tt151'

AVANT PROPOS
==============================

- 1 -
Dans les régions tropicales et singulièrement en Afrique, de nombreuses
maladies sont transmises par des insectes (paludisme, filariose de Bancroft, trypanoso­
miase, onchocercose etc••••). La chimiothérapie parfois inexistante ou difficilement
applicable en campagne de masse fait de la lutte contre les vecteurs la principale
arme contre ces maladies. Cette lutte antivectorielle peut être menée de diverses ma­
nières dont principalement la lutte écologique, la lutte génétique, la lutte chimique
et la lutte biologique.
Avec l'avènement du DDT et ultérieurement de nombreux autres composés
chimiques (organochlorés, organophosphorés, carbamates et pyréthrinoYdes) la lutte chi­
mique a été pendant longtemps la méthode la plus efficace. Malheureusement ces der­
nières années, l'utilisation de ces insecticides chimiques se heurte au double problème
de la résistance des insectes aux produits utilisés et de la pollution des écosystèmes.
Cette situation compromet dangeureusement de nombreux programrres de lutte anti­
vectorielle et impose "ipso facto" la recherche de nouveaux types d'insecticides à mo­
de d'action différent.
C'est dans ce cadre que se situe le présent travail. Des formulations diffé­
rentes de douze (12) composés d'une nouvelle famille d'insecticides, les régulateurs de
croissance ou inhibiteurs du développement des insectes, ont été testées sur des popu­
lations préimaginales (larves et nymphes) de deux importants vecteurs dans les condi­
tion naturelles : Culex quinquefasciatus Say 1823, vecteur potentiel de la Filariose de
Bancroft ou éléphantiasis et Simulium damnosum s.l. vecteur de l'onchocercose ou céci­
té des rivières en Afrique de l'Ouest.
Ce travail a été réalisé en Côte d'Ivoire à l'Institut Pierre RICHET de
l'Organisation de Coordination et de Coopération pour la lutte contre les Grandes
Endémies (OCCGE).
Au cours de cette étude, nous avons pu bénéficier de subventions sous forme
de contrats de recherches passés entre l'OCCGE et l'Organisation Mondiale de la
Santé et plus précisément le Programme Spécial de Recherche et de Formation sur les
maladies tropicales (OMS/TOR) et le Programme OMS de Lutte contre l'Onchocercose
en Afrique de l'Ouest.
Nous avons également pu bénéficier tout au long de ce travail de l'aide
morale et matérielle de nombreuses personnes, aide sans laquelle cette étude n'aurait
pu aboutir. Il m'est donc particulièrement agréable de remercier ici :

- 2 -
- Monsieur Le Ministre de la Santé Publique du Burkina Faso pour mon
détachement à l'OCCGE.
- Monsieur Le Ministre de la Santé Publique et de la Population de Côte
d'Ivoire pour l'intérêt particulier qu'il accorde aux travaux de recherches de l'Institut
Pierre RICHET.
- Monsieur le Docteur E. AKINOCHO, Secrétaire Général de l'OCCGE qui
a bien voulu m'autoriser à rédiger ce travail à l'Institut Pierre RICHET.
- Monsieur le Docteur T. C. NCHINDA, Directeur du Programme Spécial
de Recherche et de Formation concernant les Maladies Tropicales de l'Organisation
Mondiale de la Santé (OMS/TDR), pour l'intérêt particulier qu'il accorde à nos travaux.
- Monsieur le Docteur G. QUELENNEC de l'Unité "Biologie et Contrôle
des Vecteurs" de l'Organisation Mondiale de la Santé (OMS), pour sa constante sollici­
tude et son étroite collaboration.
- Monsieur le Professeur B. TOURE, Recteur de l'Université Nationale de
Côte d'Ivoire, qui a bien voulu m'autoriser à soutenir cette Thèse à la Faculté des
Sciences et Techniques.
- Monsieur le Professeur J. DIOPOH, Doyen de la Faculté des Sciences
et Techniques de l'Université Nationale de Côte d'Ivoire, pour les facilités adminis­
tratives qu'il m'a accordées.
- Monsieur le Professeur A. AOUTI, Responsable du Laboratoire de Zoolo­
gie de la Faculté des Sciences et Techniques de l'Université Nationale de Côte d'Ivoire
pour sa grande sollicitude, ses encouragements et qui m'a fait l'honneur de présider
le Jury de cette Thèse.
- Monsieur P. GUILLET, du Programme OMS de Lutte contre l'Onchocer­
cose en Afrique de l'Ouest, ancien Responsable de l'Unité "Insecticides" de l'Institut
Pierre RICHET, qui malgré ses nombreuses occupations a accepté d'assurer la Direc­
tion scientifique de ce travail. Qu'il trouve ici l'expression de ma vive reconnaissance
et de mon indéfectible attachement.
- Monsieur A. OFFOUMOU, Maître de Conférence, Chef du Département
de Biologie et de Physiologie Animale de la Faculté des Sciences et Techniques de
l'Université Nationale de Côte d'Ivoire, qui a accepté de siéger au Jury de cette
Thèse.

- 3 -
- Monsieur R. CORDELLlER, Directeur de Recherches de l'ORSTOM,
Coordonnateur des Etudes du Centre Universitaire de Formation en Entomologie Médi­
cale et Vétérinaire (CEMV) pour l'intérêt particulier qu'il a accordé à ce travail, ses
conseils précieux, ses encouragements et qui a accepté de siéger au Jury de cette
Thèse.
- Monsieur J.P. EOUZAN, Directeur de Recherches de l'ORSTOM, Directeur
de l'Institut Pierre RICHET pour ses conseils, ses encouragements, sa constante sollici­
tude et les facilités matérielles qu'il m'a accordées pour la réalisation de ce document.
Qu'il trouve ici l'expression de ma vive reconnaissance et ma profonde gratitude.
- Monsieur M. DAGNOGO, Maître-Assistant, Directeur du Centre Universi­
taire de Formation en Entomologie Médicale et Vétérinaire (CEMV) de Bouaké, pour les
facilités administratives et matérielles qu'il m'a accordées.
- Monsieur G. CHAUVET, Directeur de Recherches, Responsable de l'Unité
de Recherches ORSTOM sur les insecticides, qui a bien voulu s'intéresser aux résultats
de nos travaux et accepté de siéger au Jury de cette Thèse.
- Monsieur B. PHILIPPON, Chef de l'Unité de Contrôle des Vecteurs du
Programme OMS de Lutte contre l'Onchocercose en Afrique de l'Ouest pour sa cons­
tante sollicitude.
- Monsieur J. BRENGUES, Directeur de Recherches de l'ORSTOM, Chef
du Département Santé de l'ORSTOM, Directeur-Fondateur du Centre Universitaire de
Formation en Entomologie Médicale et Vétérinaire de Bouaké, pour ses conseils, ses
encouragements et l'intérêt particulier qu'il accorde à nos travàux depuis notre sortie
du CEMV.
- Monsieur D. QUILLEVERE, Directeur de Recherches de l'OR5TOM, an­
cien Directeur de l'Institut Pierre RICHET qui, au début de ma carrière, m'a prodigué
des conseils utiles et des encouragements.
- Monsieur J.M. HOUGARD, avec qui j'ai eu le plaisir à travailler pendant
deux ans à l'Institut Pierre RICHET.
- Monsieur J. DUVAL, Ingénieur d'Etudes de l'ORSTOM qui, par son ingé­
niosité, son expérience et ses qualités humaines m'a permis de réaliser toutes mes
expérimentations dans de bonnes conditions matérielles. Je lui en suis très reconnais­
sant.

- 4 -
- Monsieur D. KURTAK, Responsable de l'Unité de Recherches sur les
insecticides du Programme OMS de Lutte contre l'Onchocercose en Afrique de l'Ouest
qui m'a fait bénéficier de son expérience d'homrre du terrain par ses conseils précieux.
qu'il trouve ici l'expression de ma vive reconnaissance.
- Messieurs S. TRAORE, S. DIARRASSOUBA, P.B. DIALLO, A.H. MEDA,
C. LAVEISSIERE, J.J. LEMASSON et P. GREBAUT, Chercheurs et Techniciens à l'Ins­
titut Pierre RICHET pour leurs encouragements constants.
- Mon Collègue et Ami J. DOSSOU-YOVO qui a contribué en grande par­
tie à la réalisation de ce travail.
- Messieurs V. SANOU, K.B. KOUASSI, B. BAMBA, B. SANOU, S. OUE­
DRAOGO, O. TRAORE, A. CISSE, S. DIALLO, et I. K. PASCAL, Auxiliaires, manoeu­
vres et chauffeurs, de l'équipe "Insecticides" de l'Institut Pierre RICHET, sans lesquels
cette étude n'aurait pu être menée.
- Monsieur N. DEMBELE, Secrétaire à l'Institut Pierre RICHET qui, avec
amabilité et dextérité a assuré la dactylographie de cette Thèse. Qu'il veuille trouver
ici l'expression de ma grande sympathie.
- Monsieur J. DAUDENS, Chef des Services Administratifs et Financiers,
Madame FERLAT, Secrétaire de Direction et tout le personnel de l'Institut Pierre
RICHET pour leur constante sollicitude.
- Madame A. NYOMBA, ancienne stagiaire du CEMV qui a contribué effi­
cacement à la réalisation de nombreuses expérimentations. Je lui exprime ma vive
reconnaissance et ma grande sympathie.
A mes Amis, K.E. N'GORAN, Y. YAPI, T.L. KANGOYE, V. SERY et K.
TOURE, pour leur soutien moral et leurs encouragements constants.
faveur.
A mes parents, pour les efforts qu'ils n'ont cessé de déployer en ma
Je voudrais enfin, dédier cette Thèse à la mémoire de Feu le Professeur
Tiémoko DIOMANDE, ex-Directeur du CEMV, qui restera pour moi un exemple de mo­
destie et de discrétion mais également de rigueur et d'efficacité au travail.

LES COMPOSES REGULATEURS DE CROISSANCE DES INSECTES :
LES PERSPECTIVES DE LEUR UTILISATION DANS LA LUTTE CONTRE CUf.EX
QU7NQUE1lr.SCltATUS VECTEUR POTENTIEL DE LA FILARIOSE DE BANCROFT
EN ZONES URBAINES ET CONTRE SlMUf.1UM DIr.MNOSUM s. 1. VECTEUR DE
L'ONCHOCERCOSE HUMAINE EN AFRIQUE DE L'OUEST.

SOMMAIRE
=================

Pages
AVANT-PROPOS : 1
INTRODUCTION GENERALE 5
CHAPITRE 1 : GENERALITES : 8
1.1. Eléments d'endocrinologie des insectes : Rôle des hormones dans les
processus de mue et de métamorphose : 8
1.1.1. La mue et la métamorphose chez les insectes 8
1.1.1.1. Définitions : 9
1.1.1.2. RÔle des hormones dans les processus de mue et de
métamorphose chez les insectes : 9
1.1.2. La sexualité et la reproduction chez les insectes 11
1.1.3. Les diapauses : 11
1.2. Généralités sur les régulateurs de croissance des insectes: 13
1.2.1. Nature et structures chimiques des hormones de croissance des
insectes : 13
1.2.2. Analogues naturels ou de synthèse des hormones de croissance
des insectes : 15
1.2.2.1. Les analogues de l'hormone juvénile : 15
1.2.2.2. Les inhibiteurs de mues larvaires ou inhibiteurs de synthèse
de la chitine : 17
1.2.3. Les principaux groupes de composés régulateurs de croissance des
insectes et leurs modes d'action : 21
1.2.3.1. Le groupe des mimétiques de l'hormone juvénile ou des
terpinoldes : 21
1.2.3.2. Le groupe des benzoyl-phenyl-urée substitués ou des
inhibiteurs de mue : 22
1.2.3.3. Le groupe des composés triaziniques : 22
CHAPITRE II : EVALUATION DE L'ACTIVITE BIOLOGIQUE DE CINQ
REGULATEURS DE CROISSANCE SUR DES POPULATIONS
PREIMAGINALES DE CUf.EX QU7NQUE1A.SCM.TUS SAY 1823
EN MILIEU NATUREL 28
2.1. Introduction : 28
2.2. Rappels bibliographiques : biologie et écologie des populations préima-
ginales et imaginaJes de Cu1e.}( quinquefasciatus Say 1823 : 30

2.2.1. Les populations préimaginales et les facteurs écologiques de
Pages
leur développement : 31
2.2.1.1. La nature et la structure des gîtes : 32
2.2.1.2. Le degré de pollution, la quaI ité et la quantité de
nourriture disponible dans les gîtes: 32
2.2.1.3. La température : 32
2.2.1.4. L'importance des précipitations: 32
2.2.1.5. La cohabitation de Culex quinquefasciatus et de Culex
cineteus : 33
2.2.2. Les populations imaginales et les différents facteurs condition-
nant leur dynamique : 33
2.2.3. Les variations saisonnières des densités imaginales de Culex
quinquefasciatus 34
2.2.4. Les lieux de repos des adultes, leurs tendances endo-exophages
et leur cycle d'agressivité: 35
2.2.4.1. Les lieux de repos des adultes : 35
2.2.4.2. Les tendances endo-exophages et le cycle d'agressivité 35
2.3. La distribution géographique de Culex quinquefasciatus Say 1823 37
2.4. L'importance médicale de Culex quinquefasciatus : Rôle vecteur dans
la transmission de Wuchet.et.ia banct.ofti en Afrique et à Madagascar: 39
2.5. Présentation de la zone d'étude : 40
2.5.1. Si tuations géographique et climatologique 40
2.5.2. Le niveau d'urbanisation de la viJJe de Bouaké et ses relations
avec l'implantation de Culex quinquefasciatus : 41
2.5.3. Dynamique des populations préimaginaJes et imaginales de Culex
quinquefasciatus dans la ville de Bouaké : 43
2.6. Matériel et Méthodes d'étude :
2.6.1. Matériel
2.6.1.1. Matériel bioJogique :
2.6.1.2. Composés régulateurs de croissance testés
2.6.2. Méthodologie :
2.6.2.1. Choix des puisards traités :
2.6.2.2. Traitements des puisards sélectionnés
2.6.2.3. Evaluation de l'efficacité de produits testés
44
44
44
45
46
46
46
46

2.7. Résultats de l'évaluation de l'efficacité et de la rémanence des
formulations des cinq composés régulateurs de croissances dans les
Pages
gîtes à Culex quinquetasciatus : 47
2.7.1. Modes dl action des composés testés : 47
2.7.2. Efficacité et rémanence des composés et formulations testés 48
2.7.2.1. Les juvéno"fdes : OMS 3007, Otv'S 3010, OMS 3019,
OMS 1697 : 48
2.7.2.2. L'ecdyso"fde : OMS 3009 52
2.8. Discussion - Conclusion : . 54
CHAPITRE III : EVALUATION A ECHELLE REDUITE DE L'ACTIVITE BIO­
BIOLOGIQUE DE DOUZE COMPOSES REGULATEURS
DE CROISSANCE SUR DES LARVES DU COMPLEXE
S1MUr.n1M lM.MNOSUM : 56
3.1. Introduction : 57
3.2. Rappels bibliographiques 60
3.2.1. Position systématique du complexe S.damnosum : 60
3.2.2. Distribution géographique du complexe S.damnosum 61
3.2.3. Biologie et écologie du complexe S.damnosum : 61
3.2.3.1. Cycle biologique : 62
3.2.3.2. Bio-écologie des populations préimaginales 62
3.2.3.3. Bioécologie des adultes: 64
3.2.4.Importance médicale et vétérinaire des simulies Rôle vecteur
du complexe S.damnosum : 65
3.3. Présentation des stations d'étude 67
3.3.1. La station dl Akakro (Dabou) : 67
3.3.2. La station de N'Golodougou (Touba) 68
3.3.3. La station de Monneko"f (Alépé) 68
3.4. Matériel et Méthodes d'étude : 69
3.4.1. l'\.Jature des composés et formulations testés : 69
3.4.1.1. Ecdyso"fdes ou inhibiteurs de synthèse de la chitine 69
3.4.1.2. Juvéno"fdes ou analogues de l'hormone juvénile: 71
3.4.1.3. Autres composés testés comrT'e régulateurs de croissance n.

Pages
3.4.2. Matériel biologique 73
3.4.3. Méthodes d'étude : 73
3.4.3.1. Description de la méthodologie des tests : 74
3.4.3.1.1. La colonisation des supports artificiels par des larves: 74
3.4.3.1.2. L'exposition des larves à l'insecticide: 76
3.4.3.1.3. La mise en observation des larves après exposition à
l'insecticide 77
3.4.3.1.4. L'évaluation de l'efficacité des produits testés
vis-à-vis des larves de simulies et l'exploitation des
résultats : 80
3.4.3.2. Etude des paramètres pouvant conditionner l'efficacité des
composés régulateurs de croissance vis-à-vis des larves de
simulies : 81
3.5. Résultats des essais : 82
3.5.1. Les ecdysoYdes : 82
3.5.2. Les juvénoYdes : 92
3.5.3. Autres composés testés 97
3.6. Discussion - Conclusion : 111
CONCLUSION GENERALE: 114
ANNEXES : 116
RESUME: 135
BIBLIOGRAPHIE 138

INTRODUCTION GENERALE
---------------------------

- 5 -
L'avènement du DDT (1939) et des insecticides organiques de synthèse a
été une révolution dans la lutte contre les insectes nuisibles pour l'homme en agri­
culture et en santé publique. La lutte antivectorielle par des méthodes physiques ou
mécaniques céda très rapidement le pas à la lutte chimique et l'homme crut un temps
disposer de moyens très efficaces qui permettraient l'éradication de certains arthro­
podes vecteurs de maladies ou de nuisances. Cet espoir fut malheureusement très
rapidement anéanti avec la résurgence d'un phénomène anciennement connu mais un
peu tombé dans l'oubli : la résistance des insectes aux substances toxiques.
Alors que de 1908 à 1945 on n'avait signalé que 13 cas d'insectes ayant
acquis une résistance aux divers insecticides utilisés jusqu'alors, en 1963 on en citait
137 et ce nombre n'a depuis cessé de croître (PESSON, 1968).
De nos jours, le phénomène est devenu si aigu qu'une des préoccupations
majeures des Entomologistes est la recherche de nouveaux moyens de lutte et de
nouveaux types d'insecticides. Parmi ces nouveaux moyens de lutte envisageables figu­
rent en bonne place la lutte écologique, la lutte génétique, la lutte biologique, l'utili­
sation d'attractifs sexuels (phéromones) et de mimétiques d'hormones de croissance
des insectes.
Nous nous limiterons ici à une définition très succincte de chacun de ces
différentes moyens de lutte envisageables contre les insectes.
La lutte écologique s'inspire des méthodes anciennement utilisées
contre les insectes. EHe est basée sur l'aménagement de l'environnement visant à
réduire les gîtes larvaires. Bien associée à une éducation san.itaire, elle pourrait être
efficace, mais dans certains cas elle nécessite la mise en oeuvre de grands moyens
(JOURDHEUIL, 1979).
La lutte génétique constitue une forme sélective d'intervention particu­
lièrement originale. Elle consiste à provoquer l'extinction d'une population naturelle
d'insectes en y introduisant des individus de la même espèce, soit préalablement
stérilisés par des rayons X ou des chimiostérilisants, soit porteurs d'anomalies généti­
ques, qui en s'accouplant avec des individus sauvages donnent naissance à une descen­
dance non viable, (JOURDHEUIL, Loc. ciL). La faisabilité de cette méthode a été
étudiée sur divers insectes mais les essais n'ont jamais dépassé le stade expérimen­
tal et n'ont souvent eu qu'un succès partiel ou temporaire.

- 6 -
Quant à la lutte biologique, elle est définie comme étant l'utilisation
d'organismes vivants ou leurs produits pour lutter contre les insectes nuisibles. En
effet, les arthropodes comme tous les êtres vivants sont victimes de nombreux enne­
mis naturels souvent très spécifiques appartenant à divers embranchements du règne
animal ou végétal. Parmi les agents les plus actifs, on distingue d'une part des micro­
organismes (virus, bactéries, champignons, protozoaires) et d'autre part des métazoai­
res, tels que des vertébrés (oiseaux, batraciens, reptiles, poissons), des nématodes entomopa­
rasites, et surtout de nombreux insectes à régime strictement entomophage (prédateurs).
Plusieurs micro-organismes ont été identifiés comme agents potentiels
de lutte dont certains sont pathogènes pour les larves de moustiques, de simulies et
de phlébotomes. Deux bactéries, Bacillus thuûngiensis sérotype H-14 et BacUlus sphae­
ûcus se sont particulièrement illustrées ces dernières années par leur usage' dans des
programmes de lutte antivectorielle. Diverses souches ont été identifiées et le génie
génétique a permis de nos jours l'obtention de mutants asporogènes dotés d'un poten­
tiel toxinogène plus élevé.
On connaît des substances naturelles ou synthétiques qui agissent soit sur
le comportement, soit sur la croissance, soit sur la reproduction des insectes. Il ne
s'agit pas de substances toxiques proprement dites comme les insecticides classiques
mais de composés chimiques qui interviennent dans le déterminisme des activités
comportementales ou physiologiques de l'insecte.
Ces substances ou leurs analogues de synthèse constituent une arme chimi­
que mais à portée biologique: on distingue d'une part les phéromones et d'autre part
les hormones de croissance des insectes.
En effet, un aspect de la biologie de l'insecte qui a retenu l'attention de
nombreux chercheurs est celui de son comportement sexuel. On sait que les femelles
de certaines espèces d'insectes, les lépidoptères en particulier, attirent les mâles à
une distance pouvant atteindre parfois plusieurs kilomètres. BUTENANDT, en 1960,
est parvenu à extraire de la femelle du ver à soie une substance qu'il nomma "Bom­
by-Kol". Une étude de la nature et la composition chimique de cette substance a
permis la synthèse d'un analogue.
A la même époque, JACOBSON BEROZA et JONES isolèrent une substance
identique de Bombyx dispatate, ravageur forestier de première importance, substance
qui ils nommèrent "Giplure". Des chercheurs Australiens ont utilisé avec succès cet
attractif sexuel associé à un insecticide pour lutter contre Cacus ttyoni, une mouche
de fruits. Ils obtinrent une importante réduction de la sex-ratio par élimination sélec­
tive des mâles, avec pour conséquence une moindre fertilité des femelles.

- 7 -
Outre les attractifs sexuels, on a démontré l'importance de divers compo­
sés chimiques excrétés par le corps des insectes. Ces substances absorbées par d'au­
tres individus de la même espèce, règulent certains aspects de leur physiologie ou de
leur comportement. Leur rôle est en effet comparable à celui des hormones dans la
régulation fonctionnelle des di vers organes du corps. Ces substances jouent le rôle de
message chimique émis par certains individus (mâles ou femelles) et déclenchent
des comportements instinctifs particuliers chez les partenaires qui perçoivent ces mes­
sages par olfaction ou par gustation. Ainsi par exemple, la reine d'abeille sécrête
une substance di te substance de la reine qui, absorbée par les ouvrières, maintient
leurs ovaires en état d'inhibition. Cette substance a été isolée, analysée et même
synthétisée (acide céto 9 - décène 2 transoYque ou acide F. 55). On a testé ses effets
et ceux de nombreuses substances analogues sur des moustiques (o1edes aegypti), il
s'est révélé que ces produits sont toxiques pour le stade nymphal mais sans action sur
les stades larvaires.
On connaît par ailleurs chez les arthropodes d'une manière générale les
hormones qui agissent en modifiant les mécanismes endocriniens régulant la croissan­
ce, la ponte, la mue et la métamorphose. Ces hormones ont fait l'objet d'études très
sérieuses dont les résultats très intéressants ont permis d'envisager leur utilisation en
agriculture dans la lutte contre les insectes ravageurs de plantes. Les succès enregis­
trés en agriculture ont considérablement stimulé les recherches sur l'utilisation des
hormones de croissance pour la lutte contre les insectes vecteurs de maladie et de
nuisance. Les chimistes et les biochimistes ont proposé aux entomologistes une large
gamme de composés susceptibles d'inhiber la croissance ou la reproduction des insec­
tes et dont l'utilisation pourrait représenter une solution au problème de la résistance.
Cette étude a porté sur l'évaluation de l'activité biologique de douze (12)
composés de cette nouvelle famille d'insecticide sur des populations préimaginales de
CuLex quinquefasciatus vecteur potentiel de la filariose de Bancroft, et des popula­
tions préimaginales de simulies vectrices de l'Onchocercose humaine en Afrique de
l'Ouest. Après quelques rappels sur l'endocrinologie des insectes, sur les principaux
types de régulateurs de croissance et leur mode d'action, et enfin sur la bioécologie
tant de CuLex quinquefasciatus en milieu urbain que des simulies du complexe SimuLium
damnosum, nous exposerons les résultats des essais réalisés sur le terrain avec ces
12 composés régulateurs de croissance.

CHAPITRE 1 GENERALITES.

Cerveau d'un insecte (vue latérale gauche) Un Précis de Zoologie).

