factores que afectan el consumo voluntario en bovinos a pastoreo ...

IX Seminario de pastos y Forrajes. 2005Condición corporal: las vacas gordasconsumen menos que las flacas, y esto es deorigen físico y fisiológico. La cantidad de grasacorporal puede influir el consumo bienquimiostáticamente o físicamente reduciendo lacapacidad (Wagner et al., 1986).FACTORES INHERENTES A LA DIETAEl consumo de forrajes no dependeexclusivamente de los atributos del alimento, ode la capacidad del tracto digestivo del animal,pero estos factores pueden ser tan importantesque permitan una predicción bastante precisadel consumo (Forbes, 1996). Los rumiantesdeben almacenar los alimentos por varias horaspara permitir la fermentación microbiana; estealmacenaje es una limitante a la capacidadfísica y potencialmente una limitante alconsumo. Existe, primero, un control metabólicoy luego una limitación física al consumo(Forbes, 1998).Las características de las plantas queafectan el llenado y vaciado del rumen son: a)solubilidad; b) la fracción insoluble perofermentable; c) la tasa constante defermentación y d) la tasa a la cual las partículaslargas son reducidas. Las características delanimal son: a) la remoción de las partículaspequeñas y b) el volumen del rumen (Ørskov,1995). La rumia aumenta la tasa de reduccióndel tamaño de las partículas, y esto aumenta latasa de vaciado; al mismo tiempo, la rumia estáacompañada de un incremento de actividadmuscular del rumen (Forbes, 1998).Energía: el factor más importante endeterminar la ingestión total de energía por losrumiantes es el consumo voluntario y el animaldebe poseer un mecanismo que regule elconsumo en función del balance energético(Burns et al., 1991). Consideremos una vacalactante pastoreando en condiciones tropicales;en primer lugar diríamos que la vaca consumepasto hasta alcanzar que la ingestión denutrientes corresponda con las necesidades demantenimiento, producción y gestación queposee. Si la vaca es de baja producción y elpasto es de buena calidad, abundante y sepermite al animal hacer selección del mismo, esprobable que se exprese el potencial delanimal. Cuando los animales recibenalimentos de baja calidad (digestibilidad) enlos cuales no existen desequilibriosnutricionales, la distensión ruminal y la fatigason probablemente los mayores estímulosque interaccionan para reducir el consumo(Preston y Leng, 1989). Si la vaca es demediana a buena producción, susrequerimientos serán mayores y por lo tantollegará un momento en que llena el rumenpero no reúne sus requerimientos deproducción, hablamos entonces de un controlfísico del consumo. En segundo lugarpodríamos considerar que a esta situación leañadimos concentrado para completar losrequerimientos del animal, entoncesobservamos que el consumo total de MS sedisminuye y la digestibilidad se aumenta, y elanimal con seguridad aumenta la producciónde leche. Esto sugiere que el animal ajustasu consumo voluntario en relación a sudemanda fisiológica más que al llenado delrumen (Montgomery y Baumgardt, 1965). Unmecanismo quimiostático o termoastáticopuede ser el responsable por disminuir elconsumo.En animales a pastoreo, la principalfuente de energía metabolizable son los AGVprovenientes de la fermentación ruminal, peroel estrés térmico reduce la cantidad de AGVproducidos en el rumen (McDowell, 1985). Eldesequilibrio de los nutrientes presentes en elpasto es, en general, lo que limita suconsumo (Preston y Leng, 1989). Lainfluencia de la baja digestibilidad se hacepatente cuando los nutrientes han sidobalanceados (Preston y Leng, 1989).Proteína: el consumo normalmente seve disminuido con dietas de bajaconcentración proteica (Forbes, 1986). En losrumiantes el nivel crítico de N es más bajoque en otros animales debido a que ellospueden reciclarlo a través de la saliva enforma de urea (Forbes, 1986). Ha sidopostulado que los bajos niveles de N en ladieta es un factor que disminuye el consumoporque limita la fermentación ruminal y lavelocidad de pasaje de la digesta (Ruiz yVázquez, 1983) y la tasa de degradación dela celulosa (Forbes, 1986).7

