révision systématique des clupeidae d'eau douce de l'ouest et du ...

Na d'ardre:THESEprésentéepou r obte ni rLE TITRE DE DOCTEURDE L'INSTITUT NATIONAL POLYTECHNIQUE DE TOULOUSESPÉCIALITÉ: Sciences Agronomiques (Ichtyologie appliquée)parGermain GOURENERÉVISION SYSTÉMATIQUE DES CLUPEIDAE D'EAU DOUCEDE L'OUEST ET DU CENTRE AFRICAIN : MORPHOLOGIE,BIOMÉTRIE,OSTÉOLOGIE ET ZOOGÉOGRAPHIE DES GENRESPELLONULA, ODAXOTHRISSA, CYNOTHRISSA,POECILOTHRISSA ET MICROTHRISSA.Soutenue le 14 octobre 1988 devant le jury composé de :M. J. DAGETPrésidentMM.-A. BELAUDR. BILLARDC. LEVEQUEJ. MOREAUMembresG.G. TEUGELSD.F.E. THYS VAN DEN AUDENAERDEj

- 2AVANT-PROPOSEn nous accueillant dans le laboratoire d'Ichtyologie du Muséum,Monsieur le Professeur R. Billard, directeur et Madame M. L. Bauchot et 1Monsieur J. C. Hureau, sous-directeurs, nous ont permis de faire de larecherche scientifique notre métier. Nous tenons à leur exprimer ici notreprofonde reconnaissance.Monsieur G. G. Teugels, sous-directeur associé au Muséum, a bienvoulu diriger ce travail. Il nous a apporté le soutien matériel et un appuiintellectuel précieux, nous n'oublions pas non plus les encouragememts etl'aide qu'il n'a cessé de nous prodiguer depuis le début de nos recherches.Nous l'en remercions très vivement et espérons que ce travail repondra àson attente.Monsieur le Professeur J. Daget, et Monsieur C. Lévêque, directeurde recherche à l'ORSTOM, ont accepté de juger ce mémoire et d'en êtrerapporteurs. Nous leur en sommes très reconnaissant, n'ignorant pas que letemps qu'ils consacreront à ce travail sera dérobé à d'autres activités.Monsieur le Professeur D. F. E. Thys van den Audenaerde. directeurdu Musée Royal de l'Afrique Centrale de Tervuren (Belgique). a bienvoulu examiner et juger ce mémoire. Il nous est agréable de le remercierd'autant que la collaboration avec son laboratoire a été pour nous trèsfructueuse.Nous sommes très reconnaissant aux professeurs A. Belaud et J.Moreau d'avoir accepté d'être membres de ce jury. nous espérons qu'ilstrouverons dans cette étude quelques éléments de l'enseignement d'Ichtyologiequ'ils nous ont antérieurement dispensé.Nous remercions particulièrememt Monsieur L. Lauzanne. directeurde recherche à l'ORSTOM, d'avoir consacré un temps considérable à la critiquedu manuscrit.

- 3 -Notre gratitude va aux responsables des Musées européens, BritishMuseum (Natural History) (Grande Bretagne), Institut royal des SciencesNaturelles (Belgique) Naturhistorisches Museum, Hamburg (RépubliqueFédérale d'Allemagne) ; Naturhistoriska Riksmuseet, Stockholm (Suède)Rijksmuseum van natuurlijke historie (Pays Bas) et Zoologisches Museum derHumboldt Universitat (République Démocratique d'Allemagne) et américains,Academy of Natural Sciences of Philadelphia; American Museum of NaturalHistory Museum of Comparative Zoology et United States National Museum,qui nous ont permis d'examiner leurs collections.Enfin nous voudrions assurer tous nos collègues, chercheurs outechniciens du laboratoire d'Ichtyologie du Muséum, en particulier J. Abel,D. Almena-Péquignot, M. Beaunier, G. Duhamel, C. Ozouf-Costaz, B. Séret etA. Vergezac, de notre reconnaissance pour l'aide précieuse et dévouéequ'ils nous ont toujours apportée. Le soutien de R. Baudouin du CentreInformatique du Muséum a été essentiel pour le dépouillement des données.Nos remerciements vont également à M. A. Reygel pour son aide dans lapréparation des illustrations de ce travail. Par ailleurs nous exprimonsnotre vive gratitude à J. Trojnar à qui nous devons la dactylographie de cemanuscrit.

- 4 -LISTE DES ABREVIATIONSAVARanganthyaorbartb2bhbptbrac2ceciclcorbcpcudepodldndorshydradrddrpececpelepepifafpfrhaphyp2hypaphypobrliob2iopmxnanapoppparhypparpclpdpeapelpeppfravantarrièreangulaireantérohya1antéorbitalarticulairebasibranchia12basihyalbasiptérygiumbranchiostègecératobranchia12canines fortes externescanines fortes internescleithrumos circum orbitairecentrum pré-uralcentrum uraldernier écusson postpelviendent lingualedentaldorsohyaldernier rayon analdernier rayon dorsaldernier rayon pectoralcomplexe ethmoIdalectoptérygoIdeethmoIde latéralépuralépihyalfontanelle antérieurefontanelle postérieurefrontalhémacanthehypura12hypurapophysehypobranchiallinfraorbita12interoperculummaxillairenasalneuracantheoperculumpectoralparhypuralpariétalpostcleithrumpremières rangées de dentsprémaxillairespremier écusson avec apophysepelviennepremier écusson prépelvienpréfrontalpmxpopposthyprppsptpttptoqusclsdasdpsksmxsocsopsorbunventhyprémaxillairepréoperculepostérohyalepremier rayon pectoralparaphénoIdeposttemporalpalatoptérygoIdeptéroticumquadratumsupracleithrumsérie antérieure dents dudentairesérie postérieure dents dudentaireceinture sclérotiquesupramaxillairesupraoccipitalsuboperculumsupraorbitaluroneuralventrohyal

- 5 -SOMMAIREAVANT-PROPOS. • • • • •. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2LISTE DES ABREVIATIONS.4SOHKAIRE. • • • • • • •5INTRODUCTION •9CHAPITRE 1 : GENERALITES. • • • • • • • • • • • • • • • •111 - TRAITS GENERAUX DE LA SYSTEMATIQUE DES CLUPElDAE •A - POSITION DANS LA CLASSIFICATION ICHTYOLOGIQUE.B - LES SOU5-FAHIU.ES DES CLUPElDAE••II - PELLONULINAE AFRICAINS • • • • • • • • • • • • • •A - GENERALITES. . . . . . . . . . . . . . . . . .12121316. . .. 16B - PELLONULINAE DE L'AFRIQUE OCCIDENTALE ET CENTRALE. • 171 - GENRE PELLONULA GUNTHER, 1968. • • 172 - GENRE ODAXOTIIRISSA BOULENGER, 1899 • • • • • • • 213 - GENRE KICROTIIRISSA BOULENGER, 1902 • • • • • 234 - GENRE CYNOTRISSA REGAN, 1917 • • 265 - GENRE LIKNOTHRISSA REGAN, 1917 • 276 - GENRE POEClLOTIIRISSA REGAN, 1917 297 - GENRE POTAKOTHRISSA REGAN, 1917 • • • • • 318 - GENRE STOLOTIIRISSA REGAN, 1917 • • 339 - GENRE LAEVISCUTELLA POLL, WHITEHEAD ET HOPSON, 1965.. 3410 - GENRE NANNOTIIRISSA POLL, 1965. • • • • • • • 3511 - GENRE SIERRATHRISSA THYS VAN DEN AUDENAERDE, 1969. 3712 - GENRE THRATTIDION ROBERTS, 1972. • • • • • • 38

- 6 -CHAPITRE II : MATERIELS, METHODES ET TECHNIQUES.l - MATERIELS. •II - METHODES • • • • • •III - TECHNIQUES• • • •A - ETUDE KORPHOLOGIQUE. • • •••1 - RELEVES HORPHOHETRIQUES. •2 - RELEVES MERISTIQUES. • • ••••3 - AUTRES OBSERVATIONS MORPHOLOGIQUES.B - ETUDE OSTEOLOGIQUE • • • • • • • • • •C - TRAITEMENT STATISTIQUE DES DONNEES1 - ~S. . . . . . . . . . . .2 - ANALYSE EN COMPOSANTES PRINCIPALES (ACP).404141434343464950515152CHAPITRE III : RESULTATS ET DISCUSSIONS • • • • • • • • • • • • • • • •53l - ETUDE DU GENRE PELLONULA • • • • • • • • • • • • • • 54A - ETUDE COMPAREE ET DISCUSSIONS• • • •541 - COMPARAISON ENTRE LES GROUPES Xl ET Xl • • • • • 56a) - Biométrie. . • . • • • . . • . . • •• 56i. Caractères méristiques. 56ii. Caractères métriques. . . • • . . . • . . . 56iii. Analyse en composantes principales. . . • . 57b) - Ostéologie • . . . . . • . • 592 - ETUDE DU GROUPE Xl • • • • 59a) - Biométrie. . . . • . . . . • . 60i. Caractères méristiques. . . • . 60ii. Caractères métriques. . . • . • 60iii. Analyse en composantes priDC'ipales. 60b) - Ostéologie . . • . • . • • . . . . . 633 - ETUDE DU GROUPE X2 • • • • 65a) - Biométrie. . • . • •. 66i. Caractères méristiques. . . .• 66iL caractères métriques. . 76liL Analyse en composantes principales. . . . • .. 78b) - Ostéologie . • . • • • . • • . • . . • . . • . • . 80B - DESCRIPTION • • • • • • • • • • • • • • • • • • 82C - AUTRES ESPECES DECRITES DANS LE GENRE PELLONULA. • •• 102D - mYLOGENIE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103

7 -II - ETUDE DU GENRE ODAXOTHRISSA • • • • • • • 104A - ETUDE C

- 8 -iii. Analyse en composantes principales. . . . 172b) - Ostéologie . • . . . . . . . . . . . . . . . 1773 - SOUS-GENRE KICROTHRISSA (POECILOTHRISSA) REGAN, 1917 • 178a) - Biométrie. . . . . . . . . . . • • . . 178i. Caractères méristiques 178ii. Caractères métriques. . . . • . . . . 183iii. Analyse en composantes principales. . . 184b) - Ostéologie . . . . . . . . . . • . . . . . 191·B - DESCRIPTION. • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • 194C - AUTRES ESPECES DECRITES DANS LE GENRE KICROTHRISSA • • 224D - PlIYI.()(;EN'IE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225IV - AUTRES GENRES DE PEIJ.ONULINAE DE L'AFRIQUE OCCIDENTALE ET CEN-TRAI..E. • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • 226v - CLE DES GENRES ET PlIYI.()(;EN'IE DES PELLONULINAE DE L'AFRIQUE OC-CIDENTALE ET CENTRALE. • • • • • • • • • • 240A - CLE DICHOTOKIQUE DES GENRES. 240B - PlIYI.()(;EN'IE • • • • • • • • • • • • • • • • 242CONCLUSION GEN'ERALE • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • 246REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES252LISTE DES FIGURES •257LISTE DES TABLEAUX.262LISTE DES DOCUMENTS ANNEXES • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • 264

- 10 -les caractères relevant de l'ostéologie,caryologie, de la biochimie et de la biologie moléculaire.de l'écologie et depuis peu de laLe présent mémoire porte sur une des familles de poissons économiquementdes plus importantes: les Clupeidae (sardines et harengs). Bienentendu les représentants de cette famille présentent aussi un grand intérêtscientifique, que ce soit par les problèmes que posent leur morphologie,leur physiologie, et leur éthologie, ou par la place qu'ils occupentdans l'évolution des téléostéens primitifs. Il s'agit plus précisement icîdes Clupeidae dulçaquicoles de l'Afrique Occidentale et Centrale dont lataxinomie est longtemps restée confuse.Les travaux de synthèse de Regan (1917), Poll (1974) et Whitehead(1986a) basés sur la compilation des données des divers auteurs et l'étudedes caractéristiques d'un petit nombre de spécimens isolés n'ont pas suffià lever la confusion qui régnait dans ce groupe.De même aujourd'hui, en plus des nombreux problèmes d'identificationau niveau des espèces et des genres, de nouvelles espèces continuent àêtre décrites dans ce groupe sans que la validité de telle ou telle d'entreelles ait été discutée. Aussi, une révision systématique détaillée s'estelleavérée nécessaire.La première partie de ce travail consiste à faire un rappelsystématique général sur les Clupeidae et une synthèse de l'état actuel desconnaissances sur ceux de l'Afrique de l'Ouest et du Centre.La deuxième partie est consacrée à l'exposé des méthodes, desmatériels et des techniques que nous avons utilisés.La troisième partie est une étude détaillée et exhaustive desgenres les plus problématiques ainsi qu'une étude partielle des autresgenres concernés.Les résultats acquis nous ont permis d'une part de proposer unenouvelle clé de détermination, une description détaillée et une carte dedistribution pour chaque taxon valide et d'autre part de donner un aperçuphylogénique de ces poissons.

- 11 -'f,,"",IIIl,,'" l"CHAPITREl "'" l,~"""""""""""""",""""""""""""""',',"""""""'~"'" GE NE R ALI TES",'" ", ,"", III'" '" ",'" ",'" '" III'"

- 12 -1 - TRAITS GENERAUX DE LA SYSTEMATIQUE DES CLUPEIDAEA - POSITION DANS LA CLASSIFICATION ICHTYOLOGIQUEJusqu'à une date récente, toutes les classifications depoissons proposées, regroupaient au sein des Clupeomorpha, les Leptolépiformes(+), Cténothrissiformes (+), lchthyodectiformes (+), Gonorynchiformes,SaImoniformes, Ostéoglossomorphes, Albuloides, Elopoides, Alépocepha~loides, Stomiatoides, Esocoides y compris les Clupéiformes (Regan, 1929 ;Svetovidov, 1952; Jordan, 1923; Garstang, 1931 ; Mc Allister, 1968 etGosline, 1971)(+ : espèces éteintes).En 1966, Greenwood et al. proposent une nouvelle classificationichtyologique consacrée aux téléostéens. Signalons que la position systématiquede ces poissons osseux, se présente comme suit :- Phylum. • • •• . • • CHORDATASubphylum.• • • • • CRANlATA- Superclasse . • .• ••••• GNATHOSTOMA- Classe . • • • . • • • . OSTElCHTHYES- Sous-Classe . . • • • . • • • ACTlNOPTERYGll- lnfraclasse. . • . . • • • TELEOSTElLa suite de cette classification est extraite du schéma généralproposé par Greenwood et al. (I.e.). Chaque taxon sera présenté avec sesprincipaux caractères distinctifs empruntés aux travaux de Grande (1985) etWhitehead (1985).- Superordre....••..• CLUPEOMORPHAUn ou plusieurs écussons ventraux diverticulum de la vessienatatoire pénétrant dans l'exoccipital et s'étendant pour former des bullesossifiées dans le prootique et aussi généralement dans le ptérotiquecanal sensoriel de la commissure supratemporale passant à travers le pariétalet le supraoccipital; premier hypural autogène et hypural 2 fusionnésavec le premier centrum ural; présence d'une fosse pré-épiotique netteécussons dorsaux avec une carène médiane (chez les espèces les plus primitives).

- 13 -- Ordre••••••••.• CLUPEIFORMESUn recessus lateralis; pariétaux complètement séparés au milieupar le supraoccipital; pas de foramen beryciforme du cératohyal antérieur.- Sous-Ordre.••••• CLUPEODEIFusion du premier uroneural avec le premier centrum pré-ural;réduction de la taille du premier centrum ural; généralement pas de lignelatérale séparation du parahypural et du premier centre ural (exceptépour Dussumieria et Etrumeus où la fusion entre ce~ deux os est probable.:..ment secondaire et dérivée chez le premier).- Famille • • • • • .CLUPEIDAESeuls Clupeodei à posséder deux longs postcleithra (à l'exceptionde Clupeoides papuensis, Sierrathrissa leonensis et des genres Dussumieria,Jenkinsia et Spratelloides).Les Clupeidae sont surtout des poissons marins. Ils vivent dansles mers et les océans du Monde entre le 70 o N. et 60 o S. (Whitehead, 1986a).On les rencontre, du nord au sud, de l'est à l'ouest, plus précisémentdans l'Indo-pacifique Ouest, dans le Pacifique Est, dans l'AtlantiqueOuest, dans l'Atlantique Est et la Méditerranée. Ils sont égalementprésents sur tous les continents. En effet, ils sont représentés en Afrique,en Amérique (Nord et Sud), en Asie, en Europe et en Australie. Ils'agit dans la plupart des cas d'espèces plus ou moins euryhalines. Quoiquecosmopolite, la famille des Clupeidae, est composée d'espèces très sténothermesdont la répartition est étroitement associée aux conditions thermiques(Kartas, 1981). Les Clupeidae sont aussi des poissons capables demigrations horizontales saisonnières et de déplacements verticaux d'amplitudeplus ou moins grande selon les espèces.B -LES SOUS-FAHILLES DES CLUPElDAELa division des Clupeidae en sous-familles a souvent préoccupéles ichtyologistes (Jordan, 1923; Svetovidov, 1952;Whitehead, 1968; Nelson,1970 et 1976). De nombreux essais de classifications en sous-famillesexistent. La polémique engendrée à ce sujet est loin d'être close. Nous

- 14 -retiendrons, ici, celui de Grande (1985) reprise par Whitehead (1986a) dansson important travail sur les Clupeidae du Monde. En effet cet auteurdécompose la famille des Clupeidae èn cinq sous-familles* CLUPEINAE, ALOSINAE ET DOROSOMATINAESelon Whitehead (I.e.), les représentants de la sous-famille desClupeinae ont une mâchoire supérieure â bout arrondi et sans encoche médiane.Quant à ceux des Alosinae et des Dorosomatinae, ils se distinguentpar une mâchoire supérieure portant une encoche médiane bien distincte. Cesdeux derniers groupes se distinguent comme suit :- les Alosinae ont une mâchoire inférieure normale, une boucheterminale et un dernier rayon dorsal normal.- Les Dorosomatinae ont une mâchoire inférieure très courtepar rapport â la mâchoire supérieure, une bouche généralement infère et undernier rayon dorsal filamenteux chez beaucoup d'espèces.Les Alosinae vivent dans les mers, les eaux douces ou dans lesdeux. On les rencontre sur le continent européen, dans l'Atlantique Ouest,l'Indo-pacifique Ouest, dans le Pacifique Est et sa partie Nord-Ouest, laMéditerranée, la mer Noire et les mers d'Azov et Caspienne.La sous-famille des Clupeinae est présente dans la zone Indopacifique,sur les deux côtés de l'Atlantique et dans le Pacifique Est. Laplupart des espèces vivent dans les eaux tropicales ou subtropicales, maisles genres comme Clupea, Sprattus, Sardina, et Sardinops se rencontrentdans les eaux froides jusqu'aux hautes latitudes, étendant la répartitionde cette sous-famille entre le 70 0 N. et 55°S.Les Dorosomatinae regroupent des espèces marines, pélagiques etdes espèces partiellement ou totalement adaptées aux eaux douces et saumâtres.Ils sont présents sur les côtes de l'Atlantique et dans l'Indo­Pacifique.* DUSSUMIERIINAECes clupéidés sont remarquables par la forme particulière de leurécusson ventral situé à la base avant des pelviennes. Cette sous-famille

- 15 -comprend deux paires de genres correspondant à deux tribus :- La tribu des Dussumieriini (Dussumieria et Etrumetis) rassembleles Dussumieriinae ayant un nombre élevé de rayons branchiostèges(11-18), le parahypura1 fusionné avec le premier centrum pré-ura1 et unprémaxi11aire rectangulaire.- La tribu des Sprate110idini (genres Sprate110ides et Jenkinsia)est celle des Dussumieriinae présentant une expansion du quatrièmehypura1, une réduction du nombre d'épuraux â un, la fusion du premiercentrum ura1 avec le premier centrum pré-ura1, une réduction du nombre desos infraorbitaires à cinq et un prémaxi11aire triangulaire.Les Dussumieriinae sont des poissons marins, côtiers, largementdistribués dans la zone Indo-Pacifique, depuis l'Ouest de l'Océan Indien auPacifique Ouest. Ils sont aussi présents dans le sud de l'Atlantique Est,dans l'Atlantique Ouest et dans le Pacifique Est.* PELLONULINAELes Pe110nu1inae se définissent, par l'absence ou la perte del'os supramaxi11aire antérieur. Malgré leur homogénéité pour ce caractère,ils n'en ont pas l'exclusivité. En effet, certains Derosomatinae et Dussumieriinae,ainsi que d'autres poissons n'appartenant pas â la famille desC1upeidae comme certains Engrau10idae, présentent ce caractère. Néanmoins,ceci ne met nullement en cause l'importance et l'utilité de celui-ci pourla caractérisation de ces poissons.La présente étude porte sur des représentants de la sous-familledes Pe110nu1inae. Aussi, la distribution et d'autres détails concernantcette sous-famille, seront développés dans la suite de ce travail.REMARQUES:Grande (1985), s'appuyant sur les travaux de Roberts (1972) etWhitehead (1968), abaisse la famille monotypique des Congothrissidae aurang de sous-genre appartenant à la sous-famille des Pe110nu1inae. Il estsuivi en cela par Whitehead (1986a) qui inclut le genre Congothrissa Po11,1964 dans la clé générique des Pe110nu1inae. Mais â la lecture du travailde Grande (l.c.), on s'aperçoit que ce dernier ne mentionne â aucun moment

- 16 -l'important travail de Taverne (1977), considéré à juste titre comme laclé du problème du statut taxinomique de Congothrissa, alors qu'il signaletous les travaux importants se rapportant aux Pellonulinae et aux Congothrissidaey compris les autres travaux de Taverne.En conclusion, on peut donc affirmer que Grande (1985) n'a, detoute évidence, pas eu connaissance du travail de Taverne (l.c.) confirmantla validité de la famille des Congothrissidae au sein du sous-ordre desClupeodei. De ce fait nous ne traiterons pas le genre Congothrissida commeun Pellonulinae.II - PELLONULINAE AFRICAINSA -GENERALITESEn 1868, Günther découvre la premlere espèce de Clupeidae deseaux douces africaines. A l'intention de celle-ci, il crée le genrePellonula, qui sera à l'origine du nom de la sous-famille des Pellonulinae.D'après Whitehead (1986 a), cette sous-famille comprend jusqu'àce jour 22 genres répartis en 42 espèces. Ce dernier auteur avait, en 1973,divisé les Pellonulinae en quatre tribus: les Ehiravini d'eau douce ousaumâtre de la zone Indo-pacifique y compris la région côtière africaine del'Océan Indien jusqu'au Cap, les Pellonulini d'eau douce ou saumâtre del'Afrique Occidentale et Centrale, les Congothrissini de l'Afrique Centraleet les Hyperolophini d'eau douce d'Australie.Grande (1985), à base de caractères ostéologiques propose deuxtribus- La tribu des Pellonulini, comprenant tous les Pellonulinae dontl'articulation du postcleithrum avec le supracleithrum est bien située enarrière du cleithrum. Il classe dans cette tribu les genres Pellonula,Microthrissa, Poecilothrissa, Potamothrissa, Laeviscutella et Thrattidion.- La tribu des Ehiravini rassemblant tous les Pellonulinae dontles canaux extrascapulaire latéral, préoperculaire et un troisième canalnon nommé passent tous par des ouvertures indépendantes du ptérotique. On yretrouve les genres Ehirava, Gilchristella, Clupeichthys, Corica et Spratellomorpha.

- 17 -Les genres Potamalosa, Hyperlophus Clupeoides et Sierrathrissan'appartenant à aucune des deux tribus précitées, ont été réunis dans ungroupe artificiel sans caractère distinctif propre (Grande, 1985).Notons que le découpage utilisé par Grande (l.c.) diffère, enbien des points, de celui proposé par Whitehead (1986). Ce dernier revientsur son découpage de 1973 en y apportant quelques modifications.Pour lui,il existe trois regroupements naturels de Pellonulinae ceux de l'AfriqueOccidentale et Centrale, le groupe de l'Afrique australe et de Madagasc~ret ceux de la zone Indo-Pacifique Ouest (englobant le sud de l'Océan Iridien,le Sud-Est asiatique et l'Australie).Seuls, les Clupeidae dulçaquicoles de l'Afrique Occidentale etCentrale ou les Pellonulini (sensu Whitehead, 1973) nous intéresseront. LesPellonulinae de l'Afrique du Sud et de Madagascar (incluant les genresGilchristella, Sauvagella et Spratellomorpha) et de la zone Indo-pacifiqueOuest (contenant les genres Ehirava, Dayella, Clupeoides, Corica, Clupeichthys,Potamalosa et Hyperlophus), sortent du cadre de notre étude.B - PELLONULINAE DE L'AFRIQUE OCCIDENTALE ET CENTRALEParmi les clupéidés africains vivant exclusivement dans les eauxdouces et saumâtres, douze genres nominaux dont cinq endémiques du bassindu Zaïre sont, d'après Whitehead (1986a), connus des bassins de l'AfriqueOccidentale et Centrale.Cesdescription.chaque genre.genres seront présentés, par ordre chronologique de leurIl en sera de même pour les espèces nominales successives de1 - GENRE PELLONULA GUNTHER, 1868.Günther (1868) décrit le genre Pellonula, en se basant surtoutsur la dentition développée: chaque mâchoire porte une série de dentsconiques assez fortes et inégales mais sans canines dents minusculesprésentes le long du large maxillaire, et dents petites sur les palatins etla langue.

- 18 -Selon Pellegrin (1923), PolI (1974) et Whitehead (1986 a), cesPellonulinae, qui font généralement 6 à 8 cm, peuvent atteindre 12 cm delongueur standard. Leur corps est ventralement caréné en scie depuis (avantou après) les pectorales jusqu'à l'anus. Ces auteurs donnent 20-36 branchiospinessur la partie inférieure du premier arc branchial 38-44écailles en ligne longitudinale 15-18 rayons à la dorsale ; 17-21 rayonsà l'anale et 6 branchiostèges.L'espèce-type de ce genre est Pellonula vorax Günther, 1868. Sadescription est basée sur 3 exemplaires provenant d'un bassin non préciséde l'Afrique de l'Ouest.D'après la description originale et celle de Whitehead (1986 a)on peut retenir les caractères essentiels suivants corps modérémentallongé ou comprimé (hauteur 23 à 30 % de LS), 20-25 écussons ventrauxentre l'isthme et l'anus (soit 11-15 prépelviens et 9-11 postpelviens)dents prémaxillaires, fortes, projetées en avant et 25-36 branchiospinesinférieures sur le premier arc branchial, aussi longues que les filamentsbranchiaux.Fisher (1885) décrit Pellonula modesta à partir de 3 spécimensprovenant d'une localité non précisée de l'Afrique de l'Ouest. Cette espèceest mise en synonYmie avec Pellonula vorax par Boulenger (1901). Mais, lesarguments qui ont motivé cette mise en synonYmie n'ont jamais été exposés.Cependant, l'usage semble l'avoir adoptée. Poll et al. (1984) incluentPellonula modesta dans les synonymes de P. vorax.Boulenger (1899, 1906 et 1909) enrichit le genre Pellonula detrois nouvelles espèces nominales: Pellonula acutirostris, P. obtusirostriset P. miodon. Ultérieurement, ces espèces ont été transférées dans legenre Potamothrissa (cf. infra).Regan (1917), estime que d'une part Pellonula acutirostris et P.obtusirostris et d'autre part ~ miodon sont aussi bien différentes entreelles que des autres espèces qui composent ce genre. Il décrit alors pourelles, respectivement les genres Potamothrissa et Limnothrissa.Boulenger (1916) décrit Pellonula leonensis. Les 2 syntypes decette espèce ont été récoltés dans le nord de Sherbo district, en SierraLeone (Afrique de l'Ouest).

