Metabolismo de lípidos

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La estequiometría final del proceso se resume en la ecuación 7. 8 acetil-CoA + 7 ATP + 14 NADPH + 14 H + → 228 16:0 + 7 ADP + 7 Pi + 8 CoA + 14 NADP + + 7 H2O {ecuación 7} De la descripción del proceso de síntesis de lípidos, la adición de unidades acetato determina que, en términos generales, los ácidos orgánicos que se encuentran en la naturaleza tienen un número par de átomos de C. H 3 C 1. El acetil-CoA se carboxila con gasto de ATP 2. El grupo malonil es transferido a una ACP CH 2 CH 2 C O HO O HO 5. Comienzo del segundo ciclo de biosíntesis 7. En la última vuelta el ACP es removido para obtener el ácido graso ACP malonil-ACP butiril-ACP 6. Los ciclos continuan adicionando grupos acetilos (2C) del malonil-ACP SACP O Carboxilación ATP ADP + P i C ACP CoA C NAD + HCO 3 - CH 2 malonil-CoA CH 2 C malonil-ACP H 3 C C acetil-CoA carboxilasa SCoA C O SACP O O H 3 C O acetil-CoA Decarboxilación ACP, CO 2 Continua por 6 u 8 ciclos más para obtener ácidos grasos de 16 o 18C, respectivamente 4 NADH 3 H 2O 2 SCoA 1 H 3 C C El grupo acetil es transferido a una ACP C CH 2 ACP SACP O acetil-ACP 3. Comienzo del primer ciclo de biosíntesis ACP CO 2 Decarboxilación C β-cetoacetil-ACP NAD + NADH SACP O 4. El grupo cetona del C3 es removido en 3 pasos: reducción, deshidratación, reducción Figura 2. Representación esquemática de la síntesis de ácidos grasos.
La segunda etapa consiste en el agregado de nuevos residuos acetato al palmitato, por medio de elongasas, para dar el resto de los ácidos orgánicos, proceso que ocurre tanto en en retículo endoplásmico liso (REL) y en menor medida en mitocondria. El proceso en ambas organelas es diferente, en mitocondria se elongan por el agregado de unidades acetilos; en REL, se elongan por condensación de malonil-CoA. Finalmente, se producen las insaturaciones (dobles enlaces) de las cadenas hidrocarbonadas por enzimas desaturasas.. Las insaturaciones normalmente se encuentran entre los carbonos 9-10, 12-13 y 15-16, y se dan en configuración cis, proceso que ocurre siempre en REL. Los ácidos grasos sintetizados en cloroplastos, son también utilizados para la síntesis de glicerolípidos, como galactosilglicerol (glucolípidos), que son componentes importantes en las membranas de estos plastidios. En retículo endoplasmico se forma diacilglicerol que lleva a la formación de otros lípidos de membrana como fosfatidilinositol, fosfatidilglicerol, fosfatidilcolina y fosfatidiletanolamina. Oxidación de lípidos Ya dijimos que los lípidos cumplen con al menos tres funciones posibles en la química de la célula. Forman parte de la estructura de las membranas, constituyen moléculas que a su vez intervienen en la regulación del metabolismo y actúan como elementos de reserva para situaciones de alta demanda tanto de materia como de energía. En los mamíferos, donde son usados como reserva de energía, son almacenados en células especializadas, los adipocitos, que se localizan en determinadas partes del cuerpo. Mientras que en las plantas, donde se utilizan principalmente como reserva de carbono, lo hacen en organelas llamadas oleosomas,que se encuentran en el citoplasma de las células del endosperma (semilla) o en los tejidos de los frutos que protegen a las semillas, para atender el rápido crecimiento del embrión que tendrá altas demandas energéticas y de materia. Los oleosomas son estructuras con una simple capa lipídica, como una micela, con la porción hidrofílica hacia el citoplasma y las colas en el interior, y son estabilizados por proteínas. Los triacilgliceroles acumulados por la célula, debido a sus propiedades y estructura, son muy difíciles de movilizar a través de las membranas, por lo que son transformados en azúcares a través de tres procesos. El primero de ellos implica la degradación de los ácidos grasos a acetil-CoA por β-oxidación en el glioxisoma de las células vegetales, o mitocondrias de células animales; luego el acetil-CoA es oxidado a CO2 en el ciclo de Krebs lo cual ocurre en la matriz de la mitocondria (Capítulo 20), y por último la transferencia de electrones desde el NADH y el FADH2, producidos en los dos procesos anteriores, a la cadena respiratoria mitocondrial (Capítulo 20).Los lípidos de reserva son almacenados como triacilglicéridos, es decir como ácidos grasos esterificados con glicerol. En el caso de animales los ácidos grasos son saturados, de modo que son grasas. En cambio en los vegetales, los ácidos grasos tienen niveles variados de insaturaciones lo que los constituye en aceites.Independientemente de su localización, la oxidación de los lípidos comienza con la hidrólisis de los triacilglicéridos para liberar glicerol y ácidos grasos. Este proceso lo realizan tres enzimas, la triacilglicerol-lipasa (TGL), la diacilglicerol-lipasa (DGL) y la monoacilglicerol-lipasa (MGL), que van hidrolizando sucesivamente los enlaces éster establecidos entre los alcoholes del glicerol y los carboxilos de los ácidos grasos (Figura 3). En las plantas las lipasas se pueden encontrar en la membrana simple de los oleosomas, en el interior de los oleosomas o en los glioxisomas, aunque estos dos compartimentos se encuentran muy cercanos durante la degradación de lípidos. La primera de estas enzimas es activada mediante fosforilación con ATP. 229
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Page 3: Los grupos acetilo y malonilo queda
Page 7 and 8: 2. La oxidación comienza por el C
Page 9 and 10: Por otra parte, si bien la inmensa
Page 11: Figura 6. Conexiones entre los cicl

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