IX Seminario de Pastos y Forrajes. 2005Una dieta baja en proteína puede sersuplementada con concentrado alto en proteína(ej: harinas de tortas de oleaginosas), connitrógeno no proteico (urea, yacija avícola, otra)o con follaje de leguminosas. También se hautilizado más recientemente la preparación debloques multinutricionales los cuales resultanser una manera práctica de suplementación encondiciones de pastoreo, observándose unincremento en el consumo de la materia seca, yaumento de la digestibilidad aparente del pasto,mejorando la retención de nitrógeno (Araujo-Febres et al., 2001).La suplementación de la dieta conproteína sobrepasante muchas vecesincrementa el consumo (Preston y Leng, 1989;Forbes, 1998). Se ha señalado que es posibleque los follajes de leguminosas ricas en taninossean mejores fuentes de proteína sobrepasanteque aquellos con contenidos bajos. Esto sedebe a que los taninos enlazan las proteínasdurante el proceso de masticación y al parecerreducen la tasa de degradación ruminal. Espoco probable, que cuando se utilicen plantascon contenidos altos en taninos comosuplementos alimentarios, en concentracionesmenores del 25 % de la MS de la dieta, existanproblemas serios nutricionales (Preston y Leng,1989).Algunos métodos han sido desarrolladospara mejorar y aprovechar la calidad deresiduos de cosechas. La utilización deamoníaco o hidróxido de sodio para aumentarla digestibilidad de los alimentos fibrosos. Elamoníaco puede ser generado a partir de laurea según el proceso de ensilaje húmedo. Elamoníaco se genera rápidamente cuando semezcla la urea con paja húmeda, siempre ycuando existan altas temperaturas, lo cual haceque sea éste un sistema apropiado para lospaíses tropicales (Preston y Leng, 1989;Rodríguez et al., 2002).La suplementación de una dietadeficiente en N con una fuente adecuadaincrementa el consumo al disminuir eldesequilibrio de los nutrientes.Fibra detergente neutro: Detmann etal. (2003) hicieron una revisión de 45 trabajosque relacionaron el consumo voluntario defibra detergente neutro en bovinos enconfinamiento en condiciones tropicales. Elnivel de nutrientes digestibles totales fuenegativamente correlacionado con el nivel deFDN en las dietas (r = -0,6006; P

IX Seminario de pastos y Forrajes. 2005esto es debido a la desaceleración de una omás rutas metabólicas relacionadas con lautilización de la energía (Forbes, 1980). Lainapetencia es el primer signo clínico de unadeficiencia o de una intoxicación (Forbes,1986).El pasto es una buena fuente deenergía, pero su contenido de Na + es bajo y encambio es alto en K (Bell, 1984). Los animalespastoreando libremente tienen la habilidad paraseleccionar especies de plantas que son altasen Na + . El ganado puede asumir una conductaextraña a objeto de obtener sal y mantener unahomeostasis del Na + (Bell, 1984).Palatabilidad: el sabor juega un papelbiológico fundamental en relacionar al animalcon su medio ambiente y ayuda a regular elconsumo de lo agradable y a rechazar loinapetecible (Bell, 1984). El ganado poseereceptores para sabores en la lengua queresponden a cuatro sabores básicos: salado,dulce, amargo y ácido. Las variaciones en laintensidad de estos sabores es informada enforma continua al control central de percepción(Bondi, 1988).También el olor puede afectar elconsumo (Preston y Leng, 1989). Se hadeterminado que el alimento contaminado conheces es rechazado por animales sanos,mientras que ganado con bulbotomía olfatoriaingiere el alimento contaminado (Bell, 1984).Ha sido demostrado que el ganadoposee una habilidad para detectar sales desodio por el olor y es específico para el Na +(Bell, 1984). Se ha sugerido que los animalesutilizan el sabor, el olor y estímulos táctiles paradiferenciar las especies vegetales (Forbes,1986).Forma física de la dieta: la forma y laspropiedades físicas del alimento van ainfluenciar las cantidades comidas y losmétodos de consumo (Baile y McLaughlin,1987). El tamaño de la partícula en la dieta y elconsumo de MS parecen estar asociados(Burns et al., 1991). Se estima que los granos(alta densidad) son