- 19 -Selon Boulenger (l.c.), Pellegrin (1923) et Whitehead (1986 . a),P. leonensis est surtout caractérisée par sa forme très allongée' (hauteurdu corps comprise 5 à 5 fois 1/2 dans la longueur ou faisant 17,7-18 % deLS) mais aussi par les caractères suivants: dents prémaxillaires dirigéesvers l'intérieur de la bouche; pas d'écussons prépectoraux; 13 ou 14écussons prépelviens et 8 ou 9 postpelviens; 27-28 branchiospines inférieureset 35-40 écailles en ligne longitudinale.Regan (1917), en faisant la révision systématique des Clupeida~,n'a pas seulement démembré le genre Pellonula. Il y a décrit Pellonùiastanleyana, dont les 2 syntypes proviennent des chutes de Stanley, auZaïre. Concernant cette espèce, Poll (1964) écrit : "PeUonula stanleyanadont nous n'avons aucun exemplaire, est probablement un P. vorax de localitéerronée". Depuis, cette espèce est considérée à tort ou à raison commeun synonyme de Pellonula vorax.Nichols et Griscom (1917) découvrent une nouvelle espèce: Pellonulatenuis, dans le bassin du Zaïre, à Stanleyville. A partir d'une étudecomparée des caractères biométriques entre Potamothrissa obtusirostris etP. tenuis, Poll (1964) considère que cette dernière espèce ne doit pas êtreretenue plus longtemps. Il la met, alors, en synonYmie avec Potamothrissaobtusirostris.Johnels (1954) décrit Pellonula afzeliusi à partir de 13 syntypes(CLOFFA 1) provenant de la basse Gambie, en Afrique de l'Ouest. Ladecription de cette espèce a été faite en la comparant, uniquement, àPellonula vorax. Ceci, en dépit de l'existence de P. leonensis, qui, parl'absence des écussons prépectoraux est, morphologiquement, plus proche dela nouvelle espèce que P. vorax. Selon cet auteur Pellonula afzeliusi sedistingue essentiellement de P. vorax par 23-26 branchiospines inférieuressur le premier arc branchial et 11-12 écussons prépelviens (au lieu de 26­30 et 13-15 chez P. vorax). Pour lui, la taille (sans doute la longueurtotale (LT)) n'excède pas 76 mm.D'après Daget et Iltis (1965), Pellonula afzeliusi diffère fondamentalementde P. vorax par l'absence d'écussons épineux en avant despectorales. Ces auteurs examinent des Pellonula afzeliusi de la laguneEbrié en Côte d'Ivoire dont la plus grande partie des individus capturésont 65 à 85 mm de longueur standard (LS) avec une taille maximale de 121mm. Pour eux, deux sous-espèces de Pellonula afzeliusi existent :

- 20 -- P. afze1iusi afze1iusi Johne1s, 1954 est une forme d'estuairequi se rencontre depuis l'embouchure du Sénégal juqu'à celle du Zaïre. Elleatteint une assez grande taille (121 mm LS), possède 28-35 branchiospinesinférieures (23-26 sur les types), 11-13 + 7-9 écussons et 40-44 vertèbres.- P. afze1iusi miri (Daget, 1954) est une forme continentale quel'on rencontre très loin des côtes, dans la Volta, le Niger jusqu'à Bamakoet la haute Bénoué. Sa taille est nettement plus faible, le maximum observéétant 73 mm de longueur totale; les branchiospines sont moins nombreuses,20-23 sur les types ; 10-11 + 6-8 écussons et 38-42 vertèbres.Remarquons dans cette étude, que Daget et I1tis (l.c.) réattribuentimplicitement et sans justification, Microthrissa miri Daget 1954, augenre Pe11onu1a notamment comme une sous-espèce de P. afze1iusi. Lesraisons de cette assignation générique seront données par Roman (1966). Cedernier écrit : "Microthrissa miri est rapportée au genre Pe11onu1a à causedes caractères généraux identiques à ceux que Po11 (1964) attribue à cegenre. Nous pouvons ajouter que la présence de dents sur la langue confirmecette attribution générique et interdit au contraire de la rapporter augenre Microthrissa".Po11 et al. (1984) considèrent trois espèces valides dans legenre Pe11onu1a : P. vorax, P. afze1iusi, et P. miri.Whitehead (1986 a), vu la confusion au sein de ce groupe, faitremarquer dans son important travail sur les C1upeidae du Monde, l'intérêtd'une urgente révision du genre Pe11onu1a. En attente de celle-ci, ilpréconise, sans doute dans un but purement pratique, de reconnaître dans cegenre deux espèces ou complexes d'espèces:-Pe11onu1a vorax avec des écussons prépectoraux. Celle-ci se rencontredans les cours inférieurs des rivières, le long des côtes, depuis la Côted'Ivoire jusqu'en Angola.-Pellonula leonensis sans écussons prépectoraux. Il indique trois sousespècespour cette dernière espèce :(1)- Pel10nula 1eonensis 1eonensis Bou1enger, 1906; corps allongé(hauteur 17,7-18 % de la LS) 27-28 branchiospines inférieures; connueque des syntypes provenant du North Sherbo District (Sierra Leone).(2)- P. 1eonensis afze1iusi Johne1s, 1954 corps modérément allongéou comprimé (hauteur 21,7-30,2 % de LS) ; 21-29 branchiospines inférieures;connue du bas Sénégal au bas Niger.

- 21 -(3)- P. 1eonensis miri Daget, 1954 ; corps modérément allongé ou ~omprimé(hauteur 23,8-28,8 % de LS) 20-23 branchiospines inférieuresconnue du haut Niger et de la Benoué.Il faut noter que par ce travail,sans explication Pe11onu1a 1eonensis.Whitehead (l.c.), réhabiliteEn conclusion, il est clair que le genre Pe11onu1a présente Unesystématique extrêmement confuse et difficile. Comme l'a souligné Whitehead(l.c.) , une révision approfondie et détaillée s'impose.2 - GENRE ODAXOTHRISSA BOULENGER. 1899Bou1enger (1899) définit le genre Odaxothrissa comme suit: corpsfortement comprimé, caréné en scie depuis les nageoires pectorales jusqu'àl'anale; une série de dents coniques aux prémaxi11aires et à la mandibulequi sont en outre armés d'une forte canine dirigée en arrière dentsminuscules le long du maxillaire; dents coniques sur les palatins et surla langue 21-22 rayons à la dorsale et 7 rayons branchiostèges.Grande (1985), à partir de comptages réalisés sur des spécimenscolorés à l'alizarine, donne 6 rayons branchiostèges.Pour Regan (1917), Po11 (1957 et 1974) puis Whitehead (1986 a),ce genre se distingue essentiellement de Cynothrissa, l'autre genre àcanines des Pe11onu1inae t par les dents prémaxi11aires en une rangée, avec1 ou 2 canines de chaque côté.L'espèce-type de ce genre est Odaxothrissa losera Bou1enger,1899. Les 2 syntypes ont été récoltés à Coquilhatville (actuelle Mbandaka),dans la cuvette centrale du Zalre.Bou1enger (1899,1901 et 1909)t propose la description suivante:18-20 branchiospines inférieures beaucoup plus courtes que les filamentsbranchiaux 21-22 rayons à l'anale; 16-17 rayons à la dorsale 44-46écailles en ligne longitudinale et 17-18 + 9-10 écussons ventraux.Regan (1917) examine le plus petit des syntypes (85 mm LT) et

- 22 -note 27 branchiospines inférieures de longueur sensiblement égale auxfilaments branchiaux. Il en conclut que le nombre de 18 branchiospinesinférieures sur le premier arc branchial, signalé par Bou1enger en 1899,pourrait être une erreur de frappe, auquel cas il faudrait le remplacer par28.Bou1enger (1910) décrit une nouvelle espèce dans le genre Odaxothrissa: O. ansorgii. Regan (1917) estime que la différence entre celle-ciet O. losera a une valeur générique et décrit le genre Cynothrissa pourelle et C. mento (cf. infra).En revanche, Regan (l.c.) décrit, au cours de la même étude, unenouvelle espèce dans le genre Odaxothrissa O. vittata, à partir d'unspécimen provenant de la rivière Oubangui (Banzyvi11e), dans le moyenZaïre. Celle-ci se distingue de l'espèce-type par le nombre de 22 ou 23branchiospines inférieures (au lieu de 27 ou 28).En 1974, toujours sur la base du nombre de branchiospines, quiest actuellement chez les C1upeidae un des caractères sinon le seul caractèreusuellement utilisé, Po11 sépare les deux espèces du genre Odaxothrissacomme suit- 26-27 branchiospines inférieures : O. losera- 20-24 (25) branchiospines inférieures : O. vittataContrairement à Po11 (l.c.), Whitehead (1986 a) note 18-21 branchiospinesinfères pour O. losera et 20-24 pour O. vittata. Mais ce derniern'exclut pas la possibilité que O. vittata soit une forme (sous-espèce) deO. losera provenant du moyen Zaïre.D'après Whitehead (l.c.), la distribution géographique des espècesde ce genre se présente comme suitO. losera est connue du bassin Zaire, à peu près de Mbandaka àBrazzaville, mais aussi des rivières du Gabon, du Congo et peut-être del'Angola.- O. vittata se rencontre dans le moyen Zaïre et ses tributaires(Oubangui, Lua1aba et Sangha).Il ressort de cette étude bibliographique du genre Odaxothrissa,de grandes divergences entre les travaux des différents auteurs. De telsécarts entre les conclusions des meilleurs spécialistes de ces poissons

- 23 -, "l ''~"'-" '-""-"démontrent parfaitement qu'il Siagit d'un genre problèma~,'~nt laposition systématique est loin d'être connue avec certitude.3 - GENRE KICROTHRISSA BOULENGER, 1902.'-.,~""'\ """ ~,Boulenger (1902) décrit le genre Microthrissa en s'appuyant surles caractères suivants: corps fortement comprimé, caréné en scie depuisla gorge jusqu'à la nageoire anale une série de dents coniques auxprémaxillaires et à la mandibule, pas de canines un petit groupe de dentsde chaque côté du palais; pas de dents sur la langue; nageoire dorsalecourte, située au-dessus de l'espace entre les ventrales et l'anale, celleciétant longue avec 23 à 2S rayons.Poll (1974) apporte les modifications suivantes :corps fortementou modérément comprimé (hauteur du corps 22-37 % de LS) présence ouabsence de touffes de dents de chaque côté du palais et nageoire dorsalelongue ou moyenne.L'espèce type, Microthrissa royauxi Boulenger, 1902, a été décritedu moyen Zafre (Banzyville) à partir de 3 syntypes. Sa descriptiond'après Boulenger (l.c.), Poll (1974), et Whitehead (1986 a) se résumecomme suit: Hauteur du corps 30-37 % de la longueur standard 1 ou 2écussons sans apophyse en avant des pectorales 13 ou lS écussons prépelvienset 6 ou 7 postpelviens 14-16 branchiospines infères ; 36-40 écaillesen ligne longitudinale longue nageoire anale avec 23-27 rayons et unmaxillaire dont la largeur est contenue 3 fois dans sa longueur.Jusqu'à présent Microthrissa royauxi a été signalée dans le bassindu Zafre y compris la rivière Oubangui mais apparemment pas dans leKasai et ses tributaires (Whitehead, 1986 a).Regan (1917) décrit la deuxième espèce nominale du genreM. parva (Cf. infra Nannothrissa).L6hnberg et Rendahl (1920) enrichissent le genre Microthrissad'une troisième espèce nominale: M. eupleura. (Cf. infra Poecilothris­Sël) •

- 24 -Po11 (1948), en examinant les collections de C1upeidae du lacMoéro déposées au Musée Royal de l'Afrique Centrale, découvre Microthrissastappersii. Au cours de la même étude, il signale sans aucune explicationque le genre Potamothrissa Regan, 1917, trop voisin du genre Microthrissan'est plus retenu. Aussi, aux espèces précédemment décrites dans le genreMicrothrissa, s'y ajoutent M. acutirostris (Bou1enger, 1899) M. obtusirostris(Bou1enger, 1909) et M. tenuis (Nicho1s et Griscom, 1917).Ce même auteur, en 1964, entreprend une étude sur plusieurs genresde Pe110nu1inae. Ses résultats le conduisent aux conclusions suivantes :- Microthrissa eup1eura est rapporté au genre Poeci10thrissa.- Le genre Microthrissa est réduit à une espèce : M. royauxi avecune dentition présente sur tous les os du bord de la bouche tandis que legenre Potamothrissa est réservé aux espèces sans dents sur le maxillaire età supramaxi11aire réduit: P. acutirostris, P. obtusirostris et P. tenuis.- Un genre nouveau sera créé pour Microthrissa parva, le genreest Nannothrissa Po11 1965.- Quant à l'espèce M. stappersii non signalée par Po11 (1964), ilfaudra attendre 1974 pour voir l'auteur la rattacher provisoirement augenre Limnothrissa.- M. miri Daget, 1954, initialement décrit dans ce genre, a étéindentifée comme Pe110nu1a par Roman (1966) (cf. supra).Daget (1962) récolte un petit c1upéidé de 40 mm (LT) dans leKo1enté, en Guinée. Il s'appuie sur le nombre faible des branchiospines(14+9), d'écailles (37 en ligne longitudinale) et surtout d'écussons épineuxventraux (9+6) pour le rapporter au genre Microthrissa. Selon lui, ils'agit vraisemblablement d'une espèce encore non décrite. Mais, pour unedescription complète et détaillée, il préconise d'attendre la captured'autres exemplaires.Whitehead (1986 a) ne signale pas Microthrissa sp. dans sontravail sur les C1upéidae du Monde. Cependant,i1 en parle dans sa note surla description de Microthrissa normanae (Whitehead, 1986 b) et indique mêmeque ce spécimen pourrait être le représentant d'une nouvelle espèce dugenre Microthrissa, abondant ainsi dans le même sens que Daget (1962).dePo11 (1974) décrit Microthrissa minuta à partir de l'ho10type56 paratypes provenant de la rivière Dungu à Ganga1a na Bodio et de sonet

- 25 -affluent, la rivière Garamba, (Moyen Zaïre). Selon lui, cette nouvelleespèce se distingue de Microthrissa royauxi par le nombre des branchiospineset celui des rayons anaux : 19-21 branchiospines inférieures et 18-21rayons anaux au lieu de 14-16 et 23-27, mais aussi par un nombre moindred'écussons prépe1viens 11-12 au lieu de 13-14 et même par les dimensionsqui lui semblent aussi être spécifiquement distinctes, Microthrissa minutaétant de taille très réduite (40 mm LI maximum) par rapport à M. royauxi(96 mm LI maximum).Ainsi, le genre Microthrissa ne comptait que deux espèces valides,·Microthrissa royauxi et M. minuta, toutes deux du bassin du Zaïre. Whitehead(1986 b) assigne une nouvelle espèce à ce genre, Microthrissa normanae,de la rivière Birim (bassin de Pra), au Ghâna. La description de cettenouvelle espèce est basée sur l'ho1otype, 19 paratypes et 6 autres spécimens.Selon l'auteur, elle se distingue nettement des autres Microthrissapar l'absence d'écussons en avant des nageoires pectorales et par unnombre plus élevé de branchiospines (20-24 contre 14-21). Jusqu'à présentMicrothrissa normanae n'a été signalée que de la localité tyPe. Notons quecette dernière espèce avait été initialement décrite sous le nom de Microthrissanormani. Ce nom étant dédié à une femme, il s'est avéré grammaticalementincorrect. Depuis Whitehead (1988), l'espèce est devenue Microthrissanormanae.La description originale du genre Microthrissa bien que peudétaillée avait le mérite d'être claire et surtout très caractéristique. Ladécouverte et la description de Microthrissa minuta et surtout de M. normanae,ont rendu la définition de ce genre confuse. Notons que pour ladernière espèce, la présence de dents sur la langue, un des caractèresgénériques les plus importants nia pas été précisée.A ces problèmes s'ajoute celui du Microthrissa sp de Daget(1954), toujours en attente d'une description éventuelle.Une révision du genre, basée à la fois sur la morphologie etl'ostéologie détaillée, ceci à partir d'un échantillon de taille suffisante,devrait non seulement permettre de mieux le caractériser mais aussid'obtenir une nouvelle clé de détermination et une description détailléepour chaque espèce jugée valide.

- 26 -4 - GENRE CYNOTRISSA REGAN, 1917.Regan (1917) définit le genre Cynothrissa par une mâchoire inférieuretrès proéminente et une série interne de dents prémaxillaires avec 2ou 3 canines fortes. Les écussons ventraux vont de l'isthme du gosier à lanageoire anale.Pour Pellegrin (1923), ce genre ne méritait que le rang de sousgenre.Aucune argumentation n'a été donnée.L'espèce-type Cynothrissa mento Regan 1917 a été décrite à partird'un seul exemplaire (130 mm Lt) provenant d'Agberi, dans le sud du Nigéria.Whitehead (1986 a) à partir d'observations personnelles et d'unecompilation de la littérature donne la description suivante :Corps modérément comprimé (hauteur 25 % de LS ou plus) ; mâchoireinférieure très proéminente avec des canines fortes sur la symphyseprésence de 2 à 4 canines de ce même type, de chaque côté de la mâchoire etinternes à la première rangée de dents prémaxillaires; 16-19 branchiospinesinférieures, plus courtes que les filaments branchiaux correspondantset 18-22 rayons à l'anale.Jusqu'à présent Cynothrissa mento se rencontre dans le coursinférieur de la Volta, du Niger et de la Benoué. Elle est aussi présentedans certaines rivières d~ Cameroun non apparentées au bassin du Zaïre(Whitehead, 1986 a).Regan (1917), rapporte Odaxothrissa ansorgii Boulenger, 1910 aunouveau genre qu'il vient de décrire.La description originale de Cynothrissa ansorgii (Boulenger,1910) est basée sur 6 syntypes provenant du bas Zaïre. Selon Regan (l.c.),Poll (1974) puis Whitehead (1986 a), cette espèce se distingue essentiellementde l'espèce-type par un nombre plus élevé de branchiospines et unnombre moindre de rayons à la nageoire anale 23-26 branchiospines et 18­19 rayons anaux au lieu de 16-19 et 18-22.L'aire de répartition de Cynothrissa ansorgii s'étend le long descôtes ouest-africaines, du Sénégal à l'Angola (Whitehead, 1986 a).En 1965, Daget et Iltis signalent un spécimen de Cynothrissa de lalagune Ebrié (Côte d'Ivoire) qui selon eux, n'appartient ni à C. mento ni àC. ansorgii. Ce spécimen, dont le corps est très allongé, possède 33+14

- 27 -branchiospines sur le premier arc branchial, 13+10 écussons ventraux, 16rayons à la dorsale et 18 rayons à l'anale. Les auteurs hésitent' à ledécrire comme une nouvelle espèce car ils pensent que les types de Pellonulaleoensis pourraient être des juvéniles de leur spécimen.Pour Whitehead (1986), Cynothrissa sp. est bien une nouvelle espèce,car selon lui, les jeunes Cynothrissa doivent toujours avoir desécussons prépectoraux. Alors que chez Pellonula leonensis incluant P. afzeliusiet P. rniri, les formes juvéniles et adultes en sont dépourvus.En dehors du doute sur le statut générique (cf. Pellegrin 1923),le genre Gynothrissa pose le problème de la reconnaissance des formesjuvéniles et de la validité de ses diverses espèces nominales y comprisC. sp., toutes caractérisées uniquement par le nombre de branchiospines.Aussi, une révision détaillée de l'ensemble de tous les genresproches s'est-elle avérée nécessaire afin de tenter de résoudre ces problèmes.5 - GENRE LDtNOTHRISSA REGAN, 1917.Regan (1917) définit le genre Limnothrissa pour L. miodon (Boulenger,1906) précédemment décrit dans le genre Pellonula. La diagnose dugenre est la suivante :Le maxillaire, large sur toute sa longueur, et le prémaxillairesont dentés. Le dentaire, le vomer et la langue portent également desdents. Les écussons ventraux sont faiblement carénés en avant des pelvienneset fortement carénés en arrière.Selon Poll (1953), la forme du prémaxillaire constitue un caractèredistinctif: le bord antérieur non échancré est même apparent chezl'alevin. Pour lui, l'épaisseur du museau plus grande que chez Stolothrissaest aussi un caractère spécifique.Whitehead (1986 a) signale la présence de dents sur toute lapartie concave du dentaire et l'absence d'une brèche séparant le prémaxildelaire du maxillaire.L'espèce-typece genre est Limnothrissa miodon (Boulenger,1906). Les 19 syntypes proviennent du lac Tanganyika. Sa description d'aprèsBoulenger (1906), Regan (1917) , Poll (1974) et Whitehead (1986 a) seprésente comme suit :Corps fusiforme (hauteur 22 à 24 % de la longueur standard)

- 28 -origine de la dorsale avancée par rapport à celle des pelviennesoriginesdes écussons prépelviens après l'aisselle des pectorales; 35-40 branchiospinesinférieures; 16-18 rayons à l'anale; 14-16 rayons à la dorsale et9-11 écussons postpelviens.En ce qui concerne le nombre d'écailles en ligne longitudinale etcelui des écussons prépelviens, ces auteurs donnent des chiffres assezdifférents. Boulenger (1906) compte 45-48 écailles et 19 ou 20 écussons.Quant à PolI (1953 et 1974), il dénombre 36-46 écailles et 14 écussons.Limnothrissa miodon, initialement du lac Tanganyika, a été introduiteavec succès dans d'autres lacs africains tels que le Kivu et leKariba (Marshall, 1982 et Spliethoff et al. , 1983) et dans le réservoir duCahora Bassa (Whitehead, l.c.)Comme nous l'avons déjà signalé, PolI (1953) décrit Microthrissastappersii à partir de 833 spécimens provenant du lac Moéro. Malgréce nombre important de spécimens-types, la situation taxinomique de cetteespèce ne semble pas trés claire. A tel point qu'en 1974, PolI rattache sonespèceprovisoirement au genre Limnothrissa tout en indiquant que la localité-typeet les caractères morphologiques (aspect juvénile) lui paraissentdouteux.Selon lui, elle se distingue de l'espèce-type Limnothrissa miodonpar 22-25 branchiospines inférieures (versus 35-38) 15-17 rayons àl'anale (versus 17-18) et une longueur totale maximale de 28 mm (versus 170mm). Pour PolI, l'absence-des écussons ventraux chez Limnothrissa stappersii,pourrait être liée à sa juvénilité. Cet auteur ne signale ni laprésence, ni l'absence des dents linguales malgré l'importance si grande dece caractère, surtout au niveau générique.L'assignation provisoire, par PolI, de cette espèce au genreLimnothrissa a été consacrée par l'usage. De sorte qu'en 1984, PolI et al.--publient L. miodon et L. stappersii comme des espèces valides du genreLimnothrissa.Mais, Whitehead (1986 a) fait remarquer que Limnothrissa stappersiipourrait être la forme juvénile de L. miodon.Cependant, il signaleque chez cette dernière espèce, le nombre de rayons à l'anale est fixe etles écussons ventraux sont formés chez les spécimens d'une taille supérieureou égale à 25 mm de longueur standard (valeur certainement supérieureà celle de la longueur du plus grand L. stappersii connu).Il ressort de l'étude bibliographique de Limnothrissa une confusionautour de la validité de L. stappersii. Cette confusion, malheureu-

- 29 -sement engagée et entretenue par l'auteur même de la description de l'espèce,apparait comme un point d'ombre au sein d'un genre qui est sans doutel'un des mieux caractérisés et des plus connus des genres de Pellonulinaeafricains. Nous nous attellerons, dans la mesure du possible, à comparerles juvéniles de Limnothrissa miodon avec L. stappersii afin d'éclaircir ceproblème.6 - GENRE POEClLOTHRISSA REGAN, 1917.Regan (1917) puis PolI (1974) définissent le genre Poecilothrissasur les caractères suivants grandes dimensions des écailles, moins nombreusesque les myomères (27-34 en ligne longitudinale) ; hauteur du corps19,5-25 % ; diamètre de l'oeil 6,5-9 % ; espace interorbitaire 4,7-5,8 %etespace postorbitaire 8,1-9,4 % de la longueur standard dentition prémaxillaireet dentaire forte (sans canines plus grandes) dents vomériennesprésentes, linguales absentes au plus un écusson sans apophyse en avantdes écussons prépelviens.A partir de l'holotype provenant de Monsembe (bassin du Zalre),Regan (l.c.) décrit Poecilothrissa congica, l'espèce-type de Poecilothrissa.Elle se caractèrise par un espace interorbitaire de 22,3-25 % etune largeur de la tête de 25-49 % de sa longueur; 17-19(20) branchiospinesinférieures 18-21 rayons à l'anale et 27-33 écailles en ligne longitudinale.Longueur totale maximale : 70 mm.Lohnberg et Rendahl (1920) décrivent Microthrissa eupleura, dubas Zalre. A propos de cette espèce, PoU (1964) écrit "Une espèce deMicrothrissa, M. eupleura, imparfaitement décrite et dont nous ne possédonspas d'exemplaires, appartient probablement au genre Poecilothrissa à causede 30 écailles en ligne longitudinale, mais le nombre très réduit desrayons dorsaux est douteux".Cependant, PolI et al. (1984) semblent admettre cette assignationpuisqu'ils incluent Poecilothrissa eupleura dans leur liste des espècesvalides de ce genre.Pour Whitehead (1986 a), Poecilothrissa eupleura pourrait être unsynonyme de P. congica ; aucune justification n'a été donnée.PolI (1948) décrit Poecilothrissa moeruensis, du lac Méoro. Cettedescription est fondée sur l'holotype et 624 paratyPes. Selon lui, la

- 30 -nouvelle espèce se distingue par un espace interorbitaire de 17,9-18,6 % etune largeur de la tête de 37,5-45 % de la longueur standard, 18,6-20branchiospines infères, 16-18 rayons à l'anale et 33 écailles en lignelongitudinale. La longueur totale du plus grand spécimen est de 41 mm.Ce même auteur, en 1974, décrit Poeci1othrissa centra1is provenantdu lac Tumba, dans la cuvette centrale du Zafre à partir de l'ho1otyPeet 458 paratypes. Selon lui, elle diffère de P. congica par la largeur ~ela tête et celle de l'espace interobitaire moins grandes et surtout par unnombre plus élevé de branchiospines inférieures. Ainsi la largeur de latête et celle de l'espace interorbitaire de Poeci1othrissa centra1is varientde 38 à 43 %et de 19 à 23 %de la longueur de la tête au lieu de 45à 49,2 %et 22,3 à 25 % chez P. congica. Pour lui, cette nouvelle espèce sedistingue en outre de Poeci1othrissa moeruensis par le nombre de branchiospinesinfères 21 à 24 au lieu de 18 à 20, de rayons à l'anale: 18 à 22au lieu de 16 à 18, et diverses proportions dont celle de l'oeil, équivalentechez les espèces P. congica et P. centra1is mais notablement plusgrande chez P. moeruensis.Pour Po11 (l.c.), Poeci1othrissa congica est présente dans toutle bassin du Zafre, sauf dans la cuvette centrale où se rencontre uniquementP. centra1is. Cette cuvette, en raison de son acidité et de sa turbidité(cf. Matthes, 1964), constitue un habitat assez différent du restedu bassin du Zafre. Ce dernier milieu présente un pH neutre et l'eau y estbeaucoup plus claire. Il a un régime fluviatile surtout par opposition aulac Moéro, un lac à pH neutre où se rencontre l'espèce endémique Poeci1othrissamoeruensis.Dans ces conditions,savoir si les différences entremarquées au niveau méristique, netif.on est tenté de se poser la question deles espèces de Poeci1othrissa, très peuseraient pas liées à leur habitat respec-Une étude morphologique et ostéo1ogique des diférentes espèces dece genre devrait permettre de lever ces points obscurs.

