Se encontró un número 

diploide de 2n = 72 cromosomas, con 32 pares metacéntricos y 4 pares submetacéntricos. Los pares cromosómicos 34 y 35 

mostraron constricciones secundarias. En la meiosis se observaron entre 96,3 a 100,0% de células normales y un índice 

meiótico de 96,9 a 97,2%. 

Palabra claves: Hibiscus sabdariffa, meiosis, número cromosómico, fórmula cariotípica. 

ABSTRACT 

With the objective to corroborate chromosome number, karyotypic formulae, pollen type and to do a deeper study of 

meiosis of Hibiscus sabdariffa L., root tips treated with colchicine (0.05%) and anthers from floral buds were used. They 

were collected from two localities of Maturin Municipality, Monagas State, Venezuela. A diploid chromosome number 

(2n = 72) was found, with 32 metacentric pairs and four submetacentric ones; 34 and 35 chromosome pairs showed 

secondary constrictions. Furthermore, normal cells between 96.3 to 100.0% and meiotic index between 96.9 to 97.2% were 

observed in meiosis. 

Key words: Hibiscus sabdariffa, meiosis, chromosome number, karyotipic formulae 

INTRODUCCIÓN 

Hibiscus sabdariffa L. es una especie 

perteneciente a la familia Malvaceae, subfamilia 

Malvoideae, tribu Hibisceae. En esta subfamilia se 

ubican aproximadamente unos 112 géneros. El género 

Hibiscus ubicado en la sección Furcaria comprende 

aproximadamente 785 taxas específicas e 

infraespecificas, se citan para Venezuela 12 especies. 

Este género está ampliamente distribuido en la región 

tropical y subtropical (Adamson y O’Bryan 1981), 

con algunas especies de importancia económica, 

como fuente alimenticia y medicinal (Wilson y 

Menzel 1964; Dickel et al. 2006; Tolulope y Teixeira 

2007). Existen varias especies dentro de Hibiscus 

donde se han realizado reportes del número 

cromosómico y no hay criterios de unificación en la 

información. Entre ellas, se puede citar H. rosasinensis 

con 2n = 36, 38, 40, 44, 46, 52, 70, 76, 84, 

90, 92, 118, 132 y 144 (Ge et al. 1989, Munirajappa y 

Krishnappa 1989 y Sidhu et al. 1990); H. vitifolius 

2n=34 y 96 (Dasgupta y Bhatt 1976, Dasgupta et al. 

1980, Munirajappa y Krishnappa 1989 y 

Shanmughasundaram 1992, citados por Goldblatt y 

Johnson 1975, 1978, 1990, 1991, 1998, 2000). 

Para H. sabdariffa Menzel y Wilson (1966) 

reportaron n=36; Kuwada, (1977), Kuwada y 

Mabuchi, 1977, n=36 y 2n=72; Bhatt y Dasgupta, 

(1977), n=36 y 2n=36 y 72; Huang et al. (1985, 1989) 

indicaron 2n=18 y 36 (citados por Goldblatt y 

Johnson, 1975-1978, 1984-1985); Naznin et al. 

(2006) realizaron bandeo cromosómico a H. 

sabdariffa var. HS-24 y reportan 2n=2x=72 con los 

cromosomas todos metacéntricos y su tamaño de 

1,43-3.80 µm. Kuwada (1977) reportó que los 

híbridos F1 y F2 entre Hibiscus acetosella y Hibiscus 

radiatus presentaron 2n=72. Debido a la importancia 


Alcorcés de Guerra. Estudios citogenéticos de Hibiscus sabdariffa L. (Malvaceae) 

del cultivo en el oriente del país y a la diversa 

información citogenética, se hace necesario conocer 

el material existente en la zona, para lo cual se realizó 

el estudio citogenético del mismo. 


Se usaron botones florales y frutos secos de H. 

sabdariffa L., provenientes de dos sitios de colección 

en el Municipio Maturín: Parcela Experimental de la 

Escuela de Ingeniería Agronómica UDO, Los 

Guaritos y del Parcelamiento del Bajo Guarapiche. El 

material fue evaluado en el Laboratorio de 

Citogenética de la UDO Monagas. El comportamiento 

de la meiosis se observó en botones florales, 

cosechados a mediados del mes de noviembre, en 

vista de que esta planta es anual y su ciclo de 

floración comienza en el mes ya citado. El material 

colectado consistió de botones florales de 2 a 7 mm 

de tamaño, colocados en Carnoy (3:1 etanol absolutoácido 

acético glacial). Luego fueron transferidos a 

una solución de HCl al 18% por 10 minutos y lavados 

con agua destilada durante 15 a 20 minutos, para 

suavizar un poco el tejido para el momento de la 

maceración. En un microscopio estereoscópico Nikon 

MCZ 45, se extrajeron las anteras con agujas punta 

fina, para luego ser transferidas a portaobjetos para 

macerar y colorearlos con orceína FLP 2%. Para el 

análisis de la meiosis se utilizó un microcopio 

MOTIC y se consideraron de profase I a telofase II y 

la formación de las tétradas. Aquellas tétradas que no 

presentaban las cuatro microsporas se consideraron 

anormales. Se realizó el cálculo del índice meiótico, 

donde IM = (número de tétradas normales/número de 

tétradas analizadas) x 100. Si el índice calculado 

resulta superior a 90%, demuestra una normalidad en 

proceso meiótico. La viabilidad del polen se realizó, 

revisando para cada sitio de colección 1265 granos. 

Se consideraron viables aquellos cuyo citoplasma se 

coloreó de tal manera que podían verse claramente los 

núcleos espermáticos, además de que el tamaño de los 

mismos fuera casi constante. Se revisaron 30 láminas 

en total, 15 para cada uno de los materiales de los dos 

sitios de colección. Para determinar el número 

cromosómico se observaron meristemas radicales 

obtenidos de la germinación de semillas 

completamente desarrolladas y en óptimo estado 

fitosanitario. 

0,03% m/v, durante 10 min, para incrementar la 

frecuencia de células metafásicas con cromosomas 

dispersos. Luego fueron fijados en Carnoy (3:1 etanol 

absoluto-ácido acético glacial). Para la preparación de 

las láminas, los ápices fueron colocados en HCl 18% 

v/v durante 10 min y en agua destilada por otros 10 

min. En un portaobjetos fueron disectados, macerados 

y posteriormente teñidos con orceína FLP al 2% 

m/v. Se colocó el cubreobjetos, se realizó el 

aplastamiento del tejido por presión manual para 

separar las células y se procedió a detectar células 

metafásicas con cromosomas dispersos, claramente 

visibles al microscopio óptico, para analizar el 

cariotipo de la especie. Las imágenes cariológicas se 

obtuvieron con la ayuda de un microscopio MOTIC, 

lo cual permitió seleccionar 20 células que mostraran 

cromosomas bien esparcidos, para proceder a medir la 

longitud de los brazos, determinar el índice 

centromérico y la relación de brazos, y clasificar de 

acuerdo con la nomenclatura de Levan et al. (1964). 

RESULTADOS 

La observación de los cromosomas somáticos 

mostró 2n = 72 (Figura 1). El tamaño de los 

cromosomas osciló entre 1,58 y 4,36 µm. De los 36 

pares de cromosomas, seis son metacéntricos en el 

punto medio, 26 metacéntricos en la región media y 

cuatro submetacéntricos, observándose constricciones 

secundarias en los brazos cromosómicos de los pares 

34 y 35. Estos resultados permiten proponer la 

fórmula cariotípica 12M+52m+8sm, indicando un 

cariograma simétrico por la predominancia de 

cromosomas metacéntricos (Figura 2), de acuerdo a 

Stebbins (1971). 

Los recuentos cromosómicos se establecieron 

con la hora mitótica de la especie. Para ello se 

trataron 30 ápices radiculares con colchicina al 0,05% 

m/v durante 2 h y luego con cloruro de sodio al 

596 


Figura 1. Célula cariotipable de Hibiscus sabdariffa.


Los resultados obtenidos del análisis de las fases 

meióticas se muestran en el Cuadro 1 y células en 

metafase I, anafase I, telofase I, profase II, tétradas y 

polen se muestran en las Figuras 3a-e. En los análisis 

realizados a las fases de la meiosis se puede inferir 

que el porcentaje de células normales está entre 96,3 a 

100,0%. El porcentaje de tétradas normales, que 

corresponde al índice meiótico, entre 96,9 a 98,2%. El 

polen es espinulado. 

Estos resultados, al compararse con los de H. 

sabdariffa, indican que la especie presenta un alto 

porcentaje de células normales durante la meiosis y se 

infiere que un alto porcentaje de su polen es viable, 

debido al alto porcentaje de germinación que 

DISCUSIÓN 

Como puede observarse para ambos sitios de 

colección el porcentaje de células normales fue mayor 

en relación con el de las células anómalas. También el 

índice meiótico fue alto, lo que demuestra que los 

materiales evaluados presentan estabilidad en el 

proceso meiótico. Estudios realizados con nueve 

especies de Syzygium cumini indican que el 

comportamiento de la microporogénesis de esa 

especie es considerada normal debido a que el índice 

meiótico está por encima del 91% y la viabilidad del 

polen fue mayor de 93% (Pinto y Battistin, 2004). 

Figura 2. Cariograma de Hibiscus sabdariffa. 

Figura 3. División meiótica de Hibiscus sabdariffa. a. Célula 

en Metafase I. b. Célula en Anafase I. c. Célula en 

Profase II. d. Tétradas de microsporas y e. Polen. 

Cuadro 1. Análisis de la microporogénesis de Hibiscus sabdariffa L. colectado en dos localidades del Municipio 

Maturín, estado Monagas, Venezuela. 

Meiosis I Diacinesis Metafase Anafase 

Localidad N A % N A % N A % 

E. E. UDO 203 9 97,13 210 8 96,33 218 2 99,09 

Bajo Gua. 237 4 98,34 229 7 97,03 100 0 100,00 

Meiosis 2 Telofase Profase Tétradas 

Localidad N A % N A % N A % 

E. E. UDO 215 5 87,72 209 6 97,21 243 7 98,22 

Bajo Gua. 286 3 98,96 285 7 97,60 291 9 96,90 

Índice Meiótico E. E. UDO 97,20% Bajo Gua. 96,89% 

E. E. UDO: Estación Experimental de la Escuela de Ingeniería Agronómica, UDO, Los Guaritos. 

Bajo Gua. : Parcelamiento del Bajo Guarapiche. 

N= Células normales; A= Células anormales; %= Porcentaje de células normales. 



presentaron las semillas. Esta especie es reportada por 

poseer un número cromosómico de n= 18; n= 36; 

2n=36 y 2n=72 y además se plantea que presenta 72 

cromosomas por se tratar de una especie tetraploide 

(Menzel y Wilson 1966, Menzel et al. 1986). En el 

presente estudio se contaron 36 bivalentes en las 

diacinesis, confirmando un 2n=72 cromosomas. 

Naznin et al. (2006), aplicando fluorescencia a una 

variedad de H. sabdariffa, mostraron la presencia de 

72 cromosomas todos metacéntricos y no reportan 

constricciones secundarias en ninguno de los brazos. 

Sin embargo, el material de H. sabdariffa analizado 

en esta investigación mostró 72 cromosomas, 

metacéntricos en el punto medio, metacéntricos en la 

zona media y submetacéntricos, además de dos pares 

cromosómicos con constricciones secundarias. 

AGRADECIMIENTO 

Al Consejo de Investigación de la 

Universidad de Oriente, por el apoyo en la ejecución 

de este trabajo y a todas aquellas personas que 

ayudaron en la colecta de los materiales y en la 

revisión del mismo. 


Adamson, W. C. and J. E. O'Bryan. 1981. Inheritance 

of photosensitivity in roselle, Hibiscus sabdariffa. 

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Dickel, M. L.; S. M. Kuze Rates and M. Rejane 

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Departamento de Educación Integral. Escuela de Humanidades y Educación. Núcleo de Sucre. Universidad de 

Oriente. Urb. José María Vargas # 15. Cumaná. Estado Sucre. 

E-mails: jbrondon@hotmail.com y jbrondon@gmail.com 



RESUMEN 

Como resultado del inventario florístico de los miembros de la subfamilia Malvoideae (Malvaceae s.l.) realizado en los 

municipios del occidente del estado Sucre (Bolívar, Cruz Salmerón Acosta, Mejía, Montes y Sucre) se identificaron 41 

especies incluidas en los géneros: Abutilon, Allosidastrum, Anoda, Bastardia, Cienfuegosia, Gossypium, Herissantia, 

Hibiscus, Malachra, Malvastrum, Malvaviscus, Pavonia, Peltaea, Pseudoabutilon, Sida, Sidastrum, Thespesia, Urena y 

Wissadula. Para la realización de este trabajo se revisaron lo herbarios IRBR y VEN, y se colectó material en el área 

señalada. El material colectado fue preservado y depositado en el Herbario IRBR (Isidro Ramón Bermúdez Romero). Se 

presenta una lista de los géneros y las especies encontradas, con una breve descripción y una clave para identificar las 

mismas. 

Palabras claves: Malvoideae, Malvaceae, estado Sucre, Venezuela 

ABSTRACT 

As result of the floristic of members of the subfamily Malvoideae (Malvaceae sl) inventory realized out in the 

municipalities of the western of the Sucre state (Bolívar, Cruz Salmerón Acosta, Mejía, Montes and Sucre) 41 species 

included in the following genera were identified: Abutilon, Allosidastrum, Anoda, Bastardia, Cienfuegosia, Gossypium, 

Herissantia, Hibiscus, Malachra, Malvastrum, Malvaviscus, Pavonia, Peltaea, Pseudoabutilon, Sida, Sidastrum, Thespesia, 

Urena and Wissadula. For the realization of this work were reviewed as herbaria IRBR and VEN, and material collected in 

the study area. The collected botanical specimens were preserved and deposited in the Herbarium IRBR (Isidro Ramón 

Bermúdez Romero). A list of the genera and the species found is included, with a brief description and a key for their 

identification. 

Key words: Malvoideae, Malvaceae, Sucre State, Venezuela 

INTRODUCCIÓN 

El estado Sucre con una superficie de 11.800 

Km 2 , está ubicado en el Macizo Oriental de la 

Cordillera de la Costa (Cunill, 1993). Limita por el 

norte con el Mar Caribe, por el sur con los estados 

Monagas y Anzoátegui, por el este con el Golfo de 

Paria (abierto al Océano Atlántico) y, por el oeste, 

con el Golfo de Cariaco. Se ubica entre los 10º 03' y 

10º 45' de latitud norte y 61º 52' y 64º 31' de longitud 

sur (Figura 1). La temperatura promedio anual está 

entre 24-26 ºC. Esta ubicación le confiere un relieve 

muy variado, principalmente montañoso. El sector 

norte, correspondiente al litoral, presenta los Golfos 

de Cariaco y Paria los cuales delimitan una peculiar 

doble península en forma de yunque, 

considerablemente árida en el occidente (Península de 

Araya) y con vegetación exuberante en el este 

(Península de Paria) (Marín, 1993). Las montañas del 

estado Sucre representan la prolongación oriental de 

la Cordillera de La Costa y en las misma se 

desarrollan, en concordancia con la altura sobre el 

nivel del mar, desde manglares en la costa y 

formaciones xerófilas en la península de Araya, hasta 

las selvas nubladas en las altas montañas de la 

Serranía de Turimiquire, el Cerro Humo y el Cerro 

Patao (Cárdenas et al., 2000). 

Para el estudio taxonómico de la familia 

Malvaceae (s.l.) se sigue el sistema de clasificación 

del Angiosperm Phylogeny Group II (2003). 

Tradicionalmente la subfamilia Malvoideae se 

ubicaba en Malvaceae s.s, pero recientes estudios 

genéticos y moleculares permitieron expandirla, 


Rondón. La subfamilia Malvoideae (Malvaceae s.l.) en el occidente del estado Sucre, Venezuela 

abarcando en la actualidad 9 de las familias 

tradicionales, incluidas las Bombacaceae, 

Sterculiaceae y Tiliaceae (Bayer et al., 1999; Bayer y 

Kubitzki, 2003). Esta ampliación ha podido ser 

corroborada a través de numerosas investigaciones en 

el orden Malvales (Baum et al., 2004; Perveen et al., 

2004; Tate et al., 2005). 

La familia Malvaceae s.l. reúne cerca de 250 

géneros y 3929 especies distribuidas por las regiones 

templadas y cálidas de todo el mundo. La subfamilia 

Malvoideae, por su parte, presenta aproximadamente 

78 géneros y 1670 especies con distribución en climas 

tropicales y templados (Bayer et al., 1999; Bayer y 

Kubitzki, 2003). 

La subfamilia Malvoideae está representada 

en la flora venezolana por unos 30 géneros y 

alrededor de 120 especies (Dorr, 2008). Dentro de 

esta subfamilia se encuentran plantas de gran 

importancia económica, especialmente algunas 

especies de Gossypium (algodón), las cuales han sido 

cultivadas en los países tropicales y subtropicales 

tanto por su fibra textil, como por el aceite comestible 

de sus semillas y sus atributos medicinales. Otros 

géneros como Abelmoschus, Bastardia, Cienfuegosia, 

Hibiscus, Malachra, Pavonia, Sida, Thespesia y 

Urena se utilizan en medicina popular por sus 

propiedades terapéuticas. 

En Venezuela la familia Malvaceae ha sido 

poco estudiada taxonómicamente, el conocimiento de 

algunas especies se debe a colecciones realizadas por 

exploradores botánicos nacionales y extranjeros, así 

como por escasos estudios o inventarios florísticos en 

diferentes regiones del país (Pittier, 1926; Steyermark 

y Huber, 1978; Delascio-Chitty, 1985; Hoyos, 1985, 

Albornoz, 1997; Steyermark et al., 1994; Fryxell, 

P.A., 2001; Díaz y Rosales, 2006; Duno de Stefano et 

al., 2007; Díaz y Delascio-Chitty, 2007; Lárez et al., 

2007). En el estado Sucre se han realizado pocos 

estudios florísticos, taxonómicos y etnobotánicos que 

hayan hecho referencia a la familia Malvaceae 

(Cabeza, 1981; Galantón, 1983; Marcano, 2003; 

Velásquez, 2003; Gil, 2004; Bello, 2007). 

El presente trabajo tiene como objetivo 

realizar un inventario de géneros y especies de 

Malvaceae en los municipios occidentales del estado 

Sucre, como un primer paso para llevar a cabo un 

estudio taxonómico de la familia en el estado y 

contribuir así a formar una base de información 

taxonómica para Venezuela. 


El área de estudio forma parte del occidente 

del estado Sucre y comprende los municipios Bolívar, 

Cruz Salmerón Acosta, Mejía, Montes y Sucre 

(Figura 1). El paisaje está conformado por montañas, 

piedemontes, planicies y valles (Marín, 1993) los 

cuales determinan la diversidad de formaciones 

vegetales, incluyendo bosques xerófilos, bosques 

húmedos, manglares y sabanas, entre otros, que tienen 

un alto índice de especies ampliamente distribuidas 

(Cárdenas et al., 2000). 

Las muestras fueron colectadas en diferentes 

localidades de los municipios que conforman el área 

de estudio y fueron procesadas siguiendo la 

metodología tradicionalmente usada en la taxonomía 

vegetal, la cual incluye las técnicas clásicas de 

herborización que abarcan las etapas de recolección, 

prensado, secado, preservación en alcohol al 70%, 

identificación, etiquetado y montaje en cartulinas 

blancas para su incorporación. Las muestras fueron 

ingresadas al herbario IRBR. El análisis morfológico 

se realizó con un microscopio estereoscópico con 

cámara lúcida (Wild M3). Para la identificación 

taxonómica de los géneros y las especies, se utilizó 

literatura especializada y se comparó el material 

colectado con los especimenes que se encuentran 

preservados en los herbarios IRBR y VEN. Ubicado 

cada taxón, se establecieron los criterios para el 

tratamiento taxonómico en el que se presenta una 

breve descripción de la subfamilia y de las especies e 

ilustraciones de las mismas, las cuales fueron hechas 

por el autor. Algunas ilustraciones fueron tomadas de 

Steyermark y Huber (1978), Galantón (1983), 

Steyermark et al. (2001) y Duno de Stefano et al. 

(2007). Finalmente, y con base en las características 

morfológicas de los ejemplares analizados, se elaboró 

una clave para identificar las especies. 

RESULTADOS 

En total fueron detectadas 41 especies 

incluidas en 19 géneros (Cuadro 1). 

Familia: Malvaceae 

Subfamilia: Malvoideae 

Árboles, arbustos o hierbas, con mucílago, 

excepcionalmente con látex (Thespesia), glabros 

hasta variadamente pubescentes a menudo con 

indumento integrado por diferentes tipos de pelos 

600 



(estrellados, lepídotos). Tallo fibroso. Hojas alternas, 

palmatinervias, enteras o variadamente divididas o 

lobuladas, con estípulas. Flores bisexuales (rara vez 

unisexuales), actinomorfas, solitarias o en 

inflorescencias. Cáliz con 5 sépalos unidos, rodeados 

en la base por un involucro de brácteas connadas o 

libres formando un calículo. Corola con 5 pétalos 

libres o connados basalmente y adnados al androceo. 

Estambres numerosos, monadelfos con los filamentos 

apicalmente libres; anteras monotecas, reniformes, 

extrorsas. Polen muricado. Gineceo de ovario súpero, 

2 a multilocular, 2 a multicarpelar, con 1–numerosos 

óvulos por lóculo en placentas axilares; estilo 

ramificado en el ápice en igual número o el doble de 

los carpelos; estigmas el doble o en igual número de 

carpelos. Fruto una cápsula loculicida, esquizocarpo 

separándose en mericarpos o indehiscente 

(capsiforme). Semillas generalmente numerosas, 

algunas veces cubiertas de pelos y oleaginosas. 

Figura 1. Mapa del estado Sucre mostrando los Municipios del extremo occidental. Se indica la ubicación del área de 

estudio (en fondo blanco). 



Cuadro 1. Lista de géneros y especies de la subfamilia Malvoideae ( Malvaceae s.l. ) en el occidente del estado Sucre, 

Venezuela. 

Géneros 

Especies 

Abutilon 

Abutilon giganteum (Jacq.) Sweet 

Abutilon hirtum (Lam.) Sweet 

Abutilon stenopetalum Garke 

Allosidastrum 

Allosidastrum pyramidatum (Cav.)Krapov. & D.M. Bates 

Anoda 

Anoda cristata (L.) Schltdl. 

Bastardia 

Bastardia viscosa (L.) Kunth 

Briquetia 

Briquetia spicata (Kunth) Fryxell 

Cienfuegosia 

Cienfuegosia affinis (Kunth) Hockr 

Cienfuegosia heterophylla (Vent.) Garcke 

Gossypium Gossypium hirsutum L. 

Herissantia 

Herissantia crispa (L.) Brizicky 

Hibiscus 

Hibiscus radiatus Cav. 

Malachra 

Malachra alceifolia Jacq. 

Malachra fasciata Jacq. 

Malvastrum 

Malvastrum americanum (L.) Torrey 

Malvastrum coromandelianum (L.) Garcke 

Malvaviscus 

Malvaviscus concinnus Kunth 

Pavonia 

Pavonia cancellata Cav. 

Pavonia fruticosa (Mill.) F. & R. 

Peltaea 

Peltaea trinervis (C. Presl) Krapov. & Cristóbal 

Pseudabutilon 

Pseudabutilon spicatum (Kunth) R.E . Fr. 

Sida 

Sida abutifolia Mill. 

Sida acuta Burm. f. 

Sida aggregata C. Presl 

Sida ciliaris L. 

Sida cordifolia L. 

Sida glomerata Cav. 

Sida glutinosa Comm. ex Cav. 

Sida jussieuana DC. 

Sida linifolia Juss. ex Cav. 

Sida rhombifolia L. 

Sida salviaefolia C. Presl 

Sida spinosa L. 

Sida tuberculata R.E. Fr. 

Sida urens L. 

Sidastrum 

Sidastrum micranthum (A. St.- Hill.) Fryxell 

Thespesia 

Thespesia populnea (L.) Sol. ex Correa 

Urena Urena lobata L. 

Urena sinuata L. 

Wissadula 

Wissadula hernandioides (L Her.) Garcke 

Wissadula periplocifolia (L.) C. Presl 

602 



Clave para identificar las especies de la sufamilia Malvoideae en el occidente del estado Sucre. 

1a. Árboles, arbustos o frútices ............................…………….…………………………………………..…….. 2 

1b. Hierbas erguidas o rastreras .............................………………………………………………………….… 30 

2a. Lámina foliar glabra en ambas caras, lustrosa .............................……………..………... Thespesia polpunea 

2b. Lámina foliar glabrescente o tomentosa, no lustrosa ............................……………....…………….………. 3 

3a. Semillas cubiertas de pelos blancos ….............................………..….…………..…..… Gossypium hirsutum 

3b. Semillas no cubiertas de pelos blancos ............................…………………………………………...……… 4 

4a. Lámina foliar con tricomas glandulares, dándole aspecto viscoso .................................….. Bastardia viscosa 

4b. Lámina foliar sin tricomas glandulares .............................………………………………………………….. 5 

5a. Calículo presente .............................…………………………………………………………………..…….. 6 

5b. Calículo ausente ................................………………………………………………………...……………. 14 

6a. Calículo con tres segmentos ...............................…………………………………………….……………… 7 

6b. Calículo con 5 -11 segmentos .............................……………………………………..…………………….. 8 

7a. Flores solitarias, axilares ...........................……………….……….….…...... Malvastrum coromandelianum 

7b. Flores en inflorescencia terminal …...........................……………..……………... Malvastrum americanum 

8a. Lámina foliar con margen entero .............................……………...………………….… Cienfuegosia affinis 

8b. Lámina foliar con margen crenado, serrado o dentado ...................................……………………………… 9 

9a. Pétalos rojos ..............................……………………………………………………………………………. 10 

9b. Pétalos amarillos, blancos o anaranjados ....................................………………………….…….………… 11 

10a. Hojas verdes, no palmatilobuladas. Flor solitaria colgante. Fruto carnoso ................ Malvaviscus concinnus 

10b. Hojas rojizas, palmatilobuladas. Flor solitaria no colgante. Fruto seco ............................... Hibiscus radiatus 

11a. Mericarpos con tres aristas en la porción distal ...........................………………………… Pavonia fruticosa 

11b Mericarpos múticos en la porción distal .............................……………………..………………………… 12 

12a. Lámina foliar no lobulada. Semillas pubérulas …............................…….…………….…… Peltaea trinervis 

12b. Lámina foliar lobulada. Semillas glabras .............................……………..…...…………………………… 13 

13a. Mericarpos con tricomas gloquidiales en la superficie dorsal ..............................…………..…. Urena lobata 

13b. Mericarpos sin tricomas gloquidiales en la superficie dorsal ..............................…………….. Urena sinuata 

14a. Carpelos con dos o más óvulos …............................…………..….…………………………….…………. 15 

14b. Carpelos con un solo óvulo .............................…………………….………………………………………. 21 

15a. Inflorescencia en panícula terminal ...................................…………..…..………………………………… 16 

15b. Inflorescencia no paniculada, axilar o terminal ..............................….….…………………………...……. 18 

16a. Lámina foliar con margen dentado-serrado. Mericarpos sin aristas ..................................... Briquetia spicata 

16b. Lámina foliar con margen entero. Mericarpos con aristas ..............................…………………………….. 17 

17a. Tallo acanalado. Lámina foliar subcordada. Pétalos amarillos. Mericarpos 3-5 ..... Wissadula hernandioides 

17b. Tallo no acanalado. Lámina foliar aovado-triangular hasta lanceolado-triangular. Pétalos blancos 

Mericarpos 5 ................................................................................................................ Wissadula periplocifoli 

18a. Pétalos más de 10 mm de largo .............................…………...………………………………………….... 19 

18b. Pétalos menos de 8 mm de largo ............................……………………………………………………….. 20 

19a. Mericarpos con aristas en la porción distal ...........................……………………….…. Abutilon giganteum 

19b. Mericarpos sin arista en la porción distal ............................………….……………………. Abutilon hirtum 

20a. Pétalos amarillos. Mericarpos con aristas en la porción distal ............................ Pseudabutilon umbellatum 

20b. Pétalos blancos. Mericarpos sin arista en la porción distal ............................………. Abutilon stenopetalum 

21a. Lámina foliar con margen entero .............................….…………….…………………………. Sida linifolia 

21b. Lámina foliar con margen dentado, crenado o aserrado .............................…………………...………….. 22 

22a. Lámina foliar palmatilobulada ..............................………………………...……………………………… 23 

22b. Lámina foliar no palmatilobulada ...............................…………...……………………………………….. 24 

23a. Hojas con uno a cuatro pares de estípulas ..............................…………….……..…….. Malachra alceifolia 

23b. Hojas con un par de estípulas .............................………………………...………………. Malachra fasciata 

24a. Inflorescencia en panícula ..................................………………………………………………………….. 25 

24b. Inflorescencia no en panícula .............................…..……………………………………………………… 26 

25a. Pecíolo de igual o mayor longitud que la lámina foliar. Andróforo dentado en la porción distal .................... 

........................................................................................................................... Allosidastrum pyramidatum 



25b. Pecíolo de menor longitud que la lámina foliar. Andróforo no dentado en la porción distal ........................... 

...................................................................................................................................... Sidastrum micranthum 

26a. Tallos y hojas con tricomas glandulares .............................……..……………………………. Sida glutinosa 

26b. Tallos y hojas sin tricomas glandulares ..............................………………………………………………... 27 

27a. Mericarpos aristados en la porción distal .............................……………………………………………… 28 

27b. Mericarpos no aristados en la porción distal ..............................…………………………...……………... 29 

28a. Hojas dispuestas en forma de espiral sobre las ramas, ovado-cordadas. Pétalos anaranjados. Aristas de los 

mericarpos con tricomas retrorsos ...........................................................………………...…. Sida cordifolia 

28b. Hojas no dispuestas en forma de espiral sobre las ramas (dísticas), oblongas. Pétalos amarillos. Aristas de 

los mericarpos sin tricomas retrorsos ...............................................................…………….…….. Sida acuta 

29a. Lámina foliar cordiforme, mayor de 3 cm de largo. Pétalos anaranjados con líneas rosadas en cara adaxial .. 

.................................................................................................................................................. Sida aggregata 

29b. Lámina foliar no cordiforme, menor o igual a 3 cm de largo. Pétalos rosados .................... Sida tuberculata 

30a. Lámina foliar triangular, sagitada en la base .............................………………….…...……...…..……….. 31 

30b. Lámina foliar no triangular, no sagitada en la base ..............................……………...…...………….……. 32 

31a. Pétalos amarillos con tinte morado hacia la base de la cara abaxial ................................. Pavonia cancellata 

31b. Pétalos rosado-purpúreos ….............................……………………………………...………. Anoda cristata 

32a. Lámina foliar con margen entero, glabras en ambas caras. Semillas con pelos ... Cienfuegosia heterophylla 

32b. Lámina foliar con margen dentado, crenado o serrado, glabrescentes o pubescentes en ambas caras. 

Semillas sin pelos ...................................................……………………………………………….………. 33 

33a. Fruto inflado, colgante ............................…………………….………………………….. Herissantia crispa 

33b. Fruto ni inflado ni colgante .............................……………………………………………………………. 34 

34a. Plantas postradas .............................………………………………………………………………………. 35 

34b. Plantas erectas .............................……………………………………………………………………….… 37 

35a. Lámina foliar con base asimétrica .............................…………………………..…………... Sida jussieuana 

35b. Lámina foliar con base no asimétrica ..............................…….………………..………………………….. 36 

36a. Tallo con tricomas simples, estrellados y glandulares. Lámina foliar mayor de 2 cm de largo. Pétalos 

amarillos ....................................................……….…………………...……….………..…... Sida abutifolia 

36b. Tallo sólo con tricomas estrellados. Lámina foliar menor de 2 cm de largo. Pétalos rojos salmón ................. 

....................................................................................................................................................... Sida ciliaris 

37a. Planta villosa con largos tricomas simples. Lámina foliar cordiforme ...................................…… Sida urens 

37b. Planta no villosa con tricomas estrellados. Lámina foliar no cordiforme ................................…..….……. 38 

38a. Fruto con 5 carpelos ............................……………………………………………………………………. 39 

38b. Fruto con más de 5 carpelos ............................………………………………………………………….… 40 

39a. Hojas dísticas .................................………………………………………………………….. Sida glomerata 

39b. Hojas no dísticas .............................………………………….………………………………… Sida spinosa 

40a. Tallo con tricomas estrellados blanco-amarillentos. Lámina foliar con margen totalmente dentado ............... 

................................................................................................................................................. Sida salviaefolia 

40b. Tallo con tricomas marrón-grisáceo. Lámina foliar con margen dentado hasta un tercio desde el ápice 

hacia la base .......................................................................................................................... Sida rhombifolia 

Abutilon giganteum (Jacq.) Sweet 

Arbusto hasta 6 m de altura. Hojas cordadas, ovadas 

de margen entero, pubescentes con tricomas 

estrellados en ambas caras. Flores de pétalos 

amarillos. Fruto esquizocarpo, mericarpos con aristas. 

Semillas reniformes, glabras. Se desarrolla entre 

matorrales de bosques caducifolios. 

Exsiccata: J. Rondón 1683 (IRBR); L. Cumana 629 

(IRBR). 

Abutilon hirtum (Lam.) Sweet. (Figura 2A) 

Malva 

Arbusto perenne, erguido y ramificado. Hojas 

aterciopeladas, cordadas, de margen crenado-serrado. 

Flores de pétalos anaranjados con púrpura hacia la 

parte proximal de la cara adaxial. Fruto esquizocarpo, 

mericarpos con tricomas en los márgenes. Semillas 

reniformes con tricomas estrellados. Crece en lugares 

abiertos e iluminados de suelos secos o semihúmedos. 

Exsiccata: J. Rondón 1674 (IRBR); N. Galantón 38 

(IRBR) 

604 



Figura 2. A. Abutilon hirtum; B. Allosidastrum pyramidatum; C. Anoda cristata; D. Briquetia spicata 

(A. Tomado de Galantón (1983). B, D. Tomado de Duno de Stefano et al. (2007). C. Tomado de Steyermark y Huber (1978)) 



Abutilon stenopetalum Garcke 

Arbusto de 2-3 m de altura. Tallo tomentoso con 

tricomas estrellados y simples. Hojas con margen 

aserrado. Flores numerosas, de pétalos blancos. Fruto 

esquizocarpo, mericarpos sin arista. Semillas 

reniformes. Crece en selvas tropófilas y matorrales. 

Exsiccata: J. Rondón 1661 (IRBR); L. Cumana 171; 

L. Cumana s/n (IRBR). 

Allosidastrum pyramidatum (Cav.) Krapov., Fryxell 

& D.M. Bates. (Figura 2B) 

Arbusto perenne, erguido. Tallo pubescente con 

tricomas estrellados, dándole aspecto verde grisáceo. 

Hojas semi-coriáceas, glabrescentes en ambas caras, 

cordadas. Flores de pétalos amarillo-cremosos, 

escotados en el ápice. Fruto esquizocarpo, mericarpos 

con aristas y tricomas estrellados en el extremo 

superior de la parte dorsal. Semillas de color castaño 

con sólo tricomas en la zona del hilo. Se desarrolla en 

lugares sombreados de suelos semi-húmedos. 

Exsiccata: J. Rondón 1662 (IRBR); N. Galantón 61; 

L. Cumana & P. Cabeza 3519; L. Cumana & P. 

Cabeza 3520; L. Cumana & P. Cabeza 3526 (IRBR). 

Anoda cristata (L.) Schltdl. (Figura 2C) 

Violeta 

Hierba erguida, anual. Tallo pubescente con tricomas 

simples. Hojas triangulares, generalmente hastadas o 

5-lobuladas en la base con dientes largos. Flor 

solitaria, axilar, de pétalos rosado-purpúreos. Fruto 

una cápsula pedunculada con 8 a 16 carpelos. 

Semillas no vistas. Se desarrolla en lugares alterados, 

abiertos e iluminados de suelos secos, arenosos o 

pedregosos. 

Exsiccata: J. Rondón 246 (IRBR). 

Arbusto anual. Tallo de superficie acanalada. Hojas 

sub-cordadas de margen dentado-serrado. Flores de 

pétalos amarillo-cremosos. Fruto esquizocarpo, 4 ó 5 

mericarpos, parte distal aristado y ensanchado, 

porción proximal estrecha. Semillas piriformes, 

glabras. Crece en lugares poco iluminados de suelos 

secos y arenosos. 

Exsiccata: J. Rondón 1858 (IRBR); N. Galantón 017, 

055 (IRBR). 

Cienfuegosia affinis (Kunth.) Hochr. (Figura 3B) 

Algodón de sabanas, Algodoncillo, Algodón de cerro 

Sufrútice o arbusto perenne de tallo poco ramificado, 

tomentoso. Hojas elípticas u oblongas u oblongolanceoladas, 

glabras o glabrescentes en la cara 

adaxial, tomentosas en la cara abaxial. Flor solitaria, 

de pétalos amarillos. Fruto una cápsula globosoovoidea, 

pubescente con tricomas sedosos. Semillas 

pilosas. Se localiza en sabanas y lugares abiertos. 


Cienfuegosia heterophylla (Vent.) Garcke (Figura 

3C) 

Algodoncillo 

Hierba fruticosa, rastrera, glabrescente. Tallo 

pubescente con tricomas estrellados. Hojas elípticas, 

lanceoladas hasta ovadas, variadamente lobuladas. 

Flor solitaria en las axilas superiores, de pétalos 

amarillos, púrpuras hacia la parte proximal de la cara 

adaxial. Fruto una cápsula con tricomas sedosos. 

Semillas tomentosas con tricomas marrones. Crece 

como maleza en lugares despejados alterados. 

Exsiccata: J. Rondón 1940, 1863, 2153 (IRBR); N. 

Galantón 003, 031 (IRBR); L. Cumana 014, 0274 

(IRBR); Bello 652 (IRBR). 

Bastardia viscosa (L.) Kunth (Figura 3A) 

Chivatera, Pega-pega 

Sufrútice, viscoso con aroma fuerte y desagradable. 

Tallo tomentoso con tricomas glandulares. Hojas 

aovado-cordadas, ligeramente aserrado-denticuladas, 

tomentosas con tricomas glandulares. Flor solitaria o 

en grupo de 2 ó 3, axilares, de pétalos amarillos. Fruto 

una cápsula pilosa. Semillas cordiformes, pubérulas. 

Se desarrolla en bosques secos y xerofíticos, lugares 

intervenidos de suelos secos. 

Exsiccata: J. Rondón 2151(IRBR); N. Galantón 002, 

033 (IRBR); L. Cumana 0172(IRBR); Bello 629 

(IRBR). 

Briquetia spicata (Kunth) Fryxell. (Figura 2D) 

Gossypium hirsutum L. (Figura 3D) 

Algodón 

Arbusto o árbol pequeño. Hojas palmatífidas, 

glabrescentes. Flores vistosas de pétalos amarillos, 

coloreados de púrpura hacia la base, rodeadas por 

bractéolas foliáceas vistosas. Fruto una cápsula. 

Semillas cubiertas de pelos blancos. Crece en bosques 

secos, xerofíticos, con frecuencia en lugares alterados 

y contaminados cerca de las casas. 


(IRBR). 

606 



Figura 3. A. Bastardia viscosa; B. Cienfuegosia affinis; C. Cienfuegosia heterophylla; D. Gossypium hirsutum 

(A,C,D del autor. B. Tomado de Steyermark y Huber (1978)) 



Herissantia crispa (L.) Brizicky. (Figura 4A) 

Chivatera, topo-topo 

Hierba trepadora o sufrútice, perenne, de tallo 

ramificado y piloso con tricomas estrellados y 

simples. Hojas aovadas o cordadas. Flores axilares, 

solitarias, de pétalos blanco-amarillentos. Fruto 

globoso con numerosos mericarpos membranosos e 

inflados, pilosos. Se desarrolla en bosques 

caducifolios de lugares intervenidos de suelos secos y 

arenosos. 


025, 042 (IRBR); L. Cumana 0050 (IRBR). 

Hibiscus radiatus Cav. (Figura 4B) 

Malva 

Sufrútice o arbusto híspido. Tallo rojizo. Hojas 3-5 

lobuladas, variadamente púrpura-rojizas, margen 

dentado-aserrado. Flores de pétalos rojos hasta 

púrpura. Fruto una cápsula, híspida, punzante. 

Semillas piriformes-cuadrangulares, glabrescentes o 

glabras. Cultivado como ornamental en jardines 

particulares. 


(IRBR). 

Malachra alceifolia Jacq. (Figura 4C) 

Malva peluda 

Sufrútice, híspido. Hojas orbicular-reniformes hasta 

suavemente lobuladas, con 4 pares de estípulas. 

Flores de pétalos amarillos, rodeadas por brácteas 

foliáceas. Fruto esquizocarpo, mericarpos múticos, 

pubérulos. Semillas piriformes, glabras. Se desarrolla 

en lugares anegadizos, abiertos e iluminados. 