- 8 -
1.1. Eléments d'endocrinologie des insectes Rôle des hormones dans les processus
de mue et de métamorphose.
Chez les arthropodes et singulièrement chez les insectes, la croissance, la
mue, la métamorphose, la sexualité, la reproduction et les diapauses sont contrôlées
à divers degrés par un complexe endocrinien analogue du système hypothalomo-hypo­
physaire des vertébrés. Ce complexe endocrinien comprend plusieurs glandes sécrétant
des hormones spécifiques :
- les cellules neurosécrétrices de la pa'ts inLe'tcéLé6'talis, situées
dans la partie dorsale du protocérébron entre les corps pédonculés;
- les glandes prothoraciques ou glandes ventrales localisées comme leur
nom l'indique dans le prothorax ou dans la région ventrale;
cerveau;
- les co'tpo'ta allaLa ou corps allates, glandes situées juste derrière le
- les cO'tpo'ta ca'tdiaca ou corps cardiaques sont deux corpuscules pairs
fusionnés ou associés aux cO'tpo'ta allaLa.
Nous allons succinctement définir les phénomènes de mue, de métamorpho­
se et de diapause dans le processus général de la croissance des insectes tout en si­
tuant l'intervention des glandes endocrines sus-citées dans le déroulement de leurs
"mécanismes respectifs et de ceux de la sexualité et de la reproduction.
1.1.1. La mue et la métamorphose chez les insectes.
1.1.1.1. Définitions:
La vie post-embryonnaire chez les insectes peut être divisée en deux gran­
des périodes : une période de croissance larvaire et une période de di fférenciation
imaginale.
- Période de croissance larvaire : Les arthropodes d'une manière générale
se caractérisent par un exosquelette rigide appelé cuticule. Pour croître l'individu doit
abandonner périodiquement cette enveloppe devenue trop étroite. Ce processus com­
mun à tous les arthropodes est appelé phénomène de mue.
La croissance en longueur se fait par stades successifs et d'une manière
discontinue; le nombre de stades pour chaque espèce étant fixe et chacun d'entre
eux séparé par une mue.

- 9 -
L'insecte, entre deux mues, augmente de poids jusqu'au moment où il
cesse de se nourrir avant la mue suivante, période pendant laquelle son poids dimi­
nue. Le processus de mue est consécutif à une dissolution de la partie profonde de
l'endocuticule sous l'effet de diastases (chitinase et protéase) contenues dans un liqui­
de exuvial sécrété par des glandes dermiques ou par l'ensemble des cellules hypoder­
miques.
La plus grande partie du tégument dissout est ensuite réutilisée pour l'édi­
fication de la nouvelle cuticule. La jeune endocuticule au cours de sa formation est
protégée des diastases par la présence d'une nouvelle épicuticule sécrétée précocé­
ment. Le nouveau tégument souple, mou et très plissé au moment de la mue durcit
rapidement et se pigmente au contact de l'air. Le rejet de la vieille cuticule se fait
par rupture de lignes de moindre résistance prédéterminées (in Précis de Zoologie).
Le déclenchement de ce mécanisme de la mue est sous la dépendance des
facteurs hormonaux de glandes endocrines, comme nous le verrons plus loin.
- Période de différenciation imaginale : métamorphose: Les métamorpho­
ses chez les arthropodes et chez les insectes en particulier, se caractérisent par des
changements morphologiques de l'individu, notamment les passages du stade larvaire
au stade nymphal puis à l'imago. Elles se traduisent par l'édification d'organes nou­
veaux, la destruction d'organes larvaires différenciés et des remaniements d'organes
larvaires qui persisteront chez l'imago. Le déterminisme de la métamorphose comme
celui de la mue est dominé par des actions hormonales.
1.1.1.2. Le rôle des hormones dans les processus de mue et de métamorpho­
ses chez les insectes.
De nombreux chercheurs ont mis en évidence l'intervention de deux types
d'hormones dans le processus du développement post embryonnaire des insectes. Ainsi
la mue serait sous la dépendance d'une hormone sécrétée par les glandes prothoraci­
ques, elles mêmes activées par une neurosécrétion qui dépend de stimuli sensoriels
ou de facteurs humoraux.
La nature et la qualité de la mue (larvaire, nymphale ou imaginale) sont
déterminées par le taux d'une autre hormone produite par les corpora allata qui par
sa présence inhibe la manifestation des caractères adultes: cette hormone est appe­
lée hormone juvénile.

- 10 -
KOPPEE en 1922, fut le premier à avoir mis en évidence l'existence d'un
phénomène hormonal dans le processus de mue des insectes. Les travaux de WIGGLES­
WOR TH en 1934 et de FRANKEL en 1935 sur Callipho'la e'lyth'lOcephaLa Meigen, et
'Rhodnius p'lOli:x.us Stal, vinrent étayer l'hypothèse de KOPPEE Un HERVE, 1972).
WIGGLESWORTH (1940) attribua également au phénomène de la métamor­
phose l'intervention d'un second facteur hormonal. Il parvint à situer la source de
cette hormone au niveau des CO'lpO'la aLLata(in HERVE Loc. dt.).
BOUI\IHIOL en 1947 confirma les résultats de WIGGLESWORTH sur le ver à
soie Bomby:x. moti L•• L'ablation des CO'lpO'la aLLata chez cet insecte provoqua une
métamorphose anticipée (in HERVE Loc. ciL).
ROLLER, BJERKE, BOWERS et bien d'autres auteurs confirmèrent ces résul­
tats. En 1940, le même WIGGLESWORTH établit sur des larves de 'Rhodnius p'lOli:x.us
le rôle des pa'lS inte'lcétéb'lalis dans le processus de mue chez les insectes. Il réussit
à induire la mue chez des larves décapitées 24 heures après la prise de nourriture en
leur implantant dans l'abdomen la partie dorsale du protocérébron enlevée à d'autres
larves durant la période critique. La greffe d'autres parties du cerveau n'induit pas
de mue. L'intervention d'un troisième type de glandes, les glandes prothoraciques a
été établie par HACHLOW (1931) et FUKUDA (1940) (in HERVE, Loc. ciL).
WILLIAMS en 1950 sur un ver à soie (JiyaLopho'la ceaopia L.) par des
ligatures, démontra le fonctionnement de l'ensemble cerveau glandes prothoraciques.
Les cellules neurosécrétrices des pa'lS inte'lcétéb'lalis, par un stimulant hormonal dé­
clencheraient au niveau des glandes prothoraciques la sécrétion d'hormones de mue,
appelées ecdysones (in HERVE Loc. ciL).
Ainsi l'hormone juvénile des CO'l.pO'la aLLata et les ecdysones des glandes
prothoraciques interviennent à la fois dans les processus de la mue et de la métamor­
phose. Leur rôle est de maintenir les caractères larvaires lors des mues successives
que doit subir l'insecte. Elles interviennent à des taux rigoureusement ajustés aux
phases cruciales du développement. L'absence de l'hormone juvénile permet le déclen­
chement du processus de maturation de l'individu.
En résumé: le déterminisme de la mue et de la métamorphose est dominé
par des actions hormonales. Le développement post embryonnaire des insectes est en
fait comrrandé par deux systèmes d'hormones. Chaque mue et par conséquent chaque
période de croissance se plaçant entre 2 mues, serait préparée par l'activité des cel­
lules neurosécrétrices des centres cérébroYdes (pa'ls inte'lcétab'lalis) productrices de

- 13 -
ou élevation de température, déshydratation, nourriture non appropriée. Toutes les
diapauses n'ont pas le même mécanisme, certaines semblent de nature héréditaire
et faire partie du cycle ontogénique de l'insecte. Ces diapauses héréditaires sont
alors subordonnées à l'arrêt de la sécrétion des cellules neurosécrétrices de la pa'lS
inte'lcé'léb'lalis des glandes prothoraciques et des CO'lpO'la ailata.
WIGGLESWORTH en 1953 et 1957, WILLIAMS en 1956 et 1960, puis
TELFER et WILLIAMS en 1960, démontrèrent que dans l'état de diapause} caracté­
risé par une présence de très peu de mitochondries dans les cellules épidermiques,
l'apport de l'hormone juvénile par implantation des CO'lpO'la ailata provoque la forma­
tion d'acides nucléiques et un accroissement du nombre de mitochondries, rétablissant
ainsi la synthèse des protéines et la croissance (in HERVE, loc. cit.).
1.2. Généralités sur les régulateurs de croissance des insectes.
1.2.1. Nature et structures chimiques des hormones de croissance des insectes.
Plusieurs équipes de recherches stimulés par les intéressantes propriétés
des hormones de croissance des insectes (ecdysone et hormone juvénile) entreprirent
dès 1950 de les isoler et de caractériser leurs nature et structures chimiques. Des
substances naturelles ou de synthèse présentant des propriétés analogues à celles des
hormones naturelles furent découvertes.
WILLIAMS en 1956, obtint à partir de l'abdomen d'un imago mâle de
J'latysamia cec'lOpia L. les premiers extraits de l'hormone juvénile ou néoténine.
SCHNEIDERMAN en 1961, puis ROLLER et BJERKE en 1965, réalisèrent
l'extraction et la purification de cette hormone chez le même J'latysamia (in
HERVE, loc. ciL).
En 1967, ROLLER et un groupe scientifique de l'Université de Wisconsin
(USA) ont identifié sa structure chimique.
L'hormone juvénile est constituée de molécules carbonées renfermant des
doubles liaisons avec un cycle orixane, de poids moléculaire égale à 294.

Poids Moléculaire = 464
Formule Brute =
OH
- 15 -
STRUCTURE CHIMIQUE DE L'ECDY­
SOI\IE DE Bombyx moû
(HOPPE et HUBER 1965, in HERVE,
Loc. ciL).
1.2.2. Analogues naturels ou de synthèse des hormones de croissance des
insectes.
Lorsque la nature et les structures de l'hormone juvénile ou néoténine et
de l'hormone de mue ou ecdysone furent établies, plusieurs chercheurs s'intéressèrent
au problème de leur synthèse en raison des propriétés particulières de ces deux subs­
tances et la possibilité de leur utilisation dans la lutte contre les insectes nuisibles
en agriculture et en santé publique.
1.2.2.1. Les analogues de l'hormone juvénile.
Dès 1956, WILLIAMS a testé avec succès l'hormone juvénile extraite d'un
mâle de 'JLatysamia cec'l.opia sur différents ordres d'insectes : 'Jieûs b'l.assicae L.
(Lépidoptères), Tenebûo molito'l. L. (Coléoptères) 'Rhodnius p'l.Olixus Stal (Hétéroptères),
'JeûpLaneta ameûcana L. (Dictyoptères). Il a démontré que l'hormone juvénile est
capable de traverser la cuticule des insectes immatures et qu'appliquée à des doses
efficaces, elle empêche de manière irréversible la métamorphose. Cette propriété de
pénétration permit d'envisager une utilisation simple des composés de ce type dans
la lutte contre les insectes nuisibles.
En 1961, SCHMIALEK isola une substance appelée farnesol des fèces du
coléoptère Tenebûo molito'l. L., et WIGGLESWORTH en 1964 trouva ses propriétés
comparables à celles de l'hormone juvénile sur 7?.hodnius p'l.oLixus (in HERVE, Loc.cit.).
larves de moustiques.
En 1964 LEWALLEN démontra l'action juvénilisante du farnesol sur des

- 16 -
De nombreux chercheurs constatèrent par la suite que l'aldéhyde du farne­
sol, le farnésal et divers esters de cet alcool sesqui terpenorde présentaient la même
activité.
En 1966, LAW, CHING YUAN et WILLIAMS réussirent à synthétiser par
traitement à l'acide chlorydrique d'une solution d'acide farnésoYque dans l'ethanol une
substance qui est 1000 fois plus active que l'extrait naturel obtenu de l'abdomen du
papillon mâle de J'Latysamia cectopia (in HERVE, Loc. ciL).
SLAMA et WILLIAMS en 1966, constatèrent que certains papiers fabriqués
à partir du Sapin baumier (o1bies baLsamea) induisaient un effet similaire à celui de
l'hormone juvénile sur des larves de J'yuhocotis aptews; ils parlèrent de "Paper
factor".
Mais dans la même période BOWERS isola de la pulpe de o1bies baLsamea
la substance active qu'il nomma "juvabione". Il montra par la suite qu'il s'agit de
l'ester méthylique de l'acide todomatuique, acide déjà isolé de la pulpe de o1bies
sachalinensis. C'est un sesquiterpène monocyclique. Toutefois la juvabione bien que
présentant une analogie structurale avec l'hormone juvénile, est spécifique des Pyrrho­
corides.
STRUCTURE DE LA JUVABIONE. R = CH 3
ou H.
COOR
CAREY et aL. (1968) puis JONHSOI\l et aL. (1968) réussirent à synthétiser
par des techniques différentes une molécule absolument identique à celle de l'hormo­
ne juvénile de J'Latysamia cectopia (in HERVE, Loc. cit.).
Des dérivés terpénoYdes amides ont été testés avec succès sur la blatte
germanique (BLatella getmanica L.) (CRUICKSHANK et PALMERE, 1971; CRUICK­
SHANK, 1971) et sur des larves de CuLex pipiens et d'o1edes aegypti (CRUICKSHANK,
Loc. ciL)
amide.
- 10, 11 - epoxy - 3, 7, 11 trimethyl 2 - 6 - dodecadieonic acide.
- 7, 11 - dichloro - N - methyl - 3, 7, 11 - trimethyl - 2 - dodecadien

- 17 -
Une application topique de ces deux dérivés de l'acide terpénique a provo­
qué chez des larves de Musca domestica une inhibition de l'éclosion des pupes à la
dose de 0,01 g/asticot. Le mélange des deux composés est encore plus actif,
(CRUICKSHANK, Loc. dt.).
Un composé dénommé MON - 0585 (2, 6 di-t-butyl - 4 - dimethylbenzyl
phenol) a été testé sur 14 espèces de moustiques dont certaines étaient résistantes
aux organophosphorés. A la dose de 0,1 ppm 92% des larves testées sont mortes au
quatrième stade larvaire au moment de l'apolyse.
L'activité de ce composé se caractérise donc par un effet léthal lors du
passage du stade larvaire au stade nymphal ou peu de temps après. Le MON - 0585
ne provoque aucune mortalité larvaire et a donc uniquement une action juvénilisante,
(SACHER, 1971).
Deux autres composés, (Je méthy1 - trans, trans - c is 10 - 11 epoxy - 7
ethyl 3, 11 - dieméthyl - 2, 6 - tridecadienoate et le C 17 méthyl - ester) ont été
testés sur des asticots de Sa'lcopnaga buLLata. L'injection de ces deux composés dans
les asticots a arrêté la métamorphose et empêché la formation de pupes, ou leur
développement. Une application topique sur l'abdomen d'une jeune pupe a provoqué la
formation d'une seconde cuticule pupale, (SRIVASTANA et GILBERT, 1968).
De nos jours plusieurs substances naturelles ou de synthèse, présentant
des propriétés juvénilisantes sont connues. Il serait difficile d'en donner une liste
exhaustive. Des essais expérimentaux ont été réalisés avec bon nombre d'entre elles
sur diverses famille d'insectes, (cf. schémas 2, 3 et 4).
1.2.2.2. Les inhibiteurs de mues larvaires ou inhibiteurs de synthèse de la
chitine.
Des composés de structure semblable à celle de l'ecdysone furent décou­
verts chez de nombreuses plantes, notamment chez une fougère du genre 'Jolypodium,
(NAKANISHI et al., 1966, in HERVE, Loc. dt.).
Toute une série d'hormones a également été isolée à partir de crustacés,
(cf. HORN in Naturally Occuring Insecticides 1971). Des tests réalisés avec ces com­
posés sur divers ordres d'insectes ont révélé leur activité inhibitrice des mues
larvaires.

Hormone juvénile
Rli..LER et coll. 1967
.>Jvabione ("Facteur papier")
BOWER5 et coll. 1966
- 18 -
. pm= 294 Structure de l 'hormone juvénile (Rli..LER et coll. 1967)
COOCH3
Analogue synthétique
OOWERS ET CQL 1965
CL
Analogue synthétique
RCJ4AtU< et coll. 1967
schéma 2: Structures chimiques de la néoténine ou honrone juvénile et
ses oérivés. in (Hervé, lac. cit.).

- 21 -
Outre les extraits naturels, en 1962, CRETILLAT découvre fortuitement la
toxicité de ZIRAM (dimethyldithiocarbamate de Zinc) pour les larves de Culicidae au
cours de tests sur les propriétés molluscicides de ce produit. Il effectue des essais au
laboratoire sur des larves de Culex pipiens fatigans Say, et constate que outre une
toxicité immédiate à 1,5 ppm, le ZIRAM provoque une inhibition des mues larvaires
aboutissant à la formation de formes naines et de nymphes non viables.
Divers agents perturbateurs des mécanismes de synthèse de la cuticule des
insectes ont été découverts. La cuticule constitue la partie essentielle de l'exosquelet­
te des insectes. Elle est constituée d'une part, d'une proteine, Oa sclérotine) dont le
tannage est réalisé par une orthoquinone sous le contrôle d'une hormone particulière,
le bursicon et d'autre part, d'un polysaccharide, Oa chitine) qui est un polymère de
l'anhydro - N - acétylmannosamine (chitinosamine). Il a été démontré que la griseful­
vine ou les cétostéro"fdes en général bloquent les mécanismes de la sclérotisation en
inhibant l'élaboration du bursicon et que le diflubenzuron et de nombreux autres déri­
vés de l'urée (benzoylurea) inhibent la chitinogénèse, (ANONYME, 1983).
1.2.3. Les principaux groupes de composés régulateurs de croissance des insectes
et leurs modes d'action.
Durant la dernière décennie de nombreux composés ont été testés pour
leur effet régulateur de croissance sur un certain nombre d'insectes d'intérêt médical.
Outre les analogues de l'hormone juvénile, certaines molécules de structures différen­
tes, tels que les butylphénols substitués et les carbamates, ont été trouvées comme
possédant des propriétés perturbatrices de la morphogénèse chez les moustiques et
d'autres insectes.
Un second groupe, celui des inhibiteurs de mues larvaires et imaginales
constitué par les benzoylphénylurées, a été découvert plus récemment.
Un troisième groupe formé par les composés triaziniques a fait l'objet de
nombreuses études de laboratoire sur des larves de moustiques et de mouches.
Nousempruntons à MIAN et MULLA (1982) la liste de quelques composés
testés comme régulateurs de croissance des insectes, (tableaux 1a à 3).
1.2.3.1. Le groupe des mimétiques de l'hormone juvénile ou des terpino"ï'des.
Il est représenté par un grand nombre de composés différents par la varié­
té des radicaux substitués et ayant en commun un squelette terpino"fde. A ceux-ci
s'ajoutent les butylphénols substitués et les carbamates, (tableaux 1a, 1b, 2a, 2b et 3).

- 22 -
Plusieurs de ces composés ont présenté une bonne activité insecticide
vis-à-vis des larves de moustiques.
Ce sont pour la plupart des huiles lipophiliques avec une faible solubilité
dans l'eau et qui sont rapidemert dispersées par adsorption sur des particules organi­
ques ou inorganiques. En général ce sont des composés biodégradables, très peu sta­
bles en milieu ensoleillé; cependant de bonnes techniques de formulation peuvent ga­
rantir une stabilité de la matière active.
Appliqués à des doses efficaces les mimétiques de l'hormone juvénile indui­
sent des effets morphogénétiques chez l'insecte. Il agissent essentiellement sur les
derniers stades larvaires en perturbant de manière irréversible les mécanismes de la
métamorphose, engendrant une mortalité larvaire au moment de l'apolyse, une morta­
lité nymphale et la formation d'individus intermédiaires non viables. Ils peuvent égale­
ment affecter la fécondité et provoquer un effet ovicide, (ANONYME, 1983).
1.2.3.2. Le groupe des benzoylphenyl -urée substitués ou inhibiteurs de mue.
Ces composés sont connus pour leurs propriétés inhibitrices de la synthèse
de la chitine chez les insectes, aboutissant à un blocage de la formation de la cuti­
cule au moment de la mue larvaire (POST et MULDER, 1972). L'inhibition de la
synthèse de ce polyssacharide entrant dans la composition de la cuticule serait liée à
l'inactivation des enzymes qui régissent son élaboration notamment la phénol-oxydase
et autres enzymes du métabolisme de l'ecdysone (ANONYME, 1983). En plus de leur
effet larvicide extemporé ils peuvent présenter un effet ovicide (CROSSCURT,
1977, 1978). Le plus connu de ces composés est le di flubenzuron, (tableau 3).
1.2.3.3. Le groupe des composés triaziniques.
Il a retenu l'attention ces dernières années. Toutefois l'activité biologique
de ces composés ne semble pas supérieure à celle des deux premiers groupes. Cette
activité se manifeste par une prolongation de la durée de vie larvaire aboutissant à la
formation d'individus nains non viables. Les composés les plus connus sont le CGA
19255 et le CGA 72662 (MIAN et MULLA, 1982, (tableau 3).

Tableau 2b : Liste de composés But yI Phenol substitués testés comme régulateurs de croiLsance sur divers ordres d'insectes.
(in MIAN et MULLA, 1982).
===================================.===================:==================================================%=============================
Composé XVI
Composé XV II
Compesé XVIII
Compe.sé XIX
Composé XX
Composé XXI
Composé XXII
Composé XXIII
Composé XXIV
Composé XXV
Composé XXVI
Composé XXV 11
Composé XXVIII
Compesé XXIX
Composé XXX
Composé XXXI
Composé XXX 11
Composé XXXIII
Composé XXXIV
Groupe's 1 Noms chimiques des composés 1 Références Bibliographiques
2,6-di-tert-butyl-isopropyl carbonylphenol
2,6-di-tert-butyl-tert-butyl carbonylphenol
2,6-di-tert-butyl-cyclohexylcarbonylphenol
2,6-di-tert-butyl-3, 4-methylene dioxyphenylcarbonyl phenol
2,6-di-tert-butyl-methoxycarbonylphenol
2,6-di-tert-butyl-ethoxy carbonylphenol
2,6-di-tert-butyl-propoxy carbonylphenol
2,6-di-tert-butyl-n-butoxy-carbonyl phenol
2,6-di-tert-butyl-sec-butoxy carbonylphenol
2,6-di-tert-butyl-isobutoxy carbonylphenol
2,6-di-tert-butyl-tert-butoxycarbonyl phenol
2,6-di-tert-butyl-cyclo pentoxy carbonyl phenol
2,6-di-tert-butyl-cyclo hexoxy carbonyl phenol
2,6-di-tert-butyl-n-octanoxy carbonyl phenol
2,6-di-tert-butyl-cyclo hexothiocarbonylphenol
2,6-di-tert-butyl-4-morpholino carbonylphenol
2,6-di-tert-butyl-4 ( -methyl-benzylaminocarbonyl) phenol
Bis (4 hydroxy-3, 5-di-tert-butyl phenol) méthane
2,6-di-tert-butyl-4 toluensulfonylphenol
WAllON et al. (1979).
WAllON et al. (1979).
WAllON et al. (1979).
WAllON et al. (1979).
WAL TON et al. (1979).
WAllON et al. (1979).
WAllON et al. (1979).
WAllON et al. (1979).
WAllON et al. (1979).
WAL lUN et al. (1979).
WAllON et al. (1979).
WAllON et al. (1979).
WAL TON et al. (1979).
WAllON et al. (1979).
WAll ON t t al. (1979).
WAllON et al. (1979).
wAllON et al. (1979).
WAllON et al. (1979).
WAllON et al. (1979).
===================================±======================================================================±=============================
'v cr,

Tableau 3 : Autres groupes de composés régulateurs de croissance testés sur divers ordres d'insectes.
(in MIAN et MULLA, 19B2).
===================================.======================================================================.=============================
Groupes 1 Noms chimiques des compcsés 1 Références Bibliographiques
CARBAMATES
HE-2410B
HE-24734
BENZOYLPHENYL UREE DISUBSTITUES
Bay Sir 6874
Bay Sir 8514
Di flubenzuron
DU-19111
TH-6038
COMPOSES TRlAZlNlQUES
CGA 19255
CGA 34296
CGA 72662
3-butyn-2-yl-N-(p-chlorophenyl)carbamate
3-butyn-2-yl-N-(3, 4-dichlorophenyl)carbamote
1-(3,5-dichloro-4) 4-nitro-phenoxyphenyl)-3-(2 chloro benzoyl)urea
1-(4-trifluoro'rnethoxy phenyl)-3-(2 chlorobenzoyl(urea
1-(4-chloro phenyl)-3-(2,6-difluorobenzoyl)urea
1-(2,6-dichoro benzoyl) 3-(3,4-dichloro phenyl urea
1-(4-chloro phenyl)-3-(2,6-dichloro benzoyl) urea
6-azido-N-cyclopropyl-N'-ethyl-1, 3, 5 - triazine, 4 diaminE
2', 4-azido (cyclopropylamino)-1, 3, 5 - triazine-2-yl aminopropanenitrile
N-cyclopropyl-1, 3, 5 triazine-2, 4, 6 triomine
MULLA et al. (1974).
MULLE et al. (1974).
MULLA et DARWAZEH (1979).
MULLA et DARWAZEH (1979).
MULLA et DARWAZEH (1979).
VAN DAALEN (1972).
MULLA et al. (1974).
MULLA et DARWAZEH (1979).
BREEDEN et al. (1977).
HALL et rOESHE (1980).
===================================±=======================================================================:============================
N
-J

CHAPITRE II: EVALUATION DE L'ACTIVITE BIOLOGIQUE DE CINQ COMPOSES
REGLJLATEURS DE CROISSANCE SUR DES POPULATIONS
PREIMAGINALES DE CUf.EX QUINQUE1Jt.SCltA.TUS SAY 1823 EN
MILIEU NATUREL.