- 31 -7 - GENRE POTAHOTHRISSA REGAN, 1917Regan (1917) décrit le genre Potamothrissa pour P. acutirostris(Bou1enger,1899) et P. obtusirostris (Bou1enger, 1909), deux espèces initialementdécrites dans le genre Pe110nu1a.Pour Regan (l.c.), ce genre se définit essentiellement par sonmaxillaire étroit et édenté, sa petite mâchoire inférieure et l'absence dedents sur la langue.Po11 (1974), dans son synopsis sur les C1upeidae africains d'eaudouce, apporte à cette description les précisions suivantes "Dentsprémaxi11aires seules bien formées, dents maxillaires absentes ou vestigia1es,36-42 écailles en ligne longitudinales, 14-18 branchiospines infères,hauteur du corps 18-26,7 % de la longueur standard, os supramaxi1­1aire court sans long pédicelle antérieur, 1/8-1/3 aussi long que le maxillaireet 1 à 4 écussons sans apophyse en avant des écussons prépe1viens".Whitehead (1986a) signale la présence de dents sur toute lapartie concave du dentaire et la position de la dorsale dont l'origine estlégèrement en avant de celle des pelviennes.Potamothrissa obtusirostis, l'espèce type de ce genre a été décritepar Bou1enger (1909) à partir de 2 syntypes récoltés dans la rivièreAruwini (moyen Zaire). D'après Bou1enger (l.c.), Po11 (1974) et Whitehead(1986a), cette espèce est reconnaissable par la combinaison des caractèressuivantsHauteur du corps (allongé) 22-25 %, hauteur du pédoncule caudal7,2-9 %, longueur du museau 6-7,5 % et diamètre de l'oeil 6,3-7,5 %de lalongueur standard supramaxi11aire atteignant le tiers de la longueur dumaxillaire dont le rétrécissement antérieur est au moins aussi long que lereste de l'os 14-16 (moyenne 15) branchiospines infères sur le premierarc branchial et 39-42 écailles en ligne longitudinale. Longueur totalemaximale 70 mm.Potamothrissa acutirostris (Bou1enger, 1899) a été décrite égalementà partir de 2 syntypes provenant de Coquilhatville (actuelle Mbandaka),dans le moyen Zaire. Pour Regan (1917), Po11 (1974) et Whitehead(1986a), elle se distingue de l'espèce type par un nombre légèrement plusélevé de branchiospines infères 16-20, moyenne 17 (vs. 14-16, moyenne 15),par la hauteur du pédoncule caudal 9-11,2 %, la longueur du museau 7-9 %

- 32 -et le diamètre de l'oeil 7,2-8,8 % de la longueur standard (vs. respectivement7,2-9 %,6-7,5 % et 6,3-7,5 %). Longueur totale maximale 80 mm.Nichols et Griscom (1917) décrivent une nouvelle espèce du genrePellonula P. tenuis à partir d'un exemplaire provenant de Stanleyville(actuelle Kisangani), au Zaïre. Ces auteurs soulignent sans explicationqu'ils ne reconnaissent pas les genres Potamothrissa, Poecilothrissa etCynothrissa définis peu avant par Regan (1.c. ) •Poll (1964) signale que le genre Potamothrissa est réservé auxespèces P. acutirostris, P. obtusirostris et P. tenuis.Ce même auteur, en 1974, compare les caractères biométriques dePotamothrissa acutirostris, P. obtusirostris et P. tenuis, et il conclutque cette dernière espèce doit être mise en synonymie avec P. obtusirostrisSi la synonymie entre Potamothrissa tenuis et P. obtusirostrisest bien établie, en revanche, celle qui existe entre cette dernière espèceet Stolothrissa lembesseensis Fowler, 1949 ne semble pas être suffisammentjustifiée. En effet Matthes (1964) examine un spécimen (37 mm) de la rivièreLokendu qu'il pense être un exemplaire de Potamothrissa obtusirostris.A propos de celui-ci, il écrit "La carène abdominale est relativementfaible, surtout en avant des ventrales, caractère qui rapproche cetexemplaire de Stolothrissa lembesseensis décrit du Sud Cameroun. Ce derniern'appartient certainement pas au genre Stolothrissa, qui est endémique dulac Tanganyika, mais serait plutôt voisin, sinon synonyme, de Microthrissaobtusirostris". Or cette supposée synonymie n'a jamais été démontrée.Si Poll et al. (1984) s'interrogent sur sa validité, Whitehead (1986a),lui, semble l'admettre.Poll (1974) décrit une nouvelle espèce dans le genre Potamothrissa,P. whiteheadi à partir de l'holotype et 12 paratypes provenant dela rivière Hombo, dans l'est du bassin du Zaïre. Cette espèce est remarquablepar l'extrême petitesse de son supramaxillaire. Toujours de longueurinférieure à la moitié du maxillaire chez les autres Potamothrissa, celuiciest presque réduit à une petite écaille sans pédicelle chez P. whiteheadi.De plus, à la différence de Potamothrissa obtusirostris et de P. acutirostris,elle présente des denticules cornés sur le museau et les bordsde la bouche y compris la peau du maxillaire. Le museau est particulièrementcourt et obtus par rapport, surtout, à celui de Potamothrissa acuti-

- 33 -rostris et à un degré moindre à celui de P. obtusirostris. Le plus grandspécimen à une longueur totale de 55 mm.Selon PolI (I.e.), le genre Potamothrissa est largement répandudans tout le bassin du Zaïre. P. acutirostris se rencontre presque partoutdans ce bassin alors que P. obtusirostris n'est présente que dans l'est etle nord-est du bassin. Quant à P. whiteheadi, elle n'est connue que de lalocalité type.Outre la synonymie insuffisamment justifiée entre Stolothrissalembesseensis et Potamothrissa obtusirostris, ce genre est le seul desPellonulinae africain dont presque toutes les espèces nominales ont faitl'objet d'une étude morphologique comparée (PolI, 1974). Il est cependantregrettable que l'auteur n'ait pas mentionné le nombre d'exemplaires examinéspour chaque espèce nominale. La valeur d'une telle étude est souventlargement liée à la taille de l'échantillon sur lequel on a travaillé.Surtout que dans le cas présent la séparation entre Potamothrissa obtusirostriset P. acutirostris est basée essentiellement sur des caractèresmétriques. Néanmoins, cela ne doit pas permettre de douter des conclusionsde PolI (1974), selon lesquelles il existe trois espèces valides au sein dece genre: Potamothrissa obtusirostris, P. acutisirostris et Potamothrissawhitheadi.Notre travail consistera à préciser la diagnose de ce genre parcomparaison avec les genres voisins de la sous-famille ainsi que celle desespèces et à vérifier la synonymie introduite entre Stolothrissa lembesseensiset Potamothrissa obtusirostris.8 - GENRE STOLOTHRISSA REGAN, 1917Regan (1917) décrit le genre Stolothrissa à partir des caractèressuivants la bouche est semblable à celle de Pellonula mais il n'y a pasde dents sur le palais, ni sur la langue. L'abdomen présente des écussonsfaiblement carénés en avant des pelviennes et fortement carénés en arrièrede celles-ci.PolI (1953 et 1974) donne un complément de diagnose de ce genre:le corps est allongé et fusiforme. La dorsale est en position avancée parrapport aux pelviennes. Le prémaxillaire présente, en avant, une échancrure

- 34 -caractéristique, qui porte de fines dents marginales. Le museau est comparativementplus mince et plus étroit que chez Limnothrissa (caractères;distinctifs connus des indigènes).Whitehead (1986a), abonde dans ce sens, en précisant qu'il s'endistingue aussi par une large brèche entre le prémaxillaire et le maxillaireet par la forme du supramaxillaire.Ce genre comprend une seule espèce Stolothrissa tanganicaeRegan, 1917. Les 2 syntypes proviennent du lac Tanganyika.D'après la description originale, complétée par Poll (1953 et1974) et Whitehead (1986a), elle a 36-46 écailles en ligne longitudinale,36-42 branchiospines inférieures, 13-14 écussons prépelviens et 8-9 postpelviens.On compte 16-17 rayons à la nageoire anale et 15-16 à la nageoiredorsale. La hauteur du corps fait 17 à 22 % de la longueur standard. Selonces auteurs, la longueur totale maximale observée est de 95 mm.D'après Poll (1935), l'alevin, de forme analogue à celle del'alevin de Limnothrissa, est cependant plus mince et plus allongé. Lapigmentation est moins développée et apparaît tardivement.Initialement connu du lac Tanganyika, Stolothrissa a été introduitsans succès de 1958 à 1960 dans le lac Kivu (Collart, 1960 et deJongh et al, 1983).Ce genre monospécifique ne semble poser aucun problème systématique.Nous essayerons seulement de préciser sa diagnose afin de mieux distinguerLimnothrissa, un autre genre voisin, lui aussi endémique du lacTanganyika.9 - GENRE LAEVISCUTELLA POLL, WHITEHEAD ET HOPSON, 1965.D'après Poll et al.(1965) Laeviscutella se distingue de tous lesautres genres de Pellonulinae par l'association des caractères suivantsécussons prépelviens non carénés avec bras ascendants et postpelvienscarénés sans bras ascendants dentaire, prémaxillaire, maxillaire etlangue tous pourvus de dents.

- 35 -Jusqu'à présent une seule espèce a été décrite dans ce genreLaeviscute11a dekimpei Po11, Whitehead et Hopson, 1965. L'ho10type et les20 paratypes proviennent du Dawenia dam, bassin de la Volta, au Ghâna. Sadescription résumée selon Po11 et a1.(1.c.), Po11 (1974) et Whitehead(1986a) se présente comme suit: hauteur du corps 22-25 % de la longueurstandard 21-26 branchiospines infères sur le premier arc branchial; 17­20 rayons à l'anale; environ 38 écailles en ligne longitudinale et 6rayons branchiostèges.D'après Whitehead (1986a) Laeviscute11a dekimpei est présentedans le cours inférieur des rivières, de la Côte d'Ivoire à la RépubliquePopulaire du Congo, peut être jusqu'au Zaïre. On la capture aussi dans leslagunes, notamment la lagune Ebrié, en Côte d'Ivoire et dans le lac Nokoué,au Benin.problème.L'indentification de ce genre monospécifique ne pose pas de10 - GENRE NANNOTHRISSA POLL, 1965.Po11 (1965) étudie une série de squelettes de Pe110nu1inae duZaïre. Il y découvre des différences qui motivent la séparation génériquede la petite espèce de Regan: Microthrissa parva. Pour attirer l'attentionsur la petitesse de ce C1upeidae qui approche seulement, sans l'atteindre,la longueur totale de 50 mm, il dénomme ce genre Nannothrissa. Pour sa diagnose,il s'appuie sur les caractères externes et ostéo10giques suivants:origine de la dorsale en arrière du niveau des pelviennes; serrature ventralepré et postpe1vienne bien développée; mâchoire inférieure proéminentegrand supramaxi11aire; dentition buccale vestigia1e ou complètementabsente ; pas de dents sur le palais ni sur la langue mais parfois desdents fines et caduques reconnaissables au bord du maxillaire ethmoïdemédian rétréci en avant ; os nasaux reculés et 5 à 7 rayons branchiostèges.Po11 et Roberts (1976) complètent cette description par descaractères méristiques : 20 - 31 branchiospines sur la partie inférieure dupremier arc branchial; 34-40 écailles en ligne longitudinale 13-16

- 36 -rayons à la dorsale; 17-22 rayons à l'anale; 11-13 rayons à la pectorale;7-8 rayons à la pelvienne et 38-40 vertèbres.L'espèce-type de ce genre est Nannothrissa parva (Regan, 1917),initialement décrite dans le genre Microthrissa à partir de 8 syntypesprovenant de Coquilhatville (actuelle Mbandaka) dans le moyen Zaïre.Poll (1965) et Whitehead (1986a) en donnent la description suivante:corps allongé avec une hauteur faisant environ 20 % de la longueurstandard; écussons prépelviens commençant à l'isthme ou tout juste après;24-31 branchiospines infères; 20-22 rayons à l'anale et 35-40 écailles enligne longitudinale.En 1973, Roberts et Stewart ont récolté dans la région du lacMai-ndombe (bassin central du Zaïre) un lot de petits Clupeidae qui s'avèrentappartenir à une nouvelle espèce du genre Nannothrissa, jusqu'à présentmonospécifique. Cette nouvelle espèce(Nannothrissa stewarti) fat décritepar Poll et Roberts (1976) à partir de l'holotype et Il paratypes.Elle se distingue de Nannothrissa parva par un nombre moins élevé de rayonsà l'anale: 17-19 au lieu de 20-22, par une écaillure un peu moins nombreuse:34-35 au lieu de 35-40 et par un nombre moins élevé de branchiospinesinfères : 20-23 au lieu de 24-31.D'après Whitehead (l.c.) les espèces du genre Nannothrissa sontuniquement connues des eaux acides (pH 4-5) de la cuvette centrale duZaïre. Nannothrissa parva se rencontre dans le bassin du Zaïre (à Mbandaka), le lac Tumba et les rivières Ruki et Oubangui. Quant à Nannothrissastewarti, elle n'est connue que du lac Mai-ndombe.Nannothrissa semble se distinguer aisément des autres genres dePellonulinae africains. Ses deux espèces sont aussi facilement reconnaissablesentre elles. Mais, une étude morphologique basée sur un grand nombred'exemplaires de ce genre aurait été nécessaire afin de voir les limites devariabilité des caractères méristiques sur lesquels repose la discriminationdes espèces. Ces limites paraissent pour l'instant incertaines enraison du petit nombre d'observations.Malheureusement, compte tenu du temps qui nous est imparti pourla réalisation de ce présent mémoire, une telle étude ne peut être entre-

- 37prise ici. Aussi, nousmens-types de ce genre,des poissons africains denous proposons seulement de réexaminer les spéciafinde mieux le situer dans le contexte' généralla sous-famille des Pellonulinae.11 - GENRE SIERRATHRISSA THYS VAN DEN AUDENAERDE. 1969.Selon Thys van den Audenaerde (1969), ce genre est remarquablepar la présence d'écussons prépelviens (5-6) et postpelviens (8-9), noncarénés et sans bras ascendants; excepté celui en forme de W, situé à labase des pelviennes. Ses représentants n'ont que 3 rayons branchiostèges etleur taille dépasse à peine 40 mm (LT).L'unique espèce du genre, Sierrathrissa leonensis Thys van denAudenaerde, 1969 a été décrite à partir de l'holotype et 89 paratypesprovenant de la Sierra Leone.Selon cet auteur, les représentants de cette espèce ont le premierrayon de la nageoire anale (17-19 rayons) inséré sous le dernier rayonde la nageoire dorsale (9-10 rayons), elle-même placée en arrière du milieudu corps et des pelviennes (7 rayons). Le dentaire et le prémaxillaireportent de petites dents. La langue en est dépourvue.Whitehead (1986a) donne 13-16 branchiospines sur la partie inférieuredu premier arc branchial (contre 10-12, PolI, 1974), 4-10 petitsécussons prépelviens et 17-21 rayons à l'anale.Depuis la découverte de Sierrathrissa leonensis, sa validité aété souvent mise à rude épreuve.Une étude morphologique et anatomique comparée entre cette espèceet Pellonula afzeliuzi (Teugels et Thys van den Audenaerde, 1979), dontelle était supposée être la forme juvénile, a permis de trancher la question.En effet ces auteurs ont mis en évidence toute une série de caractèresinterdisant de voir en ce clupéidé nain un juvénile de Pellonula.Whitehead et Teugels (1985) confirment définitivement ce genrepar une étude anatomique viscérale et ostéologique.En 1985, Grande, dans son cladogramme monophylétique des Pellonulinae,sépare les Pellonulini et les Eravini (unis par la fusion de leurpremier centre ural et du centre pleural) des genres Sierrathrissa, Clupeoides,Hyperlophus et Potamalosa.

- 38 -A cause de sa petite taille, Sierrathrissa a souvent été sujet àune mauvaise identification. Considéré, dans la plupart des cas comme uneforme juvénile des autres c1upéidés, il était connu seulement de quelqueslocalités. Witehead et Teuge1s (1985) en donnent une distribution géographiquedétaillée, s'étendant depuis l'estuaire du fleuve Sénégal à larivière Wouri, au Cameroun.L'identification de ce genre monospécifique ne pose pas de prob1èmes.12 - GENRE THRATTIDION ROBERTS, 1972.Roberts (1972) définit le genre Thrattidion essentiellement parla perte ou le manque de son os supramaxi11aire.Mais il fait intervenirégalement l'association des caractères suivants: écussons non carénés enavant et carénés en arrière des pelviennes (4-7+3-5), tous avec des brasascendants; maxillaire et langue sans dents écaillure restreinte à unerégion située derrière la tête, une double rangée prépe1vienne et unerangée simple postpe1vienne; 45-47 vertèbres et nageoires pelvienne etanale respectivement insérées en avant du premier et sous le 8ème ou 9èmerayon dorsal.La seule espèce du genre, Thrattidion noctivagus Roberts, 1972 aété décrite à partir de l'ho10type et de 175 paratypes provenant de larivière Sanaga, au Cameroun.Museau court et arrondi (mâchoires supérieure et inférieure delongueur égale) 4-7 dents prémaxi11aires et 1-3 dents palatines 10-12branchiospines sur la partie supérieure du premier arc branchial 14-16rayons à la dorsale, 23-25 rayons à l'anale et en moyenne 10 rayons à lapectorale ; 4-5 rayons branchiostèges et 3 épuraux.La distribution de cette espèce est vraisemblablement restreinteà la rivière Sanaga, au Cameroun.Sur le plan taxinomique, ce genre ne présente aucune ambiguité.Il se distingue très aisément des autres Pe110nu1inae africains.Cette étude bibliographique a permis de faire l'état actuel des

1ftr- 39 -connaissances sur la systématique des Pellonulinae des eaux douces etsaumâtres de l'Afrique. La taxinomie des genres Cynothrissa, Microthrissa,Odaxothrissa, Poecilothrissa et Pellonula s'est avérée particulièrementconfuse et inadaptée. A tel point qu'il est aujourd'hui très difficile,voire même impossible d'identifier correctement un individu à partir desclés de détermination existant actuellement pour ces genres. Or nul n'ignorel'importance d'une détermination précise pour toute étude sérieuseen biologie. On ne peut donc s'étonner de la pauvreté des connaissances surla biologie et l'écologie de ces poissons pourtant économiquement impot~tants.Aussi, au vu de ces lacunes, la révision systématique de cesgenres nominaux, basée sur la morphologie, l'ostéologie et la zoogéographieva faire l'objet de ce présent mémoire.1r111t1

- 40 -

- 41 -l- KATERIELSCe travail a porté sur 1744 spécimens provenant de diversesrégions de l'Afrique,américains suivants :déposés dans les collections des musées européens et- Academy of Natural Sciences of Philadelphia (ANSP) (Etats Unis).- American Museum of Natural History (AMNH) A New York (Etats Unis).- British Museum (Natural History) (BMNH) A Londres (GrandeBretagne) .- Institut royal des Sciences Naturelles de Belgique (ISNB) A tBruxelles (Belgique). 1- Museum of Comparative Zoology (MCZ) A Cambridge (Etats Unis).- Muséum National d'Histoire Naturelle (MNHN) A Paris (France).- Musée Royal de l'Afrique Centrale (MRAC) A Tervuren (Belgique).- Naturhistorisches Museum, Hamburg (NMH) (République Fédéraled'Allemagne) .- Naturhistoriska Riksmuseet, Stockholm (RMNH) (Suède).- Rijksmuseum van natuurlijke historie (NRMS) A Leiden (Pays Bas).- United States National Museum (USNM) A Washington (Etats Unis).- Zoologisches Museum der Humboldt Universitat (ZMHU) A Berlin(République Démocratique d'Allemagne).Laliste complète des spécimens examinés sera dressée plus loin,A la suite de l'étude de chaque espèce.II - METHODELa méthode utilisée a été conçue A partir du concept de" l'espècesans dimensions" de Mayr (1942, 1970).Elle a été appliquée avec succès entre autres par Thys Van denAudenaerde (1970) A la révision systématique du genre Tilapia et par Teugels(1986) A la révision systématique des espèces africaines du genreClarias. A la lumière des travaux précités, "l'analyse de l'espèce sansdimensions" apparaît, de toute évidence, comme une méthode bien adaptée Ala révision des groupes A systématique difficile et confuse; d'où notrechoix.

- 42 -La démarche à entreprendre comporte quatre phases(1) Examen de tout le matériel disponible d'une localité, d'un bassinou d'une aire géographique donnée, offrant des conditions de milieu uniformes.Cet examen, dont la nature est diverse (morphologique, ostéologique,zoogéographique, écologique, etc.) doit permettre, à base de caractèresdistinctifs similaires ou différents, de mettre en évidence une ou plusieursunités taxinomiques opérationnelles, en abrégé UTO. Le processus,ci-dessus décrit, est étendu aux bassins avoisinants et ceci, de préfé~'rence, dans un ordre géographique.(2) Comparaison des UTO des bassins voisins et répartition des populations,selon leurs similitudes morphologiques, ou différences nettes, ou laprésence de clines. Ici encore, le processus, doit être étendu de p~oche enproche dans un ordre de préférence géographique.(3) Comparaison de tous les groupes de populations supposés appartenirà la même espèce, sur l'ensemble des bassins étudiés. A ce stade les objectifsvisés sont les suivants :- Mise en évidence, si possible, de la présence des sousespèceset de variations intraspécifiques.- Identification des populations mises en évidence à partird'une étude comparative avec les spécimens types.(4) Comparaison de toutes les espèces jugées valides afin de faireressortir, dans la mesure du possible, les variations infragénériques etleurs intérêts phylogéniques.La méthode de l'analyse de "l'espèce sans dimensions" bienque difficilement applicable à la lettre, est une méthode d'approche trèsintéressante. Elle a servi de base aux prétraitements de toutes nos données.Pour une question de commodité, les différentes étapes de cetteméthode (cf. infra) n'apparaftront pas clairement dans la présentation desrésultats.

- 43 -III - TECHNIQUESA - ETUDE II>RPHOLOGIQUECette étude a consisté principalement à faire des mensurations(relevés morphométriques) et des comptages (relevés méristiques) sur lespoissons.1 - RELEVES II>RPHOHETRIQUESNous avons pris en considération les mesures suivantes (Fig.l).- Longueur totale (LT) : elle s'étend du bout de la mâchoire supérieureà l'extrémité de la nageoire caudale, les deux lobes rapprochés dansl'axe du corps .•- Longueur standard (LS) : distance maximale rectiligne entre l'extrémitéde la mâchoire supérieure et la base (ou l'articulation) de lacaudale (celle-ci est obtenue en pliant légèrement la caudale) ••- Hauteur minimale du corps (HC) : hauteur perpendiculaire à lalongueur standard et prise au niveau du premier rayon de l'anale••- Hauteur maximale du corps hauteur prise au niveau de la base dupremier rayon de la pelvienne .•- Hauteur du pédoncule caudal hauteur du corps prise à la base dudernier rayon de l'anale.•- Longueur de la tête (Lt): distance comprise entre l'extrémité dela mâchoire supérieure et le bord postérieur de l'opercule.•- Longueur dorsale de la tête: distance comprise entre l'extrémitéde la mâchoire inférieure et le bord dorso-postérieur de la tête••- Hauteur de la tête verticale au niveau de l'isthme,entre leslignes dorsale et ventrale .•- Longueur du museau distance maximale rectiligne entre le bordantérieur de l'oeil et l'extrémité de la mâchoire supérieure.•- Longueur du maxillaire: distance comprise entre les extrémitésantérieure et postérieure du maxillaire .•- Largeur maximale du maxillaire: plus grande largeur du maxillaire••- Longueur du supramaxillaire distance comprise entre lesextrémités antérieure et postérieure du supramaxillaire.

- 44 -- Diamètre de l'oeil: diamètre vertical de l'oeil.- Distance interorbitaire : distance osseuse comprise entre les yeux.•- Distance prédorsale de l'extrémité de la mâchoire supérieure àla base du premier rayon de la nageoire dorsale••- Distance prépectorale:la base du premier rayon de la pectorale.de l'extrémité de la mâchoire supérieure à•- Distance prépelvienne de l'extrémité de la mâchoire au pointd'insertion de la nageoire pelvienne .•- Distance préanale de l'extrémité de la mâchoire supérieure à labase du premier rayon de la nageoire anale ••- Distance pectorale-pelviennebase du premier rayon pelvien.de l'insertion de la pectorale à laDistance pectorale-anale de la base du premier rayon pecto~al àcelle du premier rayon de l'anale ••- Distance pectorale-dorsale de la base du premier rayon de lapectorale à celle du premier rayon de la dorsale ••- Distance pelvienne-dorsale: de la base de la pelvienne (premierrayon) à celle de la dorsale (premier rayon) ••- Distance dorsale-analedu premier rayon de l'anale•point d'insertion de la dorsale à la base•- Distance pelvienne-anale distance séparant la base du premierrayon pectoral de celle du premier rayon anal••- Longueur de la dorsale (LA)du dernier rayon dorsal.: de la base du premier rayon à la base•- Hauteur de la dorsale : hauteur du plus long rayon dorsal.•- Longueur de la pectorale:et l'extrémité du plus long rayon pectoral••- Longueur de la pelvienne:et l'extrémité du plus long rayon pelvien•distance entre la base du premier rayondistance entre la base du premier rayon•- Longueur de l'anale de la base du premier rayon à celle dudernier rayon anal.•- Hauteur de l'analel'extrémité du plus long rayon anal.distance séparant la base du premier rayon etToutes ces mesures ont été faites avec un pied à coulisse"Helios" d'une précision de 0,1 mm, le poisson couché sur le flanc droit,la tête tournée à gauche de l'observateur.

