Sánchez, 2004. Morfometría y Demografía <strong>de</strong> E. pycnophylla. 2migración <strong>de</strong> especies <strong>de</strong>s<strong>de</strong> diferentes lugares han contribuido a la evolución <strong>de</strong> estaflora (Van <strong>de</strong> Hammen y Cleef, 1986), y aunque este ecosistema es geológicamentereciente, 2–4 millones <strong>de</strong> años, se consi<strong>de</strong>ra como uno <strong>de</strong> los ecosistemas <strong>de</strong> montaña quemuestran mayor diversidad y en<strong>de</strong>mismo en el mundo (Luteyn, 1999). Se propone que laflora <strong>de</strong> páramo tiene orígenes múltiples por adaptación <strong>de</strong> elementos tropicales <strong>de</strong> bajaselevaciones, por inmigración <strong>de</strong> las zonas templadas o por especiación <strong>de</strong> elementosautóctonos (Van <strong>de</strong>r Hammen y Cleef, 1986, Luteyn, 1999).El aislamiento geográfico <strong>de</strong> estas islas, su alto grado <strong>de</strong> en<strong>de</strong>mismo y diversidad, hacen<strong>de</strong>l ecosistema un lugar biogeográficamente único (Luteyn, 1999). En el páramo se pue<strong>de</strong>estudiar la evolución en un sentido amplio, don<strong>de</strong> se observan cambios ambientales,evolución <strong>de</strong> taxa, inmigración <strong>de</strong> taxa y adaptaciones.Según Cuatrecasas (en Luteyn,1999; Van <strong>de</strong>r Hammen y Cleef, 1986), el páramo, enrealidad está constituido por 3 zonas según la altitud y la estructura <strong>de</strong> la vegetación.Estas 3 zonas se <strong>de</strong>nominan: subpáramo, el páramo propiamente dicho y superpáramo.Así mismo el páramo se pue<strong>de</strong> clasificar <strong>de</strong>pendiendo <strong>de</strong> las características topográficas,la exposición al viento y las condiciones climáticas, en páramo atmosféricamente húmedoy atmosféricamente seco. Según estas características las elevaciones a las que ocurre cadazona varían: el límite entre el bosque y el páramo pue<strong>de</strong> ser más alto en la parte húmedaque en la seca (Van <strong>de</strong>r Hammen y Cleef, 1986).A<strong>de</strong>más <strong>de</strong> la ubicación topográfica <strong>de</strong>l páramo, el ecosistema presenta condicionesambientales drásticas; un conjunto <strong>de</strong> factores climáticos, edafológicos ygeomorfológicos condicionan la presencia <strong>de</strong> los organismos que han logrado adaptarse aestos ambientes extremos (Vargas, 1998a).Dentro <strong>de</strong> las características particulares <strong>de</strong>l ecosistema se encuentra una baja variaciónen la temperatura media entre estaciones, una gran variación en las condicionesclimáticas diarias, altos niveles <strong>de</strong> radiación UV, fuertes vientos, baja presiónatmosférica, bajos niveles en la presión parcial <strong>de</strong> oxígeno y la presencia <strong>de</strong> fuertes
Sánchez, 2004. Morfometría y Demografía <strong>de</strong> E. pycnophylla. 3heladas (Vargas, 1998a; Luteyn, 1999). El patrón <strong>de</strong> “verano cada día e invierno cadanoche” (Hedberg en Luteyn, 1999) es una <strong>de</strong> las características más <strong>de</strong>terminantes y laque mayor impacto tiene en la evolución <strong>de</strong> las plantas tropicales <strong>de</strong> este ecosistema(Smith y Young, 1987). Los suelos constituyen otra característica interesante: sonrelativamente jóvenes y poco <strong>de</strong>sarrollados, almacenan gran<strong>de</strong>s cantida<strong>de</strong>s <strong>de</strong> agua, sonpobres en nutrientes y su pH es ácido (Baruch, 1979, Vargas, 1998a). Todas estascondiciones abióticas llevan, como consecuencia, a que el crecimiento y <strong>de</strong>sarrollo sealento, la productividad primaria sea baja, a una lenta <strong>de</strong>scomposición <strong>de</strong> biomasa muerta,una difícil absorción radicular <strong>de</strong> nutrientes, severas quemaduras en las plantas y a que lasucesión tome mucho tiempo (Castaño, 1995; Luteyn, 1999).Varias <strong>de</strong> las adaptaciones morfológicas y fisiológicas que se encuentran en el páramo, sehan <strong>de</strong>sarrollado como un medio <strong>de</strong> escape o como una solución para tolerar lasfluctuaciones extremas en el clima diario (Smith y Young, 1987). Las formas <strong>de</strong>crecimiento constituyen un ejemplo <strong>de</strong> las adaptaciones que han sufrido diferentesespecies <strong>de</strong> plantas, como respuesta a las presiones que ejerce el ecosistema. Dentro <strong>de</strong>estas formas <strong>de</strong> crecimiento se encuentran las rosetas (acaules o caulescentes), lospajonales, cojines, arbustos micrófilos y enanos, y las geofitas (Hedberg y Hedberg,1979; Luteyn, 1999).Sin embargo, estas formas <strong>de</strong> crecimiento no son exclusivas <strong>de</strong>l páramo. Resultainteresante la recurrencia en el hábito <strong>de</strong> roseta y la correlación entre la fisiología y lashistorias <strong>de</strong> vida en muchos lugares <strong>de</strong>l Nuevo y Viejo mundo (Sur América, Este <strong>de</strong>Africa y Hawai). Esto soporta la i<strong>de</strong>a <strong>de</strong> evolución convergente, pues estas característicasson aparentemente adaptaciones para ambientes tropicales <strong>de</strong> alta montaña (Knox yPalmer, 1995). Ejemplos <strong>de</strong> evolución convergente en rosetas gigantes, se encuentran enlas lobelias (Lobeliae), y los Dendrosenecio <strong>de</strong> Africa, la alianza <strong>de</strong> los “Silverswords”en Hawai y en Espeletia, y Puya, en América.Como se pue<strong>de</strong> observar, el páramo es un ecosistema muy interesante a nivel científico;representa una oportunidad para estudiar y enten<strong>de</strong>r varios procesos biológicos. A su vez,
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