028,030 (IRBR); Bello 678 (IRBR). 

Malachra fasciata Jacq. (Figura 4D 

Malva peluda 

Sufrútice. Tallo pubescente de tricomas rígidos, 

simples y estrellados. Hojas palmatilobuladas, con 

apariencia purpúrea, con un par de estípulas. Flores 

de pétalos blancos. Fruto equizocarpo, mericarpos 

glabrescentes. Semillas piriformes, glabrescentes. Se 

desarrolla en lugares iluminados, suelos secos. 


(IRBR); L. Cumana 0065, 0469 (IRBR); P. Cabeza 

0179 (IRBR). 

Malvastrum americanum (L.) Torrey. (Figura 5A) 

Malva visca 

Sufrútice perenne, cubierto de tricomas simples y 

estrellados adpresos. Hojas triangulares, margen 

crenado-dentado. Flores de pétalos amarillos 

escotados en el ápice. Fruto esquizocarpo, mericarpos 

con extremo superior aplanado y tricomas. Semillas 

reniformes, glabras. Crece en suelos secos hasta 

pedregosos de lugares abiertos e iluminados. 



Malvastrum coromandelianum (L.) Garcke. (Figura 

5B) 

Escoba 

Sufrútice erecto, ramificado. Tallo coriáceo, 

tomentoso de tricomas estrellados. Hojas oblongas, 

glabrescentes con tricomas simples. Flores de pétalos 

amarillos. Fruto esquizocarpo, mericarpos con aristas 

y tricomas en la parte dorsal. Semillas reniformes, 

color gris-castaño. Se desarrolla en suelos secos o 

semi-húmedos de lugares iluminados y en terrenos 

cultivados. 


(IRBR). 

Malvaviscus concinnus Kunth. (Figura 5C) 

Cayena 

Arbusto glabrescente. Hojas de márgenes 

variadamente denticulados o aserrados. Flores de 

pétalos rojo coral, en forma de tubo prolongado. Fruto 

una cápsula. Semillas no vistas. Generalmente 

cultivado como ornamental o para formar setos y 

delimitar jardines. 


Pavonia cancellata (L.) Cav. (Figura 5D) 

María Lucana, Pujo, Cuerecasa 

Hierba postrada, ascendente, variadamente 

pubescente. Hojas triangulares, ligeramente 

lobuladas, membranáceas, hastadas en la base, 

glabrescentes en la cara adaxial y tomentosas con 

tricomas estrellados en la cara abaxial. Flores de 

pétalos amarillos, púrpura en la parte proximal de la 

cara adaxial. Fruto esquizocarpo, mericarpo aristado, 

el ápice con dos alas laterales. Semillas piriformes, 

glabras. Crece en lugares despejados alterados. 


015, 040, 047 (IRBR); L. Cumana 0065, 0469 (IRBR, 

VEN); P. Cabeza 0032 (IRBR); Bello 682 (IRBR). 

608 



Figura 4. A. Herissantia crispa; B. Hibiscus radiatus; C. Malachra alceifolia; D. Malachra fasciata 

(A, C. Tomados de Duno de Stefano et al. (2007). B. D. Tomado de Galantón (1983)) 



Figura 5. A. Malvastrum americanum; B. Malvastrum coromandelianum; C. Malvaviscus concinnus; D. Pavonia cancellata 

(A. del autor. B. Tomado de Galantón (1983). C. Tomado de Steyermark y Huber (1978). D. Tomado Steyermark et al. 

(2001)) 

610 



Pavonia fruticosa (Mill.) Fawc. & Rendle. (Figura 

6A) 

Malva blanca, Cadillo de agua 

Sufrútice perenne. Hojas elípticas, coriáceas, base 

cuneada, glabrescentes en ambas caras. Flores de 

pétalos blancos. Fruto esquizocarpo, mericarpo con 

aristas duras y aguijones retrorsos. Semillas 

piriformes, glabras. Se desarrolla en lugares 

iluminados o no, de suelos secos o semi-húmedos. 


(IRBR) 

Peltaea trinervis (C. Presl) Krapov. & Cristóbal. 

(Figura 6B) 

Arbusto perenne. Tallo tomentoso con tricomas 

estrellados. Hojas cordadas, tomentosas de tricomas 

en ambas caras. Flores de pétalos anaranjados. Fruto 

esquizocarpo, 5 mericarpos múticos, pubérulos en la 

cara dorsal. Semillas piriformes, pubérulas. Crece en 

suelos secos y semi-húmedos de lugares iluminados y 

abiertos. 


057 (IRBR). 

Pseudabutilon umbelatum (L.) Fryxell. (Figura 6C) 

Caseto de hoja ancha 

Sufrútice. Tallo con tricomas estrellados. Hojas 

pubescentes en ambas caras, de margen dentado. 

Flores de pétalos amarillos. Fruto esquizocarpo, 

mericarpos con aristas y tricomas estrellados en la 

parte dorsal. Semillas reniformes, pubérulas, con 

ornamentaciones en la testa. Crece en suelos secoarenosos. 

Exsiccata: J. Rondón 1809 (VEN); L. Cumana 5, 342 

(IRBR); R. Marín 9 (IRBR); S. Villafranca 10 

(IRBR); W. Lampe 17 (IRBR); Bello 672 (IRBR). 

Sida abutifolia Mill. (Figura 6D) 

Hierba postrada, anual. Tallo con tricomas simples, 

estrellados y glandulares. Hojas ovadas, con tricomas 

estrellados en la cara adaxial y simples y estrellados 

en la cara abaxial. Flor solitaria, axilar, de pétalos 

amarillos. Fruto esquizocarpo, 5 mericarpos con dos 

aristas pubérulas en la parte distal. Semillas 

reniformes, sólo con tricomas en el hilo. Crece en 

lugares abiertos e iluminados de suelos secos o semihúmedos. 


022 (IRBR); Bello 652 (IRBR). 

Sida acuta Burm. f. (Figura 7A) 

Escoba, Escoba amarilla, Escoba dulce 

Sufrútice. Tallo con tricomas estrellados. Hojas 

dísticas, ovado-lanceoladas u oblongas con tricomas 

estrellados en ambas caras. Flores solitarias, axilares, 

de pétalos amarillos. Fruto esquizocarpo con 8 ó 9 

mericarpos con 2 aristas en la parte distal y superficie 

lateral reticulada. Semillas reniformes. Se desarrolla 

en lugares intervenidos e iluminados de suelos 

arenosos. 


048, 066 (IRBR); Bello 030 (IRBR). 

Sida aggregata C. Presl. (Figura 7B) 

Escoba 

Sufrútice perenne. Tallo con tricomas estrellados y 

simples. Hojas ovado-cordadas, de margen dentadoserrado. 

Flores axilares o terminales, de pétalos 

anaranjados. Fruto esquizocarpo con 6 mericarpos 

muricados en la parte distal. Semillas reniformes, 

glabras. Crece en lugares abiertos e iluminados de 

suelos secos y arenosos. 


(IRBR); L. Cumana 0475, 0431 (IRBR, VEN). 

Sida ciliaris L. (Figura 7C) 

Hierba postrada, perenne. Tallo con tricomas 

estrellados adpresos. Hojas ovadas u oblongas, con 

tricomas estrellados en ambas caras. Flores de pétalos 

rojo-salmón. Fruto esquizocarpo con 6 ó 7 mericarpos 

muricados. Semillas reniformes, glabras. Se 

desarrolla en lugares alterados e iluminados de suelos 


Exsiccata: J. Rondón 1940, 2154 (IRBR); N. 

Galantón 008, 009 (IRBR); Bello 715 (IRBR). 

Sida cordifolia L. (Figura 7D) 

Escoba babosa, Babosa 

Sufrútice de tallo tomentoso con tricomas estrellados. 

Hojas ovado-cordadas, sedosas de margen dentadoaserrado. 

Flores en cimas axilares, rara vez solitarias, 

de pétalos anaranjados. Fruto esquizocarpo con 10 

mericarpos reticulados en la parte lateral y con dos 

aristas prolongadas en la porción distal, pubescentes 

con tricomas retrorsos. Semillas reniformes, glabras. 

Crece en lugares semi-sombreados de suelos húmedoarenosos. 





Figura 6. A. Pavonia fruticosa; B. Peltaea trinervis; C. Pseudabutilon umbelatum; D. Sida abutifolia 

(A, B, D. Tomado de Galantón (1983). C. Tomado de Steyermark et al. (2001)) 

612 



Figura 7. A. Sida acuta; B. Sida aggregata; C. Sida ciliaris; D. Sida cordifolia; E. Sida glomerata 

(C, D. del autor. A, B, E. Tomado de Galantón (1983)). 



Sida glomerata Cav. (Figura 7E) 

Escoba, Monte de conejo 

Hierba anual de tallo con tricomas simples y 

estrellados dándole aspecto blanquecino. Hojas 

dísticas, ovado-lanceoladas, pubescentes con tricomas 


de pétalos amarillos. Fruto esquizocarpo con 5 

mericarpos que tienen en la porción distal dos aristas 

punzantes. Semillas reniformes, con tricomas en la 

zona del hilo. Crecen en lugares alterados e 

iluminados de suelos arenosos. 


(IRBR); P. Cabeza 0181 (IRBR). 

Sida glutinosa Comm. ex Cav. (Figura 8A) 

Pegajosa 

Hierba o sufrútice perenne de tallo tomentoso con 

tricomas simples y glandulares. Hojas cordadolanceoladas, 

pubescentes con tricomas simples y 

glandulares. Flores axilares, de pétalos amarillocremosos. 

Fruto esquizocarpo con 5 mericarpos con 2 

aristas en la parte distal, pilosas. Semillas reniformeglobosas, 

glabras. Se desarrolla en lugares iluminados 

o no de suelos semi-húmedos. 


(IRBR). 

Sida jussieuana DC. (Figura 8B) 

Hierba postrada. Hojas ovado-lanceoladas, de base 

asimétrica con tricomas simples en ambas caras. 

Flores 3-5 axilares, de pétalos amarillo-cremosos. 

Fruto esquizocarpo con 5 mericarpos muricados en la 

parte dorsal y con tricomas simples y glandulares. 

Semillas subglobosas, glabras. Crece en lugares 

sombreados. 


(IRBR). 

Sida linifolia Juss. ex Cav. (Figura 8C) 

“Escoba”, “Trébol sabanero” 

Sufrútice perenne. Hojas linear-lanceoladas de base 

obtusa, pubescentes de tricomas simples. Flores 

solitarias, axilares, de pétalos amarillos. Fruto 

esquizocarpo con 7 mericarpos con 2 aristas pilosas 

en la porción distal, paredes laterales y dorsales 

reticuladas. Semillas reniformes, glabras. Crece en 

lugares iluminados de suelos secos y arenosos. 



Sida rhombifolia L. (Figura 9A) 

Escoba negra 

Hierba erguida, algunas veces arbustiva. Tallo oscuro, 

casi negro. Hojas con margen dentado hasta un tercio 

desde el ápice hacia la base. Flores solitarias, axilares, 

de pétalos amarillos. Fruto esquizocarpo con 7 ó 9 

mericarpos con dos aristas en la parte distal, paredes 

laterales reticuladas. Semillas reniforme-globosas. 

Frecuente como maleza en cultivos y lugares 

alterados. 



Sida salviaefolia C. Presl 

Barredero 

Hierba de tallo poco ramificado, con tricomas blancoamarillentos. 

Hojas lanceoladas, con tricomas 


de pétalos anaranjados o amarillos. Fruto 

esquizocarpo con 7 ó 10 mericarpos con dos aristas en 

la parte distal. Se desarrolla en lugares iluminados y 

semi-sombreados, en vegetación secundaria de suelos 


Exsiccata: J. Rondón 1794 (IRBR); Bello 674 (IRBR). 

Sida spinosa L. (Figura 9B) 

Escoba 

Hierba erguida, anual. Tallo con tricomas estrellados 

marrón-grisáceos. Hojas ovado-lanceoladas, con 

tricomas estrellados en ambas caras. Flores en cimas 

axilares, de pétalos amarillos. Fruto esquizocarpo con 

dos aristas en la parte distal, pilosas con 

reticulaciones en los laterales y parte dorsal. Semillas 

reniformes, glabras. Se desarrolla en lugares alterados 

e iluminados de suelos secos y arenosos. 


036 (IRBR); L. Cumana (IRBR, VEN). 

Sida tuberculata R.E. Fries. (Figura 9C) 

Escoba 

Sufrútice erguido, anual. Hojas pubescentes con 

tricomas estrellados en ambas caras, margen serradodentado 

en la porción distal, entero en la porción 

proximal. Flores 2 a 6 por inflorescencia, de pétalos 

rosado-cremosos. Fruto esquizocarpo con 8 

mericarpos glabros, con dos aristas cortas en la parte 

distal. Semillas reniformes, glabras. Se desarrolla en 

lugares iluminados de suelos secos, arenosos o semihúmedos. 


(IRBR). 

614 



Figura 8. A. Sida glutinosa; B. Sida jussieuana; C. Sida linifolia 

(A, B, C. Tomado de Galantón (1983)) 



Figura 9. A. Sida rhombifolia; B. Sida spinosa; C. Sida tuberculata 

(A. del autor. B. Tomado de Steyermark y Huber (1978). C. Tomado de Galantón (1983)) 

616 



Sida urens L. 

Hierba anual. Tallos erguidos. Hojas cordiformes, 

margen dentado, pubescentes en ambas caras con 

largos tricomas simples. Flores de pétalos amarillos. 

Fruto esquizocarpo con 6 mericarpos glabrescentes. 

Semillas reniformes, glabras. Se desarrolla en sabanas 

y lugares alterados. 


Sidastrum micranthum (A. St. Hill.) Fryxell. (Figura 

10A) 

Escoba 

Sufrútice de tallo tomentoso con tricomas estrellados. 

Hojas ovado-lanceoladas, con tricomas estrellados en 

ambas caras. Flores solitarias, axilares, de pétalos 

amarillos. Fruto esquizocarpo con 6 mericarpos 

pubescentes de tricomas estrellados en la pared dorsal 

y reticulaciones laterales, con dos aristas en la parte 

distal. Semillas reniformes, glabras. Se desarrolla en 

lugares alterados semi-sombreados de suelos secos y 

arenosos. 


(IRBR). 

Thespesia populnea (L.) Correa. (Figura 10B) 

Clemón, Punte cabeza, Cremón 

Árbol perennifolio con látex amarillo. Hojas 

cordiformes, lustrosas, glabras en ambas caras. Flores 

de pétalos amarillos, vistosas. Fruto una cápsula 

indehiscente. Semillas obovadas, estriadas, 

pubescentes. Se desarrolla en el litoral marino, 

algunas veces asociado al manglar o en la cercanía de 

centros poblados. 


(IRBR); L. Cumana 0129 (IRBR); P. Cabeza 0055 

(IRBR). 

Urena lobata L. (Figura 11A) 

Cadillo de perro, Cadillo pata de perro 

Sufrútice. Hojas 3-5 lobuladas, lóbulos a su vez 

variadamente lobulado-aserrados. Flores solitarias, 

axilares, de pétalos rosados. Fruto esquizocarpo, 

mútico, dorsalmente cubierto de tricomas gloquidiales 

y estrellados, espinuloso adherente, lateralmente 

reticulado. Se desarrolla en lugares semi-sombreados 

de suelos húmedo-arenosos. 


059, 064 (IRBR); Bello 811 (IRBR). 

Urena sinuata L. (Figura 11B) 

Cadillo de perro, Cadillo de burro 

Sufrútice de tallo ramificado. Hojas profundamente 

lobuladas 3-5 partidas, los senos llegando hasta el 

centro de la hoja. Flores solitarias, axilares, de pétalos 

rosados. Fruto esquizocarpo. Se encuentra en lugares 

semi-sombreados de suelos húmedo-arenosos. 

Exsiccata: J. Rondón 1689 (IRBR); J. Rondón 1604 

(IRBR). 

Wissadula hernandioides (L´Her.) Garcke. (Figura 

11C) 

Sufrútice, perenne, de tallo acanalado. Hojas subcordadas, 

pubescentes con tricomas estrellados en 

ambas caras. Flores de pétalos amarillo-cremosos. 

Fruto esquizocarpo con 3 a 5 mericarpos con la 

porción proximal estrecha y la porción distal 

ensanchada. Semillas piriformes, pubérulas. Se 

localiza en lugares iluminados de suelos secos y semihúmedos. 

Exsiccata: J. Rondón 1779, 1688 (IRBR); N. 

Galantón 054 (IRBR). 

Wissadula periplocifolia (L.) C. Presl. (Figura 11D) 

Cadillo, Algondoncillo 

Sufrútice de tallo ramificado. Hojas aovadotriangulares 

hasta lanceolado-triangulares, atenuadas 

en la base, glabras o glabrescentes con tricomas 

estrellados en la cara adaxial, tomentosas en la cara 

abaxial. Flores axilares, solitarias o en panículas 

terminales, de pétalos blancos. Fruto esquizocarpo 

con 5 mericarpos divididos transversalmente en dos 

celdas, la proximal con 2 semillas obcónico-globosas, 

truncadas en el ápice, hirsutas y la porción distal con 

una semilla triangular-globosa, glabrescente o 

pubescente. Se localiza en lugares abiertos e 

iluminados de suelos secos y arenosos. 


DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES 

La subfamilia Malvoideae (Malvaceae s.l) 

está representada en el occidente del estado Sucre por 

41 especies ubicadas en los géneros: Abutilon (3 

spp.), Allosidastrum (1 sp.), Anoda (1 sp.), Bastardia 

(1 sp.), Briquetia (1 sp.), Cienfuegosia (2 spp.), 

Gossypium (1 sp.), Herissantia (1 sp.), Hibiscus (1 

sp.), Malachra (2 spp.), Malvastrum (2 spp.), 

Malvaviscus (1 sp.), Pavonia (2 spp.), Peltaea (1 sp.), 

Pseudabutilon (1 sp.), Sida (14 spp.), Sidastrum (1 

sp.), Thespesia (1 sp.), Urena (2 spp.) y Wissadula (2 

spp.). Las especies se localizan predominantemente 

en sitios cálidos de lugares despejados o alterados con 

suelos secos y arenosos. 



Figura 10. A. Sidastrum micranthum; B. Thespesia populnea 

(A. Tomado de Galantón (1983). B. del autor). 

618 



Figura 11. A. Urena lobata; B. Urena sinuata; C. Wissadula hernandioides; D. Wissadula periplocifolia 

(A. del autor. B, D. Tomado de Duno de Stefano et al. (2007). C. Tomado de Galantón (1983)) 



El análisis de las muestras recolectadas en los 

municipios Bolívar, Cruz Salmerón Acosta, Mejía, 

Montes y Sucre, así como la revisión de las exsiccata 

depositadas en el herbario IRBR, arroja que los 

géneros más colectados son Abutilon (3 spp.) y Sida 

(14 spp.). 

La forma biológica, la forma del fruto y de la 

hoja, el tipo de inflorescencia, el color de los pétalos, 

el número y características de los mericarpos y el tipo 

de la pubescencia son caracteres determinantes para 

identificar a las especies. 

El estudio de la subfamilia Malvoideae en el 

estado Sucre específicamente en los municipios que 

conforman el occidente del estado, además de 

contribuir al conocimiento de la flora regional permite 

dar información en cuanto a la distribución geográfica 

de estas especies en el área de estudio. 


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Trabajo de Grado para Licenciado en Biología. 



Clave para las especies arbóreas ribereñas del río El Tacal, Parque Nacional Mochima, estado 

Sucre, Venezuela 


Jesús Antonio BELLO PULIDO 

1 , Luis José CUMANA CAMPOS 2 e Ivelise GUEVARA DE 

FRANCO 2 

1 Centro de Investigaciones Guayacán, Vicerrectorado Académico, Universidad de Oriente (UDO), Cumaná, 

estado Sucre. Venezuela y 2 Herbario Isidro Ramón Bermúdez Romero, Departamento de Biología, UDO. 

E-mails: jbciec@hotmail.com e ivefranco@yahoo.com Autor para correspondencia 



RESUMEN 

El Parque Nacional Mochima, al igual que otras áreas bajo régimen de administración especial en Venezuela (ABRAE), 

está experimentando tasas de deforestación a un ritmo alarmante, especialmente en las zonas montañosas, parte de la cuales 

están enclavadas en el macizo montañoso Turimiquire, donde nacen los principales ríos, quebradas y manantiales que surten 

a buena parte de la región nororiental e insular de país. Con el objeto de caracterizar dendrológicamente los bosques 

ribereños de mayor importancia de este parque, se realizó un estudio florístico de la vegetación arbórea de la microcuenca 

del río El Tacal, Municipio Sucre, Estado Sucre, el cual en conjunto con los ríos Nurucual y Yaguaracual, son los más 

importantes del sector norte del parque. Se presenta una clave para la identificación de 40 familias, 70 géneros y 89 

especies; además de una sinopsis del estatus actual de estas especies a nivel nacional. 

Palabras clave: Especies ribereñas, río El Tacal, florística, Parque Nacional Mochima, Clave 

ABSTRACT 

Mochima National park, like other areas under special protection regime in Venezuela (ABRAE), is experiencing alarming 

rates of deforestation, especially in mountainous area. Some of these zones form part of the Turimiquire mountain mass, 

which is the origen of rivers, creeks and springs that supply with water most of the northeastern and insular region of the 

country. The aim of this study was to characterize dendrologically the riparian forest most important in this park. It was 

studied the arboreus vegetation of the Tacal river watershed, Sucre State, which along with Nurucual and Yaguaracual 

rivers are the most important of the park's northern area. The study includes a key to identify 40 families, 70 genus and 89 

species of vascular plants is presented. Current status of some species at a national and region level is given. 

Key words: Riparian species, El Tacal River, floristic, Mochima National Park, key 

INTRODUCCIÓN 

El Parque Nacional Mochima, ubicado entre 

las poblaciones de Barcelona y Cumaná, abarca una 

extensión de 94.935 ha. Esta zona destaca por su 

belleza escénica que alberga una gran biodiversidad. 

Una porción del parque se encuentra incluido dentro 

del Macizo Montañoso del Turimiquire, en el cual 

nacen los grandes ríos orientales que abastecen de 

agua a la región nororiental e insular del país 

(Cumana, 2008). El accidentado relieve del parque 

comprende una zona litoral e insular donde 

predomina la vegetación xerófila, halófila, psamófila, 

manglares y una zona continental con elevaciones 

superiores a los mil metros, donde se encuentra la 

mayor complejidad florística que incluye sabanas, 

bosques ribereños, bosques tropófilos y bosques 

húmedos (Huber y Alarcón, 1988). 

A pesar de ser una zona protegida, son 

escasos los trabajos florísticos enfocados en el 

conocimiento de la vegetación de los bosques de 

galerías y/o ribereños del parque, salvo los realizados 

por Quijada (2004) en la quebrada Arrojata y Bello 

(2006) en el río El Tacal. También, se han llevado a 

cabo trabajos generales que abordan aspectos 

ecológicos y florísticos de algunos cuerpos de agua 

(Naveira et al., 1981; Cumana, 2008). 

En la actualidad, el río El Tacal está afectado 

por la deforestación para el establecimiento de 

conucos, construcción de viviendas, la intensa 

622 


Bello Pulido et al. Clave para las especies arbóreas ribereñas del río El Tacal, Parque Nacional Mochima, Venezuela 

actividad turística, aunado a diversas alteraciones 

ambientales producto de la construcción de la 

autopista Antonio José de Sucre y a la extracción 

indiscriminada de rocas para la elaboración de lajas 

ornamentales de gran demanda en todo el territorio 

nacional. Estas actividades antrópicas han provocado 

la pérdida parcial de la cobertura vegetal original en 

muchos sectores del parque (Naveira, 1983; Bello, 

2006). El estudio de los bosques ribereños es una 

tarea prioritaria, ya que estos actúan como corredores 

biológicos de las especies que se encuentran aguas 

arriba amenazadas por el peligro latente de 

desaparición por quemas periódicas a las que 

anualmente se encuentran sometidos (Cardozo y 

Conde, 2007). Razón por la cual, se realizó un 

inventario de la composición florística de los bosques 

ribereños del río El Tacal. 


El área de estudio involucra la vegetación 

arbórea de las riberas del río El Tacal, parte del cual 

se encuentra incluido en el Parque Nacional Mochima 

en el Estado Sucre (95%), entre los 64° 10' 48" y 64° 

19' 25" Oeste y los 10° 19' 25" y 10° 27' 28" Norte 

(Figura 1). El material vegetal fue colectado mediante 

salidas periódicas durante los años 2006-2008, 

abarcando un recorrido de 20 kilómetros 

aproximadamente, desde su nacimiento en la 

localidad de Cotúa (135 msnm) hasta su 

desembocadura en el sector los Bordones en la ciudad 

de Cumaná (4 msnm), recorriendo ambas riberas del 

río, y procesado siguiendo la metodología tradicional 

para la preservación de especímenes de herbario 

(Lindorf et al., 1999). El clima de área es variado en 

las partes bajas, la temperatura media anual es de 28 

ºC y la pluviosidad oscila entre 300 y 1000 mm; 

mientras que, en las partes altas del gradiente los 

reportes térmicos se ubican en los 26 ºC y las 

precipitaciones entre los 700-2000 mm (Cumana, 

2008). 

Con base a caracteres morfológicos 

vegetativos del material colectado, se establecieron 4 

grupos. Para cada uno ellos, se diseñaron claves 

dicotómicas para identificar las especies, basándose 

en el material herborizado y haciendo énfasis en los 

caracteres vegetativos conspicuos; cuando fue 

necesario, se consideraron caracteres reproductivos. 

Se incluye además algunas especies exóticas 

introducidas, actualmente naturalizadas, que crecen 

de forma espontánea y se han integrado a la 

vegetación nativa de estos ambientes ribereños. 

La identificación específica se llevó a cabo 

con la ayuda de bibliografía especializada. La 

corroboración se realizó por comparación con las 

muestras preservadas en los herbarios Isidro Ramón 

Bermúdez Romero (IRBR) y Nacional de Venezuela 

(VEN). Los nombres comunes obtenidos en la 

localidad se señalan entre paréntesis y consultados en 

la bibliografía se presentan entre comillas. Los 

Figura 1. Situación geográfica del río El Tacal, Parque Nacional Mochima, estado Sucre, Venezuela. 



nombres científicos fueron actualizados según la base 

de datos del Nuevo Catálogo de la flora vascular de 

Venezuela (Hokche et al., 2008) y Missouri Botanical 

Garden (MOBOT, 2008). El material estudiado se 

encuentra depositado en el Herbario IRBR de la 

Universidad de Oriente, Núcleo de Sucre. 


Se identificaron 40 familias, 70 géneros, 89 

especies, 1 variedad y 1 forma de Magnoliophyta. El 

93,10% de las especies se encuentra incluido en la 

clase Magnoliopsida y el 6,90% en la clase Liliopsida 

(Cuadro 1). En el cuadro 2, se presenta el número de 

familias con sus respectivas especies con información 

inherente al grado de amenaza y los nuevos registros 

para el parque. Las familias con mayor representación 

de especies fueron Mimosaceae (12 spp), 

Capparidaceae (10 spp), Fabaceae (7 spp.), 

Caesalpiniaceae (5 spp) y Arecaceae (5 spp). Entre 

los géneros más importantes en cuanto al número de 

especies destacan Capparis (6 spp.), Pithecellobium 

(3 spp.), Annona, Calliandra, Cordia, Inga, 

Lonchocarpus, Senna, Syzygium y Zizyphus (2 spp 

c/u), los demás géneros son monoespecíficos. Del 

total de especies colectadas, resultaron novedades 

para el parque Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex 

Mart., Attalea butyracea (Mutis ex L.f.) Wess., 

Calliandra purpurea (L) Benth., Cedrela odorata L., 

Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb., Erythrina 

fusca Lour., Lonchocarpus punctatus Kunth., 

Mauritia flexuosa L.f., Mouriri rhizophoraefolia 

(DC.) Triana, Picramnia caracasana Engl., Pouteria 

simulans Monach., Prosopis juliflora (Sw.) DC. y 

Roystonea oleracea (Jacq.) O.F. Cook. 

Las especies introducidas que actualmente se 

encuentran naturalizadas en el área de estudio son 

Anacardium occidentale L. (merey), oriundo de 

América tropical; mientras que, Guadua paniculata 

Munro (bambú), Cocos nucifera L. (coco), Mangifera 

indica L. (mango), Syzygium cumini (L.) Skeels 

(uvero extranjero) y Syzygium jambos (L.) Alston 

(pomarrosa) son introducidos del viejo mundo 

(Hoyos, 1985; Aristeguieta, 2003). 

Un total de 20 especies (22,99%) de la flora 

arbórea del río El Tacal se encuentra incluida en el 

Libro Rojo de la Flora Venezolana (Llamozas et al., 

2003), 10 están consideradas en la categoría 

vulnerables, 9 en la de Menor Riesgo preocupación 

menor y 1 en la de menor riesgo casi amenazada. 

Dentro de este grupo de especies bajo algún grado de 

amenaza destacan Coccoloba llewelynii Howard., 

endémica de Venezuela, además de las leguminosas 

Caesalpinia punctata Willd y Geoffroea spinosa Jacq. 

y la cactácea Pereskia guamacho F.A.C. Weber, las 

cuales están restringidas a los bosques secos de 

Brasil, Colombia y Venezuela (Llamozas et al., 

2003). El resto presenta una distribución más amplia 

desde México hasta Argentina, incluyendo las 

Antillas menores y mayores (Guevara et al., 1994; 

García, 1995; Toledo et al., 2005; Mostacedo et al., 

2006). Estas especies ocupan hábitats que han sido 

afectados, en mayor o menor grado, por el desarrollo 

de actividades agropecuarias, urbanística, turísticas, 

explotación maderable, leña e incendios ocasionales. 

Cuadro 1. Resumen florísticos de las familias, géneros y 

especies arbóreas de los bosques ribereños del 

río El Tacal, parque nacional Mochima, estado 

Sucre, Venezuela. 

Clase Familias Géneros Especies 

MAGNOLIOPSIDA 38 67 83 

LILIOPSIDA 2 6 6 

TOTAL 40 73 89 

Cuadro 2. Lista de especies arbóreas de los bosques ribereños del río El Tacal, parque nacional Mochima, estado Sucre, 

Venezuela. 

ANACARDIACEAE 

LECYTHIDACEAE 

Anacardium occidentale 

Eschweilera subglandulosa (MR/pm) 

Mangifera indica 

MALPIGIACEAE 

Spondias mombin (MR/pm) 

Heteropterys quetepensis 

ANNONACEAE 

MELASTOMATACEAE 

Annona glabra Mouriri rhizophoraefolia * 

Annona montana 

ARALIACEAE 

MELIACEAE 

Schefflera morototoni (MR/pm) 

Cedrela odorata* (V) 

624 



ARECACEAE 

MIMOSACEAE 

Acrocomia aculeata* 

Anadenanthera peregrina 

Attalea butyracea * Calliandra purpurea * 

Cocos nucifera 

Calliandra cruegeri 

Mauritia flexuosa* (V) 

Enterolobium cyclocarpum* (V) 

Roystonea oleracea* (V) 

Inga fastuosa 

BIGNONIACEAE 

Inga vera 

Jacaranda obtusifolia 

Pithecellobium lanceolatum 

Tabebuia rosea (V) 

Pithecellobium roseus 

BOMBACACEAE 

Pithecellobium unguis-cati 

Ceiba pentandra 

Prosopis juliflora* 

BORAGINACEAE 

Senegalia tamarindifolia 

Cordia collococca 

Vachellia macracantha 

Cordia dentata 

MORACEAE 

BURSERACEAE 

Maclura tinctoria (MR/pm) 

Bursera karsteniana 

MUNTINGIACEAE 

Protium guianense 

Muntingia calabura 

CACTACEAE 

MYRTACEAE 

Pereskia guamacho (V) 

Syzygium cumini 

Stenocereus griseus 

Syzygium jambos 

CAESALPINIACEAE 

MYRSINACEAE 

Brownea coccinea 

Myrsine guianensis 

Caesalpinia punctata (V) 

PICRAMNIACEAE 

Copaifera officinalis (MR/pm) 

Picramnia caracasana* 

Senna alata 

POACEAE 

Senna atomaria 

Guadua paniculata 

CAPPARACEAE 

POLYGONACEAE 

Belencita nemorosa 

Coccoloba llewelynii (V) 

Capparis frondosa 

RHAMNACEAE 

Capparis hastata fo. Coccolobifolia 

Zizyphus mauritiana 

Capparis linearis 

Zizyphus saeri 

Capparis odoratissima 

RUBIACEAE 

Capparis pachaca 

Genipa americana var caruto 

Capparis stenosepala 

Rondeletia cumanensis 

Crateva tapia 

Warszewiczia coccínea 

Morisonia americana 

RUTACEAE 

Steriphoma ellipticum 

Esenbeckia pilocarpoides 

CECROPIACEAE 

SAPINDACEAE 

Cecropia peltata 

Cupania americana 

CLUSIACEAE 

Melicoccus oliviformis 

Clusia rosea 

SAPOTACEAE 

COMBRETACEAE 

Sideroxylon obtusifolium (MR/pm) 

Conocarpus erectus (MR/pm) 

Pouteria simulans* 

Terminalia amazonia (MR/pm) 

SIPARUNACEAE 

Terminalia catappa 

Siparuna guianensis 

EBENACEAE 

STERCULIACEAE 

Diospyros inconstans 

Guazuma ulmifolia 



EUPHORBIACEAE 

Hura crepitans (MR/pm) 

FABACEAE 

Erythrina fusca 

Geoffroea spinosa (V) 

Lonchocarpus punctatus 

Lonchocarpus sericeus 

Machaerium acuminatum 

Platymiscium pinnatum (MR/ca) 

Swartzia pinnata 

THEOPHRASTACEAE 

Jacquinia armillaris 

TILIACEAE 

Apeiba tibourbou 

VIOLACEAE 

Rinorea riana 

ZYGOPHYLLACEAE 

Guaicum officinale (V) 

* Nuevos reportes para el Parque Nacional Mochima. (V) Vulnerables, (MR/pm) Menor Riesgo preocupación menor, 

(MR/ca) Menor Riesgo casi amenazada. 

CLAVE PARA LOS GRUPOS 

1. Plantas armadas con o sin hojas verdaderas .......................................................................................... Grupo I 

1. Plantas inermes con hojas verdaderas .............................................................................................................. 2 

2. Hojas compuestas ………..................................................................................................................... Grupo II 

2. Hojas simples ................................................................................................................................................... 3 

3. Hojas opuestas ………………………...……………………………………………………………. Grupo III 

3. Hojas alternas ………………………………………………………………………………………. Grupo IV 

GRUPO I 

1. Hojas ausentes. Espinas reunidas en aréolas ...................................................................... CACTACEAE (2) 

1. Hojas presentes. Espinas rara vez reunidas en aréolas .................................................................................. 3 

2. Tallo columnar, con costillas. Tépalos internos blancos. Frutos armados ……………... Stenocereus griseus 

2. Tallo no columnar, sin costillas. Tépalos internos amarillos. Frutos inermes …………. Pereskia guamacho 

3. Espinas reunidas en aréolas. Fruto con apéndices foliáceos ……….. (CACTACEAE) Pereskia guamacho 

3. Espinas no reunidas en aréolas. Frutos sin apéndices foliáceos ..…………...………………...................… 4 

4. Hojas simples ………………………..………...…………………………………………………………… 5 

4. Hojas compuestas ……………………...…………………………………………………………………... 9 

5. Látex presente …………….………………………………………………………………………………... 6 

5. Látex ausente ………………………...……………..………………………………… RHAMNACEAE (8) 

6. Hojas cordiformes. Pecíolo con un par de glándulas en el extremo distal ……….……………….…………. 

…………..………………………………………...........…...……..... EUPHORBIACEAE (Hura crepitans) 

6. Hojas no cordiformes. Pecíolo sin glándulas ……………………………………………………………..... 7 

7. Lámina foliar dentada. Flores unisexuales ………….…………........…... MORACEAE (Maclura tinctoria) 

7. Lámina foliar entera. Flores bisexuales …………..…………... SAPOTACEAE (Sideroxylon obtusifolium) 

8. Lámina foliar discolora, con indumento aracnoide en el envés. Fruto anaranjado-amarillento ..………….… 

……….…..………………………………………………………..……………...…..... Zizyphus mauritiana 

8. Lámina foliar concolora sin indumento aracnoide. Fruto blanquecino ………….................... Zizyphus saeri 

9. Folíolos dispuestos en varios planos, armados. Inflorescencia cubierta por una espata lignificada ………... 

…........…………………………....…...……...…………………..... ARECACEAE (Acrocomia aculeata) 

9. Folíolos dispuestos en un solo plano, generalmente inermes. Inflorescencia no cubierta por espata 

lignificada ……....….…….…………………………………………………………………………...… 10 

10. Hojas palmaticompuestas. Fruto cápsula. Semillas lanosas ………... BOMBACACEAE (Ceiba pentandra) 

10. Hojas no palmaticompuestas. Fruto legumbre o drupáceo. Semillas no lanosas ………………………… 11 

11. Hojas sin glándulas. Corola papilionácea ………..……………..……...………………… FABACEAE (12) 

11. Hojas con glándulas. Corola no papilionácea ...……………………………………… MIMOSACEAE (13) 

626 



12. Hojas trifolioladas. Corola anaranjada. Fruto seco, polispermo .……………...……………. Erythrina fusca 

12. Hojas con más de tres folíolos. Corola amarilla. Fruto carnoso, monospermo ……….…. Geoffroea spinosa 

13. Folíolos menos de 12 ……………………………....................................................................................... 14 

13. Folíolos más de 12 …………………………...……………………………………..…………………….. 17 

14. Hojas hexa-decafolioladas. Legumbre comprimida lateralmente, indehiscente .……….... Prosopis juliflora 

14. Hojas tetrafolioladas. Legumbre terete o subterete, dehiscente ………...……..…….…….……...………. 15 

15. Hojas con una glándula en el extremo distal del pecíolo, ráquices sin glándula. Lámina foliar oblonga 

…………………………….………………………………………...................... Pithecellobium unguis-cati 

15. Hojas con una glándula en el extremo distal del pecíolo y de los ráquices. Lámina elíptica a ovada 

………...…………….…………………………………………………………………………………….. 16 

16. Inflorescencia en espigas. Estambres amarillentos …………............................. Pithecellobium lanceolatum 

16. Inflorescencia en cabezuelas. Estambres rosados ……………………….………….. Pithecellobium roseum 

17. Estípulas foliáceas, cordiformes. Estambres blanquecinos. Fruto cartáceo, colgante, marrón ……….……... 

………...………………………….......................................................…………… Senegalia tamarindifolia 

17. Estípulas modificadas en espinas. Estambres amarillos. Fruto leñoso, erecto, negruzco ………..…………... 

………...………………….…….……………………………………...……………. Vachellia macracantha 

GRUPO II 

1. Tallo columnar no ramificado. Inflorescencia cubierta por una espata ..………………... ARECACEAE (2) 

1. Tallo no columnar ramificado. Inflorescencia sin espata .…………………...…….………………………. 5 

2. Hojas flabeliformes. Fruto con superficie escamosa …………..…………..……………... Mauritia flexuosa 

2. Hojas no flabeliformes. Fruto con superficie lisa ……….……………………………………...………….. 3 

3. Folíolos dispuestos en dos hileras. Inflorescencia infrafoliar ……………………..…… Roystonea oleracea 

3. Folíolos dispuestos en una hilera. Inflorescencia interfoliar ….………………………………………....… 4 

4. Tallo cubierto en gran parte por los pecíolos. Fruto menor de 8 cm de largo ……………. Attalea butyracea 

4. Tallo no cubierto por los pecíolos. Fruto mayor de 8 cm de largo ……….……..…………... Cocos nucifera 

5. Hojas palmaticompuestas ……….................................................................................................................. 6 

5. Hojas bipinnaticompuestas o pinnaticompuestas …….................................................................................. 7 

6. Estípula envainadora en la base del pecíolo. Fruto baya. Semillas sin alas ……….…….………..……..…... 

………...……..…..………............................................................... ARALIACEAE (Schefflera morototoni) 

6. Estípula ausentes. Fruto cápsula. Semillas aladas …..…..................… BIGNONIACEAE (Tabebuia rosea) 

7. Plantas con resina, aromáticas o no ………….……………………………..……......…………………….. 8 

7. Plantas sin resinas ..………………….........................…………………………..………………………... 14 

8. Hojas imparipinnadas ………………………………………………………………………..…………...... 9 

8. Hojas paripinnadas ………….…….....……………………………………………………………………. 12 

9. Tallo con peridermis protuberante. Ovario unilocular. Fruto amarillo ………..…………...…….…………... 

………...…..……….…………………………………………….. ANACARDIACEAE (Spondias mombin) 