- 29 -
Les premiers cas de résistance de CuLex quinquefasciatus au Malathion et
au Diazinon (Organophosphorés) ont été observés 8 Douala (au Sud du Cameroun) en
1958 (MOUCHET et al., 1960), à Freetown (Sierra Leone) en 1963 par THOIVAS in
BROWN et PAL, Loc. ciL. A Dar-es-Salam (Tanzanie) (CURTIS et PASTEUR, 1981)
et dans le Midi de la France (SINEGRE et al., 1977), on a observé une résistance au
Chlorpyriphos (Dursban(R» ainsi qu'à d'autres organophosphorés (Fenthion, Pyrimiphos­
Methyl, Chlorfenvinphos, Malathion, Téméphos) (CURTIS et al., 1984).
Une résistance aux pyréthroYdes a déjà été obtenue par sélection au labo­
ratoire (ANONYME, Loc. ciL).
Cette généralisation du phénomène de résistance aux insecticides chimiques
chez les culicidés et en particulier chez CuLex quinquefasciatus a conduit à rechercher
de nouveaux moyens de lutte et des insecticides à mode d'action différent, parmi les­
quels les agents de lutte biologique et les composés régulateurs de croissance.
Dans le domaine de la lutte biologique contre les vecteurs, la liste des
organismes pathogènes et des parasites prometteurs est désormais relativement étof­
fée. Le Bacillus tflUtingiensis sérotype H-14 et plusieurs souches de Bacillus sphaeticus
toxiques pour les larves de Diptères figurent en première place parmi ceux qui ont
fait l'objet d'études intensives au cours des dernières années.
Si la rémanence du Bacillus thutingiensis H-14 vis-à-vis de CuLex quinque­
fasciatus s'est avérée inférieure à 10 jours quelle que soit la concentration utilisée
(HOUGARD et aL., 1983; SUDOMO et aL., 1981), il n'en a pas été de même pour
Bacillus sphaeticus.
Des essais réalisés en Côte d'Ivoire avec la souche 1593-4 ont montré que
la rémanence de cette bactérie augmentait avec la concentration pour atteindre plus
de trois semaines à 10 gr/m 2 (HOUGARD et al., 1985). Une suspension concentrée
de la souche 2362 (BSP 1) étudiée contre CuLex quinquefasciatus en milieu urbain
(puisards) à Bouaké (Côte d'Ivoire) a présenté l'avantage de sédimenter lentement en­
traînant une rémanence supérieure à un mois à 10 gr/m 2 (NICOLAS, 1986).
Cependant, cette persistance du Bacillus sphaeticus dans les gîtes larvaires
à CuLex quinquefasciatus n'est pas suffisante pour concurrencer les insecticides chimi­
ques tant qu'il n'y a pas de résistance.

- 30 -
Parmi les nouvelles substances récemment développées par l'industrie, les
insecticides régulateurs de croissance des insectes (analogues d'hormones de croissance)
prennent une place de plus en plus importante.
Nous avons évalué sur le terrain l'activité biologique de cinq composés de
cette famille sur des stades préimaginaux de Culex quinquefasciatus. Avant de présen­
ter les résultats et les conclusions de ces essais de terrain, nous proposons des rap­
pels somlT'aires de la biologie et de l'écologie de Culex quinquefasciatus, sa distribu­
tion géographique et son importance médicale.
2.2. Rappels bibliographiques : biologie et écologie des populations préimaginales
et imaginales de Culex quinquefasciatus Say 1823 (= Culex pipiens fatigans
Wiedmann 1928).
Culex quinquefasciatus Say 1823 (= Culex pipiens fatigans Wied. 1928) est
un moustique cosmotropical appartenant à la famille des Culicidae, à la sous famille
des Culicinae et au genre Culex. Il vit essentiellement en milieu urbain où il est
dans la plupart des cas l'espèce dominante des populations culicidiennes. Son implan­
tation dans la sous région Ouest africaine est plus ou moins récente, et son expansion
date d'après la seconde guerre mondiale. Avant cette période Culex quinquefasciatus
était présent seulement dans quelques localités côtières. En 1902, DUTTON a signa­
lé sa présence à Bathurst en Gambie, LAVERAN en 1902 en a récolté à Conakry en
Guinée (in SUBRA, 1981). SIMPSON en 1914 puis MACFIE et INGRAM en 1916 en ont
signalé à Accra au Ghana. En 1919 à Kaduna au Nord du Nigeria, JOHNSON a trouvé
que cette espèce représentait seulement 0,16% du total des moustiques du groupe
Culex récolté. Son abondance à Monrovia (Liberia) et à Dakar (Sénégal) a été signa­
lée respectivement par BEQUAERT en 1926 et MAT HIS en 1935 (ln SUBRA, loc.cit.).
De nos jours il est présent dans toutes les grandes villes et quelques agglo­
mérations secondaires. Sa prolifération est intimement liée au degré d'urbanisation et
dépend de la mauvaise organisation de l'évacuation des eaux usées et de l'approvision­
nement des populations humaines en eau. Il est rare dans les zones à sol très perméa­
ble ne permettant pas une accumulation d'eau. Nous verrons successivement la biolo­
gie et l'écologie des populations préimaginales et la dynamique des populations imagi­
nales.

- 31 -
2.2.1. Les populations préimaginales et les facteurs écologiques de leur
développement.
CuLex quinquefasciatus Say 1823 se développe à l'état larvaire dans les
eaux plus ou moins polluées riches en ammoniaque (CHAUVET et RASOLONlAlNA,
Loc. ciL). En milieu urbain, d'une manière générale dans les zones tropicales, il domi­
ne en nombre et en répartition toutes les autres espèces de moustiques. L'installation
des populations préimaginales est d'abord déterminée par l'attraction qu'exerce l'eau
des gîtes sur les femelles gravides (SUBRA, Loc. cit.).
Les femelles gravides pondent les oeufs en nacelles à la surface de l'eau;
chaque nacelle peut comprendre 200 oeufs. L'éclosion des larves intervient un ou
deux jours après la ponte. Le développement des larves s'effectue en quatre stades
successifs séparés par des mues et une croissance en taille. La durée moyenne du
développement larvaire est de 6 à 8 jours, temps au bout duquel intervient la nym­
phose qui dure 40 à 48 heures (SUBRA, Loc. ciL). Les nymphes à l'éclosion libèrent les
imagos qui prennent leur envol.
Les caractéristiques physico-chimiques des eaux condi tionnent énormément
le développement des populations préimaginales. Les résultats des études faites en
laboratoire et sur le terrain ont démontré que, la quantité et la qualité de matières
en suspension (nourriture) ou le degré de pollution et la température sont deux fac­
teurs écologiques qui influencent le développement des larves de CuLex quinquefascia­
tus (CLEMENTS, 1963; SUBRA, 1971). Dans les conditions naturelles ces paramètres
sont liés à la nature des gîtes. L'importance du facteur quanti té de nourriture dispo­
nible dans les conditions naturelles est difficile à déterminer selon SUBRA, car elle
semble se superposer à d'autres facteurs biotiques notamment la teneur en ammoniaque de
l'eau qui est un facteur limitant du développement des populations préimaginales
(SUBRA, Loc. cit.). Les matières organiques et inorganiques en suspension dans les
eaux déterminent le degré de pollution des gîtes.
En résumé la dynamique des populations préimaginales de CuLex quinque­
fasciatus est conditionnée par plusieurs paramètres à divers degrés:
- la nature et la structure des gîtes;
- le degré de pollution de l'eau des gîtes;
- la quantité de nourriture disponible dans les gîtes;
- la température de l'eau;
- l'importance des précipitations;
- les actions de l'homme ou la coexistence de CuLex quinquefasciatus avec
d'autres espèces.

- 32 -
La nature et la structure des gîtes, l'importance des précipitations en tant
qu'agent mécanique, le degré de pollution, la qualité et la quantité de nourriture dis­
ponible sont donc les facteurs limitants les plus importants de la dynamique des popu­
lation préimaginales de CuLex quinquefasciatus dans la mesure où ils conditionnent
l'établissement de ces populations.
2.2.1.1. La nature et la structure des gîtes.
En milieu urbain les principaux gîtes sont constitués par les puisards (trous
creusés .dans le sol), les fosses septiques et, les caniveaux non curés
recueiHant les eaux usées et une partie des eaux de pluies. Les cani veaux ne sont
colonisés par CuLex quinquefasciatus qu'en début et en fin de saison des pluies. Les
puisards constituent les gîtes les plus riches en matières organiques, parce que re­
cueillant les eaux usées .tout au cours de l'année. Leurs structures, profon­
deur, ouverture, et volume d'eau, sont extrêmement variables (SUBRA, Loc. cU.).
2.2.1.2. Le degré de pollution, la qualité et la quantité de nourriture
disponible dans les gîtes.
Les eaux excessivement polluées ne sont pas favorables au déve­
loppement de CuLex quinquefasciatus; dans ce type de gîtes c'est une autre espèce
qui s'y développe très bien: CuLex cine'leus Theobald, 1901. Néanmoins selon SUBRA
(Loc. cit.), ces gîtes restent attractifs pour les femelles gravides de CuLex quinquefas­
ciatus qui viennent y pondre sans que les pontes ne puissent s'y développer norma­
lement. Le degré de pollution est donc un facteur limitant des populations de CuLex
quinquefasciatus.
2.2.1.3. La température.
EHe conditionne la durée du développement des formes préimaginales. Une
baisse de la température ( .(.25 0 C) entraîne une surpopulation larvaire dans les gîtes,
en revanche une hausse de température ( ) 30 0 C) provoque une accélération de la
vitesse de développement larvaire et d'apparition des nymphes. Ce phénomène joue un
rôle important dans la dynamique des populations préimaginales (saison sèche froide,
saison sèche chaude, saison des pluies), (SUBRA, Loc. cit.).
2.2.1.4. L'importance des précipitations.
En saison des pluies un certain nombre de gîtes, les puisards en particulier
sont peu productifs. I1s se remplissent pratiquement d'eau de sorte que des précipi­
tations, même peu importantes,balaient régulièrement les pontes et les jeunes larves.
Dès la fin de la saison des pluies la productivité des gîtes augmente considérablement.
Ce facteur n'est cependant pas prépondérant (SUBRA, Loc. cit.).

- 33 -
2.2.1.5. La cohabitation de Culex quinquefasciatus et de Culex ciner.eus.
La coexistence de C.quinquefasciatus et de C.cine'Leus pourrait donner lieu
à une compétition trophique et à l'influence du cycle de l'un sur l'autre. Ce qui ne
semble pas être le cas pour ces deux espèces lorsqu'elles se retrouvent dans un même
gîte (SUBRA, Loc. cit.; DOSSOU-YOVO, corn. pe'Ls.).
2.2.2. Les populations imaginales et les différents facteurs conditionnant leur
dynamique.
Selon SUBRA (Loc. cit.) la dynamique des populations imaginales dépend
outre les facteurs liés à la phase préimaginale, d'un certain nombre de facteurs liés
à la phase adulte du moustique: la dispersion ou le déplacement, la fécondité des
femelles et la longévité.
- La dispersion ou le déplacement des imagos est dans certains cas un des
éléments fondamentaux qui conditionnent la dynamique des populations d'insectes. Ce
phénomène est peu important chez CuLex quinquefasciatus et joue un rôle négligeable
dans cette dynamique. Les déplacements des adultes sont de très faible amplitude
(quelques centaines de mètres tout au plus comme l'ont montré les études de SUBRA,
effectuées en milieu urbain durant la saison des pluies, période où l'espèce est très
abondante.
La fécondité des femelles est conditionnée par plusieurs données la
nourriture larvaire, l'origine des repas de sang, et l'âge des individus.
• L'influence de la nourriture sur le développement larvaire a été
abordée dans le paragraphe relatif à la dynamique des populations préima­
ginales.
• D'une manière générale chez le complexe CuLex pipiens, selon de
nombreux auteurs, le choix de l'hôte sur lequel est pris le repas sanguin influe sur
la fécondité des femelles. Ainsi ROUBAUD et MEZGER en 1934 (in SUBRA, Loc. cit.)
ont observé que chez CuLex pipiens moLestus Forskal, 1775, le nombre d'oeufs pondus
est 2 à 3 fois plus élevé chez les femelles nourries sur oiseau que chez celles gor­
gées sur homrre. Des observations analogues ont été faites chez CuLex pipiens par
TATE et VINCENT en 1936 et CuLex pipiens fatigans par KRISHNA-MURTI et PAL
en 1958 (in SUBRA, Loc. cit.). En règle générale donc, le sang d'oiseau entraîne chez
ces femelles une fécondité plus grande que celui des mammi fères. Si l'origine du
repas sanguin est un paramètre important conditionnant la fécondité des femelles de

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Culex. quinquefasciatus plusieurs auteurs dont HAMON en 1967 et SUBRA en 1970
ont réalisé des études qui ont démontré qu'en Afrique de l'Ouest, elles se gorgent
essentiellement sur homme, bien que MATHIS en 1935 ait estimé que le poulet est
l'hôte de choix. En conséquence le nombre d'oeufs pondus par les femelles de Culex.
quinquefasciatus ne représente pas les possibilités maximum de l'espèce. La fécondi­
té des femelles varie également avec le nombre d'ovipositions, la quantité d'oeufs
diminuant chez les individus âgés. Le nombre moyen d'oeufs pondus par les femelles
composant une population est donc la plus élevé lorsque cette population comprend
une majorité d'individus jeunes (SUBRA, Loc. cit.).
• La longévité des adultes: SUBRA, à partir des résultats des études
qu'il a réalisées sur la longévité des adultes, a démontré par différentes méthodes que
la longévité était maximum en saison des pluies, la survie étant plus courte en sai­
son sèche, (SUBRA, Loc. cit.).
2.2.3. Les variations saisonnières des densités imaginales de Culex quinquefas­
ciatus.
En règle générale, les variations saisonnières des densités imaginales de
Culex. quinquefasciatus sont étroitement liées à la pluviométrie. L'espèce est généra­
lement abondante en saison des pluies ou dans la période sui vant les dernières préci­
pitations (SUBRA, Loc. ciL).
L'espèce est peu abondante durant la saison sèche. Les densités augmen­
tent en début de saison des pluies.
Les variations des densités imaginales de Culex. quinquefasciatus peuvent
donc se mettre en parallèle avec celles des densités préimaginales, exception faite
de la saison froide en zone de savane guinéenne ou soudanienne. Ces densités préima­
ginales sont, nous le rappelons sous la dépendance des précipitations. Des pluies modé­
rées diminuent fe degré de pollution de l'eau des gîtes et permettent la colonisation des
puisards et des caniveaux. Les très fortes précipitations détruisent de nombreuses lar­
ves et nymphes mais créent des gîtes supplémentaires qui contribuent à la pullulation
de l'espèce lorsque la saison des pluies se termine (SUBRA, Loc. cit.).
Le comportement des femelles gravides dans les gîtes les plus favorables
et l'abondance de nourriture dans ces gîtes sont les conditions de vie qui permettent
à un grand nombre de larves d'atteindre Je stade nymphal. Selon SUBRA l'accroisse­
ment des populations est limité dans les puisards du fait des substances toxiques

- 35 -
émises par les formes préimaginales âgées (vraisemblablement au moment de la nym­
phose) créant ainsi un état d'équilibre naturel entre les possibilités qu'offrent les gîtes
larvaires et les densités imaginales, (SUBRA, Loc. ciL).
2.2.4. Les lieux de repos des adultes, leurs tendances endo-exophages et leur
cycles d'agressivité.
2.2.4.1. Les lieux de repos des adultes.
Les phases actives de la vie des femelles de moustiques (repas de sang,
oviposition, dispersion) sont entrecoupées de périodes de repos généralement plus lon­
gues. La durée de ces dernières couvre la plus grande partie du cycle gonotrophique
et partant de la vie des femelles. La connaissance précise des lieux de repos des
adultes est donc un des éléments fondamentaux de l'étude biologique des moustiques,
(SUBRA, 1970).
A leur éclosion, les femelles à jeun se réfugient soit dans les habitations,
soit plus volontiers dans les abris extérieurs. Après la prise de repas sanguins la plu­
part d'entre elles demeurent dans les maisons. La tendance exophile semble liée à
l'âge physiologique des individus. Plus la femelle est physiologiquement âgée, plus elle
a tendance à avoir un comportement exophile pendant la phase de digestion. Beaucoup
de moustiques constituant la tranche exophile de la population, se réfugient dans les
puits dont la structure conditionne le rendement (SUBRA, Loc. cit.).
En général les mâles se réfugient très peu à l'intérieur des habitations
probablement parce qu'ils se nourrissent de repas non sanguins (jus sucré). Ils y sont
exceptionnellement rencontrés en nombre important. Leurs lieux de repos sont consti­
tués par les abris sombres (divers types d'abris ont été repertoriés).
2.2.4.2. Les tendances endo-exophages et le cycle d'agressivité.
La connaissance des tendances endo-exophages et du cycle d'agressivité
des différentes espèces de moustiques apporte des éléments importants dans l'appré­
ciation de leur rôle vecteur de certaines maladies tropicales.

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Les tendances endo-exophages et le cycle d'agressivité de CuLex quinque­
fasciatus ont été étudiés à Bobo-Dioulasso (Burkina Faso) au moyen de captures effectuées
pendant 21 mois (1966 - 1967) sur appâts humains. Ces captures ont montré que les
femelles se gorgent durant la nuit et manifestent des tendances nettement endophages
quelle que soit la période d'observation. Ces tendances endophages sont constantes
pendant toute l'année mais plus marquée durant la saison froide, (SUBRA, 1972). Elles
ont pu être mises en relation à certaines saisons, avec des facteurs particuliers com­
me l'âge des femelles et la température extérieure.
Le déclenchement de l'activité de piqûres des moustiques est sous la dé­
pendance de stimuli externes(variation de la luminosité par exemple) mais ne se ma­
ni feste que dans le cadre d'un rythme circadien endogène réglé par une "horloge bio­
logique" ("endogenous clock" des auteurs anglosaxons). MA TTINGLY (1969) in SUBRA,
(Loc. ciL), rapporte à ce sujet que chez a1nopheLes gambiae l'activité est déclenchée
par la baisse de la luminosité et que ce stimulus n'est efficace que s'il intervient
suivant un rythme de 24 heures (SUBRA, Loc. ciL).
Selon BATES (1949) dans les conditions naturelles, le rythme d'activité
d'une population possède des caractéristiques propres à l'espèce (diurne, nocture, cré­
pusculaire) modifiables par les conditions écologiques locales et dans certains cas, par
l'âge des femelles.
Pour CuLex quinquefasciatus, il ressort des travaux de SUBRA (Loc. ciL)
que pendant toute l'année, le cycle d'agressivité des femelles aussi bien à l'intérieur
qu'à l'extérieur des habitations se caractérise par une courbe en cloche avec un pic
à 1 heure ou 2 heures du matin. L'aspect de cette courbe varie légèrement au cours
de l'année. Pendant la saison froide notamment, le pic de la courbe est beaucoup
plus marqué qu'aux autres époques. Une telle variation peut être liée aux températu­
res relativement basses qui caractérisent cette saison, toutefois l'influence du facteur
température sur le cycle d'agressivité est apparue comme secondaire tout comme
celle de l'âge des femelles. La pluie et le vent ont une influence nette mais très
épisodique.
Le rôle vecteur d'une espèce à tendance nettement endophage piquant
la nuit lorsque les humains sont à l'intérieur de leurs habitations sera plus important
que celui d'une espèce chez laquelle cette tendance sera moins marquée. Il sera en­
core plus marqué s'il y a coincidence entre le rythme de piqûres de l'insecte et la
périodicité du parasite qu'il transmet comme DE MEILLON et SEBASTIAN (1967)
l'ont observé pour CuLex quinquefasciatus et Wuche'leûa banc'l.Ofti Cobbold, 1877
à Rangoon (in SUBRA, Loc. ciL).

- 37 -
2.3. Distribution géographique de C.uLzx. quinquetasdatus Say, 1823 :
CuLex quinquefasciatus se retrouve dans toutes les régions tropicales et
subtropicales du mcnde et même dans certaines zones néarctiques (Sud des Etats
Unis d'Amérique) et paléarctiques (Sud du Japon) (SUBRA, 1981).
En Afrique, CuLex pipiens pipiens et CuLex quinquefasciatus sont tous deux
présents. Le premier occupe habituellement les régions montagneuses et très rarement
les zones de basses altitudes (Mauritanie et Cameroun) (HAMOI\J etaL., 1967 in
SUBRA, Loc. cit.).
CuLex quinquefasciatus est un moustique commun sur l'ensemble du conti­
nent africain, hormis la zone nordique où sa présence est contestée. Toutefois
KNIGHT et MALEK en 1951 ont retrouvé des larves de moustiques appartenant au
complexe pipiens dans la région du Caire (Egypte); VERMEIL en 1955 en a retrouvé
en Tunisie. Des larves assimilées à celles de CuLex quinquefasciatus ont été récoltées
à 32 km d'Alexandrie par GAABOUB et aL. en 1971.
Dans la région éthiopienne, CuLex quinquefasciatus est largement répandu
dans les pays situés au Sud du Sahara (HAMON et aL., Loc. cit.) et dans les îles avoi­
sinantes (Madagascar, les îles Mascareignes, et l'Archipel des Comores (BRUNHES, Loc.
cit.), les Seychelles et l'Archipel de Chagos dans l'Océan Indien (LAMBRECHT, 1971)
et dans les îles du Golf de Guinée (SAO TOME et FERNANDO-PO) et les îles de
l'Océan Atlantique (Cap Vert).
C.quinquefasciatus occupe toutes les zones bioclimatiques des régions fores­
tières aux régions semi-désertiques. L'altitude ne semble pas être une barrière à sa
distribution. Ainsi a-t-il été retrouvé à 2770 mètres d'altitude en Inde (BHAT, 1975
in SUBRA, Loc. cit.) et à 2130 mètres au Srilanka (ABDULCADER et aL., 1965 in
SUBRA, Loc. ciL).
Cependant il n'est pas retrouvé à très haute altitude en région éthiopien­
ne et la limite supérieure de sa distribution serait de l'ordre de 1600 à 1680 mè­
tres dans le Pacifique Sud (DOBROTWORSKY, 1967) et 1600 mètres dans l'île de la
Réunion (HAMON et aL., Loc. cit.).
La répartition de C.quinquefasciatus sur le continent africain retient
l'attention depuis les quelques dernières décennies.
En Afrique de l'Ouest avant la seconde guerre mondiale, la présence de ce
moustique était limitée aux seules régions côtières où il représentait un faible pour­
centage de la faune culicidienne (MAC FIE et INGRAM, 1916 in SUBRA, Loc. ciL).

- 38 -
Puis, on a assisté à sa prolifération et de nos jours il constitue l'espèce
dominante en milieu urbain. Il reste rare en milieu rural.
En Afrique Centrale,C.quinquefasciatus qui était connu dans quelques loca­
li tés au début du siècle est devenu commun avant 194 J particulièrement le long du
fleuve Congo. Les années qui suivirent, il prolifera pour occuper largement un grand
nombre de zones urbaines et aussi certains gros villages du Cameroun, ce dernier cas
ne semble pas généralisé. Des études plus récentes effectuées en République Centra­
fricaine ont montré que C.quinquefasciatus est présent seulement dans les grandes
villes, comme en Afrique de l'Ouest.
La situation est tout à fait différente en Afrique de l'Est particulièrement
dans les zones cotières et dans certaines îles de l'Océan Indien. Les auteurs qui ont
réalisé les premiers travaux sur les insectes dans cette zone au début du siècle, ont
remarqué l'expansion rapide de C.quinquefasciatus dans les îles Mascareignes (D'EM­
MEREZ DE CHARMOY, 1908 - 1909) et à Zanzibar (ADERS, 1917). Depuis cette
période C.quinquefasciatus s'est largement répandu dans ces régions. Sa distribution
ne s'est pas limitée aux seules zones urbaines mais il est devenu abondant dans un
grand nombre de localités rurales notamment dans les gros villages construits sur des
plans analogues à ceux des villes avec des rues, villages dans lesquels un certain pour­
centage de la population ne s'adonne pas entièrement à des activités traditionnelles
telles que l'agriculture et la pêche. L'urbanisation par manque d'espace contraint
les populations à construire des latrines et des fosses septiques pour la collecte des
eaux usées. Dans les petits villages où l'évacuation des eaux usées ne pose pas de
problèmes, Culex quinquefasciatus demeure rare ou même inexistant.
Le cas des Seychelles retient spécialement l'attention. En effet dans ces
îles C.quinquefasciatus était peu répandu il y a 25 ans et se retrouvait dans les en­
virons de Port Victoria la Capitale (MATTINGLY et BROWN, 1955 in SUBRA, loc.
dt.). De nos jours il abonde dans l'Archipel où il colonise non seulement les gîtes
ou habitats classiques mais d'autres types de gîtes.
En Afrique de l'Est comme en Afrique de l'Ouest, les densités de C.quin­
quefasdatus ne se sont pas encore stabilisées. Une analyse faite sur les années 1954
à 1971 à Dar-es-Salam par exemple a démontré un accroissement annuel des densités
(BANG et al., 1973b in SUBRA, loc. dt.).