consumidos probablementeen grandes cantidades con poca frecuencia decomidas, mientras que el heno (bajadensidad) es consumido más frecuentementeen pocas cantidades (Baile y McLaughlin,1987).Los forrajes molidos o peletizados sonconsumidos en mayor cantidad y esto seexplica porque hay un incremento en lavelocidad de pasaje (Ruiz y Vázquez, 1983),aun cuando las concentraciones cíclicasbifásicas del rumen se presentan mas débiles(Forbes, 1998) debido a que las partículascercanas a 1 mm predominan en la digestaque pasa por el orificio retículo-omasal (Burnset al., 1991). El comer aumenta la frecuenciade las contracciones, aumenta la motilidad,incrementa la salida de la digesta ypotencialmente aumenta el consumovoluntario (Forbes, 1998).La estructura del pastizal también va aafectar el consumo (Burns et al., 1991). Latasa de degradación de las partículas en elrumen es uno de los factores fundamentalesen determinar el consumo voluntario en losrumiantes alimentados en base a forrajes(Preston y Leng, 1989). Por ejemplo, elconsumo de hojas es mayor que el de tallos yesto se ha relacionado con un tiempo menorde retención en el retículo-rumen (Ruiz yVázquez, 1983).En los animales a pastoreo hay uncomponente muy importante que es laselección del material a consumir. Existenpruebas de que los animales son capaces deescoger una dieta equilibrada si se lespermite seleccionar de varios alimentos(Preston y Leng, 1989). Es casi imposible,debido al hábito de selección, aplicarestándares alimenticios en animales apastoreo (Preston y Leng, 1989). En plantasde porte erecto, como la guinea (Panicummaximum) los animales pueden seleccionarmayor cantidad de hojas que en un pastocomo la bermuda (Cynodon dactylon) (Ruiz yVázquez, 1983). La estructura del pasto va aafectar también el tamaño del mordisco yéste puede limitar el consumo del pasto. Unpasto con una relación hoja: tallo alta tieneuna mayor influencia sobre el tamaño delmordisco (Stobbs, 1973). Cuando todas las9

IX Seminario de Pastos y Forrajes. 2005fracciones del alimento son de una calidadmoderada a baja, los cambios en la cinética dela digesta reducen el consumo de MS (Burns etal., 1991).FACTORES AMBIENTALESTemperaturaCuando la temperatura ambiental estácerca o por encima del nivel crítico superior,comienza una reducción en el consumo. Elconsumo de MS se reduce marcadamentecuando la temperatura excede los 26 ºC(McDowell, 1985). Muchas respuestasfisiológicas al estrés térmico son estrategiaspara mantener la temperatura corporal óptima.Reduciendo el consumo de MS se disminuye elcalor generado por la fermentación ruminal(McDowell, 1985), especialmente cuando ladieta contiene elementos que producenfermentaciones altas en acetato y bajas enpropionato además de ser deficitarias enproteínas, pudiera no existir suficiente glucosapara cubrir todas las necesidades, estáobligado producir grandes cantidades de calor,y la respuesta inmediata es reducir el consumo(Preston y Leng, 1989). El sólo hecho de suplirlos nutrientes complementarios regulariza lafermentación y explica un aumento delconsumo.Humedad relativaTambién están muy interrelacionados yafectan el consumo de alimentos la velocidaddel viento, la humedad relativa y la radiación(McDowell, 1985). El descenso de latemperatura corporal se logra en partemediante la evaporación a través de la piel y lospulmones; pero cuanto más cargada dehumedad esté la atmósfera, más difícilmente seproducirá la evaporación del cuerpo y de estaforma no habrá descenso de la temperaturacorporal. Los animales tienden a cambiar sushábitos de pastoreo a fin de adaptarse a lashoras más convenientes.CONSIDERACIONES FINALESFinalmente podríamos señalar que elconsumo alimenticio tiende a ser alto en losanimales que demandan una mayor cantidad denutrientes:a. animales en crecimiento,b. hembras gestantes,c. hembras lactantes yd. animales que trabajan fuertemente(Preston y Leng, 1989).El consumo de alimentos es máximocuando la disponibilidad de los nutrientes enlos productos finales de la fermentaciónruminal y aquellos sobrepasantes se ajustana los