9. Tallo con peridermis sin protuberancias. Ovario con más de un lóculo. Fruto marrón ……..……………. 10 

10. Cáliz dialisépalo. Fruto baya …………..…………………… PICRAMNIACEAE (Picramnia caracasana) 

10. Cáliz gamosépalo. Fruto drupáceo ….…...……………………..…………………… BURSERACEAE (11) 

11. Hojas penta-heptafolioladas. Folíolos elípticos ………..…….......................................... Protium guianensis 

11. Hojas uni-trifolioladas. Folíolos ovados a lanceolados ………….……..……….…….. Bursera karsteniana 

12. Hojas opuestas. Semillas cubiertas por un arilo rojo …….… ZYGOPHYLLACEAE (Guaiacum officinale) 

12. Hojas alternas. Semillas sin arilo …………………………………………………………………………. 13 

13. Hojas con más de 10 folíolos. Corola presente. Fruto de olor fuerte desagradable ……….......……………... 

……….........………………………………………………...……………. MELIACEAE (Cedrela odorata) 

13. Hojas con menos de 10 folíolos. Corola ausente. Fruto sin olor fétido ………….…...…...…………………. 

……………........................................................................... CAESALPINIACEAE (Copaifera officinalis) 

14. Hojas unifolioladas. Lámina foliar con puntos glandulares en toda la superficie ……….…………………... 

………..…….………………………………..……………..……. RUTACEAE (Esenbeckia pilocarpoides) 

14. Hojas multifolioladas. Lámina sin puntos glandulares …………..…………………………….……….… 15 

15. Hojas paripinnadas …………….......................................................................... CAESALPINIACEAE (16) 



15. Hojas imparipinnadas .................................................................................................................................. 19 

16. Tallo lustroso. Hojas bipinnadas. Estambres con tricomas glandulares hacia la base de los filamentos ……. 

………..………….………..…………….…………….................................................. Caesalpinia punctata 

16. Tallo no lustroso. Hojas pinnadas. Estambres con tricomas no glandulares hacia la base de los filamentos 

…………………..….………………………..…………………..…………………….………………… 17 

17. Hojas con el primer par de folíolos separados del resto. Fruto alado ………....…....................... Senna alata 

17. Hojas con el primer par de folíolos no separados del resto. Fruto no alado ………....….………............... 18 

18. Lámina foliar con pubescencia aracnoide en el envés. Corola amarilla. Fruto linear, indehiscente ………… 

........................................………………………..…………………………….…………….. Senna atomaria 

18. Lámina foliar glabra. Corola roja. Fruto no linear, dehiscente ………....….....…………. Brownea coccinea 

19. Corola papilionácea ………….……………………………….......………...…………….. FABACEAE (20) 

19. Corola no papilionácea ……………….......………………………………………………..……………... 24 

20. Hojas opuestas. Estípulas interpeciolares. Corola amarilla ………....…………... Platymiscium diadelphum 

20. Hojas alternas. Estípulas no interpeciolares, caducas. Corola morada, lila o blanquecina …………….… 21 

21. Folíolos con el envés seríceo ……….....…………..………….…………...……….. Lonchocarpus sericeus 

21. Folíolos con el envés no seríceo ……….….………………..…………………………....……………….. 22 

22. Folíolos obovados a oblanceolados. Inflorescencia cauliflora …………..……................... Swartzia pinnata 

22. Folíolos ovados hasta obovado-elípticos. Inflorescencia no cauliflora …………….…………………….. 23 

23. Folíolos obovados a elípticos. Legumbre polisperma ………...……...….………... Lonchocarpus punctatus 

23. Folíolos ovados. Legumbre monosperma ………....…………….……………...... Machaerium acuminatum 

24. Estípulas presentes. Estambres numerosos ………....................................................... MIMOSACEAE (25) 

24. Estípulas ausentes. Estambres hasta 10 …………………...………………………......………………….. 30 

25. Hojas pinnadas, raquis alado …………................................….…………….…….…………….....……... 26 

25. Hojas bipinnadas, raquis no alado …………………….……………......………….……………………... 27 

26. Folíolos oblongos, pubescencia rojiza-castaño en toda la superficie. Fruto comprimido ……. Inga fastuosa 

26. Folíolos lanceolados, pubescencia amarillenta en toda la superficie. Fruto subcilíndrico ………... Inga vera 

27. Hojas con glándulas en la base del pecíolo y los ráquices ………..…..…......................…………………. 28 

27. Hojas sin glándulas ………………………………………………..………..…………………..………… 29 

28. Hojas con más de 100 folíolos. Fruto linear-comprimido, dehiscente ………..…. Anadenanthera peregrina 

28. Hojas con menos de 100 folíolos. Fruto suborbicular, indehiscente ………..….. Enterolobium cyclocarpum 

29. Folíolos 8-10, lustrosos. Estambres rojo escarlata ……….…....................................... Calliandra purpurea 

29. Folíolos más de 10, no lustrosos. Estambres blancos o morados ………........................ Calliandra cruegeri 

30. Hojas bipinnadas. Fruto orbicular ………..………………..…... BIGNONIACEAE (Jacaranda obtusifolia) 

30 Hojas pinnadas. Fruto no orbicular ……….………………………………………………………………. 31 

31. Hojas trifolioladas. Estambres exertos ………..………...……………. CAPPARIDACEAE (Crateva tapia) 

31. Hojas con más de tres folíolos. Estambres no exertos ………..........…..……………. SAPINDACEAE (32) 

32. Lámina foliar con el margen entero. Fruto carnoso ……….…………....................... Melicoccus oliviformis 

32. Lámina foliar con el margen dentado a sinuado. Fruto seco ……….………….............. Cupania americana 

GRUPO III 

1. Estípulas presentes …………………………………………………………………………........…………. 2 

1. Estípulas ausentes ………………………………………………………………………….......................... 6 

2. Lámina foliar ferrugínea con tricomas malpigiáceos en toda la superficie. Fruto sámara ……….……...…... 

….……..…….………………...………………..………… MALPIGHIACEAE (Heteropterys quetepensis) 

2. Lámina foliar no ferrugínea con tricomas no malpigiáceos. Fruto no tipo sámara …………..…………..... 3 

3. Estípulas intrapeciolares. Ovario súpero ……….…………………………... VIOLACEAE (Rinorea riana) 

3. Estípulas interpeciolares. Ovario ínfero …………………….……....………………...….. RUBIACEAE (4) 

4. Estípulas con tricomas glandulares en la cara abaxial. Lóbulos de cáliz desiguales, uno foliáceo de color 

rojizo ………………................................................................................................... Warszewiczia coccinea 

4. Estípulas sin tricomas glandulares en la cara abaxial. Lóbulos del cáliz iguales, ninguno foliáceo ni rojizo .. 

………………..…………………………………………………………………………………………….. 5 

5. Lámina foliar lustrosa, anchamente ovada a elíptica. Corola blanca o crema. Fruto baya ……………..……. 

628 



……….........………..………………………………………..…………..…... Genipa americana var. caruto 

5. Lámina foliar no lustrosa, angostamente obovada. Corola rosada. Fruto cápsula ….. Rondeletia cumanensis 

6. Lámina con las nervaduras no evidentes. Antera con conectivo glandular ……….………..……………..…. 

…………….………...……………………..………... MELASTOMATACEAE (Mouriri rhizophoraefolia) 

6. Lámina con las nervaduras evidentes. Antera sin glándula ………………………………………………... 7 

7. Planta aromática. Tallos con tricomas estrellados. Flores unisexuales ……….……...…………………….... 

………...…………………………………………………….…… SIPARUNACEAE (Siparuna guianensis) 

7. Plantas no aromáticas. Tallos glabros o con tricomas simples. Flores bisexuales …….... MYRTACEAE (8) 

8. Hojas con más de 40 nervaduras secundarias. Inflorescencia cauliflora o axilar. Fruto ovoide ……….……. 

……..….............………………………………………......…………….............................. Syzygium cumini 

8. Hojas con menos de 40 nervaduras secundarias. Inflorescencia terminal. Fruto subgloboso ……….…..…... 

………...…...…………………………..............……………………………….….…..…. Syzygium jambos 

GRUPO IV 

1. Hojas palmatilobuladas. Lámina foliar con pubescencia aracnoidea en el envés ……….………………..…. 

…………..………………………………………..……………....….. CECROPIACEAE (Cecropia peltata) 

1. Hojas no palmatilobuladas. Lámina foliar glabra o con otro tipo de pubescencia en el envés …………… 2 

2. Tallo hueco. Nervaduras foliares paralelinervias ……….…................….. POACEAE (Guadua paniculata) 

2. Tallo no hueco. Nervaduras foliares pinnatinervias o palmatinervias ………….……….…..…................... 3 

3. Plantas con resinas aromáticas o con látex ……….…..…...……………………………..…..…………….. 4 

3. Plantas sin resinas, ni látex ………...…………...….……………………………………..……………..… 7 

4. Plantas resiníferas. Inflorescencia en panícula. Fruto drupa o nuez ……….……... ANACARDIACEAE (5) 

4. Plantas laticíferas. Inflorescencia no en panícula. Fruto cápsula o baya ………........................................... 6 

5. Lámina foliar oblonga a obovada. Fruto nuez ………..………………………...…. Anacardium occidentale 

5. Lámina foliar elíptica a lanceolada. Fruto drupa ………..................................................... Mangifera indica 

6. Lámina foliar obovada. Flores vistosas blanco-rosadas. Estambres numerosos, más de diez ………......…... 

…………..…......…………………………………………...……………....... CLUSIACEAE (Clusia rosea) 

6. Lámina foliar oblanceolada. Flores no vistosas, cremosas. Estambres limitados, menos de diez ………....... 

………...……………………………………………………..………... SAPOTACEAE (Pouteria simulans) 

7. Lámina foliar con el margen dentado ………………….…………………….……............……………...... 8 

7. Lámina foliar con el margen entero ………….……………………..………………........……………….. 11 

8. Lámina foliar con la base oblicua o cordada ………………….………………….…………....................... 9 

8. Lámina foliar con la base ni oblicua ni cordada …………..…………..…………………..……………… 10 

9. Lámina áspera, con tricomas estrellados. Fruto seco, tuberculado ……………………………………….….. 

……………………………………………………………..…….. STERCULIACEAE (Guazuma ulmifolia) 

9. Lámina sedosa, con tricomas simples, estrellados y glandulares. Fruto carnoso, no tuberculado ……….….. 

………...……………………….…...………………………...…. MUNTINGIACEAE (Mutingia calabura) 

10. Lámina foliar con tricomas estrellados. Fruto seco, erizado ………......…. TILIACEAE (Apeiba tibourbou) 

10. Lámina foliar sin tricomas estrellados. Fruto carnoso, no erizado …... BORAGINACEAE (Cordia dentata) 

11. Ramas jóvenes con tricomas lepidotos …………..………….……..……………………………...........… 12 

11. Ramas jóvenes sin tricomas lepidotos …………………......…............……………………..…….……… 14 

12. Lámina foliar con tricomas simples en el envés. Estambres 4-6 epipétalos …………….………………….. 

………...…..…………………………………………………..…… MYRSINACEAE (Myrsine guianensis) 

12. Lámina foliar con tricomas lepidotos en el envés. Estambres numerosos no epipétalos ……….….….…….. 

……….…..………………………………………………………….……………….. CAPPARACEAE (13) 

13. Pecíolo con dos pulvínulos. Inflorescencia cauliflora. Fruto esférico, indehiscente .... Morisonia americana 

13. Pecíolo con un pulvínulo. Inflorescencia no cauliflora. Fruto alargado, dehiscente ………….………...…... 

………..………………………………………………………………………..…….. Capparis odoratissima 

14. Ovario sobre un ginóforo. Semillas ariladas ………………..…….………………… CAPPARACEAE (15) 

14. Ovario no sobre un ginóforo. Semillas no ariladas ……….…..…………………………………………... 21 

15. Hoja con glándula axilar ………….………………….…………………………….................................... 16 

15. Hoja sin glándula axilar ………….………………….…………………………….................…………… 17 



16. Hojas lineares, margen revoluto. Fruto oligospermo ………............................................... Capparis linearis 

16. Hojas elípticas a obovadas, margen involuto. Fruto polispermo ……….. Capparis hastata f. coccolobifolia 

17. Lámina foliar glabra en ambas caras …………….………………….....…………………………………. 18 

17. Lámina foliar con tricomas persistentes sólo en el envés ………………………..…..……….…………... 19 

18. Lámina foliar oblongo a lanceolada. Fruto subesférico ………………...…………..…… Capparis pachaca 

18. Lámina foliar obovada a elíptica. Fruto subcilíndrico ……….…..……........................... Capparis frondosa 

19. Lámina foliar oblongo a lanceolada. Corola anaranjada. Fruto subcilíndrico …….… Steriphoma ellipticum 

19. Lámina foliar cordiforme a ovada. Corola blanca o crema. Fruto no subcilíndrico ……….……………... 20 

20. Lámina foliar cordada. Fruto oblongo a elíptico ………....…...…….……..................... Belencita nemorosa 

20. Lámina foliar ovada. Fruto esférico ……………..………..…………...……………... Capparis stenosepala 

21. Estípulas ócreas ……….………………..……………...........… POLYGONACEAE (Coccoloba llewelynii) 

21. Estípulas si presente no ócreas ……….………………...…………………………………………………. 22 

22. Flores solitarias o caulifloras. Fruto agregado …………………………...………..… ANNONACEAE (23) 

22. Flores ni solitarias ni caulifloras. Fruto no agregado ……….…………………………………………….. 24 

23. Lámina foliar con un penacho de tricomas en las axilas de las nervaduras secundarias en el envés. Fruto 

espinuloso …………………………………......................................................................... Annona montana 

23. Lámina folia sin penacho de tricomas en las axilas de las nervaduras secundarias en el envés. Fruto liso 

………………….…………………………………………………..….………………..…… Annona glabra 

24. Fruto seco ……….……………….....……………………………..………..............……………………... 25 

24. Fruto carnoso ……….……………….....……………………………..………..............…………………. 27 

25. Hojas con glándulas en el pecíolo. Inflorescencia en cabezuelas cónicas ………............................................ 

………..……...…………………………………………………. COMBRETACEAE (Conocarpus erectus) 

25. Hojas sin glándulas. Inflorescencia no en cabezuelas ………..................................................................... 26 

26. Hojas coriáceas. Flores blancas, vistosas, Fruto pixidio, leñoso ………..……………………...……………. 

…………...……..……………………………………… LECYTHIDACEAE (Eschweilera subglandulosa) 

26. Hojas no coriáceas. Flores amarillentas, no vistosas. Fruto sámara, no leñoso ………..…..………………… 

…………………..……………..………………..…………… COMBRETACEAE (Terminalia amazonica) 

27. Lámina foliar coriácea con margen revoluto ……….…….. THEOPHRASTACEAE (Jacquinia armillaris) 

27. Lámina foliar membranácea con margen no revoluto ……………………………………………………. 28 

28. Planta con ramificaciones laterales estratificadas. Hojas senescentes rojizas ……….………………….…… 

…………...…………………………………………….……….. COMBRETACEAE (Terminalia cattapa) 

28. Planta sin ramificaciones laterales estratificadas. Hojas senescentes no rojizas ………...……………….. 29 

29. Hojas glabras. Corola blanca. Fruto rojo escarlata ………………. BORAGINACEAE (Cordia collococca) 

29. Hojas con tricomas simples en ambas superficies. Corola amarillo-verdosa. Fruto marrón ………................ 

………..…………………………………………………………….. EBENACEAE (Diospyros inconstans) 

DIAGNOSIS DE LAS ESPECIES 

ANACARDIACEAE 

Anacardium occidentale L. (Merey) 

Árbol de 3-5 m de alto con resina aromática, cáustica, 

cultivado y naturalizado. Inflorescencia en panículas 

densas, fragantes. Fruto seco, pedúnculo jugoso y 

semillas comestible. Crece en suelo seco o húmedo en 

lugares alterados y poco sombreados, 20-130 m snm. 

Material estudiado: Bello 700, Cumana 0047. 

Mangifera indica L. (Mango) 

Árbol de 3-15 m de alto, con resina aromática, 

cultivado y naturalizado. Inflorescencia en panículas 

densas, fragantes. Fruto comestible. Crece en suelo 

seco o húmedo en lugares alterados y poco 

sombreados, 0-130 m snm. Material estudiado: Bello 

597, Cumana 0910. 

Spondias mombin L. (Jobito) 

Árbol de 5-20 m de alto, caducifolio, tronco con 

protuberancias corchosas, resina ligeramente 

aromática. Inflorescencia en panículas densas, 

fragantes. Fruto comestible. Crece en suelo húmedoarcilloso 

en lugares alterados y poco sombreados, 0- 

130 m snm. Material estudiado: Bello 590. 

630 



ANNONACEAE 

Annona glabra L. (Guanábana) 

Árbol de 2-3 m del alto, aromático, naturalizado. 

Flores solitarias axilares. Fruto agregado, amarillento, 

aromático, comestible. Crece en suelo húmedoinundado 

en lugares soleados, 0-10 m snm. Material 

estudiado: Bello 549. 

Annona montana Macfad. (Cabeza e' negro) 

Árbol de 2-5 m de alto, aromático. Flores solitarias 

caulifloras o axilares. Fruto agregado, verdosoamarillento, 

espinuloso, comestible. Crece en suelo 

húmedo en lugares sombreados, 50-100 m snm. 


ARALIACEAE 

Schefflera morototoni (Aubl.) Maguire, Steyerm. & 

Frodin 

Arbusto 2-4 m de alto. Inflorescencia en racimos 

densos terminales. Crece en suelo húmedo en lugares 

sombreados, 100-130 m snm. Material estudiado: 

Bello 917, Cumana 1161. 

ARECACEAE 

Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart. (Corozo) 

Palma de 6-20 m de alto. Tronco armado. Hojas 

pinnadamente divididas con el raquis armado. 

Foliolos 120-170 en una hilera, armados. Crece en 

suelo húmedo en lugares sombreados, 80-130 m snm. 

Material estudiado: Bello 880. 

Attalea butyracea (Mutis ex L.f.) Wess. 

Palma de 6-10 m de alto. Tronco inerme, cubierto en 

gran parte por los pecíolos. Hojas pinnadamente 

divididas. Foliolos 180-200 en una hilera, inermes. 

Crece en suelo húmedo en lugares sombreados, 80- 


Cocos nucifera L. (Coco) 

Palma de 10-15 m de altura, naturalizada. Tronco 

inerme, curvo o erecto en la base. Hojas 

pinnadamente divididas. Foliolos 80-100 en una 

hilera, inermes. Fruto comestible. Crece en suelo 

seco- húmedo en lugares poco sombreados y/o 

alterados, 0-130 m snm. Material estudiado: Bello 

797. 

Mauritia flexuosa L. f. (Moriche) 

Palma de 10-15 m de alto. Tronco recto. Hojas 

flabeliformes. Foliolos 70-90, inermes. Fruto 

comestible. Crece en suelo húmedo en lugares 


Bello 930. 

Roystonea oleracea (Jacq.) O.F. Cook (Chaguaramo) 

Palma de 10-25 m de alto. Tronco recto, engrosado 

hacia la base. Hojas pinnadamente divididas. Foliolos 

30-60 en 2 hileras, inermes. Crece en suelo húmedo 

en lugares sombreados, 100-130 m snm. Material 


BIGNONIACEAE 

Jacaranda obtusifolia Humb. & Bonpl. “Abey” 

Ábol de 5-8 m de alto, caducifolio. Corola morada. 

Fruto orbicular. Crece en suelo húmedo en lugares 



Tabebuia rosea (Bertol.) DC. (Apamate) 

Árbol de 10-30 m de alto, caducifolio. Corola rosada, 

lila o blanquecina. Fruto alargado. Crece en suelo 

arcilloso e inundado en lugares semi-sombreados, 0- 


BOMBACACEAE 

Ceiba pentandra (L.) Gaertn. (Ceiba) 

Árbol armado de 10-15 m de alto, caducifolio, tronco 

engrosado hacia la base y raíces tabulares. Corola 

blanca-cremosa. Fruto cápsula. Semillas lanosas. 

Crece en suelos arcilloso-arenoso, en lugares poco 


641, Cumana 2344. 

BORAGINACEAE 

Cordia collococca Sandmark ex L. (Alatrique) 

Arbusto 2-3 m de alto. Corola blanca. Fruto drupa, 

globosa, rojo escarlata, lustrosa. Crece en suelo 



húmedo en lugares sombreados, 4-10 m snm. Material 

estudiado: Bello 750, Cumana 1492. 

Cordia dentata Poir. (Cautaro) 

Árbol de 3-5 m de alto. Corola blanquecina o 

amarillenta. Fruto baya, globosa, blanquecina, 

pegajosa. Crece en suelo seco-húmedo en lugares 

poco sombreados, 0-10 m snm. Material estudiado: 

Bello 561, Cabeza 007. 

CAESALPINIACEAE 

Brownea coccinea Jacq. (Rosa de montaña) 

Árbol de 2-4 m de alto. Inflorescencia racemosa, 

colgante. Corola roja. Fruto legumbre dehiscente. 

Crece en suelo húmedo en lugares sombreados, de los 

50-130 m snm. Material estudiado: Bello 876, 

Hernández 152. 

Caesalpinia punctata Willd. (Granadillo) 

BURSERACEAE 

Bursera karsteniana Engl. in A.D. & C.DC 

desnudo) 

(Indio 

Arbusto de 2-3 m de alto, caducifolio. Inflorescencia 

en panículas. Corola amarilla-dorada. Fruto legumbre, 

leñoso, indehiscente. Crece en suelo húmedo en 

lugares sombreados, de los 20-50 m snm. Material 

estudiado: Bello 835, Hernández 22. 

Árbol 4-8 m de alto, con resina aromática, 

caducifolio. Fruto drupáceo. Crece en dunas arenosas 

en lugares soleados, 0-2 m snm. Material estudiado: 


Protium guianense (Aubl.) Marchand in Baill 

(Curruquey) 

Árbol de 3-5 m de alto, con resina aromática. Fruto 

drupáceo. Crece en suelo húmedo en lugares 


847, Cumana 0891. 

CACTACEAE 

Pereskia guamacho F.A.C. Weber in Bois 

(Guamacho) 

Árbol de 1.5-2 m de altura, caducifolio, armado, 

resina acuosa-amarillenta. Flores solitarias, amarillas, 

diurnas, fragantes. Fruto baya, anaranjada, cubiertos 

por apéndices foliáceos. Crece en suelo arenoso en 

lugares soleados, 0-4 m snm. Material estudiado: 


Stenocereus griseus (Haw.) Buxb. (Cardón) 

Árbol de 1-4 m de altura, armado. Tallo columnar de 

color verde oscuro, gris, rojizo o púrpura cuando 

joven. Flores solitarias, rojizas por fuera y blancas 

internamente, nocturnas. Fruto baya, roja, armada, 

comestible. Crece en suelo arenoso en lugares 

soleados, 0-4 m snm. Material estudiado: Bello 078. 

Copaifera officinalis (Jacq.) L. (Aceite de palo) 

Árbol de 5-10 m de alto, con resina aromática. 

Inflorescencia en panículas. Cáliz petaloideo blanco. 

Fruto legumbre ovoide-subglobosa, dehiscente, 

monospermo. Crece en suelo húmedo en lugares 

sombreados, de lo 50-130 m snm. Material estudiado: 

Bello 793, Hernández 84. 

Senna alata (L.) Roxb. (Tarantán) 

Arbusto de 1-3 m de alto. Inflorescencia en panículas. 

Corola amarilla. Fruto legumbre, dehiscente, alado de 

contorno triangular. Crece en suelo arenoso en 

lugares alterados, 4-10 m snm. Material estudiado: 


Senna atomaria (L.) H.S. Irwin & Barneby 

(Brusquillo) 

Árbol o arbusto de 2-4 m de alto. Fruto comestible. 

Corola amarillenta. Fruto legumbre, linear, 

lateralmente comprimida, indehiscente. Crece en 

suelo seco y arcilloso en lugares despejados, 4-50 m 

snm. Material estudiado: Bello 660, Cumana 0956. 

CAPPARACEAE 

Belencita nemorosa (Jacq.) Dugand (Pachaco) 

Árbol de 3-4 m de alto. Corola blanca. Fruto 

bacciforme, oblongo-elíptico, verde oliva. Crece en 

suelo seco-húmedo en lugares despejados, 10-20 m 


632 



Capparis frondosa Jacq. 

Árbol de 2-4 m de alto. Corola blanquecina. Fruto 

cápsula, subcilíndrica, marrón. Crece en suelo 



Capparis hastata Jacq. f. coccolobifolia (Mart. ex 

Eichler) H.H. Iltis & Dugand (Paniagua) 

Arbusto de 2-3 m de alto. Corola blanquecina. Fruto 

cápsula, subcilíndrica, verde-amarillenta. Crece en 



Capparis linearis Jacq. (Olivo) 

Arbusto o árbol de 2-3 m de alto. Corola blanca por 

fuera y púrpura por dentro. Fruto cápsula, 

subcilíndrica, verde oliva. Crece en suelo húmedo en 

lugares sombreados, 30-50 m snm. Material 

estudiado: Bello 838, Guzmán 039. 

Capparis odoratissima Jacq. (Olivo) 

Arbusto o árbol 2-5 m de alto. Corola blanca cuando 

joven y púrpura en senescencia. Fruto cápsula, 

subcilíndrica, marrón-amarillenta. Crece en suelo 

seco-húmedo, en lugares poco sombreados, 0-20 m 

snm. Material estudiado: Bello 599, Guzmán 085. 

Capparis pachaca Kunth (Pachaco) 

Árbol de 3-5 m de alto. Corola blanca. Fruto 

bacciforme, subesférico, verde oliva. Crece en suelo 

seco en lugares sombreados, 0-20 m snm. Material 


Capparis stenosepala Urb. (Paniagua) 

Arbusto o árbol 2-4 m de alto. Corola blanquecina. 

Fruto bacciforme, esférico, verde-amarillento. Crece 

en suelo seco en lugares sombreados, 0-20 m snm. 


Crateva tapia L. (Toco) 

Árbol de 4-8 m de alto, caducifolio. Corola 

blanquecina. Fruto bacciforme, globoso. Crece en 


Material estudiado: Bello 710, Guzmán 081. 

Morisonia americana L. “Morocotudo” 

Árbol de 4-8 m de alto. Corola blanquecina. Fruto 

bacciforme, globoso. Crece en suelo húmedo en 



Steriphoma ellipticum (DC.) Spreng. 

Arbusto o árbol de 3-5 m de altura. Corola 

anaranjada. Fruto bacciforme, subcilíndrico, marrón. 

Crece en suelo húmedo en lugares sombreados y 

alterados, 10-20 m snm. Material estudiado: Bello 

668, Guzmán 096. 

CECROPIACEAE 

Cecropia peltata L. (Yagrumo macho) 

Árbol dioico, de 3-6 m de alto. Tallo generalmente 

hueco y con anillos conspicuos. Fruto drupa, oblongaelipsoidal. 

Crece en suelo húmedo-arenoso, en 

lugares alterados y poco sombreado, 0-130 m snm. 


CLUSIACEAE 

Clusia rosea Jacq. (Copey) 

Árbol o arbusto de 4-10 m de alto, epífito cuando 

joven. Corola blanco-rosada. Crece en suelo húmedo 



COMBRETACEAE 

Conocarpus erectus L. (Mangle de botoncillo) 

Árbol de 3-5 m de alto. Inflorescencia en cabezuelas 

cónicas axilares. Fruto seco, alado. Crece en suelo 

húmedo en lugares soleados, 0-4 m snm. Material 


Terminalia amazonia (J.F.Gmel.) Exell “Palo 

amarillo” 

Árbol de 10-20 m de alto. Inflorescencia en espigas 

axilares. Fruto sámara, amarillenta. Crece en suelo 





Terminalia catappa L. (Almendrón) 

Árbol de 2-10 m de alto, naturalizado. Inflorescencia 

en espigas axilares. Fruto drupa, rojiza o amarillenta, 

comestible. Crece en suelo húmedo-arcilloso, en 

lugares soleados o pocos sombreados, 0-100 m snm. 


EBENACEAE 

Diospyros inconstans Jacq. 

Arbusto o árbol de 3-5 m de alto. Corola amarillaverdosa. 

Fruto baya, globosa, marrón. Crece en suelo 

seco-arcilloso en lugares poco sombreados, 0-4 m 

snm. Material estudiado: Bello 592, González 800. 

EUPHORBIACEAE 

Hura crepitans L. (Jabillo) 

Árbol monoico, de 10-20 m de altura, armado, látex 

cristalino, cáustico. Inflorescencia femenina solitaria. 

Corola roja. Crece en suelo húmedo y arcilloso, en 

lugares poco sombrado, 0-10 m snm. Material 


Lonchocarpus sericeus (Poir.) Kunth ex DC. (Siete 

cuero) 

Árbol de 6-12 m de alto. Corola morada. Fruto 

legumbre monospermo, cartáceo. Crece en suelo 

seco-arcilloso en lugares sombreados, 0-4 m snm. 


Machaerium acuminatum Kunth (Cuchillo) 



seco-arcilloso en lugares sombreados, 0-4 m snm 


Platymiscium diadelphum (Jaqc.) Dugand (Roble) 

Árbol de 6-12 m de alto. Corola amarilla. Fruto 




Swartzia pinnata (Vahl) Willd. 

Árbol de 6-10 m de alto. Corola blanco-cremosa. 

Fruto legumbre, dehiscente. Crece en suelo húmedo 



FABACEAE 

Erythrina fusca Lour. (Bucare) 

Árbol 6-10 m de alto, armado, caducifolio. Corola 

anaranjada. Fruto legumbre, dehiscente, polispermo. 

Crece en suelo arcilloso en lugares soleados. 0-4 m 

snm. Material estudiado: Bello 541. 

Geoffroea spinosa Jacq. (Taque) 

Árbol de 3-4 m de alto, armado, caducifolio. Corola 

amarilla. Fruto carnoso, drupáceo. Crece en suelo 



Lonchocarpus punctatus Kunth. (Siete cuero) 





LECYTHIDACEAE 

Eschweilera subglandulosa (Steud. ex O. Berg) Miers 

“Guatacare” 

Árbol de 6-10 m de alto. Inflorescencia racemosa. 

Corola blanca. Fruto pixidio, leñoso. Crece en suelo 



MALPIGIACEAE 

Heteropterys quetepensis Steyerm. 

Arbusto o árbol 3-4 m de alto, caducifolio. 

Inflorescencia racemosa. Corola amarilla. Fruto 

sámara. Crece en suelo húmedo en lugares poco 


703. 

634 



MELASTOMATACEAE 

Mouriri rhizophoraefolia (DC.) Triana 

Árbol de 4-8 m de alto. Inflorescencia en panículas. 

Corola blanca, fragante. Fruto baya, subglobosa. 

Crece en suelo húmedo en lugares sombreados, 100- 

130 m snm. Material estudiado: Bello 763 

MELIACEAE 

Cedrela odorata L. (Cedro) 

Árbol de 15-20 m de alto, madera aromática. Corola 

blanquecina. Fruto cápsula, glabra, con aroma fétido. 

Crece suelo húmedo en lugares sombreados, 80-100 

m snm. Material estudiado: Bello 924, Cumana 5189. 

MIMOSACEAE 

Anadenanthera peregrina (L.) Speg. (Mulato) 

Árbol de 5-10 m de alto. Inflorescencia en 

cabezuelas. Estambres amarillentos. Fruto legumbre 

comprimida lateralmente, indehiscente. Crece en 

suelo seco-húmedo en lugares sombreados, 50-130 m 


Calliandra purpurea (L) Benth. (Clavellina) 

Árbol o arbusto 2-3 m de alto. Inflorescencia en 

cabezuelas. Estambres rojo escarlata. Fruto legumbre 

comprimida lateralmente, leñoso, dehiscencia 

explosiva, elástica. Crece en suelo húmedo en lugares 


717, Torres 1919. 

Calliandra cruegeri Griseb. (Clavellina) 

Arbusto 2-4 m de alto. Inflorescencia en cabezuelas. 

Estambres blancos-morados. Fruto legumbre 

comprimida lateralmente, leñoso, dehiscencia 

elástica. Crece en suelo arenoso en lugares 


813, Cumana 0352. 

Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. (Caro) 

Árbol 10-20 m de alto, caducifolio. Inflorescencia en 

cabezuelas. Estambres amarillentos. Fruto legumbre, 

suborbicular, indehiscente. Crece en suelo arenosohúmedo 

en lugares poco sombreados, 4-10 m snm. 


Inga fastuosa (Jacq.) Willd. (Guama) 

Árbol 4-6 m de alto. Inflorescencia en cabezuelas. 

Estambres ferrugíneos. Fruto legumbre comprimida 

lateralmente. Crece en suelo arenoso-húmedo en 



Inga vera Willd. (Guama) 

Árbol 4-6 m de alto. Inflorescencia en cabezuelas. 

Estambres amarillos. Fruto legumbre, subcilíndrica, 

dehiscente. Semillas con arilo blanco comestible. 

Crece en suelo arenoso-húmedo en lugares 


617, Cumana 1461. 

Pithecellobium lanceolatum (Humb. & Bonpl. ex 

Willd.) Benth. (Bobo) 

Árbol 4-6 m de alto, armado. Inflorescencia en 

espigas. Estambres amarillentos. Fruto legumbre, 

recto o algo curvado, dehiscente. Crece en suelo 

húmedo-arcilloso en lugares soleados, 0-4 m snm. 


Pithecellobium roseum (Vahl) Barneby & J.W. 

Grimes 


cabezuelas. Estambres rosados. Fruto legumbre, 

espiralado, dehiscente. Crece en suelo arenoso en 

lugares poco sombreados, 30-50 m snm. Material 


Pithecellobium unguis-cati (L.) Benth. 

Arbusto 2-3 m de alto, armado. Inflorescencia en 

cabezuelas. Estambres blancos. Fruto legumbre, 

espiralado, dehiscente. Crece en suelo húmedoarcilloso 

en lugares soleados, 0-4 m snm. Material 


Prosopis juliflora (Sw.) DC. (Yaque) 

Arbusto o árbol de 2-3 m de alto, armado. 

Inflorescencia en espigas. Estambres amarillentos. 

Fruto legumbre, comprimida lateralmente, algo 

encorvado, indehiscente. Crece en suelo seco en 

lugares soleados, 0-4 m snm. Material estudiado: 




Senegalia tamarindifolia (L.) Britton & Rose 

“Chaguare” 

Arbusto 2-4 m de alto, armado. Inflorescencia en 

cabezuelas. Estambres blanquecinos. Fruto legumbre, 

comprimida lateralmente, cartácea. Crece en suelo 

seco en lugares semisombreados, 2-4 m snm. Material 


Vachellia macracantha (Humb. & Bonpl. ex Willd.) 

Seigler & Ebinger (Yaque hembra) 


cabezuelas, aromáticas. Estambres amarillos. Fruto 

legumbre, comprimida lateralmente, leñosa, 

indehiscente. Crece en suelo seco-húmedo en lugares 

poco sombreados, 2-10 m snm. Material estudiado: 

Bello 707, Sanabria 565. 

MORACEAE 

Maclura tinctoria (L.) Steud. (Mora) 

Árbol de 5-8 m de alto, con látex amarillento, algunas 

veces armado. Inflorescencia femenina globosa y la 

masculina colgante axilar. Crece en suelos secoarcilloso 



MUNTINGIACEAE 

Muntingia calabura L. (Majaguillo) 

Árbol o arbusto de 3-4 m de alto. Corola blanca. 

Fruto baya, roja. Crece en suelo arenoso-húmedo en 

lugares sombreados, 0-10 m snm. Material estudiado: 

Bello 583, Duque 34. 

MYRSINACEAE 

Myrsine guianensis (Aubl.) Kuntze 

blanco” 

“Manteco 

Árbol de 3-6 m de alto. Inflorescencia en panículas 

terminales-axilares. Corola blancuzca-rosada. Fruto 

baya subglobosa. Crece en suelo húmedo en lugares 



MYRTACEAE 

Syzygium cumini (L.) Skeels (Uvero extranjero) 


axilar o cauliflora. Fruto drupa, ovoide, glabra, 

morada, comestible. Crece en suelo arenoso en 

lugares semisombreados, 4-10 m snm. Material 


Syzygium jambos (L.) Alston (Pomarosa) 


terminal. Fruto drupa, subglobosa, cremosa, 

aromática comestible. Crece en suelo arenoso en 

lugares semisombreados, 50-130 m snm. Material 


PICRAMNIACEAE 

Picramnia caracasana Engl. “Icaco e' monte” 

Árbol 5-10 m de alto. Inflorescencia en panículas. 

Flores aromáticas. Corola crema. Fruto baya. Crece 

en suelo húmedo en lugares sombreados, 50-80 m 

snm. Material estudiado: Bello 885. 

POACEAE 

Guadua paniculata Munro (Bambú) 

Planta arborescente de 3-6 m de alto, naturalizado. 

Culmo leñoso, mayor de 15 cm de diámetro. 

Inflorescencia en panícula. Crece en suelo arenoso en 

lugares sombreados 50-80 m snm. Material estudiado: 

Bello 775, Fariña 810. 

POLYGONACEAE 

Coccoloba llewelynii R.A. Howard “Uvero amarillo” 

Árbol de 4-10 m de alto, endémico. Inflorescencia en 

espigas laxas. Cáliz amarillento. Fruto drupáceo, 

ovoide, rojo. Crece en suelo húmedo en lugares 



RHAMNACEAE 

Zizyphus mauritiana Lam. (Ponsigué) 

Árbol de 2-4 m de alto, armado, naturalizado. 

Inflorescencia en cimas axilares. Corola verdosa. 

Fruto drupa, globosa-ovoide, anaranjada-amarillenta, 

aromática, comestible. Crece en suelo seco en lugares 

636 



alterados y soleados, 4-10 m snm. Material estudiado: 


Zizyphus saeri Pittier (Chica) 

Árbol de 4-10 m de alto, armado. Inflorescencia en 

cimas axilares. Corola cremosa. Fruto drupa, globosa, 

crema, aromático, comestible. Crece en suelo húmedo 



RUBIACEAE 

Genipa americana L. var. caruto (Kunth) K.Schum. 

(Caruto) 

Arbusto 2-6 m de alto. Inflorescencia en racimos. 

Corola blanco-cremosa. Fruto baya, subglobosa. 

Crece en suelo húmedo en lugares semisombreados, 

50-80 m snm. Material estudiado: Bello 858, Cumana 

1760. 

Rondeletia cumanensis Kunth 

Arbusto 3-4 m de alto. Inflorescencia en panículas. 

Corola rosada o rosado-blanquecina. Fruto cápsula, 

ovoide. Crece en suelo húmedo en lugares inclinados 

y sombreados, 50-80 m snm. Material estudiado: 


Warszewiczia coccinea (Vahl.) Klotzsch (Papagayo) 

Arbusto 3-4 m de alto. Inflorescencia cimosa 

extendida en el extremo de las ramas. Cáliz con un 

segmento rojo, vistoso. Corola amarilla. Fruto 

cápsula, subglobosa. Crece en suelo húmedo en 

lugares inclinados y sombreados, 100-130 m snm. 


RUTACEAE 

Esenbeckia pilocarpoides Kunth 

Árbol o arbusto de 3-5 m de alto. Inflorescencia en 

racimos. Corola amarillenta. Fruto esquizocarpo. 

Crece en suelo húmedo en lugares sombreados, 30-80 

m snm. Material estudiado: Bello 809, Cumana 0764. 

SAPINDACEAE 

Cupania americana L. “Guara” 

Árbol de 4-6 m de alto. Inflorescencia en panículas. 

Corola amarillenta-ferrugínea. Fruto cápsula. Crece 

en suelo húmedo en lugares sombreados, 50-80 m 


Melicoccus oliviformis Kunth (Cotoperí) 

Árbol 10-12 m de alto. Inflorescencia en racimos. 

Corola blanquecina-amarillenta. Fruto drupáceo, 

comestible. Crece en suelo seco en lugares 

semisombreados, 4-10 m snm. Material estudiado: 


SAPOTACEAE 

Pouteria simulans Monach (Purgo macho) 

Árbol 15-20 m de alto, inerme, látex lechoso. 

Inflorescencia en fascículos axilares. Corola blancoamarillenta. 

Fruto baya. Crece en suelo húmedo en 



Sideroxylon obtusifolium (Roem. & Schult.) T.D. 

Penn. (Pacurero) 

Árbol 4-6 m de alto, armado, látex lechoso. 

Inflorescencia en fascículos axilares. Corola blancoamarillenta. 

Fruto baya, glabra. Crece en suelos secos 

en lugares soleados, 0-4 m snm. Material estudiado: 

Bello 727, Bhat 00075. 

SIPARUNACEAE 

Siparuna guianensis Aubl 

Árbol de 3-5 m de alto. Fruto drupa encerrado en un 

receptáculo bacciforme. Crece en lugares húmedos y 


903, Cumana 3664 

STERCULIACEAE 

Guazuma ulmifolia Lam. (Guácimo) 


axilares. Flores aromáticas. Corola amarillenta. Fruto 

capsiforme, rugoso, comestible. Crece en suelo seco- 



arenoso en lugares semi-sombreados, 2-10 m snm. 