- 40 -
C.quinquefasciatus y est plus récente qu'ailleurs et limitée au seul milieu urbain.
Selon SUBRA, il semble exister un parallélisme entre l'occupation complète par
C.quinquefasciatus d'un milieu donné (Afrique de l'Est, pays de l'Océan Indien) et le
rôle joué par ce moustique dans la transmission de la maladie. Si une telle situation
devait se réaliser en Afrique de l'Ouest, il serait alors probable que la filariose soit
transmise par ce moustique (SUBRA, Loc. ciL).
L'importance numérique des zones urbaines ne cesse de croître par sui te
des forts courants de migration en provenance des régions rurales. La population à
risque potentiel s'accroît d'année en année. Ce risque est d'autant plus grand que
l'activité humaine même lorsqu'elle se veut bénéfique pour l'homme favorise presque
toujours la pullulation de C.quinquefasciatus.
La transmission de la filariose en Afrique de l'Ouest ne doit donc plus
être considérée seulement comme un problème des zones rurales mais aussi des zones
urbaines.
Outre W.banctOfti, des virus ont été retrouvés chez CuLex quinquefasciatus
dont le virus Chikungunya en 1953 en Tanzanie au cours d'une épidémie. Plus récem­
ment au Sénégal, WILLS et al., en 1976 ont démontré la présence du virus de l'hépa­
tite B chez ce moustique. En Egypte le virus "Rift Valley Fever" a été isolé
chez des spécimens de CuLex quinquefasciatus capturés chez un malade atteint de
R.V.F. (OMS, 1978).
Les programmes de lutte insecticide contre CuLex quinquefasciatus se sont
plus ou moins rapidement heurtés à des problèmes de résistance. De nouvelles formes
d'intervention dont la lutte biologique et l'utilisation des analogues ou mimétiques
d'hormones de croissance des insectes pourraient représenter une solution.
2.5. Présentation de la zone d'étude.
2.5.1. Situations géographique et climatologique.
Notre étude a été réalisée dans des quartiers de la ville de Bouaké en
Côte d'Ivoire (Afrique de l'Ouest). Après Abidjan la Capitale Economique, Bouaké est
la seconde ville. Elle est située au centre du pays dans l'axe du " V " baoulé (7° 45'
Latitude Nord et 4° 59' Longitude Ouest).

- 41 -
Située entre 4 0 30' et 10 0 30' Latitude Nord et 2 0 30' et 8 0 30' Longitu­
de Ouest, la Côte d'Ivoire connaît des climats chauds qui font la transition entre les
climats équatoriaux humides et les climats tropicaux secs. Les températures moyennes
varient peu d'une saison à l'autre. Par contre, l'importance des précipitations permet
de souligner les différences saisonnières d'une part et régionales d'autre part. Le pays
se caractérise par quatre zones climatiques: le Sud, le Centre, le Nord-Est et l'Ouest
ou la région montagneuse de Man.
Pour ce qui est du Centre qui nous intéresse particulièrement, cette région
se caractérise par une saison sèche allant de Novembre à Mars. Elle précède la saison
des pluies marquée par deux maxima pluviométriques, l'un en Mai et l'autre en Septem­
bre. Toutefois les précipitations du mois d'Août sont relativement faibles, de ce fait
ce mois peut être qualifié de sec. A Bouaké, on a donc un rythme du type bimodal.
Ci-après les données climatologiques de l'année 1987 relevées par le Centre Vivrier de
l'Institut des Savanes de Bouaké ODESSA), (tableau 4).
2.5.2. Le niveau d'urbanisation de la ville de Bouaké et ses relations avec
l'implantation de Culex quinquetasdatus.
La ville de Bouaké est peuplée d'environ 600.000 habitants. Cette popula­
tion est composée notamment des autochtones Baoulés et de nombreuses ethnies allogè­
nes (les Malinkés, les Tagbanas du groupe Senoufo, les Sarakolés du Mali, les Mossis et
les Dafings du Burkina Faso, les Nagos du Nigeria, les quelques Haoussas et Djermas du
Niger, et des Ashantis du Ghana). La ville présente un aspect non homogène avec de
nombreux quartiers dont les plus anciens et plus populaires sont Koko,
N'Gattakro, Air France l, Sokoura, Djambourou, Liberté; à ceux-là s'ajoutent des quar­
tiers plus récents dont Darressalam, Odienné-Kourani, Belle Ville et II, Air France II.
Air France III, Kennedy et la zone commerciale du Centre ville, sont les quartiers
résidentiels. De larges rues bordées de caniveaux traversent les quartiers. Avec la
croissance économique de la Côte d'Ivoire, les habitations en "banco" (boue séchée)
ont disparu des quartiers populaires au profit de celles construites avec des parpains
et recouvertes de tôles ondulées. Ces habitations sont généralement regroupées autour
d'une cour centrale ou "cour commune". Les repas sont préparés dans les cours. Ces
cours sont généralement alimentées en eau par des puits ou par le système d'adduc­
tion d'eau. L'eau, à divers degrés de salubrité, sert dans de nombreuses activités hu­
maines. Elle peut être stockée dans des canaris où elle se conserve fraîche, ou dans

- 43 -
des fûts qui servent de citernes. L'eau sert également à la macération du riz dans
des demi-fûts ou de grandes jarres et à la fabrication de l'attiéké (couscous de ma­
nioc). Tous ces récipients utilisés à diverses tâches domestiques constituent de bons
gîtes potentiels pour l'oviposition des femelles de Culex quinquefasciatus.
Une seule concession "cour commune" peut abriter une trentaine à une cin­
quantaine de personnes, y compris les enfants, avec un ou deux lieux de toilettes,
généralement si tués dans un coin de la cour. Les points de collection des eaux usées
sont alors creusés à l'extérieur de la concession en bordure des rues. Les progrès de
l'urbanisation n'ayant pas été suivis par la mise en place de systèmes rationnels
d'évacuation des eaux. Ces points de collections des eaux usées sont généralement de
simples trous aux contours plus ou moins bien délimités et creusés profondément dans
le sol (1,50 à 2 mètres). Les ouvertures sont parfois entourées d'une bordure en ciment
ou en pierres et le plus souvent obstruées par divers objets (tôles ondulées, planches
de bois, dalles en ciment, etc••..) qui ne les isolent pas entièrement de l'extérieur.
Aussi, en saison des pluies, d'importantes quantités d'eau de ruissellement sont recueil­
lies par ces puisards.
Dans de telles conditions, ces puisards constituent des gîtes particulièrement
favorables au développement des formes préimaginales de Culex quinquefasciatus.
Notre étude a été réalisée dans les quartiers à fortes densités humaines
car ils sont les plus importants du point de vue de la surface qu'ils occupent et c'est
dans ces quartiers populaires où pullule Culex quinquefasciatus que le problème de
l'implantation et la transmission éventuelle de la filariose de Bancroft pourrait se
poser avec acuité. En effet, cette situation est à craindre dans la mesure où on
assiste à des mouvements incessants de migration des populations humaines des zones
rurales endémiques vers les zones urbaines.
Dans les quartiers résidentiels par contre, le problème ne se pose pas dans
la mesure où les puisards et les fosses septiques sont généralement scellés.
2.5.3. Dynamique des populations préimaginales et imaginales de Culex quinque­
fasciatus dans la ville de Bouaké.
La dynamique des populations préimaginales et imaginales de Culex quin­
quefasciatus au niveau de la ville de Bouaké est superposable à celle de la ville de
Bobo-Dioulasso (Burkina Faso) où une étude approfondie a été réalisée par SUBRA,
loc. ciL.. Ceci n'est guère surprenant dans la mesure où les deux villes sont prati­
quement situées dans la même zone climatique.

- 44 -
En saison sèche chaude, la grande majorité des puisards n'hébergent pas de
larves de Culex. quinquefasciatus mais regorgent de celles de Culex. cineteus qui s'ac­
commodent volontiers d'eaux excessivement polluées, très riches en ammoniaque.
Culex. quinquefasciatus fait son apparition avec les premières pluies. Le nombre de
gîtes potentiels augmente considérablement en saison des pluies; les fossés et les
caniveaux non ou mal curés deviennent des gîtes positifs.
Au fur et à mesure que s'avance la saison des pluies on assiste à une
réduction importante des densités des populations préimaginales dans les gîtes et no­
tamment dans les fossés et les caniveaux; cela est dû à l'importance des précipi­
tations. En effet les pluies trop rapprochées provoquent un lessivage des pontes et
des larves. Seuls les puisards demeurent des gîtes positifs. La fréquence et la violen­
ce des précipitations empêchent donc la colonisation des gîtes autre que les puisards.
En fin de saison des pluies ou au début de la saison sèche on assiste à nou­
veau à une prolifération de Culex. quinquefasciatus dans divers types de gîtes dont
principalement les fossés, les caniveaux et les puisards.
Avec la saison sèche les densités préimaginales vont en diminuant du fait
de l'augmentation du degré de pollution des eaux dans les puisards liée à l'évapora­
tion. La réduction des densités imaginales de Culex. quinquefasciatus s'en suit avec
celle des gîtes favorables (assèchement des fossés, caniveaux et puisards peu profonds),
Culex. cineteus devient l'espèce dominante. La réapparition de Culex. quinquefasciatus
se fait avec les premières pluies.
2.6. Matériel et méthode d'étude.
2.6.1. Matériel.
2.6.1.1. Matériel biologique.
La cible biologique de nos expérimentations est constituée par les popula­
tions préimaginales (larves et nymphes) de Culex. quinquefasciatus dans un des gîtes natu­
rels (puisards) des quartiers à fortes densités humaines de la ville de Bouaké. Il est
bon de signaler que dans ces puisards, d'autres espèces de moustiques vivent souvent
en association avec Culex. quinquefasciatus. Culex. cineteus y est fréquemment ren­
contré et plus rarement Culex. ttigtipes Grandpré et Charmoy, 1900 et Culex. decens
Theobald, 1901. Ces trois dernières espèces sont sans intérêt médical parce qu'elles
ne sont pas anthropophiles.

- 45 -
2.6.1.2. Composés régulateurs de croissance testés.
Nous avons testé hui t formulations de cinq composés enregistrés par l'Orga­
nisation Mondiale de la Santé sous les numéros de code suivants : OMS 3007, OMS
3009, OMS 3010, OMS 3019 et OMS 1697.
- OMS 3007 : Proprionaldéhyde oxime 0 - 2 (4-phenoxyphenoxy) ethyl
ether).
Deux formulations de ce composé produites par la firme jamonaise SUMI­
TOMO CHEMICAL, des granulés à 0,5% et une poudre mouillable à 5%, ont été tes­
tées dans des puisards aux doses de 0,1 et 1 g/m 2 .
- OMS 3009 : 1 - (3,5 dichIoro - 2,4 - difluoro-phenyI) - 3(2,6 ­
difluoro-benzoyI) urea (Téflubenzuron).
La formulation testée est un concentré émulsifiable à 10% produite par
CELAMERCK GmbH. Ce produit a été testé à trois doses 0,1; 0,5 et 1 mg/I.
- OMS 3010 (phenoxycarbamate) : Ethyl - 2 - (p. phenoxy-phenoxy) ethyl ­
carbamate.
Nous avons reçu deux formulations de ce composé produites par MAAG Ro:
un concentré émulsifiable à 12,5% et une microémulsion à 10%. Ces deux produits
ont été testés dans des puisards à deux doses (0,1 et 1 g/m 2 ).
- OMS 3019 : 2 - 1 methyl - 2 (4 - phenoxy-phenoxy) - ethoxy pyridine.
Deux formulations de ce composé produites par la firme japonaise SUMI­
TOMO CHEMICAL ont été testées. Des granulés à 0,5% et une poudre mouillable
à 5%.
- OMS 1697 : Methoprène - Altosid(R) : Isopropyl (2 Ethyl, 4 EthyI) - 11 ­
methoxy - 3, 7, 11 Trimethyl - 2 - 1,4 dodécadienoate.
Commercialisé sous l'appellation ALTOSID, ce composé a la formule brute
suivante C 19 H 34 03' son poids moléculaire est 310,0.
duites par SANDOZ.
Nous avons testé des briquettes de 5,4 grammes à relargage progressif pro

2.6.2. Méthodologie.
- 46 -
2.6.2.1. Choix des puisards traités.
Une prospection dans les quartiers a permis de recenser un grand nombre
de puisards. Le choix des puisards traités a été effectué en tenant compte d'une part
de l'abondance des populations préimaginales de Culex quinquefascïatus et d'autre part
de leur accessibilité. Pour les besoins d'une évaluation de l'efficacité des produits
nous avons dû exclure les puisards peu profonds et ceux ayant des bordures mal déli­
mitées dont les trop-pleins s'épandaient dans des crevasses environnantes.
2.6.2.2. Traitement des puisards sélectionnés.
Le dosage des insecticides dans les puisards sélectionnés a été réalisé d'une
part en fonction de la surface de l'eau et la dose exprimée en quantité de matière
active par unité de surface (gramme par mètre carré) et d'autre part en fonction du
volume d'eau et la dose exprimée en quantité de matière active par litre (milligram­
me par litre). L'une ou l'autre unité de dosage a été utilisé selon la formulation. Dans
la pratique, la première unité est apparue plus réaliste. En effet, dans l'éventualité
d'une utilisation opérationnelle d'un des produits il serait fastidieux de traiter les gîtes
en fonction de leurs volumes d'eau dans la mesure où ceux-ci sont soumis à des varia­
tions du fait d'apports d'eau de toilette quotidienne et de l'évaporation.
2.6.2.3. Evaluation de l'efficacité des produits testés.
Avant le traitement nous avons, dans quelques gîtes choisis au hasard, réa­
lisé un échantillonnage des populations préimaginales de Culex quinquefascïatus par
la technique du "dipping" (trois à cinq coups de louche). Les échantillons prélevés
(larves et nymphes) ont été mis en observation au laboratoire pour une estimation du
pourcentage naturel de réduction d'émergence.
Après le traitement, des nymphes prélevées dans les puisards traités à
intervalle de temps régulier (1 semaine) ont été également mises en observation dans
de l'eau distillée jusqu'à l'émergence des adultes. L'évaluation de l'efficacité des pro­
duits testés a été basée sur le pourcentage des adultes obtenus. Le nombre des adul­
tes viables correspond au nombre d'exuvies nymphales flottant à la surface de l'eau.
Les adultes morts à la surface de l'eau ou incapables de prendre leur envol ont été
considérés comme non viables. L'efficacité de chaque produit est exprimée en pour­
centage de réduction d'émergence des adultes. Ce pourcentage est calculé selon la
formule suivante :

ou
- 47 -
Nymphes mortes après la mise en observation + adultes non viables x 100
Nombre total de nymphes récoltées
100 -
Nombre d'exuvies nymphales
Nombre total de nymphes mises
en observation
x 100
Pour vérifier la fiabilité de la méthode d'évaluation adoptée, nous avons
déposé pendant 24 heures sur quelques puisards traités à des doses efficaces des cages
afin de capturer d'éventuels adultes à la sortie des regards. Une dissection à la loupe
binoculaire des femelles capturées a permis de déterminer leur âge physiologique (fe­
melles pares, femelles nullipares et femelles gravides). Les résultats de ces captures
et dissections ont montré que les moustiques qui s'échappent par le regard des pui­
sards lors des échantillonnages hebdomadaires sont des moustiques venant de l'exté­
rieur du gîte ou des adultes néonates.
L'évaluation de l'efficacité des ecdyso"fdes ou inhibiteurs de mue a été
effectuée directement dans les puisards traités avec ce type de produit. Cette évalua­
tion a été basée sur une estimation des densités de chaque stade larvaire et de la
densité des nymphes avant et après traitement. L'estimation des densités a été réali­
sée par la technique d'échantillonnage dite du "dipping" utilisant une louche à manche
long. Cinq prélèvements à la louche sont effectués en cinq points différents du gîte.
L'absence (0), la faible présence (+), les fortes (++) et très fortes (+++) présences des
stades larvaires sont alors appréciées.
2.7. Résultats de l'évaluation de l'efficacité et de la rémanence des formulations des
cinq composés régulateurs de croissance dans les gîtes à CuLex quinquefasciatus.
2.7.1. Modes d'action des composés testés.
La mise en observation au laboratoire de larves et de nymphes récoltées
dans les gîtes traités et l'observation directe dans les puisards ont permis de préciser
le mode d'action de chaque composé testé.
Quatre des cinq composés, l'OMS 3007, l'OMS 3010, l'OMS 3019 et l'OMS
1697, sont des juvéno"fdes. Ils ne présentent pas une toxicité immédiate mais exercent
une action léthale sur le dernier stade larvaire (stade 4) au moment de l'apolyse, et
sur les nymphes.

- 48 -
Nous avons remarqué la formation de quelques individus intermédiaires en­
tre le stade 4 et les nymphes. Ces stades surnuméraires présentent un gros céphalo­
thorax semblable à celui des nymphes et sont de plus grande taille que les larves
normales du stade 4.
La majorité des larves parvient au stade nymphal sans aucune modifica­
tion morphologique notable. Toutefois aux doses efficaces les nymphes formées ne
produisent pas d'adultes viables. Plusieurs anomalies ont été observées. La plus fré­
quente a été la mortalité des nymphes sans éclosion d'adultes.
De nombreux cas d'émergences incomplètes des adultes ont été observés.
Les quatre pattes antérieures ou seulement les deux postérieures, les ailes seules ou
avec l'abdomen et les pattes postérieures restent bloquées dans l'exuvie nymphale.
Des imagos bien que complètement libérés de l'exuvie nymphale restent immobiles à
la surface de l'eau incapables de prendre leur envol et meurent noyés.
Aucune de ces anomalies morphologiques et physiologiques n'a été observée
avec des larves et des nymphes récoltées dans les puisards avant les traitements et
dans les deux puisards que nous avons retenus comme témoin durant toute la période
d'expérimentation. Dans ces puisards non traités cette réduction s'est traduite par une
mortalité nymphale variant entre 0 et 40%. Il est à noter que les plus forts pourcentages de
réduction d'émergence enregistrés sont liés à la saison sèche chaude, période pendant
laquelle certains puisards deviennent très pollués et donc défavorables au bon dévelop­
pement des larves de Culex quinquefasciatus, (graphiques 1 et 2 en Annexe).
Le cinquième composé testé, l'OMS 3009 est un ecdysoYde ou inhibiteur
des mues larvaires. Il a présenté une activité essentiellement larvicide. Aux doses
efficaces, les larves des quatre stades et particulièrement les stades 3 et 4 ont été
tuées. Il n'a présenté aucun effet sur les pontes et sur les nymphes.
2.7.2. Efficacité et rémanence des composés et formulations testés.
2.7.2.1. Les juvénoldes : OMS 3007, OMS 3010, OMS 3019 et OMS 1697.
- OMS 3007 : granulés à 0,5% et poudre mouillable à 5%.
Granulés à 0,5% : que ce soit à la dose de 0,1 ou de 1 g/m 2 , l'efficacité
de cette formulation a été totale pendant seulement deux semaines (graphiques 3 et
4 en Annexe).
Poudre mouillable à 5% : avec cette formulation, aux doses de 0,1 et
1 g/m 2 la durée de l'efficacité totale n'a également pas excédé deux semaines (gra­
phiques 5 et 6 en Annexe).

- 49 -
- OMS 3010 (phenoxycarbamate) concentré émulsifiable à 12,5% et
micro-émulsion à 10%.
Concentré émulsifiable à 12,5%: l'efficacité de ce produit a été totale
aux doses de 0,1 et 1 g/m 2 pendant neuf semaines. On a noté une bonne rémanence
à la dose de 0,1 g/m 2 (graphiques 7 et 8). Le seul puisard traité à la dose de 1 g/m 2
a été vidé par son propriétaire à notre insu à la 12ème semaine et nous avons dû
arrêter le suivi à cette période.
Micro-émulsion à 10% : seul le puisàrd trai té à la dose de 1 g/m 2 a pu
être suivi pendant vingt-quatre semaines. A cette dose nous avons enregistré une effi­
cacité totale pendant onze semaines soit deux semaines de plus que pour la formula­
tion précédente (graphiques 9 et 1° en Annexe).
- OMS 3019 : granulés à 0,5% et poudre mouillable à 5%.
Granulés à 0,5% : dans les cinq puisards traités à la dose de 0,1 g/m 2 ,
l'efficacité de cette formulation a été totale pendant dix semaines en moyenne (gra­
phiques 11, 12, 13, 14 et 15). A la dose de 0,5 g/m 2 elle a été de l'ordre de treize
semaines (graphiques 16, 17, 18, 19, 20, 21 et 22). Les résultats des essais réalisés
avec ce composé sont résumés aux tableaux 5 et 6.
Poudre mouillable à 5% : à la dose de 0,1 g/m 2 , son efficacité a été tota­
le pendant quatre semaines (graphique 23). En revanche à la dose de 1 g/m 2 sa forte
rémanence a permis d'obtenir une réduction totale des émergences pendant quarante
semaines soit dix mois dans cinq puisards.
- OMS 1697 (Methoprène-Altosid) (SANDOZ) briquettes de 5,4 grammes
à 426,6 mg de matière active.
Dans les cinq puisards traités à la dose unique d'une briquette pour 300
litres d'eau soit 1,422 mg/l, l'efficacité de ce produit a été totale pendant douze
semaines en moyenne (trois mois) (graphiques 24, 25, 26, 27 et 28). Les résultats
obtenus avec ce composé sont résumés au tableau 7.
2.7.2.2. L'ecdyso"lde : OMS 3009 CTéflubenzuron) à 10% 'Celamerck).
Cet ecdyso"fde a été testé dans sept puisards aux doses de 0,1, 0,5 et
1 mg/l. Les résultats obtenus sont résumés au tableau 8. A la dose de 0,1 mg/l,
dans les deux puisards traités nous avons observé un faible effet larvicide du pro-
dui t. Tous les stades préimaginaux sont restés présents toutefois on a noté une légère
baisse de la densité des populations préimaginales dès les premiers jours du traitement
(graphiques 29 et 30 en Annexe).

- 54 -
A la dose de 0,5 mg/l nous avons enregistré une réduction importante des
populations larvaires et nymphales 4 à 5 jours après les traitements. Dans le premier
des deux puisards traités, les nymphes et les stades larvaires 3 et 4 ont disparu du
gîte pendant toute la durée de l'expérimentation; seuls les stades larvaires 1 et 2 ont
été retrouvés. L'activité larvicide du produit a été remarquable dans ce gîte. Par
contre dans le second puisard après la forte réduction des populations durant les cinq
premiers jours on a assisté à une rapide réapparition de tous les stades larvaires et
des nymphes après le dix septième jour (graphiques 31 et 32 en Annexe).
A la dose de 1 mg/l dans les trois puisards traités nous avons obtenu des
résultats variables d'un puisard à l'autre. Dans le premier, c'est seulement au 6ème
jour que l'on a observé une regression de la densité des populations préimaginales et
cela jusqu'au 24ème jour où la réduction a été totale. La réapparition s'est faite pro­
gressivement et c'est seulement au 45ème jour que la présence de tous les stades
larvaires et des nymphes a été notée (graphique 33). Dans le second puisard, l'activité
du produit a été perceptible pendant les dix premiers jours. Nous n'avons malheureuse­
ment pas pu suivre le puisard jusqu'à la réapparition de tous les stades préimaginaux;
en effet au 38ème jour ce gîte s'est asséché (graphique 34 en Annexe).
Dans le troisième puisard, l'effet larvicide a été particulièrement remarqua­
ble. Dès le 3ème jour on a noté une forte mortalité larvaire. Du 5ème au 10ème
jour nous n'avons observé que des larves du stade I. Du 10ème au 17ème jour c'est­
à-dire pendant une semaine les larves de Culex quinquefasciatus ont été absentes de
ce puisard. C'est à partir du 17ème jour que les stades larvaires I et II ont réapparu
puis ce sont maintenus jusqu'à l'arrêt de notre expérimentation (graphique 35).
2.8. Discussion - Conclusion.
Les huit formulations des cinq composés testés ont présenté à divers de­
grés une bonne efficacité dans les gîtes urbains à Culex quinquefasciatus que consti­
tuent les puisards dans la ville de Bouaké (tableau 9).
Tous les juvénoYdes, à l'exception de l'OMS 3007 en poudre mouillable à
5%, ont été efficaces et suffisamment rémanents aux doses testées. La formulation
ne semble pas être un facteur limitant de l'activité de ces composés. Les performan­
ces de l'OMS 3019 (en granulés à 0,5% et en poudre mouillable à 5%) ont été impres­
sionnantes avec 10 et 14 semaines d'efficacité totale respectivement aux doses de
0,1 et 0,5 g/m 2 pour les granulés et 40 semaines à 1 g/m 2 pour la poudre mouilla­
ble.