requerimientos de los animales (Prestony Leng, 1989).Usando análisis de regresión simple ymúltiple y modelos matemáticos relativos alconsumo voluntario es posible haceraproximaciones válidas para predecir elconsumo de los animales, lograr una óptimaformulación de raciones y disminuir el costodel alimento, ayudando a usar nuestrosrecursos mas eficientementeAGRADECIMIENTOEl Autor desea expresar suagradecimiento al Ing. Juan Vergara-López,por la revisión del manuscrito y lassugerencias realizadas.REFERENCIASAitchison, E.M., Gill, M., Dhanoa, M.S. andOsbourn, D.F. 1986. The effect ofdigestibility and forage species on theremoval of digesta and the voluntaryintake of hay by sheep. Br. J. Nutr.56:463–476.Araujo-Febres, Vergara-López, O.J., Oirtega,A.E. y Lachmann, M. 2001. Influencia deltiempo de almacenamiento de losbloques multinutricionales sobre elconsumo y la digestibilidad del heno encorderos. Arch. Latinoam. Prod. Anim.9:104.Arvat, E., Di Vito, L., Broglio, F., Papotti, M.,Muccioli, G., Dieguez, C., Casanueva,F.F., Deghenghi, R., Camanni, F. andGhigo, E. 2000. Preliminary evidence thatGhrelin, the natural GH secretagogue(GHS)-receptor ligand, strongly10

IX Seminario de pastos y Forrajes. 2005stimulates GH secretion in humans. J.Endocrinol. Invest. 23: 493.Baile, C. A. y McLaughlin, C.L. 1987.Mechanisms controlling feed intake inruminants: A review. J. Anim. Sci. 64:915.Baile, C. A. y Martin, F.H. 1971. Hormones andaminoacids as possible factors in thecontrol of hunger and saciety in sheep. J.Dairy Sci. 54:897.Bell, F. R. 1984. Aspects of ingestive behaviorin cattle. J. Anim. Sci. 59:1369-1372.Bines, J. A. 1976. Regulation of food intake indairy cows in relation to milk production.Lives. Prod. Sci. 3:115.Blaxter, K.L. 1964. Metabolismo energético delos rumiantes. Trad. por G. Gonzalez yGonzalez. Edit. Acribia, Zaragoza.Blevins, J. E., Schwartz, M. W and Baskin, D.G.2002. Peptide signals regulating food intakeand energy homeostasis. Can. J. Physiol.Pharmacol. 80:396.Bondi, A. 1988. Nutricion Animal. Edit. Acribia,Zaragoza.Boston, B. A. 2001. Pro-opiomelanocortin andweight regulation: from mice to men. J.Pediatr. Endocrinol. Metab. 14 (Suppl6):1409-1416.Burns, J.C.,. Pond, K.R, Fisher, D.S. 1991.Effects of grass species on grazing steers:II dry matter intake and digesta kinetics. J.Anim. Sci. 69:1199.Chase, L.E., Wangsness, P.J., Martin, R.J.1977. Portal blood insulin and metabolitechanges with spontaneous feeding insteers. J. Dairy Sci. 60:410.Combellas, J. 1986. Alimentación de vacaslecheras en el trópico. Lunaprint deVenezuela, Maracay. 160 p.Dado, R.G. and Allen, M.S. 1995. Intakelimitations, feeding behavior, and rumenfunction of cows challenged with rumen fillfrom dietary fiber or inert bulk. J. Dairy Sci.78:118–133.Date, Y., Kojima, M., Hosoda, H., Sawaguchi,A., Mondal, M.S., Suganuma, T.,Matsukura, S., Kangawa, K. and Nakazato,M. 2000. Ghrelin, a Novel GrowthHormone-Releasing Acylated Peptide, IsSynthesized in a Distinct Endocrine CellType in the Gastrointestinal Tracts of Ratsand Humans. Endocrinology 141: 4255.Della-Fera, M.A. y Baile, C.A. 1984. Controlof feed intake in sheep. J. Anim. Sci.59:1362.Detmann, E., de Queiroz, A.C., Cecon, P.R.,Zervoudakis, J.T., Paulino, M.F.,Valadares Filho, S. de C., Cabra, L. DaS., Lana, R. de P. 2003. Consumo deFibra em Detergente Neutro por Bovinosem Confinamento. Rev. Bras. Zootec. 32(6, Supl. 1):1763-1777.Forbes, J. M. 1980. Hormones andmetabolites in the control of food intake.In: Digestive Physiology and metabolismin ruminants. Ruckebusch and Thivend,Eds. AVI Publishing Company, Inc.Westport, Conn. Pp. 145 - 160.Forbes, J. M. 1986. The voluntary food intakeof farm animals. Butterworths. London.205 p.Forbes, J. M. 1998. Feeding behaviour. InForbes, J. M., ed. Voluntary feed intakeand diet selection in farm animal. CABInternational, Oxon (UK). Pp. 11-37.Howes, J.R., Hentges Jr., J.F. and Feaster,J.P. 1963. Blood volume of Brahman andHereford cattle as measured by injectedradioionated bovine serum albumin. J.Anim. Sci. 22:183Illius, A.W. and Jessop, N.S. 