Material estudiado: Bello 753, Cabeza 0024. 

THEOPHRASTACEAE 

Jacquinia armillaris Jacq. (Barbasco) 

Árbol de 3-5 m de alto. Inflorescencia en racimos 

axilares-terminales. Corola verde-amarillenta. Fruto 

baya, globosa, roja. Crece en suelo pedregoso en 

lugares semi-sombreados, 80-100 m snm. Material 


TILIACEAE 

Apeiba tibourbou Aubl. (Majagua erizo) 

Árbol de 3-5 m de alto. Inflorescencia en racimos 

terminales. Corola amarilla. Fruto capsiforme, 

erizada. Crece en suelo húmedo en lugares 



VIOLACEAE 

Rinorea riana Kuntze “Pata de grulla” 


axilares. Corola rosada. Fruto cápsula. Crece en suelo 



ZYGOPHYLLACEAE 

Guaiacum officinale L. (Guayacán) 

Árbol de 2-4 m de alto, resinoso. Inflorescencia en 

cimas terminales o axilares. Corola azulada. Fruto 

cápsula, amarilla. Semillas con arilo rojo. Crece en 

suelo arenoso en lugares semi-sombreados, 2-4 m 


AGRADECIMIENTO 

Al personal del Herbario Isidro Ramón 

Bermúdez Romero (IRBR) por el apoyo logístico 

prestado durante el desarrollo de este trabajo. A la 

gerente-curadora general del Herbario Nacional de 

Venezuela (VEN) Leyda Rodríguez por haber 

permitido la revisión de las exsiccatas para 

corroboración específica. A los revisores anónimos 

cuyas acertadas recomendaciones contribuyeron a 

mejorar el manuscrito. 


Aristeguieta, A. 2003. Estudio dendrológico de la 

flora venezolana. Academia de ciencias físicas, 

matemáticas y naturales. Caracas, Venezuela. 596 

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Balcazar, J. 2003. Estructura y composición florística 

de los tipos de bosques e instalaciones de parcelas 

permanentes en agrupaciones sociales del lugar 

(ASL) del municipio de Ixiamas, La Paz. 

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Nayive FERMÍN 

1 , Patricia VENERO 1 , David CONCHADO 2 , José GARCÍA 1 y Carlos 

ÁLVAREZ 1 

1 Universidad de Oriente, Núcleo Nueva Esparta, Escuela de Ciencias Aplicadas del Mar, Departamento de 

Tecnología de Alimentos. Calle la Marina, Boca de Río. Isla de Margarita. Venezuela y 2 Empresa General Mills 

de Venezuela C.A. Zona industrial Sucre de la Carretera Nacional Cagua-Villa de Cura, Maracay, Estado 

Aragua.Venezuela. E-mails: ferminnayive@gmail.com; patriciavenero@ameriven.com; 

davidconchado@gemills.com; joseluisgarciacespedes@gmail.com y carlosudo@hotmail.com 




RESUMEN 

El entrenamiento consistió de cuatro fases. Fase teórica: 12 panelistas fueron instruidos en los principios de la evaluación 

sensorial. Fase descriptiva: los jueces fueron familiarizados con los atributos a evaluar en diferentes magnitudes: drenado de 

aceite, intensidad amarillo-rojo, grumosidad, salado, especias y grasa o emulsión. Se empleó una escala de diferencia de un 

control de nueve categorías para medir la intensidad de los atributos sensoriales y se establecieron las formas en que fueron 

medidos sensorialmente estos atributos. Fase de cuantificación: se evaluaron todos los atributos de calidad en diferentes 

magnitudes; se determinó la variabilidad de los panelistas al evaluar tres repeticiones de las muestras ( ≤ 1), aunado a que 

proporcionaron, en general, valores semejantes a la magnitud real evaluada; en esta fase se eliminaron dos panelistas debido 

a su dificultad para discriminar entre las muestras. Fase de comprobación: a los panelistas restantes se les presentaron tres 

muestras con tres magnitudes de varios atributos con dos repeticiones. Se aplicó un ANOVA multifactorial, el cual arrojó la 

capacidad del panel para discriminar entre muestras (F de magnitudes significativa), aunado a que proporcionaron 

promedios semejantes a la magnitud real evaluada; consistencia del panel (F de jueces no significativa), y la consistencia en 

sus repeticiones (F de repeticiones no significativa), obteniendo como resultado un panel entrenado para determinar la 

calidad de un jamón endiablado, en donde estadísticamente solo hubo diferencias significativas (p ≤ 0,05) entre los jueces 

para el atributo especias, sin embargo, en ambos casos la ≤ 1. 

Palabras clave: Entrenamiento sensorial, análisis descriptivo, calidad sensorial, jamón endiablado. 

ABSTRACT 

The training consisted of four phases. Theory phase: 12 panelists were trained with the sensorial evaluation principles. 

Descriptive phase: the judges were familiarized with the different attributes to be evaluated in different magnitudes: drained 

oil, yellow-red intensity, graininess, salted, spice and fat or emulsion. A scale of difference was used with a control of 9 

categories to measure the intensity of the sensorial attributes and the way how these sensorial attributes were measured. 

Quantification phase: all quality attributes were measure in different magnitudes; panelists’ variability was determined 

when three repetitions of the sample were evaluated ( ≤ 1), giving, in general, similar values with the real magnitude 

evaluated. In this phase, two panelists were eliminated due to their limitation to distinguish among the sample. Verification 

phase: three samples with three magnitudes of various attributes with two repetitions were given to the other panelists. A 

multifactorial ANOVA procedure, which showed the panels capacity to discriminate among samples (Significant 

magnitudes effect ) and showed similar averages to the real magnitude evaluated; and the panel consistency (No significant 

judges effect), and the consistency in the repetition (No significant repetitions effect), taking as a result a trained panel to 

determine the deviled jam´s quality, where statistically there was significant difference (p ≤ 0,05) among judges for the 

spice attribute, however, in both cases ≤ 1. 

Key words: Sensory training, descriptive analysis, quality, deviled jam. 

640 


Fermín et al. Entrenamiento sensorial para la evaluación de la calidad de un jamón endiablado 

INTRODUCCIÓN 

La Comisión Venezolana de Normas 

Industriales (COVENIN) define como jamón 

endiablado al producto elaborado a base de carnes de 

porcino o aves finamente picadas y/o molido, 

adicionado de especias y condimentos, curado y 

cocido, envasado en recipientes aprobados por la 

autoridad sanitaria competente, que ha sido sometido 

a un proceso de esterilización o pasteurización. El 

producto puede tener o no: carne deshuesada 

mecánicamente (CDM) de la especie utilizada y 

productos proteicos (COVENIN, 2005). 

En el proceso de elaboración del jamón 

endiablado se emplea como materia prima principal 

pernil y paleta, las cuales son curadas, cocidas y luego 

despostadas para posteriormente ser molidas. En esta 

etapa se incorporan los demás ingredientes como 

tocino y especias, luego se pasa a un proceso de 

cocción y mezclado, y posteriormente al envasado y 

esterilizado. 

La evaluación sensorial se ocupa de la 

medición y cuantificación de las características del 

producto, que son percibidas por los sentidos 

humanos, es una disciplina científica que permite 

evocar, medir, analizar e interpretar las características 

de un alimento percibidas por la vista, el olfato, el 

tacto, el gusto y el oído (Pedrero y Pangborn, 1997). 

La evaluación sensorial involucra el uso de 

principios y métodos para medir las respuestas 

humanas ante una gran variedad de productos e 

ingredientes. Estos métodos tienen gran aplicación, 

como por ejemplo: medir diferencias entre productos, 

características percibidas, calidad y aceptabilidad del 

mismo. Así mismo, se diseñan metodologías 

sensoriales para cada producto sobre el cual se desea 

obtener la información, tomando en cuenta que cada 

uno tiene sus propias ventajas y desventajas, sin 

embargo, entre todas ellas existe un elemento común 

que es el empleo de seres humanos como jueces 

(Sidel et al. 1981). 

El uso de pruebas sensoriales para establecer 

los atributos que contribuyen a la calidad de un 

alimento es complejo. Requiere de tiempo, mucho 

trabajo y está sujeto a error debido a la variabilidad 

del juicio humano y, por consiguiente, es costoso. Sin 

embargo, no existen instrumentos mecánicos o 

eléctricos que puedan duplicar o sustituir el dictamen 

humano (Pedrero y Pangborn, 1997). 

Las empresas usan la evaluación sensorial 

para el control de calidad en sus productos, ya sea 

durante la etapa del desarrollo o durante el proceso de 

rutina. Por ejemplo, si cambian un insumo es 

necesario verificar si esto afecta las características 

sensoriales del producto y por ende su calidad. Ese es 

un buen momento para hacer un análisis y cotejar 

entre el producto anterior y el nuevo (Barda, 2005). 

Existen diferentes metodologías sensoriales 

donde su selección depende del objetivo que se 

persiga; el Institute of Food Technologists (IFT, 

1981) las ha clasificado en: 

a) Métodos afectivos: evalúan la preferencia 

y/o aceptación y/u opiniones del producto, para este 

tipo de prueba se requiere de un panel consumidor del 

producto o no entrenado. 

b) Métodos analíticos: consisten en medir si 

las muestras son diferentes y/o la magnitud de la 

diferencia, así como también describir el producto. 

Para este tipo de prueba se necesita un panel 

semientrenado o entrenado que esté relacionado con 

el producto a evaluar. 

Antes de discutir las posibilidades y 

limitaciones del ser humano para actuar como 

instrumento de medida, es importante diferenciar 

claramente la misión de los jueces consumidores a la 

de los jueces analíticos. Es cierto que ambos grupos 

utilizan sus sentidos para evaluar los alimentos, pero 

el mecanismo de elaboración del juicio es distinto; los 

primeros, sin ningún entrenamiento previo, sólo han 

de informar sobre las reacciones de aceptación o 

rechazo de los consumidores, mientras que los 

segundos, debidamente seleccionados y entrenados 

tienen la misión de establecer y/o cuantificar 

diferencias y describir la calidad de los alimentos 

(Sidel et. al. 1981). 

Los jueces son la herramienta utilizada en la 

evaluación de la calidad sensorial de los alimentos, y 

es aquí donde reside la importancia de contar con 

panelistas debidamente entrenados y capaces de 

elaborar, perfeccionar y utilizar procedimientos de 

evaluación sensorial (Word y Gress, 1980). 

Pillsbury y Hudson (1990) y Meilgaard et. al. 

(1991) mencionan que por lo general el entrenamiento 



de los jueces sensoriales persigue los siguientes 

propósitos: 

Estandarizar, mejorar y estabilizar la actuación de 

cada individuo. 

Permite desarrollar la confianza y orgullo 

necesario, para motivar a los individuos a realizar 

de manera idónea su actuación durante las 

evaluaciones. 

Conseguir que los jueces dejen de lado sus 

preferencias personales para que tomen decisiones 

objetivas. 

Reconocer la naturaleza del producto a evaluar y 

características propias en lo que se refiere a 

calidad, y aprender a comunicar y describir un 

alimento en la terminología normalmente 

convenida. 

Reconocer las diferentes respuestas sensoriales 

hacia un alimento. 

Aprender a manipular un alimento (olfatear, 

masticar). 

Aprender a comunicar los resultados a otros 

expertos y a los no expertos, usando e 

interpretando la terminología normal. 

Lograr la consistencia en los juicios de los 

integrantes de un panel sensorial. 

No existe un procedimiento único para el 

entrenamiento de paneles sensoriales, sin embargo, se 

pueden proporcionar 4 etapas básicas reportadas por 

la American Society for Testing and Materials 

(ASTM, 1981) y Carpenter et. al. (1992): 

Para el reclutamiento y selección preliminar 

(preselección), preferiblemente se debe contar con 2 ó 

3 veces los candidatos necesarios, a los cuales se les 

deben realizar entrevistas personales y posterior a ésta 

se debe llenar un cuestionario para recabar datos que 

permitan valorar el grado de interés y motivación de 

la persona, así como su disponibilidad real de tiempo, 

salud de la persona, repulsión hacia determinados 

alimentos y rasgos de personalidad. Esta etapa es, 

probablemente, la parte más importante y también la 

más descuidada de todo el proceso de formación de 

esta herramienta analítica. Sin embargo, de poco 

servirá un complejo y extenso programa de 

entrenamiento, si las características de las personas 

preseleccionadas no superan unos mínimos 

necesarios. Durante las entrevistas personales, el jefe 

de panel deberá explicar al candidato las 

características de la función que va a realizar e 

informarle del tiempo aproximado que le ocupará. 

En la etapa de selección específica de los 

candidatos se determinará el umbral medio del grupo 

de jueces y su capacidad para clasificar muestras de 

acuerdo a su intensidad. Es importante remarcar que 

la selección de los sujetos en función de sus aptitudes 

sensoriales no es aconsejable hasta que todos ellos 

hayan recibido cierto entrenamiento. De hecho, toda 

selección deberá estar precedida de una etapa teóricapráctica 

que facilite a los individuos la familiarización 

con la evaluación sensorial, que les haga conocer sus 

sentidos y cómo utilizarlos y sobre todo establecer los 

primeros contactos con los productos que después se 

utilizarán en la selección, esta selección puede ser 

llevada a cabo con pruebas de umbrales, pruebas 

discriminativas como la prueba de ordenación. 

La etapa de entrenamiento de los jueces tiene 

como finalidad familiarizarlos con las diferentes 

variantes olfato-gustativas-táctiles que ofrece el 

producto a evaluar; habituar a los jueces con la 

metodología sensorial específica, incrementando la 

habilidad individual para reconocer y cuantificar los 

atributos sensoriales positivos y negativos del 

producto; mejorar la sensibilidad y la memoria frente 

a los diferentes atributos considerados, con el fin de 

obtener juicios consistentes. La utilidad práctica de 

este periodo de entrenamiento se considera muy 

importante e imprescindible cuando se necesita 

disponer de datos sensoriales, repetibles y 

reproducibles. 

Por otro lado, la Entidad Nacional de 

Acreditación (ENAC, 2003) reseña que en esta etapa 

es importante modificar la concentración de un 

componente de la muestra y registrar los resultados de 

la prueba, analizar muestras replicadas o si se trata de 

análisis descriptivos, analizar con una escala 

específica un tipo de producto. Finalmente en la etapa 

de evaluación del nivel de aptitud alcanzado por los 

jueces, los evaluadores deberán discriminar, ser 

consistentes y concordantes en sus respuestas. Esto 

con la finalidad de comprobar el desempeño de los 

jueces y su grado de aptitud. Un entrenamiento 

continuo del grupo permitirá mantener la 

repetibilidad, reproducibilidad y la fiabilidad de las 

evaluaciones. 

Asimismo, Powers et al. (1984) mencionan 

que al ser los jueces los instrumentos de medida 

utilizados en la evaluación sensorial, hay que 

comprobar su eficacia evaluando la consistencia de 

sus respuestas y su habilidad en la discriminación de 

las diferencias. 

642 



Durante la etapa de manufactura del jamón 

endiablado existen factores inherentes al proceso que 

pueden generar desviaciones en cuanto a los 

estándares sensoriales establecidos por las empresas 

venezolanas, estando inclusive los parámetros físicosquímicos 

dentro de los rangos establecidos por las 

empresas. Algunos de estos factores pueden deberse 

al proceso térmico, a la etapa de curado, a la materia 

prima cárnica (raza, alimentación, edad, sexo, entre 

otros), los cuales pueden ocasionar variaciones en 

cuanto al sabor, color y apariencia no característicos 

del producto, lo cual puede traer como consecuencia 

un rechazo por parte del consumidor habitual, que 

está acostumbrado a ciertas características sensoriales 

en este tipo de producto. El realizar este trabajo 

obedece a una necesidad de una empresa venezolana 

de verificar que el producto terminado se encuentre 

dentro de los rangos de atributos sensoriales que el 

consumidor espera encontrar en el producto, además 

este panel le servirá como una herramienta correctiva 

para las etapas de procesamiento del jamón 

endiablado. A manera de satisfacer la necesidad de la 

empresa, el objetivo del presente trabajo fue el de 

entrenar un panel para la evaluación de calidad de un 

jamón endiablado. 


El entrenamiento del grupo de panelistas para 

la evaluación de la calidad del producto terminado, se 

realizó en una empresa procesadora de jamón 

endiablado, siguiendo generalmente la metodología 

propuesta por Cross y Stanfield (1978), la cual consta 

de 4 etapas de entrenamiento que se describen a 

continuación: 

Etapa I: Fase Teórica 

Mediante el desarrollo de una clase teórica o 

curso de inducción se le explicó a los panelistas en 

qué consiste la evaluación sensorial, qué es un juez 

sensorial, la importancia de ser un juez sensorial y su 

trascendencia dentro de una empresa, cuáles son los 

aportes de la evaluación sensorial tanto para la 

investigación como para el control de calidad y otras 

aplicaciones en la industria alimentaria, así como 

también cuáles son los requisitos que se deben 

cumplir para ser miembro de un panel, tales como: la 

seriedad, la responsabilidad, la concentración y la 

disponibilidad requerida entre otros (Word y 

Gress,1980; Pillsbury, 1992), a manera de refrescar 

conocimientos para el buen desarrollo de la 

investigación, ya que esto es muy importante para el 

éxito de la misma. 

Esta fase teórica se realizó en una sesión con 

una duración aproximadamente de 1 h, llevándose a 

cabo su objetivo principal el cual fue crear una 

relación entre el coordinador del panel y los jueces de 

manera didáctica para que se pudiera formar un 

ambiente ideal para el intercambio de ideas y 

conocimientos sobre la evaluación sensorial, todo lo 

que abarca y con que se relaciona, ofreciendo a cada 

uno de los jueces la oportunidad de que expusieran 

sus ideas acerca del tema y dándosele a entender que 

la evaluación sensorial va más allá de la descripción 

de los atributos organolépticos de un producto. 

A cada uno de los jueces se les entregó un 

material de apoyo al inicio del entrenamiento, el cual 

contenía 2 presentaciones para las 2 primeras fases de 

entrenamiento (teórica y descriptiva), con todos los 

ejercicios que iban a realizar y láminas a color de 

jamón endiablado con los atributos que se iban a 

evaluar con su puntación en la escala de categoría; 

también dentro del material se le incorporó un 

glosario con términos sensoriales que se pudiesen 

nombrar en el entrenamiento. Se le hizo entrega del 

cronograma del entrenamiento a cada una de las 

personas a participar, con las fechas en las que se iba 

a desarrollar cada una de las etapas con sus sesiones, 

el contenido de cada una de ellas y el tiempo 

aproximado de duración de cada una de las sesiones. 

Etapa II: Fase Descriptiva 

Esta fase se realizó en 2 sesiones de 1 h de 

duración cada una, donde en la primera sesión cada 

uno de los jueces fueron instruidos y familiarizados 

por medio de una presentación en diapositivas con los 

atributos a evaluar; se les explicó cuáles eran los 

descriptores característicos para la evaluación de la 

calidad del producto, los cuales fueron: apariencia 

(drenado de aceite), color (intensidad amarillo-rojo), 

textura (grumosidad) y sabor (salado, especias y grasa 

o emulsión), así como también se les mostró 

diferentes magnitudes de los atributos de calidad. Son 

varias las técnicas que se pueden emplear en esta fase 

del entrenamiento para la explicación de descriptores, 

tal es el caso de Pillsbury (1992) quien utilizó música 

de diferentes instrumentos para familiarizar a los 

jueces con diferentes intensidades de sonidos, de 

igual forma utilizó figuras impresas para reflejar 

diversas intensidades de colores. Asimismo, 

Derndorfer (2005) menciona que se pueden utilizar 



gráficos e imágenes para la explicación de diferentes 

magnitudes o intensidades durante el entrenamiento. 

En esta fase también se familiarizó a los 

panelistas con el uso de una escala de comparaciones 

múltiples o diferencia de un control, la cual es una 

escala estructurada de 9 categorías (1= 

extremadamente menos intenso que el estándar, 9= 

extremadamente más intenso que el estándar). A los 

panelistas se le proporcionó una explicación de cómo 

se emplea en la evaluación del producto, donde el 

valor más importante es el 5 dentro de la escala, ya 

que indica que la intensidad estudiada es igual a la 

intensidad en el producto estándar o ideal, el cual 

debe ser memorizado por la persona que actúe como 

juez sensorial. Del valor 5 en adelante, la intensidad 

aumenta con respecto al estándar, y del valor 5 hacia 

abajo, la intensidad disminuye con respecto al del 

producto estándar. 

En esta etapa los panelistas fueron dirigidos 

por el coordinador del panel, el cual haciendo uso de 

una presentación en diapositiva les mostró y facilitó 

imágenes de los atributos visuales a evaluar (textura, 

apariencia y color) en diferentes magnitudes, a 

medida que se fueron mostrando las imágenes, cada 

panelista tuvo el derecho de dar su opinión y 

comentar las sensaciones percibidas por las imágenes, 

esto se hizo con la finalidad de crear un debate o una 

retroalimentación entre los panelistas y el 

coordinador, el cual se aseguró de que todos los 

jueces comprendieran de igual manera cada atributo, 

con el objetivo de que el panelista supiera discriminar 

las diferentes magnitudes de los atributos que se le 

presentaban del producto estándar establecido por la 

empresa. Finalmente al concluir esta etapa quedó bien 

claro a los panelistas la definición de los descriptores 

característicos, en cada uno de los atributos del jamón 

endiablado. Para familiarizar a los panelistas con los 

atributos de sabor, se les proporcionó muestras de 

jamón endiablado con diferentes magnitudes de los 

atributos a estudiar. 

Durante la segunda sesión de esta etapa se les 

aplicó a los jueces 2 ejercicios visuales de los 

atributos de calidad (apariencia, color y textura) que 

se explican a continuación: 

Primer ejercicio 

Se les mostró a cada uno de los jueces, en una 

presentación en diapositiva, una variedad de imágenes 

codificadas de cada uno de los descriptores 

mencionados anteriormente, en diferentes 

intensidades de los atributos de calidad, todos los 

descriptores fueron presentados en orden, primero se 

presentó un grupo de imágenes correspondientes al 

atributo de apariencia, luego el grupo correspondiente 

a los atributos de color y por último el grupo 

correspondiente al atributo de textura; a medida que 

se le presentaban las imágenes a los panelistas, éstos 

escribían en el material de apoyo el grupo de 

sensaciones o atributos que percibían de cada una de 

las imágenes, ya que la imagen que tenían en la 

presentación la tenían de igual forma en la guía 

entregada; una vez que cada panelista escribía las 

sensaciones que percibía de cada imagen presentada, 

se realizaba un debate entre todo el grupo de 

panelistas y el coordinador del grupo. 

Segundo ejercicio 

Se les mostró a cada uno de los jueces, en una 

presentación en diapositiva, una variedad de imágenes 

no codificadas de cada uno de los descriptores en 

diferentes intensidades clasificadas según la escala 

empleada; todos los descriptores fueron mostrados en 

el mismo orden presentados en el primer ejercicio; a 

medida que se le iban presentado las imágenes a los 

panelistas, éstos las fueron evaluando en base a la 

escala utilizada y colocaban la puntuación por 

atributo de cada imagen en la planilla que tenían en su 

material de apoyo al final de cada grupo de fotos. 

Este ejercicio se realizó con la finalidad de 

comprobar que tan efectivo era el entrenamiento hasta 

ese momento; luego de cada puntuación al igual que 

en el ejercicio anterior se realizaba un debate o 

retroalimentación entre los panelista y el coordinador 

del panel. 

A cada uno de los jueces se les presentaron 

imágenes de apariencia con puntuaciones de 4, 5, 6, 7 

y 8 de la escala empleada, en color se les presentó 

imágenes con puntuaciones de 3, 4, 5, 6 y 8 tanto en 

intensidad de rojo como de amarillo y en textura se 

les mostró imágenes con una puntuación de 4, 5, 6 y 

7; hay que destacar que al revisar las planillas de 

evaluación de manera individual de cada juez, éstos 

habían coincidido en su totalidad con las 

puntuaciones de la diferentes intensidades mostradas 

y con la ayuda del debate, los panelistas se dieron 

cuenta de que todos coincidían en las puntuaciones 

colocadas a todas las imágenes. 

644 



Para la familiarización de los panelistas con los 

atributos de sabor, se les proporcionó muestras de 

jamón endiablado con diferentes magnitudes de los 

atributos como son: 5 correspondiente al sabor 

estándar, 6 correspondiente a ligeramente salado y 6 

correspondiente a ligeramente sabor a especias. Al 

revisar las planillas de evaluación de los 12 jueces de 

manera individual se obtuvo que sólo 8 de éstos 

coincidieron con los valores reales colocados en las 3 

muestras y los 4 restantes no supieron diferenciar 

cuando la muestra tiene un sabor estándar o está 

ligeramente salado, por lo tanto a estos panelistas el 

coordinador del panel les presentó nuevamente 

muestras con un sabor correspondiente al estándar y 

al sabor ligeramente salado para ayudarlos a 

reconocer la diferenciación entre ambos sabores, al 

igual que lo hizo Sinesio et. al. (1990), quienes en el 

caso de que algún panelista no estuviese de acuerdo 

con las respuestas del resto del panel, les presentaron 

nuevas muestras para observar si su puntuación 

cambiaba. 

Con la aplicación de estos ejercicios se 

aseguró que todos los jueces comprendieran de igual 

manera cada atributo, hasta lograr que cada panelista 

supiera identificar las diferentes magnitudes de los 

atributos que se pueden presentar en el jamón 

endiablado, por lo tanto en esta fase les quedó bien 

claro a los panelistas la definición de los descriptores 

característicos, los cuales fueron discutidos una vez 

más antes de terminar la sesión. 

Es importante destacar que a medida que los 

panelistas se fueron familiarizando con las diferentes 

magnitudes de todos los atributos a evaluar, se fueron 

estableciendo las formas en que serían medidos 

sensorialmente estos atributos, las cuales fueron 

establecidas por el coordinador del panel y el 

ingeniero sensorial de la empresa, siendo discutidas y 

aprobadas por el panel sensorial, difiriendo de lo 

realizado por Sinesio et. al. (1990), Fermín (1998) y 

Pohjanheimo et. al. (2006) en donde el coordinador 

del panel en conjunto con los panelistas establecieron 

por consenso las formas en la que se medirían los 

atributos sensoriales. 

La forma de medición de los atributos 

sensoriales del jamón endiablado se describe a 

continuación: 

Apariencia: hace referencia a la cantidad de 

drenado de aceite que pueda tener el producto, este 

atributo fue medido desmoldando el producto 

sobre un plato de plástico blanco observando la 

magnitud del halo de aceite que se forma alrededor 

del producto luego de desmoldado. 

Color: hace referencia al color que pueda presentar 

el producto luego de abierto, siendo un color 

rosado débil el ideal, éste puede variar en 

intensidades, tanto del color rojo como del 

amarillo; este atributo fue medido esparciendo el 

producto sobre un plato plástico blanco con una 

cucharilla. 

Textura: hace referencia a la granulometría del 

producto; este atributo se midió desmoldando el 

producto en un plato blanco y esparciéndolo sobre 

su superficie con una cucharilla. 

Sabor: hace referencia a la variedad de sabores que 

puede presentar el producto (estándar, salado, 

especias o grasa); este atributo se midió 

degustando directamente el producto sin 

transportador o vehículo y se utilizó como 

borrador una galleta de soda sin sal y agua a 

temperatura ambiente. 

Etapa III: Fase de Cuantificación 

Esta fase se realizó en 9 sesiones de 1,5 h 

aproximadamente, durante 3 semanas en donde los 

panelistas realizaron las evaluaciones de todos los 

atributos de calidad con muestras de jamón 

endiablado; los panelistas evaluaron muestras 

codificadas de todos los atributos de calidad, con 

diferentes magnitudes, en muestras de jamón 

endiablado; a continuación se detalla la forma en que 

se llevó a cabo la fase de cuantificación: 

Primera semana 

En esta semana el grupo de 12 panelistas 

evaluó en las muestras los siguientes atributos de 

calidad: apariencia, color (rojo), textura y sabor (grasa 

o emulsión) con magnitudes de 7, 4, 6 y 6 en la escala 

empleada, respectivamente. 

A cada panelista se les presentó 4 muestras 

codificadas de jamón endiablado de 50 g cada una, 

entregándose una muestra para cada atributo, es decir, 

en la primera muestra evaluaron apariencia, en la 

segunda textura, en la tercera color y en la última 

sabor; hay que destacar que los panelistas realizaron 3 

repeticiones de cada muestra, es decir, que los 

panelistas evaluaron las mismas magnitudes 3 veces 

para los 4 atributos en días diferentes, con la finalidad 

de verificar si los jueces eran consistentes o 



concordantes (baja variabilidad) con los resultados al 

final de la semana. 

Segunda semana 



calidad: apariencia, color (rojo), textura y sabor 

(salado) con magnitudes de 6, 6, 5 y 6 en la escala 



codificadas de jamón endiablado de 50 g cada una, 

entregándose una muestra para cada evaluación de 

apariencia y textura, una muestra para evaluar color y 

otra para evaluar sabor; hay que destacar que los 

panelistas realizaron 3 repeticiones de cada muestra, 

es decir, que los panelistas evaluaron las mismas 

magnitudes 3 veces para los 4 atributos en días 

diferentes, con la finalidad de verificar si los jueces 

eran consistentes con los resultados al final de la 

semana. 

Tercera semana 



calidad: apariencia, color (amarillo), textura y sabor 

(especias) con magnitudes de 7, 6, 5 y 7 en la escala 



codificadas de jamón endiablado de 50 g cada una, en 

la primera muestra evaluaron los atributos de 

apariencia, textura y color, y en la segunda muestra 

evaluaron el sabor; hay que destacar que los 

panelistas realizaron 3 repeticiones de cada muestra, 

es decir, que los panelistas evaluaron las mismas 

magnitudes 3 veces para los 4 atributos en días 

diferentes, con la finalidad de verificar si los jueces 

eran consistentes con los resultados al final de la 

semana. Esta fase de entrenamiento fue similar a la 

reportada por Sinesio et. al. (1990), Morales et. al. 

(2006) y Pohjanheimo et. al. (2006), los cuales para 

entrenar un panel presentaron muestras con 

repeticiones de diferentes magnitudes o intensidades 

de los atributos a evaluar. 

Es importante acotar que las magnitudes 

proporcionadas en este trabajo de investigación 

fueron generalmente más cercanas al producto 

estándar de la empresa, lo cual difiere de lo reportado 

por Carbonell y otros (2007), los cuales para el 

entrenamiento de atributos sensoriales en jugo de 

mandarina española, prepararon diferentes muestras 

de los atributos evaluados (aspecto, olor, sabor y 

textura) con diferentes magnitudes que se dirigían 

más hacia los extremos de la escala en comparación 

con la muestra estándar. La decisión para haberles 

proporcionado magnitudes más cercanas al estándar 

radica en que si el panel reconoce diferencias más 

pequeñas con respecto al estándar, se puede asumir 

que no presentarán dificultad para diferenciar 

magnitudes más grandes. 

Al culminar la etapa de cuantificación se 

determinó la variabilidad de cada uno de los 

panelistas al evaluar las mismas muestras de forma 

repetida, para así conocer si iba surtiendo efecto el 

entrenamiento. La variabilidad de los panelistas se 

determinó por la desviación estándar, la cual según 

Pillbury y Hudson (1990) no debe ser mayor que 1. 

Así mismo, es importante que proporcionen la 

magnitud real evaluada, es decir, la medida de 

dispersión proporciona la consistencia de la medición 

(precisión) y la medida de tendencia central 

proporciona la exactitud de la medición (cercanía al 

valor real). 

Etapa IV: Fase de Comprobación 

Una vez que los panelistas conocieron y se 

familiarizaron con el uso de la escala de evaluación y 

se comprobó su variabilidad individual durante el 

entrenamiento, se les proporcionó a cada panelista 3 

muestras con 3 magnitudes de varios atributos y con 2 

repeticiones para cada panelista; luego los resultados 

obtenidos fueron analizados por un ANOVA 

multifactorial donde las variables dependientes son 

los diferentes atributos sensoriales y las variables 

independientes son las diferentes magnitudes, los 

jueces y sus repeticiones, lo cual arrojará la 

discriminación y consistencia del panel, y la 

consistencia en sus repeticiones. 

Las magnitudes de las 3 muestras y los 

descriptores o atributos evaluados en esta fase fueron: 

magnitudes de 7, 6 y 7 para apariencia (drenado de 

aceite), magnitudes de 5, 6 y 7 para el atributo color 

(amarillo), magnitudes de 5, 5 y 5 para el atributo 

textura (grumosidad), y por último, magnitudes de 5, 

6 y 7 para el atributo sabor (especias). 

Preparación de Muestras 

Se elaboraron 396 envases de 50 g cada uno 

de jamón endiablado, teniendo la consideración que 

646 



todas las muestras estuviesen elaboradas con materias 

primas del mismo lote. Las muestras con los 

diferentes atributos para el entrenamiento sensorial 

fueron elaboradas, generalmente, tomando una 

porción de una línea de producción, agregándole una 

mayor concentración de ingredientes, para luego los 

envases ser sellados y esterilizados. Con un elevado 

contenido de sal: se le determinó el contenido de sal 

mediante el uso de un Potenciómetro para llevar las 

muestras a una concentración de sal superior a la que 

emplea la empresa, las cuales fueron ubicada entre 

2,51 % y 2,98 % para colocar las muestras en las 

categorías 6 y 7 de la escala, respectivamente. Con 

alto contenido de especias: se aumentó la 

concentración de especias que normalmente emplea la 

empresa, hasta ubicar las muestras en las categorías 6 

y 7 de la escala, presentando estas muestras sabor a 

picante por especias y con color amarillo intenso. Con 

mayor contenido de aceite: a las muestras se les 

agregó 2 ml de aceite (categoría 6) y a otras muestras 

se les agregó 3 ml de aceite (categoría 7). Intensidad 

de rojo: para obtener un color rojo más intenso, los 

envases de jamón endiablado fueron introducidos en 

un autoclave, durante 2 procesos térmicos seguidos, 

de 105 minutos cada uno. Las muestras con un color 

rojo menos intenso (categoría 4), con textura gruesa 

(categoría 6) y con sabor a emulsión o grasa 

(categoría 6) no se elaboraron, ya que fueron tomadas 

del cuarto de incubación de productos terminados, las 

cuales presentaban estas características. 

consistencia al evaluar las mismas muestras, sin 

embargo, los panelistas 2, 10 y 12 se alejan del valor 

real evaluado (categoría 7), siendo el panelista 12 el 

que difiere completamente de la magnitud real. 

En la semana 2, los resultados obtenidos del 

promedio y desviación estándar sobre la evaluación 

del atributo de calidad de apariencia (drenado de 

aceite: categoría 6) en la fase de cuantificación se 

muestra en el cuadro 1, en la cual se observó que la 

desviación estándar de los 12 panelistas que se 

estaban entrenando no fue mayor a 1, sin embargo 

todos los panelistas se alejaron del valor real, 

exceptuando los panelistas 2, 3 y 4, donde los 

panelistas 1, 5, 10, 11 y 12 fueron los que difirieron 

completamente de la magnitud real evaluada, 

infiriéndose que en general a los panelistas se les 

dificulta evaluar esta magnitud lo cual puede ser 

debido a que en esa muestra se presenta una menor 

diferencia con respecto al estándar. 

En cuanto a la semana 3 de la fase de 

cuantificación (Cuadro 1), los panelistas evaluaron 

nuevamente el atributo de apariencia (drenado de 

aceite: categoría 7), en donde se observó que de los 

12 jueces sólo 2 poseían una desviación estándar 

mayor a 1 (jueces 5 y 12), lo cual indica que poseen 

una alta variabilidad y por lo tanto se les dificulta 

diferenciar muestras con una magnitud de 7 en la 

escala de categoría, mientras que los otros 10 jueces 

Procedimiento de Servicio 

A cada panelista se le entregó un envase de 

jamón endiablado (codificado) a una temperatura de 

37 °C ± 1 °C; las muestras se mantenían en una 

estufa antes de la evaluación, con el objeto de que no 

se solidificara la grasa en el producto y no alterara los 

demás atributos sensoriales. Es importante acotar que 

cada panelista abría el envase al momento de realizar 

la evaluación sensorial. 


En el cuadro 1 se muestran los valores medios 

y desviación estándar sobre la evaluación del atributo 

de calidad de apariencia (drenado de aceite: categoría 

7) en la fase de cuantificación, en el cual se puede 

observar en la semana 1 que de los 12 jueces que 

forman el panel sólo el juez 5 presentó una desviación 

estándar mayor a 1, lo cual indica que no posee 

concordancia en la evaluación de las mismas muestras 

evaluadas. El resto de los panelistas poseen 

Cuadro 1. Media aritmética y desviación estándar de las 

evaluaciones de cada panelista para el atributo 

de calidad de apariencia (drenado de aceite). 

Jueces 

1 

2 

3 

4 

5 

6 

7 

8 

9 

10 

11 

12 

Atributo de Apariencia 

Semana 1 Semana 2 Semana 3 

X * σ X * σ X * σ 

7,33 ± 0,58 7,33 ± 0,67 7,00 ± 0,00 

6,33 ± 0,58 6,33 ± 0,67 6,67 ± 0,58 

6,67 ± 0,58 6,33 ± 0,67 6,67 ± 0,58 

6,67 ± 0,58 6,33 ± 0,67 6,67 ± 0,58 

7,33 ± 1,15** 7,00 ± 0,00 7,00 ± 1,41** 

6,67 ± 0,58 6,67 ± 0,67 7,00 ± 0,00 

6,67 ± 0,58 6,67 ± 0,67 6,67 ± 0,58 

6,67 ± 0,58 6,67 ± 0,67 7,00 ± 0,00 

6,67 ± 0,58 6,67 ± 0,67 7,00 ± 0,00 

6,33 ± 0,58 7,00 ± 0,00 6,67 ± 0,58 

7,01 ± 1,00 7,00 ± 0,00 6,67 ± 0,58 

6,00 ± 0,00 7,00 ± 0,00 7,00 ± 1,41** 

*: Media aritmética de 3 repeticiones. 

** : Panelistas con una desviación estándar mayor a 1. 


648 


presentaron una desviación estándar no mayor a 0,58, 

es decir, que estos jueces fueron consistentes en las 3 

repeticiones, aunado a que sus valores se asemejan al 

valor real evaluado en la muestra, lo cual evidencia la 

mejora de los panelistas a medida que avanzaba el 

entrenamiento. 

Los resultados obtenidos del promedio y 

desviación estándar sobre la evaluación del atributo 

de calidad de color (rojo: categoría 4) en la fase de 

cuantificación se muestran en el cuadro 2, en la cual 

se puede observar en la semana 1 que los 12 jueces 

presentaron una desviación estándar menor a uno 1. 

Sin embargo, la mayoría de los jueces (1, 2, 4, 5, 7, 

11 y 12) proporcionaron valores medios alejados del 

valor real evaluado, de los cuales los panelistas 5 y 12 

son los que difieren completamente de la magnitud 

real evaluada. Estos resultados demuestran la 

dificultad que presentan al evaluar la magnitud de 

color rojo en una categoría 4, lo cual se asemeja 

considerablemente al estándar de la compañía. 

En los resultados de la semana 2 de la fase de 

cuantificación para la evaluación del atributo de color 

rojo (categoría 6), se puede observar que de los 12 

jueces que forman el panel solo los jueces 5 y 12 

presentaron una desviación estándar mayor a 1, 

mientras que el resto de los jueces fueron 

consistentes al realizar evaluaciones repetidas y 

además proporcionaron valores medios cercanos al 

valor real evaluado, siendo los panelistas 1 y 6 los 

más consistentes. 

En el cuadro 2 también se puede observar los 

resultados del promedio y desviación estándar de cada 

uno de los jueces de manera individual para la semana 

3 en la fase de cuantificación para la evaluación del 

atributo sensorial de color (amarillo: categoría 6), en 

donde se aprecia que los 12 panelistas fueron 

consistentes en sus 3 repeticiones debido que todos 

los jueces obtuvieron una desviación estándar menor 

a 1, sin embargo los panelistas 5 y 12, a pesar de 

presentar consistencia en sus repeticiones los valores 

medios aportados difieren completamente de la 

magnitud real evaluada; con estos resultados se puede 

inferir que a los panelistas se les hace mas fácil 

evaluar la tonalidad amarillo. 

En el cuadro 3 se puede observar el promedio 

y la desviación estándar de los panelistas sobre la 

evaluación del atributo de calidad de textura 

(grumosidad: categoría 6) en la fase de cuantificación 

en la semana 1, en la cual se aprecia que los 12 jueces 


fueron consistentes en sus repeticiones, sin embargo 

los jueces 1, 2, 3, 4, 5, 7, 10 y 12 presentaron 

dificultad para identificar la magnitud de textura 

evaluada siendo los jueces 5, 10 y 12 los que difieren 

completamente de la magnitud. 

Los resultados obtenidos del promedio y la 

desviación estándar sobre la evaluación del atributo 

de calidad de textura (grumosidad: categoría 5) en la 



de calidad de color (rojo y amarillo). 

