Metabolismo de lípidos

primeros lleva a la producción de una cantidad mayor de ATP, así como su biosíntesis
requiere de una inversión mayor de energía metabólica.
Síntesis de ácidos grasos
Ya sea que las células sinteticen sus propias estructuras carbonadas, como es en el caso de
los organismos autótrofos, o bien que obtengan materia y energía a través de la
incorporación de compuestos carbonados (organismos heterótrofos), la interconversión entre
lípidos e carbohidratos resulta esencial. En animales, esta direccionalidad sólo es total en
cuanto a la síntesis de grasas a partir de carbohidratos, mientras que no todas las grasas son
llevadas nuevamente a glucosa debido a la reacción irreversible catalizada por la citrato
sintasa. En cambio en los vegetales, un ciclo similar (pero alternativo) al ciclo de Krebs,
permite la disolución de las grasas y su transformación en glucosa.
Esta interconversión comienza con la síntesis de ácidos grasos a partir de acetil-CoA.
Tanto en células de mamíferos como de vegetales o aún de procariotas, la acetil-CoA
proviene de la decarboxilación del piruvato, por acción de la piruvato deshidrogenasa,
proceso que ocurre en mitocondria (visto en el Capítulo 20), o bien de la oxidación de
ácidos grasos, proceso que veremos más adelante en este capítulo. Si bien la síntesis de
ácidos grasos conceptualmente resulta similar (pero en sentido inverso) a la vía de oxidación
de los mismos, ambas rutas difieren especialmente en las enzimas que intervienen y en la
localización celular donde ocurren. De este modo, la vía de síntesis se puede dividir en tres
etapas, que son catalizadas por tres sistemas enzimáticos distintos y que ocurren en tres
compartimentos diferenciados.
La primera etapa, que ocurre en citosol en células animales y cloroplastos de células
vegetales, consiste en la biosíntesis de palmitato. Esta etapa se desarrolla en 4 pasos
repetitivos (señalados del 1 al 4 en la Figura 2) donde, en cada ciclo, la cadena de ácido
graso se extiende 2 carbonos. Estos pasos son catalizados por un complejo enzimático
denominado complejo ácido graso sintasa. En primera instancia, se lleva a cabo la
formación de malonil-CoA a partir de acetil-CoA y bicarbonato (HCO3 - ) en una reacción
irreversible catalizada por la enzima acetil-CoA carboxilasa, tal como se representa en la
ecuación 1.
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H3CCO-CoA + ATP + HCO3 - → HOOCCH2CO-CoA + ADP + Pi + H + {ecuación 1}
El paso siguiente implica la unión del acetil-CoA y del malonil-CoA a la proteína
transportadora del acilo (ACP, del inglés: acyl carrier protein), que integra el complejo
enzimático. Esta reacción es catalizada por una transferasa que libera la Coenzima A (CoA)
(ecuaciones 2 y 3 respectivamente) y se obtiene acetil-ACP y malonil-ACP.
HOOCCH2CO-CoA + ACP → HOOCCH2CO-ACP + CoA {ecuación 2}
H3CCO-CoA + ACP → H3CCO-ACP + CoA {ecuación 3}