~ pm- 45 -Les mensurations des plus petits spécimens et toutes lesmesur~sen relation avec le maxillaire et le supramaxillaire ont été faites sousune loupe binoculaire WILD 15530.Toute mesure en relation avec la mâchoire supérieure ouinférieure, part toujours du milieu de celle-ci.2smx29L~:;::"::::::::::=~7---mxxFigure 1 Schémas montrant les mensurations effectuées (1 longueurtotale (LT); 2: longueur standard (LS) ; 3 : hauteur maximale du corps ;4 hauteur minimale du corps; 5: hauteur du pédoncule caudal 6 :longueur de la dorsale. 7: hauteur de la dorsale; 8: longueur del'anale; 9: hauteur de l'anale; 10: longueur de la pelvienne; 11 :longeur de la pectorale 12 : distance prédorsale ; 13 : distance préanale ;14: distance prépelvienne; 15: distance prépectorale; 16: distancepectorale-pelvienne 17: distance pectorale-dorsale; 18 distancepectorale-anale; 19: distance dorsale-anale; 20: distance pelvienneanale;21: longueur de la tête ; 22 : hauteur de la tête ; 23 : longueurdu museau; 24: diamètre vertical de l'oeil; 25 : longueur du maxillaire26 : ..largeur du maxillaire 27: longueur du supramaxillaire 28:distance interorbitaire ;29 : longueur dorsale de la tête.

- 46 -2 - RELEVES HERIS'IIQUES.- Nombre de rayons aux nageoires" dorsale. pectorale. pelvienne etanale seule la base des rayons a été prise en compte, de Borte qu'unrayon bifurqué est compté pour une unité••- Nombre d'écailles en ligne longitudinale: les écaillesdénombr~es, sont celles situées sur la bande longitudinale au milieu duflanc (de la limite dorsale de la fente branchiale au point d'insertion d~srayons de la caudale) ••- Nombre de branchiospines sur le premier arc branchial: l'arcbranchial est prélevé soigneusement de manière à garder intactes toutes lesbranchiospines. Ont été distinguées les branchiospines situées sur lapartieinférieure de l'arc (cérato-hyPObranchial) et celles situées sur lapartie supérieure (épibranchial). La branchiospine médiane placée au niveaude l'articulation des deux branches de l'arc a été incluse dans les branchiospinesinférieures (Fig.2). Pour un même in~iv1du, le nombre total debranchiospines est obtenu par comptage systématique de toutes lesbranchiospines ou par addition du nombre des branchiospines des partiessupérieure et inférieure de l'arc branchial.Figure 2: Schéma montrant la technique de comptage des branchiospine$ surle premier arc branchial (Br. Sup.: branchiospines supères ou supérieures; Br. Inf. : branchiospines infères ou inférieures; f9 : filaments branchiaux)•" '

- 47 -.- Nombre de branchiostèges: les branchiostèges ont été dénombréssur des spécimens colorés à l'alizarine et au bleu d'alcian (poissonséclaircis)••- Nombre d'os prédorsaux : ils ont été comptés sur les radiographiesdes poissons et sur les spécimens éclaircis••- Nombre d'écussons ventraux: ont été dénombrés les écussonsprépectoraux (situés en avant de la base du premier rayon de la pectorale),prépelviens, dont le dernier, plus petit que ceux qui lui sont contigus.,est placé entre les nageoires pelviennes ainsi que les écussons postpelviens.Ces derniers font suite aux précédents, des nageoires pelviennes àl'anus. Le nombre total des écussons ventraux est obtenu par addition dunombre des écussons pré et postpelviens••- Nombre de dents tous les types de dents (canines,maxillaires, prémax1llaires, palatines et linguales) ont fait l'objet d'uncomptage particulier••- Nombre de vertèbres : toutes les vertèbres ont été dénombrées,de la première cervicale à l'urostyle compris (nombre total de vertèbres).Ont été aussi pris en compte les vertèbres abdominales et caudales (Fig.3) ••- Origine vertébrale de la nageoire dors,le nombre de vertèbrescorrespondant au point d'insertion de la dorsale••- Origine vertébrale de la nageoire anale nombre de vertèbrescorrespondant à l'insertion du premier rayon anal.Les comptages des diverses pièces anatomiques ci-dessus mentionnées,portent aussi bien sur les spécimens conservés dans l'alcool que surles radiographies. Ils ont été réalisés sous la même binoculaire que celleutilisée pour leurs mensurations.Les radiographies ont été surtout utilisées pour le comptage desvertèbres mais aussi pour la vérification du nombre de rayons dorsaux,anaux et d'écussons ventraux. L'appareil utilisé est un HEWLETr-PAKARDmodèle 43855A FAXITRON.Les mensurations et les comptages ont été parallèlement accOmpagnésd'autres observations morphologiques, d'ordre qualitatif.

- 48 -e p vdr -...;;O..:;P;..;d~__- _ __, prdAdvd pvcV0;J'--yodBdepopracdradvcFigure 3 : Schémas montrant la technique de comptage des vertèbres. A. Régionprédorsale epvd = épine dorsale de la première vertèbre abdominale; op =opercule ; opd = os prédorsaux ; prd = premier rayon dorsal ; vod = vertèbrecqrrespondant à l'origine de la nageoire dorsale. B. Région médiane : depo=dernier écusson postpelvien ; drd = dernier rayon dorsal ; dvd = vertèbrecorrespondant au dernier écusson postpelvien ; pra = premier rayon anal ;pvc : première vertèbre après le dernier écusson postpelvien ; voa = vertèbrecorrespondant à l'origine de l'anale. C. Région caudale: dra = dernier rayonanal ; dvc = dernière vertèbre caudale. Pour obtenir des résultats plus précis,nous avons considéré comme vertèbres abdominales 1 celles situées entreepvd et dvd ; les vertèbres caudales sont celles à partir de pvc jusqu'à dvc.

1l1.1- 49 -t3 - AUTRES OBSERVATIONS HORPHOLOGIQUESCes observations ont porté essentiellement d'une part sur laforme générale du poisson, la forme des écailles, la position relative desnageoires, la forme et la structure des dents, la longueur des branchiospinespar rapport aux filaments branchiaux, la forme du maxillaire et dusupramaxillaire, la position des premiers écussons ventraux par rapport auxpectorales et la coloration du poisson; d'autre part sur l'absence ou laprésence de certaines structures telles que: les écussons prépectoraux~les canines, l'encoche centrale de la mâchoire supérieure, les dents lingualeset les bras latéraux des écussons ventraux.Les résultats des mensurations et comptages sont consignés pourchaque spécimen examiné sur une fiche (Fig. 4) mise au point par Thys vanden Audenaerde. Cette fiche porte également d'autres renseignements sur lespoissons: localité, nom du collecteur, date de capture, détermination •.•etc. Sur ces fiches, toutes les mensurations sont exprimées en pourcentagede la longueur standard, sauf celles concernant la tête, qui sont expriméesen pourcentage de la longueur de la tête (elle-même en pourcentage de lalongueur standard).Il"91lLr1 L"5 .4"'0."to.-/tIIl016LIL01""tL'LCLILOL------:6':"'!'-=17"'""rrr--· ---.,-y, L9.,\-;- :: r-:--;'7"----.._ ~ 1-2=.0......:.,:;A.:..=2.__.....L 1ḻ••.II:.1..=- 'l' 21~ .;..·r=12-----\!t.1------­~ 2] ~IfUi UFigure 4 : Modèle de fiche utilisé pour consigner l'ensemble des renseignementsconcernant chaque spécimen examiné.

- 50 -B - ETUDE OSTEOLOGlQUEPour faire la distinction entre les éléments cartilagineux etosseux du squelette, nous avons utilisé la technique de la double colorationau bleu d'alcian et à l'alizarine d'après Dingerkus et Lihler (1977).Le protocole expérimental se présente comme suit :1. Fixer le matériel fraichement pêché dans du formol (10 %) pendant 2 à 3jours ou plus. Pour les spécimens déjà dans du formol ou de l'alcool, .passer directement à l'étape suivante (étape 2).2. Laver à l'eau distillée (H20) plusieurs fois pendant 2 à 3 jours.Eviscérer et peler les spécimens autant que possible (éventuellement,écailler) •3. Placer directement dans une solution préparée à partir de 10 mg debleu alcian 8GN, 80 ml d'alcool éthylique (95%) et 20 ml d'acide acétiqueglacial, durant 24 à 48 heures.4. Passer successivement dans 2 bains d'alcool éthylique (95 %), 2 à 3heures par bain.5. Passer dans des bains successifs 75%, 40 % et 15 %d'alcool éthylique, 2à 3 heures par bain, ou jusqu'à ce que les spécimens tombent au fond dubac.6. Passer dans de l'eau distjllée (H20) pendant 2 à 3 heures, ou jusqu'à ceque les spécimens tombent aussi au fond du bac.7. Laisser macérer dans une solution enzymatique préparée à partir de 30 mlde solution aqueuse saturée de borate de sodium, de 70 ml de H20distillée et de 1 g (approximativement 1/4 de cuillère à café) detrypsine (protéine pancréatique, Fluka). Changer la solution tous les 2ou 3 jours, ou si la solution bleuit. Continuer jusqu'à ce que les os etles cartilages deviennent clairement visibles, et que la chair perde sacoloration bleue. Cela peut prendre 2 à 3 semaines.8. Passer dans une solution aqueuse de KOH (5 %), ajouter suffisamment derouge d'alizarine S jusqu'à l'obtention d'une solution pourpre foncé.Laisser 24 heures, ou jusqu'à ce que les os deviennent distinctementrouges.9. Passer dans une série de solutions de 5 % KOH - glycérine (3:1, 1:1,1:3) à la glycérine pure. Les spécimens pigmentés peuvent être décolorésen ajoutant 3 à 4 gouttes d'eau oxygénée (H202) à 3 % par 100 ml desolution, laisser agir quelques jours, ou jusqu'à la décoloration.

- 51 -10.Conserver les spécimens dans de la glycérine pure, en prenant soin d'yajouter quelques cristaux de thYmOl afin d'empêcher le développement desmoisissures et des bactéries.Les dessins des spécimens éclaircis ont été faits sous la mêmeloupe binoculaire que celle précédemment utilisée mais munie à l'occasiond'une chambre claire V = 1.125X.L'ostéologie a été basée sur les radiographies des spécimens maiségalement sur les photographies des dents linguales et palatines prises aQmicroscope électronique à balayage CAMECA 07. Il convient de signaler quel'utilisation du microscope électronique nécessite une préparation préalabledes échantillons à photographier. A cet effet, les pièces sont prélevéeset mises à dégraisser dans du détergent, du commerce dilué à 10 %,pendant quelques heures. Puis, elles sont lavées abondamment à l'eau afind'éliminer l'excédent du produit. Ensuite, elles sont séchées à l'abri dela poussière, pendant au moins vingt quatre heures. La dernière étapeconsiste à monter et à métalliser la pièce à étudier sur un porte-objetpropre au microscope à balayage. En ce qui concerne les photos, elles ontété prises par nous-même sous le contrôle d'une opératrice.C - TRAITEHEHT STATISTIQUE DES DœREESLes données obtenues à partir des comptages et des mensurationspratiqués sur chaque individu ont été groupées et traitées statistiquement.Cette étude statistique des caractères biométriques a consisté essentiellementà calculer des moyennes et à faire une analyse multivariée. Pour celanous nous sommes basés principalement sur les ouvrages généraux de statistiquesde Ge11ers (1979), Schwartz et al. (1985) et les travaux de Daget(1976) et Bouroche et al. (1987).1 - IIJYERNESOutre les moyennes, nous avons calculé les paramètres de dispersioncomme la variance, l'écart type et l'intervalle de confiance. Tous lescalculs et la plupart des graphiques de ce présent mémoire ont été faitspar ordinateur au Centre Informatique du Museum de Paris (CIM).

- 52 -2 - ANALYSE EN COMPOSANTES PRINCIPALES (ACP)L'utilisation d'un grand nombre de descripteurs (relevés morphométriqueset méristiques) pour chaque spécimen nécessite une analyse multivariéesi l'on veut en tirer le maximum d'informations. Le choix d'unetelle analyse dépend du but à atteindre. L'analyse discriminante (AD)souvent utilisée, traite des caractères préalablement raportés à desgroupes bien distincts. Or, le but que nous visons ici est justement demettre en évidence ces groupes. Il ne peut donc être question d'utilisercette méthode. L'analyse en composantes principales qui traite exclusivementdes caractères numériques jouant le même rôle, paraît plus appropriéepour procurer une représentation multidimensionnelle de nos données.L'ACP nécessite un nombre d'observations supérieur au nombre dedescripteurs et une indépendance des observations, le tableau des donnéesdevant par ailleurs être complet sous peine de fausser les corrélations,conditions remplies dans notre cas. Les caractères métriques et méristiquesont été analysés séparément. Selon Kentchington (1986), les caractèresmorphologiques suivent une variation normale multivariée (une fois leseffets de taille éliminés) alors que les caractères méristiques possédentune distribution discrète. Le programme d'ACP utilisé est celui de labibliothèque ADDAD du CIRCE. Cette ACP est basée sur des matrices decorrélation de variables non transformées pour les données méristiques etde variables transformées (pour les rendre indépendantes de la taille) enpourcentage de la longueur standard pour les données morphologiques. Lescomposantes principales successives correspondant à des fractions de plusen plus faibles de la variance totale, l'interprétation se limitera généralementaux trois premières composantes (Daget, 1976).Les valeurs propres de la matrice de corrélation, le pourcentagede la variance totale expliquée ainsi que la contribution de chaque caractèresur les différentes composantes sont fournis en annexe.

- 53 -'f, 'l, 'l,'l,'l,'l,'l,CHAPIT RE III "~'l,~""""""""""""",',"""""""""""""""""""""""'~" .~, - ."~l,RESULTATS ET DISCUSSIONS'l, 'l,'t,'ft't, ttt'l, 'l,'l,",t"~'l, 'l,'l,".~

- 54 -1 - ETUDE DU GENRE PELLONULAA -ETUDE COMPAREE ET DISCUSSIONSPellonula est le premier genre africain de Clupeidae des eauxdouces et saumâtres. A ce titre, il n'est pas surprenant qu'on y rencontrede nombreuses espèces nominales dont certaines ont été ultérieurementrapportées à d'autres genres ou pour lesquelles on a créé de nouveaux genres.Ces deux derniers groupes seront discutés dans la partie "autresespéces décrites". Des espèces initialement décrites dans d'autres genres yont été aussi secondairement rattachées. Signalons que certaines espècesdécrites dans ce genre y sont naturellement toujours restées.Le genre Pellonula se compose actuellement,dans l'ordre chronologiquede leur description, des espèces nominales suivantes: Pellonulavorax, P. modesta, P. leonensis, P. stanleyana, P. afzeliusi, P. miri etMicrothrissa normanae. A cela, il faut adjoindre M.sp. mentionné par Daget(1962). Aujourd'hui, pour certains auteurs, il existe 4 espèces validesdans le genre Pellonula (PolI et al., 1984). Pour d'autres il y auraitplutôt 2 complexes d'espèces avec des sous-espèces (Whitehead, 1986a).Au vu des confusions qui règnent dans ce genre et de l'appel àtune révision urgente de celui-ci lancé par des auteurs tel que Whitehead(I.e.), un examen minutieux de tous les individus supposés appartenir àPellonula a été entrepris. Ceci a été fait indépendamment de leur nominationantérieure.Cette étude a permis dans un premier temps de répartir les spécimensétudiés en deux groupes :- Le premier groupe noté Xl comprend les exemplaires ayant des écussonsen avant de la base du premier rayon de la nageoire pectorale (Fig.5C) et des dents prémaxillaires dirigées vers l'extérieur de la bouche(Fig.5A). On y trouve les espèces nominales Pellonula vorax et P. stanleyana.- Le second groupe (X2) rassemble les spécimens dépourvus d'écussonsprépectoraux (Fig. 5D) et ayant des dents prémaxillaires dirigées versl'intérieur de la bouche (Fig. 5B). Ce regroupement se compose nominalementde Pellonula leonensis, P. afzeliusi, P. miri, Microthrissa normanae et M.sp..

- 55 -----------2mm2mmBb pt ----....,r...r'7"'li~pr p -------:~drp ---,~P • P --..-+-,f/11 2mmp • a --fl-+-ftH'-tlr#-\-_"""-1mm,Figure 5poissonsécussonspectoral: Orientation des dents prémaxillaires par rapport à la bouche (A:du groupe Xl ; B : poissons du groupe X2) et position des premierspelviens (ou ventraux) par rapport à la base du premier rayon(C : poissons du groupe Xl ; D : poissons du groupe X2).

- 56 -Quant à l'espéce nominale Pellonula modesta morphologiquementtrès différente de l'ensemble des autres spécimens, elle sera discutée àpart.Xl et X2 constitueront les groupes de base de la présente étude.Les espèces de X2 sont représentées sur les figures proposées par dessymboles vides, et celles du groupe X2, par des symboles pleins.l - COMPARAISON ENTRE LES GROUPES Xl et XlPour compléter l'étude morphologique que nous avons entreprisecertains caractères biométriques et ostéologiques ont été étudiés.a) - BiométrieSignalons que les deux premières parties de cette étude biométriqueconsistent en une analyse individuelle des caractères. La troisièmepartie est consacrée à une approche beaucoup plus synthétique intégrant àla fois tous les caractères proposés. Les listes des descripteurs utiliséssont exposées dans Le chapitre II.i. Caractèr~s méristiquesL'étude des limites de variabilité de chacun des descripteursméristiques, portant sur plus de 770 spécimens, n'a permis de retenir aucuncaractère. Les limites de l'un des groupes, pour un caractère considéré,s'emboitent dans celles de l'autre ou au mieux se chevauchent très largement.En conclusion, Xl et X2 ne sont pas séparables sur la base descaractères méristiques.ii. Caractères IRétriquesNotons que les mensurations des poissons, composant chacun desdeux groupes ci-dessus définis, sont très voisines. Aussi, aucune discriminationn'est possible sur la base d'un caractère métrique au sein du peuplementétudié.

- 57 -11i. ADalyse en composantes principales-- L'analyse en composantes principales des données méristiques aporté sur les caractères suivants: nombre de rayons à la dorsale, pectorale,pelvienne et anale; nombre d'écussons pré et postpelviens, de branchiospines(infères et supères) et nombre total de vertèbres.Le résultat de cette ACP est présenté sur la figure 6. On observeun grand nuage de points pour les représentants de X2, couvrant à partir del'origine, presque la même distance sur les deux axes considérés. A l'inté-"rieur de ce grand polygone, se trouve quasi-inclus, un autre petit polygone,celui du groupe Xl. Les représentants de ce dernier groupe ainsiqu'une bonne partie de ceux de X2 sont déviés vers les coordonnées négativesde la première composante principale. Ceci, pour des valeurs élevéesdes caractères suivants (dan~ l'ordre décroissant) : nombre total de vertèbres,nombre d'écussons prépelviens, de branchiospines infères, d'écussonspostpelviens et de branchiospines supères.La disposition des deux polygones considérés, imbriqués l'un dansl'autre, atteste bien que les groupes Xl et X2 ne sont pas dissociables àpartir des caractères traités.X12....•.... ...... ... ......... ... ... ............ ...... J """""" ....... ... ....l:} .yntyp•• P. von xa autr•• P.voraxA .yntyp•• P, .t.nl.yana••yntyp•• P. l.on.n.l•... autr•• P. I.on.n.'.* .yntyp•• P. Uz.llu.'III .y"tyP•• P. mlrl••yntyp•• M. normana •Nombr. d. pointa traltt.:32 5... ... ...... ... ......... """....... 1Figure 6: Analyse en composantes principales des caractères méristiquesdes poissons des groupes Xl er X2.

- 58 -Les descripteurs impliqués dans l'ACP portant sur les donnéesmétriques sont: hauteur minimale du corps, longueur de la tête, diamètrevertical de l'oeil, distance interorbitaire, longueur de la dorsale, hauteurde la dorsale, longueur de l'anale, distance prédorsale, distanceprépectorale, distance pectorale, distance pectorale-pelvienne et pelvienne-anale.La figure 7 rend compte du résultat de cette analyse. Son examenne laisse entrevoir aucune possibilité de discrimination de quelconquesgroupes, par rapport à tel ou tel axe au sein des Pellonulinae observés.Les polygones correspondant aux lots Xl et X2 étudiés se chevauchent trèslargement. D'une manière générale, on observe une convergence de l'ensembledes points traités vers le centre du graphique exprimant une certainehomogénéité pour les caractères considérés. Aussi, pour clore ce paragraphenotons que, comme dans les cas précédents, les groupes Xl et X2 ne peuventpas être séparés à partir des caractères traités./\*...... ...C ... ... 0... À ......À À À ... ...À 0 ...0...ÀÀ'* ... ...* *... ... ... * ...... ...*0 IIIÀ À CÀ À ÀÀ'"Â...À À ...0 À À*ÀÀ0... ...ÀÀ... ...À2... "''''Àl} syntypes P. voraxautres P.voraxooC> Syntypes P. stanleyana• ,,·yntypes P. leon .. nsisÀ autres P. leonensls* syntypes P. >tze/lusiI!l syntYpes P. mirl• syntypes M. normanae+ Nombre de points traités: 3 15+ Nombre de points superpose.:1 5ca. À .u.. ...0 iii ....AliI... ............... À À ... ...0 0 À0 ... ... ...* ... 40rg.* ... u........ ....CD* 0 ... ... ... À1Iii 0 À.ü À À À0 À "'À ... À ...CC ...... 0 À À...... ...... ...a..00ÀÀ0 0 0O!I...... ...•X1X2.~igur2 7 ~lalyse en composantes principales ~es caractères métriques despoissons des groupes Xl et XZ.

- 59 -b) - OstéologieL'étude des structures osseuses des poissons du genre Pellonula aporté sur un nombre important de spécimens éclaircis couvrant un intervallede taille assez complet.L'orientation des dents prémaxillaires et la position du premierécusson prépelvien par rapport à l'origine de la nageoire pectorale sontobservables avec précision sur les exemplaires éclaircis. Leur examenprécise les observations faites sur les spécimens conservés dans l'alcoolet confirme la répartition des Pellonula en deux groupes Xl et X2. Aucuneautre différence notable nIa pu être trouvée.Signalons pour terminer qu'en l'absence de caractères méristiqueset métriques précis, ces deux caractères, relevant à la fois de la morphologieet de l'ostéologie, permettent de distinguer de manière très nettedeux groupes au sein du peuplement étudié (Xl et X2). Mais ces caractèresci-dessus indiqués étant couramment utilisés pour des distinctions spécifiques,les groupes Xl et X2 ne peuvent logiquement être considérés comme destaxa, de rang supérieur à l'espèce. L'étude détaillée de chacun de ces deuxgroupes devrait normalement apporter des renseignements complémentaires.2 - ETUDE DU GROUPE XlRappelons que ce groupe comprend les Pellonula possédant desécussons prépectoraux et des dents prémaxillaires dirigées vers l'extérieurde la bouche. Il se compose nominativement des espèces Pellonula vorax etP. stanleyana.

- 60 -a) - Biométriei. Caractères méristiquesIl s'agit, ici, d'une analyse caractère par caractère. Les principalesdonnées méristiques de ces poissons sont indiquées dans le tableau1. La distribution de chacun de ces caractères a été matérialisée par unhistogramme. Les polygones de fréquences, obtenus à partir des histogrammesse sont avérés tous unimodaux, exprimant ainsi l'homogénéité du groupe Xlpour les caractères étudiés. Compte-tenu du nombre élevé de graphiques àpr~senter,ces histogrammes ne seront pas exposés.Notons qu'à ce stade de l'étude tout semble donner raison à Poll(1964) car les données fournies par l'un des deux syntypes de Pellonulastanleyana que nous avons examiné sont conformes à celles concernantP. vorax. Ce dernier auteur avait, en 1964, introduit une synonYmie entreces deux espèces nominales sans aucune argumentation et sans avoir mêmeexaminé les types de l'une d'entre elles (Pellonula stanleyana).ii. Caractères métriquesLes études ont été conduites exactement de la même manière quepour les caractères méristiques. Là aussi, quel que soit le caractère traité,nous n'avons trouvé aucune possibilité de discrimination de sousgroupesau sein du lot d'individus considéré. Les principaux caractèresmétriques de ces poissons sont donnés dans la partie descriptive. A partirde ces caractères, on ne peut dissocier Pellonula stanleyana de P. vorax.iii. Analyse en composantes principalesLes caractères biométriques pris en compte dans les analyses encomposantes principales ci-dessous présentées sont les mêmes que ceuxutilisés dans la comparaison des groupes Xl et X2.Les résultats des ACP tant sur le plan méristique (Fig. 8) quemétrique (Fig. 9) ne permettent aucune discrimination de sous-groupes parmi

Tableau l: Principaux caractères méristiques des représentants du groupe XlDESCRIPTEURS 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26------------------------ ------ --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- ----Ecussons prépelviens 4 17 88 77 8Ecussons postpelviens 20 114 57Ecussons ventraux 1 3 31 72 50 37 5Dorsale 1 40 11 32 1Pelvienne 194Pectorale 7 98 77 10 1 1Anale 3 20 80 65 22 4Vertèbres abdominales 2 18 54 39 5 6Vertèbres caudales 5 12 32 56 14 4 1Branchiospines supères 1 10 17 46 64 31 16 4 4----------------------10\~24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37-------------------------- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- ----Branchiospines infères 6 10 10 16 18 27 43 30 15 7 5 2 2 2--------------34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54--- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- ---Branchiospines (total) 1 2 5 4 4 6 17 20 11 29 24 21 16 12 9 4 3 1 1 2 2Vertèbres (total) 21 32 39 86 14--------------------

- 62 -les représentants de Xl. On constate un regroupement de la majorité desspécimens traités autour de l'intersection des deux axes factoriels. Ce quisuggère que le lot Xl est un groupe homogène pour l'ensemble des caractèresutilisés. Notons que ce regroupement des points traités autour de l'originedes deux composantes principales est beaucoup plus remarquable au niveaudes caractères métriques. La position, dans le nuage de points, du syntypede Pellonula stanleyana, confirme son rattachement au groupe Xl.ooCJoo0-0oo0020 o 00 00 00 o 0 00 OJ 00 °O~ 0 000 0 000cm rn 0OJ CD 0000 0 00 000 0 00 c co 0--0 -0 (] a co coa00 "* co a aCO CD 00 c 00 a 0 00 000 0 00 0 0 00 00 00 0 0 0000J} syntypes P. yoraxautres P.yoraxo~ syntype P.•tanleyonaNombre de points traité.: 192Nombre de points superposes: 3 4f?0 00 0c 0 00ooooooooo1Figure 8: Analyse en composantes principales des caractères méristiquesdes poissons du groupe Xl.