Jueces 

1 

2 

3 

4 

5 

6 

7 

8 

9 

10 

11 

12 

Atributo de Color 


X * σ X * σ X * σ 

4,67 ± 0,58 6,00 ± 0,00 6,00 ± 0,00 

4,67 ± 0,58 5,67 ± 0,58 5,67 ± 0,58 

4,33 ± 0,58 5,67 ± 0,58 6,00 ± 0,00 

4,67 ± 0,58 5,67 ± 0,58 5,67 ± 0,58 

5,00 ± 0,00 4,67 ± 1,15** 5,00 ± 0,00 

4,33 ± 0,58 6,00 ± 0,00 6,00 ± 0,00 

4,67 ± 0,58 5,50 ± 0,71 5,67 ± 0,58 

4,00 ± 0,00 5,67 ± 0,58 6,00 ± 0,00 

4,00 ± 0,00 5,67 ± 0,58 5,50 ± 0,71 

4,33 ± 0,58 6,00 ± 0,00 5,67 ± 0,58 

4,67 ± 0,58 5,67 ± 0,58 5,67 ± 0,58 

5,00 ± 0,00 5,00 ± 1,41** 4,50 ± 0,71 

* : Media aritmética de 3 repeticiones. 

** : Panelistas con una desviación estándar mayor a 1. 


evaluaciones de cada panelista para el 

atributo de calidad de textura (grumosidad). 

Jueces 

1 

2 

3 

4 

5 

6 

7 

8 

9 

10 

11 

12 

Atributo de Textura 


X * σ X * σ X * σ 

5,33 ± 0,58 5,33 ± 0,58 5,33 ± 0,00 

5,33 ± 0,58 5,33 ± 0,58 5,00 ± 0,00 

5,33 ± 0,58 5,67 ± 0,58 5,00 ± 0,00 

5,33 ± 0,58 5,00 ± 0,00 5,00 ± 0,00 

5,00 ± 0,00 4,33 ± 0,58 6,00 ± 0,00 

5,67 ± 0,58 5,67 ± 0,58 5,00 ± 0,00 

5,33 ± 0,58 5,50 ± 0,71 5,33 ± 0,58 

5,67 ± 0,58 5,67 ± 0,58 5,33 ± 0,58 

5,67 ± 0,58 5,67 ± 0,58 5,50 ± 0,71 

5,00 ± 0,00 5,67 ± 1,15** 5,33 ± 0,58 

5,67 ± 0,58 6,33 ± 0,58 5,33 ± 0,58 

5,00 ± 0,00 6,33 ± 1,15** 6,00 ± 0,00 


** : Panelistas con una desviación estándar mayor a 1.


fase de cuantificación se muestran en el cuadro 3, en 

donde se puede observar en la semana 2 que de los 

12 jueces que forman el panel sólo los jueces 

10 y 12 presentaron una desviación estándar mayor a 

1, el resto de los jueces poseen consistencia al evaluar 

muestras repetidas, sin embargo los panelistas 3, 5, 6, 

8, 9 y 10 se alejan de la magnitud real evaluada, lo 

cual demuestra que todavía tienen dificultad para 

evaluar el atributo grumosidad en la categoría 

estándar del jamón endiablado. 

En el cuadro 3 también se muestran los 

resultados obtenidos del promedio y la desviación 

estándar sobre la evaluación del atributo de textura 

(grumosidad: categoría 5), en la cual se puede 

observar que los 12 jueces presentaron una desviación 

estándar menor a 1, es decir, presentaron consistencia 

en los resultados de las 3 repeticiones, coincidiendo 

además sus resultados con la magnitud real evaluada, 

lo cual evidencia una mejora de los panelistas a 

medida que avanzada el entrenamiento; a excepción 

de los jueces 5 y 12, los cuales difieren 

completamente de la magnitud evaluada. 

En el cuadro 4 se muestra los resultados 

obtenidos del promedio y la desviación estándar de la 

fase de cuantificación para la evaluación del atributo 

del sabor (grasa: categoría 6), en la cual se puede 

observar que para la semana 1 los 12 jueces que 

conforman el panel solo lo jueces 5, 6, 7 y 12 

presentan una desviación estándar mayor a 1, 

mientras que el resto de jueces presentan una 

consistencia en las evaluaciones realizadas, sin 

embargo los jueces 4, 6 y 11 se alejan 

considerablemente de la magnitud evaluada. 

Los resultados obtenidos del promedio y la 

desviación estándar, para la semana 2 de la fase de 

cuantificación para la evaluación del atributo de 

sabor (salado: categoría 6) se muestran en el cuadro 4, 

en la cual se puede observar que de los 12 jueces que 

conforman el panel solo los jueces 11 y 12 

presentaron una desviación estándar mayor a 1, 

mientras que el resto de los jueces presentaron una 

consistencia en sus evaluaciones, adicionalmente sus 

resultados coinciden con el valor real evaluado en la 

muestra, exceptuando los jueces 1, 4 y 5 cuyos 

valores se alejan considerablemente de la magnitud 

evaluada. 

En el cuadro 4 también se muestran los 

resultados de la semana 3 de la fase de cuantificación 

para la evaluación del atributo de calidad del sabor 

(especias: categoría 7), en la cual se observa que de 

los 12 jueces sólo el panelista 5 presentó una 

desviación estándar mayor a 1, indicando que no fue 

consistente en sus 3 repeticiones, mientras que el 

resto de los jueces además de ser consistentes en sus 

repeticiones, sus valores medios coinciden con el 

valor real evaluado, exceptuando el juez 12 el cual 

difiere completamente de la magnitud evaluada. 

Al finalizar la fase de cuantificación se puede 

mencionar que, en general, los panelistas 5 y 12 

fueron los que tuvieron mayor dificultad para 

diferenciar y cuantificar los atributos sensoriales 

evaluados, por lo tanto fueron retirados del panel 

sensorial, quedando para la siguiente fase un número 

de 10 panelistas, lo cual corresponde con el rango de 

6 a 12 jueces propuestos por Sidel et. al. (1981) para 

este tipo de pruebas. Por otro lado, Grosso y 

Resurreccion (2002) emplearon 11 jueces para el 

análisis descriptivo de granolas de maní, mientras que 

Pérez et. al. (2006) para el estudio de la 

determinación y evaluación de los parámetros que 

llevan a la elección de carne de ternera Aliste, uso un 

panel compuesto por 15 panelistas. 

Es importante acotar que según los resultados 

obtenidos se puede observar que, en general, los 

panelistas fueron consistentes y exactos solo para la 

evaluación de ciertos atributos, al respecto Power et. 

al. (1984) mencionan que aunque se emplee alguna 



de calidad de sabor (grasa, salado y especias). 

Jueces 

1 

2 

3 

4 

5 

6 

7 

8 

9 

10 

11 

12 

Atributo de Sabor 


X * σ X * σ X * σ 

5,67 ± 0,58 6,67 ± 0,58 6,67 ± 0,58 

5,67 ± 0,58 6,33 ± 0,58 7,00 ± 0,00 

5,67 ± 0,58 6,33 ± 0,58 7,00 ± 0,00 

4,50 ± 0,71 5,00 ± 0,00 6,67 ± 0,58 

4,67 ± 1,53** 4,67 ± 0,58 7,00 ± 1,41** 

5,33 ± 1,15** 6,33 ± 0,58 7,00 ± 0,00 

5,33 ± 1,15** 6,50 ± 0,71 6,67 ± 0,58 

6,00 ± 0,00 6,33 ± 0,58 7,00 ± 0,00 

5,67 ± 0,58 6,00 ± 0,00 7,50 ± 0,43 

5,67 ± 0,58 5,67 ± 0,58 6,67 ± 0,58 

6,67 ± 0,58 6,33 ± 1,15** 6,67 ± 0,58 

5,33 ± 1,15** 5,33 ± 1,15** 5,00 ± 0,00 


** : Panelistas con una desviación estándar mayor a 1 



técnica estadística que ayude en la selección de los 

panelistas, ésta igualmente se hace subjetiva debido a 

que el común de los casos es que un panelista sea 

discriminativo sólo para alguno de los atributos 

estudiados. Por otro lado, la variabilidad observada en 

la fase de cuantificación, aún siendo provenientes las 

muestras de un mismo lote de producción, no se debe 

descartar lo que menciona Guerrero (2002) en función 

de que todos los individuos valoran la misma muestra, 

por lo que las diferencias que se puedan producir 

serán atribuibles únicamente a la eficacia de cada 

juez, no obstante si las muestras no son homogéneas 

dentro de un mismo tratamiento esto no tiene porque 

ser del todo cierto. Así será difícil indicar si una falta 

de repetibilidad o concordancia se debe únicamente al 

juez o a que ha probado un producto diferente. 

Debido a la variabilidad existente y a los 

promedios alejados de las magnitudes de algunos 

atributos evaluados, se hizo necesario realizar unas 

clases adicionales para aclarar dudas antes de pasar a 

la fase de comprobación, ya que los resultados del 

panel son determinantes para la toma de decisiones. 

Una vez que los panelistas estaban 

familiarizados con el uso de la escala de diferencia de 

un control y con la forma de medición de los atributos 

de calidad se ejecutó la fase de comprobación, la cual 

se realizó en 3 días con una duración de 1 h 

aproximadamente por sesión; en esta fase se 

realizaron 2 repeticiones con los 10 panelistas 

seleccionados. En esta fase final los jueces evaluaron 

4 atributos de calidad (apariencia, color, textura y 

sabor) en una única muestra, donde solamente 

variaban en magnitud 3 de los atributos como son 

apariencia, color y sabor, el atributo de textura se 

mantuvo estándar (categoría 5) debido a la dificultad 

que acarrea modificar este atributo, por lo tanto en 

apariencia evaluaron las siguientes magnitudes de 

drenado de aceite (categorías 6, 7 y 7), en color 

evaluaron 3 magnitudes de color amarillo (5, 6 y 7) y 

en sabor evaluaron 3 magnitudes de sabor a especias 

(categorías 5, 6 y 7). 

Según Power et. al. (1984) en los datos 

sensoriales obtenidos con pruebas multiescalares hay 

que considerar principalmente la eficacia de los 

jueces y si determinan diferencias estadísticamente 

significativas entre las muestras analizadas. Por otra 

parte, Derndofer et. al. (2005) mencionan que para 

determinar la habilidad de los panelistas para 

discriminar entre productos, se puede utilizar un 

ANOVA, en donde el p-valor por debajo del valor 

crítico establecido para un atributo especifico 

demuestra que los panelistas discriminan entre 

muestras. 

Por lo tanto, los resultados obtenidos en esta 

fase fueron analizados por un ANOVA multifactorial 

para así poder analizar el efecto de cada uno de los 

factores de interés: las magnitudes, lo cual denota el 

poder discriminativo del panel para diferenciar varias 

intensidades en los atributos estudiados; jueces, lo 

cual denota la consistencia del panel, es decir, la 

variabilidad al evaluar las intensidades de los 

atributos estudiados y por último las repeticiones, lo 

cual denota la consistencia individual de los jueces, es 

decir, la variabilidad al evaluar muestras repetidas. 

En el cuadro 5 se muestran los niveles de 

significación, de las fuentes de variación, 

provenientes de un ANOVA multifactorial realizado a 

los resultados de los diferentes atributos, en donde se 

puede observar que para los atributos de apariencia 

(drenado de aceite), color (amarillo) y textura 

(grumosidad), el efecto principal de jueces no 

presentó diferencias significativas (p>0,05), es decir, 

que el panel fue consistente (concordante) en los 

valores aportados con respecto a las muestras 

evaluadas; sin embargo para el atributo sabor 

(especias), el efecto principal de jueces fue 

significativo (p < 0,05), lo cual denota que hubo 

diferencias significativas en las evaluaciones 

aportadas por los jueces, es decir, no hubo 

concordancia estadística en sus evaluaciones, sin 

embargo el valor obtenido es muy cercano a la región 

del establecimiento de la no significancia (p=0,05), 

aunado a la baja variabilidad mostrada por el panel (σ 

< 1), lo cual según Pillsbury y Hudson (1990) 

demuestra resultados acordes para la evaluación de un 

panel para un atributo. 

Cuadro 5. Niveles de significación de los fuentes de 

variación en el estudio sensorial de intensidad 

de atributos en jamón endiablado. 

Atributos Magnitud Juez Repetición 

Apariencia: 

Drenado de aceite 

0,0000 0,4366 0,1883 

Color: 

Amarillo 

0,0000 0,3423 0,1802 

Textura: 

Grumosidad 

0,5053 0,0824 0,0012 

Sabor: 

Especias 

0,0000 0,0477 0,1225 

650 



En cuanto a la fuente de variación 

repeticiones, en el cuadro 5 se pueden observar los 

niveles de significación para los atributos apariencia 

(drenado de aceite), color (amarillo) y sabor 

(especias), los cuales denotan que no existen 

diferencias significativas (p>0,05) para el efecto de 

las repeticiones de los jueces, es decir, que hubo 

concordancia estadística en las evaluaciones repetidas 

a una misma muestra; sin embargo, para el atributo 

textura (grumosidad) existe diferencias significativas 

(p


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652 




Consumo de alimento y tasa de crecimiento de pollos de engorde en fase de acabado alimentados con dietas 

conteniendo harina de semillas crudas y cocidas de Napoleona imperialis 


OGBUEWU , Helen Ogechi OBIKAONU, Chibuzo Hope NWAODU and Ifeanyi Charles 

OKOLI 

Department of Animal Science and Technology, Federal University of Technology, PMB 1526, Owerri, Imo 

State, Nigeria. E-mail: princiano2001@yahoo.com Corresponding author 



ABSTRACT 

A thirty-five day feeding trial was carried out to determine the effect of dietary raw and cooked Napoleona imperialis seed 

meals (NISM) on feed intake and weight gain of finisher broilers. Four treatment diets were formulated to contain 0% 

(control) or 5% raw NISM and 5% or 10% cooked, respectively. One hundred and twenty Hubbard broilers of 4 weeks of 

age were divided into 4 treatment groups of 30 birds, which were further subdivided into subgroups of ten birds each to 

represent the 3 replicates per treatment group. The treatment groups were, randomly, assigned to the four dietary treatments. 

The daily weight gains (DWG) (g) of the control group (29.14) was significantly higher (p0.05) to the groups fed 5% (20.57) or 10% (20.86) cooked NISM. Feed conversion ratio (g 

feed/g gain) of birds on control diet (3.88) was significantly lower (better) (p

Uchegbu et al. Feed intake and growth rate by finisher broilers fed diets containing Napoleona imperialis seed meals 

it is about 50% in developed countries, and this 

emphasize the interest to develop local feedstuffs. In 

view of this, there is increased interest by Nigerian 

livestock farmers on the search for unconventional 

feed ingredients of comparable feed quality that are 

believed to be cheaper such as seed meals of tropical 

legumes, shrubs and trees that are readily available 

but not competed for in man’s dietary needs. 

In an effort to use new feedstuffs for animal 

rearing, a number of researchers in recent times has 

investigated the proximate composition of Napoleona 

imperialis seed meal (NISM) (Uchegbu et al., 2002) 

and its use as feedstuff for farm animals as poultry 

(Uchegbu et al., 2004) and weaner rabbits 

(Iheukwumere et al., 2002). A decline in performance 

with increasing inclusion levels of raw NISM in 

broilers have been reported (Uchegbu et al., 2004). 

Such declines or poor performance by animals fed 

raw NISM diets tend to suggest that it contains some 

anti-nutritional factors as has been reported for most 

unconventional feedstuffs (D’Mello, 1982; Udedibie 

and Carlini, 1998). Results of the proximate analysis 

of N. imperialis showed that the dry seed meal had 

4.8% moisture, 11.7% crude protein, 4.95% ether 

extract, 3.60% crude fibre and 3.52% ash. The 

mineral content of the seed meal included 5.01 g/kg 

Ca, 17.5 g/kg K and 16.1 g/kg Na and the values for 

saponin and cyanide contents were 20% and 135 

mg/kg, respectively (Ukpabi and Ukpabi, 2003). 

Radostits et al. (1997) reported that saponins could 

cause gastroenteritis, manifested by diarrhea and 

dysentery and (Westendarp, 2005) reported negative 

effects of saponins on farm animals. 

Therefore, the objective of the study was to 

determine the effects of dietary raw and cooked 

Napoleona imperialis seed meal on the feed intake 

and weight gain by finisher broilers. 


The research was carried out at the Poultry 

Unit of the Teaching and Research Farm, Department 

of Animal Science and Technology, Federal 

University of Technology, Owerri, Nigeria. The agroclimatic 

characteristics as well as poultry production 

system of the area have been described by Okoli 

(2004). Ripe Napoleona imperialis fruits were 

harvested in and around the project area with the pods 

opened, the seeds extracted, and then sun dried for 7 

days. A portion of the sun dried N. imperialis seeds 

was milled using hammer mill to produce the raw N. 

imperialis seed meal (NISM) while, the remaining 

portion was cooked in water for one hour then sundried 

before milling to produce cooked NISM. The 

NISMs were then used in the formulation of four 

broiler finisher diets (T 0% , T 5%.R , T 5%.C , T 10%.C ) 

containing raw NISM at 0% and 5.0%, and cooked 

NISM at 5% and 10%, respectively. The chemical 

composition of the experimental diets have been 

shown in Table 1. 

One hundred and twenty (120) Hubbard 

broilers of 4 weeks of age with average initial weight 

of 520g were divided into four treatment groups of 30 

birds and each group sub-divided into 3 replicates of 

10 birds each. The treatment groups were randomly 

assigned to the 0% and 5% raw NISM, and the 5% 

and 10% cooked NISM diets for T 1R , T 2R , T 3C and 

T 4C , respectively, in a completely randomized design 

(CRD) experiment. The birds were raised in a litter 

system. They were raised with Guinea feed for four 

weeks prior to the commencement of the experiment 

to stabilize the birds. Experimental feed and water 

were given ad libitum. The animals were weighed at 

Table 1. Ingredient composition of experimental diets fed to finisher broiler birds. 

Ingredients* Diets (%) 

T 0% T 5%R T 5%C T 10%C 

Maize 60.00 55.00 55.00 50.00 

Napoleona imperialis seed meal - 5.00 5.00 10.00 

Calculated nutrient composition 

Crude protein (%) 20.48 20.71 20.58 20.68 

Crude fibre (%) 4.24 4.44 4.30 4.36 

Ether extract (%) 4.12 4.36 4.20 4.30 

Metabolizable energy (kcal/kg) 2887.01 2821.20 2840.80 2794.60 

* Each diet contained 16% soybean meal, 3% local fish meal, 10% wheat offal, 3% blood meal, 2% bone meal, 1% oyster 

shell, 4% palm kernel cake, 0.25%, lysine, 0,25% methionine and 0,25% salt; NISM- Napoleona imperialis seed meal; 

R – Raw; C - Cooked. 

654 



the beginning of the experiment and on weekly basis 

thereafter for 35 days. 

Statistical differences between treatment 

means were determined with the analysis of variance 

(ANOVA) for completely randomized design (Steel 

and Torrie, 1980). Where significant differences were 

detected among treatment means, mean separation 

was done using Duncan’s New Multiple Range Test 

(DNMRT) as outlined by Obi (1990). 


The effects of graded levels of raw and 

cooked Napoleona imperialis seed meals (NISMs) on 

feed intake and weight gain of finisher broilers over 

35 days are shown in Table 2. The final body weight 

of birds on control diet were, statistically, similar 

(p>0.05) to those on 10% cooked NISM, but 

significantly (p


CONCLUSION 

The superiority of the birds on control diet 

relative to those on 5% raw Napoleona imperialis 

seed meal (NISM) diets as evidenced by reduced final 

body weight, daily weight gain and daily feed intake 

means that inclusion of raw NISM in the diet of 

broilers could, adversely, affect the growth 

performance of finisher broilers. 


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Sustitución parcial del alimento concentrado por harina de rastrojo de maní (Arachis hypogaea) 

como alternativa en la ceba de conejos pardo Cubano 

Partial replacement of commercial concentrated by stubble flour of peanut (Arachis hypogaea) as an alternative 

in the brewed of rabbits pardo Cuban 

Laercis LEYVA CAMBAR 

, Eduardo Denis ARIAS, Yordan MARTÍNEZ y Jorge 


Centro de Estudio de Producción Animal (CEPA). Universidad de Granma, km 17 ½, Carretera de Manzanillo, 

Bayamo, Granma. Cuba. E-mail: laercis@udg.co.cu Autor para correspondencia 



RESUMEN 

Con el objetivo de evaluar la calidad nutritiva y el efecto de la harina de rastrojo de maní (Arachis hypogaea) en el 

comportamiento productivo de conejos de la raza Pardo cubano en la etapa de ceba (60 días). Se utilizó un diseño de 

bloques al azar con 60 animales machos, destetados a los 35 días y un peso vivo promedio de 646.6 g, divididos en 5 grupos 

experimentales (0, 8, 16, 24 y 32% de sustitución), de 12 animales y 4 replicas cada uno. Se determinó la composición 

química de los alimentos y los indicadores productivos (peso parcial, final, ganancia media diaria, conversión, consumo, 

peso y rendimiento de la canal). Se realizó un análisis de varianza doble utilizando el programa Statistics for Windows, 

versión 6.0, las medias se compararon mediante la prueba de Duncan. Se obtuvieron los mejores resultados en el tratamiento 

24% de sustitución después del control, con pesos finales de 2256,6 y 2189,6 g, respectivamente, mientras que 32% 

presentó los valores más bajos con 1854,3 g, en el caso del consumo de MS en el control fue 6774,41g y en 24% fue 

6964,56, existiendo diferencias significativas (p

Leyva Cambar et at. Sustitución parcial del concentrado comercial por harina de rastrojo de maní en conejos pardo Cubano 

infraestructura existente para materializar la 

explotación de nuevas materias primas alimenticias 

con la finalidad de generar patrones de producción 

ajustados a la realidad social y económica de 

cualquier entorno (Esminger et al., 1990; Nieves, 

2005). La producción de conejos constituye una 

acción interesante para la producción de carne de 

elevado valor económico y nutricional para la dieta 

humana. Por sus características fisiológicas y 

hábitos alimentarios permite incluir en su dieta una 

gran variedad de productos y subproductos, así 

como follaje de árboles y arbustos que se han 

utilizado con éxito en otras especies de animales 

(Dihigo, 2006). 

La harina de rastrojo de maní (Arachis 

hypogaea) puede ser uno de esos subproductos, si se 

tiene en cuenta que es un cultivo muy difundido en 

Cuba principalmente en la provincia de Granma, 

donde la mayoría de los campesinos lo cultivan con 

fines económicos (MINAGRI, 2004). Esta 

leguminosa en nuestras condiciones permite obtener 

de 3 a 4 cosechas al año (FAO, 2006) y puede 

constituir una fuente de alimentación para conejos 

aplicada en forma de harina. Según Montilla (1994) y 

Nieves (1994), en los países tropicales la producción 

de harina de leguminosas puede constituir una 

alternativa para la alimentación de monogástricos 

debido a su bajo costo y a la no competencia con 

humanos, este proceso además posee un enfoque agro 

ecológico, ya que los campesinos por agilizar el 

proceso de siembra incineran estos desperdicios, lo 

cual afecta al medio ambiente, por tal motivo en este 

trabajo se pretende evaluar la harina de rastrojo de 

maní y su efecto en el comportamiento productivo del 

conejo Pardo cubano en la etapa de crecimiento ceba. 


El trabajo se desarrolló en el área 

experimental de cunicultura de la Empresa 

Provincial de Inseminación Artificial, Bayamo, 

Granma, se seleccionaron 60 animales machos 

destetados de la raza Pardo cubano, clínicamente 

sanos, con una edad promedio de 35 ± 3 días de 

edad, y un peso inicial promedio de 646,6 ± 8,3 g, 

los que se sometieron a 5 días de adaptación al 

cambio de alimentación. (Riverón et al., 2003). 

Diseño 

Se utilizó un diseño de Bloques al azar con 

una muestra de 60 animales divididos en 5 grupos 

(tratamientos), con 4 repeticiones cada uno y 3 

animales en cada unidad experimental. Los animales 

se distribuyeron de forma aleatoria dentro de los 

bloques. 

Los tratamientos fueron: 

Tratamiento AC (%) HRM (%) 

1 100 0 

2 92 8 

3 84 16 

4 76 24 

5 68 32 

AC: Alimento Concentrado 

HRM: Harina de rastrojo de maní 

Método para la obtención de la harina de rastrojo 

de maní 

Para la elaboración de la harina se recolectó el 

rastrojo en la comunidad de Figueredo, perteneciente 

al municipio de Bayamo. Una vez arrancadas las 

plantas y extraídas las legumbres queda disponible el 

tallo y las hojas con algunas raíces, esta parte 

denominada rastrojo se secó en una superficie con 

piso de cemento, durante 72 horas, con un grosor de 

la capa de 10 cm, y un volteo en cada sesión del día. 

Después de estar totalmente seco se pasó por un 

molino de martillo con una salida para las partículas 

(Criba) de 1mm de largo por 1mm de ancho. 

Para determinar la composición química de la 

harina de rastrojo de maní se muestreó tomando 5 

puntos al azar en forma de cruz, y con una barrena 

hueca se muestreó en cada punto, estas 5 muestras se 

homogenizaron y se formó de ellas una sola, la cual 

se envió al laboratorio de química analítica del 

Instituto de Ciencia Animal (ICA), el fraccionamiento 

de la fracción fibrosa se realizó siguiendo la técnica 

de Van Soest et al., (1995). Por su parte el análisis 

de aminoácidos se realizó en el laboratorio de 

química analítica de Guadalajara, Jalisco de México 

utilizando la técnica descrita por Condon (1986) y la 

energía metabolizable se estimó a partir de la fórmula 

establecida por García Trujillo y Pedroso (1989), que 

se describe a continuación: 

EM (Mcal x kg MS) = 2,66 - 0,0199 x (%FB) 

1 Mcal = 4,187 MJ 

El alimento concentrado se adquirió de la 

Fábrica de Piensos de Bayamo, a través de la 

658 



Empresa de Ganado Menor (EGAME) formulado 

conejos. 

La composición química se determinó en el 

Laboratorio Provincial de Suelos y Fertilizantes, 

mediante las técnicas de la AOAC (1995), el cual se 

muestra en el cuadro 1. 

Manejo de la alimentación. 

El suministro de alimento se realizó dos veces 

al día, específicamente en las horas mas frescas (8:00 

a.m y 5 p.m), para ello se utilizaron comederos 

circulares de barro con 15 cm de diámetro y 7 cm de 

altura. Se realizaron cálculos semanalmente para 

ajustar el consumo de alimento (HRM y alimento 

concentrado comercial) en correspondencia con el 9% 

del peso vivo (Maertens y Villamide, 1998) los cuales 

se realizaron en ayuno, cumpliendo con las normas 

de consumo descritas por la NRC (1990), y las firmas 

Animal Feed (1990); Animal Feeding (1992); 

Extralabo (1996); Lais center News (1997). 

El sacrificio se realizó en ayuno entre las 

6:00 y 7:00 a.m. y se utilizó la técnica de dislocación 

cervical Se obtuvieron las siguientes porciones: 

cuarto anterior mas tórax, cuarto posterior, lomo, 

hígado, riñón y corazón, las cuales se pesaron por 

separado. 


El análisis estadístico se realizó con el 

paquete estadístico Statistics for Windows, versión 

6.0 (StatSoft, 2003). Los datos se procesaron 

mediante un análisis de varianza de clasificación 

doble con nivel de significación del 5% (p


a las particularidades que posee el tracto digestivo de 

esta especie (Nieves, 1994; FAO, 2006). 

FDN y FAD alcanzaron valores de 56,2 y 

40,1%, respectivamente. Algunos autores como 

Carabaño et al. (1997) informan que los rendimientos 

productivos máximos de los conejos se alcanzan con 

valores entre 31,5 y 33,5% de FDN y hasta el 25% de 

FDA, aunque Gidenne (2002) señala valores para 

ingredientes que pueden llegar hasta el 51% de MS 

en la fibra dietaria total. Este alto contenido en FDN y 

FDA puede estar asociado a la edad de la planta, 

debido a que generalmente a la recogida del fruto (3 o 

4 meses) ya la planta ha alcanzado cierto grado de 

madurez, además del alto contenido en tallo 

comparado con las hojas que posee esta leguminosa a 

esta edad. 

Con respecto al Ca y el P contenido en la 

harina de rastrojo de maní (0,4 y 0,11%) se puede 

apreciar de que son aceptables, ya que las exigencias 

de estos animales son claramente inferiores a las 

reproductoras según criterios de la FAO (2002). El 

comportamiento de estos ingredientes pudiera estar 

relacionado con la disposición de nutrimentos del 

suelo y su contenido de humedad, además de la edad 

de la planta como señala Van Soest (1994) quien 

establece que el contenido de ceniza en el pasto está 

influenciado por la humedad del suelo. 

En el caso de los aminoácidos esenciales 

(lisina, treonina e histidina) se encuentran en 2,1; 2,7 

y 1,2 % de la proteína total, respectivamente (Cuadro 

Cuadro 2. Composición química de la harina de rastrojo de 

maní (Arachis hypogaea). 

3), en tanto el contenido de meteonina, mostró valores 

de 1,3%. 

Al respecto, Sebastia (1998) plantea que para 

obtener buenos resultados, se debe tener en cuenta el 

contenido de aminoácidos esenciales en los alimentos, 

debido a que la carencia de metionina, lisina y 

treonina afecta el crecimiento de los animales. 

Consumo de nutrimentos del alimento 

concentrado y la harina de rastrojo de maní por 

animal durante el periodo evaluado 

El consumo total y parcial de materia seca 

(MS) y proteína se muestra en el Cuadro 4. Para el 

consumo de MS total se presentaron diferencias 

(p


ajustarse más a los requerimientos de la categoría en 

los tratamientos de mayor nivel de sustitución. 

Esta tendencia de aumento en el consumo, 

puede deberse al alto contenido en fibra que posee la 

HRM, el conejo tiene la particularidad de que su 

sistema digestivo se centra en la fermentación cecal 

lo que le permite a su vez una mayor velocidad de 

tránsito y capacidad de ingestión; proceso que 

constituye la base de los altos rendimientos 

productivos, aunque consuma alimentos de baja 

concentración en nutrimentos (La, 2007). Este 

proceso se favorece por una elevada concentración de 

fibra, la que tiende a estabilizar esta fermentación 

cecal y aumenta la producción de biomasa microbiana 

y de ácidos grasos de cadena corta (Jehl y Gidenne, 

1996), lo que trae consigo un aumento en la velocidad 

de pasaje de los alimentos por el TGI y una mayor 

práctica de la cecotrofia y por ende un incremento en 

el consumo de alimentos (De Blas et al., 1994; Dihigo 

et al., 2002; Gidenne y García, 2007). 

Este proceso se ayuda con la dilución de la 

energía producto de la harina utilizada por lo que el 

animal trata de compensar hasta un límite la ingestión 

de alimento (Iglesias, 2006), este proceso puede 

beneficiarse además por el contenido de aminoácidos 

que se incluye en la dieta por parte de la HRM; 

fundamentalmente, los esenciales y dentro de ellos la 

lisina quien posee un efecto mas directo sobre el 

consumo de alimentos, según estudios realizados por 

De Blas et al. (1994). 

Además el alimento concentrado comercial 

posee alto contenido en energía el cual sobrepasa los 

requerimientos de la categoría, lo que pueda justificar 

en parte por que en este tratamiento se produce el 

menor consumo durante el periodo (Sebastia,1998). 

Efecto de diferentes niveles de harina de rastrojo 

de maní (HRM) en los pesos vivos parciales y 

finales 

El peso vivo en los diferentes periodos del 

experimento se observa en el cuadro 5 a los 55 y 70 

días edad en los primeros 4 tratamientos no existió 

diferencia significativa. Los mejores valores de PV 

ocurrieron en el tratamiento control con valores de 

Cuadro 4. Consumo de materia seca (CMS), proteína bruta (CPB) y energía metabolizable (CEM) en conejos suplementados 

con y sin harina de rastrojo de maní (Arachis hypogaea L.). 

Tratamiento 

CMS 

TOTAL 

(g) 

CMS 

AC 

(g) 

CMS 

HRM 

(g) 

CPB 

TOTAL 

(g) 

CPB 

AC 

(g) 

CPB 

HRM 

(g) 

CEM 

TOTAL 

(MJ) 

CEM 

AC 

(MJ) 

CEM 

HRM 

(MJ) 

100 C 6774,4 d 6774,4 a 0 1185,5 a 1185,5 a 0 84,8 a 84,8 a 0 

92% C + 8%HRM 6837,1 b 6290,2 b 546,9 d 1162,0 a 1100,8 b 61,8 d 83,8 ab 78,8 b 5,0 d 

94% C + 16%HRM 6822,2 c 5730,6 c 1091,6 c 1126,2 a 1002,9 c 123,3 c 81,8 b 71,8 c 10,0 c 

76% C + 24%HRM 6964,6 a 5293,1 d 1671,5 b 1115,2 a 926,3 c 188,9 b 81,6 b 66,3 d 15,3 b 

68% C + 32%HRM 6821,0 c 4638,3 e 2182,7 a 1058,4 b 811,7 d 246,7 a 78,1 c 58,0 e 20,0 a 

ES ± 0,56 0,411 0,412 0,410 20,7 0,412 20, 0,410 20,7 

Letras desiguales en una misma columna indican diferencia significativa para (p< 0,05), según Duncan (1955). 

AC: Alimento concentrado; HRM: Harina de rastrojo de maní. 

Cuadro 5. Comportamiento del peso vivo por tratamiento en los diferentes periodos (días, d) en conejos suplementados con 

y sin harina de rastrojo de maní (Arachis hypogaea L.). 

Tratamientos Peso 40 d (g) Peso 55 d (g) Peso 70 d (g) Peso 85 d (g) Peso 100 d (g) 

100 C 648,0 a 1152,5 a 1629,2 a 1968,6 a 2256,6 a 

92% C + 8%HRM 647,9 a 1134,2 a 1584,4 a 1863,4 b 2088,3 bd 

94% C + 16%HRM 646,6 a 1138,8 a 1598,5 a 1873,3 b 2100,5 bd 

76% C + 24%HRM 647,3 a 1156.0 a 1620,8 a 1931,3 a 2189,6 ad 

68% C + 32%HRM 643,2 a 1022,4 b 1394,9 b 1635,6 c 1854,3 c 

ES± 8,36 13,7 13,7 16,8 22,8 

Letras desiguales en una misma columna indican diferencia significativa para (p< 0.05), según Duncan (1955). 



1152,5 y 1629,2 g, respectivamente, seguido por los 

tratamientos 4, 3 y 2 que se corresponden con los 

niveles de sustitución del 24, 16 y 8%, 

respectivamente. El tratamiento 5 (32% de 

sustitución) presentó los valores menores con 1022,4 

y 1394,9 g, respectivamente, mostrando diferencia 

significativa con respecto al control (p


de este índice debe estar dentro del rango 3,2 y 3,5 kg 

de alimento por kg para ser considerado como bueno, 

aunque Lebas et al. (1996) establecen que en Francia 

los buenos criadores reportan conversiones de 4, los 

mejores llegan a 3,6. Este resultado puede deberse a 

la utilización de un sub producto de cosecha, alimento 

no convencional que por lo general aumenta el índice 

de conversión, pero su incorporación en la dieta 

mejora el balance económico (Martínez et al., 2004). 

Lo que demuestra la factibilidad de utilizar el residuo 

evaluado bajo la estrategia alimenticia para conejos 

en esta categoría por los productores a pequeña y 

mediana escala que disponen de este recurso. 

Peso y rendimiento en canal 

Los mejores pesos en canal fueron alcanzados 

por los tratamientos 1 y 4, con valores de 1237,1 y 

1200,4; respectivamente, superiores al resto de los 

tratamientos (p


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Sustitución de harina de pescado con harina de larvas en dietas para el bagre Africano (Clarias gariepinus) 

Alphonsus Okey ANIEBO 1 , Ebere Samuel ERONDU 2 and Onyema Joseph OWEN 3 

1 Department of Animal Science, Anambra State University Igbariam, PMB 6059 Awka, Nigeria, 2 Department of 

Animal Science and Fisheries, University of Port Harcourt, Nigeria and 3 Department of Animal Science, Rivers 

State University of Science and Technology, PMB 5080 Port Harcourt, Nigeria 

E-mails: okeyphasona@yahoo.com and eserondu@yahoo.com Corresponding author 



ABSTRACT 

Maggot meal produced from maggots grown on a mixture of cattle blood and wheat bran was used in substituting fish meal 

in African catfish, Clarias gariepinus, diet. A feeding trial was carried out for a period of ten weeks to evaluate the growth 

and nutrient utilization of catfish juveniles using diets in which fish meal was substituted with maggot meal at the following 

levels, 0, 50, and 100 %. Proximate and amino acid analyses of the maggot meal were carried out. Also the proximate 

composition of the test diets was determined. The results showed that maggot meal has 92.7% dry matter, 47.6% crude 

protein, 25.3% fat, 7.5% crude fiber, 6.25% ash, and an amino acid profile comparable to fish meal. Maggot meal-based 

diets compared favourably with fish meal-based diets as there were no significant differences in the growth and nutrient 

utilization indices (weight gain, length gain, daily growth rate, specific growth rate, feed conversion ratio and protein 

efficiency ratio). It is concluded that maggot meal is a viable alternative protein source to fish meal in the diet of African 

catfish. Its utilization is expected to reduce feed cost drastically, thus leading to a viable and sustainable aquaculture 

industry. 

Kew words: Maggot meal, Clarias gariepinus, fish meal replacement 

RESUMEN 

Se utilizó harina de larvas producida a partir de larvas cultivadas en una mezcla de sangre de ganado y afrecho de trigo en la 

sustitución de la harina de pescado en dietas pare el bagre Africano (Clarias gariepinus). Se realizó un ensayo de 

alimentación para investigar el eefcto de la harina de larvas sobre el crecimiento y la utilziación de alimento. Se formularon 

tres dietas las cuales contenían diferentes concentraciones de harina de larvas como sustituto de la harina de pescado (0, 50 

y 100% nivel de sustitución). Después de un periodo de diez semanas, las dietas basadas en harina de larvas se compararon 

favorablemente con las dietas basadas en harina de pescado debido a que no hubo diferencias significativas en el 

crecimiento y los índices de utilización del alimento (ganancia de peso, incremento de longitud, tasa de crecimiento 

específica, relación de conversión de alimento y relación de eficiencia proteica). Se concluye que la harina de larvas es una 

fuente de proteínas viable y alternativa a la harina de pescado en la dieta del bagre Africano. Se espera que su utilización 

reduzca drásticamente el costo de alimentación, lo que conduciría a una industria acuicola viable y sustentable. 

Palabras clave: Harina de larvas, Clarias gariepinus, sustitución de harina de pescado. 

INTRODUCTION 

Feed is the single most expensive factor in 

aquaculture production and the protein component of 

fish diet constitutes the highest cost. The proportion 

of protein in fish diets is higher than those of other 

cultured animals, thus making feeds very exorbitant. 

Studies have shown that the African catfish, Clarias 

gariepinus, requires about 40% crude protein in their 

diet and best results have been achieved with crude 

protein values ranging from 35-50% for all African 

catfish species (Wilson and Moreau 1996; Adebayo 

and Quadri, 2005). 

In Nigeria, the bulk of the feed used in fish 

production, especially for catfishes, is imported and 

this has led to a high production cost of farmed fish. 

Aquafeed production in most African countries is yet 

to be commercialized due to the ever-rising cost of 

feed ingredients, especially fish meal which is 

imported. The rising cost of diet ingredients, 

especially fish meal, has thus retarded the growth of 

666 


Aniebo et al. Replacement of fish meal with maggot meal in African catfish (Clarias gariepinus) diets 

aquaculture in Africa. With the ever increasing 

demand for fish meal globally, it is expected that its 

cost will continue to rise in the world market. In order 

to stem this trend, scientists are carrying out studies to 

identify cheaper alternatives with comparable 

nutritional quality. Maggot meal has been reported to 

be a possible alternative (Sheppard 2002; Teguia et 

al. 2002; Ogunji et al. 2006). 

It has good nutritional value, cheaper and less 

tedious to produce than other animal protein sources. 

It is also produced from wastes, which otherwise 

would constitute environmental nuisance. The 

production system thus serves the dual purpose of 

providing a nutrient-rich resource as well as a source 

of waste transformation and reduction. However, the 

production system is yet to be commercialized 

(Teguia 2005) probably because its utility and value 

in aquafeeds have not been elucidated. The reported 

crude protein values range from 43 to 62 % (Awoniyi 

et al, 2003; Fasakin et al. 2003). As far as we know, 

there is a dearth of information on the utilization of 

maggot meal in aquafeeds. 

The few studies on its utilization in replacing 

fish meal in fish diets are inconclusive, especially 

with particular reference to catfishes. This research is 

therefore, aimed at evaluating for the first time, the 

substitution of fish meal with maggot meal from a 

commercial model, in catfish diets. It is believed that 

this study would provide the springboard for 

commercialization of maggot meal production 

process and thus provide an inexpensive animal 

protein source for aquafeeds. 