1996. Metabolicconstraints on voluntary intake inruminants. J. Anim. Sci. 74:3052.Johnson, W.L., Trimberger, G.W., Wright,M.J., vanVleck, L.D. y Henderson, C.R.1966. Voluntary intake of forage byHolstein cows as influenced by lactation,gestation, body weight and frequency offeeding. J. Dairy Sci. 49:856.Karue, C.N., Evans, J.L. and Tillman, A.D.1972. Metabolism of nitrogen in Boranand in Hereford- Boran crossbred steers.J. Anim. Sci. 35: 1025.Korver, S. 1988. Genetics aspects of feedintake and feed efficiency in dairy cattle.A review. Lives. Prod. Sci. 20:1.le Roux, C. W., Shurey, S., Vincent, R.P.,Ghatei, M.A. and Bloom, S.R. 2004. Roleof PYY in appetite regulation duringobesity. J. Anim. Sci. 82 (Suppl. 1):80Abs.Llamas-Lamas, G., and Combs, D.K. 1991.Effect of forage to concentrate ratio andintake level on utilization of early11

IX Seminario de Pastos y Forrajes. 2005vegetative alfalfa silage by dairy cows. J.Dairy Sci. 74:526–536.McDowell, L.R. 1975. Bases biológicas de laproducción animal en zonas tropicales. Ed.Acribia, Zaragoza. 692 pp.McDowell, L.R. 1985. Nutrition of grazingruminants in warm climates. AcademicPress. Orlando, FL. 443 pp.Montgomery, M.J. y Baumgardt, B.R. 1965.Regulations of food intake in ruminants. 1.Pelleted rations. J. Dairy Sci.48:569.Moran, T.H. 2000. Cholecystokinin and satiety:current perspectives. Nutrition 16:858.Murray, R.K., Granner, D.K., Mayes, P.A. yRodwell, V.W. 1988. Bioquímica de Harper.Trad. por Ma. del Rosario Carsolio. 11 a . ed.Edit. El Manual Moderno, México. 713 p.Ørskov, E.R., Reid, G.W. and Kay, M. 1988.Prediction of intake by cattle fromdegradation characteristics of roughages.Anim. Prod. 46:29–34.Ørskov, E.R. 1995. Plant factors limitingroughage intake in ruminants. Tropical feedand feeding systems. FAO.Ørskov, E.R., Reid, G.W. and Kay, M. 1991.Influence of straw quality and level ofconcentrate in a completely mixed diet onintake and growth rate in steers. Anim.Prod. 52:461–464.Peikin, S. R. 1989. Role of cholecystokinin inthe control of food intake. Gastroenterol.Clin. North Am. 18:757.Preston, T.R. y Leng, R.A. 1980. Utilization oftropical feeds by ruminants. In Ruckebuschand Thivend, eds. Digestive Physiology andMetabolism in Ruminants. AVI PublishingCompany, Inc. Westport, Conn. Pp. 621 -640.Preston, T.R. y Leng, R.A. 1989. Ajustando lossistemas de producción pecuaria a losrecursos disponibles: Aspectos básicos yaplicados del nuevo enfoque sobre lanutrición de rumiantes en el trópico.CONDRIT, Cali. 312 p.Pritchard, L.E., Turnbull, A.V., White, A.J.. 2002.Pro-opiomelanocortin processing in thehypothalamus: impact on melanocortinsignalling and obesity. Endocrinol. 172:411.Reynolds, C. K. and Benson, J.A. 2004. Gutpeptides and feed intake regulations inlactanting dairy cows. J. Anim. Sci. 82(Suppl. 1):81 Abs.Rodríguez, N., Araujo-Febres, O., González,B. y Vergara-López, J. 2002. Efecto de laamonificación con urea sobre loscomponentes estructurales de la paredcelular de heno de Brachiaria humidicola(Rendle) Schweick a diferentes edadesde corte. Arch. Latinoam. Prod. Anim.10:7-13.Ruiz, R. y Vásquez, C.M. 1983. Consumovoluntario de pastos y forrajes tropicales.In Los Pastos en Cuba. Tomo 2.Utilización. EDICA, La Habana. Pp. 117-186.Ruiz, R., Menchaca, M. y Geerken, C.M.1989. Estudio dinámico del consumo yutilización de la energía en vacasHolstein en condiciones de pastoreo.Rev. Cubana Cienc. Agric. 23:285.Stobbs, T.H. 1973. The effect on plantstructure on the intake of tropicalpastures. I. Variation in the bite size ofgrazing cattle. Austr. J. Res. 24:809.Sugino, T., Hasegawa, Y., Kikkawa, Y.,Yamaura, J., Yamagishi, M., Kurose, Y.,Kojima, M., Kangawa, K. and Terashima,Y. 2002. A transient ghrelin surge occursjust before feeding in a scheduled mealfedsheep. Biochem. Biophys. Res.Commun. 295:255.Wagner, M.W., Haustad, K.M., Doornbos,D.E. y Ayers, E.L. 1986. Forage intake ofrangeland beef cows with varyingdegrees of crossbred influence. J. AnimSci. 63: 1484.Woods, S.C. and Gibbs, J. 1989. Theregulation of food intake by peptides.Ann. N. Y. Acad. Sci. 575:236.12