- 63 -a ~a1} .yntyp•• P. vouxa .utr•• P.vor.x

- 64 -précisée de l'Afrique de l'Ouest: Pellonula modesta. Depuis, les argumentsqui ont motivé cette synonymie n'ont jamais été repris. Aussi, deux paralectotypesde Pellonula modesta ont été comparés à tous les représentantsdu genre Pellonula, en particulier ceux du lot Xl. Ces deux spécimens s'endistinguent par les grands traits suivants présence de deux supramaxillaires(antérieur et postérieur) ; mâchoire supérieure à bout arrondi sansencoche médiane et sans dent; plus d'une soixantaine de branchiospines aubas du premier arc branchial.Ces caractères, surtout la présence d'un sUpramaxillaire antérieur,sont très différents de ceux observés chez les individus composantle genre Pellonula. Ajoutons qu'ils sont même très différents de ceux de lasous-famille des Pellonulinae dont Pellonula est le genre-type. Les caractèresconsidérés semblent tous conformes à la définition de la sous-familledes Clupeinae (Whitehead, ~986a). Aussi, Pellonula modesta a été rapportéaux Clupeinae. Au sein de cette sous-famille, elle s'est avérée appartenirau genre SardinelIa à cause principalement de son nombre de branchiospinesinférieures (plus de 40) et d'une paire d'écailles sur la ligne dorsale enavant de la nageoire dorsale (Fig. 10).paire d'écailles prédorsales ligne dorsaleAV..-.ARFigure 10 : Position des écailles prédorsales par rapport àchez les représentants du genre Sardinella.la ligne du dos

- 65 -Dans le genre Sardinella, l'espèce nominale Pellonula modestasemble morphologiquement et géographiquement proche des deux espèces S. auritaValenciennes, 1847 et S. maderiensis Lowe, 1839.La comparaison des types de ces trois espèces nominales ales résultats suivant :fourni- SardinelIa maderiensis a un corps plat ou comprimé (hauteur minimale21.3 - 21.5 % LS des carènes ventrales plus aigües 8 rayons à la·nageoire pelvienne; une tache diffuse sombre située sur le dos en arrièrede l'opercule et une autre à la base des premiers rayons dorsaux.- Sardinella aurita a un corps plutôt arrondi (hauteur minimale : 15.5- 16.6 % LS), des carènes ventrales moins aigües et 9 rayons pelviens. Ellene possède pas de tache diffuse sombre sur le dos à l'angle supérieur del'opercule et à la base des premiers rayons de la nageoire dorsale.- Quant à l'espèce nominale Pellonula modesta, elle a un corps plat oucomprimé (hauteur minimale: 19.6 - 24.2 %LS), des écussons ventrauxaigüs, 8 rayons à la nageoire pelvienne et une tache diffuse sombre situéeà la base des premiers rayons dorsaux. Nous n'avons pas observé de tachesombre sur le dos à l'angle supérieur de Pellonula modesta. Mais vu l'étatdes spécimens lessivés par les produits de conservation, il n'est pas excluque cette seconde tache ait disparu sous l'effet de ces derniers.Il ressort de ces différentes observations que Pellonula modestaest beaucoup plus proche de Sardinella aurita que de S. maderiensis. Etantdonné la similitude des caractères des deux premières espèces nous lesconsidérons dorénavant comme synonymes.3 - ETUDE DU GROUPE XlCette partie de l'étude des Pellonula concerne les individus nepossédant pas d'écussons ventraux en avant de la base du premier rayonpectoral et dont les dents prémaxillaires sont dirigées vers l'intérieur de

- 66 -la bouche. Il a été indiqué plus haut que ce genre comprenait les espècesnominales Pellonula leonensis, P. afzeliusi, P. miri, Microthrissa normanaeet M. sp.•a) - Biométriei. Caractères méristiquesLes principaux caractères méristiques des poissons du groupe X2sont portés dans le tableau II. Leur examen, descripteur par descripteur,montre qu'on ne peut pas a priori déterminer des sous-groupes au sein dupeuplement consid~ré. La variation de chaque caractère est continue etmontre généralement un seul mode bien distinct. Cependant toutes les espècesnom1n~les ci-dessus indiquées sont supposées appartenir à ce groupe.Aussi, nous nous proposons d'étudier en détail les principaux caractèresqui sont à la base de leur description respective afin de préciser au mieuxleur statut taxinomique. Les descripteurs méristiques impliqués dans ladiagnose de ces espèces nominales sont, par ordre d'importance, le nombrede branchiospines infères, de vertèbres et d'écussons ventraux.•- Nombre de branchiospines infèresLa figure 11 représente l'histogramme obtenu à partir de cecaractère. Celui-ci avec un seul pic relativement net est conforme à ce quia été dit dans le paragraphe précédent. La représentation du nombre debranchiospines en bas du premier arc branchial en fonction de la longueurstandard (Fig. 12) confirme deux choses:(1) A partir d'un tel graphique il n'y a aucune raison de distinguer destaxa différents au sein du groupe étudié. Notons que la position des exemplaires-typesde Pellonula leonensis, P. afzeliusi et P. miri dans desstrates différentes sur la figure est l'une des raisons qui ont motivé leurdescription. N'oublions pas que les auteurs concernés n'avaient à leurdisposition que les spécimens-types. Ils n'ont donc pas eu accés à autant

Tableau II : Principaux caractères méristiques des représentants du groupe X2DESCRIP'ŒURS 6 7 8 9 la 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26------------------------ ---------- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- ----Ecussons prépelviens 1 1 12 105 181 137 18 4Ecussons postpelviens 28 159 189 80 4Ecussons ventraux 1 4 25 71 93 95 101 8 8 4Dorsale 1 19 106 142 175 16 1Pelvienne 449Pectorale 2 59 187 186 20 4Anale 13 78 144 118 75 25 5Vertèbres abdominales 1 58 78 47 26 3Vertèbres caudales 1 29 84 73 26Branchiospines supères 1 2 20 123 113 78 42 13 27 8 4---------------------0­-...J20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35------------------------------- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- ---Branchiospines infères 10 24 48 45 37 60 47 36 20 32 28 15 17 14 5 6---------------29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52--- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- ---Branchiospines (total) 1 5 11 20 36 37 25 39 34 36 30 14 14 24 21 15 12 4 9 13 8 5 6 3Vertèbres (total) 19 63 110 38 59 43 12-----------------------

- 68 -15FREQUENCE('llo),.. 373Br .Int.20 21 22 23 24 25 26 27 28 2~ 30 31 32 33 34 35Figure Il: Histogramme montrant la fréquence du nombre deinfères (Br. Inf.)chez les poissons du groupe X2.branchiospines

- 69 -3.35348r. Inf.• .ynty.... ,. l.on.n.l.... .utr•• P. 1,0n.n.l.* .ynt' P. Ua.Uu.1• .yllty ,. IIIlrl• .yntyp•• M. norlll.n••NOlllltr. d...olntl 1,."••:43 •...,33J32313028272.* .......** ~ ... 125242322...... ..............Figure 12 Nombre de branchiospines infères en fonction de la longueurstandard (t5) chez les poissons du groupe X2.

- 70 -d'intermédiaires que nous. En ce qui concerne Microthrissa normanae, elles'intègre parfaitement au peuplement étudié. Les raisons de son rattachementau genre Pellonula seront développées ultérieurement dans la partieostéologique.(2) Contrairement à ce qui est couramment admis chez la plupart desClupeidae, l'augmentation du nombre de branchiospines en fonction de lataille des individus, n'est pas très nette chez les Pellonula. Remarquonscependant que tous les individus de longueur standard inférieure à 20 mmque nous avons examiné avaient un nombre très bas de branchiospines (1620). Quant à Microthrissa sp., dont les raisons de son report à ce genreseront exposées plus loin, ce spécimen ne possède que 14 branchiospines enbas du premier arc branchial (30.5 mm LS). L'hypothèse d'une aberrationn'est pas exclue.Une tentative de représentation du caractère étudié en fonctiondes localités d'origine des spécimens semble fournir des renseignementstrès instructifs. Les localités de récolte ont été numérotées dans un ordrecroissant en fonction de la distance les séparant des côtes. Ainsi les pluspetits numéros correspondent aux localités situées près des côtes, les plusgrands à celles situées le plus loin. L'examen de la figure 13, relative àce qui précède, montre que globalement les exemplaires présentant le nombrele plus élevé de branchiosp~nes en bas du premier arc branchial se répartissentle long des côtes Ouest africaines, allant du Sénégal au Zaïre. Lesindividus les plus extrêmes se rencontrent dans les estuaires et les lagunes(notamment celles de Côte d'Ivoire). En revanche, les spécimens quipossèdent le nombre le plus bas de branchiospines proviennent des localitéstrès éloignées de la côte. Notons que la présence des intermédiaires entreles deux extrêmes et le fait que certaines localités côtières (Sanaga)n'abritent que des individus ayant un nombre réduit de branchiospinesmontrent que les variations du caractère étudié dépendent des conditions devie qu'offrent les localités d'origine. Etant donné le rôle, que jouent ousont supposées jouer les branchiospines dans l'alimentation des Clupeidae,on est tenté d'avancer que celles-ci doivent être largement à la base duphénomène susmentionné. Mais, nous verrons dans la suite de ce travail, quece phénomène affecte aussi des caractères qui n'ont apparemment rien à voiravec la nourriture. Il est donc possible que d'autres facteurs écologiquessoient aussi impliqués.

- 71 -L ... ... ... ... ...so ... ... ... ... .y"typ•• P. '.on.n.l•... ... ... ... •... eutr•• P. l.on.n.l•... ....Y"lyp•• P. eh.l/u.'... ... ... * .y"typ.. P. mlrl45 ... ... .y"lyp•• M. normene.••• 140 ... ... ... ...... ... ... ...... ... ... ... ... ...35 ... ... ... ... ...•30... ...• ... ... ...Nombre d. point. tnIU.: 348... ... ... ... ... ... ... ...25 ... ... ... ...... ... ... ...20... ... ...• • • •... ......15 ...* * * *10 ... ... ...... ... ... ... ......... ... ... ...5 ... ... ... ... ... ... ...... ... ... ... ... ... ... ......LI0 20 22 24 2lI 28 30 32 34Br. Inf.Figure 13: Variation du nombre de branchiospines infères( Br.fonction des différentes localités d'origine (L) des spécimensX2.Inf.) endu groupe

- 72 -- Nombre total de vertèbresLa représentation du nombre total de vertèbres en fonction de lalongueur standard (Fig. 14) montre comme dans le cas précédent, qu'aucunediscrimination de sous-groupes n'est possible dans le peuplement étudié. Onconstate également que les individus ayant le nombre le plus élevé devertèbres se rencontrent le long des côtes, alors que ceux qui en ont lemoins se capturent très loin des côtes sur le continent (Fig. 15)44Nbre V• !'yntypes P. leonensisÀ autres P. leonensls* syntypes P. afzellusi:!J syntypes P. mlri• syntypes M. normanaeNom bre de points ha itès:2 704342414039~.ii1•36LLS(mm)1-1---t----i----+----t,....---+-----l---+----l----o 23,6 30,6 37,6 44,6 53,6 60,6 67,6 74,6 61,6Figure 14: Nombre total de vertèbres (Nbre v) en fonction de la longueurstandard (LS) chez les poissons du groupes X2.

- 73• .yntyp•• P. I.on.nal•L... ... ... 50* • utr•• P. l.on.n.l•.yntyp•• P. ah.llu.1... Il .y"typ•• p. mlrl... ... ... + ayntyp•• M. norman••45 ... ... Nombr. d. pointa Ir.I".:213• ... • •40 ... ... ....... ... ... ...35 ...30... * *...*... ... ...25 ... ......... ... ...20+ + •... ...15......* *10 ... ... ......5 ......... ...LINbr. V1 1 10 38 40 42 44Figure 15 : Variation du nombre total des vertèbres (Nbre v) en fonctiondes différentes localités d'origine (L) des spécimens du groupe X2 .

- 74 -Nombre d'écussons ventrauxNous avons pris en compte la totalité des écussons ventraux.Leurs représentations en fonction de la longueur standard et des localitésd'origine des spécimens traités sont indiqués sur les figures 16 et 17. Lesobservations faites amènent aux mêmes conclusions que celles des deux casprécédents d'une part le groupe X2 n'est pas décomposable en sous-groupeset d'autre part il y a une tendance à la diminution du caractère considérélorsque l'on va des côtes vers l'intérieur du continent. Cette dernièreremarque n'est pas très bien confirmée par l'étude des écussons ventraux.Remarquons que l'un des syntypes de Pellonula miri ne possèdequ'un seul écusson postpelvien se traduisant par un nombre total très basd'écussons ventraux. L'hypothèse d'une aberration n'est pas exclue .• ".yntypes P. leonensls..... autres P. leonensis*" synlypes P. atzelluslC!J synlypes P. miri+ syntypes M. normanaeNombre de polnls lrailés: 450Nbreec.V.24*"2 1....... M+4'MMM  ............ÂÂoÂ~~ ... W ••• tM••M ................ +~A.AA.18... *" ~ MA"" '* ... .A.oU.6. ..................... ...~ Mo6. JlL ......1!4. ... ...... ...... ...151 20LIiiiLS(mm)21,6 28,6 35,6 42,8 49,6 58,6 83,6 70,6 77,6 84,6Figure 16: Nombre total d'écussons pelviens (ou ventraux) (Nbre ec. v) enfonction de la longueur (LS) chez les poissons du groupe X2.

- 75 -L .... .... .... ....50 .... .... ........ .... .... ........ ........ .... •.... .utr•• P. l.on.n.l•.... .... ....45 .... .... •* .y"typ•• P. mlrl.yntyp•• P. l.on.n.l•.yntyp•• P. Uz.llu.1.yntyp•• M. norm.n•••• • • .... • Nombr. d. points tult'.:36 240................ .................... .... .... .... ........35* * +.... .... .... ....30.... ........ .... .... ........ .... ....25 .... .... ....20.... .... .... .... ........ .... ....• + * ........ ....15 ....• ....* * * *10 .... .... ............ ................ .... .... .... ........5 .... .... ............ .... .... ........ .... .... .... ........ .... ....Nbr. .C. VLI1 1 1 1 1 10 12 14 1 e 1. 20 22 24....Figure 17: Nombre total d'écussons pelviens (ou ventraux)(Nbre ec. V) enfonction des différentes localités (L) d'origine des spécimens du groupe X2.

- 76 -li. Caractères métriquesLe tableau des principaux caractères métriques du groupe X2 estdressé, plus loin, dans la partie "description".L'étude individuelle de ces caractères, montre que le groupe estassez homogène pour chacun d'eux. Cependant, nous avons décidé d'étudier lahauteur du corps de ces poissons qui est supposée jouer un rôle dans ladistinction des différentes espéces nominales. Considérons la hauteur minimaledu corps, prise au niveau du premier rayon de la nageoire anale, quine peut pas être influencée par le remplissage de l'estomac.Les figures 18 et 19 sont les représentations respectives ducaractère étudié en fonction de la longueur standard et des localitésd'origine des spécimens. Là encore, on observe aucune possibilité de distinctionde sous-groupes. On constate plutôt une certaine augmentation dela hauteur du corps des poissons au fur et à mesure que l'on S'éloigne descôtes (Fig. 19). En d'autres termes les exemplaires les plus allongés setrouveraient, à quelques exceptions près, dans les cours inférieurs desrivières et dans les lagunes, alors que ceux ayant le corps élevé serencontreraient très loin des côtes.IHe24t......... ......... ...•• ...................... ... ......~... r-• ~yntypes P. leonensis... autres P. leonensis* syntypes P. alzellus!i!J syntYPes P. mlrl• syntypes M. normanaeNombre de points traites:43 4211815... * M.... ÂAÀ",...*4... *4 ...44... 44• •...... ... ...... 44 4 ...444 44 ............4 4 ...4 4444 412LLS(mm)1-1---+---+----+---I-----+---I-----+-----+----+--o 21,6 28,6 35,6 42,6 49,6 56,6 63,6 70,6 77,6 84,6Figure 18 Hauteur minimale du corps (HC) en fonction de la longueurstandard (LS) chez les poissons du groupe X2.

f:\i- 77 -1iJf11 1·1 l-~4el 44l1:U34N330...... ~ ... ...~...... ... ~...... ............................. ... ... ... ...IlIII Il_ ••.......... ......... ............................................ ~............ ~ ...••yntyp•• P. l.on.n.l.....utr•• P. l.on.n.l.* .yntyp•• P.•h.llu••Il .yntyp•• P. mlrl••yntyp•• M. norm.n••2924... ... ... ....................M·•••·M·M.......................... ... ...ÂÂ ............... •14 • ...* * 'MItitk** ~ * * **e ............L...••••••••••• ............ ~... ...... ......................................MM................He1-1----11---+----+---+----+---1----o 10,7 12,7 14,7 18,7 18,7 .20,7 22,7Figure 19: Variation de la hauteur minimale du corps (He) en fonction desdifférentes localités (L) d'origine des spécimens du groupe X2.

- 78 -iïi. Analyse en composantes principalesCette analyse porte sur les mêmes caractères que ceux utilisésprécédennnent.Les résultats obtenus, à partir de l'analyse en composantesprincipales des caractères méristiques (Fig. 20) et métriques (Fig. 21),sont conformes à ceux de l'analyse caractère par caractère. En effet,l'examen des figures relatives à ces ACP, permet de constater que le groupeX2 est homogène pour l'ensemble des caractères traités.Il ressort de ces observations méristiques et métriques que legroupe X2 n'est pas décomposable en sous-groupes. Il s'agit certainementd'un taxon caractérisé par une grande plasticité morphologique induite enpartie par les conditions environnementales .......... ... ... ....... ............ ...*... ......... ... ... ..." ... ...... ... ......... ...... * .................... ... ......... ... ... *... ... ... ...... ... ... ... ... ...... • ... ... ...... ... ......... ............ ...... ... .............. ...A... ... ...2• iii• 9'yn types P. leonensis... autres P. \eonensls* syntypes P. afzellusl!!l syntypes P. miri• syntypes M. normanaeNombre de points traités: 2 2 0Nombre de points superposas:1 8•Figure 20 : : Analyse en composantes principales des caractères méristiquesdes poissons du groupe X2.

- 79 -•••... .... ...... ...... ... ...... ...... * ......*... .........t*... ... * ... ...... ... ...... ... ...... ............ ... ... il... ... ... ... ... ......... ... ... ... ... ... ...... ...... ... ...... .........* ......-... ...... • ...* ......*...... ... ...• ... ...• ... ... ...... ... ... ... ...... ... ... • ...U-... ...*• ...... ...... ... ....... ... ... ... ...... ... ... ...... ...... ... ... ... ... ......... ... ... ...... ... ...M-... ... ... ... ................. ... ............... ...•1•• .ynlyp•• P. l.on.n.l•... aulr•• P. I.on.n•••* .ynlyp•• P. atz.llu.lIII .ynlyp•• P. mlrl••ynlyp•• M. norman••Nom b r. d. po Inta Ir.llt.:288Nombr. d. point••up.rpo.t.,: 7Figure 21 : Analyse en composantes principales des caractères métriques desPOissons de groupe X2.

- 80 -b) - OstéologieLes structures osseuses des différentes espèces du groupe X2 ontété comparées entre elles. Il s'agit de Pellonula leonensis, P. miri etMicrothrissa normanae. Aucune différence notable, pouvant les séparer n'aretenu notre attention. Cependant cette étude ostéologique a permis deconfirmer la présence de dents linguales chez Microthrissa normanae, justifiantainsi son rattachement au genre Pellonula (Fig. 22). N'oublions pasque cette dernière espèce avait été décrite dans le genre Microthrissa dontl'un des caractères principaux de sa diagnose est justement l'absence dedent sur la langue. Quelques unes des structures ostéologiq~es étudiéessont présentées en annexes 3 et 4.Figure 22 : Photos des dents linguales d'un paratype de Microthrissa normanaeprises au microscope électronique à balayage.

- 81 -En conclusion, les études morphologiques et ostéologlques entreprisesn'ont pas permis de mettre en évidence des sous-groupes au sein del'ensemble X2. Les différentes espèces nominales (Pellonula leonensis,P. afzeliusi, P. miri et Microthrissa nomanae) qui composent ce groupe X2doivent donc être considérées comme des synonymes. Par le principe depriorité du code international de nomenclature zoologique (Article 23), letaxon constitué, correspondant au rang d'une espèce, prend le nom de Pellonulaleonensis. Le spécimen Microthrissa sp. dont nous avons observé desdents sur la langue est rapporté à Pellonula leonensis. Notons que tous lescaractères de ce spécimen à part le nombre réduit de branchiospines aupremier arc branchial sont conformes à ceux de l'espèce type. Comme nousl'avons fait remarquer plus haut l'hypothèse d'une aberration n'est pasexclue quant au nombre de branchiospines.En résumé, notons que l'étude comparée des espèces nominales dugenre Pellonula a abouti à la validation de deux d'entre elles: Pellonulavorax et P. leonensis. Une espèce nominale a été mise en synonymie avecla première espèce valide et trois avec la seconde. Quant à Pellonula modesta,elle a été rapportée à la sous-famille des Clupeinae. Dans celle-ci,elle a été reconnue comme synonyme de Sardinella maderiensis. En ce quiconcerne Microthrissa sp. de Daget (1962), l'unique spécimen a été rattachéà Pellonula leonensis. La description du genre étudié et celle de sesdifférentes espèces valides sont présentées ci-dessous.

- 82 -B -DESCRIPTIONPELLONULA. GUNTHER, 1868ESPEeE-TYPEPellonula vorax Günther, 1868, par monotypie.DIAGNOSE: Dentition prémaxillaire et dentaire fortes, sans canines plusgrandes ; dents maxillaires, vomériennes et linguales présentes.DESCRIPTION Fondée sur 772 spécimens (dont 62 éclaircis) y compris lesexemplaires-types de toutes les espèces nominales.Le corps des poissons du genre Pellonula est plus ou moins compriméou allongé. Il ne porte pas de ligne latérale et est couvert d'écaillescycloïdes de taille moyenne. La région ventrale est munie de scutellesou d'écussons carénés. Le premier de ces écussons est placé avant ou aprèsla base du premier rayon de la nageoire pectorale. La tête est de longueurmoyenne. La bouche assez grande, porte une série de dents prémaxillaires etdentaires fortes, sans canipes plus grandes. Les dents vomériennes et lingualessont présentes. Le maxillaires porte aussi de petites dents coniquessur sa base plus ou moins élargie. La mâchoire inférieure est selon lesespèces proéminente ou presque de même longueur que la mâchoire supérieure.La nageoire dorsale courte, a son premier rayon placé légèrementen avant ou en arrière du point d'insertion de la pelvienne. La nageoireanale est moyennement longue, son premier rayon est inséré en arrière duniveau du dernier rayon dorsal. Le plus long rayon de la nageoire pectoraledépasse généralement la moitié de la distance pectorale-pelvienne. Lesouïes sont largement ouvertes. Les rayons branchiostèges sont au nombrede 6.DISTRIBUTION : Les représentants du genre Pellonula sont largement répandusdans les lagunes et les bassins ouest africains.

1l1 !1j1- 83 -CLE DE DETERKINATIœ DES ESPECES- Présence d'écussons ventraux en avant de la base du premier rayon dela nageoire pectorale dont le premier est plus long et plus développéque les écussons suivants; dentition prémaxi11aire assez développéeet dirigée vers l'extérieur de la bouche (Fig. 5A et C)•••• • . . . • . • • • • • • . • • • • Pe11onu1a vorax Günther, 1868- Pas d'écussons prépe1viens en avant du point d'insertion de la base dela nageoire pectorale ; dents prémaxi11aires relativement fines etdirigées vers l'intérieur de la bouche (Fig. 5B et D)•••••••••. . . . . . . . . . . . . • • • . Pe11onu1a 1eonensis Bou1enger, 1916PELLONULA VORAX GUNTHER, 18681SYNONYHES Pe11onu1a modesta Fischer, 1885Pe11onu1a stan1eyana Regan, 1917SYNTYPES (3 spécimens 72.6-78.6 mm LS) : BMNH 1847.4.4:27, BMNH 1853.10.28:1 et BMNH 1864.10.12:1 provenant d'une localité non précisée du fleuveNiger.DIAGNOSE L'espèce se distingue par un premier écusson prépe1vien plusdéveloppé que les écussons suivants et placé en avant de la base du premierrayon pectoral. Elle se caractèrise également par des dents prémaxi11airesdirigées vers l'extérieur de la bouche.DESCRIPTION: Fondée sur 2 syntypes et 194 spécimens (dont 4 éclaircis). Letableau III résume les principaux caractères métriques.Tête de longueur moyenne mâchoire inférieure proéminentemembrane adipeuse de l'oeil assez développée un groupe de dents dechaque côté du palais langue pourvue généralement de trois rangées dedents dents coniques assez développées sans canine plus grande au dentaireet au prémaxi11aire. Sur cette dernière structure osseuse, il y a 12­28 (généralement 20) dents dirigées vers l'extérieur de la bouche lon-

- 84 -Tableau IIIPrincipaux caractères métriques de Pellonula voraxSYNTYPESAIJTRES SPECllŒNSDESCRIPTEURS ----------------- --------------------------------------N Min. Max. N Min. Max. Moy. Ect. I.C.----------------------------- --- ------ ------ ----- ------ ------ ------ ----- -----Longueur standard (mm) 1 72 .6 78.6 193 26.1 102.8 - - -EN POURCENTAGE DE LA LONGUEUR STANDARDHauteur max. corps 2 29.4 33.2 188 19.4 33.2 25.1 3.3 0.6Hauteur min. corps 2 21.6 23.4 192 8.9 23.4 16.9 2.6 0.4Haut pédoncule caudal 2 11.4 13.8 171 7.1 14.9 10.4 1.2 0.2Longueur dorsale 2 17.5 18.4 192 13.4 20.0 16.1 1.2 0.2Hauteur dorsale - - 192 16.7 23.1 20.3 1.3 0.2Longueur anale 1 20.6 192 15.2 21.2 18.1 1.2 0.2Hauteur anale 1 10.2 161 8.1 13.3 10.7 1.0 0.2Longueur pectorale 2 13.7 14.2 153 12.0 18.0 14.5 0.9 0.2Longueur pelvienne 2 17.3 19.3 171 14.8 21.4 18.6 1.1 0.2Distance prédorsale 2 53.0 53.2 192 49.3 57.0 52.9 1.6 0.3Distance prépectorale 2 26.2 28.0 192 23.6 32.3 27 .8 1.6 0.3Distance prépelvienne 2 51. 9 56.6 174 49.0 57.1 52.9 1.6 0.3Distance préanale 2 77 .2 79.9 168 72.3 81.5 76.3 1.9 0.3Distance pectorale-pelvienne 2 24.8 28.0 192 22.1 29.4 25.5 1.4 0.2Distance pectorale-dorsale 2 35.2 37.9 156 29.0 38.1 33.6 2.2 0.4Distance pectorale-anale 2 52.9 53.8 166 45.0 55.1 50.0 2.1 0.4Distance pelvienne-anale 2 26.0 27.6 192 21.9 28.6 24.9 1.4 0.2Distance dorsale-pelvienne 2 28.0 31.0 157 17.5 31.2 23.4 3.3 0.6Distance dorsale-anale 2 34.1 36.1 179 26.0 35.3 30.7 2.3 0.4Longueur de la tête 2 26.2 28.9 192 25.1 33.7 28.6 1.6 0.3EN POURCENTAGE DE LA LONGUEUR DE LA TETEHauteur tête 2 80.8 81.5 179 69.6 89.7 79.5 3.5 0.6Longueur museau 2 29.0 31.5 187 20.7 32.2 26.5 2.2 0.4Distance interorbitaire 2 20.6 21.8 192 14.0 23.5 19.2 1.8 0.3Diamètre vertical oeil 2 30.6 30.8 192 27.1 34.9 - - -Longueur maxillaire 2 37.4 40.5 113 34.7 42.3 38.3 2.5 1.3Largeur maxillaire 2 7.4 7.8 119 6.1 8.7 7.3 0.7 0.3Longueur supramaxillaire 2 24.8 25.7 113 21.5 26.4 23.8 1.2 0.9

----- --- 85 -gueur du supramaxillaire et largeur du maxillaire respectivement 58.6 ­75.8 et 16.2 - 22.0 % de la longueur du maxillaire dont la base peut porterjusqu'à 40 petites dents coniques, (cette base est presque de même longueurque son pédicelle 34 - 54 branchiospines sur le premier arc branchialdont 24 - 37 (généralement 30) sur sa partie inférieure, ces branchiospinessont généralement plus longues que les filaments branchiaux correspondants.Corps modérément élevé et moyennement comprimé, recouvertd'écailles cyclo!des de taille moyenne, au nombre de 38 - 48 (généralement43) en ligne longitudinale ; premier écusson très développé par rapport auxécussons suivants, sans bras ascendant et situé à l'isthme ou en avant dela base du premier rayon pectoral; 12 - 16 (généralement 14) écussonsprépelviens dont 1 - 2 en avant de l'origine de la pectorale et 8 - 10(généralement 9) écussons postpelviens.Premier rayon de la nageoire dorsale placé légèrement en avant ouen arrière du niveau de l'insertion de la nageoire pelvienne; longueur dela nageoire pectorale dépassant généralement la moitié de la distancepectorale-pelvienne; premier rayon anal inséré notablement en arrière duniveau du dernier rayon de la nageoire dorsale 8 rayons à la nageoirepelvienne; 12 - 18 (généralement 14) rayons à la nageoire pectorale ; 15- 19 (généralement 16) rayons à la nageoire dorsale ; 16 - 21 (généralement18) rayons à la nageoire anale; 21 - 26 (généralement 23) vertèbresabdominales, 17 - 23 (généralement 20) vertèbres caudales et 10 - 12(généralement 25) os prédorsaux.La coloration générale des poissons du genre Pellonula conservésdans l'alcool (70°) varie entre le jaune-marron et le jaune-gris. Lesopercules, la bande longitudinale et la région ventrale sont généralementbeaucoup plus clairs.DISTRIBUTION (Fig. 23) : Pellonula vorax est présente le long des côtesouest africaines, du Sénégal à l'Angola. Aucune remontée notable dans lescours supérieurs des rivières n'a jusqu'ici été observée. Quant à son synonymePellonula stanleyana supposé provenir de Stanley-Falls, nous pensons,comme PolI (1964) et Whitehead (1986a), qu'il s'agit d'une erreur de loca-

- 86 -lisation. Selon Whiteheaid (I.e.), l'espèce nominale Pellonula stanleyanapourrait en réalité provenir de Cette Cama,au GalxID.Figure 23 : Distribution géographique de Pellonula vorax (localités vraisemblables: 0; erreur ct 1 étiquetage : @ ).