Maggot production and experimental diets 

One hundred kilogram of cattle blood and 20 

kg wheat bran were mixed together and spread on a 

floor space of 6m 2 to a thickness of 3 cm to constitute 

the substrate. The odor of fresh blood and 

subsequently, fermenting substrate attracted flies, 

which later laid eggs on it. The eggs hatched into 

larvae within two days and were allowed 48 hours to 

develop further. The mature maggots were harvested, 

sun dried until a constant weight was achieved. The 

dried maggots were milled into a meal using a 

hammer mill. 

Proximate composition of the maggot meal 

(Table 1) was determined using the method described 

in AOAC (1990). Also, amino acid analysis of the 

maggot meal was carried out using Technicon 

Sequential Multi sample amino acid analyzer (TSM) 

as described in AOAC (1990). 

Three isonitrogenous and isocaloric diets (D) 

were formulated (Table 2) as follows: DI was a fish 

meal-based diet (containing 25% fish meal), while D2 

was a maggot meal substituted diet (containing 12.5% 

each of fish and maggot meals), and D3, a maggot 

meal-based diet (containing 25% maggot). Other 

ingredients used in the formulation included maize, 

soya bean meal, blood meal, wheat bran, palm oil, 

bone meal, vitamin and mineral premix and 

methionine. This formulation is in conformity with 

the nutritional requirement of the species as given by 

Uys (1989). The diets were pelleted using motorized 

pelleter of 2mm die size. The pellets were 

subsequently sun-dried. Samples of the three diets 

were subjected to proximate analysis (AOAC 1990) 

(Table 2). 

Feeding Trial 

One hundred and thirty-five catfish juveniles 

of the same age and uniform size were procured. The 

fish having an average weight of 10g were divided 

into three groups of 45 fingerlings each, and each 

group assigned to a dietary treatment. Each treatment 

had three replicates, and the fish from each replicate 

were held in a 1 x 0.5 x 1.2 m concrete tank at a 

stocking rate of 15 fish/ tank. The fish were fed daily 

at 5% of their body weight for a period of ten weeks. 

This feeding rate is adjudged suitable for African 

catfishes of comparable life history stage as the one 

used in the present study (Erondu et al., 2006; 

Sogbesan et al., 2006). Each fish was weighed and 

total length measured using Ohaus Scouth II digital 

top loading balance and meter rule, respectively, on a 

weekly basis. 

Table 1. Proximate composition of housefly maggot meal 

generated from a mixture of cattle blood and 

wheat bran on dry-matter basis. 

Nutrient Composition (%) 

Dry matter 72.7 

Crude protein 47.6 

Fat 25.3 

Crude fiber 7.5 

Ash 6.25 



From the data, the following growth and 

nutrient utilization parameters were computed: weight 

gain, length increase, daily and specific growth rates, 

feed conversion ratio and protein efficiency ratio. 

All the data collected were subjected to 

Analysis of Variance, using the SAS general linear 

model, to determine any differences in means among 

the dietary treatments. 

RESULTS 

Proximate composition of housefly maggot 

meal is shown in Table 1, while Table 3 is a 

presentation of its amino acid profile. The values 

recorded indicate that the biomaterial has a good 

Table 2. Formulation and nutritional composition of 

experimental diets. 

nutrient quality, especially when compared with fish 

meal (Table 3). 

There were no significant differences 

(p>0.05) in all the parameters measured in this study 

(Table 4). 

Fish Growth 

The values recorded for the growth 

parameters evaluated are presented in Table 4. Diet 1 

recorded an average weight gain of 248.61g and 

length increase of 22.71cm; D2 weight and length 

gains of 259.02 g and 22.94 cm; while D3 recorded 

263.98g and 23.53cm weight and length gains, 

respectively. The average DGR values were 0.44g, 

0.46g and 0.47g for D1, D2 and D3, respectively 

while SGR values were 2.53, 2.55 and 2.56 for D1, 

D2 and D3, respectively. These values were not 

significantly different (p>0.05) (Table 4). 

Diets (%) 

Ingredients D1 D2 D3 

Corn 11 11 11 

Soy bean meal 34 39 43.5 

Fish meal 25 12.5 - 

Maggot meal (HFLM) - 12.5 25 

Blood meal 10.3 10 10 

Wheat bran 11 8.0 6.0 

Palm oil 5.2 3.5 1.0 

Bone meal 3.0 3.0 3.0 

Vitamin/Mineral 0.3 0.3 0.35 

premix* 

DL-Methionine 0.2 0.2 0.15 

Total 100 100 100 

Nutritional composition 

(in % of dry matter) 

Dry matter 90.45 90.78 90.13 

Crude Protein 40.76 40.59 40.74 

Ether extract 9.2 8.98 8.51 

Crude fiber 4.1 4.87 5.22 

Ash 10.59 9.10 8.0 

M.E (kcal/kg) 2,795.8 2,794.5 2,737.3 

M.E.(MJ/kg) 11.7 11.69 11.45 

* Biomix fish vitamin/mineral premix providing per kg of 

diet at 5kg per tonne inclusion: 20,000 i.u, Vitamin A, 

2000 i.u,Vit. D3, 200 mg Vit E, 8mg Vit K3, 20mg Vit 

B1, 30mg Vit B2, 12mg Vit B6, 50 mg Pantothenic acid, 

0.8mg Biotin, 150 mg Niacin, 0.05mg Vit B12, 4.0mg 

Folic acid, 500mg Vit C, 600 mg Choline chloride, 

200mg Inositol, 200mg Betaine, 2.0mg Cobalt, 40mg 

Iron, 5.0mg lodine, 30mg Manganese, 4mg Copper, 

40mg Zinc, 0.2mg Selenium, 100mg Lysine, 100mg 

Methionine, 100mg Anti-oxidant. 

668 

Nutrient Utilization 


The FCR values were 1.15, 1.17 and 1.16 for 

D1, D 2 and D3, respectively; while PER for D1 was 

2.55; 2.60 for D2 and 2.60 for D3. The differences 

were not statistically significant (Table 4). 

Table 3. Amino acid profile of housefly maggot meal 

compared with that of fish meal 

Amino acid Housefly maggot Fish meal* 

meal 

Histidine 3.09 1.36 

Arginin 5.80 3.99 

Aspartic acid 8.25 Not given 

Threonine 2.03 2.60 

Serine 3.23 Not given 

Glutamic acid 15.3 Not given 

Proline 2.85 Not given 

Glycine 4.11 Not given 

Alanine 2.86 Not given 

Cystine 0.52 0.82 

Valine 3.61 3.09 

Isoleucine 3.06 2.97 

Leucine 6.35 4.45 

Lysine 6.04 4.55 

Tyrosine 2.91 1.98 

Phenylalanine 3.96 2.35 

Methionine 2.28 1.68 

Tryptophan - 0.69 

* N.R.C. (1977)


DISCUSSION 

The non significant differences of the 

evaluated growth and nutrient utilization indices 

among the three treatments imply that maggot meal 

can successfully replace the entire fishmeal portion of 

the fish diet. Other authors have observed a better 

performance of fish fed diets containing maggot meal 

over those solely fed on fish meal diets (Ogunji et al., 

2006). This is a reflection of the nutritive quality and 

acceptance of this biomaterial.. The result also 

corroborates previous observation that maggot meal, 

like other animal protein sources was well accepted 

and utilised by fish (Alegbeleye et al. 1991; Idowu et 

al. 2003). 

It has been suggested that the good growth 

and nutrient utilization capacity of fish fed maggotbased 

diets stem from the high biological value ie 

nutrient composition and digestibility, of the 

ingredient (Sogbesan et al., 2006). Jhingram (1983) 

reported that maggots are easily digested by fish and 

this has been attributed to its relatively high crude 

fibre content, which according to Fagbenro and 

Arowosoge (1991) plays a significant role in feed 

digestion. The non significant difference in the values 

of FCR of the treatment diets is possibly indicative 

that both protein sources compared favourably in feed 

to flesh conversion. It has been reported that the 

biological value of maggot meal is equivalent to that 

of whole fish meal (Ajani et al., 2004). This fact is 

strengthened by the results obtained in the present 

study. 

The PER values were good and not 

significantly different, and this is consistent with the 

results reported by Atteh and Ologbenla (1993) that 

amino acid profile of maggot meal is similar to that of 

fish meal and meat meal, with a positive linear effect 

on the fish body protein (Adebayo and Quadri 2005). 

Sheppard and Newton (1999) have also reported that 

maggot oil is high in desirable medium chain and 

mono unsaturated fatty acids, and rich in phosphorus, 

trace elements and B-complex vitamins (Teotia and 

Miller, 2003). Ogunji et al. (2006) postulated that 

several other ingredients of animal origin such as 

feather meal, poultry by-product meal, and also plant 

protein sources may not successfully replace fish 

meal in aquafeeds due to their inferior amino acid 

profile, and nutrient inhibition factors found in the 

latter class. Utilization of maggot meal will thus pave 

way for cheaper and nutritionally rich aquafeeds. 

CONCLUSIONS 

It is concluded that based on production cost, 

availability, biological value, growth and nutrient 

utilization, maggot meal is a viable alternative protein 

source to fish meal in catfish diets. This is especially 

so in developing countries like Nigeria where fish 

meal is imported at an exorbitant cost. Though there 

may be slight constraints in commercial production of 

maggot meal presently, these can be overcome 

through active and well-directed research. 

Aquaculture industry can thus benefit from wide 

availability of local and inexpensive aquafeeds. This 

is the key to the development of a productive and 

sustainable aquaculture in developing countries. 

ACKNOWLEDGMENTS 

The authors are grateful to the staff of 

Phasona Fisheries and Plantation Farms, FHE 

Rumueme (Agip), Port Harcourt, particularly Grace 

C. Aniebo and Chinonso Onyeguili for their immense 

help during sample and data collection. We appreciate 

the contributions made by S. N. Wekhe and N. O. 

Isirimah. 

Table 4. Growth and nutrient utilization data of Clarias gariepinus juveniles fed on maggot meal substituted diets *. 

Diets 

Production parameters 1 (0%) 2 (12,5%) 3 (25%) 

Initial weight (g) 10.0±0.0 10.02±0.025 10.0±0.02 

Initial length (cm) 8.32±0.009 8.41±0.7 8.36±0.02 

Final body weight (g) 258.61±0.15 269.04±19.07 273.98±20.24 

Weight gain (g) 248.61±0.10 259.02±24.05 263.98±27.39 

Length increase (cm) 22.71±0.54 22.94±0.087 23.53±0.09 

Specific growth rate 2.53±0.09 2.55±0.07 2.56±0.07 

Feed conversion ratio 1.15±0.10 1.17±0.095 1.16±0.10 

Protein efficiency ratio 2.55±0.53 2.60±0.52 2.60±0.56 

* The values of the indices among the different treatments were not significantly different (p>0.05) 




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Ijeoma VINCENT AKPU 1 and Alex Chuks CHINDAH 

2 

1 Animal and Environmental Biology, University of Port Harcourt, Rivers State, Nigeria and 

Institute of Pollution Studies, Rivers State University of Science and Technology, Port Harcourt ,Rivers State, 

Nigeria. E-mails: alexchindah@yahoo.com and alexchindah@hotmail.co.uk Corresponding author 

Received: 03/05/2009 First reviewing ending: 03/27/2009 First review received: 04/26/2009 

Second reviewing ending: 07/20/2009 Second review received: 08/15/2009 Accepted: 08/20/2009 

ABSTRACT 

The study investigated the effect of Parateq on gonad morphology and changes in gonadosomatic index of post fingerlings 

of Tilapia guineensis exposed to sublethal Parateq concentrations for 12 weeks. Initial short- term static toxicity tests were 

run to determine 96 hr LC 50 of Parateq in T. guineensis which was 5.47%. The Parateq concentrations used were 0.32%, 

0.63%, 1.25 % and 2.5% vol/vol parateq/ water. The histological changes noted in the gonads of the exposed fish were 

inhibition of maturation in oocytes or delay in spermatogenesis which resulted in lack of spawning. In contrary, the four 

stages of spermatogenesis or oocytogenesis were present in the control and spawning occurred. The increasing degeneration 

of maturing eggs resulted in complete absence of matured egg in the female gonads of fish exposed to the highest 

concentration (2.5%) of the drilling fluid. The gonadal somatic index values were recorded in a decreasing order toward the 

higher tested concentrations. The gonadal somatic index values ranged from 2.34 to 1.25% in the female and from 0.32 to 

0.09% in male, whereas in the control, it was 2.85% for female and 0.41% for male. The results revealed that discharge of 

drilling fluid such as parateq into the environment can lead to impairment in the reproductive success of aquatic organisms 

in the Niger Delta. 

Key words: Gonads, Tilapia guineensis, parateq, drilling fluids, gonadal somatic index (GIS) 

RESUMEN 

El estudio investigó el efecto del Parateq sobre la morfología de las gónadas y los cambios en el índice gonadosomático de 

alevines de Tilapia guineensis expuestos a concentraciones subletales de Parateq durante 12 semanas. Las pruebas iniciales 

de toxicidad estática a corto plazo se reralizaron para determinar la LC 50 a las 96 hr del Parateq en T. guineensis la cual fue 

5,47%. Las concentraciones de Parateq usadas fueron 0,32, 0,63, 1,25 y 2,5% las cuales correspondieron a 6,25; 12,5; 25 y 

50% de la LC 50 a las 96 hr, respectivamente. Los cambios histológicos observados en las gónadas de los peces expuestos 

fueron: la inhibición de la maduración de los oocitos o el retraso en la espermatogénesis, la cual se tradujo en la falta de 

desove. Por el contrario, las cuatro etapas de la espermatogénesis o oocitogénesis estuvieron presentes en el control y se 

produjo el desove. El incremento de la degeneración de los huevos maduros dió como resultado la ausencia total de huevos 

madurados en las gónodas femeninas de los peces expuestos a la concentración más alta (2,5%) del fluido de perforación. 

Los valores del índice gonadosomático se registraron en orden decreciente hacia las mayores concentraciones probadas. Los 

valores del índice gonadosomático oscilaron entre 2,34 a 1,25% en las gónodas femeninas y de 0,32 a 0,09% en las 

masculinas, mientras en el control, fue 2,85% para las femeninas y 0,41% para las gónadas masculinas. Los mayores valores 

se obtuvieron en las gónadas femeninas comparados con las masculinas. Los resultados revelaron que Parateq tiene efectos 

deletéreos sobre los procesos reproductivos los cuales pueden conducir a un deterioro en el éxito reproductivo de T. 

guineensis, que afecte la supervivencia futura de la pesca en el delta del Níger. 

Palabras clave: Gónadas, Tilapia guineensis, parateq, fluidos de perforación, índice gonadosomático 

INTRODUCTION 

The Niger Delta is the largest wetland in 

Africa and among the most productive ecosystems in 

the West Africa sub region and Delta is home to 

many important plant and animal species that the 

inhabitants rely on for food and livelihood. The 

wetland is characterized by oil activities (exploration 

and exploitation). The attendant waste generated from 

the activities and occasional spills that are discharged 

into the adjacent environment (OGP, 2006). One of 

these discharges arising from crude oil related 

activities are drilling wastes (fluids) that contain 

several toxic substances such as chromate, biocides, 

672 


Vincent Akpu and Chindah. Gonad histology in post fingerling of Tilapia guineensis exposed to Parateq 

organic polymers, hydrocarbons, heavy metals and 

trace elements that have the tendency to 

bioaccumulation and interfere with normal biological 

activities of organisms including man (Neff, 2002; 

PAS, 1995; Rushing et al., 1991). Drilling fluids 

exposed to water may disperse or sink which will 

locally kill benthic organisms by smothering them or 

by inhibiting physiological activities (Patin, 1999; 

Cranford et al., 1998; Bowmer et al., 1996; 

Okpokwasili and Odokuma, 1996; Jones et al., 1991). 

Other aquatic resources located at the top of the food 

chain have been reported to suffer severe 

physiological and reproductive setback that may 

eventually lead to death through direct or indirect 

contact via their gills, body surface and ingestion of 

contaminated food (Van Dyk, 2003; Stottl et al., 

1981). 

Information on drilling mud in Nigeria is 

limited and often not availabe to the public. However, 

Soegianto et al. (2008) reported 96 hr LC 50 of drilling 

waste between 30740 and 78271 mg L -1 for post 

larvae of tiger prawn Penaeus monodon. Similarly, 48 

hr LC 50 > 2000 mg L -1 for Acartia tonsa and 72 hr 

EC50 >1000 mg L -1 for Corophuim volutor for 

Parateq was reported by Baker-Hughes (2002). In 

2005, 28159 tonnes of non aqueous drilling fluid 

associated with the drill cuttings were discharged into 

the environment (OGP, 2006). This quantity 

cumulatively may have various consequencies on the 

environmental integrity and biota and may be 

responsible for the growing complaint of low fish 

yield by the fisher folks. Recently, the steady 

declining yield of fin and non fin fishes has generated 

lots of concern attributed to oil industrial activities 

including drilling waste discharges (Kinigoma, 2001; 

Wills 2000; Patin, 1999). In the Niger delta region, 

efforts to the effect of oil activities on environment 

and biota had been tailored mostly on the effect of 

crude oil spills on water quality (IPS, 1989, 1990; 

RPI, 1985), phytoplankton (Chindah and Braide, 

2001; NDES, 2000), periphyton (Chindah, 1998; 

Pudo and Fubara, 1988), benthos (Ekweozor et al., 

1987; Ekweozor and Snowden 1985), gastropod 

(Chindah et al., 2000; Dambo, 1992), crustacean 

(Chindah et a.l, 2004), vegetation (Osuji and 

Ezebuiro, 2006: Obot et al., 1992) and fish (NDES, 

2000; IPS, 1989 & 1990; Powell, 1987). 

Despite the huge drilling activities and the 

attendant drilling waste generated and discharged, 

little is known on the sublethal effect of drilling fluid 

such as Parateq that is commonly used in wetlands 

areas of the Niger Delta region. It is on the basis of 

this gap in knowledge that this study was undertaken 

in order to evaluate the possible effect of the drilling 

fluid on the development (reproductive) of the most 

common and widely distributed fish species in the 

region. 


The Parateq is a synthetic based fluid 

obtained from Baker Hughes Nigeria Limited made 

up of mosaic of complex chemical compounds and 

including heavy metals (Table 1). It is commonly 

used for drilling operations worldwide. Post 

fingerlings (7.21 - 7.25cm / >10.5g) of T. guineensis 

used were collected from the African Regional 

Aquaculture centre (ARAC), Buguma, Rivers State 

Nigeria. 

The fish were transported in the early hours 

of the day to the laboratory in air bags with the pond 

water from the fish farm to avoid heat exertion. 

In the laboratory, the fish were transferred 

immediately to the holding tanks [120 x 120 x 

120cm]. The holding tanks were aerated, cleaned and 

the water renewed regularly (Reish and Oshida, 

1986). Fish were fed twice daily with NIOMR feed 

(35% protein). During the acclimatization period, the 

Table 1. Physical and chemical characteristics of Parateq 

Parameter 

Concentration 

Water 26.20 % 

Base Fluid 73.80 % 

Organophilic lignite(carbongel 11) 12.00 ppd 

Organophilic clay (omniplex) 2.16 ppd 

Lime 

3.00 ppd 

CaCl 2 

32.78 ppd 

Barite 

105.26 ppd 

Polyaminated fatty acid (omnimul) 8.62 ppd 

pH 6.76 

Total Solid 

587 mg/g 

Total organic carbon 

1.65 mg/ g 

Chloride 

0.63 mg/ g 

Nitrate 

1.60 mg/g 

Total hydrocarbon 

41.00 mg/g 

Lead 

2.16 ppm 

Manganese 

2.05 ppm 

Zinc 

5.82 ppm 

Cadmium 

0.00 ppm 

Chromium 

0.09 ppm 

Barium 

0.004 ppm 



fish were gradually subjected to the dilution water 

until they could survive in the uncontaminated 

dilution water without showing signs of stress, such 

as discolouration or unusual behaviour. At the end of 

the acclimatization period, all the fish that were 

disease free, without any signs of stress, or damage 

were used for the experiment. Mortality during the 

holding period was less than one percent of the whole 

population. 

The bioassay was conducted in ten 500 litre 

capacity [120 x 120 x 120cm] concrete tanks for five 

treatments using 2 replicates per treatment for post 

fingerling. The tests were conducted in the laboratory 

under room temperature using static renewal bioassay 

(Ca1/EPA, 2004). 

Initial 96 hr short lethality test was carried 

out for the post fingerlings exposed to 0%, 2%, 4%, 

8% and 10% of Parateq in water to determine the 

median lethal concentration (LC 50 ) (concentration of 

drilling fluid in water that will kill 50% of the fish 

population in 96 hours) as in Ca1/EPA,( 2004). The 

LC 50 was calculated based on the probit analysis 

through which five sublethal concentrations 2.5 %, 

1.25 %, 0.63 %, 0.32 % and control were obtained in 

a volume to volume ratio (Reish and Oshida, 1986; 

Vincent-Akpu, 2001). Note, 1% = 1000ml/L. 

A group of ten fish was randomly exposed to 

the different concentrations of the drilling fluids. 

Healthy fish were assigned to the aquaria and 

screened with a mosquito net to prevent fish escape. 

Exposure lasted for 12 weeks, during which freshly 

prepared test solutions were made weekly as the 

water is changed and tanks cleaned (Reisha and 

Oshida, 1986). The fish were fed with NIOMR feed at 

4% of their weight twice daily. Water parameters 

(Temperature, pH, DO and alkalinity) of the test 

solution were monitored weekly throughout the 

duration of the experiment (APHA, 1998). At the end 

of the 12 weeks, four fish were sacrificed by a sharp 

blow to the head, weighted and the total length 

recorded. The gonads were excised from the fish and 

weighed. The gonodal somatic index (GIS) was 

calculated from gonad weight x 100 / body weight. 

Care was taken not to squeeze any of the 

tissues and processed by methods given by Golder 

(1997) and Wester et al. (2003). The tissues were 

placed in a tissue cassette and fixed immediately in 

10% neutral formalin in nalgene container for 36hr to 

avoid post–mortem changes. 

The samples were washed in running tap and 

dehydrated in a graded series of industrial Methylated 

spirit (30, 50, 70, 80, 90 and 100 %) for specific time 

periods. The samples were then transferred to xylene 

for 5 minutes, until transparent (clear) and later 

transferred to 60 o C oven. 

The samples were infiltrated and imbedded in 

paraffin wax blocks. After cooling, the imbedded 

samples were sectioned (5µm thick) using a wax 

microtome. The sample sections were stretched with 

an albumin and distilled water solution, mounted on 

glass microscopic slides and air dried. The dried 

sections were stained with Haemotoxylin and Eosin 

(H&E) staining techniques. Stained sections were 

then mounted with cover slide using entellan. Each 

slide was reviewed microscopically without any 

knowledge of its individual treatment and a 

histological report prepared. Photomicrographs were 

taken to illustrate some of the tissue pathology 

recorded. 

The median lethal concentration (LC 50 ) and 

median lethal time(LT 50 ) were calculated using probit 

analysis. The significant differences among the 

treatments were assessed using analysis of variance 

(ANOVA) and were considered to be significant if 

pP


decreases as the concentration of Parateq increases 

with exception of the control which had 2.85 and 

0.41% for female and male gonads respectively. The 

analysis of variance showed that there was a 

significant difference at p< 0.05 in GIS values at the 

higher concentrations and the control as F- cal is 

greater than the critical F value both for female (F 

=100.97 >P= 6.38 0.05 ) and male (F- = 31.55 > P= 

6.38 0.05 ) fishes. 

Gross examination of the gonads gave no 

indication of swelling or discolouration. There was no 

discernible difference in the size of the left and right 

lobes of the gonads. 

Figure 1. Plot of mortality in probit against log of 

concentration for Tilapia guineensis post 

fingerling exposed to Parateq. 

Four developmental stages were 

distinguished as primary oogonia, secondary oogonia, 

primary oocyte and secondary oocyte with the 

characteristically prominent zona pellucida in female 

gonads while spermatogonia, spermatocyte, 

spermatides and spermatozoan were found in the male 

gonads. Successful spawning occurred in the control 

weeks before the sampling (Plate 1). The female 

gonads in the control consist of lamellae filled with 

ova in various stages of development and the testis 

contains cluster of numerous spermatogenic cells 

(cysts) at various developmental stages in mature 

seminiferous tubule. The fibrous seminiferous tubule 

are intact and the tubules numerous. However, most 

of the cells in the seminiferous tubule were at the last 

stage of development mainly spermatocytes and few 

spermatids. 

Figure 2. Plot of mortality in probit against log of time for T. 

guineensis post fingerlings exposed to Parateq. 

Table 2. Effects of Parateq on gonadal somatic index of the 

post fingerling of Tilapia guineensis 

Concentrations (%) Female Male 

0 2.85 0.41 

0.31 2.34 0.32 

0.63 1.97 0.21 

1.25 1.75 * 0.15 

2.50 1.25 * 0.09 * 

* significant difference with the controls (P< 0.05, n = 8) 

The histological changes observed in the 

exposed female gonads were inhibition of maturation 

in oocytes coupled with increasing number of atretic 

follicle. Parateq affected the gonads in a dose 

dependent manner. The severity of pathological 

changes became more intense as the concentration 

increases while there was complete absence of 

matured eggs in the female gonads of fish exposed to 

the highest concentration of Parateq. In ovaries of 

treated fish exposed to 0.32% Parateq, no discernible 

difference between treatment and control could be 

seen. More frequency of immature egg cells was 

observed in 0.63% while gonad in 1.25% Parateq 

contained many immature follicles accompanied by a 

slight decrease of early vitellogenic and increase in 

relative number of oogonia. At maximum 

concentration (2.5%) of Parateq, gonad development 

was inhibited which was reflected in decreased oocyte 

growth and high incidence of atresic follicle resulting 

in complete fusion of two follicles (Plate 1A). No 

spawning occurred in all fish exposed to Parateq. 



Plate 1. Changes in female and male gonads of T. guineensis post fingerling exposed to different concentration of Parateq. A – 

Female gonads and B - Male gonads; POG – Primary oogonia; SOG – Secondary oogonia; POC – Primary oocyte; 

SOC – Secondary oocyte; AT – Artesia; SA – spermatogonia; SC – Spermatocyte; ST – Spermatides; SZ – 

Spermatozoa, SF – Seminiferous tubule. 

676 



Parateq was observed to have induced a dosedependent 

inhibition of spermatogenesis in testes of 

male fish. The gonads of the exposed fish at the 

higher concentrations were clearly distinguishable 

from the control gonads. The second lowest exposure 

concentration testes possessed reduced tubules with 

fewer spermatocytic stages. This effect increased with 

increasing concentration and at 0.63% and 1.25%, 

spermatocytic stages decreased and spermatogenesis 

appeared to be inhibited. The testes were 

characterised by enlarged semiferous tubule filled 

with spermatid and enlarged spermatocytes with a 

much greater number of mature sperm contained with 

in and the relative lack of germinal epithelium and 

primary and secondary spermtocyte. Post fingerlings 

of T. guineensis exposed to varying concentrations of 

Parateq had multiple lesions which is characterised by 

degeneration of germ cells and depletion of the 

numbers of seminiferous tubules. There was tendency 

to decrease in frequency of progressed stages 

(spermatozoan and spermatides) and increased 

presence of early developmental stages was observed 

as the concentration increases (Plate 1B). 

In the fish exposed to the highest 

concentration of Parateq, inhibition of 

spermatogenesis was observed which was 

characterised by absent of matured sperm and atrophy 

of the seminiferous tubule. 

DISCUSSION 

The values used for sublethal testing are very 

much dependent on the acute toxicity tests performed, 

so that extrapolation using LC 50 values needs to be 

done with caution. The percentage mortality, which 

increased progressively with increase in concentration 

of drilling fluid over time of exposure, is in 

agreement with previous findings (OGP, 2003; 

Bowmer et al., 1996). However, the acute toxicity 

was relatively low. This is probably because the test 

was not renewed daily during the 96hr bioassay 

period. Neff et al. (1981) noted that if aqueous mud 

fraction was renewed daily, its toxicity will increase 

several-fold, demonstrating that the toxic components 

may be lost from solution by volatilization. 

The 48LC 50 values for Parateq (9.24% = 

92.4ml/L) obtained in this study was higher compared 

to what was obtained in Baker Hughes (2002) for the 

same drilling fluid which was 48hr LC 50 > 2000 mg 

L -1 for A. tonsa and 72 hr EC50 >1000 mg L -1 for C. 

volutor. 

Using a conventional toxicity rating 

classification system as a method for ranking and 

comparing relative toxicities of drilling fluids (Swan 

et al., 1994). Parateq with 96 hr LC 50 of 0.54% or 

5400 ml/L can be said to be slightly toxic since it lies 

within 1000 - 10000 mg L -1 . 

Aquatic pollution is therefore less related to 

acute toxicity than to sublethal and long-term effects 

which are difficult to detect. Early toxic effects of 

pollution may however be on cellular or tissue level 

before significant changes can be identified in 

behaviour or external appearance (Martinez, et al., 

2004; Terio, 2004; Van Dyk, 2003). 

Sublethal exposure to the drilling fluid 

resulted in noticeable effect on reproduction of T. 

guineensis. Four main developmental stages of 

oogenesis and four stages of spermatogenesis as 

modified by Stottl et al (1981) were identified. The 

developmental stages were characterized by the 

abundance of the stages of oogenesis which are 

primary oogonia, secondary oogonia, primary oocyte 

and secondary oocyte and spermatogonia, 

spermatocyte, spermatides and spermatozoan were 

found in spermatogenesis. 

The reproductive success of the gonads 

exposed to Parateq was affected as shown by a 

decrease in relative weight (GSI) and a decrease 

frequency of mature oocytes or spermatocyte. This is 

similar to delay maturation and inpaired reproductive 

success observed by Bowmer et al (1996) when 

Cardium edule was exposed to drill cuttings using a 

long term model ecosystem bioassay. Similarly, 

Bhuiyan et al (2001) observed ovarian damage such 

as complete blockage and dissolution of ovigerous 

lamella in Channa punctatus exposed to sumithion. 

The concentration dependent decrease in 

frequency of matured oocyte or spermatocyte in the 

different concentrations was due to inhibition of 

spermatogenesis or oogenesis. Disturbed oocyte 

development, or at least a delay in the final 

maturation, was revealed by the large proportion of 

unovulated yolk egg especially in the ovaries of the 

most severe exposure. 

Vuorinen et al (2003) attributed this delay to 

stress-induced increase in cortisol concentration 

which in turn suppresses gonadotrophic hormone- 

(GTH) - Stimulated testosterone and 17β-estradiol 

production in peak vitellogenic follicles in Coregonus 



albula L. This was supported by Wester et al (2003) 

in the study of the effects of hormone in Zebra fish. In 

spite of the fact that the effect of parateq on hormone 

was not investigated in this study, however the 

propensity observed in male T. guineensis, with delay 

in spermatogenesis was seen as implying that there is 

tendency toward a lower gonadal somatic index (GSI) 

in the exposed group with the observed retardation in 

spermatogenesis. Reduced androgen production might 

be behind the retarded spermatogenesis (Wester et al, 

2003). Spermatogonia apparently did not under a 

further differentiation to spermatogenic cysts and 

spermatids. This possibly indicates a cessation of milt 

production revealed by the accumulation of large 

spermatocyte in the lumen of enlarged semiferous 

tubules and lack of intermediate stages. However, the 

possibility has to be concidered that the stand still in 

milt production is not pathological but rather the 

response of males to the stop of spawning activities in 

females. It is interesting to note that the histological 

response of testes to parateq is much like that 

observed in previous studies with 3-benzylidene 

camphor by Kunz et al (2006). A 21 days exposre to 

3-benzylidene inhibited testical development, but 

showed less degeneration on fat head minnow 

(Pimephales promelas). 

Spawning occurred in the control 3 weeks 

before sampling, which can explain the lack of many 

spermatozoa and secondary oocyte. Cranford et al 

(1998) observed that fertilization success of the sperm 

and egg of haddock, sea scallop and lobster were not 

significantly affected when exposed to water based 

drilling fluids concentration below 100 mg L -1 . In 

contrast, spawning did not occur in the post 

fingerlings exposed to various concentrations of 

Parateq even in the lowest concentration of 0.32%, 

indicating that reproductive process was hindered at 

one stage or the other. 

The effect of the drilling fluid on GSI of T. 

guineensis was influenced by the level of gonadal 

activities as indicated by comparison of fish with or 

without the treatment. The decrease of GSI values 

observed in the drilling fluid-treated fish was 

associated with the concentration of the drilling fluid 

and pathological changes as shown by a decrease in 

the stages of gonadal maturation and increased 

frequency of histological changes. 

The results of the present study revealed that 

Parateq has deleterious effects on the reproductive 

processes which could lead to impairment in the 

reproductive success of T. guineensis. Reproductive 

process in fishes involve changes in weight and 

structure of gonads, using the gonadal somatic index 

(expression of gonad weight as a percentage of the 

body weight) and histological changes in the gonads, 

can provide insight to any abnormality in the fish 

health. The inhibition of spermatogenesis or 

oogenesis coupled with high incidence of atresic 

follicle and lack of spawning observed in this study 

indicates its usefulness as indicator of physiological 

disturbances (Wester, et al 2003). Histological 

response of the fish gonads to environmental stress 

has shown to be a biomarker indicative tool to assist 

in the bio-monitoring process of aquatic ecosystems 

(Byuiyan et al, 2001). Therefore, with the extensive 

exploration drilling and production that occur in the 

Niger Delta, their ecological impacts must always be 

kept in mind. 

ACKNOWLEDGEMENTS 

We thank sincerely thank the staff of the 

Institute of Pollution Studies Rivers State University 

of Science and Technology and Ikoro Udona and 

Awaini Osuamkpe in particular for providing access 

to laboratory facilities. We express profound gratitude 

to Solomon Braide, whose critical review of an earlier 

version of the manuscript helped to make this work a 

reality. More thanks are also due to the unanimous 

reviewers for the helpful comments and suggestions 

on the manuscript 


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680 




Alex Chuks CHINDAH 

1 , Solomon Amabaraye BRAIDE 1 , Jonathan AMAKIRI 2 and 

Oluwakemi Okoba KIOLAWSON AJIBULU 1 

1 Institute of Pollution Studies, Rivers State University of Science and Technology, Nkpolu Oroworukwo 

P M B 5080, Port Harcourt, Rivers State , Nigeria and 2 Plant Science and Biotechnology, University of Port 

Harcourt, Choba, Rivers State, Nigeria. E-mails: alexchindah@yahoo.com Corresponding author 

Received: 03/05/2009 First reviewing ending: 05/01/2009 First review received: 08/15/2009 

Second reviewing ending: 08/21/2009 Second review received: 08/26/2009 Accepted: 08/30/2009 

ABSTRACT 

A study on periphyton succession in the self-depuration wastewater body exposed to sunlight was conducted for 15 days in 

a laboratory pond. The physico-chemical parameters (temperature, pH, salinity, conductivity, turbidity, total dissolved 

solids, total suspended solids, nitrate, phosphate and sulphate) and biological parameters (periphyton) were determined. The 

changes observed in some of the physico-chemical variables indicated a reduction in biochemical oxygen demand (BOD) 

(96%), chemical oxygen demand (COD) (96%), nitrate (93%), phosphate (81%) and sulphate 55%. Periphyton standing 

stock was 6.31 x 10 6 indiv L -1 at day 15. pH and dissolved oxygen (DO) showed strong linearity with periphyton standing 

stock and biomass. The standing stock and biomass had a positive relationship with the species dominance index, and an 

inverse relationship with species diversity. Linear regression model predicted 70% and 64% potential changes in the 

periphyton biomass that might be attributed to pH, DO and BOD, and NO 3 - , PO 4 -3 , and SO 4 2- , respectively. The periphyton 

assemblages shifted in dominance from one algal form to another through out the exposure time, with a total of 50 algal 

species encountered during the study. The successional patterns of the periphyton community revealed that Oscillatoria 

terebriformis, Lyngbya pseudospirulina, Chlamydomonas reinhardtii, Euglena pascheri, Lepocinclis steinii and Oscillatoria 

chalybaea are useful as bioindicators of municipal wastewater. 

Key words: Periphyton, Succession, waste water, treatment, sunlight 

RESUMEN 

Se condujo un estudio sobre la suceción del perifiton en la autodepuración de un cuerpo de aguas residuales expuesto a la 

luz solar durante 15 días en un estanque tipo laboratorio. Se determinaron parámteros físicos (temperatura, pH, salinidad, 

conductividad, turbidez, sólidos disueltos totales, sólidos suspendidos totales, nitrato, fosfato y sulfato) y parámetros 

biológicos. Los cambios observados en algunas de las variables físico-químicas indicaron una reducción en la demanda 

bioquímica de oxígeno (DBO) (96%), demanda química de oxígeno (DQO) (96%), nitrato (93%), fosfato (81%) y sulfato 

(55%). El máximo standing stock de 6.31 x 10 6 indiv L -1 se observó para el perifiton Algunos parámetros físico-químicos 

tales como pH y oxígeno disuelto (OD) mostraron una fuerte asociación lineal con el standing stock del perifiton y la 

biomasa. El standing stock y la biomasa tuvieron una relación directa positiva con el índice de la dominancia de especies 

pero exhibieron una relación inversa con la diversidad de especies. Los patrones sucecionales de la comunidad del perifiton 

revelaron que that Oscillatoria terebriformis, Lyngbya pseudospirulina, Chlamydomonas reinhardtii, Euglena pascheri, 

Lepocinclis steinii y Oscillatoria chalybaea son útiles como bioindicadores de las aguas residuales municipales. El modelo 

de regresión lineal predijo los cambios potenciales en la biomasa del perifiton que puede ser atribuido al pH, DO y BOD en 

70% y NO 3 - , PO 4 -3 y SO 4 2- en 64%. La composición del perifiton cambió en la dominancia de una forma algal a otra a 

través del tiempo de exposición con un total de 50 especies del perifiton encontradas durante el estudio. 

Palabras clave: Perifiton, succesión, aguas residuales, tratamiento, luz solar. 

INTRODUCTION 

The increasing human population and 

activities such as expansion of urban centres and 

industrial setups have resulted in the generation of 

different waste types that are discharged into surface 

water bodies. Much of these are in solid and liquid 

forms consisting of domestic organic and inorganic 

wastes, spent oil (crank caseoil), and agricultural 

pesticides and fertilizers. The magnitude of these 


Chindah et al. Periphyton succession in a waste water treatment pond 

wastes has in recent times increased several folds and 

is now of concern to all the stakeholders including the 

scientific community (SC), non-governmental 

agencies (NGO), government agencies (GA) and 

other citizens (Chindah 1998). 

One of the freshwater bodies impacted by 

these activities is the Nta-wogba stream that receives 

several point and non-point sources of untreated 

industrial and municipal wastes. The stream finally 

empties into the brackish water bodies where its 

impacts on water quality and biological resources 

resulting in loss of water integrity, aesthetics and 

biodiversity. 

This freshwater ecosystem is apriori capable 

of self-purification through biological processes 

(Lakatos et al., 1997), which depends largely on the 

physiographic features of the stream and climatic 

conditions as wastes received and discharged are 

within the carrying capacity of the system (Soler et 

al., 1991). Under this circumstance, the effluent load 

is small and thus capable of elimination of organic 

and inorganic pollutants by decomposition and the 

absorption of inorganic compounds, through the 

simultaneous physicochemical and biological 

processes (EPA 1983, 1987). With the discharges 

from these municipal and industrial settings being 

overwhelming, results in the inability of the system to 

carry the extraneous organic and inorganic load with 

the concomitant loss of integrity and the goods and 

services which it provides. 

In spite of increasing trend in the magnitude 

of wastes discharged into the natural environment and 

the threat posed to these resources as a result of 

human activities, little has been achieved in respect of 

waste treatment process and the physicochemical and 

biological interplay in Nigeria (Chindah et al., 2005; 

Chindah et al., 2007). Most of the previous studies 

mainly focused on the status of water qualities (RPI, 

1985, IPS 1990, NDES, 2000, NDDC, 2004,) and 

level of contaminants on water resources (Ajayi and 

Osibanjo, 1981; Ndiokwere 1984; Ibiebele et al., 

1987; Ekweozor et al., 1987; Powell 1987; Ekweozor 

et al., 1987; Amadi et al., 1997; Okpokwasili and 

Nwabuzor 1988; Okpokwasili and Olisa, 1991; 

Chindah, 1998; Joiris and Azokwu 1999; Chindah 

and Sibeudu, 2003). 

Little is however known on wastewater self– 

depuration that practically requires no external energy 

other than sunlight, as well as, oxygen which is 

essential for the decomposition of organic matter and 

is provided in high proportion by the photosynthetic 

activities of the microbial communities present in the 

system (Abeliovich 1986). 

Greater efficiency of the treatment is 

achieved when the microbes used in the treatment 

process are aerobic bioreactors (algae, protozoa or 

bacteria) and their optimum environmental conditions 

for growth provided (EPA 1990 and 2002). 