- 56 -
Les résultats obtenus avec le seul ecdysorde testé (OMS 3009 en concen­
tré émulsifiable à 10%) ont été également satisfaisants à la dose de 1 mg!1 avec 6
à 8 semaines de rémanence.
L'utilisation opérationnelle des composés tel que l'OMS 3019, l'OMS 3010,
l'OMS 1697 et l'OMS 3009 peut être favorablement envisagée. Toutefois des expéri­
mentations à plus grandes échelles restent nécessaire pour mieux apprécier les poten­
tialités réelles de ces produits. Les performances de ces insecticides régulateurs de
croissance semblent liées à la stabilité de leurs molécules dans les eaux polluées des
gîtes à Culex quinquefasciatus et à leur maintien dans la zone de nutrition des larves
par adsorption sur les particules organiques en suspension.
La combinaison d'un ecdysorde efficace et d'un excellent juvénorde pourrait
donner de meilleurs résultats, l'un exerçant pleinement son activité sur les premiers
stades larvaires et l'autre sur les larves du dernier stade. Par ailleurs, une telle asso­
ciation permettrait de minimiser le risque de développement d'une résistance des lar­
ves de moustiques à ces produits quand on sait que contrairement à l'hypothèse soute­
nue par de nombreux chercheurs ces insectes peuvent développer des mécanismes de
résistances aux analogues de leurs hormones de croissance (GEORGHIOU, 1974) ou
peut être même une résistance croisée avec les insecticides chimiques classiques
(CERF et GEORGHIOU, 1974b; OPPENOORTH et VAN DER PASS, 1977; PIMPRIKAR
et GEORGHIOU, 1979).
Il n'en demeure pas moins que l'emploi généralisé des composés de cette
nouvelle famille d'insecticide dans des programmes de lutte semble très prometteur.
Ils peuvent valablement être utilisés en remplacement des larvicides conventionnels en
rotation avec des agents de lutte biologique tels que le Bacillus sphaeûcus et le
Bacillus thuûngiensis.

3.1. Introduction.
- 57 -
L'Onchocercose humaine est une filariose due au développement dans le
derme d'une filaire Oncnocer..ca volvulus Leuckart, 1893. En Afrique de l'Ouest, ce
parasite est transmis par la piqûre des femelles de simulies appartenant au complexe
SimuLium damnosum. La simulie s'infecte lors d'un repas sanguin sur un hôte parasité.
Cette filariose est la deuxième cause mondiale de cécité et touche environ 30 millions
d'individus dont près de 99% se trouvent en Afrique Intertropicale et le reste au Yé­
men, en Arabie Saoudite et en Amérique Centrale et du Sud.
En Afrique de l'Ouest cette maladie sévit à l'état endémique le long des
vallées fertiles. Les foyers les plus importants se situent généralement dans les régions
de savane.
L'inexistence d'une chimiothérapie de masse appropriée fait de la lutte
contre le vecteur la seule arme efficace pour combattre l'Onchocercose. La stratégie
du Programme de Lutte contre l'Onchocercose en Afrique de l'Ouest mis sur pied en
1973, a été fondée essentiellement sur l'interruption de la chaine de transmission du
parasite par destruction du vecteur. Celle-ci est obtenue par des traitements répétitifs
aux insecticides des biefs à courant rapide des rivières où se développent les larves de
SimuLium damnosum s.l..
Le DDT (organochloré) a été utilisé avec succès à grande échelle dans la
campagne FED* de 1963 à 1973. Une résistance à cet organochloré fût observée chez
SimuLium damnosum en 1975 et 1976 au Togo, au Bénin, au Mali et en Côte
d'Ivoire (GUILLET et aL., 1977). Par ailleurs le banissement de ce produit a été pro­
noncé à la suite d'observations faites dans les pays tempérés sur sa non-dégradabilité
et son accumulation dans les chaines trophiques.
Le métoxychlore, un autre organochloré utilisé avec succès en Amérique
du Nord a donné des résultats insuffisants en Afrique de l'Ouest (GUILLET et al.,
1979).
Le téméphos, un organophosphoré en concentré émulsifiable à 20% de ma­
tière active a été sélectionné parmi un grand nombre de produits puis employé dans
toute l'aire du programme jusqu'en 1979 date à laquelle les populations d'espèces
forestières du complexe Simulium damnosum (S.soubr..ense et S.sanctipauliJ ont dévelop­
pé une résistance à cet insecticide (GUILLET et al., 1980). Sa grande efficacité et
la facilité de son épandage permettaient de traiter tous les cours d'eau y compris
les fleuves à gros débit.
* : Fonds Européens de Développement.

58 -
Le chlorphoxim, un autre organophosphoré a été utilisé en remplacement
du téméphos dans les zones de résistance, mais les larves ont très rap idement déve­
loppé une résistance à cet autre composé. Simultanément une résistance croisée a
été mise en évidence à la plupart des organophosphorés utilisables en santé publique
(KURTAK et al., 1982).
Un insecticide de remplacement sûr devait être impérativement trouvé pour
les zones de résistance aux organophosphorés. Le seul moyen de faire face à la résis­
tance étant l'emploi d'un autre produit de préférence d'une autre classe ou famille
qui ne présente pas de résistance croisée avec le premier.
Cet écueil enregistré par le Programme OMS de Lutte contre l'Onchocerco­
se est à l'origine de la création d'un programme accéléré de recherche de nouveaux
larvicides. Ce programme de recherche placé sous la double responsabilité du Bureau
OMS de Contrôle de la Biologie des Vecteurs (VBC) et du Programme OMS de Lutte
contre l'Onchocercose (OCP) répond à deux objectifs
ment utilisés;
- disposer de produits plus performants et moins chers que ceux actuelle­
- disposer de produits ou de méthodes de lutte de remplacement en cas de
développement de la résistance aux organophosphorés des populations savanicoles de
Simulium damnosum s.l••
Ces recherches ont été orientées vers des familles d'insecticides autres
que les organochlorés et les organophosphorés. Ainsi plusieurs formulations de pyré­
thrinoYdes et de carbamates ont été testées sur des larves de simulies. Les premiers
ont donné des résultats intéressants mais se sont avérés très toxiques pour la faune
aquatique non cible. Les seconds ont par contre présenté une activité larvicide très
limitée. Aucun larvicide chimique n'a jusqu'à ce moment atteint le stade opérationnel
à l'exclusion de la perméthrine (pyréthrinoYde) qui est utilisée sporadiquement dans les
zones de résistance au téméphos en saison des pluies.
L'utilisation d'un agent de lutte biologique, le Bacillus thutingiensis H-14
a été la seule alternative. Les recherches sur les possibilités d'emploi de cette bacté­
rie comme larvicide ont connu un développement rapide. Depuis 1983, des formulations
à base de Bacillus thutingiensis H-14 sont utilisées comme larvicides antisimulidiens
dans les zones de résistance au téméphos. Très actif contre les larves de simulies et
très sélectif, le Bacillus thutingiensis H-14 représente un produit idéal, toutefois les
formulations actuellement disponibles posent non seulement des problèmes techniques

- 59 -
au moment de leur utilisation mais sont d'un coût élevé. Des recherches se poursui­
vent en étroite collaboration avec les firmes productrices dans l'optique de mettre
au point des formulations plus performantes que celles actuellement utilisées.
Tenant compte des extensions sud et sud-ouest de l'aire du Programme OCP,
il était souhaitable de disposer d'au moins deux insecticides de réserve. Ainsi, outre
les familles d'insecticides classiques (larvicides) la recherche des nouveaux produits
s'est orientée également vers d'autres composés utilisables dans la lutte contre les
vecteurs de l'Onchocercose notamment les régulateurs de croissance des insectes.
De nombreux composés régulateurs de croissance sont produits par II indus­
trie depuis les années 1970. Certains d'entre eux ont été utilisés avec succès dans la
lutte contre les insectes ravageurs de plantes et également contre les larves de mousti­
ques (ANONYME, 1983). Les essais sur larves de simulies étaient jusque là très limi­
tés.
Le composé le plus connu est le méthoprène (Altosii R )), un mimétique
d'hormone juvénile utilisé avec succès depuis quelques années pour lutter contre des
populations de moustiques résistants aux organophosphorés (SCHAEFER et WILDER,
1972, 1973; SCHAEFER et DUPRAS, 1973; MATHIS et al., 1975; SELF et al., 1978;
RODRIGUES et WRIGHT, 1978; TEN HOUTEN et al., 1980; AXTEL et al., 1980, in
GUILLET et al., 1985). Un autre composé assez connu est le diflubenzuron (Dimilin(R)).
Il appartient au second groupe important des régulateurs de croissance, les inhibiteurs
de mue. Les régulateurs de croissance ne présentent généralement pas de résistance
croisée avec les composés appartenant à d'autres familles d'insecticides. Ils sont donc
apparus comme étant à priori utilisables pour la lutte contre Simulium damnosum s.l.•
Ils ne présentent généralement pas une toxicité immédiate mais agissent à retardement.
Leur activité est par conséquent plus difficile à évaluer que celles des insecticides
chimiques classiques à action rapide. Une méthodologie appropriée a dû être mise au
point afin de permettre une évaluation d'un grand nombre de composés. Les premiers
essais ont été réalisés avec le Diflubenzuron (Dimilin(R)) (GUILLET et al., 1985). Un
programme de criblage a alors été mis en place pour tenter de sélectionner les compo­
sés les plus efficaces susceptibles d'être utilisés comme antisimulidiens. Un grand nom­
bre de composés a été testé à ce jour. Nous exposons les résultats et les conclusions
que l'on peut d'ores et déjà tirer sur les potentialités d'utilisation des formulations de
composés régulateurs de croissance dans la lutte contre les vecteurs de l'Onchocercose
humaine en Afrique de l'Ouest. Pour une meilleure compréhension de ce travail nous
proposons des rappels bibliographiques sur la position systématique du complexe Simu­
lium damnosum, sa biologie et son écologie, son importance médicale et son rôle vec­
teur.

J.2. Rappels bibliographiques.
60 -
J.2.1. Position systématique du complexe SimuUum damnosum.
Les simulies sont des diptères nématocères de petite taille appartenant à
la famille des Simuliidae. Plus de 1300 espèces ont été décrites dans le monde dont
150 dans la région éthiopienne. En Afrique de l'Ouest une trentaine d'espèces et de
formes ont été trouvées dont la plus largement répandue est Simulium damnosum
Théobald 1903 (PHILIPPON, 1978).
Selon la classification de CROSSKEY (1969) la famille des Simuliidae peut
être divisée en deux sous familles: 'Ja'l.asimuliinae et Simuliinae. La sous famille des
'Ja'l.asimuliinae exclusivement néarctique est représentée par un seul genre: 'Ja'l.asimu­
lium Malloch, 1914. Celle des Simuliinae est composée de deux tribus : 'J'l.Osimuliini
et Simuliini.
La tribu 'J'l.Osimuliini comprend cinq genres
- gymnopais Stone.
- Twinnia Stone et Jamback.
- 'J'l.Osimulium Roubaud.
- c.'l.ozetia Davies.
- gigantodax Enderlien.
La tribu Simuliini comprend quatre genres
- Simulium Latreille.
- o1ustto simulium Tonnoir.
- o1lto simulium Crosskey.
- Metacnephia Crosskey.
Toutes les espèces connues en Afrique appartiennent au genre Simulium qui
selon CROSSKEY comprend 17 sous genres. L'espèce Simulium damnosum Théobald
1903 est rangée dans le sous genre Edwa'l.dsellum Crosskey (PHILIPPON, 1978, loc.ciL).
Simulium damnosum Théobald 1903 regroupe un certain nombre de formes
très proches morphologiquement les unes des autres. Vingt huit (28) cytotypes ont été
décrits dans le complexe Simulium damnosum, dont une dizaine est présente en Afri­
que de l'Ouest parmi lesquelles : Simulium damnosum s.s•• Simulium sitbanum. Simulium
dieguetense. Simulium squamosum. Simulium yahense. Simulium soub'l.ense et Simulium
sanctipauli (VAJIlVIE et DUI\IBAR, 1975; DUNBAR et VAJIME, 1981).

- 61 -
Toutes les espèces du complexe mentionnées ont été identifiées à partir de
l'examen des caractères chromosomiques larvaires (d'où leur dénomination de "cyto­
type" et l'appellation utilisée par certains auteurs de "cyto-espèce".
3.2.2. Distribution géographique du complexe Simulium damnosum.
Selon PHlLIPPON (1980), la répartition du complexe Simulium damnosum
dans l'hémisphère Nord est à peu près superposable à celle de la maladie; en Afrique
Occidentale sa limite septentrionale oscille entre 12° 30' et 15° 30'; en Afrique Orien­
tale cette limite s'étend vers le Nord le long du l\Jil jusqu'au 19ème parallèle, tandis
que la limite méridionale (34° Sud) dépasse très largement celle des foyers d'Onchocer­
cose (environ 15° Sud). Rappelons enfin l'extension du complexe dans le Sud-Est de la
péninsule arabique. La répartition des cytotypes en Afrique de l'Est reste mal connue.
Celle des espèces présentes à l'Ouest du Nigeria a été beaucoup mieux étudiée (GARMS
et VAJIME, 1975; VAJIME et QUILLEVERE, 1978; PHILIPPON, 1978a et 1978b; QUlLLE­
VERE, 1979) et apparaît relativement hétérogène. S.si'l.6anum est très caractéristique
des savanes sèches septentrionales et pratiquement absent dans les zones préforestières
et forestières; dans les savanes humides elle coexiste avec S.damnosum s.s., mais sa
fréquence relative décroît du Nord au Sud.
S.damnosum s.s. s'étend assez loin vers le Sud, encore qu'il soit peu fréquent
dans les massifs forestiers. Malgré des extensions vers le Nord dans les savanes humides
des régions accidentées de Guinée et des confins ivoiro-guinéen, S.sanetipauli et S.ya­
nense sont inféodés aux régions forestières ouest africaines. S.sou6'l.ense est moins
exclusivement forestière et capable de se développer en savane humide.
Simulium squamosum enfin montre une répartition en mosaYque au Sud du
dixième parallèle Nord et colonise surtout les régions montagneuses.
Si, une zonation Nord-Sud des espèces du complexe apparaît assez
nettement dans la région considérée, il n'en existe pas moins un important chevauche­
ment des aires de distribution des six espèces principales.
3.2.3. Biologie et Ecologie du complexe Simulium damnosum.
Les grands traits de la biologie et de l'écologie du complexe S.damnosum
en Afrique de l'Ouest sont connus depuis les travaux de LE BERRE (1966). Les résul­
tats de nombreux autres travaux sont venus approfondir nos connaissances dans ce
domaine notamment ceux de PHILIPPON (1977) et de QUILLEVERE (1979) sur les
espèces composant le complexe S.damnosum et leur répartition.

3.2.3.1. Cycle biologique.
- 62 -
Le développement biologique des simulies d'une manière générale et celui
du complexe S.damnosum en particulier comprend deux phases dont l'une est aquati­
que et l'autre aérienne.
Les adultes femelles pondent des oeufs sous forme de cordons gélatineux
juste à la limite de l'eau dans la zone humidifiée par les embruns, les remous et les
vagues des rapides des rivières. Ces cordons gélatineux s'entremêlent et forment des
amas sur les supports végétaux ou minéraux submergés. A l'éclosion les jeunes larves,
par dérive, colonisent les supports en aval des points de ponte.
Le développement larvaire s'effectue en sept stades successifs séparés par
des mues. La durée est inversement proportionnelle à la température ainsi qu'à la
quantité de nourriture charriée par le courant. Dans les conditions naturelles en ré­
gion de savane les valeurs extrêmes de cette durée sont de 5 à plus de 12 jours
(5ECHAN, 1980).
Au terme du développement du septième stade larvaire, un cocon nymphal
est tissé par la larve et suivi d'une mue nymphale à l'intérieur du cocon. Au cours
de cette étape survient la métamorphose qui se caractérise par l'édification des carac­
tères imaginaux. La durée de vie nymphale varie de 2 à 5 jours, toutefois elle est
conditionnée par la température de l'eau. Elle est le plus souvent de 3 à 4 jours. De
ces nymphes éclosent des adultes qui prennent leur envol. Les femelles après accouple­
ment avec un mâle prennent des repas sanguins sur divers hôtes pour la maturation
de leurs oeufs qu'elles viennent pondre dans les rivières.
3.2.3.2. Bio-écologie des populations préimaginales.
Les populations préimaginales (larves et nymphes) du complexe Simulium
damnosum sont généralement ancrées sur des supports végétaux ou des rochers immergés
dans les quarante premiers centimètres en dessous de la surface de l'eau. Elles ont
cependant été trouvées jusqu'à quatre mètres de profondeurs mais on ignore la fré­
quence de cette répartition et la viabilité des spécimens vivant à de telles profondeurs
(LE BERRE, 1966; EL5EN, 1977, EL5EN et HEBRARD, 1977).
Les larves vivent préférentiellement dans des courants de 0,70 à 2,00 mè­
tres/seconde mais elles ont été observées dans des courants moins rapides de 0,10
mètre/seconde et plus rapide de 2,50 mètres/seconde. Les di fférentes espè.ces ne se
di fférencient pas par des rhéopréférendums, toutefois, S.si'l.6anum peut coloniser des
courants assez lents dans la partie septentrionale de son aire de répartition (EL5EN
et HEBRARD, loc. cit.; LE BERRE, loc. cit.J.

- 63 -
La durée du cycle préimaginal varie suivant les saisons, les régions et les
espèces. Il est en général d'autant plus rapide que la température de l'eau est plus
élevée (ANONYME, 1984).
Les larves se nourrissent en captant passivement à l'aide de leurs soies
prémandibulaires, les particules naturelles (organiques et inorganiques) charriées par le
courant. Cette captation et ingurgitation des particules se fait de façon ininterrompue
et la progression du bol alimentaire s'effectue par bourrage.
La taille maximum des particules ingérées varie de 13 à 150 microns,
(EL SEN, lac. cit.). Toutefois les particules de petites -tailles ( 3 microns) et des
éléments colloYdaux de 0,2 à 1 micron constituent une partie importante du bol ali­
mentaire (LOCK et al., 1977) ces particules sont captées par adhésion sur le mucus
qui recouvre les pièces buccales (ROSS et CRAIG, 1980).
La dynamique des populations préimaginales du complexe S.damnosum est
influencée par un certain nombre de facteurs
- Les fluctuations saisonnières du niveau des cours d'eau déterminent en
effet directement la surface des gîtes larvaires utilisables par S.damnosum s.I., c'est­
à-dire le nombre de supports au niveau desquels la profondeur de l'eau et la vitesse
du courant sont satisfaisantes. Le nombre des gîtes favorables est accru avec la mon­
tée des eaux et diminue avec la décrue. Les variations brutales du niveau des cours
d'eau sont cependant défavorables à l'implantation des larves du complexe S.damnosum
(PHILIPPON, lac. cit.).
- La disponibilité d'éléments nutritifs dans le courant est un facteur limi­
tant des populations larvaires. Le courant doit véhiculer une quantité suffisante de
matières organiques en suspension. Toutefois, le seuil minimum est difficile à estimer
(PHILIPPON, lac. cit.).
- La vitesse du courant de l'eau est un facteur déterminant de
l'établissement des populations préimaginales du complexe S.damnosum et ce en dehors
des limites admises (0,5 et 2 mètres/seconde). Les vitesses les plus favorables (pour
lesquelles se rencontrent les plus fortes densités larvaires) sont comprises entre 0,7 et
1,2 mètre/seconde. Dans un gîte préimaginal donné, il existe une relation entre la
vitesse du courant et la quantité d'éléments nutritifs charriés par ce courant, (PHI­
LIPPON, lac. cit.).

- 64 -
- La concurrence interspécifique entre S.damnosum s.l. et d'autres organis­
mes peut être observée au niveau des supports et constituer un facteur limitant. Par
exemple la colonisation rapide des supports par des algues filamenteuses du genre
Spi'l.ogY'l.a peut gêner et retarder considérablement l'installation des larves du complexe
S.damnosum. Et lorsque les populations simulidiennes commencent à se substituer aux
algues, S.damnosum s.l. ne se réinstalle généralement qu'après d'autres espèces simuli­
diennes plus ubiquistes telles que S.na'l.g'l.ealJesi, S.cewicotnutum, S.adetsi, S.gtiseicoLLe
et S.ttidens (in PHILIPPON, Loc. ciL).
- La température de l'eau n'a aucune influence sur la densité des popula­
tions préimaginales du complexe S.damnosum. En Afrique de l'Ouest les variations
annuelles de température de l'eau ne sont accentuées que dans les zones septentriona­
les. Les températures ne sont toutefois jamais assez basses pour empêcher le dévelop­
pement larvaire. Les fluctuations annuelles influent seulement sur la durée de dévelop­
pement des larves.
- Les parasites et les prédateurs peuvent avoir un effet régulateur certain
sur l'abondance des populations préimaginales ou imaginales.
- Les facteurs anthropiques: l'homme peut volontairement ou involontaire­
ment modifier le milieu où se développent les populations préimaginales de S.damnosum
s.l.• Cette action peut être bénéfique ou non pour les populations simulidiennes :
• L'influence bénéfique à l'implantation des larves peut être produite
par la construction des déversoirs de barrages, de vannes, d'écluses, de ponts, de ra­
diers, de barrages de pêche etc• ••••
• L'influence néfaste à l'implantation des larves peut être produite par
la création de lacs de retenue supprimant tout courant, la pollution des rivières, l'em­
poisonnement accidentel ou systématique des eaux, et les campagnes larvicides (in
PHILIPPON, Loc. ciL).
3.2.3.3. Bio-écologie des adultes.
A l'émergence, les adultes prennent leur envol pour une vie aérienne. Cette
émergence se produit le matin et le soir avec une préférence pour l'une ou l'autre
période suivant les saisons (BELLEC et HEBRARD, 1983).
Les mâles forment des essaims composés de quelques centaines d'individus.
La copulation se produit au sein de ces essaims lorsque les femelles s'en approchent
peu après l'émergence. Les femelles ne s'accouplent qu'une seule fois au cours de leur
existence.

- 65 -
Les mâles et plus de 50% des femelles (nullipares ou pares), se nourrissent
de jus sucré (nectar de fleurs en généra!). Les repas sanguins des femelles sont pris
pour assurer la maturation des oeufs. Ces repas de sang fournissent à la femelle les
éléments protidiques nécessaires au développement des oeufs. On désigne par cycle
gonotrophique la combinaison du cycle de développement des ovaires avec celui des
repas sanguins.
Les espèces du complexe Simulium damnosum sont généralement amphophi­
les mais certaines espèces sont fortement anthropophiles.
S.damnosum s.s. et S.sitbanum sont amphophiles sur la plus grande partie de leur
aire de répartition encore qu'en cas d'absence d'hôte humain elles peuvent être
saisonnièrement exclusivement zoophages.
3.2.4. Importance médicale et vétérinaire des simulies rôle vecteur du complexe
SimuUum damnosum.
Dans de nombreuses régions du monde la pullulation des simulies est une
cause considérable de nuisance pour les communautés humaines et les animaux domes­
tiques, notamment en Siberie, en Amérique du Nord, en Amérique Centrale, à Mada­
gascar, en Afrique dans les régions forestières, dans le Pacifique aux Iles Marquises et
en Europe Centrale.
La toxicité des piqûres de simulies liée à la salive peut être à l'origine de
graves accidents allergiques tant chez l'homme que chez le bétail. C'est le cas en
Europe Centrale avec S.columbaczensis, au Soudan avec S.gtiseicolle et en Amérique
du Nord avec S.a'l.eticum (in PHILIPPON, 1978).
Plusieurs espèces de simulies sont impliquées dans la transmission de para­
sites (virus, protozoaires et filaires) aussi bien chez l'homme que chez les animaux.
Ainsi, Simulium melatum est impliqué dans la transmission du virus de la
myxomatose des lapins en Australie et le virus"EEV"(Eastew Encephalitis Viws) a été
isolé à partir de Simulium johannseni et de Simulium metidisnale aux Etats Unis
(PHILIPPON, loc. ciL).
Simulium f7enustum est le vecteur de [eucocytozoon simondi, hématozoaire
parasite des carnards du Canada.
dons aux USA.
Simulium jenningsi et Simulium occidentale transmettent Lsmithi aux din

- 66 -
Simulium or.natum, Simulium e'l.yth'l.OcephaLum et Simulium exiguum trans­
mettent la filaire Onchoce'l.ca guttu'l.osa agent de l'Onchocercose bov ine en Europe et
en Amérique Centrale.
Simulium damnosum s.l. et Simulium neavi sont les vecteurs de l'Onchocer­
cose humaine en Afrique dont l'agent pathogène est Onchoce'l.ca voLvuLus. En Amérique
cette filaire est transmise par Simulium och'l.aceum, Simulium metallicum et Simulium
callidum.
C'est O'NEIL qui, en 1875 fit la découverte des microfilaires d'onchocerque
chez l'homme. L'identification de la filaire adulte fut faite par LEUCKART en 1893.
Il a fallu attendre 1928 pour que BLACKLOCK au terme de longues investigations
en Sierra Leone, établisse le rôle vecteur de Simulium damnosum Theobald 1903 dans
la transmission de ce parasite chez l'homme en Afrique de l'Ouest.
Seules les femelles de Simulium damnosum s.l. s'infestent puis transmettent le
parasite au moment de la prise des repas sanguins nécessaire à la maturation des
oeufs.
Chez la simulie, les microfilaires ingérées avec le sang subissent d'impor­
tantes modi fications morphologiques et anatomiques et se transforment après sept
jours en moyenne en larves infectieuses qui migrent dans la tête et les pièces bucca­
les de la simulie. Ces larves sont ensuite inoculées à l'homme lors d'un repas sanguin
ultérieur chez l'homme; ces larves infectieuses se transforment en filaires adultes qui
s'accouplent et dont les femelles émettent des microfilaires dans l'organisme humain.
Le constat de l'existence dans l'Onchocercose de différents degrés de gravi­
té, géographiquement superposables à la distribution des diverses formes du complexe
Simulium damnosum a suscité de très nombreuses études de laboratoire et de terrain,
pour déterminer le rôle vecteur actuel et potentiel de chacune des espèces du comple­
xe (ANONYME, Loc. cit.) et la présence éventuelle de différentes formes d'onchocer­
ques. Les résultats des études des transmissions expérimentales permettent de conclure
que les six espèces du complexe S.damnosum sont de bons vecteurs des souches d'on­
chocerque de leur région d'origine et éventuellement celles d'autres régions.
Les transmissions "croisées" ont montré que :
- S.sou6'l.ense/S.sanetipauli, espèces forestières transmettent très bien, dans
leur biotope originel, les parasites de savanes.