- 87 -AFFINITES Cette espèce se distingue de la seconde espèce du genrePellonula leonensis, par tous les caractères indiqués dans sa diagnose. Endehors du genre, elle est proche d'Odaxothrissa ansorgii dont elle s'endistingue par l'absence de canine plus grande au dentaire et auprémaxillaire mais également par une mâchoire inférieure moins proéminente.BIOLOGIE Rien n'est connu de l'écologie et de la biologie de ces poissons.Notons seulement que la douzaine de spécimens que nous avons radiographiéscontenaient dans leurs estomacs des poissons plus ou moins digérés.LISTE DES SPECIMENS EXAHINESBMNH 1889-11-20: 9-10 Stanley Falls ? (OOo30'N.-25°13'E.) ; Coll. Bentley ; 1 spéc:iJœn,92.2 mm LS (Syntype de Pellonula stanleyana Regan, 1917).BMNH (non enregistré) Edea fish market, Sanaga river, Cameroun (03°48'N.­10 0 08'E.) ; coll. Taniuchi ; 1 spécimen, 84.0 mm LS.ISNB 8684 Cirque de Banana, Congo Belge (05°55'S.-12°21'E.) ; coll. Expéditionocéanographique Belge "MBIZI", 5.III.1949 ; 1 spécimen, 66.4 mm LS.ISNB 13559 Matadi, Congo Belge (05°49'S.13°27'E.); coll. Mission Capart,30.VII.1956, 2 spécimens, 50.1-63.2 mm LS.ISNB 15464 Banana, dans la Mangrove, Stat. 430 (06°01'S.-12°24'E.) ; coll.Mission Moor, 9.X.1958 ; 4 spécimens, 30.8-49.2 mm LS.ISNB 15465 Cirque de Banana - Moanda, Congo Belge (05°55'S.-12°21'E.)coll. Mission Moor, 10.X.1958, 1 spécimen, 60.4 mm LS.MCZ 50349 zaïre river meanstream a few km N. E. of Kinganga coll.Roberts et Stewart; 1 spécimen, 39.7 mm LS.MNHN A 3715 Sénégal ; coll. Musée des colonies ; 1 spécimen, 59.8 mm LS.MNHN A 6301 Congo; coll. Exp. de Brazza; 1 spécimen, 96.7 mm LS.MNHN 1885-410 Cap Lopez (Côte du Gabon) (00038'S.-08°44'E.) coll. BoisGuillaume; 1 spécimen, 69.1 mm LS.MNHN 1906-80 Rivière Ogooué, Gabon (00049'S.-09°57'E.) coll. Haug 2spécimens, 35.7-46.2 mm LS.MNHN 1906-179 N'Gomo, rivière Ogooué, Gabon (00049'S.-09°57'E.); coll. Haug5 spécimens, 36.5-87.5 mm LS.MNHN 1906-180 rivière Ogooué (00049'S.-09°57'E.) coll. Haug 1 spécimen,47.2 mm LS.

- 88 -MNHN 1911-57 Lagune Ebrié, Côte d'Ivoire (05°19'N.-04°19'O.); 1 spécimen, 75.1 mm LS.coll. GruvelMNHN 1911-112 Bengo river at Cabiri, Angola (08°56'S.-13°14'E.) coll.Ansorge ; 7 spécimens, 42.6-56.0 mm LS.MNHN 1913-51 Lagune Ebrié, Côte d'Ivoire (05°19'N.-04°19'O.); 1 spécimen.coll. GruvelMNHN 1924-8 Matadi, Congo Belge (05°49'S.-13°27'E.) coll. Schouteden 1spécimen, 73.5 mm LS.MNHN 1924-9 Matadi, Congo Belge (05°49'S.-13°27'E.) coll. Schouteden îspécimen 70.4 mm LS.MNHN 1924-11 Borna, Congo Belge (05°50'S.-13°03'E.) coll. Schouteden 1spécimen, 59.5 mm LS.MNHN 1924-12 Vista, Congo Belge (05°51'S.-12°17'E.) coll. Schouteden 1spécimen, 59.0 mm LS.MNHN 1924-13 Borna, Congo Belge coll. Schouteden 1 spécimen, 56.6 mm LS.MNHN 1924-14 Borna, Congo Belge coll. Schouteden 1 spécimen, 49.0 mm LS.MNHN 1924-15 Vista, Congo Belge coll. Schouteden 1 spécimen, 50.3 mm LS.MNHN 1924-16 Vista, Congo Belge coll. Schouteden 1 spécimen 54.5 mm LS.MNHN 1924-17 Vista, Congo Belge coll. Schouteden 1 spécimen.MNHN 1924-18 Vista, Congo Belge coll. Schouteden 1 spécimen, 51.0 mm LS.MNHN 1924-39 Gabon; coll. Baudon; 1 spécimen, 59.1 mm LS.MNHN 1962-111 rivière Niari" coll. Ducroz et Troadec, VII.1959 4 spécimens,65.9-72.7 mm LS.MNHN 1965-572 Baie de Pointe Noire, Congo (04°46'S.-11°53'E.) coll.Stauch, 21.V.1964, 1 spécimen, 48.1 mm LS.MNHN 1965-574 Lagune estuaire du Konckwati; coll. Stauch, 12.V.1965 2spécimens, 51.0-54.0 mm LS.MNHN 1965-575 Ningué Rolé,Fernan Vaz, Gabon (01°38'S.-09°20'E.) coll.Stauch, VI.1964 ; 4 spécimens, 34.9-36.6 mm LS.MNHN 1965-576 Lac Cayo, Congo; coll. Stauch, 22.IX.1963 2 spécimens,71.7-79.3 mm LS.MNHN 1965-578 Estuaire de Loémé, Congo (04°51'S.-12°03'E.) ; coll. Stauch,29.V.1964 ; 20 spécimens (dont 1 éclairci) , 26.1-42.9 mm LS.MNHN 1967-46 Estuaire Noumbi, Congo; coll. Stauch, 15.V.1964 ; 7 spécimens,43.8-75.3 mm LS.MNHN 1967-47 Soumida, Congo coll. Stauch, 18.VI.1964 56 spécimens,36.6-96.2 mm LS.

- 89 -MNHN 1967-747 Estuaire du fleuve Kouilou, Pointe Noire (04°46'S.-11°53'E.)coll. Monteau et Crosnier, 13.11.1967 ; 6 spécimens, 58.0-91.5 mm LS.MNHN 1979-508 Lokoundje inférieur, Cameroun (03°13'N.-09°55'E.) coll.Depierre 2 spécimens, 54.0-69.5 mm LS.MNHN 1982-1051 rivière Wouri à Yabassi, Cameroun (04°27'N.-09°58'E.)coll. Depierre ; 1 spécimen, 96.3 mm LS.MNHN 1985 - 692 Kribi, rivière de Bobaleka, Cameroun (02°56'N.-09°54'E.) ;coll. Birgi ; 2 spécimens, 72.0-75.7 mm LS.MRAC 1573-1574 Noyumbi, rivière Mayili (05°06'S.-12°28'E.) 1 spécimen,102.8 mm LS.MRAC 1575-1576 Lundo, Congo portugais (04°52'S.-12°30'E.) coll. Ansorge,1 spécimen, 98.3 mm LS.MRAC 29269-276 Borna, Zaïre (05°50'S.-13°03'E.) ; 1.1929 1 spécimen.MRAC 39365-39370 Vista côte, Zaïre (05°51'S.-12°17'E.) coll. Dartevelle,VI.1933 ; 1 spécimen, 46.0 mm LS.MRAC 128409 rivière M'Pozo, Mayumbe, Zaïre (05°40'S.-13°25'E.) coll.Bivort 1958 ; 1 spécimen, 36.4 mm LS.MRAC 15226-247 Borna, Zaïre (05°50'S.-13°03'E.) ; coll. Schouteden, 1 spécimenéclairci, 47,3 mm LS.MRAC 72657-72668 Borna, fleuve Congo, Zaïre (05°50'S.-13°03'E.) coll.Poll, 2.VIII.1948 ; 5 spécimens (dont 1 éclairci), 67.2-76.5 mm LS.MRAC 73-2-P-954 Edéa près du pont, Cameroun (03°13'N.-10039'E.) coll.Thys van den Audenaerde, IX.X.1964 ; 1 spécimen, 57.9 mm LS.MRAC 73-2-P-966-972 Cap de bonne espérance, Gabon coll. Thys van denAudenaerde, 111.1963 ; 1 spécimen, 87.1 mm LS.MRAC 73-2-P-973-975 Nangue N'Tongolo, Gabon (01°07'S.-10002'E.) coll.Thys van den Audenaerde, 13.XI.1964 ; 1 spécimen, 93.3 mm LS.MRAC 73-10-P-916 Gba, rivière Loffa, en amont du pont et des rapides,Liberia (06°43'N.-11°00'0.) coll. Thys van den Audenaerde, V.1969 ;1 spécimen, 82.1 mm LS.MRAC 73-29-P-972 Yabassi, rivière Wouri, Cameroun (04°27'N.-09°58'E.)coll. Thys van den Audenaerde, 16.IV.1970; 1 spécimen, 88.4 mm LS.MRAC 73-29-P-973-975 Yabassi, rivière Wouri, Cameroun (04°27'N.-09°58'E.)coll. Thys van den Audenaerde, 18.IV.1970 ; 1 spécimen, 99.2 mm LS.MRAC 77-25-P-10-11 Djeno-Loemé, Gabon (04°55'S.-11°57'E.) coll. Lambert,22.IV.1962 ; 1 spécimen.MRAC 80-19-P-6-23 Lagune Ebrié à Layo,coll. Teugels et Risch, 22.V.80 ;Côte d'Ivoire (05°19'N.-04°19'0.)1 spécimen, 96.5 mm LS.

- 90 -MRAC 80-51-P-589-591 Lac Onangué, Gabon (00057'S.-10004'E.) coll. Roberts,7.IX.1978 ; 1 spécimen, 93.9 mm LS.MRAC 85-35-P-1-6 Itu, rivière Cross, Nigéria (05°39'N.-08°01'E.) coll.Künrel, II.1987 ; 1 spécimen, 50.8 mm LS.MRAC Rivière San Pedro à San Pedro, Côte d'Ivoire (04°45'N.-6°37'0.)Coll. Teugels, 6.IV.1986 ; 2 spécimens, 68.1-71.8 mm LS.MRAC Rivière Dodo, sur la route entre San Pedro et Tabou (04°45'N.­06°37'0.)et (04°28'N.-07°20'0.) ; coll. Teugels, 7.IV.1986; 1 spécimen,58.9 mm LS.MRAC Yaka, rivière Tabou, Côte d'Ivoire (04°28'N.- 07°23'0.) coll. Teugels,8.IV.1986 ; 2 spécimens, 59.4-60.4 mm LS.MRAC Rivière Néro, au pont Néro, Côte d'Ivoire (05°06'N.- 07°15'0.) coll.Traoré, 21.V.1986 ; 3 spécimens, 64.9-69.2 mm LS.MRAC Yaka, rivière Tabou, Côte d'Ivoire (04°28'N.- 07°23'0.) coll. Traoré,04.V.I086 ; 10 spécimens, 56.1-74.3 mm LS.RMNH 24001 Delta du Niger entre port Harcourt et Brass, NigériaV.VIII.1960 ; 1 spécimen, 68.1 mm LS.USMN 42354 Quanza rivière Angola; coll. Brown, 23.XII.1889 1 spécimen,76.0 mm LS.USMN 118733 Harbel, Libéria, (Firestone plantation) (06°16'N.-I0021'0.)2MBcoll. Mann, 10.111 à 17.VII.1940 ; 2 spécimens, 64.0- 86.0 mm LS.18204 Dundo Kuanza, Angola ; coll. Ansorge ; 2 spécimens, 48.5-58.6 mm"LS.2MB 18799 Loango, fleuve Mayili (06°01'S.-14°58'E.) coll. Ansorge, 12MBspécimen, 68.4 mm LS.187 Afrique de l'Ouest, Eloby ; coll. HÛPfe~eg ded 1884 ; 1 spécimen,48.8 mm LS (Paralectotype de Pellonula modesta Fischer, 1885).2MB 188 Afrique de l'Ouest, Eloby coll. Hûpferleg ded ; 1 spécimen, 74.0mm LS.AUTRES SPECIMENSMNHN 3 Gorée, Sénégal; coll. Rang; 1 spécimen, 207.4 mm LS (Lectotyped'A1ausa eba Valenciennes in Cuvier et Valenciennes, 1847 Synonyme deSardinella maderiensis Lowe, 1839.

- 91 -MNHN 663 Messina; coll. Bibron ; 2 spécimens, 199.9-225.3 mm LS (Paralectotypesde Sardinella aurita Valenciennes, 1847).MNHN A 9824 Messina; coll. Bibron ; 1 spécimen, 161.1 mm LS (Lectotype deSardinella aurita).MNHN B.3086 Gorée, Sénégal coll. Rang; 1 spécimen, 171.9 mm LS (Paralectotyped 'A1ausa eba synonyme de Sardinella maderiensis).PELLONULA LEONENSIS BOULENGER, 1916SYHONYHES Pellonula afzeliusi, Johnels, 1954Microthrissa miri, Daget, 1954Microthrissa normanae, Whitehead, 1986SYNTYPES :(2 spécimens, 44.3-44.6 mm LS)du North Sherbo District, Sierra Leone.BMNH 1915.4.13 11-12 provenantDIAGNOSE: Cette espèce est remarquable par son premier écusson prépelviende taille indentique aux écussons suivants sans bras ascendant et situéaprès l'origine des pectorales. Elle se caractèrise également par despÈdents prémaxillaires dirigées vers l'intérieur de la bouche.DESCRIPTlœ : Fondée sur les 2 syntypes et 570 exemplaires (dont 58 éclaircis).Les principaux caractères métriques sont portés dans le tableau IV.Tête moyennement longue; mâchoire inférieure non proéminentemembrane adipeuse de l'oeil faiblement développée; un groupe de dents dechaque côté du palais; 1 - 3 rangées de dents sur la langue dentsconiques relativement développées au dentaire et au prémaxillaire. En cequi concerne cette dernière structure osseuse, les dents sont dirigées versl'intérieur de la bouche. Longueur du maxillaire et largeur du maxillairefaisant respectivement 14.3 - 21.9 et 52.6 - 67.0 % de la longueur dumaxillaire dont la base porte entre 13 et 38 petites dents coniques (cettebase plus ou moins élargie est presque toujours légèrement inférieure aupédicelle qui la surmonte); 29 - 52 branchiospines de longueur généralementsupérieure à celle des filaments branchiaux correspondants, sur le

- 92 -Tableau IVPrincipaux caractères métriques de Pellonula leonensisSYNTYPESAUTRES SPECIMENSDESCRIPTEURS ----------------- --------------------------------------N Min. Max. N Min. Max. Moy. Ect. I.e.----------------------------- --- ------ ------ ----- ------ ------ ------ ----- -----Longueur standard ( rrnn) 2 44.3 44.6 471 21.6 86.9 - - -EN POURCENTAGE DE LA. LONGUEUR STANDARDHauteur max. corps 2 17.4 413 16.8 33.9 24.8 3.4 0.3Hauteur min. corps 2 12.6 12.9 434 10.7 25.3 18.3 2.5 0.2Haut pédoncule caudal 2 8.1 9.2 431 7.8 14.9 10.7 1.2 0.1Longueur dorsale 2 14.9 15.9 337 12.6 18.7 16.0 1.0 0.1Hauteur dorsale 2 18.5 19.1 318 17 .8 24.5 20.8 1.3 0.1Longueur anale 2 16.9 17.2 327 15.5 22.7 19.0 1.4 0.1Hauteur anale 2 - 272 8.0 14.6 11.1 1.1 0.1Longueur pectorale 2 13.1 13.5 319 11.8 18.4 14.4 0.9 0.1Longueur pelvienne 2 16.7 17.2 311 13.6 21.8 18.3 1.2 0.1Distance prédorsale 2 50.8 52.8 404 49.0 56.9 52.7 1.4 0.1Distance prépectorale 2 25.7 27.0 316 16.4 30.3 26.8 1.5 0.1Distance prépelvienne 2 50.8 53.9 327 49.0 56.9 52.9 1.8 0.2Distance préanale 2 74.9 77.7 310 71.2 80.2 75.6 1.6 0.1Distance pectorale-pelvienne 2 25.5 26.4 327 22.2 30.1 26.2 1.4 0.1Distance pectorale-dorsale 2 29.6 30.0 309 28.2 39.3 33.7 1.8 0.2Distance pectorale-anale 2 49.0 49.6 310 46.0 54.9 50.2 1.9 0.2Distance pelvienne-anale 2 24.6' 25.0 364 19.7 28.5 24.2 1.6 0.1Distance dorsale-pelvienne 2 17.7 18.0 379 17.1 30.9 23.5 3.3 0.3Distance dorsale-anale 2 28.7 29.1 300 25.2 36.9 30.8 2.2 0.2Longueur de la tête 2 26.0 453 22.5 32.1 28.1 1.5 0.1EN POURCENTAGE DE LA. LONGUEUR DE LA. TETEHauteur tête 1 81.0 384 70.1 89.9 78.4 3.4 0.3Longueur museau 2 27.9 31.4 408 21.5 31.6 26.2 1.9 0.1Distance interorbitaire 2 16.5 18.3 420 13.1 24.3 19.8 2.0 0.1Diamètre vertical oeil 2 28.1 30.4 406 23.0 35.6 - - -Longueur maxillaire 2 39.7 40.0 380 32.0 41.7 37.0 2.1 0.4Largeur maxillaire 2 7.4 7.8 400 5.3 9.1 6.9 0.7 0.1Longueur supramaxillaire 2 25.2 25.6 383 18.8 26.1 22.5 1.7 0.3

- 93 -premier arc branchial (20 - 35, généralement 25, sur la partie inférieure).Corps modérément élevé et allongé ; 36 - 45 écailles cycloïdes detaille moyenne en ligne longitudinale; premier écusson pelvien de mêmetaille que ses suivants directs sans bras ascendant et placé aprèsl'origine de la nageoire pectorale, 8 - 15 (généralement 12) écussonsprépelviens et 6 - 9 (généralement 8) écussons postpelviens.Origine de la nageoire dorsale placée légèrement en avant ou enarrière de celle des pectorales, longueur de la nageoire pectoraledépassant a peine la moitié de la distance pectorale-pelvienne premierécusson de la nageoire anale inséré en arrière de l'extrémité du dernierrayon dorsal; 8 rayons à la nageoire pectorale Il - 16 (généralement 13- 14) rayons à la nageoire pelvienne; 13 - 19 (généralement 17) rayons àla nageoire dorsale et 16 - 22 (généralement 18) rayons à la nageoire anale19 - 24 (généralement 21) vertèbres abdominales, 17 - 21 (généralement19) vertèbres caudales et 10 - 12 (généralement Il) os prédorsaux.Les spécimens conservés dans l'alcool ont une coloration généraleallant du jaune-marron clair au jaune-marron gris avec les opercules, larégion ventrale et le milieu des flancs toujours plus clairs.ETYMOLOGIEleonensis, parce que provenant de Sierra Leone.DISTRIBUTION (Fig. 24) Pellonula leonensis est le clupéidé des eauxdouces et saumâtres le plus répandu en Afrique de l'Ouest. L'espèce serencontre dans les lagunes, les lacs ainsi que dans les cours inférieurs etsupérieurs des bassins africains, allant du Sénégal à l'Angola. Cettedistribution doit être probablement un peu plus étendue vers le sud et lenord des régions susmentionnées.AFFINITES Cette espèce se distingue essentiellement de Pellonula voraxpar l'absence d'écusson en avant de la base du premier rayon de lapectorale et par des dents prémaxillaires dirigées vers l'intérieur de labouche.BIOLOGIE: D'après Ikusemiji et al. (1983), les populations estuarines dePellonula afzeliusi (= P. leonensis) de la lagune de Lagos, Nigéria,

- 94 -supportent des salinités élevées allant jusqu'à 29,9 %•. Ces auteurs signalentégalement que le facteur K de condition, observés chez les poissons decette lagune est similaire à celui mentionné par Reynolds (1969) dans deseaux purement douces du lac Volta.En ce qui concerne la fécondité de ces poissons, Ikusemiji et al.(i.e.) concluent qu'elle est plus élevée dans la lagune de Lagos que dansles lacs Volta (Reynolds, i.e.) et Kainji (Otobo, 1978). De plus les oeufsprovenant de la lagune de Lagos, avaient un plus petit diamètre.Pour ce qui de l'alimentation, Ikusemiji et al. (i.e.) notent quecelle-ci est non seulement fonction de la taille des individus et dessaisons mais aussi des différents types d'habitats (lagunes ou lacs). D'unemanière générale les Pellonula se nourrissent, de crustacés, d'insectes etde larves de poissons. Quant à la composition fine de leur nourriture(genres, espèces), elle serait liée, selon ces auteurs, aux opportunitéstrophiques offertes par chaque habitat. Par exemple, ces poissons consommentleurs propres larves dans le lac Volta (Reynolds, 1970) alors que dansla lagune de Lagos, ils préfèrent plutot les larves de Cynoglossus senegalensiset de Ethmolosa fimbriata plus abondantes et provenant de la mer.>

- 95 -LIsrE DES SPECDŒNS EXAKINESAMNH 55295 Cameroon, Sanaga river at Mouangko (03°39'N.-09°49'E.) coll.Roberts, (23-24).XI.1971 ; 2 spécimens, 43.1-44.3 mm LS.BMNH 1986-1-2-9 Birrim river near Kade (06°05'N.-00050'0.); coll. Roberts5 spécimens, 53.0-55.4 mm LS (Paratypes de H1crotbrissa DOJ:BIilDae).BMNH Edéa fish market, Sanaga river Cameroon (03°48'N.- 10 0 08'E.) ; coll.Taniuchi, (28-29).XII.1985 ; 16 spécimens, 24.2- 44.1 mm LS.MCZ 46906 Stream at Inchaban, mile 12 Takoradi-Accra road, Ghana (04°S9'N.-01°41'0.) ; coll. Blair, 14.IX.1968 ; 2 spécimens, 61.9-62.3 mm LS.MCZ 48025 Tano river near Alenda Warf, Ghana (05°07'N.-02°44'0.) ; coll.Roberts, 22.111.1971 ; 1 spécimen, 61.5 mm LS.MCZ 48425 Sanaga river at Mouangko, Cameroon (03°48'N.-10008'E.) coll.Roberts, 23-31.IV.1971 ; 7 spécimens, 23.9-43.2 mm LS.MCZ 48575 Asubuni Junction-Ghana (05°07'N.-02°44'0.) ; coll. Paul Loiselle,8.VIII.1970 ; 2 spécimens, 43.9-70.0 mm LS.MNHN 1904-50 Guinée portugaise (12°40'N.-16°45'0.) ; coll. Maclaud 1spécimen, 55.3 mm LS.MNHN 1911-58 Côte d'Ivoire; coll. Gruvel ; 1 spécimen, 75.4 mm LS.MNHN 1913-86 Baie de Libreville, Gabon (00030'N.-09°25'E.) ; coll. Gruvel1 spécimen, 47.7 mm LS.MNHN 1925-214 Diafarabé, Mali (14°41'N.-05°01'0.) ; coll. Thomas 1 spécimen,39.3 mm LS (Bolotype de Kicrotbrissa lliri).MNHN 1928-86 Cameroun; coll. Th Monod ; 1 spécimen, 59.1 mm LS.MNHN 1959-468 Léré, pont de Pala, Tchad (09°23'N.-1s001'E.) ; coll. Blacheet Stauch, 26.1.1959 ; 2 spécimens, 29.3-31.5 mm LS.MNHN 1960-400 Diafarabé, Mali (14°41'N.-05°01'0.) coll. Sissoko,26.IV.1951 ; 8 spécimens (dont 1 éclairci), 47.6-S0.0 mm LS (Paratypesde Hicrotbrissa lDiri).MNHN 1960-401 Touara, Mali (13°41'N.-04°33'0.) ; coll. Daget, 26.XII.19S0;2 spécimens, 31.9-38.6 mm LS (Paratypes de H1crotbrissa ll'iri).MNHN 1960-404 Diafarabé, Mali (14°41'N.-05°01'0.) coll. Sissoko,28.11.1951 ; 1 spécimen, 44.5 mm LS (Paratype Hicrotbrissa lfiri)MNHN 1960-405 Diafarabé, Mali (14°41'N.-05°01'0.) ; coll. Sissoko,23.XII.1952 ; 1 spécimen, 27.7 mm LS (Paratype de H1crotbrissa miri).MNHN 1961-32 Kolenté, Guinée (09°55'N.-12°30'0.) ; coll. Daget, 16.11.1958;1 spécimen, 30.5 mm LS. (Microthrissa sp. de Daget).