Some of these studies have implicated 

periphyton as possible candidate in wastewater 

treatment and are gaining worldwide attention (Soler 

et al., 1991; Laktos et al., 1997; EPA 2002). In most 

developed world, the use of stabilization ponds as a 

biological system has assumed great importance 

based on its economy in wastewater management and 

usefulness in production of microorganisms that 

mineralize the organic and inorganic components 

(Oswald 1988 and Ogan 1988). 

In order to bridge the existing gap at Nta- 

Wogba is located on the western flank of Port 

Harcourt city of the Rivers State, Nigeria this area, 

this study was undertaken to monitor water quality 

and successional patterns of periphyton assemblages 

with the view of identifying possible indicator species 

relating to changes in water quality during the 

treatment process. 

Study area 


The Nta-Wogba is located on the western 

flank of Port Harcourt city of the Rivers State, 

Nigeria. The stream lies between latitude 40 50" and 

50 00"N and longitude 60 55" and 70 00"E (Figure 

1.). The climate of the area is that of tropical 

equatorial latitude with rainfall occurring almost all 

year round (Gobo 1998; Gobo et al., 2008). The Ntawogba 

is a black water stream with its head water 

draining the Ora-Azi forest, and meanders through the 

densely populated city of Port Harcourt into the 

Bonny estuary. 

The stream system is exposed to increasing 

amount of urban wastes as it flows seaward, mainly 

from industrial and domestic discharges from laundry, 

photographic studios, garages, and wastes from 

markets and construction sites. The human activities 

exert considerable negative impact on the entire study 

682 



area. It is estimated that the water body receives 

about 4500 L/day of waste containing petroleum 

product, especially from crankcase oil, over 250,000 

L/day from domestic waste, 80 kg/day of human 

waste, 20 kg/day of metal, and 58 kg/day of solid 

waste such as paper and polyethylene bags. 

Rainfall occurs almost all the months (May - 

November) of the year with short duration of dry 

season (December -April) and an annual average 

rainfall of 2360mm (Gobo 1988 and Gobo et. al, 

2008). The natural drainage basin is largely exposed 

as vegetation is virtually removed by adjacent 

development with the fringe and water surface 

covered by macrophytes such as Nymphaea 

micrantha, N. lotus, Pistia stratiotes, Eclipta 

prostrate, Torulinium odoratum, Ludwigia 

leptocarpa, L. erecta, Ipomea aquatica, Neptuna 

oleracea , Saccioleis Africana, Cyperus distans, and 

C. sphacelatus (Chindah et al., 2005; Izonfuo et al., 

2005) 

Experimentation 

Water from the study station was collected in 

pre-cleaned 50 litre plastic jerry cans to fill two 

triplicate 50 L polyethylene tanks in the laboratory. 

The tanks were left in an open and wide area to avoid 

shading at all times. From the tanks, samples for 

water quality and biological analysis were conducted 

for a period of two months. Slide panels in rack were 

placed in each of the tanks. The slides were examined 

under binocular microscope on each day for the 

assessment of periphyton. 

Figure 1. Map of Africa, Nigeria, Rivers State and Port Harcourt showing sampling locations. 



Sampling collection and laboratory procedures 

Physicochemical Parameters 

Samples were collected daily with 2ml plastic 

containers at sub-surface level and analyzed in the 

Institute of Pollution Studies (IPS) laboratory using 

procedures as outlined in Standard methods for the 

examination of water and wastewater (10). 

Temperature was measured using a mercury bulb 

thermometer. pH was measured with a pH meter 

(Hanna instrument model HI8314). The conductivity 

was measured using the Horiba water checker model 

U-10. Dissolved oxygen (DO), and biochemical 

oxygen demand (BOD 5 ) and chemical oxygen 

demand (COD) were determined using Winkler’s 

method as described in APHA (1998). Other 

parameters such as ammonia-nitrogen (NH 3 -N), 

nitrate-nitrogen (NO 3 -N), sulphate (SO -2 4 ), and 

phosphate (PO -3 4 ) concentrations were determined 

spectrophotometrically 

(Spectronic 

Spectrophotometer 21D), following the procedures as 

described in APHA (1998). 

Biological Parameters 

Periphyton 

Periphyton was collected daily for a period of 

15 days. For each treatment a total of 3 scrapings 

were taken by removing a slide from the rack seeded 

in the wastewater. An area of 1cm 2 from each slide 

was carefully scraped with a sharp edged scalpel. The 

first scrapings was emptied into a plastic vial 

containing 20 ml of Lugol’s solution for species 

identification and numeric analysis; and the second 

scrapings was put in a glass vial containing 5ml of 

90% acetone for chlorophyll a analysis (biomass). 

From the original stock sample, duplicate 

samples for numerical analysis were obtained by 

collecting 1ml sub-sample of the properly 

homogenized sample with a Stampel pipette. The 

content transferred into a Sedgewick–Rafter counting 

chamber for enumeration at a microscope 

magnification of 400x, and identification at 

magnification of 1000x using the reports of Mills 

(1932) Sieminiska (1964) Starmach (1974) Patrick 

and Reimer (1966) Durand and Leveque (1980) and 

Chindah and Pudo (1991). 

The chlorophyll a pigment (as mg 

chlorophyll cm -2 ) was determined following Standard 

methods (APHA 1998). Upon removal from the slides 

the material was immediately transferred to labeled 

tubes containing 5ml of acetone, which was added to 

the sample in the plastic vials. This was centrifuged at 

450rpm . The supernatant was carefully transferred to 

a glass cuvette and absorption measured at 630nm, 

645nm and 660nm using spectrophotometer 

(Spectronic 21D). 

2 Ca x Volume of extract (l) 

mg/chlorophylla/cm 

= 

2 

Area of substrate (cm ) 

Statistical analysis 

Species richness, species diversity index, 

dominance and evenness were analyzed as indicated 

below. 

The species diversity index was determined 

using the Shannon-weaver's (1964) function H′ given 

by the equation: 

Where: 

H′ = - Σ (ni/N) Log (ni/N) i 

ni = The number of species in group (i), 

N = Total number of species in (i) group. 

The specie dominance index was calculated 

using the Bergen-parker dominance index (Chellappa 

1990): 

Where: 

d = n max /N T 

n max = number of individuals of the dominant species, 

N T = total number of individuals of all the species 

recorded. 

Physico-chemical and biological parameters 

were analyzed using 2-way analysis of variance 

(ANOVA). F-test, was conducted evaluate any 

significant difference between days. Interrelationship 

between physicochemical and biological 

attributes was evaluated using Excel package 2003. 

Regression model was used to predict the 

relationships between the actual and expected values 

amongst some critical variables (physicochemical and 

biological parameters) and all calculations were 

performed for n = 16 observations. 

684 



RESULTS 

Physicochemical parameters 

The synopsis of physico-chemical changes 

observed during the treatment process is presented in 

Table 1. 

Biological parameters 

Species occurrence and successional 

patterns 

A total of 50 taxonomic species occurred in 

the periphyton. These species were represented by 

Chlorophyceae (17 species), Cyanophyceae (14 

species), Bacillariophyceae (11 species) and 

Euglenophyceae (8 species) (Table 2 and Figure 2). 

Generally, the emergence of species in the periphyton 

community differed from one species to another 

species (Figure 2). 

The species dominant in the early stage of the 

study (1-2days) were euglenin forms (Euglena 

pascheri, E. acus, and Phacus acuminatus) and 

constituted 77.5% of the periphyton community. 

Thereafter, the euglenin population quickly declined. 

The decline observed, euglenin was promptly 

occupied notably by green algal forms 

(Chlamydomonas spp. and Chlormonas ulla) in day 3 

and 4, they constituted about 54.5% of the population. 

The presence of these forms gradually faded and was 

replaced by the cyanobacteria, which represented 

62% to 87.9% of the periphyton standing stock. 

Amongst the cyanobacteria, the dominant species 

were Anacystis aeuroginosa, Oscillatoria 

terebriformis, O. chlalybaea, and Lyngbya 

pseudospirulina (Figure 2). The gradual 

disappearance of the blue green algae gave rise to 

diatoms on day 14. The dominant diatom species 

were Synedra acus, S. parasitica, Navicula minima, 

N. mutica, Nitzschia linearis, Achnanthes linearis, 

and they constituted 83% of the periphyton standing 

stock (Figure 2). 

Species richness fluctuated considerably, 

maintained almost uniform value for the first 2 days 

(14 species) before an increase to the day 4 (21 

species) subsequently declined on the day 5 (15 

species) before another increase and stable value 

between 6 th and the 7th day (22 species). After the 7th 

day a depression in species number was observed on 

the 8th day (10 species) and species richness 

increased steadily to attain the second peak on the 

10th day (23 species), declined slightly before 

attaining the maximum value of 50 species to the end 

of the experiment (Figure 3a).The species diversity 

increased initially to the 4 th day and fluctuated there 

after demonstrated similar pattern as described for 

species richness but the peaks (minimum and 

maximum) did not occur on the same days (Figure 

3b). While species dominance index was stable from 

day1 to day 9 (0.0022), the value increased sharply on 

day 10 (0.2825) and fluctuated thereafter to the end of 

the study (Figure 3b) such that dominance index and 

species richness demonstrated inverse relationship 

with the other (Figure 3b). 

Changes were observed in the periphyton 

community structure pattern that demonstrated 

variability at different stages with first development 

being the encrusting of Euglenophyceae (72.8- 

Table 1. Physicochemical variables in the wastewater treatment system from Diobu in Port Harcourt, Nigeria. 

S/no parameter Range Mean and SD % Recovery 

Temperature (ºC) 26.5 - 32 29.24 ± 2.16 ND 

pH 7.2 - 9.0 7.91 ± 0.50 80.00* 

Conductivity (µScm -1 ) 506 - 706 620.87 ± 70.26 72.94 

Turbidity (NTU) 3 - 62 22.67 ± 13.36 95.2 

TDS ( mg L -1 ) 358 - 494 440.2 ± 45.81 27.1 

TSS ( mg L -1 ) 1.74 - 3.19 2.746 ± 0.52 45.5 

DO ( mg L -1 ) 0.23 - 6.00 2.01 ± 2.15 96,0 

BOD 5 ( mg L -1 ) 0.92 - 28.5 16.25 ±11.86 96.8 

COD ( mg L -1 ) 0.81 - 19.95 11.38 ± 8.31 96.8 

Nitrate ( mg L -1 ) 0.04 - 0.64 0.22 ± 0.16 93.75 

Phosphate ( mg L -1 ) 0.39 - 4.54 2.83 ± 1.36 91.4 

Sulphate ( mg L -1 ) 8.81 - 16.01 12.46 ±2.82 45.9 

ND – not determined, * increased value 



77.6%), followed by the entrant of Chlorophyceae 

from day 3 to 4 (44.8-54.5%). Cyanophyceae 

dominated the periphyton community from day 5 to 

11(62-87%), while Bacillariophyceae was observed 

from day 12 to 15 (57.6-83%), in that respective order 

(Figure 4). These episodic dominance by major 

taxonomic groups influenced series of patterns 

observed, such that at the early (day 1 to 2) stages, 

encrustation pattern was in the decreasing order of 

Euglenophyceae (77.6%) > Cyanophyceae (14.2%) > 

Chlorophyceae (8.2%) Bacillariophyceae (0%). 

Thereafter the changes in encrustation progressed at 

the mid stages particularly on the 8 th day with a 

community structure pattern of Cyanophyceae 

(54.4%) > chlorophyceae (22.6%) > Euglenophyceae 

(19.5%) > Bacillariophyceae (3.5%). At the end of the 

study another shift in community structure was 

observed which followed a sequence of 

Bacillariophyceae (57.6%) > chlorophyceae (39.4%) 

> Cyanophyceae (1.7%) > Euglenophyceae (1.2%) 

respectively (Figure 4). 

Periphyton standing stock was observed to 

maintain the same trend as was observed for species 

dominance index pattern throughout the study 

duration. The highest standing crop of (63111 × 10 2 

indiv/cm 2 ) was obtained on day 10, while the least 

standing crop of (287 × 10 2 indiv/cm 2 ) was obtained 

on day 8 of the study (Figure 5a). It was observed 

that, periphyton standing stock had direct relationship 

with dominance index (D), but exhibited inverse 

relationship with species diversity index (H'). 

Periphyton Biomass (chlorophyll a) 

Similarly, chlorophyll a increased from a 

minimum of (0.0033g/cm 2 ) on day 2 to a remarkable 

maximum increase (1.6994 mg/cm 2 ) on day. The 

chlorophyll a concentration also demonstrated a 

strong affinity with species dominance index and 

standing stock (Fig. 5b). 

Amongst the periphyton descriptors 

chlorophyll a (R 2 = 0.66) was the best regressed 

followed by periphyton densities (R 2 = 0.47), Species 

richness (R 2 = 0.24), species diversity (R 2 = 0.16) = 

species dominance index (R 2 = 0.16) 

Table 2. The periphyton species observed in the treatment tank during the depuration study 

Family 

Species 

Cyanophyceae Anabaena flos-aquae (Lyng) Breb 

Anabaenopsis arnoldis Aptkarj 

Anacystis aeuroginosa Kütz. 

Chroococus minuta Skuja 

Gloeocapsa magna (Breb) Kütz 

Gomphosperia aponina Kütz. 

Chroococcus turgidus (Kützing) Nägeli Lyngbya pseudospirulina Pascher 

Rhabdoderma lineare Schmidle et Lauterborn 

Oscillatoria chalybaea (Mertens) Gom. 

Oscillatoria terebriformis (Ag.) Gom. 

Merismopedia punctata Meyen 

Oscillatoria okenii (Ag.) Gom. 

Romeria elegans (Wolosz.) Kocz 

Chlorophyceae Chlamydomonas reinhardtii P.A. DangeardUlothrix limnetica Lemmerman 

Chloromonas ulla (Skuja) Gerloff et Ettl. 

Euastropsis richteri (Schmidle) Lagerheim. 

Scenedesmus acornis (Ehr.) 

Scenedesmus quadricauda (Turpin) Breb. 

Scenedesmus ovalternus (Bernard) Chodat 

Closterium incurvum Bréb. 

Closterium limneticum Lemm. 

Cosmarium pyramidatum Bréb 

Coelastrella levicostata Korshikov 

Phacotus lendneri Chodat 

Scenedesmus obliquus (Breb) Playfair 

Tetradesmus crocici Fott et Kom 

Scenedesmus pseudoarmatus T. Hortobágyi Staurastrum apiculatus (Scott & 

Roya cambrica West & G.S.West 

Prescott) Croasdale & Scott 

Euglenphyceae 

Bacillariophyceae 

686 

Phacus granum Drezepolski 

Phacus acuminatus Stokes 

Phacus pleuronectes (O.F. Müller) Duj. 

Trachelomonas zuberi Koczwara 

Achnanthes linearis (W. Sm.) Grun. 

Achnanthes exigua Grun. 

Pinnularia maior (Kützing) Cleve 

Synedra ulna (Nitzsch) Ehr. 

Synedra acus Kütz 

Nitzschia linearis (C.A. Agardh) W. Smith. 


Euglena acus Ehr. 

Euglena pascheri Swirenko 

Lepocinclis teres (Schmitz) Francé 

Lepocinclis steinii Lemm. 

Synedra parasitica (W. Smith) Hustedt 

Navicula minima Grun. 

Navicula mutica Kütz. 

Navicula cuspida Kutz. 

Navicula lanceolate (Ag.) Kütz.


Figure 2. Kite diagram of periphyton species succession in a wastewater retention tank. 



Figure 2. cont. Kite diagram of periphyton species succession in a wastewater retention tank. 

688 



Figure 3. Periphyton species richness (3a), diversity index and species dominant index (3b) in the tanks. 

Figure 4. The relative composition of periphyton community at each of the sampling occasion. 



The correlation coefficient recorded some 

relationship between the dependent and independent 

(physicochemical and biological attribute). Strong 

positive relationships were observed between 

exposure period and biomass (chlorophyll a), DO, 

pH, abundance, and dominance index. Chlorophyll a 

exhibited strong positively correlation with DO, pH, 

abundance and Dominance index. Other strong 

positive relationships were that between PO 4 with 

Conductivity and TDS, SO4 with conductivity, 

turbidity, and TDS and pH with Dominance index. 

Moderate positive associations were observed 

between conductivity with turbidity and TDS; BOD 5 

with conductivity, turbidity, TDS, and TSS; NO 3 with 

conductivity, turbidity, and TSS, SO4 with NO 3 and 

PO 4 ; pH with DO and abundance; and PO 4 with 

Species diversity. Low positive relationships were 

observed between Turbidity and TDS; NO 3 with 

BOD 5 , COD, and PO 4 ; DO with temperature, 

abundance and dominance index; and SO 4 with COD. 

Strong inverse relationship were also observed such 

as the relationship between exposure period with 

conductivity, TDS, NO 3 , PO 4 ,and SO 4 ; chlorophyll 

"a" with conductivity, TDS,PO 4 ; pH with 

Conductivity, TDS, NO 3 and SO 4 ; Species diversity 

with abundance and dominance index. Moderate 

inverse relationships were observed between exposure 

period with Turbidity, BOD 5 , and COD; chlorophyll a 

with turbidity, BOD, NO 3 , SO 4 and COD; 

Conductivity with DO, abundance, and dominance 

690 

Figure 5. The abundance (a) and chlorophyll a concentrations (b) for the various periods 



index; DO with conductivity, turbidity, DO, COD and 

TDS; TDS with DO, abundance and dominance 

index; TSS with COD; PO4 with pH, abundance, and 

dominance index; SO 4 with abundance, dominance 

index; pH with COD and species diversity index. Low 

negative associations were observed only between 

species diversity with exposure period and 

chlorophyll a. 

The linear regression model 

The predictions on the response of different 

water quality parameters during the exposure time 

and the relationships with the actual data set from this 

study were analyzed using the linear regression model 

presented in Figures 6a-j. 

The model showed the relationship between 

chlorophyll a and some measured attributes indicated 

that while some attributes such as exposure time, DO, 

dominance index, PO 4 , pH, and SO 4 were more 

strongly correlated to the changes in chlorophyll a as 

they explained 90, 77, 76, 74 72 and 67% of the 

variation respectively (as expressed in equations 1, 2, 

3, 4, 5 and 6). 

Equation 1: 

Chlorophyll a = 0.1177(t) - 0.3079 (r2= 0.90) 

Where t is duration of exposure, r 2 (90%) being 

changes in chlorophyll a attributed to exposure 

period. 

Equation 2: 

Chlorophyll a = 0.2081DO + 0.2153 (r=0.77) 

Equation 3: 

Chlorophyll a = 4.9688SDI + 0.3019 (r = 0.76) 

Equation 4: 

Chlorophyll a = -0.316PO4 + 1.5298 (r =0.74) 

Equation 5: 

Chlorophyll a = 0.8422 (pH) - 6.0308, (r = 0.72) 

Equation 6: 

While other contributors with relatively 

weaker contribution to changes in chlorophyll a are 

NO3, COD, BOD, species diversity with contributing 

influence to in the order of 58, 54 , 53 and 48% 

respectively (as expressed in equations 7, 8, 9 and 

10). 

Equation 7: 

Chlorophyll a = -2.0475(NO3) + 1.1034 (r = 0.58) 

Equation 8: 

Chlorophyll a = -0.038 (COD) + 1.0658 (0.54) 

Equation 9: 

Chlorophyll a = -0.0266(BOD) + 1.066 (r = 0.53) 

Equation 10: 

Chlorophyll a = = -11.095(SDI) + 1.6215 (r = 0.48) 

In addition, chlorophyll a as biomass can be 

predicted from a combination of some critical water 

quality attributes (DO, BOD and pH) as represented 

by a linear regression model in Equation 11): 

Equation 11: 

Chlorophyll a = - 3880 + 0.1553 Do + 0.0054 BOD + 

0.5207 pH , r 2 = 0.7007, n = 15. 

This indicated significantly that 70% of the 

changes in the chlorophyll a concentration could be 

attributed to the values of DO, BOD, and pH in the 

wastewater. 

Similarly, the prediction can also be defined, 

using nutrient parameters (N0 3, P0 4, and S0 4 ) and is 

represented by a linear regression model in Equation 

12. 

Equation 12: 

Chlorophyll – a =1.9636 – 0.8620 N03 - 

0.0215 P04 - 0.0419 S04 , r 2 = 0.6485 

Thus, 64% of the changes in the Chlorophyll 

a can be attributed to P0 4, S0 4, and N0 3 values on the 

coefficient of determination r 2 . 

Chlorophyll a = -0.1399SO4 + 2.3769 (r = 0.67) 



Figure 6. Relationship between chlorophyll a and other variables: (a) exposure time; (b) DO; (c) BOD; (d)PO 4 ; (e) COD and 

(f) SO 4 . 

692 



DISCUSSION 

The physico-chemical changes observed 

during the treatment process demonstrated 

considerable changes for most of the parameters as 

reported earlier in a separate report (Chindah et. al. 

2005) 

The total number of species encountered in 

the periphyton community during the study was lower 

than that observed for the phytoplankton in the same 

treatment medium (Chindah et al., 2007). The reasons 

for the differences may be associated with the fact 

that all the emerging species in medium may not be 

periphytic in nature. However, most of the species 

observed in the periphyton community have been 

reported in natural stream systems in the Niger Delta 

region (Chindah 1998; Chindah et al., 1999b). The 

lower number of species richness observed in the 

treatment medium vis-à-vis that of natural water 

bodies is expected due to continuous and longer 

period of exposure and interaction with changes in the 

water regimes. Nonetheless the phytoplankton pooled 

higher species richness than the periphyton 

community that recorded lower species richness. This 

differences observed in species richness may be 

associated with the duration as there may not have 

been adequate retention as is the case in natural water 

bodies (Chindah 2003: Chindah et al., 1999b). 

The observed increase over time in periphyton 

species recruitment and development of periphyton 

community suggest that such increment in species 

probably may be alluded to individual species 

requirement to changes in nutrients and other 

important environmental gradient factors regulating 

the pattern observed in the tank. These factors 

probably are responsible for the observed sequence in 

the entrant of these species at certain water quality. 

This is possibly evidence supporting the response and 

preference of periphyton species to different water 

quality. Such predilection influence recruitment 

Figure 6. cont. Relationship between chlorophyll a and other variables: (g) NO 3 ; (h) pH; (i) Dominance index and (j) Species 

diversity index. 



pattern as previously reported for phytoplankton 

community under similar circumstance (Chindah, 

2007), but the periphyton community differed in 

some of the species types and in the recruitment and 

prosperity pattern. This observation corroborates 

findings of other scholars that reported distinct 

changes in periphyton community as the nutrient 

gradient progresses (Lakos et al., 1997; Pringle 1990; 

Pan et al., 2000; Hillebrand and Sommer, 2000). 

The initial occurrence of euglenins, green and 

blue green algal species especially the species of 

Oscillatoria terebriformis, Lyngbya pseudospirulina, 

Chlamydomonas reinhardtii. Euglena pascheri, 

Lepocinclis steinii, and Oscillatoria chalybaea 

suggest that these are not sensitive species and or 

species that are resistant and or indifferent to such 

increases or even favored by such conditions 

(opportunistic species) as the municipal wastewater 

stressors. Those species therefore are more tolerant to 

the stressor where excluded from the population and 

can be classified as tolerant species. This also 

qualifies these species as indicator species for waste 

water monitoring. 

However, the later emergence of diatom 

species that were absent in the early stages suggest 

that the waste water contains contaminants that 

negatively suppress the development of these species 

that were absent at the early stages. This observation 

is congruent with remarks on other studies in crude 

oil contaminated environment (Amadi et al., 1997; 

Chindah 1998; Pudo and Fubara 1998; Chindah et al., 

1999b). EPA (2002) contends that municipal and 

industrial wastes favour the occurrence and 

preponderance of some algal species over others 

especially those species that have the ability to 

tolerate unfavorable and extreme conditions. 

However the composition of species at the end of the 

study is similar to trends observed in natural soft acid 

freshwater system (Chindah 2003). Thus the 

improved complexity in species composition in the 

periphyton community provided ample evidence 

suggesting that the depuration resulted in improved 

water quality thus responsible for improved status in 

periphyton species richness and its diversity. This is 

in consonance with the observation of Eloranta, 1999 

who observed that diatoms community reacts with 

changes in water quality within a few days. 

Species richness and diversity were observed 

to decrease and increase in an oscillating pattern but 

in relatively similar manner throughout the study. 

This pattern observed may be associated with the 

shifts in dominance of the periphyton community. 

This is in agreement with previous findings in a 

freshwater stream by Stevenson et al., (1991), 

Hillebrand and Sommer (2000ab), Stevenson et al., 

(1991) and who independently observed that 

decreases in diversity with colonization time was due 

to an increased dominance of some algal species. 

However, Falomo (1988), Hilleband et al., (2000) and 

McCormick (2001) attributed such changes in marine 

environment to alterations in nutrient levels. The high 

species dominance index is indicative of the high 

nutrient concentration and periphyton standing stock 

in the wastewater. This result and those by Boyton et 

al., 1983; Falomo 1988; Stevenson et al., 1991 and 

Sabater et al., 1998) confirm that proliferation of 

algal species resulted in high dominance index. 

Consequently an inverse relationship was observed 

between species dominance index and species 

richness and species diversity index, 

The shift observed in the community 

structure from the beginning to the end of the study 

such that Cyanophyceae >Bacillariophyceae > 

Euglenophyceae > Chlorophyceae in decreasing order 

of importance is similar to other studies on the impact 

of sewage discharges on the water quality and 

periphyton communities (Pudo 1985; Chindah 1998 

and Chindah et al., 1999b). The observed reversal in 

role in the community structure from the early to the 

middle and to the end of the study suggests on one 

hand that changes of individual species of different 

taxonomic groups and abundance over time and on 

the other hand on competitive ability for nutrient, 

substrate surface area and light availability. Earlier 

studies (Jackson 1977; Hoagland et al., 1982 and 

Chindah et al., 1999b) reported similar results in their 

periphyton assemblages. 

The dominance of the diatoms species at the 

later stages of the experiment is indicative of its 

positive response to increase DO and reduced BOD 5 

and nutrient levels, which connotes improved water 

quality status. Conversely, the early dominance of 

euglenin and blue green algae species is indicative of 

its firstly attributed to there preference or tolerance of 

low pH and DO and high BOD 5 and nutrient 

suggesting poor water quality. This result is in 

agreement with previous reports by Amadi et al., 

(1997), Chindah (1998) and EPA (1990, 2002), that 

the preponderance of blue algae over other forms is 

indicative of an altered community structure and poor 

water quality and the increase of diatoms species 

694 



is suggestive of a community that had attained 

stability (Chindah et al., 2007). 

The periphyton standing stock and biomass 

were exceptionally higher on day 8 and 10 than those 

from other days. This may be attributable to the 

preponderance of blue green algal forms over others 

during the corresponding period. There have been 

similar findings by other researchers on primary 

producers, positing that high proportions of blue 

green algae contributed significantly to periphyton 

abundance and biomass (Brock 1985; Pudo et al., 

1988; Pudo 1989; Vymazal and Richardson 1995). 

However, Soler et al., (1991) in their studies 

observed that high biomass concentration coincided 

with the blooms of chlamydomonas (green algae) in 

self-depuration of wastewater body. Form our study; 

it is difficult to draw such conclusions as maximum 

chlorophyll a was observed when there were 

reasonable entrants of species from other family 

groups in the periphyton community. It is therefore 

possible to suggest that chlorophyll a concentration in 

wastewater treatment system dependent on the 

blooms of the different species possibly due to the 

fact that the present study did not consider other 

chlorophyll types. 


were higher than those reported in natural black water 

stream in the region, with considerable lower nutrient 

quality status (Chindah 2003; Amadi et al., 1997). It 

is therefore possible, to associate the differences in 

periphyton standing stock and biomass to nutrients. 

This observation is in agreement with earlier reports 

by Borchardt (1996) that reported that high nutrient 

availability in a medium yielded high periphyton 

abundance and biomass. 

The inter-relationships of the physiochemical 

and biological parameters as reflected in the 

correlation coefficient matrix that gives an overview 

of the role of the water quality variables on the 

periphyton community. The strong positive associated 

observed between exposure period and some 

biological attributes (Biomass, chlorophyll a), 

abundance, and dominance index and 

physicochemical variable (DO, pH,) suggested that 

exposure time played a key role on these attributes. 

Other similar strong positive association such as the 

relationship between biomass (chlorophyll a) in one 

hand with DO and pH; and secondly with abundance 

and dominance index implies that these attributes are 

important and fundamental characteristics in 

monitoring periphyton in waste water treatment. The 

medium and low positive associations explained 

elsewhere in this study demonstrate the critical role 

played by each of the variable and this is expected in 

natural phenomenon. Conversely, the strong negative 

relationship between the concentrations of some 

nutrient parameters such as PO 4 and SO4 with species 

diversity, dominance index and periphyton abundance 

leads to the conclusion, that periphyton species 

diversity, dominance index and abundance, are 

favourable under nutrient limitation (Peterson and 

Grimm, 1992; Alcoverro et al., 2000). This 

phenomenon is attributed to relevance of the nutrient 

imbalance in the production of extracellular 

polymeric substances by the benthic or resuspended 

diatoms under nutrient limitation as posited by 

Alcoverro et al., 2000. Generally it is pertinent to 

suggest that while some of the variables constitute a 

defining factor critical to the depuration process, 

others appear to be of less environmental 

consequences to the system. This result agrees with 

previous studies that periphyton biomass decline with 

increase in nutrient availability and increase in 

grazing pressure by epizooic species (McCormick and 

ODell 1996; Pan et al., 2000; EPA, 2002). 

The critical associations observed between 

the periphyton and water quality highlight the 

importance of water quality and environmental 

gradient on the organization of biological resources 

and the close relationship between the predicted and 

actual data implies that these parameters can be relied 

upon in waste water treatment monitoring as they 

provide understanding of the possible ecologic effects 

of anthropogenic activities and ecosystem stability. It 

is the belief of the authors that the study has provided 

a framework in which ecological processes can be 

manipulated to achieve a desired phytoplankton 

community that identifies successional activities and 

dynamic factors influencing succession in a restoring 

singularly applied treatments. 

It is therefore possible to suggest that while 

some of the variables are critical to the depuration 

process, others appear to be of less environmental 

consequences to the system. The predictive model 

allowed us to conclude that calculations based on 

biomass are good descriptors of the studied system, 

although other units could be preferentially used in 

other environments. 



CONCLUSION 

The changes observed in some of the 

physiochemical and biological parameters in this 

study are suggestive of the recovery of a wastewater 

body and such as the reduction of biological oxygen 

demand, Chemical oxygen demand, Nitrate and 

Phosphate concentrations, as well as the increase in 

species composition of periphyton assemblages that 

are indicative of a more stable aquatic environment. 


have direct relationship with species dominance, but 

exhibit inverse relationship with species diversity. 

The detection of the pattern of succession of 

euglenins → green algae → blue green algae → 

diatoms, is a very useful tool to discern the stages of 

the depuration and detect possible future changes in 

the composition of the periphyton community. 

ACKNOWLEDGEMENT 

We are grateful to the staff of the Institute of 

Pollution Studies (IPS), Rivers State University of 

Science and Technology, Port Harcourt chiefly U. J. 

Ikoro, Hanson Uyi, Nathan Nario and Uchenna 

Anireh for their support and assistance during the 

laboratory studies. The collaborations of J. N. 

Onwuteaka, A. Osuamkpe and I. Cookey especially 

during the compilation and analysis are greatly 

acknowledged. 


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Muhammad Shahid NAZIR MUGHAL , Muhammad Tahir ASGHAR, Muhammad Atif ZIA 

and Tariq ISMAIL 

Pharmaceutical Lab, Punjab Institute of Paramedical Studies. 13 Mamdot Block Mustafa Town Lahore Pakistan. 

E-mail: shahidbiochemist@yahoo.com Corresponding author 



ABSTRACT 

The present study was carried out to evaluate and compare the antibacterial susceptibility of Gram-positive and Gramnegative 

bacteria to Cyrocin (Ciprofloxacin). The following three bacterial strains were used: Staphyloccocus aureus 

[ATCC 25923], Escherichia coli [ATCC 25922] and Pseudomonas aeruginosae [ATCC 27853]. Standard commercial discs 

of definite potency are used as reference standard (Ciprofloxacin 5g [CTO425B - OXOID Ltd. UK]). The test products 

were 250 mg and 500 mg tablets of the following brands: Cyrocin (Highnoon Laboratories Limited), Ciproxin (Bayer 

Pharma (Pvt) Ltd. – Pakistan), Mercip (Merck Marker (Pvt.) Ltd., Pakistan) and Axcin (Sandoz - Norvatis Pharma Ltd., 

Pakistan). The media used were: Nutrient Broth (Cat. No. 1.05443, Merck, Germany) and Mueller Hinton Agar [Oxoid]. 

The study showed no statistically significant difference in the results of different brands. 

Kew words: Antibacterial properties, Staphyloccocus aureus, Escherichia coli, Pseudomonas aeruginosae, Ciprofloxacin 

RESUMEN 

El presente estudio se realizó para evaluar y comparar la susceptibilidad antibacterial de las bacterias Gram-positiva y 

Gram-negativa al Cyrocin (Ciprofloxacina). Se usaron las cepas bacetriales Staphyloccocus aureus [ATCC 25923], 

Escherichia coli [ATCC 25922] y Pseudomonas aeruginosae [ATCC 27853]. Se utilizaron discos comerciales estandars de 

potencia definida como estandar de referencia (Ciprofloxacin 5g [CTO425B - OXOID Ltd. UK]). Los productos 

evaluadoes fueron tabletas de 250 mg y 500 mg de las siguientes marcas: Cyrocin (Highnoon Laboratories Limited), 

Ciproxin (Bayer Pharma (Pvt) Ltd. – Pakistan), Mercip (Merck Marker (Pvt.) Ltd., Pakistan) y Axcin (Sandoz - Norvatis 

Pharma Ltd., Pakistan). Los medios usados fueron: Nutrient Broth (Cat. No. 1.05443, Merck, Germany) and Mueller Hinton 

Agar [Oxoid]. El estudio mostró diferencias estadísticamente no significativas en los resultados de las diferentes marcas, 

Palabras clave: Propiedades antibacteriales, Staphyloccocus aureus, Escherichia coli, Pseudomonas aeruginosae, 

Ciprofloxacina 

INTRODUCTION 

Antimicrobial susceptibility tests measure the 

ability of an antibiotic or other antimicrobial agents 

under suitable conditions to inhibit bacterial growth in 

vitro (Inhibitory effect on micro-organism) (Bauer et 

al. 1966). 

For evaluating the safety and effectiveness of 

antibiotic products, several types of antimicrobial 

susceptibility (sensitivity) tests are recommended. 

The choice of the method depends on local needs and 

resources, however, the disk diffusion test has a long 

and successful track record; it is still the most 

common test used for antimicrobial susceptibility 

testing. In this method, the paper discs impregnated 

with a defined quantity of antimicrobial agent are 

placed on agar medium uniformly seeded with test 

organism. A concentration gradient of the antibiotic 

forms by diffusion from the disc and growth of test 

organism is inhibited at a distance from the disc that 

is related among other factors to the susceptibility of 

the organism. 

The modified “Kirby Bauer Method” is the 

recommended method by National Committee on 

Clinical Laboratory Services (NCCLS-USA) 

subcommittee on Antimicrobial Susceptibility testing 

(Bauer et al. 1966). The Bauer Kirby procedure has 

been standardized to correlate the zone diameter 

700 


Nazir Mughal et al. Comparison of the antibacterial activities of different brands of Ciprofloxacin 

produced by the fixed amount of antimicrobial agent 

in the disc with an MIC for the drug–organism 

combination. The results may be interpreted as 

resistant, intermediate, moderately susceptible or 

susceptible. The term intermediate is important. It 

generally means that the result is inconclusive for that 

drug-organism combination. The term moderately 

susceptible is applied to those situations where a drug 

may be used for infections in a particular body site, 

e.g. cystitis, because it is highly concentrated in the 

urine. The interpretive standards for Ciprofloxacin 5 

µg disc are given by National committee for clinical 

laboratory standards is: Resitatant 15; Intermediate 

16-20 y Susceptible 21. 

Ciprofloxacin (Cipro®) was discovered in 

1960s by Bayer. Its discovery stemmed from 

researchers in the 1960s looking for an alternative 

treatment to malaria. Cipro® was approved in 1987 

by the U.S. Food and Drug Administration as a broadspectrum 

antibiotic that is active against both Grampositive 

and Gram-negative bacteria. Since then it has 

been prescribed to over 500 million patients 

worldwide. Cipro® has been approved for the 

treatment of 14 types of infection including 

respiratory and urinary tract infections, skin, and 

other gastro-intestinal infections (SIS, 1987). Cipro® 

is the most widely used fluoroquinolone antibiotic in 

the world, which testifies to its wide range of uses. It 

is also the first antibiotic to be approved specifically 

for an indication associated with the intentional use of 

a lethal biological weapon (Hilliard et al. 1995). 

Cipro is available in three different forms: Tablets, 

Oral Suspension (strawberry-flavored liquid to be 

taken by mouth), and I.V. (which a doctor or nurse 

injects directly into the bloodstream) (Drusano et al. 

1986). 

Because of its general safety, potency and 

broad spectrum activity, Ciprofloxacin was initially 

reserved as a "last-resort" drug for use on difficult and 

drug-resistant infections. As with any antibiotic, 

however, increasing time and usage has led to an 

increase in Ciprofloxacin-resistant infections, mainly 

in the hospital setting. Also, implicated in the rise of 

resistant bacteria is the use of lower-cost, less potent 

fluoroquinolones, and the widespread addition of 

Ciprofloxacin and other antibiotics to the feed of farm 

animals, which leads to greater and more rapid weight 

gain, for reasons which are not clear (Brouwers, 

1992). The toxicity of drugs that are metabolised by 

the cytochrome P450 system is enhanced by 

concomitant use of some quinolones (Janknegt, 

1990). They may also interact with the GABA A 

receptor and cause neurological symptoms; this is 

further augmented by certain non-steroidal antiinflammatory 

drugs (Krishek and Smart, 2001). 

The present study was carried out to evaluate 

and compare the antibacterial susceptibility of Grampositive 

(Staphylococcus aureus) and Gram-negative 

(Escherichia-coli and Pseudomonas aeruginosae) 

bacterial strains to Cyrocin (Ciprofloxacins) 250 mg 

and 500 mg tablets of Highnoon Laboratories and 

three other leading brands of the same drug. 

Test organisms 

MATERIAL AND METHODS 

The following three bacterial strains were 

used for the study: 

Staphyloccocus aureus [ATCC 25923] 

Escherichia coli [ATCC 25922] 

Pseudomonas aeruginosae [ATCC 27853] 

Reference standard 

Standard commercial discs of definite 

potency are used as reference standard (Ciprofloxacin 

5g [CTO425B - OXOID Ltd. UK]) 

Test products 

The 250 mg and 500 mg tablets of the 

following brands were tested: Cyrocin (Highnoon 

Laboratories Limited), Ciproxin (Bayer Pharma (Pvt) 

Ltd. – Pakistan), Mercip Merck Marker (Pvt.) Ltd., 

Pakistan) and Axcin (Sandoz - Norvatis Pharma Ltd., 

Pakistan). 

Media 

Nutrient Broth (Cat. No. 1.05443, Merck, 

Germany) and Mueller Hinton Agar [Oxoid]. 

Preparation of Turbidity Standard 

The turbidity standard was prepared by 

pouring 0.6ml of a 1% (10 g L -1 ) of solution of 

Barium chloride dehydrate into a100ml graduated 

cylinder and making up the volume to 100ml with 1% 

(10ml/l) sulfuric acid. 



Preparation of antimicrobial susceptibility test 

discs 

2001). 

Standard discs of Ciprofloxacin (Andrews, 

Ciprofloxacin sensitivity disc (5g) of 

OXOID- UK were used as a Reference Standard. 

Preparation of test disc 

discs 

Inoculation of plates and application of 

1. The plates were inoculated by dipping a 

sterile swab into the inoculum. The 

excess inoculum was removed by 

pressing and rotating the swab firmly 

against the side of the tube above the 

level of the liquid. 

Discs (6mm in diameter) were punched out 

from 47 mm Petri Pad (Millipore Corporation, USA) 

and placed in Petri dishes allowing a distance of 2-4 

mm between each disc and sterilized in a hot air oven 

at 160C for 1 hour. 

The average weight of five tablets was taken 

and the tablets were ground and the powder 

equivalent to 50 mg was taken in a 100mL volumetric 

flask. Added 15-20 mL distilled water into the flask 

and sonicated for few minutes and made up the 

volume upto the mark. An aliquot of 0.01mL (10L) 

was pipetted onto a separate disc incubated at 37C 

for 1 hour placed in labeled air tight container and 

kept in refrigerator at 4C until use. 

Procedure for inoculation of plates and application 

of plates (The Modified Kirby Bauer Method) 

(Barry et al. 1980). 