- 67 -
- S.yaIJense/S.squamosum espèces rencontrées en Côte d'Ivoire dans les
petites rivières de forêt, transmettent mal les parasites associés aux grandes rivières
de forêt et encore moins bien les "onchocerques de savanes".
- S.damnosum s.s. et S.siz.banum n'ont qu'un très faible rendement parasi­
taire lorsqu'ils se gorgent sur des onchocerquiens contaminés aux abords des rivières
de forêt.
La paire S.soubz.enselS.sanctipauli est intrinsèquement le meilleur vecteur
du complexe Simulium damnosum en Afrique de l'Ouest.
3.3. Présentation des stations d'étude.
Toutes les expérimentations ont été réalisées dans trois stations en Côte
d'Lvoir.e Akakro (Dabou), N'Golodougou CT ouba) et MonnekoY (Alépé). Le choix de ces
stations a été guidé par un certain nombre de facteurs :
- la présence en abondance et pendant une longue période de l'année de
larves du complexe Simulium damnosum;
- la "non contamination" des rivières par des insecticides;
- la possibilité d'installation des dispositifs d'évaluation à échelle réduite
de l'activité biologique des insecticides;
- secondairement les facilités d'accès.
3.3.1. La station d'Akakro (Dabou).
La grande majorité de nos expérimentations a été réalisée dans cette sta­
tion. Elle est située dans la Sous-Préfecture de Dabou à environ 10 kilomètres du
village d'Akakro dans le Sud de la Côte d'Ivoire (5° 29 Nord - 3° 30 Ouest) dans une
zone forestière fortement entamée par des exploitations agricoles de café, de cacao
et de palmiers à huile. Les gîtes préimaginaux du complexe S.damnosum sont consti­
tués par une série de petites cascades sur la rivière N'Pedo un affluent de l'Agnébi
qui se jette dans la lagune Ebrié. Ces gîtes sont essentiellement colonisés par des
espèces simulidiennes de petites rivières de forêt dont principalement S.yaIJense
(GUILLET, com. pez.s.). La saison des pluies y débute fin Mars début Avril pour s'ache­
ver en Juillet. Puis s'installe une petite saison sèche de Juillet à mi-Septembre et une
petite saison des pluies de mi-Septembre à Novembre. La grande saison sèche s'étend
de Décembre à Mars.

- 68 -
Tout au cours de l'année la température de l'eau est plus ou moins cons­
tante (25° + 1). Le débit du cours d'eau est le plus souvent de l'ordre de 1 à 2 m 3/s,
mais peut être beaucoup plus élevé pendant la saison des pluies. Les gîtes sont pro­
ductifs de Septembre à Février et permettent donc la réalisation des expérimentations
pendant 6 mois.
3.3.2. La station de N'Golodougou CTouba).
Elle est située à proximité du village N'Golodougou dans la Sous-Préfec­
ture de Touba au Nord-Ouest de la Côte d'Ivoire (8° 24 Nord - 7° 38 Ouest) sur
l'axe routier Touba-Borotou.
Les gîtes préimaginaux du complexe Simulium damnosum y sont constitués
par trois bras de la rivière Férédougouba ou Bagbé parcourant un relief accidenté
dans cette région.
Située en zone de savane guinéenne, la végétation y est caractérisée par
de hautes herbes et des galeries forestières continues peuplées de plusieurs essences
où prédominent 'J andanus sp. et :Raphia sp..
Les gîtes préimaginaux sont colonisés principalement par des espèces simu­
lidiennes de savane (S.damnosum s.s./S.sÎ'l6anum) en saison sèche et mélangées à des
espèces forestières (S.sou6z.ense/S.sanetipauli) en saison des pluies (VAJIME et QUILLE­
VERE, 1978).
La température de l'eau y est variable, tout au cours de l'année. Elle peut
atteindre en saison sèche 30° C, mais elle descend rarement en dessous de 25° C
en saison des pluies. Les gîtes ne sont accessibles qu'en période de basses eaux de
Décembre à Juin.
3.3.3. La station de Monnekol (Alépé).
Cette station est située près de la localité de MonnekoY dans la Sous-Pré­
fecture dl Alépé dans le Sud de la Côte d'Ivoire en zone forestière (5° 32 Nord - 3°
41 Ouest) sur le Kossan, un affluent de la Comoé. La forêt y a fai t place à des plan­
tation de caféiers, de cacaoyers et de palmiers à huile.
La région connaît quatre saisons, une grande saison des pluies d'Avril à
mi-Juillet, une petite saison sèche de mi-Juillet à mi-Septembre, une petite saison des
pluies de mi-Septembre à Novembre et une grande saison sèche de Décembre à Mars.

- 72 -
- OMS 3007 S-21149 (Sumitomo Chemical Company (Japon).
Formule brute: C 17 H 19 NO y
Formule développée
Nom chimique : Propionaldehyde oxime 0 - 2 - (4 - Phenoxy-phenoxy) ethyl ether.
Deux formulations ont été testées un concentré émusifiable à 10% et
une suspension de microcapsules à 5%.
- OMS 3019 S-31183 (Sumitomo Chemical Company - Japon).
Formule brute: C 20 H 19 N0 3
Formule développée
Nom chimique : 2 - 1 - Methyl - 2 - (4 - Phenoxy-phenoxy) ethoxy pyridine.
Deux formulations liquides ont été testées sur larves de simulies un con­
centré émulsifiable à 10% et une suspension de microcapsules à 5%.
3.4.1.3. Autres composés testés agissant comme régulateurs de croissance.
- OMS 2016 et OMS 2017 :
Ces deux composés ont été fournis par la Firme Schering : le premier en
poudre mouil1able à 50% et le second en poudre mouil1able à 25%. Aucune indication
ne nous a été donnée sur la nature chimique de ces composés et leur mode d'action.
- Avermectine MK 936 B1 :
Ce composé appartient à un type d'insecticides tout à fait nouveau. Ce
sont des lactones macrocycliques obtenues par fermentations d'un actinomycète
(St'leptomyces alJe'lmitilis); substances remarquables toxiques vis-à-vis des nématodes,
des acariens et des insectes (KATCHANSKY et al., 1983; PUTTER et al., 1981;
CHABALA et al., 1980; BURG et al., 1973).

73-
La formulation testée est un concentré émulsifiable à 18 g/l de matière
active contenant environ 80% d'Avermectine B 1 a et 20% de B 1 b. Cette formula­
tion destinée à l'usage agricole s'est révélée très toxique pour les larves d'o'ledes
aegypti (CL 50 = 0,012 mg/l), ayant un effet régulateur de croissance avec
une forte mortalité au cours du stade nymphal.
3.4.2. Matériel biologique.
Toutes les expérimentations effectuées avec les différentes formulations
des composés sus-cités ont été réalisées sur des larves de simulies des di fférentes
espèces du complexe Simulium damnosum en fonction des stations utilisées.
3.4.3. Méthodes d'études.
L'impossibilité d'élever des simulies au laboratoire impose la réalisation de
tous les essais d'insecticides antisimulidiens sur le terrain. Des méthodologies pour
évaluer l'efficacité des produits adaptés à chaque type de formulation ont été mises
au point (GUILLET et al.. 1985 in Thèse).
L'évaluation de l'activité biologique des formulations de composés régula­
teurs de croissance vis-à-vis des larves du complexe Simulium damnosum a d'emblée
posé un problème d'ordre méthodologique.
En effet ces composés agissent lentement sur le développement des larves
tandis que le biotope privilégié des larves de simulies (rapides des rivières) est un mi­
lieu instable. L'évaluation de l'effet de ce type d'insecticide est donc plus difficile
que celui des insecticides classiques à toxicité immédiate.
En Amérique du Nord, des essais de laboratoire et de terrain réalisés avec
certains composés en l'occurrence le diflubenzuron (Dimilin(R)) et le méthoprène (Alto­
sii R )) sur des espèces néarctiques (Simulium CJitatum. Simulium CJenustum. Simulium
CJe

- 74 -
Trois différentes méthodes ont été testées sucessivement (GUILLET corn.
pets.); la dernière donnant les meilleurs résultats. Elle a été utilisée pour l'évaluation
de plusieurs produits; (GUILLET et al., 1984, 1985), mais présentait quelques insuffi­
sances. Des améliorations lui ont été apportées avec la conception et la construction
de deux nouveaux dispositifs. Ces améliorations se traduisent par une plus grande faci­
lité d'exécution des tests, une plus grande fiabilité des résultats grâce à des taux éle­
vés d'éclosion des adultes dans les lots témoins et une réduction importante des pertes
de larves par dérive. Elles ont permis d'accroître sensiblement nos capacités de cri­
blage des formulations.
3.4.3.1. Description de la méthodologie des tests.
Des méthodologies ont été développées pour évaluer l'activité des formula­
tions de larvicides chimiques (dispositif des "Troughs") et des formulations à base de
B.thuûngiensis H-14 (dispositif des minigouttières). Elles ont permis de tester de nom­
breuses formulations proposées par l'industrie et d'en sélectionner quelques unes pour
des essais. Ces dispositifs adaptés aux conditions de terrain permettent l'exécution des
tests dans des conditions normalisées et la comparaison de différents résultats (GUIL­
LET 1985 in Thèse). La méthodologie a été adaptée à l'évaluation des régulateurs de
croissance et comprend quatre phases :
- La colonisation de supports artificiels par des larves de simulies prélevées
dans les gîtes avec leurs supports naturels.
donné.
- L'exposition des larves à différentes doses d'insecticides pendant un temps
- La mise en observation des larves dans un dispositi f approprié pour étu­
dier leur survie et leur nymphose et pour récupérer vivants les adultes émergeant des
nymphes.
L'évaluation de l'efficacité des produits testés est basée sur les pourcenta­
ges de réduction d'émergence des imagos calculés par comparaison entre le nombre
d'imagos obtenus et le nombre de larves initialement traitées.
3.4.3.1.1. La colonisation des supports artificiels par des larves.
La colonisation des supports artificiels (plaquettes métalliques de 18 x 6,5
cm peintes en blanc laqué) par les larves est réalisée à l'aide d'un dispositif de "dé­
versoir". Cet appareil spécialement conçu, permet en un temps assez court de coloni­
ser les plaquettes par une dérive naturelle sans manipulation des larves, évitant ainsi
une perturbation de leur comportement (HOUGARD et al., 1986) (voir schéma 5).

\ .
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Ce dispositif décrit par HOUGARD, est entièrement construit en contre­
plaqués "marine" et se compose de 3 parties principales concentriques
- Un collecteur central rectangulaire (54 cm x 36 cm x 8 cm) amovible
et alimenté par gravité avec de l'eau de rivière à l'aide d'un tuyau en aluminium ou
en P.V.c. (diamètre = 6 cm).
- Un réservoir rectangulaire (96 cm x 78 cm x 6,5 cm) d'une capacité
d'environ 50 litres dans lequel l'eau du collecteur central est redistribuée dans sa
partie inférieure sans turbulence.
- Quatre plans inclinés à 15° situés sur les quatre côtés du réservoir et
sur lesquels on peut fixer une cinquantaine de plaquettes (supports artificiels).
Le dispositif est installé sur une table placé à l'horizontale. Une fois le
réservoir plein, l'eau se déverse sur les plans inclinés créant un courant suffisant pour
les larves.
Des larves prélevées avec leurs supports naturels sont placées dans le réser­
voir d'eau où elles se retrouvent dans un milieu à faible turbulence défavorable à
leur survie. Elles se détachent et sont entrainées ou migrent vers les plans inclinés
où le courant est plus élevé, et là se raccrochent sur les plaquettes métalliques.
Deux à trois heures suffisent pour obtenir des plaquettes entièrement cou­
vertes de larves. Selon que l'on désire exposer différents groupes de stades larvaires
à l'insecticide (larves âgées = stades larvaires 6 et 7, larves jeunes = stades larvaires
3, 4 et 5) on procède à un tri des larves sur les plaquettes en éliminant à l'aide de
pinces souples les stades larvaires non désirés. Une fois cette dernière manipulation
achevée, les plaquettes sont alors prêtes à être exposées à l'insecticide.
3.4.3.1.2. L'exposition des larves à l'insecticide.
L'exposition des larves à l'insecticide est réalisée à l'aide du dispositif des
"troughs" ou auges dérivant de celui décrit par JAMBACK et FREMPONG-BOADU
(1966). Ce dispositif couramment utilisé pour l'évaluation des larvicides chimiques
s'adapte bien au traitement des larves avec les composés régulateurs de croissance
(GUILLET et al., Loc. cit.; GUILLET et al., 1985).
Entièrement construits en contreplaqués "marine", les "troughs" (longueur :
42 cm, largeur: 22 cm, profondeur: 10 cm) ont un côté sur lequel est fixé un plan
incliné (15°) ayant deux compartiments (longueur: 18,5 cm, largeur: 7,5 cm, profon­
deur : 3,5 cm).

- 77 -
Ces "troughs" sont disposés sur une table placée à l'horizontale. Chaque
"trough" est alimenté par une pompe électrique, elle-même rattachée à un réservoir
d'eau d'une capacité supérieure ou égale à 60 litres. Lorsque les pompes, sont mises
en marche, les "troughs" sont alimentés en eau et leur trop-plein se déverse sur le
plan incliné à deux compartiments et retombe dans le réservoir placé juste en des­
sous. L'écoulement de l'eau dans les deux compartiments du plan incliné se fait à une
vitesse favorable aux larves de simulies (0,6 à 0,8 m/sec) (schéma 6).
Aux 60 litres d'eau du réservoir est ajoutée une quantité d'insecticide
pur ou dilué pour obtenir une concentration donnée. Cinq à dix minutes suffisent
pour obtenir un mélange adéquat de l'insecticide à l'eau. Une fois le mélange effectué,
les plaquettes colonisées de larves sont alors transférées dans les "troughs" deux à
deux, chaque "trough" ne pouvant prendre que deux plaquettes. Les larves sont ainsi
soumises au traitement insecticide pendant un temps donné (10 minutes, 20 minutes
ou 60 minutes).
3.4.3.1.3. La mise en observation des larves après exposition à
l'insecticide.
Après l'exposition des larves à l'insecticide, les plaquettes sont rapidement
transférées dans le dispositif de mise en observation. Ce dispositif spécialement conçu
permet le suivi du devenir des larves. Il dérive de celui utilisé pour la colonisation
des supports artificiels ci-dessus décrit. Leurs dimensions et principes de fonctionne­
ment sont identiques. A la différence du dispositif du déversoir, les quatre plans in­
clinés sont compartimentés. Chaque compartiment forme une minigouttière (longueur =
38 cm, largeur = 8 cm, profondeur = 4,5 cm) ayant à son extrémité inférieure un
filet en toile de nylon (BLUTEX GG(R)) ) mailles fines (500 u); chaque dispositif en
comporte 42 (schéma 7).
C'est dans ces minigouttières alimentées en eau que sont fixées les plaquet­
tes portant les larves traitées. Le filet permet de retenir toutes les larves qui décro­
chent des plaquettes. Il est à noter que l'eau de rivière alimentant les gouttières est
filtrée à travers un voile de nylon (200 fJ) fixé sur le collecteur central et aux bouts
des quatre tuyaux d'alimentation, retenant ainsi les débris végétaux et inorganiques de
grosse taille et d'éventuelles larves de simulies dérivant depuis l'amont.
Une fois les plaquettes placées dans les gouttières, une élimination des
stades larvaires non désirés est effectuée à l'aide de pinces souples et le nombre de
larves sur chaque plaquette compté.

- 81 -
l'activité de produit testé. Cette ligne est une droite à pente assez forte à partir
de laqueIJe on peut déterminer graphiquement les concentrations léthales caractéristi­
ques qui sont généralement ceIJes entrainant 50% et 95% de mortalité et leurs inter­
vaIJes de confiance calculés par une méthode d'analyses statistiques (Méthode Finney
Analyse Probit incluant le test du X 2 ).
Avec les régulateurs de croissance, l'hétérogeneité des résultats, ou le man­
que de corrélation dose/pourcentage de réduction d'émergence observée dans la plupart
des cas ne permet pas une application de cette méthode d'analyse. Aussi, nous sommes
nous contentés des valeurs corrigées des pourcentages. de réduction d'émergence des
adultes.
3.4.3.2. Etude des paramètres pouvant conditionner l'efficacité des composés
régulateurs de croissance vis-à-vis des larves de simulies.
Avec certains composés, en l'occurrence l'OMS 1804 et l'OMS 3019 nous
avons étudié l'influence des paramètres susceptibles de conditionner l'efficacité de ces
produits: la concentration, le temps de contact, la formulation et le stade larvaire.
Dans certains traitements insecticides le temps de contact est un facteur
déterminant de Pefficacité. D'une manière générale avec les régulateurs de croissance
de meiIJeurs résultats sont obtenus avec de longs temps de contact.
La concentration est également un facteur déterminant. Dans la pratique
des traitements antisimulidiens il est difficile d'obtenir un temps de contact prolongé
entre les larves et l'insecticide, et nous avons cherché à savoir si avec la durée théo­
rique des applications des insecticides antisimulidiens (10 mn) on pouvait obtenir de
bons résultats en augmentant les concentrations.
Pour ce faire, les larves ont été traitées soit en maintenant constant le
produit"temps de contact"x "concentration", soit en maintenant le temps de contact
constant et en augmentant la concentration. Dans le premier cas la quantité d'insecti­
cide reste constante, dans le second cas elle augmente proportionnelJement à la con­
centration.
La sensibilité des larves jeunes aux insecticides est généralement plus gran­
de que ceIJe des larves âgées. Compte tenu de l'asynchronisme du développement lar­
vaire chez les simulies, nous avons étudié l'influence du stade larvaire sur l'efficacité
des régulateurs de croissance en testant simultanément aux mêmes doses deux groupes
d'âges; d'une part de jeunes stades larvaires (3 - 4 - 5) et d'autre part des larves
âgées (derniers stades : 6 - 7).

- 82 -
L'efficacité des larvicides antisimulidiens classiques peut dépendre étroite­
ment de la formulation utilisée (GUILLET et al., Loc. cit.). Il pourrait en être de mê­
me avec les composés régulateurs de croissance. Pour vérifier ce phénomène nous
avons testé comparativement plusieurs formulations de trois composés: l'OMS 1804
(diflubenzuron) (ecdysoYde), l'OMS 3007 et l'OMS 3019 (juvenoYdes).
3.5. Résultats des essais.
3.5.1. Ecdyso"ldes.
- OMS 1804 (Diflubenzuron)
Avec ce composé nous avons dans un premier temps étudié l'influence des
différents paramètres susceptibles de conditionner son efficacité vis-à-vis des larves
de simulies :
• Influence de la concentration :
Le Diflubenzuron a présenté même aux fortes concentrations une
efficacité médiocre avec un temps de contact court (10 minutes). On a observé un
manque de corrélation dose/mortalité aux fortes concentrations et des pourcentages de
réduction d'émergence qui n'ont jamais excédé 80%, (tableau 10).
• Influence du temps de contact :
Le temps de contact est un facteur très important dans le cas des
traitements antisimulidiens en eau courante, le contact insecticide/larves généralement
court doit être suffisant pour que le produit soit efficace.
Les résultats de trois séries d'essais réalisés laissent apparaître une augmen­
tation de l'efficacité du Diflubenzuron avec le temps de contact. Pour une même quan­
tité de produit appliqué, le pourcentage de réduction d'émergence est passé respective-
ment de 9,6 à 81,9% et 17,6 à 77,1 % lorsque le temps de contact a augmenté de
10 à 80 mn et de 80 à 320 mn, (tableaux 11, 12, 13 et 14).
• Influence de la formulation :
Les quatre formulations testées ont présenté une efficacité médiocre
pour la même dose et le même temps de contact. Les meilleurs résultats ont été obte­
nus avec le "f1owable" à 48% et la poudre mouillable à la plus forte concentration
testée. Par contre l'efficacité de la suspension liquide a été médiocre même aux fortes
concentrations (tableau 15).

- 83 -
Tableau 10 Influence de la concentration sur l'efficacité du Difluben­
zuron (poudre mouillable à 25% de matière active).
=========================-=====-=====-=====-=====-====:-=====-===== -----
Concentration (mg/l/10mn) 0 0,1 0,25 0,5 1 1,5 2 4
Pourcentage
corrigé de
réduction
Série 1 : 27,5 - 16,1 40,5 14,5 - 0 0
Touba 06/83 (131) (93) (119) (172) (77) (83)
Série 2 : 35,2 10,1 - 9,6 - 63,4 - -
Akakro 01/84 (91) (154) (198) (188 )
Série 3 : 23,3 - - 16,0 5,2 - 25,9 2,5
d'émergence
Touba 02/84 (116) (45) (55) ( 57) ( 51)
-----------
------------- ----- ----- ----- ----- ----- ----- ----- -----
( ) = Nombre de larves testées (stades larvaires 6 et 7).

- 86 -
Douze formulations ont été comparées du point de vue efficacité; les résul­
tats obtenus ont été très variables d'une formulation à une autre. Une seule s'est dis­
tinguée du lot avec 69,5% et 82,4% de réduction d'émergence respectivement aux do­
ses de 0,05 mg/l et 0,25 mg/l pour un temps de contact de 20 minutes (tableau 16).
• Influence du stade larvaire.
Une comparaison des résultats obtenus avec la poudre mouillable à
25% sur des larves des stades 6 et 7 (tableau 1) et ceux obtenus avec la même for­
mulation sur des larves des stades 3 à 5 (tableau 17) ne permet pas de conclure à une
efficacité du diflubenzuron en fonction du stade larvaire. Théoriquement les plus jeunes
larves devraient être plus sensibles au produits; ce que nous n'avons pas vérifié.
Dans un second temps nous avons réalisé des tests complémentaires avec
une formulation de Diflubenzuron, le "Flowable" à 5% (FUN 83 J 19C) apparue comme
la plus efficace des 12 formulations testées. Les résultats comparés à ceux obtenus
antérieurement indiquent bien la nette supériorité de cette formulation du point de
vue efficacité sur larves de simulies (stades 6 et 7) avec 91 à 96% de réduction
d'émergence à 0,5 et 1 mg/l pendant 20 mm (tableau 18).
Un concentré émulsifiable à 1% de Diflubenzuron produi t par Dow Chemical
Company a été testé. Cette formulation n'a été guère plus performante que les autres
et le même manque de corrélation dose/mortalité a été observé (tableau 19).
- OMS 2015 (Triflumuron) SIR 8514 Alcystin(R).
Les résultats obtenus avec le concentré émulsifiable à 6,5% de matière
active n'ont pas été satisfaisants. Deux séries d'essais ont été réalisées mais dans
tous les cas à forte dose le pourcentage de réduction des émergences n'a jamais excé­
dé 80%, (tableau 20)
- OMS 3009 (Téflubenzuron).
Les résultats enregistrés avec cet autre inhibiteur de mue n'ont guère été
meilleurs. Même pour une forte dose (1 mg/}) et pour un temps de contact prolongé
(60 minutes) le pourcentage de réduction d'émergence n'a pas excédé 80%. Avec un
temps de contact moindre (10 mn) les résultats ont été médiocres, (tableaux 21 et
22).