- 96 -MNHN 1961-296 gué de Malapa, parc Nat. Niokolokoba, Sénégal (13°00'N.­13°00'0.) ; coll. Daget, 17.1V.1957 ; 1 spécimen, 25.2 mm LS.MNHN 1961-299 gué de Malapa, parc Nat. Niokolokoba, Sénégal (13°00'N.­13°00'0.) ; coll. Daget, 17.1V.1957 ; 1 spécimen, 25.2 mm LS.MNHN 1962-546 Bénoué, Cameroun (08°00'N.-09°20'E.); coll. Stauchspécimens, 33.5-45.5 mm LS.MNHN 1962-576 Bénoué, Cameroun (08°00'N.-09°20'E.)spécimens, 27.0-54.6 mm LS.coll.StauchMNHN 1965-77 Lagune, estuaire de Konckwati, Congo (04°00'S.-11°57'E.)coll. Stauch ; 37 spécimens, 44.0-62.2 mm LS.MNHN 1965-573 Lagune, estuaire de Konckwati, Congo (04°00'S.-11°57'E.)coll. Stauch, 12.V.1964 ; 4 spécimens, 45.7-55.4 mm LS.MNHN 1965-578 Estuaire de Loémé, Congo (04°51'S.-12°50'E.)Stauch, 29.V.19641 spécimen, 39.8 mm LS.MNHN 1967-48 Estuaire de Loémé, Congo (04°51'S.-12°50'E.)Stauch, 15.V.1964 ; 6 spécimens, 28.5-33.1 mm LS.MNHN 1967-49 Estuaire du Noumbi, Congo; coll. Stauch, 29.V.1964MNHNspécimens, 42.2-43.3 mm LS.10 spécimens, 28 • 2-coll. Paugy413coll.coll.1967-741 Pointe Noire, Bas Kouilou, estuaire fleuve Kouilou, environsde Pointe Noire (04°46'S.-12°20'E.) ; coll. Marteau et Crosnier, 13 .II.1967 ; 2 spécimens, 50.4-57.9 mm LS.MNHN 1967-747 Estuaire du, fleuve Kouilou, environs de Pointe Noire(04°46'S.-12°20'E.) ; coll. Marteau et Crosnier, 13.11.1967 ; 4 spécimens,54.2-57.1 mm LS.MNHN 1978-394 Bas Sanaga, Cameroun coll. Depierre55.0 mm LS.MNHN 1979-148 Boubo à Ekradon, Côte d'Ivoire (05°19'N.-05°13'0.)Levêque et Paugy, 22.11.1977 ; 6 spécimens, 72.6-79.9 mm LS.MNHN 1980-1597 Gambie à Bafoulabé, Sénégal (13°49'N.-10050'0.)MNHNPaugy, 22.1V.1980 ; 19 spécimens, 35.7-48.2 mm LS.1980-1598 Gambie à Mako, Sénégal (12°52'N.-12°21'0.)spécimen, 66.3 mm LS.MNHN 1981-1009 Ouémé à Bétérou, Bénin (09°12'N.-02°16'E.)14.11.1981 ; 1 spécimen, 66.9 mm LS.MNHN 1982-972 Ouémé à Bétérou, Bénin (09°12'N.-02°16'E.)MNHN28.Xl.1985 ; 7 spécimens, 42.8-66.9 mm LS.1983-560 Dahomey 1931 ; 1 spécimen, 55.9 mm LS.3coll.coll.1,coll. Levêque,coll.Paugy,

- 97 -MNHN 1984-505 Ouémé, Benin (08°01'N.-02°23'E.) coll. DoS80U 1 spécimen,52.8 mm 1S.MNHN 1984-560 Dahomey; 1 spécimen, 60.9 mm 1S.MNHN 1986-449 Birrim river near Kade (06°05'N.-oo050'0.) coll. Roberts2 spécimens, 53.0-55.4 mm 1S (Paratypes de Itlcrothrissa DOmaDae).MNHN 6193 Sénégal, Bakel ; 4 spécimens, 30.0-49.9 mm 1S (don du Musée deVienne) •MNHN 6199 Sénégal, Bakel ; 1 spécimen, 32.0 mm 1S (don du Musée de Vienne).MNHN Bandama, Marabadiassa, Côte d ' Ivoire (08°06 'N•-05°26'O. ) coll-;.1evêque et coll, 17.X.1974 ; 1 spécimen, 70.4 mm 1S.MNHN Bagoé, Boundiali, Côte d'Ivoire (09°31'N.-06°29'O.) coll. Levlque,20.VI.1975 ; 3 spécimens, 43.9-47.9 mm 1S.MNHN N'Zi, Fétékro, Côte d'Ivoire (07°49'N.-04°41'0.) coll. Levêque,21.XI.1975 ; 7 spécimens, 45.7-52.9 mm 1S.MNHN Cross river, Itu village, Nigéria {05°39'N.-08°18'E.; coll. King, 1985; 4 spécimens, 38.6-59.2 mm 1S.MNHN Rivière Kolenté à Kora, Guinée (09°55'N.-12°30'O.); coll. Levlque,10.11.1986 ; 5 spécimens, 47.3-73.4 mm 1S.MNHN Petite rivière entre Dubreka et Wassou, Guinée (lO O OO'N.-13°2S'O.) ;coll. 1evêque, 11.11.1986 ; 1 spécimen, 61.6 mm 18.MNHN Niadon à Bara, bassin du Niger, Guinée (10 0 36'N.-09°42'O.) ; coll.Levêque, 18.11.1986 ; 8 spécimens, 37.4-46.7 mm 18.MNHN Rivière Milo, bassin du Niger, à Boussalé, Guinée (11°04'N.-09°14'O.);coll. 1evêque, 3.11.1986 ; 2 spécimens, 46.5-47.9 mm 18.MNHN Rivière la Mé à Aoutoué, Côte d'Ivoire (OS029'N.-03°4S'O.) coll.Teugels, 27-28.111.1986 ; 4 spécimens, 65.6-83.9 mm 18.MNHN Rivière San Pédro (04°45'N.-06°37'O.) ; coll. Teugels, S-6.IV.19S610 spécimens, 70.4-82.5 mm 1S.MNHN Rivière Tabou, Yaka, Côte d'Ivoire (04°28'N.-07°23'O.) coll.Teugels, 8.IV.1986 ; 1 spécimen, 38.4 mm 18.MNHN Rivière Tabou, Yaka, Côte d'Ivoire (04°28'N.-07°23'O.) ; coll.Traoré, 04.V.1986 ; 1 spécimen, 80.9 mm 18.MNHN Flampleu, rivière Cavally, Côte d'Ivoire (07°17'N.-Oso03'O.) ; coll.Traoré, 10.V.1986 ; 8 spécimens, 51.3-80.0 mm 18.MNHN Niankaramandougou, sur le Bandama, Côte d'Ivoire (OS040'N.-OSo17'O.)coll. Teugels, 27-28.VIII.1986 ; 5 spécimens, 29.6-48.6 mm 18.

- 98 -MNHN Marabadiassa sur le Bandama, Côte d'Ivoire (08°06'N.-05°26'O.) coll.Teugels, 29.VIII.1986 ; 15 spécimens, 40.9-56.6 mm LS.MNHN Rivière la Hé à Aoutoué (sous le pont), Côte d'Ivoire (05°29'N.­03°48'0.) ; coll. Gourene , 6.VIII.1987 ; 1 spécimen, 73.0 mm LS.MNHN Lagune Ebrié, N'Djem, bac de Jacqueville, Côte d'Ivoire (05°12'N.­04°25'0.); coll. Gourene, 17.VIII.1987 ; 10 spécimens (dont 2 éclaircis),43.1-44.3 mm LS.MNHN St. Louis, fleuve Sénégal (16°01'N.-16°30'O.) ; coll. Delais, 12.XII .1953, 37 spécimens (dont 4 éclaircis), 37.0-80.3 mm LS.MRAC 17-3569-572 Port Bouet près d'Abidjan, Côte d'Ivoire (05°14'N.­03°58'0.) ; coll. Sheljurkq IX.1952 ; 4 spécimens, 58.9-61.2 mm LS.MRAC 141-077-092 Rivière Loumbila, affluent de la Volta blanche, HauteVolta (12°31'N.-01°23'O.) coll. Roman, 3.IV.1964 9 spécimens,23.8-32.6 mm LS.MRAC 141-093-096 Rivière Loumbila, affluent de la Volta blanche, HauteVolta, (12°31'N.-01°23'O.) coll. Roman, 3.IV.1964; 4 spécimenséclaircis, 24.3-29.5 mm LS.MRAC 143-527-528 Volta blanche, Haute Volta (12°44'N.-01°13'O.) coll.Roman, 2.XI.1964 ; 2 spécimens, 41.6-46.5 mm LS.MRAC 153-93-600 Adjama au-dessus du barrage rivière Volta, Ghana(06°17'N.-00002'E.) coll. Marlier, 13.VII.1964 7 spécimens,31.3-40.8 mm LS.MRAC 172-444 Sogakofé, Volta river, Ghana (06°00'N.-00036'E) coll.Roberts, 5.11.1964 ; 1 spécimen, 52.8 mm LS.MRAC 172-445-454 Boundoum, rivière Gorom, Sénégal (16°24'N.-16°04'O.)coll. Reizer, 25.IX.1969; 13 spécimens (dont 3 éclaircis), 27.2­33.2 mm LS.MRAC 172-455 Sogakofé, Volta river, Ghana (06°00'N.-00036'E.) coll.Roberts, 5.11.1964 ; 1 spécimen, 52.8 mm LS.MRAC 174-746-746 Kainji Lake, Nigéria (10 0 30'N.-04°35'E.) coll. Leleck,31.VII.1969 ; 1 spécimen.MRAC 73-5-P-285-373 Antem, Volta Lake, Ghana (07°30'N.-00015'E.); coll.Thys van den Audenaerde, 30.IX.1966 ; 10 spécimens, 48.4-59.5 mm LS.MRAC 73-7-P-11 Yeji, Ghana (08°13'N.-00039'O.) coll. Petr, 14-16.XII.1967 ; 2 spécimens, 65.5-67.8 mm LS.MRAC 73-7-P-18-26 Yeji, Ghana (08°13'N.-00039'O.) coll. Petr ,22.V.19691 spécimen, 65.8 mm LS.

- 99 -MRAC 73-08-P-81 Lagune Ebrié, fIe de Tiegla, Côte d'Ivoire (OS020'N.­04°08'0.) ; coll. Van Mol, VIII.1968 ; 1 spécimen, 64.1 mm LS.·MRAC 73-10-P-91S Hart ford, rivière St. John, juste en aval du pont et despremiers rapides, Libéria (OSOS9'N.-09°S9'0.) coll. Thys van denAudenaerde 17.V.1969 ; 1 spécimen, 48.7 mm LS.MRAC 73-10-P-917 Rivière Cavally à Sahibli, Côte d'Ivoire (06°33'N.­08°20'0.); coll. Thys van den Audenaerde, 20.111.1969 ; 1 spécimen,76.7 mm LS.MRAC 73-12-P-S8-66 Mopti, prise d'eau, Mali (10 0 30'N.-04°12'0.) coll.Matthes, 01.IX.1969 ; 2 spécimens éclaircis, 19.9-24.8 mm LS.MRAC 73-12-P-68-69 Mopti, prise d'eau, Mali (10 0 30'N.-04°12'0.) coll.Matthes, 10.IX.1969 ; 2 spécimens (dont 1 éclairci), 47.6-48.0 mm LS.MRAC 73-12-P-70-78 Mopti, prise d'eau, Mali (10 0 30'N.-04°12'0.) coll.Matthes, 1971 ; 3 spécimens éclaircis, 26.1-39.S mm LS.MRAC 73-S2-P-1 Aguien, lagune, Côte d'Ivoire; coll. Decelle 1.1.19631 spécimen, 61.4 mm LS.MRAC 73-S3-P-1 Lagoon near half Assinie, Ghana (OS003'N.-02°S3'0.) coll.Roberts, 28.11.1964 ; 1 spécimen, 74.S mm LS.MARC 74-14-P-2601-2633 Lagune Ebrié, Côte d'Ivoire (OS019'N.-04°19'0.)coll. S. Kryzlj, 12.VII.1971 ; 3 spécimens, 67.4-84.1 mm LS.MRAC 74-14-P-2624-702 Adiaké, Côte d'Ivoire (OS01S'N.-03°18'0.) coll.Kryzlj, VIII.1971, 12 spécimens (dont 1 éclairci), 70.1-86.9 mm LS.MRAC 74-14-P-29S7-3180 Lac Kossou, Côte d'Ivoire (06°S7'N.-04°S8'0.)coll. Kryzlj, 17.VII.1973 ; 20 spécimens, 64.6-76.9 mm LS.MRAC 74-14-P-678S-790 Lagune Ebrié, Côte d'Ivoire (OS019'N.-04°19'0.)coll. Kryzlj, 3.111.1972 ; 3 spécimens, 32.7-SS.3 mm LS.MRAC 74-14-P-6799-79S Baie de Biétri, Côte d'Ivoire (OS017'N.-03°S8'0.)coll. Kryzlj, 1.XII.1971 ; 3 spécimens, 68.2-7S.9 mm LS.MRAC 74-14-P-88S6-8869 Lagune Ebrié, Côte d'Ivoire (OS019'N.-04°19'0.)coll. Kryzlj, 13.V.1972 ; 2 spécimens, 38.4-39.9 mm LS.MRAC 74-14-P-8870 Lagune Ebrié, Côte d'Ivoire (OS019'N.-04°19'0.) coll.Kryzlj, 24.V.1972 ; 1 spécimen, 32.7 mm LS.MRAC 74-14-P-9124-171 Lagune Ebrié, Côte d'Ivoire (OS019'N.-04°19'0.)coll. Kry~j,3.111.1972 ; 3 spécimen, 32.7 mm LS.MRAC 7S-4S-P-S13-S99 Lake Kainji, P.E.A., Nigéria (10 0 30'N.-04°3S'E.)coll. Otobo, 29.VIII.1974 ; 2 spécimens éclaircis, 1S.6-18.7 mm LS.MRAC 76-4S-P-674-84S Lake Kainji, P.E.A., Nigéria ; coll. Otobo, 12.X.1974;2 spécimens éclaircis, 17.6-19.9 mm LS.

- 100 -MRAC 76-45-P-3930-934 Lake Kainji, P.E.A., Nigéria coll. Otobo, 1974 5spécimens éclaircis, 26.4-66.1 mm LS.MRAC 76-45-P-3935-943 Lake Kainji, P.E.A., Nigéria coll. Otobo, 1974 9spécimens éclaircis, 24.3-42.5 mm LS.MRAC 76-45-P-3944-951 Lake Kainji, P.E.A., Nigéria coll. Otobo, 1974 8spécimens éclaircis, 20.2-36.8 mm LS.MRAC 76-45-P-3952-959 Lake Kainji, P.E.A., Nigéria coll. Otobo, 1974 Bspécimens éclaircis, 22.6-38.4 mm LS.MRAC 77-1-P-408 Guissel, Sénégal (16°36'N.-14°35'0.) coll. Reizer,IV.1972 ; 1 spécimen, 20.8 mm LS.MRAC 80-19-P-3 Lagune Ebrié, île de Tiegba, Côte d'Ivoire (05°14'-05°43'0.)coll. Teugels et Risch, 9.IV.1980 ; 1 spécimen, 82.2 mm LS.MRAC 80-19-P-4 Lagune Ebrié, à Layo, Côte d'Ivoire (05°27'N.-05°47'0.)coll. Teugels et Risch, 4.IV.1980 ; 1 spécimen, 82.2 mm LS.MRAC 80-19-P-5 Lagune Ebrié, à Layo, Côte d'Ivoire coll. Teugels etRisch, 10-11.IV.1980 ; 1 spécimen, 61.6 mm LS.MRAC 80-19-P-6-23 Lagune Ebrié, à Layo, Côte d'Ivoire coll. Teugels et·Risch, 22.V.1980 ; 2 spécimens, 83.7-84.9 mm LS.MRAC 80-51-P-468 Ogooué, Gabon (00049'S.-09°57'E.) coll. Roberts,1.IX.1978 ; 1 spécimen éclairci, 48.6 mm LS.MRAC 84-20-P-24-34 Omuechuechi-Aluu, New Calabar river, Nigéria (04°55'N.­06°52'E.) ; coll. Risch, 7-8.111.84 ; 1 spécimen, 71.9 mm LS.MRAC 84-49-P-16 Tillabery, île Neni, Niger (14°13'N.-01°27'E.) coll.Coenen, 13.IX.1984 ; 1 spécimen, 71.4 mm LS.MRAC 85-29-P-9-10 Tai; rivière Cavally (05°52'N.-07°27'0.) ; coll. Teugels,30.IV. au 1.V.1985 ; 3 spécimens, 58.9-65.8 mm LS.MRAC 85-29-P-11-13 Noé, rivière Tano, Côte d'Ivoire (05°18'N.-02°47'0.)coll. Teugels, 5.V.1985 ; 3 spécimens, 45.2-58.7 mm LS.MRAC 85-29-P-14 Noé, rivière Tano, Côte d'Ivoire (05°18'N.-02°47'0.)coll. Teugels, 6.V.1985 ; 1 spécimen, 70.8 mm LS.MRAC 85-29-P-15-16- Noé, rivière Tano, Côte d'Ivoire (05°18'N.-02°47'0.)coll. Teugels, 5-6.V.1985 ; 2 spécimens, 60.9-64.5 mm LS.MRAC 85-29-P-17-20 Binhouyé, rivière Nipoué, Côte d'Ivoire (06°36'N.­08°31'0.) ; coll. Teugels, 28-29.IV.1985 ; 4 spécimens, 53.2-58.6 mm LS.MRAC 85-35-P-16-31 Itu, Nigéria (05°12'N.-07°59'E.) coll. T. Künrel,II.1985 ; 1 spécimen, 55.9 mm LS.

- 101 -11MRAC 85-39-P-2-11 Rivière Bandama, sur la route entre Badiakaha et Korhogo,Côte d'Ivoire (09°12'N.-05°10'O.) ; coll. Teugels, 21-22.VIII.1985 ; 8spécimens, 58.2-66.4 mm L8.MRAC 85-39-P-12-13 Rivière Bandama, sur la route entre Niankaramadougou etTortiya, Côte d'Ivoire (08°40'N.-05°17'0.) ; coll. Teugels 10spécimens.MRAC 85-55-P-2-19 Bandama, sur la route entre Niankaramadougou et Tortiya,Côte d'Ivoire; coll. Teugels, 14.XI.1985 ; Il spécimens, 32.6-71.8 mmL8.MRAC 87-18-P-9-35 Pra river at Hemang (8°06'N.-05°26'0.) ; coll. Teugels,12.11.1987 ; 14 spécimens dont 2 éclaircis, 29.2-33.7 mm L8.NRM 1950-296-7142 Bansang (Field n056) Gambia (13°26'N.-14°39'0.) coll.the swedish Gambia Exp., 22.VII.1950 ; 2 spécimens, 34.9-44.8 mm L8.NRM 1950-322-7105 Bansang (Field n° 571) Gambia ; coll. the swedish GambiaExp., 8.VIII.1950 ; 1 spécimen, 44.5 mm L8.NRM 1950-343-7113 Bansang (Field n° 245) Gambia ; coll. the swedish GambiaExp., 23.VIII.1950 ; 3 spécimens, 31.0-40.5 mm L8.NRM 1950-343-7117 Bansang (Field n° 275) Gambia ; coll. the swedish GambiaExp., 23.VIII, 4 spécimens, 41.0-75.0 mm L8.NRM 1950-343-7145 Bansang (Field n° 247) Gambia ; coll. the swedish GambiaExp., 23.VIII.1950 ; 2 spécimens, 31.0-43.1 mm L8.NRM 1950-344-7114 Bansang (Field n° 297) Gambia ; coll. the swedish GambiaExp., 24.VIII.1950 ; 2 spécimens, 30.0-31.2 mm L8.NRM 344-7135 Bansang (Field n° 311) Gambia; coll. the swedish GambiaExp., 24.VIII.1950 ; 1 spécimen, 26.5 mm L8.NRM 352-7146 Bansang (Field n° 411) Gambia coll. the swedish GambiaExp., IX.1950 ; 1 spécimen, 37.5 mm L8.NRM 371-7139 Bansang (Field n° 618) Gambia coll. the swedish GambiaExp., Il.IX.1950 ; 1 spécimen, 50.6 mm L8.NRM 377-7136 Bansang (Field n° 762) Gambia; coll. the swedish GambiaExp., 17.IX.1950 ; 1 spécimen, 39.1 mm L8.NRM 382-7131 Bansang (Field n° 685B) Gambia; coll. the swedish GambiaExp., 19.IX.1950 ; 2 spécimens, 28.8-32.2 mm L8.NRM 382-7132 Bansang (Field n0685A) Gambia; coll. the swedish GambiaExp., 19.IX.1950 ; 5 spécimens, 28.2-39.9 mm L8.NRM 382-7133 Bansang (Field n° 385) Gambia; coll. the swedish GambiaExp., 19.IX.1950 ; 2 spécimens, 26.6-39.9 mm L8.RMNH 5299 Robertsport-Libéria ; coll. 3 spécimens, 50.3-55.7 mm L8.

- 102 -RMNH 24001 Delta du Niger entre port Harcourt et Brass, Nigéria (04°43'N.­07°05'E.) ; coll. V.VIII.1960 ; 1 spécimen, 36.7 mm LS.USNM 229666 Buenza, lower beach of Sokoto river(12°05'N.-04°05'E.) coll.Reid, G.MCG., 24.IV.1981 ; 4 spécimens, 30.7-39.3 mm LS.USNM 229817 Middle upper Niger at Niamey (13°10'N.-02°00'E.) coll. Reid,(18-07-21).VII.1980 ; 3 spécimens, 29.7-39.1 mm LS.USNM 229860 Bahindi, C.A. 15 km from confluence of Sokoto river and Niger(11°29'N.-04°10'E.) ; coll. Reid; 7 spécimens, 21.6-45.7 mm LS.USNM 193810 Atlantic Libéria off Mesurado river mouth beach (06°20'N.~02°00'E.) ; coll. Miller, 01.VIII.1973 7 spécimens, 54.7-63.7 mm LS.USNM 193812 Kru station, Atlantic Liberia (05°39'N.-09°49'0.) coll.Miller, 17.X.1952 ; 1 spécimen, 67.8 mm LS.c - AUTRES ESPECES DECRITES DANS LE GENRE PELLONULAIl s'agit des espèces nominales décrites dans le genre Pe11onu1aet qui ont été rapportées ultérieurement à d'autres genres. Elles seprésentent, dans l'ordre chronologique de leur description comme suitPe11onu1a acutirostris Bou1enger, 1899, Pe11onu1a miodon, 1906 etPe11onu1a obtusirostris Bou1~nger, 1909. Comme nous l'avons signalé dans lapartie bibliographique, Regan (1917) a créé d'une part le genreLimnothrissa pour Pe11onu1a miodon et d'autre part le genre Potamothrissapour P. acutirostris et P. obtusirostris.L'examen des spécimens-types de ces différentes espèces nominalesa permis de constater que les deux genres concernés étaient effectivementtrès différents de Pe11onu1a. En effet, Limnothrissa se distingue essentiellementde ce dernier par la forme de son maxillaire massif, sans pédicelle,dont la base touche presque directement le prémaxi11aire. D'autrepart, Potamothrissa se distingue de Pe11onu1a par son dentaire étroitpourvu de dents coniques présentes jusque sur la partie postérieure et sonmaxillaire édenté. D'autres observations complémentaires seront donnéesdans la diagnose de ces genres.A ce qui précède, il faut adjoindre une espèce décritegenre Pe11onu1a et qui sort du cadre géographique de notrePe11onu1a bahiensis Steindachner, 1870. Rappelons que cettedans leétudeespèce

-.--- --1- 103 ---provenant de Bahia,au Brésil, a été identifiée par Whitehead (1979) commeun Rhinosardinia de la sous-famille des Clupeinae.D - PHYLOGENIEIl n'est pas aisé dans l'état actuel des connaissances de trouverune synapomorphie c'est-à-dire un ensemble de caractères dits évolués pourles espèces de Pellonula. En revanche, l'étude de certains caractèressusceptibles de se présenter sous des stades différents d'évolution donneune indication sur l'état évolutif des deux espèces. La forme du premierécusson prépelvien et la position de ce dernier par rapport â l'origine despectorales ont été retenues.- Position du premier écusson ventral par rapport â l'origine dela nageoire pectorale. Jusqu'à présent les auteurs sont tous unanimes surle fait que les Pellonulinae les plus évolués sont ceux qui ont un nombreréduit d'écussons ventraux (Thys van den Audenaerde, 1969 ; Roberts, 1972 ;Whitehead, 1973 Taverne, 1977; etc.) Nos résultats nous permettentd'abonder dans ce sens en considérant comme état plésiomorphe la présenced'écussons en avant de la base du premier rayon de la nageoire pectorale cequi se traduit par une augmentation du nombre de ces écussons. L'absence descutelle ventrale en avant de l'origine de la pectorale, se traduisant parune diminution du nombre de ces écussons t est considérée comme un étatapomorphe.- Taille du premier écusson ou scutelle ventral par rapport auxécussons suivants immédiats, sans bras ascendant. Selon les espèces, lepremier écusson prépelvien est nettement plus développé ou de même tailleque ses suivants immédiats. Le premier état est considéré comme plésiomorphealors que le second allant dans le sens de l'élimination des premièresscutelles ventrales est considéré comme apomorphe.En conclusion t il ressort de ces observations que Pellonula voraxqui a son premier écusson prépelvien plus développé que les écussons suicommevants et situé en avant de l'origine de la pectorale est considéréeune espèce plus primitive que Pellonula leonensis.