The inoculum is prepared and disc is applied 

as per following procedure: 

Inoculum Preparation 

1. To prepare the inoculum from culture 

plate, touch with a loop the tops of each 

3.5 colonies of similar appearance of the 

organism to be tested. 

2. To make the inoculum from a pure 

culture, a loopful of confluent growth is 

similarly suspended in saline. 

3. Compare the tube with turbidity standard 

and adjust the density of the test 

suspension to that of the standard by 

adding more bacteria or more sterile 

saline. Proper adjustment to the turbidity 

of the inoculum is essential to ensure that 

the resulting lawn growth is confluent or 

almost confluent. 

2. The swab were streaked all over the 

surface of the medium three times 

rotating the plates through an angle of 

60 after each application. Finally, the 

swab was passed around the edge of the 

agar surface. The agar was left to dry for 

a few minutes at room temperature with 

the lid closed. The antibiotic discs were 

placed on the inoculated plates using a 

sterile forceps. 

3. The plates were placed in an incubator at 

35C within 30 minutes of preparation in 

a CO 2 free atmosphere. 

4. After overnight incubation, the diameter 

of each zone was measured and recorded 

in ‘mm’. 


The study was conducted to compare the 

antibacterial susceptibility of Highnoon brands of 

Ciprofloxacin (i.e. Cyrocin) 250 mg and 500 mg 

tablets with the pure Ciprofloxacin (as standard) and 

three other leading brands of Ciprofloxacin tablets of 

same strength. 

The results of the study in terms of inhibition 

zone diameters produced by the 5 g potency discs 

are given in tables 1 and 2. Also, the photograph of 

the plates with the zone of inhibition of different 

brands of Ciprofloxacin tablets against the tested 

bacterial strains is given in figure 1. 

The comparison of the results with the 

NLCCS Control limits for monitoring inhibitory zone 

diameters (mm) shows that all the results fall within 

the acceptance range (NCCLS, 1994). The control 

limits for monitoring inhibitory zone diameter with 5 

g disc content of Ciprofloxacin for the bacterial 

strains is given below: 

702 



Escherichia coli (ATCC25922): 30-40mm 

Staphylococcus aureus (ATCC25923): 22-30mm 

Pseudomonas aeruginosae (ATCC27853): 25-33mm 

The results for 250 mg tablets were median 

whereas the results for 500 mg tabs fall within the 

upper range. 

Apparantly, all the results are comparable and 

are similar than standard. Also, the results of Ciproxin 

[Bayer] showed the most consistent zones of 

inhibition against three studied bacterial strains 

followed by Mercip [Merck], Axcin [Sandoz] and 

Cyrocin [Highnoon]. 

Table 1. Antimicrobial susceptibility testing of different brands of Ciprofloxacin 250 mg tablets 

Bacterial Strains 

Escherichia coli 

[ATCC # 25922] 

Staphylococcus Aureus 

[ATCC # 25923] 

Pseudomonas aeruginosa 

[ATCC # 27853] 

Sample 

Zone of Inhibition (mm) 

No. Standard Axcin Ciproxin Cyrocin Mercip 

1 34.96 35.37 35.65 35.15 34.90 

2 33.71 34.90 35.15 34.85 34.40 

3 33.85 35.20 34.70 34.65 34.70 

Avg. 34.17 35.16 35.17 34.88 34.67 

STDEV 0.68 0.24 0.48 0.25 0.25 

1 24.93 26.15 26.07 25.80 25.13 

2 24.71 25.50 25.45 25.30 24.80 

3 24.80 24.90 26.10 25.95 25.30 

Avg. 24.81 25.52 25.87 25.68 25.08 

STDEV 0.11 0.63 0.37 0.34 0.25 

1 27.68 28.69 29.07 28.28 28.03 

2 27.20 28.10 28.10 27.70 27.40 

3 26.90 27.90 28.65 27.90 27.75 

Avg. 27.26 28.23 28.61 27.96 27.73 

STDEV 0.39 0.41 0.49 0.29 0.32 

Avg.: Average; STDEV: Standard Deviation 

Table 2. Antimicrobial susceptibility testing of different brands of Ciprofloxacin 500 mg tablets. 

Bacterial Strains 

Escherichia coli 

[ATCC # 25922] 

Staphylococcus Aureus 

[ATCC # 25923] 

Pseudomonas aeruginosa 

[ATCC # 27853] 

Sample 

Zone of inhibition (mm) 

No. Standard Axcin Ciproxin Cyrocin Mercip 

1 33.72 34.00 35.00 34.20 33.97 

2 34.10 33.82 37.45 33.80 37.99 

3 33.06 36.62 34.47 36.15 34.50 

Avg. 33.63 34.81 35.64 34.72 35.49 

STDEV 0.53 1.57 1.59 1.26 2.18 

1 28.00 27.50 28.77 27.00 27.98 

2 26.90 27.19 27.32 26.99 26.84 

3 27.00 26.92 29.00 27.41 27.00 

Avg. 27.30 27.20 28.36 27.13 27.27 

STDEV 0.61 0.29 0.91 0.24 0.62 

1 27.95 30.02 30.03 29.27 29.60 

2 31.00 32.19 32.00 32.00 32.42 

3 28.37 31.00 32.72 34.68 32.00 

Avg. 29.11 31.07 31.58 31.98 31.34 

STDEV 1.65 1.09 1.39 2.71 1.52 

Avg.: Average; STDEV: Standard Deviation 



The statistical analysis revealed that there is 

no significant difference in the results for different 

brands and statistically the antibacterial activities of 

all the brands are similar. 


Andrews, J. M. 2001. BSAC standardized disc 

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704 

Pseudomonas aeruginosae [ATCC #. 27853] 

Figure 1. Zone of inhibition of different brands of 

Ciprofloxacin tablets against the tested 

bacterial strains. 


National Committee for Clinical Laboratory 

Standards (NCCLS). 1994. Performance Standards 

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USA.

Comparación de dos equipos de extracción por reflujo en la actividad antibacteriana de los 

extractos acuoso, etanólico y clorofórmico de Piper nigrum L. 

Comparison of two equipments (teams) of extraction for reflux in the antimicrobial activity of the extracts 

watery, ethanolic and chloroform of Piper nigrum L. 

María CABELLO NAVAS 

1 y Genette BELLOSO MORALES 2 

1 Departamento de Ciencias, Unidad de Estudios Básicos, Núcleo Monagas, Universidad de Oriente (UDO), 

Maturín 6201, estado Monagas, Venezuela y 2 Escuela de Zootecnia, Programa de Tecnología de los Alimentos, 

Núcleo Monagas, UDO. E mails: mcabello20@gmail.com, mc13@latinmail.com y g_belloso@yahoo.com 




RESUMEN 

La industria alimentaria ha empleado a los vegetales (algunas de sus partes como hojas, tallos, frutos, semillas, como sus 

infusiones o extractos) no solo para dar sabor o color a sus productos, sino también como inhibidores del crecimiento de 

microorganismos no deseados en alimentos. La pimienta negra (Piper nigrum L.) es una de las tantas especias que se 

encuentra presente en los procesos de elaboración de productos manufacturados, sin embargo, son pocos los estudios sobre 

el efecto antibacteriano de esta planta, es por ello que en el presente trabajo se determinó el efecto inhibitorio de extractos 

acuoso, etanólico y clorofórmico de semillas de Piper nigrum L. obtenidos por el método de reflujo, contra el crecimiento 

de bacterias Gram positivas. Los extractos se obtuvieron empleando tres solventes (agua, etanol y cloroformo) utilizando 

dos equipos (Goldfish y Soxhlet) para el proceso de extracción por reflujo. La actividad antibacteriana fue evaluada por el 

método difusión en placa de agar (Kirby-Bauer). Se evaluaron cinco tratamientos, dos equipos de extracción y tres 

solventes..El mayor halo de inhibición lo presentó el extracto etanólico obtenido en el equipo Goldfish sobre el crecimiento 

de Bacillus cereus (18mm), seguido por el mismo extracto pero empleando el equipo Soxhlet sobre Streptococcus spp. 

(13mm). El extracto acuoso no tuvo efecto antimicrobiano sobre el crecimiento de las bacterias estudiadas. El equipo 

Goldfish fue más eficiente para la extracción empleando etanol y el Soxhlet para la extracción con cloroformo. El extracto 

etanólico obtenido en ambos equipos produjo mayor efecto inhibitorio sobre: Enterococcus spp., Staphylococcus aureus, 

Bacillus sp. y Bacillus cereus). Se aplicó el análisis estadistico de Kruskal–Wallis y Prueba de Tukey (p ≤ 0,05). 

Palabras clave: Piper nigrum, inhibición antibacteriana, Goldfish, Soxhlet. 

ABSTRACT 

The food industry has used to the vegetables (some of your parts as leaves, stems, fruits, seeds, as your extracts not only to 

give flavor or color to your products, but also like inhibiting of the growth of microorganisms not wished in food. The black 

pepper (Piper nigrum L.) is one of so many spices that one finds present in the processes of production of manufactured 

products, nevertheless, are small the studies on the antibacterial effect of this plant, it is for it that in this study I determine 

the inhibitory watery effect of extracts, ethanolic and chloroform of seeds of Piper nigrum L. obtained by the method of 

reflux, on the growth of bacteria positive Gram. The extracts of the seeds of seeds of Piper nigrum L. were obtained using 

three solvents (water, ethanol and chloroform) using two equipments (Goldfish and Soxhlet) for the process of extraction 

for reflux. The antibacterial activity was evaluated by the method proposed by Kirby-Bauer (diffusion in plate of agar). 

There were evaluated five treatments (two equipments x three solvents). There was applied an analysis of Kruskal-Wallis 

and Tukey's Test (P

Cabello Navas y Belloso Morales. Equipos de extracción por reflujo en la actividad antibacteriana de Piper nigrum L. 

INTRODUCCIÓN 

Los vegetales, constituyen alimentos 

naturales que siempre deben estar presentes en las 

comidas, debido a que proporcionan las vitaminas y 

minerales necesarios para el desarrollo saludable de 

los seres vivos. Sin embargo, el descubrimiento de 

que determinados alimentos presentan compuestos 

biológicamente activos y beneficiosos para la salud, 

más allá de la alimentación básica, abrió una nueva 

etapa en la ciencia de la nutrición. Estas sustancias 

adicionales, llamados fitoquímicos se encuentran, de 

manera natural, en semillas, frutos, hojas, raíces y 

tallos, por lo que se estudia su potencial para 

promover la salud (Bonafine et al., 2006). 

Las plantas no solo se consumen como 

alimento por los humanos, sino que en muchas 

ocasiones se emplean para añadirle sabor, olor o 

inhibir la proliferación de microorganismos en los 

mismos. Con estos fines se han empleado la planta 

completa o algunas de sus partes como la raíz, hojas, 

tallos, flores, semillas, frutos o extractos obtenidos de 

ellas. La actividad antimicrobiana es uno de los 

efectos intrínsicos evidentes de dichos extractos 

contra patógenos de origen alimentario. Su efecto 

depende en gran manera de su fuente de origen, 

método de extracción y el nivel de sustancias que 

contiene, de forma individual deben ser utilizados en 

una alta concentración para observar efectos 

comparables con antibióticos (Kamel, 2000). 

Bruneton (2001) señala que la pimienta 

(Piper nigrum L.), es una de las especias más 

consumidas en el mundo, se produce en zonas 

tropicales o subtropicales. Los frutos del pimentero, 

no se pueden incluir entre los tóxicos, pero no son 

raros los incidentes como proyecciones oculares e 

irritaciones en la boca de los niños. Puede en gran y 

menor medida producir edema en las mucosas 

inducido por la piperina, principal “principio picante” 

de la pimienta, provocando asfixia. 

Sharma et al., (1984) analizaron el efecto 

inhibitorio de extracto clorofórmico de clavo especie, 

canela, pimienta, cardamomo y nuez moscada sobre 

el crecimiento de Aspergillus parasiticus, encontraron 

que los extractos de clavo y canela, mostraron zonas 

pronunciadas de inhibición sobre el hongo, mientras 

que las sustancias causantes de este efecto inhibitorio, 

parecieran estar ausentes en la pimienta negra, 

cardamomo y nuez moscada al no observarse efecto 

inhibitorio cuando eran empleados sus extractos. 

Martínez et al., (2006) evaluaron el efecto 

inhibitorio y antioxidante de muestras de polvos de ají 

chirel (Capsicum annum) y pimienta (Piper nigrum 

L.), añadidos a chorizos frescos, almacenados en 

atmósferas modificadas, encontraron que la adición 

de polvos de pimentón rojo dulce y ají picante, así 

como los polvos de pimienta negra y blanca, inducen 

la extensión de la vida útil del embutido, dependiendo 

de la especia y la concentración usada. Además 

observaron que la pimienta negra fue la más 

apropiada para prolongar el tiempo de 

almacenamiento del chorizo, por ser más efectiva en 

la decoloración y la formación de olor en los 

chorizos. 

Cunico et al., (2004) realizaron un estudio de 

la actividad antimicrobiana del extracto etanólico de 

las raíces y partes aéreas de Ottonia martiana Miq. 

(Piperaceae) sobre bacterias relacionadas con 

infecciones gastrointestinales: Enterococcus faecium, 

Enterobacter aerogenes y Pseudomonas aeruginosa, 

utilizando los métodos de difusión en agar. Los 

resultados obtenidos mostraron que el extracto 

etanólico de O. martiana presentó un alto potencial 

antibacteriano contra E. faecium, observándose la 

presencia de zonas de inhibición, comprobadas por la 

prueba de difusión en agar, mientras que no se 

observó acción antimicrobiana sobre el resto de las 

bacterias estudiadas. Cunico et al., (2004) proponen 

que el efecto inhibitorio de extractos etanólicos de O. 

martiana sobre bacterias Gram positivas como E. 

faecium debe ser estudiado más detalladamente con la 

finalidad de descubrir nuevos agentes antimicrobianos 

naturales, como una alternativa en tratamientos en 

procesos infecciosos. 

Garcés et al., (2005) realizaron un trabajo 

bibliográfico sobre el rendimiento productivo animal, 

tras la prohibición de los antibióticos promotores del 

crecimiento. Analizaron las posibles causantes del 

aumento de algunas zoonosis, así como los agentes 

causantes de pérdida en los rendimientos productivos 

de los pollos de carne. Emplearon extractos vegetales 

como estimulantes digestivos, antisépticos, fungicidas 

y bactericidas. En sus estudios reportan que los 

extractos de orégano (Origanum vulgare L.), tomillo 

(Thymus vulgaris L.), romero (Rosmarinus 

officinalis), pimienta (Piper nigrum L.), salvia (Salvia 

officinalis L.) y milenrama (Achillea millefolium L.), 

mostraron efecto antimicrobiano sobre Salmonella 

ssp., Escherichia coli, Pseudomonas aeruginosa, 

Clostridium perfringens y Staphylococcus aureus. 

Además relacionaron la presencia de estos extractos 

706 



sobre el rendimiento productivo de los pollos (índice 

de conversión, velocidad de crecimiento y peso al 

sacrificio). Los extractos de pimienta causaron 

actividad antimicrobiana sobre Enterococcus, E. coli, 

Pseudomonas, Salmonella y Staphylococcus. 

Gölcu et al., (2002), quienes evaluaron la 

actividad biológica de extractos etanólico y acuoso 

obtenidos por el método tipo Soxhlet de Rubia 

tinctorium L., sobre el crecimiento de Aeromonas 

hydrophyla, Bacillus megaterium, Corynebacterium 

xenosis, Pseudomonas aeruginosa, Micrococcus 

luteus, E. coli, Enterococcus faecalis y S. aureus, 

mostrando una zona de inhibición de 7 a 21 mm, pero 

sin efecto sobre E.coli, considerando los extractos 

como desinfectantes y antisépticos. 

El objetivo de esta investigación fue 

comparar el efecto inhibitorio de los extractos acuoso, 

etanólico y clorofórmico de semillas de Piper nigrum 

L., contra el crecimiento de bacterias Gram positivas, 

empleando dos equipos de extracción (Goldfish y 

Soxhlet), que emplean diferentes cantidades de la 

especia como de solvente. 



Semillas de Piper nigrum L. perteneciente a 

la Familia Piperaceae, variedad Singapur se 

recolectaron en Río Caribe, Estado Sucre. El 

material vegetal fue secado a temperatura ambiente 

bajo sombra, a 28°C durante 8 días, hasta obtener 

semillas de color negro. Las semillas secas se 

molieron con un martillo Willey provisto de una 

malla de 1mm. 

Preparación de extractos 

Se prepararon extractos acuosos, etanólicos y 

clorofórmicos por el método de reflujo empleando los 

equipos Goldfish y Soxhlet, utilizando 3 y 30 g de 

pimienta negra molida, así como 30 y 200 mL de cada 

uno de los solventes, respectivamente, tal como lo 

indican los manuales. El reflujo se realizó por 6 horas 

manteniendo la temperatura de extracción a 100 o C 

para los distintos solventes en el caso del Goldfish. 

Con Soxhlet se emplearon 100°C, 60°C y 78 o C para 

los extractos acuoso, clorofórmico y etanólico 

respectivamente, por el mismo tiempo. 

Actividad antimicrobiana 

Para medir el efecto antibacteriano se 

utilizaron bacterias Gram positivas; Enterococcus 

spp., Staphyloccocus aureus, Streptococcus spp., 

Bacillus sp, Bacillus cereus, mediante el método de 

difusión en placa de agar. Se evaluaron cuatro 

tratamientos (la combinación de los dos equipos, id 

est, Goldfish y Soxhlet y tres solventes, id est, agua, 

etanol y cloroformo. 


Se realizó un análisis no paramétrico de 

Kruskal-Wallis con tres repeticiones. Para evaluar las 

diferencias entre los cinco tratamientos se aplicó la 

prueba de Comparaciones Múltiples de Tukey a un 

nivel de significación de 5%. 


En el cuadro 1 se muestran los resultados 

obtenidos en la evaluación de la actividad 

antibacteriana de los extractos acuoso, etanólico y 

clorofórmico de semillas de Piper nigrum L., los 

cuales refieren que al emplear Goldfish y etanol se 

observó un mayor halo de inhibición (18mm) para 

Bacillus cereus. Para Streptococcus spp., el mayor 

halo (13mm) se obtuvo empleando etanol y Soxhlet. 

Cuadro 1. Diámetro de inhibición máxima (mm) de 

extractos acuosos, etanólicos y clorofórmicos 

de pimienta (Piper nigrum L.) sobre las 

bacterias Gram positivas Enterococcus spp. 

(E), Staphyloccocus aureus (Sa), 

Streptococcus spp. (S), Bacillus sp. (B) y 

Bacillus cereus (Bc) utilizando Goldfish y 

Soxhlet. 

Diámetro de inhibición máxima (mm)* 

Bacterias Método 

Goldfish 

Método 

Soxhlet 

Solvente (sin 

extractos) 

EA EE EC EA EE EC A ET C 

E -- 12 -- -- 12 11 -- -- -- 

Sa -- 15 -- -- -- 11 -- -- -- 

S -- -- 11 -- 13 -- -- -- -- 

B -- 15 -- -- 12 11 -- -- -- 

Bc -- 18 -- -- 12 -- -- -- -- 

EA: Extracto acuoso; EE: Extracto etanólico; EC: Extracto 

clorofórmico; A: Agua destilada; C: Cloroformo al 99,4%; 

ET: Etanol al 99,8%; 

-- Negativo (sin halo de inhibición). 



El extracto clorofórmico obtenido en ambos equipos 

provocó una inhibición de menor tamaño (11mm) 

para la mayoría de las bacterias. Aunque con 

Goldfish se reportaron los mayores halos de 

inhibición, solo fueron obtenidos con etanol, mientras 

que con el método de Soxhlet se logró obtener 

inhibición tanto con etanol como con cloroformo, lo 

que demuestra que mientras mayor es la cantidad de 

muestra empleada, mayor será también la cantidad del 

principio activo extraído. 

El extracto acuoso obtenido por los métodos 

de Goldfish y Soxhlet, no reportó inhibición sobre 

Enterococcus spp., Staphylococcus aureus, 

Streptococcus spp., Bacillus sp. y Bacillus cereus. Se 

esperaba que al ser el agua empleada en la mayoría de 

los productos alimenticios como parte de los líquidos 

de cobertura o en alguna de las etapas de los procesos 

tecnológicos, se podría emplear como solvente para la 

extracción de alguno de los compuestos presentes en 

la pimienta, sin embargo los resultados demostraron 

lo contrario. Es posible que este solvente no permite 

una disolución de los compuestos bioactivos de las 

semillas analizadas o de ser solubles, la concentración 

en la cual se encuentran es muy baja para provocar 

una efecto antimicrobiano. 

En el cuadro 2 se muestran los resultados del 

efecto inhibitorio de los extractos etanólico y 

clorofórmico obtenidos empleando los equipos 

Goldfish y Soxhlet, medido como el halo de 

inhibición sobre el crecimiento de bacterias Gram 

positivas; Enterococcus spp., Staphylococcus aureus, 

Streptococcus spp., Bacillus sp. y Bacillus cereus. El 

extracto acuoso obtenido en ambos equipos no 

presento efecto inhibitorio sobre el crecimiento de las 

bacterias estudiadas. 

El análisis de promedios determinó que el 

extracto etanólico obtenido por Goldfish tuvo un 

mayor efecto inhibitorio del crecimiento sobre 

Enterococcus spp., S. aureus, Bacillus sp. y Bacillus 

cereus, superando a los resultados del extracto 

clorofórmico obtenidos por ese mismo método, para 

el mismo grupo de microorganismos. Para 

Streptococcus spp., se observó mayor inhibición con 

el extracto clorofórmico. Para los extractos obtenidos 

por Soxhlet se observó mayor inhibición del extracto 

etanólico sobre el crecimiento de Enterococcus spp., 

Streptococcus spp., Bacillus sp, y Bacillus cereus. En 

el caso de S. aureus el extracto clorofórmico fue el 

que causo mayor inhibición. Estos resultados indican 

que existen diferencias significativas entre los 

extractos y los equipos de extracción sobre el 

crecimiento de las bacterias (p ≤ 0,05). 

Aún cuando el tiempo de extracción fue igual 

en ambos equipos, se puede inferir que existe una 

especificidad de los extractos la cual está influenciada 

por la cantidad de muestra empleada y el volumen de 

solvente utilizado. El método de reflujo se basa en 

obtener metabolitos según la solubilidad de estos 

compuestos en el solvente. Sin embargo, de los 

resultados obtenidos en esta investigación se puede 

inferir que con el equipo Goldfish, posiblemente por 

emplear un reflujo continuo, se disminuye la pérdida 

de solvente y con ello los compuestos volátiles, 

mientras que en Soxhlet, su reflujo discontinuo, 

puede inducir a una pérdida de los compuestos 

presentes en la muestra a evaluar. 

Los halos de inhibición encontrados en esta 

investigación son menores a los reportados por Gölcu 

et al., (2002) en sus estudios de extractos etanólico 

(11-16mm) y acuoso (12-20mm) obtenidos por el 

Cuadro 2. Prueba de Kruskal-Wallis y prueba de comparación de Tukey para el halo de inhibición de Enterococcus spp. 

(E), Staphyloccocus aureus (Sa), Streptococcus spp. (S), Bacillus sp. (B) y Bacillus cereus (Bc) causado por los 

extractos etanólico y clorofórmico de semillas de pimienta (Piper nigrum L.) obtenidos por Goldfish y Soxhlet. 

Método de extracción 

Bacterias 

Enterococcus St. aureus Streptococcus Bacillus B. cereus 

Goldfish etanólico 19,0 A † 21,0 A 9,0 B 19,5 A 21,5 A 

Soxhlet clorofórmico 9,7 AB 14,0 AB 9,0 B 9,5 B 8,5 B 

Goldfish clorofórmico 6,5 B 9,0 B 12,5 B 8,0 B 8,5 B 

Soxhlet etanólico 14,8 AB 9,0 B 19,5 A 12,9 AB 11,5 B 

H de Kruskal Wallis (p ≤ 0,05) 

† Comparación Múltiple de Tukey. Letras diferentes indican promedios estadísticamente diferentes de los rangos (p ≤ 0,05) 

dentro de una misma columna 

708 



método tipo Soxhlet de Rubia tinctorium L. sobre 

diversos microorganismos. De igual forma coinciden 

con los reportados por Sağdiç et al., (2002) en su 

estudio con extractos metanólicos de especias turcas, 

a cuatro diluciones diferentes, encontraron que el 

diámetro de inhibición para el comino (Cuminum 

cyminum) estuvo entre 15 -17mm, Hlichrysum 

compactum Boiss (HC) (21-28mm), laurel (Laurus 

nobilis L.) (0 mm), mirto (Myrtus communis ) (29- 

35mm), orégano (Origanum vulgare L.) (26-30mm), 

salvia (Salvia officinalis L.) (32-34mm) y tomillo 

(Thymus vulgaris L.) (34-42mm), obtenidos por 

Soxhlet sobre el crecimiento de E. coli 0157:H7; 

demostraron un efecto antibacterial del tomillo. Este 

efecto antimicrobiano puede ser debido al contenido 

de aceites esenciales presentes en las especies 

estudiadas, como el thymol y carvacrol y 

probablemente a compuestos no volátiles. 

Los resultados presentados en el cuadro 2 de 

esta investigación demuestran que estadísticamente, 

los extractos obtenidos por Goldfish fueron 

estadísticamente más significativos para la mayoría 

de las bacterias evaluadas, excepto para Streptococcus 

spp. , donde Soxhlet fue estadísticamente superior. 

Los estudios realizados por Gölcu et al., (2002) y 

Sağdiç et al., (2002) sobre efecto antimicrobiano de 

extractos de vegetales sobre el crecimiento de 

microorganismos, a pesar de que muestran un efecto 

positivo del método tipo Soxhlet sobre la actividad 

biológica en bacterias, no es comparado con otros 

equipos de extracción. 

Los resultados obtenidos en nuestra 

investigación difieren con los reportados por Águila 

et al., (2000) quienes en un estudio preliminar con 

extracto acuoso de Calendula officinalis L. 

observaron propiedades bactericidas de los extractos 

sobre Staphylococcus aureus y S. fecalis, además 

determinaron la presencia de flavonoides, saponinas, 

polisacáridos, aminoácidos y taninos. 

Compuestos con actividad antibacterial han 

sido reportados por varios investigadores 

particularmente, Barre et al., (1997), Djoukeng et al., 

(2005), Reddy et al., (2001), señalan en sus estudios 

que los triterpenos provenientes de Lantana camara 

inhibieron el crecimiento de Staphylococcus aureus y 

Salmonela tiphy; mientras que los triterpenos 

extraídos de Syzygium guineense inhibieron el 

crecimiento de Bacillus subtilis. E. coli y Shigella 

sonnei. 

Los resultados obtenidos en esta investigación 

coinciden con los reportados por Cabello et al., 

(2007) para bacterias Gram negativas (Escherichia 

coli y Proteus sp.), cuando evaluaron extractos 

etanólico y clorofórmico de pimienta negra (Piper 

nigrum L.). Ellos indican en ese estudio que el 

método Goldfish empleando etanol tuvo mayor efecto 

inhibitorio para ambas bacterias, y el mayor halo de 

inhibición (15mm) se observó en E. coli, mientras que 

para Proteus sp. fué de 13mm. Solo encontraron 

efecto inhibitorio del extracto clorofórmico obtenido 

por Soxhlet para E. coli y Proteus (11 y 12 mm) 

respectivamente. 

Los resultados positivos de inhibición con el 

extracto clorofórmico de semillas de pimienta 

también coinciden con los reportados por Natarajan et 

al., (2005) quienes encontraron halos de inhibición 

entre 7 y 12 mm en bacterias Gram positivas y Gram 

negativas cuando fueron tratadas con extracto 

clorofórmico de rizoma y hojas de Euphorbia 

fusiformis. 

CONCLUSIONES 

El extracto etanólico obtenido de semillas de 

pimienta negra (Piper nigrum L.) utilizando el 

método de Goldfish causó mayor efecto sobre la 

mayoría de las bacterias Gram positivas estudiadas, 

particularmente se observó el mayor halo de 

inhibición en Bacillus cereus (18 mm). 

El halo de mayor inhibición (13 mm) para 

Streptococcus spp., lo causo el extracto etanólico 

obtenido de las semillas de pimienta negra (Piper 

nigrum L.) empleando el método de Soxhlet. 

El efecto del extracto clorofórmico de 

semillas de pimienta empleando los métodos de 

Goldfish y Soxhlet, fue menos efectivo que el 

extracto etanólico, los halos de inhibición oscilaron 

entre 11 y 13 mm. 

El extracto acuoso obtenido empleando 

Goldfish y Soxhlet no presentaron halos de 

inhibición, sobre el crecimiento de las bacterias Guam 

positivas estudiadas. 


Águila, B.; R. Menéndez; C. González y D. 

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710 


Titulo que se otorga: Magister Scientiarum 

Universidad de Oriente 

Postgrado en Agricultura Tropical 

Núcleo de Monagas 

Menciones: Botánica Agrícola, Edafología, Fisiología Vegetal, Mejoramiento de Plantas y Producción Vegetal. 

Presentación 

Sólo a través de la investigación y de la educación intensiva, es posible comprender y hacer un uso racional y adecuado de 

los recursos agrícolas. La agricultura, en general, requiere de grandes inversiones de capital humano, para lograr un 

desarrollo sostenido de la actividad agrícola. Es necesario, por lo tanto, formar profesionales de alto nivel académico en el 

campo de la Agricultura tropical, conocedores de las condiciones bajo las cuales son rentables los cultivos tropicales y 

orientar el aprovechamiento de los recursos botánicos agrícolas hacia un mayor bienestar del hombre. También es deseable 

que el recurso humano a formarse sea capaz de dominar la teoría en la cual se sustenta la actividad agrícola. Es por ello, que 

la Universidad de Oriente ofrece un Programa de Postgrado en donde se analizan y estudian los diferentes campos de la 

agricultura moderna, sin perder de vista la realidad del campo venezolano. 

Objetivos 

1. Impartir la instrucción necesaria para formar profesionales de alto nivel académico en el campo de la 

Producción Vegetal. 

2. Estudiar las condiciones óptimas bajo las cuales los cultivos tropicales dan los mayores rendimientos económicos. 

3. Encauzar el aprovechamiento de lo recursos botánicos agrícolas, fitogenéticos, edáficos, hacia el mayor beneficio del 

hombre. 

4. Sentar sobre bases firmes, la protección de los cultivos y de los recursos genéticos y edáficos, que sustentan la 

actividad agrícola. 

5. Mejorar y ampliar los conocimientos del profesional de la Agronomía, en áreas específicas de la producción 

agropecuaria. 

6. Contribuir al desarrollo del sistema científico y tecnológico de la zona oriental del país, con la generación de nuevos 

conocimientos y tecnologías en el área de la producción agronómica. 

7. Impulsar y desarrollar actividades científico-tecnológicas en el área de producción. 

8. Acelerar el conocimiento taxonómico y anatómico de la flora agrícolamente importante. 

Requisitos de Admisión 

Formalizar la solicitud de admisión en la Mención seleccionada ante el Coordinador del Programa de Maestría en 

Agricultura Tropical 

Poseer titulo de Ingeniero, Licenciado o su equivalente en Agronomía, Biología ó áreas afines, obtenido con estudios 

mínimos de cuatro (4) años, realizados en Instituciones de Educación Superior Nacionales o Internacionales. 

Enviar constancia certificada de las calificaciones obtenidas en los estudios superiores, indicando escala de evaluación 

y de los Títulos o Diplomas obtenidos y dos copias fotostáticas de la misma. 

Poseer conocimiento satisfactorio del idioma castellano hablado y escrito. 

Presentar el examen de eficiencia en comprensión del inglés técnico escrito. 

La documentación expedida por una Institución de Educación Superior extranjera, deberá ser consignada en castellano 

y debidamente legalizada ante un funcionario consular venezolano y el Ministerio de Relaciones Exteriores. 

Anexar a la solicitud de admisión: Curriculum vitae actualizado, copia fotostática de la cédula de identidad o pasaporte 

y cuatro (4) fotografías de frente tamaño carnet. 

Cancelar, al momento de la matrícula, el monto de inscripción de acuerdo a la tarifa vigente. 

Información 

Campus Juanico, Edificio Centro de Estudios de Postgrado 

Coordinación de Postgrado en Agricultura Tropical 

Núcleo de Monagas. Maturín, 5201, estado Monagas, Venezuela 

Telefax: (0291) 6417749. 

E-mail: postgrado.monagas@udo.edu.ve

Agronomía. Taxonomía de Plantas (Agronomy. Plant Taxonomy) 



599-621 


Jesús Antonio BELLO PULIDO, Luis José CUMANA CAMPOS e Ivelise GUEVARA DE 

FRANCO 

Clave para las especies arbóreas ribereñas del río El Tacal, Parque Nacional Mochima, Estado Sucre, 622-639 

Venezuela 


Tecnología de los Alimentos. Evaluación de calidad (Food Technology. Quality 

Evaluation) 

Nayive FERMIN, Patricia VENERO, David CONCHADO, José GARCÍA y Carlos 

ÁLVAREZ 

640-652 



Zootecnia. Nutrición Animal. (Zootechny. Animal Nutrition) 


OGBUEWU, Helen Ogechi OBIKAONU, Chibuzo Hope NWAODU and Ifeanyi C. OKOLI 


653-656 


Consumo de alimento y tasa de crecimiento de pollos de engorde en fase de acabado alimentados con 

dietas conteniendo harina de semillas crudas y cocidas de Napoleona imperialis 

Laercis LEYVA CAMBAR, Eduardo Denis ARIAS, Yordan MARTÍNEZ y Jorge 


Sustitución parcial del alimento concentrado por harina de rastrojo de maní (Arachis hypogaea) como 

657-665 

alternativa en la ceba de conejos pardo Cubano 

Partial replacement of commercial concentrated by stubble flour of peanut (Arachis hypogaea) as an 

alternative in the brewed of rabbits pardo Cuban 

Alphonsus Okey ANIEBO, Ebere Samuel ERONDU and Onyema Joseph OWEN 


666-671 

Sustitución de harina de pescado con harina de larvas en dietas para el bagre Africano (Clarias 

gariepinus) 

Biología Acuática. Fisiología Reproductiva (Aquatic Biology. Reproductive Physiology) 

Ijeoma VINCENT AKPU and Alex Chuks CHINDAH 


672-680 


Biología Acuática. Ecología del Perifiton (Aquatic Biology. Periphyton Ecology) 

Alex Chuks CHINDAH, Solomon Amabaraye BRAIDE, Jonathan AMAKIRI and 

Oluwakemi Okoba KIOLAWSON AJIBULU 

681-699 



Microbiología. Actividad Antimicrobiana (Microbiology. Antimicrobial Activity) 

Muhammad Shahid NAZIR MUGHAL, Muhammad Tahir ASGHAR, Muhammad Atif 

ZIA and Tariq ISMAIL 

700-704 



María CABELLO NAVAS y Genette BELLOSO MORALES 

Comparación de dos equipos de extracción por reflujo en la actividad antibacteriana de los extractos 

acuoso, etanólico y clorofórmico de Piper nigrum L. 

705-710 

Comparison of two equipments (teams) of extraction for reflux in the antimicrobial activity of the 

extracts watery, ethanolic and chloroform of Piper nigrum L.

Agronomía. Propagación de Plantas (Agronomy. Plant Propagation) 

Angela María BURGOS, Pedro Jorge CENÓZ y Juan PRAUSE 

Efecto de la aplicación de auxinas sobre el proceso de enraizamiento de estacas de dos cultivares de 

mandioca (Manihot esculenta Crantz) 

539-546 

Effect of auxin application on rooting process in cuttings of two cassava (Manihot esculenta Crantz) 

cultivars 

Agronomía. Cultivo de Tejidos (Agronomy. Tissue Culture) 

Andrés Julián MENESES GUZMÁN, Nelson ROJAS MARTÍNEZ y Lucia ATEHORTÚA 

GARCÉS 

Regeneración in vitro de Heliconia psittacorum, variedad choconiana, usando el sistema de sección 

547-555 

transversal delgada "Tcls" (thin cells layer) 

In vitro regeneration of Heliconia psittacorum, choconiana variety using thin cell layer (Tcls) culture 

system. 

Arelys MARÍN, José Gerardo ALBARRÁN, Francia FUENMAYOR y Dinaba PERDOMO 

Evaluación del efecto de los reguladores de crecimiento en la regeneración in vitro de cinco cultivares 

élites de yuca (Manihot esculenta Crantz) 

556-562 

Evaluation of the growing regulator effect on the in vitro regeneration of five cassava cultivars 

(Manihot esculenta Crantz) 

Agronomia. Anatomía Vegetal (Agronomy. Vegetal Anatomy) 

José E. SALAS R., María Elena SANABRIA CHOPITÉ, Dorian RODRÍGUEZ, Rosario 

VALERA y Yijan HIM DE FRÉITEZ 

563-570 



Agronomía. Entomología (Agronomy. Entomology) 

Alfredo GONZÁLEZ ACOSTA, Alfredo GONZÁLEZ CASTRO, Elio DEL POZO 

NÚÑEZ, Blas GALVÁN PIÑA, Consuelo DOMÍNGUEZ BARRADAS y Jorge Armando 

CARMONA RODRÍGUEZ 

Alternativas para el manejo de Bemisia spp. en berenjena (Solanum melongena L.), en el Valle de 571-578 




Agronomía. Herbicidas (Agronomy. Herbicides) 

Nectalí RODRIGUEZ, Hednnys CORONADO, Duilio TORRES y Frank ZAMORA 

Cambios en la biomasa microbiana, respiración basal y germinación de cebolla (Allium cepa L.) luego 

de la aplicación de los herbicidas Oxifluorfen, Fluaxifop y Pendimentalin en un entisol del estado 

579-589 

Falcón 

Changes in microbial biomass, soils respiration and germination of onion ( Allium cepa L.) after 

application of Oxyfluorfen, Fluazifop and Pendimenthalin in an entisol of Falcon State 

Agronomía. Tecnología de Semillas (Agronomy. Seed Techmology) 

Marta Leronor DE VIANA , María Jesús MOSIARO y Marcelo Nahuel MORANDINI 



590-594 

Seed desiccation tolerance in two native tree species from the Chaco region of Salta (Argentina): 


Agronomía. Citogenética (Agronomy. Citogenics) 



595-598 


Continuación en la página anterior ....



CONTENIDO 

Páginas 

Artículo de Revisión (Review Paper) 



475-486 


Agronomía. Mejoramiento de Plantas (Agronomy. Plant Breeding) 

Nayeema JABEEN, Parvaze A. SOFI and Shafiq A. WANI 


487-490 


Agronomía. Evaluación de Cultivares (Agronomy. Cultivar Evaluation) 

Alcibíades CARRERA, Ramón GIL y José FARIÑAS 

Evaluación agronómica de siete clones de cebollín (Allium fistulosum L.) durante tres ciclos de cultivo, 

en el municipio Caripe, estado Monagas, Venezuela 

491-498 

Agronomic evaluation of seven clones of bunching onion (Allium fistulosum L.) during three cycles of 

planting in the municipality Caripe, Monagas state, Venezuela 

Yanely ALFARO JIMÉNEZ y Víctor SEGOVIA SEGOVIA 

Formación, evaluación y descripción del híbrido simple de maíz (Zea mays L.) amarillo INIA 21 499-508 


María Jesús RODRÍGUEZ GUERREIRO, Eugenio MUÑOZ CAMACHO y María de los 

Ángeles BERNAL PITA DA VEIGA 

509-516 

Estudio comparativo de la tolerancia al boro de dos variedades de pimiento (Capsicum annuum L.) 


Agronomía. Agricutlura Orgánica (Agronomy. Organic Agriculture) 

Agustín HERRERA SOLANO, Nelson MILANÉS RAMOS, Fortino A. MOLINA LARA, 

Pedro ORDÓÑEZ BARAHONA, Pablo ELORZA MARTÍNEZ, Adolfo CASTILLO 

MORAN, Vidal ENRÍQUEZ RUVALCABA y Daniel Arturo RODRÍGUEZ LAGUNES 

Efecto del manejo de los residuos de cosecha de la caña de azúcar (Saccharum spp. híbrido) sobre el 517-521 

rendimiento de campo en Veracruz, México 



Erduyn VEGA RONQUILLO, Ricardo RODRÍGUEZ GUZMÁN y Noel SERRANO 

GONZÁLEZ 


522-529 


Organic substrates used for the pepper chay (Capsicum annuum L.) production in intensive organic 

garden of the tropic 

Agronomía. Fisiología Vegetal (Agronomy. Plant Physiology) 


Efecto del ácido indol-3-acético y el acido naftalenacético sobre el largo y ancho del fruto de melón 

(Cucumis melo L.) cultivar Edisto 47 

530-538 

Effect of indole-3-acetic acid and naphthalene acetic acid on length and width of muskmelon (Cucumis 

melo L.) fruit cv. Edisto 47 

ISSN 1317 - 9152 

Depósito Legal pp200102Mo1203 

Continuación en la página anterior ....

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