Tableau 21
- 91 -
Résultats du criblage préliminaire de l'OMS 3009
(Téflubenzuron) en suspension concentrée à 150 g/l
(Celamerck) sur larves de Simulium yahense stades
6 et 7; (temps de contact 60 minutes - Akakro ­
Janvier 1986.
============================= ------- -----------------------
------- ------- ------- -------
Concentration (mg/!)
Temps de contact (mn)
°
°
0,1 0,33 1 ,°
60 60 60
Nombre de larves testées 297 204 135 277
Pourcentage de nymphose 94,94 71,07 79,25 85,92
Pourcentage corrigé de
réduction d'émergence
22,90 56,38 74,82 81,29
==============--------------- ------- ------- ------- -------
Tableau 22 Résultats de deux séries d'essais de l'OMS 3009 (Téfluben­
zuron) en suspension concentrée à 150 g/l (Celamerck) sur
larves de Simulium yahense stades 6 et 7 : temps de contact
10 mn - Akakro - Janvier et Février 1986.
-----------------============-===========------------ -----------------
Essai 1 Essai II
Concentration (mg/l)
Temps de contact (mn)
° 0,1 0,33 1,° 0,1 0,33 1,°
°
10 10 10 10 10 10
Nombre de larves testées 110 218 313 240 121 138 153
Pourcentage de nymphose 99,09 90,82 59,42 74,16 99,17 98,55 90,84
Pourcentage corrigé de
réduction d'émergence
18,19 50,92 50,16 52,09 71,08 55,80 30,07
===================-:--------
----- -------------------- ----- ----- ------------ ----- -----

- 92 -
- OMS 3013 (Chlorfluazuron).
Les essais réalisés avec ce produit ont également donné des résultats peu
satisfaisants même avec un long temps de contact (60 mn) et à une dose aussi forte
que 1 mg/I. Ces résultats sont comparables à ceux obtenus avec l'OMS 3009 (Téflu­
benzuron), (tableaux 23 et 24).
- OMS 3031 XRD 473 CE 5%.
Un seul essai a été réalisé avec ce produit. Comme avec tous les autres
inhibiteurs de mue testés, les résultats obtenus avec un temps de contact court (10
minutes) et une dose de 1 mg/l, ont été insuffisants (50 à 60% de réduction d'émer­
gence). On a pu noter une grande hétérogenéYté au niveau de ces résultats qui confir­
me l'absence de corrélation dose/mortalité observée avec tous les ecdysoYdes, (ta­
bleau 25).
3.5.2. Juvéno·'des.
- OMS 1697 Méthoprène (Altosii R ».
L'étude de l'influcence du temps de contact effectuée avec la formulation
"Slow release" à 10% a révélé que l'efficacité du méthoprène augmente proportionnelle­
ment au temps de contact. A la dose de 1 mg/I pendant 40 mn nous avons obtenu
une efficacité totale (100% R.E.), (tableau 26).
Les formulations SR 10 et PS 10 ont présenté· sensiblement la même effi­
cacité avec respectivement 60,6% et 50,8% de réduction d'émergence à 1 mg/I pour
10 minutes seulement de contact (tableaux 26 et 28).
Avec un produit "temps de contact x concentration"constant, l'efficacité a
augmenté avec le temps de contact (tableaux 27 et 28).
- OMS 3010 (Phenoxycarbamate)•
• Concentré émulsifiable à 12,5%.
Trois séries d'essais ont été réalisées avec cette formulation. Les résultats
enregistrés ont été assez satisfaisants avec 100% de réduction d'émergence à une
dose acceptable (0,4 mg/I pour un temps de contact de 10 minutes), (tableau 29). Ces
résultats encourageants nous ont amené à demander au producteur de nous fournir des
formulations avec un pourcentage de matière active plus élevé.

Tableau 23
- 93 -
Résultats du criblage préliminaire de l'OMS 3013 (Chlor­
fluazuron) en concentré émulsifiable à 5% sur larves de
Simulium yanense stades 6 et 7 (temps de contact 60 mi­
nutes)- Akakro - Janvier 1986.
============================= ------- --------------- -------
------- ------- ------- -------
Concentration (mg/1) 0 0,1 0,33 1 ,0
Temps de contact (mn) 0 60 60 60
Nombre de larves testées 297 148 191 186
Pourcentage de nymphose 94,94 68,24 71,72 66,12
Pourcentage corrigé de
réduction d'émergence
22,90 65,90 64,40 81,73
----------------------------- ------- ------- ------- -------
Tableau 24 Résultats de deux séries d'essais de l'OMS 3013 (Chlor­
fluazuron) en concentré émulsifiable à 5% sur larves de
Simulium yanense stades 6 et 7 (temps de contact 10 mi­
nutes)- Akakro - Janvier et Février 1986.
=============================-============----------= -----------------
Essai 1 Essai II
Concentration (mg/l) 0 0,1 D,33 1 ,0 0,1 0,33 1 ,0
Temps de contact (mn) 0 10 10 10 10 10 1D
Nombre de larves testées 110 228 210 175 119 173 138
Pourcentage de nymphose 99,09 69,29 67,14 68,07 72 ,26 74,56 80,43
Pourcentage corrigé de
18,19 60,09 61,91 56,00 52,95 47,40 50,73
réduction d'émergence
----------------------------- ----- ----- ----- ----- ----- ----- -----

Tableau 25 Résultats d'un essai réalisé avec l'OMS 3031 XRD 473 en concentré émulsifiable
à 5% (Dow Chemical Company) sur des larves de Simulium yahense - Akakro ­
Octobre 1986.
============================= ===============================-===============================
Stades larvaires 6 - 7 Stades larvaires 3 - 4 - 5
Concentration (mg/l) 0 0,1 0,5 1,0 0 0,1 0,5 1,0
Temps de contact (mn) 0 10 10 10 ° 10 10 10
Nombre de larves testées 122 173 183 191 71 145 188 211
Pourcentage de mortalité
larvaire
10,65 16,76 21,31 13,08 ° 50,34 42,02 54,02
Pourcentage nymphose 89,34 83,23 78,68 86,91 100 48,96 57,97 22,74
Pourcentage corrigé de
réduction d'émergence
20,50 62,90 51 ,16 40,15 32,40 55,36 54,86 54,79
----------------------------- ------- ------- ------- ------- ------- ------- ------- -------
'Û
.po

- 95 -
Tableau 26 Etude de l'influence du temps de contact sur l'efficacité du
Méthoprène (SR 10 Altosid) vis-à-vis des larves du complexe
Simulium damnosum.
(Concentration constante, temps de contact croissant).
=========================== -----------------------
------- ------- ------- ------- ------- --------------- -------
Concentration (mg/l) 0 1 1 1 1 1
Temps de contact (mn)
Nombre de larves testées
Pourcentage de nymphose
0 5
48 76
83,3 63
10
106
78
20 40 80
83 50 52
63,9 86 44
Pourcentage corrigé de
27
réduction d'émergence
44,1 60,6 88,6 100 100
===========================-----------------=======-=======-=======-=======
------- -------
Tableau 27 Etude de l'influence du temps de contact sur l'efficacité
du Méthoprène (SR 10 Altosid) vis-à-vis des larves du
complexe Simulium damnosum.
(Concentration x temps de contact = constant).
===========================-=======-=======-=======-=======-=======
Concentration (mg/l) o 0,25 0,125 0,0625 0,0312
Temps de contact (mn) o 10 20 40 80
Nombre de larves testées 83 77 120 75 82
Pourcentage de nymphose 89,2 70,1 51,6 85,3 63,4
Pourcentage corrigé de
réduction d'émergence
15,1 54,1 80,3 71,7 72,7
===========================-=======-=======-=======-=======-=======
Tableau 28 Etude de l'influence du temps de contact sur l'efficacité
du Méthoprène (PS 10 Altosid) vis-à-vis des larves du
complexe Simulium damnosum.
(Concentration x temps de contact = constant).
--------------------------- ------- ----------------------- ------- ------- ------- -------
Concentration (mg/l) 0 1 0,5 0,25 0,125
Temps de contact (mn) 0 10 20 40 80
Nombre de larves testées 83 91 107 78 64
Pourcentage de nymphose 89,2 81,3 80,3 67,9 71,9
Pourcentage corrigé de
réduction d'émergence
15,1 50,8 67 68,3 81,6
:---:---:------------------ ------- ------- ------- ------- -------

- 97 -
• Concentrés émulsifiables à 20%.
Cinq formulations à 20% ont été testées comparativement. Les excellents
résultats observés lors des premiers essais ont permis de sélectionner trois d'entre eux
pour des essais complémentaires: ACR 5289 B (M3), ACR 5289 0 (M1), ACR 5289 E
(M1), (tableau 30).
Les résultats de ces essais ont été très satisfaisants du moins avec les lar­
ves âgées (stades 5, 6 et 7) avec 100% d'efficacité totale à la dose de 0,1 mg/l
pour un temps de contact de 10 minutes pour la formulation ACR 5289 E (M1), (ta­
bleau 31).
- OMS 3007 S-21149 et OMS 3019 S-31183.
Une comparaison de l'efficacité des quatre formulations de ces deux compo­
sés a révélé une légère supériorité des concentrés émulsifiables à 10% par rapport aux
suspensions de microcapsules à 5% (tableau 32).
Par ailleurs, les concentrés émulsifiables ont présenté le même niveau
d'efficacité sur les larves âgées (tableau 33). Nous avons retenu le concentré émulsi­
fiable de l'OMS 3019 pour la suite de nos expérimentations.
Celles-ci ont permis de confirmer la plus grande sensibilité des larves âgées
par rapport aux larves jeunes (tableaux 34 et 35).
Le temps de contact s'est donc révélé être un facteur conditionnant l'effi­
cacité de l'OMS 3019 CE 10%. Avec 60 minutes de contact, le pourcentage de réduc­
tion d'émergence a été de 98,40% à la dose de 0,1 mg/l contre 59,53% pour 20 mn
et 57,88% pour 10 mn à la même dose (tableau 36).
3.5.3. Autres composés testés.
- OMS 2016 (Poudre mouillable à 5%) et OMS 2017 (Poudre mouillable à
25%) (Schering).
L'efficacité de l'OMS 2016 a été médiocre. A la concentration de 1 mg/l
pour un temps de contact de 60 minutes la réduction d'émergence a été seulement de
70 à 80% (tableau 37). Ce composé agit essentiellement sur les larves et non sur les
nymphes.

- 106 -
L'OMS 2017 a provoqué 100% de réduction d'émergence lors du premier
essai à la dose de 1 mg/I/60 mn. Avec un temps de contact plus court (10 mn) pour
la même dose, son efficacité a été réduite à 50% (tableau 38). La mortalité survient
surtout au stade nymphal.
-Avermectine MK 936 B1.
L'Avermectine a présenté une très forte toxicité immédiate pour les larves
du complexe Simulium damnosum et particulièrement pour les jeunes larves. On a
obtenu 100% de mortalité larvaire à 0,001 mg/l/l0mn contre 30% de mortalité pour
les larves âgées (stades 6 et 7) (tableau 39).
Outre sa toxicité immédiate, l'Avermectine aux faibles doses, a présenté
un effet régulateur de croissance. De fortes mortalités nymphales ont été enregistrées
aux doses de 0,0024 mg/l/l0mn et 0,0048 mg/l/l0mn (tableaux 40 et 41) pour les
larves de S.damnosum s.s. et S.soubtense résistantes aux organophosphorés. Toutefois,
la firme Merk Sharp and Dhome (MSD) n'entend pas développer ce produit pour une
utilisation comme larvicide antisimulidien.

Tableau 38 Efficacité de l'OMS 2017 (poudre mouillable à 25% de matière active) sur des larves des
stades 5 - 6 - 7 du complexe Simulium damnosum, Akakro - Touba, 1984.
=============================.=======================.======================= -----------------------------
Essai 1 Essai II Essai III
Concentration (mg/l)
Temps de contact (mn)
Nombre de larves testées
Pourcentage de nymphose
Pourcentage corrigé de
réduction d'émergence
°
°
0,1
60
0,3
60
1
60
°
°
0,1
60
0,3
60
69 1 38 1 123 1 57 1 137 1 52 1 72 1 114 1 60 1 90 1 140 1 80 1 94
92,2136,8153,7184,2199,3196,11100189,4180,3191,01 72,11 68,8178,7
37,71 62,01 89,61 100 1 21,21 31,7143,71 31,41 27,3\ 22,01 32,21 51,91 22,4
0,9
60
°
°
0,1
10
0,3
10
1
10
2
60
o -J

- 108 -
Tableau 39 Activité immédiate de l'Avermectine sur les larves de
Simulium yahense.
(Temps de contact 10 minutes, lecture après 48 heures,
température 24° C, turbidité de l'eau 5 JTU).
================-===============================================
Concentration
Pourcentage corrigé de mortalité des larves
(mg/l/10mn) Larves jeunes Larves
A
agées
Total
stades 4 et 5 stades 6 et 7 stades 4 à 7
0,001 100 ( 11 ) 30 (200) 34,9 (211)
0,0033 92,9 (75) 38,2 (151 ) 57,1 (226)
0,01 94,9 (42) 87,5 (118 ) 89,5 (160)
0,033 100 (37) 99,2 (138) 99,4 (175)
0,1 100 (5) 99,3 (167) 99,4 (172)
0 6,1 (33 ) 12,2 (82) 10,4 (115 )
CL 50 0,0038 0,0029
(43-43) (24-35)
-----===========-=-------------- ---------======-===========----
( ) = Nombre de larves testées.

Tableau 40 Activité de l'Avermectine sur des larves de stades 6 et 7 de Simulium damnosum s.s.
sensibles et Simulium soubz.ense résistantes aux insecticides organophosphorés.
(Lecture en fin d'émergence).
CL réduction d'émergence à 50% = 0,00097 mg/l/10mn (0,00095 - 0,0010).
----------------------------- ---------- ---------- ---------- -------------------------------
----------------------------- ---------- ---------- ---------- ---------- ---------- ---------
Concentration (mg.l) 0 0,0003 0,0006 0,0012 0,0024 0,0048
Temps de contact (mn) 0 10 10 10 10 10
Nombre de larves testées 86 154 63 83 107 118
Pourcentage de nymphose 90,7 74 63,5 28,9 10,3 0,8
Pourcentage de mortalité
nymphale
Pourcentage corrigé de
réduction d'émergence
15,4 15,8 32,5 29 72,7 100
23,3 18,6 43,9 73,1 89,9 100
----------------------------- ---------- ---------- ---------- ---------- ---------- ---------
o '-Ü

3.6. Discussion - Conclusion.
- 111 -
D'une manière générale, les résultats enregistrés avec les formulations tes­
tées des composés régulateurs de croissance ne sont pas encourageants. A l'exception
de deux composés l'OMS 3010 (phenoxycarbamate) et l'OMS 3019 (tous deux des
juvénoYdes), tous les autres produits testés ont présenté un niveau d'efficacité insuffi­
sant vis-à-vis des larves du complexe Simulium damnosum.
L'absence de corrélation entre les concentrations et les pourcentages de
réduction d'émergence obtenus avec les régulateurs de croissance et la forte variabili­
té des résultats d'une série de tests à une autre, rendent difficile l'interprétation.
Les ecdyso"ï"des se sont révélés très peu efficaces. Il faut un temps de con­
tact relativement long pour obtenir une certaine efficacité qui en dépit des concentra­
tions élevées n'a jamais excédé 80%. Par ailleurs ces inhibiteurs de mue ne semblent
pas plus actifs sur les premiers stades larvaires que sur les derniers. Ces observations
sont en contradiction avec celles obtenues sur Simulium IJittatum (LACEY et MULLA,
loc. ciL). L'efficacité du Diflubenzuron dépend de la formulation utilisée toutefois
elle demeure dans le meilleur des cas nettement trop faible pour que son utilisation
puisse être envisagée dans la lutte contre les vecteurs de l'Onchocercose en Afrique
de l'Ouest.
Aucun des cinq ecdysoYdes testés n'a présenté une efficacité suffisante sur
les larves du complexe Simulium damnosum, même avec des temps de contact prolon­
gés (20 à 60 minutes), pour faire l'objet d'essais en rivières.
Les juvénoYdes par contre, ont donné des résultats plus intéressants. Deux
d'entre eux, l'OMS 3010 (phénoxycarbamate) et l'OMS 3019, qui sont des concentrés
émulsifiables, ont été retenus pour des essais en rivières.
L'un des facteurs limitants de l'efficacité des juvénoYdes reste leur manque
d'activité sur les premiers stades larvaires. Deux hypothèses peuvent expliquer ce phé­
nomène :
- la plupart des composés agissant par ingestion, la rapidité du transit
intestinal des larves de simulies et notamment chez les larves jeunes pourrait limiter
l'adsorption de la matière active (GUILLET in Thèse);
- les jeunes larves auraient le temps au cours de leur vie larvaire de méta­
boliser ou d'excréter ces substances juvénilisantes excédentaires. Une prolongation de
la durée de vie a été observée chez les larves traitées avec la plupart des juvénoYdes
étudiés.

- 112 -
Un essai en rivière réalisé avec l'OMS 3019 à la dose de 0,1 mg/I pour
une durée d'épandage de 20 minutes a donné des résultats peu satisfaisants. Le pro­
duit a présenté une assez bonne portée mais n'a pas été suffisamment efficace au
premier gîte (moins de 80% de réduction d'émergence). En revanche il a été plus
efficace dans les gîtes les plus distants du point d'épandage (80 à 99% de réduction
d'émergence). Cette situation pourrait s'expliquer par le passage lent du produit sur
les derniers gîtes avec pour conséquence une longue mise en contact de l'insectici­
de et des larves à de faibles doses.
L'efficacité limitée des formulations de composés régulateurs de croissance
vis-à-vis des larves de S.damnosum s.1. n'est nullement imputable à la méthodologie
et au protocole d'essais utilisé. Les rares essais en rivières réalisés avec le Difluben­
zuron en poudre mouillable à 25% et avec l'OMS 3019 en concentré émulsifiable à
10% ont donné des résultats comparables à ceux obtenus avec les dispositifs d'évalua­
tion à échelle réduite (GUILLET in Thèse; DOANNIO et al., non publié). Le temps de
contact et le stade larvaire sont deux facteurs importants qui conditionnent l'efficaci­
té des composés régulateurs de croissance vis-à-vis des larves du complexe S.damno­
sumo Leur utilisation dans la lutte contre les vecteurs de l'Onchocercose n'est cepen­
dant pas inconcevable. Il faudrait pour cela mettre au point des techniques d'applica­
tion lente des produits de manière à maintenir longtemps une faible concentration
d'insecticide dans la rivière.
De tels traitements de longue durée, et répétés, auraient certainement pour
conséquence une longue mise en contact des larves avec les produits et par ailleurs
les jeunes larves n'auraient pas le temps de métaboliser toutes les substances. Les
ecdysoldes étant plus actifs sur les jeunes larves, une combinaison d'un ecdyso'îde avec
un juvénolde dans une même formulation pourrait éventuellement représenter une solu­
tion. Une telle association mériterait d'être testée.
Dans l'état actuel des choses, la poursuite des essais de nouveaux composés
régulateurs de croissance est à encourager car il est toujours possible que l'on puisse
sélectionner de nouvelles formulations qui se révèleraient utilisables dans la lutte contre
les vecteurs de l'Onchocercose.
Une étude approfondie de l'endocrinologie des larves de simulies permet­
trait peut être d'expliquer la faible efficacité de la plupart des composés testés jus­
qu'à présent sur les larves du complexe S.damnosum. Une identification de l'ecdysone
et de l'hormone juvénile impliquées dans la croissance des larves du complexe S.dam­
nosum permettrait peut être également d'orienter les Firmes dans la production des
composés synthétiques analogues.

- 113 -
Sur le plan pratique, si des régulateurs de croissance devaient être utilisés
dans un programme tel qu'OCP, l'évaluation de leur efficacité serait plus difficile
que celle des insecticides classiques à action immédiate qui provoquent un détachement
des larves.Cette évaluation devrait être basée, dans le cas des juvénoYdes, sur les taux
d'émergence des nymphes prélevées et mises en observation dans des cages et dans le
cas des ecdysoYdes sur l'absence de nymphes bien formées. Dans les deux cas, elle
pourrai t être basée sur la capture de femelles piqueuses sur appât humain ou sur piè­
ges du type plaque dl aluminium.

CONCLUSION GENERALE
-------------------------

- 115 -
Par contre l'emploi de ces substances dans la lutte contre les populations
préimaginales du complexe Simulium damnosum pose quelques problèmes. Les régula­
teurs de croissance sont d'une part actifs sur les larves de simulies à des doses rela­
tivement élevées et d'autre part nécessitent un temps de contact larves/produits beau­
coup plus long qu'avec les insecticides à action immédiate. De ce fait leur utilisation
opérationnelle nécessite des techniques particulières d'application lente des produits
qui n'existent pas encore et à fortiori des techniques d'application nouvelles. Des for­
mulations qui relargueraient progressivement la matière active dans l'eau
(plaquettes et briquettes) seraient probablement plus adaptées. Un des problèmes
non moins importants qui doit être élucidé reste l'effet de ces substances hormonales
sur les autres insectes aquatiques des rivières, les crustacés et les poissons.
Quoi qu'il en soit, le criblage de ces composés doi t être poursuivi (car il
est probable que l'on puisse dans l'avenir) afin de sélectionner des produits suffisamment
actifs à de faibles doses et utilisables opérationnellement. Pour l'instant seul dans le groupe
des juvénoYdes, des composés comme l'OMS 3010 (Phenoxycarbamate) et l'OMS 3019
ont présenté une assez bonne activité sur larves de simulies respectivement aux doses
de 0,1 mg/I/10mn et 0,5 mg/I/ZOmn.
Les régulateurs de croissance pourraient constituer un moyen de lutte effi­
cace contre les populations préimaginales de CuLex quinquefasciatus si l'on n'observe
pas des résistances croisées avec les insecticides classiques (organochlorés, organophos­
phorés, carbamates et pyréthrinoYdes). Dans l'éventualité de leur utilisation dans un
programme de lutte contre des populations résistantes aux insecticides chimiques le
suivi de la sensibilité de ces populations aux produits utilisés devrait être renforcé.
Il est souhaitable que les composés qui se sont révélés efficaces lors des
essais expérimentaux à petite échelle puissent être testés à plus grande échelle dans
des programmes de lutte antivectorielle. Des applications répétées de ces produits
dans les gîtes à CuLex quinquefasciatus et dans les rivières abritant les gîtes à simu­
lies pourraient donner des résultats satisfaisants du point de vue de la réduction des
populations imaginales vectrices.

A N N E X E

o 10 R.E.
100 t"f-----------,
80
60
40
20
(:Jo.1S 3019
Granules à 0,5 %
2
Dose : 0,1 g/m
o 1 » • • • • • • • •
5
10 • " 15
20 24
Semaines
1 • • • • • • • • •• •• ...
Graphique 15 : Efficacité et rémanence de 1'(:Jo.1S 3019 (Granules à 0,5 % m.a. SUMITOMO CHEMICAL)
dans les gîtes à Culex quinquefasciatus : Evolution des pourcentages de
réduction d"énergence dans un gîte traité à la dose de 0,1 g/m2.
N
'-"

80
60
40
20
0, R.E.
o 0, R.E.
o
100 1 ....
Puisard nO 16
OMS 3019 Granules à 0,5 S m.a.
2
Dose : 0,5 g/11I
o .1 • • • • •• •• ••••••• • ,.. ...
5
10
15
20
24
100tl--------·-----•
80
60
40
20
Puisard nO 17
OMS 3019 Granules à 0,5 % m.a.
2
Dose : 0,5 glm
o l •• """.,.."..."".... .".. •
5
10
15
20 24
Semaines Semaines
Graphiques 16' & 17 : Efficacité et rémanence de l'OMS 3019 (Granules à 0,5 % m.a. SUMI1OMO CHEMlCAL) dans les gîtes à
Culex guinguefasciatus ; Evolution des pourcentages de réduction d"énergence dans deux (2) gîtes
traités à la dose de 0,5 glm2.
......
N
./-'

o ;'0 R.f.
100
80
60 Puisard nO 23
.40
20
OMS 3019 poudre mouillable à 5 %
2
Dose : 0,1 g/m
o1 • • • • J • • • • • • • • • • .» ••••••• ..
5
10
20 25
15
Semaines
Graphique 23 : Efficacité et rémanence de l'OMS 3019 (poudre mouillable à 5 % m.a. SUHITOMO CHEMICAL)
dans les gîtes à Culex guinguefaciatus : Evolution des pourcentages de réduction d'émergence
dans un (1) gite traité à la dose de 0, 1 g/m2.
hl
CD

Jensité 20
16
12
8
4
Jensité 20
16
12
8
4
3
3
"*
4 5
6
6
10
10
17
17
24
24'
31
31
- 132 -
38
38
45
45
52
52
59
59
66 Jours
66 Jours
Graphiques 31 ci 32 Etude de l'activité biologique et de la rémanence dans deux (2)
gîtes larvaires (puisards) à Culex quinquefasciatus de l 'CMS
3OJ9 (TéflUJenzuron) en concentré éoulsifiable à 10 % de rn.a.
(Œl.JlH3O)
Quartier liberté
Dynamique des populations préimaginales
Dose de traitement 0,5 mg/l. (Quartier Liberté).

