Evolucion de la interacción parásito-hospedador

490 Santiago MerinoAUMENTO DE LA CAPACIDADDE RECUPERACIÓNDISMINUCIÓN DE LACAPACIDAD DE INFECCIÓNAUMENTO DE LAVIRULENCIAPARÁSITOS CONTROLAN LASPOBLACIONES DE HOSPEDADORESDISMINUCIÓN DE LAS POBLACIONESDE PARÁSITO Y HOSPEDADORpoco lo es el eliminar por completo la presencia de parásitosen especies en peligro de extinción, ya que podríanterminar siendo muy vulnerables al ataque de las enfermedadesen su medio natural. En este sentido se deberíaintentar mantener una relación “saludable” entre parásitosy hospedadores, de forma que la fauna parasitaria habitualdel hospedador le mantenga en condiciones de enfrentarseal ataque de otro tipo de enfermedades, e incluso,dificulte el acceso de algunas de ellas (Lyles y Dobson1993, ver después). Por otra parte, la recuperación de unecosistema alterado por algún factor no se puede considerarcompleta hasta que se restablecen totalmente las relacionespreexistentes, y esto incluye también a la parasitofaunaque se encuentra presente en todo ecosistema. Eneste sentido, los parásitos son unos buenos bioindicadoresdel grado de recuperación del sistema. Tampoco podemosolvidar en este punto que la desaparición de unaespecie hospedadora lleva asociada la extinción de todasu fauna parasitaria específica. La reducción en biodiversidadpor la desaparición de una especie es, por tanto,mayor de lo que se podría pensar (Windsor 1995).Transmisión parasitariaDISMINUCIÓN DE LA CAPACIDADDE RECUPERACIÓNAUMENTO DE LA PROBABILIDADDE INFECCIÓNDISMINUCIÓN DELA VIRULENCIAPARÁSITOS NO CONTROLAN LAPOBLACIÓN DE HOSPEDADORESAUMENTO DE LAS POBLACIONESDE HOSPEDADORES Y PARÁSITOSFigura 3. Relación de acontecimientos que llevan a los dos equilibrios evolutivosen la evolución de la virulencia. A) virulencia alta, B) virulencia baja (según vanBaalen 1998).Uno de los factores que se considera crucial en la evoluciónde la virulencia parasitaria es el modo de transmisiónde los parásitos. En general, podríamos considerardos formas de transmisión; vertical, es decir, entre individuosemparentados como por ejemplo de padres a hijos, ode forma horizontal, entre individuos de una misma poblaciónque no están estrechamente emparentados. Latransmisión vertical se entiende que favorecería la reducciónde la virulencia. Al parásito le “interesaría”que su hospedador se reproduzcacuanto más mejor, para aumentar así lasposibilidades de transmisión a la descendenciay, por tanto, se espera que el parásitoevolucione hacia una reducción de suvirulencia. En otras palabras, cuanto menosefecto tenga el parásito sobre el hospedadormayores recursos podrá dedicar éstea reproducirse y cuanto mayor sea su descendenciamayores serán las posibilidadesde transmisión de un parásito que se transmiteverticalmente. En el extremo opuestose encuentran los parásitos que se transmitenpreferentemente de forma horizontal. Silas posibilidades de transmisión son buenas,el parásito intentará maximizar su tasade reproducción en el hospedador en el quese encuentre para producir la máxima cantidadde descendientes que se transmitan aotros hospedadores. En esta situación lacapacidad de reproducción e incluso la vidadel hospedador no es crucial para el parásito,siempre y cuando pueda producir muchosdescendientes. Es evidente que estoimplica una mayor virulencia (Fig. 5).Existen algunos buenos ejemplos de estas relacionesentre virulencia y transmisión. El mejor, probablemente,es el registrado por Herre (1993) en el que demostrabauna relación inversamente proporcional entre el éxitoreproductor relativo de avispas de los higos de los génerosPegoscapus y Tetrapus infectadas por nematodos delgénero Parasitodiplogaster y la proporción de progeniespertenecientes a una única avispa. Las avispas entran enel siconio y al mismo tiempo que polinizan la higueraponen sus huevos para morir inmediatamente después. Elfruto madura y la descendencia se alimenta de él hastaalcanzar la madurez sexual y aparearse. Las hembras aladascargadas de polen salen del siconio para comenzar denuevo el ciclo. Por su parte el nematodo suele viajar agarradoa una de estas avispas. Llegado un cierto momentopenetra en el cuerpo de la avispa y se alimenta de ella.Posteriormente, varios nematodos emergen de la avispamuerta, se aparean y ponen sus huevos en el mismo frutodonde la avispa puso los suyos. Si sólo una avispa ponehuevos en ese fruto, las posibilidades de transmisión delnematodo estarán ligadas a la cantidad de descendencia ypor tanto al éxito reproductor de la avispa hospedadora.Sin embargo, cuanto mayor sea el número de avispas quehayan puesto sus huevos en el mismo fruto, mayores sonlas posibilidades de transmisión para el parásito y, aunquela descendencia producida por la avispa infectada seamuy reducida, el éxito de transmisión del nematodo puedeseguir siendo alto. Esto es exactamente lo que encontróHerre (1993), cuantas más avispas depositaban sushuevos en un solo fruto y por tanto mayor era la posibilidadde transmisión del nematodo entre individuos noemparentados, menor era el éxito reproductivo de la avispainfectada, es decir mayor era la virulencia del parásito.