RESUME
-------------

- 135 -
La lutte contre les insectes vecteurs de maladies tropicales se heurte depuis
quelques années au problème de la résistance aux insecticides. Cette situation a suscité
un regain d'intérêt pour la recherche de nouveaux types d'insecticides et de nouvelles
méthodes de lutte susceptibles de remplacer ou venir en appoint aux insecticides con­
ventionnels.
Parmi ces nouveaux moyens figure en bonne place l'utilisation des hormones
naturelles de croissance des insectes ou de leurs analogues de synthèse. Ces molécules
inhibent le développement préimaginale des insectes et plusieurs d'entre elles se sont
révélées très actives sur de nombreuses espèces nuisibles en agriculture et en santé pu­
blique. Par ailleurs, elles présentent l'avantage d'être biodégradables et de ne pas être
toxiques pour les vertébrés.
L'activité biologique de douze composés de cette nouvelle famille d'insectici­
des a été évaluée sur des populations préimaginales de deux importants vecteurs de ma­
ladies en Afrique : Culex quinquefasciatus Say 1823 et les simulies du complexe Simu­
lium damnosum.
Cette étude a été menée dans l'optique de sélectionner des composés et for­
mulations utilisables à grande échelle dans des campagnes de lutte antivectorielle. Le
travail est présenté en trois chapitres, dont le premier est consacré à des généralités
sur l'endocrinologie des insectes, particulièrement le rôle des hormones dans les proces­
sus de croissance, de mue et de métamorphose. La nature et la structure chimique de
ces hormones sont précisées et les différents groupes d'analogues de ces hormones sont
présentés. Deux groupes ont retenu notre attention : les ecdysoYdes ou inhibiteurs de
mues larvaires et les juvénoYdes ou mimétiques de l'hormone juvénile.
Le second chapitre se rapporte aux essais expérimentaux réalisés avec cinq
composés régulateurs de croissance sur des populations préimaginales de Culex quinque­
fasciatus en milieu urbain. Ce moustique est l'un des vecteurs de la filariose de Ban­
croft dans plusieurs régions tropicales notamment en Afrique de l'Est. La lutte menée contre
cet insecte s'est heurtée ces dernières années à de sérieuses difficultés suite au déve­
loppement de la résistance aux insecticides chimiques utilisés et il est apparu indispen­
sable de rechercher d'autres moyens de lutte efficaces tels que l'utilisation des hormo­
nes de croissance ou de leurs analogues de synthèse.
Nous avons testé cinq nouveaux produits dans des puisards et fosses septiques
qui constituent en milieu urbain d'excellents gîtes à Culex quinquefasciatus.

- 136 -
Après des généralités sur la biologie et l'écologie de ce moustique, sur sa
distribution géographique et son rôle vecteur, la zone d'étude est présentée (ville de
Bouaké) ainsi que la méthologie utilisée.
L'évaluation de l'efficacité de ces composés vis-à-vis des populations préima­
ginales de Culex quinquefasciatus a été basée d'une part sur les taux de réduction ou
d'inhibition de l'émergence des adultes et d'autre part sur la réduction des densités
larvaires et nymphales. Les résultats sont présentés sous forme de tableaux (5 à 9) et
de graphiques (1 à 35).
Quatre des cinq composés testés ont présenté une bonne efficacité dans les
puisards à des doses acceptables (0,1, 0,5 et 1 mg/!) et une assez longue persistance
malgré la forte pollution des eaux. Ceci dénote une grande stabilité des molécules et
constitue indéniablement un avantage. Des essais à plus grande échelle mériteraient
d'être réalisés avec les composés OMS 3009 (Téflubenzuron), OMS 1697 (Méthoprène)
et OMS 3019 (S - 31183) et sur une période plus longue pour mieux apprécier les quali-
tés réelles de ces produits très prometteurs.
Le troisième chapitre a trait aux essais réalisés avec 12 composés régula­
teurs de croissance sur les larves du complexe Simulium damnosum. La lutte contre
l'Onchocercose humaine ou "cécité des rivières" est basée jusqu'à présent essentielle­
ment sur la lutte antivectorielle par épandage d'insecticides dans les courants des cours
d'eau constituant les gîtes larvaires des simulies. Depuis quelques années cette lutte
chimique se heurte également au problème de la résistance des larves aux insecticides
utilisés (organophosphorés). Dès lors la recherche de nouveaux insecticides utilisables
a été renforcée. Dans ce contexte, outre les autres familles d'insecticides classiques
(carbamates et pyréthrinoYdes) et les agents de lutte biologique (Bacillus thutlngiensis
H-14 et Bacillus sphaetlcus), les composés régulateurs de croissance présentaient à prio­
ri un grand intérêt. Un programme de sélection des produits et des formulations les
plus actives a été initié.
Pour tester l'efficacité des nombreuses formulations proposées par l'industrie
et comparer leurs performances respectives, il a fallu mettre au point une méthodologie
adaptée, tenant compte de la biologie des larves du complexe S.damnosum et du mode
d'action des composés régulateurs de croissance. Ceux-ci, contrairement aux insecticides
classiques, exercent une action léthale retardée d'où la nécessité de mettre les larves
en observation après leur traitement.

- 137 -
De nombreuses formulations d'ecdysoYdes et de juvénoYdes ont été testées et
les facteurs essentiels pouvant conditionner leur efficacité ont été étudiés (formulation,
concentration, temps de contact, et stade larvaire). Les résultats sont présentés sous
forme de tableaux (10 à 41).
ContrairemEnt aux résultats obtenus avec les moustiques, ceux enregistrés
sur larves de simulies sont décevants. Deux molécules, l'OMS 3010 (Phenoxycarbamate)
et l'OMS 3019, tous deux juvénoYdes, ont présenté une certaine efficacité. Toutefois
ils offrent des perspectives limitées car ils sont actifs surtout sur les derniers stades
larvaires et à des doses relativement élevées (0,1 mg/l/10mn et 0,5 mg/l/ZOmn, respec­
tivement).
La faible efficacité des régulateurs de croissance sur les larves de simulies
est liée à deux facteurs essentiels: le temps de contact et le stade larvaire. Leur uti­
lisation comme larvicides antisimulidiens n'est cependant pas totalement inconcevable.
Elle supposerait des applications lentes et rapprochées de ces produits pour lesquels des
techniques d'application nouvelles devraient être mises au point.
Les formulations associant ecdyso"fdes et juvéno"fdes mériteraient d'être tes­
tées. Les essais de nouveaux composés régulateurs de croissance devraient se poursuivre
car il n'est pas exclu que l'on puisse sélectionner des formulations efficaces et
utilisables.
Les régulateurs de croissance constituent un outil utilisable dans la lutte con­
tre Culex quinquefasciatus. Les résultats obtenus avec l'OMS 3009, l'OMS 1697 et
l'OMS 3019 l'attestent. Toutefois pour Simulium damnosum vivant en eau courante la
nécessité d'un temps de contact prolongé entre la larve et le produit limite considéra­
blement leurs perspectives d'utilisation, du moins avec les formulations et les méthodes
d'application actuellement disponibles.

BIBLIOGRAPHIE
===========================

- 138 -
ABDULCADER (W.H.N.), RAJAKONE (P.), THARUMARAJAH (K.) and MAHADEVA
(R.), 1965 - Vectorial capacity of Culex pipiens fatîgans in Ceylon.
J. T'Wp. Med. Hyg., 68, 254-256.
ANONYME, 1981 - Résistance des vecteurs de maladies aux pesticides point de la
si tuation. Cn'Wnique OMS, 35, 162-168.
ANONYME, 1983 - InformaI consultation on insect growth regulators. '!:Joc. miméo.
OMS, WHO/VBC!83.883.
ANONYME, 1984 - Dix ans de lutte contre l'Onchocercose en Afrique de l'Ouest:
Bilan des activi tés du Programme de Lutte contre l'Onchocercose dans la
Région du Bassin de la Volta. OC'J/84.3.
AXTELLL (R.C.), RUTZ (D.A.) and EDWARDS (T.D.), 1980 - Field tests of insecticides
insect grawth regulators for the control of Culex quinquefasciatus in anaero­
bic annual waste lagoons. J. Amer. Mosquito Control Assac. 40, 36.
BANG (Y.H.), SABUNI CI.B.) and TONN (R.J.), 1973b - Mosquito control service in
Tanzania III. The effects of mosquito control and urbanization on mos­
quito population in Dar-Es-Salaam from 1954 to 1971. '!:Joc. OMS, WHO/
VBC/73.440.
BELLEC (C.) et HEBRARD (G.), 1983 - Les heures d'activité de vol des adultes du
complexe Simulium damnosum en secteur préforestier de Côte d'Ivoire.
Cano O'RSTOM, sér. E.nt. méd. et 'Jarasitol., 21 (4), 261-273.
BHAT (H.R.), 1975 - A survey of hematophagous arthropods in Western Himalaya,
Sikkin and Hill districts of West Bengal : records of mosqui toes collected
from Himalaya region and Uttar Pradesh wi th ecological notes.
7nd. Med. 'Res., 63, 1583-1608.
BRENGUES (J.), 1975 - La filariose de Bancroft en Afrique de l'Ouest.
Mém. O'RSTOM, 'Jaûs 79, 299 pp..
BRENGUES (J.), 1978 - Culex pipiens fatîgans Wiedemann en Afrique tropicale
sOfl importance et son contrôle. '!:Joc. Tecnn. OccgE., N° 6679/78.
BROWN (A.W.A.) et PAL (R.), 1973 - Résistance des arthropodes aux insecticides.
Org. Mond. Santé, Séûe Monogr., N° 38, 541 pp..
BRUNHES (J.), 1975 - La filariose de Bancroft dans la sous région malgache (Como­
res - Madagascar - Réunion). Mém. O'RSTOM, 'Jaûs 81, 212 pp..

- 139 -
BURG (R.W.) et al., 1979 - Avermectins, a new family of potent anthelmintic
agent : producing organism and fermentation. Antimicrobial agents and
Chemotherapy. 15 0), 361-367.
CERF (D.C.) and GEORGHIOU (G.P.), 1974b - Cross resistance to an inhibition of
chi tin synthesis, TH 6040 in insecticide resistance strains of the house
fly. 'J. d'igz.. 100d Chem., 22, 1145.
CHABALA (J.C.) et al., 1980 - Ivermectin, a new broad spectrum antiparasitic
agent. 'J. of Medical Chemestz.y, 23 (0), 1134-1136.
CHAUVET (G.) et RASOLONIAINA (L.), 1968 - Culex pipiens fatîgans en milieu
urbain à Madagascar. Cah. O'RSTOM, sé.z.. E.nt. méd. et 'J'az.asitol., 6,
145-159.
CLEMEI\JTS (A.N.), 1963 - The physiology of mosquitoes. 'J'ez.gamon 'J'z.ess. Oxfoz.d.,
393 pp•.
CRUICKSHANK (P.A.), 1971 - Insect juvenile hormone analogue : effects of some
terpenoYde amide derivatives. Bull. Oz.g. Mond. Santé, 44 (1,2,3),
395-396.
CRUICKSHANK (P.A.) and PALMERE (R.M.), 1971 TerpenoYde amine as insect
juvenile hormones. Natuz.e Land., 233 (5320), 488-489.
CURTIS (C.F.) et PASTEUR (N.), 1981 - Organophosphate resistance in vector popu­
lations of the complex of Culex pipiens L.. Bull. E.nt. 'Res., 71, 153-161.
CURTIS (C.F.), KETO (A.), RAMJI (B.D.) et IOSSON (l.), 1984 - Assessment of the
impact of chlorpyrifos resistance in Culex quinquefaseiatus on a conscheme.
lnsect. Sei. d'ipplic., 5, 263-267.
DAVIES (J.B.), SEKETELI (A.), WALSH (J.F.), BARRO (T.) et SAWADOGO (R.), 1981 ­
Studies of biting Simulium damnosum s.l. at a breeding site in the Oncho­
cerciasis Control Programme area during and after in erruption of insec­
ticidal treatment. Tz.openmed. 'J'az.asit., 32, 17-24.
DOBROTWORSKY (N.V.), 1967 - The problem of the Culex pipiens complex in the
South pacifie Oncluding Australia). Bull. Wld. Jllth. Oz.g., 37, 251-255.

- 140 -
DOVE (R.F.) et Mc KAGUE (A.B.), 1975 - Effect of Insect development inhibitors on
adults emergence of blackflies (Diptera, Simuliidae). Canad. EntomoL••
107, 1211-1213.
DUNBAR (R.W.) et VAJIME (C.G.), 1981 - Cytotaxonomy of the Simulium damnosum
complex in Blackflies. [ai'l.d. Jl:cad. 'hess•• 31-44.
ELSEN (P.), 1977 - Méthodes d'échantillonnage des populations préimaginales de Simu­
lium damnosum s.l. Theobald 1903, en Afrique de l'Ouest. 1. Distribution
verticale des larves et des nymphes : observations préliminaires.
T'l.Openmed 'Ja'l.asit •• 28, 91-96.
ELSEN (P.) et HEBRARD (G.), 1977 - Méthodes d'échantillonnage des populations
préimaginales de Simulium damnosum s.l. Theobald 1903 en Afrique de
l'Ouest. II. Observations sur le choix des couleurs, l'évolution des peuple­
ments et la répartition horizontale au moyen de rubans de plastique.
T'l.Openmed. 'Ja'l.asit •• 28, 471-477.
GAABOUB (I.A.), MANSOUR (N.A.) and KAMEL (F.M.), 1971 Evaluation of nine
insecticides with three pyrethrin synergists against the mosquito CuLex
pipiens quinquefasciatus. Z. Jl:ng. Ent.. 68, 432-438.
GARMS (R.) et VAJIME (C.G.), 1975 - On the ecology and distribution of the sibling
species of Simulium damnosum in different bioclimatic zones of Liberia
and Guinea. T'l.Openmed. 'J'a'l.asit •• 26, 377-383.
GEORGHIOU (G.P.), LIN (C.S.) and PASTERNAK (M.E.), 1974 - Assessment of poten­
tiality of CuLex ta'l.salis for development of resistance to carbamate
insecticides and insect growth regulators. 'J''l.oc. Calif. Mosq. Cont'l.. Jl:ssoc ••
42,117.
GRASSE (P.P.), POISSON (R.A.) and TUZET (O.), 1970 - Précis de Zoologie (Tome 1).
Edition Masson et Cie EditeU'l.s. 120 BouLeaa'l.d St ge'l.main 'J'aûs X7.
GRETILLAT (S.), 1962 - Un molluscicide (Ziram) actif contre les formes larvaires de
Culicidae. BuLL. O'l.g. Mond. Santé. 26, 67-74.
GROSSCURT (A.C.), 1976 - Ovicidal effects of diflubenzuron on the house fly (Musc a
domestica). Med. 1 ae. [andbouww. 'Rii!

- 141 -
GROSSeURT (A.C.), 1977 - Mode of action of diflubenzuron as an ovicide and some
factors inf1uencing its potency. 'J'wc. Bût. Cwp. 'J'wt. Conf. on 'J'ests and
Diseases, 141 pp••
GROSSeURT (A.C.), 1978 - Diflubenzuron : some aspects of its ovicidal and larvici­
dal mode of action and an evaluation of its pratical possibilities.
'J'estic. Sei., 9, 373-386.
GUILLET (P.), 1985 - La lutte contre les vecteurs de l'Onchocercose en Afrique de
l'Ouest: Etude de la résistance et recherche de nouveaux larvicides.
Thèse Doctoz.at ès-Sciences, UniIJez.sité de 'J'aûs Sud - Centz.e d'Oz.say,
1z.ance. 444 pp••
GUILLET (P.) et ESCAFFRE (H.), 1979 - La recherche de nouvelles formulations
d'insecticides utilisables contre les larves des vecteurs de l'Onchocercose
en Afrique de l'Ouest. C.'R. Congz.ès SUl. la lutte contz.e les insectes en
milieu tz.opical, Maz.seille, 1979, 1169-1178.
GUILLET (P.) ESCAFFRE (H.), OUEDRAOGO (M.) et QUILLEVERE (O.), 1980 -
Mise en évidence d'une résistance au téméphos dans le complexe Simulium
damnosum (S.sanctipauli et S.soubz.enseJ en Côte d'Ivoire (zone du Program­
me de Lutte contre l'Onchocercose dans la Région du Bassin de la Volta).
Cah. O'RSTO M, séz.. Ent. méd. et 'J'az.asitol., IJol. XV777, N° 3" 1980 :
291-299.
GUILLET (P.), HOUGARD (J.M.), DOANNIO (J.), ESCAFFRE (H.) et DUVAL (J.), 1985 ­
Evaluation de l'activité de cinq insecticides régulateurs de croissance sur
les larves du complexe Simulium damnosum. 7n Thèse, UniIJez.sité de 'J'aûs
Sud, CentI.e d'Oz.say, 1z.ance, 181-195. 444 pp••
GUILLET (P;), HOUGARD (J.M.), DOANNIO (J.), ESCAFFRE (H.) et DUVAL (J.), 1985 ­
Evaluation de l'activité d'un insecticide régulateur de croissance, le Dif1u­
benzuron, sur les larves du complexe Simulium damnosum. I. Etude de
quelques facteurs conditonnant l'efficacité. 7n Thèse, UniIJez.sité de 'J'aûs
Sud, Cenhe d'Oz.say, 1z.ance, 153-168. 444 pp••
GUILLET (P.), HOUGARD (J.M.), DOANNIO (J.), ESCAFFRE (H.) et DUVAL (J.),
1985b - Méthodologie pour tester l'activité des larvicides sur les simulies
du complexe Simulium damnosum., I. Insecticides conventionnels et agents
de lutte biologique. 7n Thèse, UniIJez.sité de 'J'aûs Sud, Cenhe d'Oz.say,
1 z.ance - 1985. 444 pp.•

- 142 -
GUILLET (P.), HOUGARD (J.M.), DOAI\JNIO (J.), ESCAFFRE (H.) et DUVAL (J.),
1985 - Méthodologie pour tester l'efficacité des formulations d'insectici­
des sur les larves du complexe Simulium damnosum. II. Composés régula­
teurs de croissance. 7n Thèse Doctorat ès-Sciences, UnilJersité de 'Jaûs
Sud, Centre d'Orsay, 1rance. 444 pp..
GUILLET (P.), HOUGARD (J.M.), ESCAFFRE (H.) et DUVAL (J.), 1984 - Evaluation
de l'activité des composés régulateurs de croissance sur des larves du
complexe Simulium damnosum. 1. Evaluation à échelle réduite : Rapport
préliminaire. Doc. OCCgE./O'RSTOM, N° 19/7'RTO/'Rap/84.
GUILLET (P.), MONOET (B.) et GREBAUT (S.), 1977 - La résistance au DDT chez
Simulium damnosum s.l. (Diptera : Simuliidae) en Afrique de l'Ouest.
Doc. Mim. OMS, WHO/VBC/77.678.
HAMON (J.), BURNETT (G.F.), ADAM (J.P.), RICHENBACH (A.) and GRJEBINE (A.),
1967 - Culex pipiens fatigans Wiedemann. Wuchereûa banCl.ofti Cobbold
et le développement économique de l'Afrique tropicale. Bull. Word. Health
Org., 37, 217-237.
HAMON (J.) et MOUCHET (J.), 1967 - La résistance aux insecticides chez Culex
pipiens fatigans Wiedemann. Bull. Orge Mond. Santé, 37, 277-286.
HERVE (J.P.), 1972 - Les hormones chez les insectes : leur utilisation dans la lutte
contre les insectes d'intérêt médical. Dipl;me O'RSTOM, 67 pp.•
HOUGARD (J.M.), DARRIET (F.) et BAKAYOKO (S.), 1983 - Evaluation en milieu
naturel de l'activité larvicide de Bacillus thuûngiensis H-14 sur Culex
quinquefasciatus Say et Anopheles gambiae Giles 1902 s.l. (Diptera :
Culicidae) en Afrique de l'Ouest. Cah. O'RSTOM, séz.. E.nt. méd. et
'Jarasitol., 21 (2) : 111-117.
HOUGARD (J.M.), DUVAL (J.), ESCAFFRE (H.) et PENCHENIER (L.), 1986 - Evalua­
tion à échelle réduite des larvicides antisimulidiens en Afrique de l'Ouest.
1. Colonisation naturelle de supports artificiels par des larves du complexe
Simulium damnosum : Description et possibilités d'utilisation de l'appareil:
(sous presse).

- 144 -
LACEY (L.A.) et MULLA (M.S.), 1979 - Field evaluation of Diflubenzuron against
Simulium lawae. J. Amel.. Mosquito Control Assoc., 39, 86.
LAMBRECHT (F. L.), 1971 - Notes on the ecology of Seychelles mosquitoes.
Bull. Ent. 'Res., 60, 513-532.
LE BERRE (R., 1966 - Contribution à l'étude biologique et écologique de Simulium
damnosum Theobald 1903. Mem. O'RSTOM, N° 17, 'Jatis, 204 pp.•
LEWALLEN (L.L.), 1964 - Effects of fainesol and Ziram on mosquito larvae.
Mosq. News, 24 (1), 43-45.
LOCK (M.A.), WALLIS (P.M.) et HYNES (H.B.N.), 1977 - Coloidal organic carbon in
running waters. Oil

- 146 -
PHILIPPON (B.), 1980 - Acquisitions entomologiques récentes dans l'étude de
l'Onchocercose humaine. Etudes Médicales N° 2. Juin 1980, 81-103.
POST (L.C.) and MULDER (R.), 1974 - Insecticidal properties and mode of action
of 1-(2,6-dihalogenbenzoy1)-3-phenylureas. o1meZ-. Chem. Soc. Nat. Altg.
Los o1ngeles C.o1••
POST (L.C.) et VINCENT (W.R.), 1973 - A new insecticide inhibits chi tin synthesis.
NatuZ-wissen Schaften. 60, 431-432.
PUTTER (I.), Mc CONNELL (J.G.), PREISER (F.A.), HAID RI (A. A.), RICnCH (S.S.)
et DYBAS (R.A.), 1981 - Avermectins : novel insecticidies, acaricides
and nematicides from a sail micro-organism. Expeûentia. 37, 963-964.
QUILLEVERE (O.), 1979 - Contribution à l'étude des caractéristiques taxonomiques,
bioécologiques et vectrices des membres du complexe Simulium damnosum
présents en Côte d'Ivoire. Twaux et 7:Jocuments 07?.STO M. N° 109, 296 pp.
RODRIGUES (C.S.) and WRIGHT (R.E.), 1978 - Evaluation of the insect growth regu­
lators methoprene and Diflubenzuron against floodwater mosquitoes (Dipte­
ra : Culicidae) in Southwestern Ontario, Canada. Cano Entomologist. 110,
319.
ROLLE.R (H.) and BJERKE (J.S.), 1965 - Purification and isolation of juvenile hormone
and its action in Lepidopteran Larvae. Life Sei. {OxfoZ-d}. 4, 1617-1624.
ROSS (R.H.) et GRAIG (O.A.), 1980 - Mechanism of fine particles capture by larval
black flies. Canad. 'J. Zool•• 58 (6), 1186-1192.
SACHER (R.M.), 1971 - A mosquito larvicide with favorable environnemental proper­
ties. Mosq. News. 13 (4), 513-516.
SCHAEFER (C.H.) and DUPRAS (E.F.), 1973 - Insect developmental inhibitors
persistence of ZR-515 in water. 'J. Econ. Entomol•• 66, 923.
SCHAEFER (C.H.) and WILDER (W.H.), 1972 - Insect developmental inhibitors
a pratical evaluation as mosquito control agents. 'J. Econ. Entomol•• 65
(4), 1066-1071.
SCHAEFER (C.H.) and WILDER (W.H.), 1973 - Insect developmental inhibitors :
Effects on target mosquito species. 'J. Econ. Entomol•• 66 (4), 913-916.

- 148 -
SUBRA (R.), 1981 - Biology and control of Culex pipiens quinquefaseiatus Say, 1823
(Diptera, Culicidae) with special reference ta Africa. insecte Sc. Appl.,
vol. l, N° 4, 319-338.
SUDOMO (M.), AMINAH (S.), MA THIS (H.) et BANG (Y.H.), 1981 - Small scale field
trials of Baeillus thutingiensis H-14 against different mosquito vector
species in Indonesia. 'Doc. miméo. OMS, WHO/'UBC!81.836, 10 pp..
TEN HOUTEN (A.), SIlI AMINAH (N.), GRATl and MA THIS (H.L.), 1980 - Pilot trial
with methoprene (OMS 1697) against Aedes aegypti in Jakarta, Indonesia.
'Doc. Mim. OMS, WHO/'UBC!80.796.
THOMSON (B.N.) et ADAMS (B.G.), 1979 - Laboratory and field trials using Altosid
insect growth regulator against black flies (Diptera : Simuliidae) of New
F oundland, Canada. 'J. Med. EntomoL., 16, 536.
VAJIME (C.G.) and DUNBAR (R.W.), 1975 - Chromosomal identification of eight
species of the subgenus Edwardsellum near and including Simulium damno­
sum Theobald (Diptera : Simuliidae). Ttopenmed. 'J atasit., 26, 11-138.
VAJIME (C.G.) and QUILLEVERE (O.), 1978 - The distribution of the Simulium damno­
sum complex in West Africa with particular reference ta the Onchocerciasis
Control Programme area. Ttopenmed. 'Jatasit.
VERMEIL (C.), 1955 - Nouvelle contribution à l'étude du complexe 'Jipiens en Tunisie:
sur un biotope rencontré dans le secteur sub-saharien de ce pays.
Bull. Soc. Sei. Nat. Tunis., 8, 33-35.
WILLS (W.), SAIMOT (G.), BROCHARD (Ch.), BLUNBERG (B.S.), LONDOI\J (W. T.),
DECHEI\JE (R.) and WILLMAN (P.), 1976 - Hepatits B surface antigen
(Australia antigen) in mosquitoes collected in Senegal, West Africa.
Am. 'J. TtOp. Med. C]yg., 25, 186-190.
WORLD HEALTH ORGANIlATION, 1978 - Rift Valley Fever. W!