- 104 -II - ETUDE DU GENRE ODAXOTHRISSAA - ETUDE COMPAREE ET DISCUSSIONS1 - SYNONYMIE ENTRE ODAXOTHRISSA BOULENGER, 1899 ETCYNOTHRISSA REGAN, 1917Boulenger (1899) décrit le premier genre de Pellonulinae africainsà canines: Odaxothrissa. Selon l'auteur, celui-ci se distingueessentiellement des autres genres, en l'occurence Pellonula, par la présencede canines parmi la série de dents coniques au prémaxillaire et audentaire.Regan (1917) définit un nouveau genre à canines, Cynothrissa.Pour lui, ce genre se distingue des autres Pellonulinae, en particulier desgenres Pellonula et Odaxothrissa, par 2 ou 3 canines plus grandes situées àl'intérieur de la première rangée de dents coniques normales du prémaxillaire.Un nombre important de ces Pellonulinae africains à canines,appartenant aux deux genres nominaux, ont fait l'objet d'un examen morpho-,logique et anatomique, indépendamment de leur dénomination antérieure.Deux grands regroupements ont pu être établis à partir de laposition du premier écusson prépelvien par rapport à la base du premierrayon de la nageoire pectorale: l'un a des scutelles ventrales en avant del'origine de la pectorale (noté ZI) et l'autre en est dépourvu (noté Z2)(Fig. 25). Une comparaison de ces deux groupes aux spécimens-types desgenres nominaux Odaxothrissa et Cynothrissa, fondée sur le caractère précitéa été faite. Celle-ci a permis, dans l'ordre, d'identifier le premierregroupement comme rassemblant les représentants de Cynothrissa et lesecond regroupant ceux d'Odaxothrissa.Ces deux regroupements mis en évidence, indépendamment de ladisposition des canines fortes par rapport aux autres dents prémaxillaireset correspondants rigoureusement aux genres nominaux étudiés, nous servirontde groupes de base dans la suite de ce travail.

- 105 -pepbptprpbptprpdrppeadrppeppeaA2mmL------JB2mmFigure 25 Position des pr.emiers écussons (ou scutelles) ventraux parrapport à la base du premier rayon pectoral chez les représentants desgroupes Zl (A) et Z2 (B).Vu son importance dans leur systématique, la disposition descanines plus grandes dans la bouche de ces poissons a été minutieusementétudiée.Cette étude a porté à la fois sur des spécimens éclaircis etsur des spécimens conservés dans l'alcool, appartenant aux deux groupessusdéterminés. Les résultats ont abouti à l'observation des trois situationssuivantes11 ,1Canines fortes situées sur la même rangée que les autres dents coniquesnormales du prémaxillaire (situation correspondant à ladéfini.ton du genre nominal Odaxothrissa) (Fig. 26A).11Canines plus grandes internes à la première rangée de dentsprémaxillaires (définition du genre nominal Cynothrissa) (Fig. 26B).- Présence de canines fortes, chez le même individu, à la fois sur lamême rangée de dents coniques normales du prémaxillaire qu'àl'intérieur de. celle-ci. (situation intermédiaire aux deux premièresdéfinitions) (Fig. 26C).

yue frontaleA- 106 -L- na~.,..- ~ ec--=:~ mx1mm______---dnI--na--.:~--'=-----__-ec_~------pmx-:>..,----mx~----dn---j~p.,,""---------fa++:..- na~----------ec_~,._-----pmx~7

1j!- 107 -Le fait le plus marquant est que cette situation intermédiaireest communément observable au sein du peuplement étudié. Un autre fait nonmoins important est que l'on retrouve quelquefois la première situationchez des individus sensés appartenir au second groupe et vice versa (Fig.27). Aussi, la disposition des canines fortes par rapport à celle desautres dents du prémaxillaire ne doit plus être retenue comme un caractèregénérique. Le seul caractère restant qui soutient les regroupements correspondantau genres nominaux est la position de la première scutelle ventralepar rapport à la base du premier rayon pectoral. Or, ce caractère estusuellement utilisé chez les Pellonulinae pour séparer des espèces. De cefait, il ne peut donc pas être considéré comme un caractère générique.1f!11a) - Biométriei. Caractères méristiquesIl s'agit dans ce paragraphe d'une étude individuelle des descripteurs.A ce sujet notons que les limites de variation de chacun descaractères susceptibles de discriminer les groupes ZI et Z2 se chevauchenttrès largement. Ceci pour dire qu'il n'existe pas de caractère méristiquenet plaidant en faveur de la distinction des groupes considérés.ii. Caractères métriquesLes données métriques des goupes ZI et Z2 sont très voisines. Parconséquent, il n'existe aucun caractère métrique susceptible de permettreune quelconque discrimination de groupes au sein du peuplement considéré.iii. Analyse en composantes principalesUne autre investigation a consisté en une analyse en composantesprincipales des principaux caractères biométriques de ces Pellonulinae àcanines fortes de diverses régions de l'Afrique. L'utilisation des symbolespleins pour les individus ayant des écussons prépectoraux et de symbolesvides pour ceux qui en sont dépourvus permet de visualiser leur positiondans les plans de projection.

- 108 -vue doraaleA1 mm···--1--------08-\---------"..L-ec---.,.--mx-......,"'--pmxB-f-f-P',..-----------faI..,\·+---------na~-:::::=:~-------ec-----'''

- 109 -Les caractères méristiques impliqués dans cette analyse sontnombre de rayons à la dorsale, pectorale, pelvienne et anale, d'écussonspré et postpelviens, de branchiospines (infères et supères) et le nombretotal de vertèbres. La figure 28 issue de cette analyse permet d'observertrois regroupements distincts: deux groupes de symboles pleins séparésnettement par l'axe 2 et un groupe de symboles vides assez homogène, àcheval sur les deux composantes principales avec une tendance de déviationplus accentuée vers les coordonnés négatives de l'axe factoriel 1. Cedernier groupe est aussi grossièrement inséré entre les deux premiers.Z2J(, " ,....,"'" "" '"/'/ '"'"~, ...../".&.... ".... Â,~__----1...l. ....,,,....2-.& .............~ .... ...... .... ............• ••.. ••....&•• •••• • ••• •• •• • ••, • • ••• •,.&0 ~...•00 0(TI 0 0 000 0 0o 0 0 o ~ 0o 0 tl ~oàcm 0o 0 0 00 0o 0000 0 0 0 0 0oaJ 0l1 odifb 00 ornoo 0 00 0 0o 0 00 00 0 0o 0 CD 00 0o 0 omo CD 0 0CD 0 0 0o 0 00o 0oo•• ••.......".......• •Z11o.0.. 0.'0••'.o.•••••• C rlll c .*' c_••Nombr. d. polllis tro3lt ••:287NOmbr.g. points luporposos:45Figure 28: Analyse en composantes principales des caractères méristiquesdes poissons des groupes Zl et Z2.

- 110 -Rappelons que ce qui nous intéresse sur ce graphique, du moins pour l'in- .stant, c'est la discrimination d'une manière globale, entre les symbolespleins et vides. Les subdivisions obtenues dans chaque type de symboleseront traitées ultérieurement. A ce sujet, notons que le regroupement deces deux types de symboles est une fonction des deux composantes principales,elles-mêmes résultantes synthétiques des caractères traités.Aussi, ne peut-on a priori parler ici de discrimination parrapport à tel axe ou à tel autre, ni de contribution de tels ou telscaractères sur un axe précis. Le phénomène étant plus complexe qu'unedéviation normale en fonction d'un axe considéré.- En ce qui concerne les caractères métriques, l'ACP a porté sur lesdescripteurs suivants: hauteur minimale du corps, longueur de la tête,diamètre vertical de l'oeil, distance interorbitaire, longueur de la dorsale,hauteur de la dorsale, longueur de l'anale, distance prédorsale,distance prépectorale,distance pectorale, distance pectorale-pelvienne etla distance pelvienne-anale. La première composante principale (Fig. 29) ,regroupe d'une part vers les coordonnéespositives les individus possédantdes valeurs élevées pour la longueur anale, la longueur de la tête et ladistance prépectorale et d'autre part, elle rassemble vers les coordonnéesnégatives, les individus ayant des valeurs fortes pour la hauteur,pelvienne, la distance pectorale-pelvienne et le diamètre vertical del'oeil. En d'autres termes le premier axe factoriel permet, globalement, deséparer avec un chevauchement plus ou moins important les polygones dessymboles pleins, de celui des vides. Quant à la deuxième composante principale,elle rend plutôt compte des variations à l'intérieur de chacun desdeux grands groupes mis en évidence, en particulier celui dont les représentantssont indiqués par des symboles pleins.structureEn effet dans ce groupe ladu peuplement paraît plus éclatée alors que les individus représentéspar des figurés vides semblent assez homogènes.Certes, de cette ACP, il ressort que quelques différences existententre les deux grands regroupements c'est-à-dire les deux genresnominaux étudiés mais celles-ci ne peuvent raisonnablement être évoquéespour justifier une quelconque distinction générique.

- 111 -11 !11if1t1/~."Z1Jj,oO.I•••r_0 0• C ,.Uc._ •.-'-'-'".i" /,," . /" ... .. /~/./1 •1 / i •i / ... i... /./1 / ......1 /. /... • •/! / /-"1 .J._.-.-._._....... """"-.'-'_'_'•.-._._._/ ..".////, ,, , , ,,...../ ~....•...*1 ••:.~ .\ t1•••1'. 1" 1, 1C ....."I.1111 iC·, ." 1''i-, ,,/\ .'e'" iC iC~. ...... ...../.....·w·Nombr. cie polnle tr81t •• :303/ ..... \"'. ""•Nombre de potnta luperpo••• :21///2. "\"/Jio 0cmo oo 0Z2.1Figure 29 : Analyse en composantes principales des caractères métriques despoissons des groupes 21 et 22.

- 112 -b) - OstéologieNous avons procédé à un examen exhaustif des structures osseusesde plusieurs spécimens appartenant aux regroupements susmentionnés. Cependantaucun caractère discriminant n'a retenu notre attention.A propos de ces deux genres nominaux africains à canines, Odaxothrissaet Cynothrissa, Pellegrin avait déjà, en 1923, signalé que ledernier ne méritait sans doute que le rang de sous-genre. Au vu de nosrésultats, nous irons plus loin en proposant leur mise en synonymie. Ainsiles espèces nominales Cynothrissa ansorgii et C. mento deviennent respectivementOdaxothrissa ansorgii et O. mento.2 - PELLœULIHAE AFRICAINS A CANINES DEPOURWS D'ECUSsœS PREPECTORAUXIl a été démontré plus haut qu'il existait deux grands regroupementsau sein des Pellonulinae à canines de l'Afrique l'un avec desécussons prépectoraux et l'autre sans écusson en avant des pectorales. Seulle dernier groupe est concerné par cette partie de 'notre étude.a) - Biométriei. Caractères méristiquesLes principaux comptages réalisés sont consignés dans les tableauxV et VI. Dans ces tableaux les différentes observations sont portéespar bassin, les bassins eux-même étant dans un ordre ouest-est en fonctionde leurs coordonnées géographiques. Ceci afin de détecter l'existenceéventuelle d'une variation des caractères méristiques en fonction desdifférents bassins hydrographiques.L'examen global des tableaux V et VI ne laisse entrevoir aucunevariation d'un quelconque caractère permettant de discriminer des sousgroupesdans la population étudiée, à l'exception du nombre de branchiospinessur la partie inférieure du premier arc branchial. Ce caractère sujet

Tableau V : Nombre d'écussons pré et postpelviens et nombre de rayons à la nageoire anale, dorsale etpectorale des Pellonulinae africains à canines fortes dépourvus d'écussons prépectoraux dedifférentes localités du bassin du Zaïre (type Odaxothrissa losera : ' ; type O. vittata : *).ECUSSONSECUSSONSPREPELVIENS POSTPELVIENS ANALE DORSALE PELVIENNEBASSINS -------------- -------------- ----------------- ----------------- --------------11 12 13 14 15 6 7 8 9 10 19 20 21 22 23 24 14 15 16 17 18 19 12 13 14 15 16---------------------- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- --Isangila 1 8 20 1 2 12 15 2 5 14 7 3 10 19 8 22Kinganga 1 3 32 2 23 9 2 6 13 9 3 1 8 28 5 19 10 1Pool Maleba 2 10 13 1 5 24 1 6 12 9 2 1 1 10 19 1 6 9 11 2Ngoko 3 1 2 3 3 3Tondu 1 1 1 1 1Bangui 4 3 1 1 2 1 3 1 2 2Gumugu 2 6 8 6 1 4 3 2 1 9 1 2 6Entre Zambi et Kala 1 1 1 1 1Landjia 2 2 1 1 2 1 1Isato 1 1 1 1 1Coquilhatville '2 '2 ' 1 ' 1 ' 1 ' 1 ' 1 ' 1Bokuma 2 2 2 2 2District de Tshuapa 1 1 1 1 1Flandria 1 1 1 1 1Mongala 1 1 1 1 1Banzyville *2 *1 1 1 *1 *2 *2Yakoma 1 2 1 2 1 2 1 4 4Yangambi 19 24 1 7 29 4 5 10 12 6 2 11 31 2 3 24 16Bokewaka 1 3 3 1 2 1 1 1 3 1 3Ile Isale 1 1 1 1 1Falaise de Yaosuka 2 1 1 1 1 1 1Stanleyville 1 1 1 1Stanley-Falls 1 4 3 1 1 2 1 2 2Lac Upemba 3 8 5 1 1 1 9 2 5 6 3 4 1 6 11----- ----- - ------ ------/If 2 1-~i0~l'~lM4iI ,,$ ...Mt ~.;:A 'O_MW ,;*_A~'~'.'.,.,"'_,""ASoW>j'.i!$,N ,œ .,F n,~",,~_, ~. (f".~,% % ",,~.qU 4 5 CI$Ci>lbiMOIIi!t!'iii"l:"""'*""'M J$,\klIOtl,.. l;!"""j~,~I!!'!,~~ W .4.& ~I,., JiilI"I$AJlf< @,,,,,,",,,,,,*"" ;.$lN; 4 s:; i1i w ... _

Tableau VI : Nombre de branchiospines infères et supères sur le premier arc branchial et nombretotal de vertèbres des Pellonulinae africains à canines fortes dépourvus d'écussonsprépectoraux de différentes localités du bassin du Zaïre (type Odaxothrissalosera : ' ; type O. vittata : *).BASSINSBRANCHIOSPINES INFERES BRANCHIOSPINES SUPERES VERTEBRES19120121122123124125126127128129 91101111121131141151161142143144145lIsangilaKingangaPool MalebaNgokoTonduBanguiGumuguEntre Zambi et KalaLandjiaIsatoCoquilhatvilleBokumaDistrict de TshuapaFlandriaMongalaBanzyvilleYakomaYangambiBokewakaIle IsaleFalaise de YaosukaStanleyvilleStanley-FallsLac Upemba36511 1 4 9 4 12 1 9 8 5 11 1 1 11 2III1111121 22 51 2121,11 l ' 121121 *11 311 9 12 131 51211212121 11 11 41 91 45 7 12 11 7 1 111 1 2 9 14 1 2III11121311161 1 1121'211 1 1 11111 *12 21/ 41 4 2411 291 1 1111 11311 1 11101 69 111 III 31 13 12 11 13 17121'22111*1441331 21 1111421111 4' __ ,__ ,__ . __ ,__ . __ . __ .__ .__ .__ .__..__ ,__ ,__ ,__ .__ ,__ . __ . __ " "__ ,__ "__ ,__...........p-I

- 115 -1fà de nombreuses controverses (Cf. partie bibliographique) est à la base dela description des deux espèces nominales du groupe Odaxothrissa loseraet O. vittata. Aussi il n'est pas étonnant qu'il soit à l'origine de laconfusion qui y règne. Etant donné l'importance de ce caractère dans lasystématique de ces poissons, nous l'avons étudié dans le détail.L'examen du tableau VI permet d'emblée de tirer les renseignementssuivants d'abord que la variation du nombre de branchiospinesinfères est continue entre 19-29. Ensuite que Il seulement des 172 comptagesréalisés varient entre 26 et 29 (notés sous-groupe 02), le resteétant groupé entre 19 et 25 (noté 01). La figure 30 montre que le sousgroupe01 présente un grand pic à 22 branchiospines suivi d'un tout petitpic à 27 branchiospines correspondant à celui du sous-groupe 02. Notons quel'ajustement d'une courbe de fréquence au polygone obtenu sur la présentefigure aurait la forme d'une courbe de Gauss. Ceci pour dire que l'existencedu supposé second pic est discutable.Le tableau VI montre que 8 des 11 spécimens que contient 02proviennent de la cuvette centrale du Zaïre. Or, cette région semble présenterpar rapport au reste du bassin du Zaïre une physico-chimie touteparticulière. Selon Matthes (1964), les eaux de cette cuvette sont oligotrophes,acides (pH atteignant 3,6), chargées en matières humiques etfortement colorées. Quant aux autres régions du bassin, elles ont un pHplutôt généralement neutre et sont moins colorées. Aujourd'hui, il estpresque admis par tous les ichtyologistes que le nombre de branchiospinespeut présenter, chez chertaines espèces, des variations plus ou moinsgrandes selon les conditions trophiques du milieu, elles-mêmes sous l'influencedes facteurs physico-chimiques (Rauther, 1937; Maurin, 1966Kiener et Spillmann, 1969; etc.). Il n'est donc pas invraisemblable deconsidérer que les conditions écologiques particulières qui règnent danscette région sont la cause de l'augmentation du nombre de branchiospines,chez les individus 02. Comment expliquer la présence des 3 individus de 02supposés provenir du Pool-Malebo, bas Zaïre? Nous pensons que ces spécimenssont vraisemblablement nés dans les eaux acides de la cuvette centrale etqu'ils ont été accidentellement entrainés dans le Pool Malebo par le courantviolent. En effet le bas Zaïre est séparé de la cuvette centrale(Moyen Zaïre) par de dangereuses chutes jouant le rôle de barrière naturelle.Signalons que si cette barrière est efficace à 100 % dans le sens

- 116 -amont, elle n'empêche cependant pas les poissons rôdant en amont de sefaire entrainer par le courant, en aval des chutes. D'ailleurs, d'après leprofesseur Thys van den Audenaerde qui connait très bien la région et sespoissons, il n'est pas rare de pêcher dans le bas Zalre des poissonssupposés endémiques du bassin central (comm. pers. 1987). Qubi qu'il ensoit, la variation du nombre de branchiospines chez ces poissons pourraitêtre considérée comme une adaptation aux conditions du milieu.01tN 171JOFREOUENCE('llo)1519 ZO ZI ZZ ZJ 24 25 28 Z7 28 Z96r.lnl.Figure 30 Histogramme montrant la fréquence du nombre de branchio~pine~infères (br. Inf.) chez les Pellonulinae à canines fortes dépourvus d écussonsprépectoraux.

~1j!- 117 -Après avoir étudié les limites de variabilité du nombre debranchiospines sur le premier arc branchial, nous allons étudier 'sa variationen fonction de la taille des individus. A ce sujet Regan (1917) etWhitehead (1986a) signalaient que ce caractère présenterait une régressionen nombre et en taille au fur et à mesure que ces poissons grandissaient.1 tPour vérifier cette hypothèse,nous avons représenté le nombre de branchiospinesen fonction de la longueur standard. La figure 31 obtenue montrequ'il existe autant de grands et de petits spécimens ayant un nombre bas debranchiospines que de petits et de grands spécimens possédant un nombreélevé pour ce caractère.1f,-fltSignalons cependant que cette vérification aurait pucomplète si nous avions eu la possibilité d'examiner des petitsdu groupe 02.êtreplusspécimensj1 1 .i1~;130 Br.lnt.29282728252423U212019• •g.CUIIT ncau• us;au......-••••••• • • ••••N175••• •..........•.............•_..!1\! 1i1 l11 11i~1 11,1 iFigure 31: Nombre de'branchiospines infères (Br. lnf.) en fonction de la1:L _-l-_...l..-_L..----l.._-1-_-.L-----.JL..----l.._-1-_..L.-------.J'------'----'--L--'S10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140longueur standard (LS) chez les Pellonulinae à canines fortes' dépourvusd'écussons prépectoraux.

- 118 -Concernant la taille des branchiospines par rapport à celle desfilaments branchiaux correspondants, le tableau VII nous permet de constaterqu'il existe effectivement une variation de celle-ci en fonction de lalongueur standard. Les branchiospines sont plus longues que les filamentsbranchiaux chez les individus ayant au maximum 35 mm de LS et plus petiteschez les exemplaires ayant au minimum 85 mm de LS. Entre ces deux tailleslimites, on trouve, des individus ayant des branchiospines de longueursupérieure, égale ou inférieure à celle des filaments branchiaux. Notonsque les branchiospines épibranchiales et cérato-hypobranchiales les plusexternes sont plus affectées par le phénomène de régression que cellessituées vers le centre de l'arc. Ces branchiospines extrêmes sont souventréduites à leur base chez les plus grands spécimens. Par contre, les causesqui peuvent être évoquées pour expliquer le phénomène de régression ne sontpas pour le moment bien connues. Mais il est probable que la nourriture ysoit largement impliquée. En effet, Parker et Boeseman (1954) ont noté parexemple chez Cetorhenus maximus, une régression de l'arc branchial lorsquel'alimentation cessait d'être planctonique.ii. Caractères métriquesLes sous-groupes, 01 et 02 susdéfinis ont été maintenus afin devoir s'ils étaient discriminables à partir des descripteurs métriques. Letableau VIII fait état de leurs principaux caractères. L'examen de ce tableaupermet de noter que la variation de chaque caractère de 01 se situe dansles limites de variation du descripteur correspondant chez 02. Cependant depetites différences existent entre les moyennes de certains caractères deces deux sous-groupes. Mais dans une telle analyse, les moyennes ne semblentpas jouer un grand rôle, dans la mesure où dès le départ il existeune grande disproportion entre les deux échantillons. D'un côté, on travaillesur un échantillon important (195 spécimens) et une série complètede taille (23.2-140.5 mm LS) ; alors que de l'autre côté, l'étude porte surseulement Il spécimens de longueur standard allant de 73.8 à 107.6 mm.Aussi, il est clair qu'à partir de ces observations métriques iln'existe aucun argument de poids permettant de considérer 01 et 02 commeappartenant à des groupes différents.

----~11- 119 -f1 1Tableau VII1 itableau comparatif de la longueur des branchiospines (LB)par rapport à celle des filaments branchiaux correspondants(LF) des Pellonulinae africains à canines fortesdépourvus d'écussons prépectoraux.LB/LFL8 -------------------------- ------ ----- ------05101520 125 130 2535 1640 1 645 1 450 955 1 460 1 365 470 4 2 175 6 180 3 285 690 1195 9100 13105 6110 14115 5120 4125 2130 2135 2140 2

- 120 -Tableau VIIITableau comparatif des principaux caractères métriques des spécimens dessous-groupes 01 et 02.'SOUs-GROUPE 01 SOUs-GROUPE 02DESCRIPTEURS ------------------------- -------------------------~N. MIN. MAX. MOY. N. MIN. MAX. MOY.-------------------------------- ---- ------ ------ ------ ----- ------ ------ ------Longueur standard (nnn) 10 73.8 130.9 - 195 23.2 143.5 -,EH POURCENTAGE DE LA LONGUEUR STANDARDHauteur max. corps 8 23.3 29.7 25.3 174 18.3 31.4 23.5Hauteur min. corps 10 17.2 23.0 19.6 186 14.1 23.4 17.9Haut pédoncule caudal 10 8.8 12.5 10.5 185 8.0 14.0 10.3Longueur dorsale 10 14.2 16.7 15.2 124 12.7 17.3 15.4Hauteur dorsale 7 19.1 21.3 20.2 III 16.0 24.2 21.1Longueur anale 10 16.9 20.1 19.0 115 16.0 21.6 19.1Hauteur anale 7 10.0 12.0 11.0 96 9.4 13.3 11.8Longueur pectorale 8 12.1 14.2 13.7 99 11.0 17.2 14.0Longueur pelvienne 9 17.9 19.7 19.1 94 16.3 20.9 19.1Distance prédorsale 9 53.1 55.7 54.5 183 50.0 57.9 54.1Distance prépectorale 10 29.3 33.2 31.2 160 27.3 34.0 30.1Distance prépelvienne 7 53.4 56.2 54.8 124 49.3 57.0 53.5Distance préanale 9 73.2 78.2 75.5 116 69.0 79.9 75.2Distance pectorale-pelvienne 9 22.6 27.4 23.8 148 20.9 27.0 23.7Distance pectorale-dorsale 9 33.3 37.2 34.6 144 30.3 36.9 33.2Distance pectorale-anale 9, 44.5 50.0 46.7 122 41.3 50.0 46.9Distance pelvienne-anale 10 21.3 24.6 23.0 158 20.2 26.4 23.3Distance dorsale-pelvienne 10 22.4 28.8 24.8 162 17.2 29.0 22.5Distance dorsale-anale 8 29.2 34.1 30.9 145 24.3 32.5 28.7Longueur de la tête 10 30.8 32.5 31.8 192 27.8 35.0 31.5EH POURCENTAGE DE LA LONGUEUR DE LA TETEHauteur tête 10 74.9 87.7 81.7 138 71.9 88.0 81.4Longueur museau 10 28.4 32.7 31.1 148 22.5 34.3 29.6Distance interorbitaire 10 14.6 18.1 16.3 145 13.0 20.4 17.0Diamètre vertical oeil 10 22.5 26.1 24.0 147 22.6 29.3 25.8Longueur maxillaire 8 41.9 46.4 44.6 130 34.6 49.0 43.1Largeur maxillaire 8 8.1 10.9 9.3 166 5.6 10.7 8.0Longueur supramaxillaire 8 26.4 29.5 28.3 143 19.8 33.3 25.3

1 j1 11 l1- 121 -Après une analyse, caractère par caractère, nous allons aborderune nouvelle approche beaucoup plus synthétique des caractères biométriques,basée sur une analyse multivariée, en l'occurence l'ACP.11 1 1iii. Analyse en composantes principales (ACP)J111 l l ji1 jt~it1~1 j111 11lLes représentations graphiques des ACP des caractères méristiques(Fig. 28) et métriques (Fig. 29) montrent une assez nette homogénéité ausein du groupe des individus à canines dépourvus d'écussons prépectorauxreprésentés par les symboles pleins. La tendance de regroupement des trianglesvides (02) vers les coordonnées négatives de l'axe principal 1 (Fig.28) est dû essentiellement aux valeurs élevées du nombre de branchiospinesinfères et supères. Nous avons démontré plus haut que ce nombre élevé debranchiospines pouvait être considéré comme une adaptation au milieu ambiant.De ce fait l'homogénéité du groupe considéré ne sera pas remise encause.b) - OstéologieL'investigation ostéo10gique a consisté à comparer les os de 2spécimens colorés à l'alizarine du sous-groupe 02 à ceux d'une dizaine despécimens de différentes tailles du sous-groupe 01. Là encore l'objectifest de voir s'il est possible de les séparer sur la base des caractèresostéo10giques. Cette étude, qui a porté sur l'ensemble des os allant de latête à la caudale, ne nous a pas permis de mettre en évidence des différencessignificatives entre les individus des sous-groupes 01 et 02. Quelquesunes des structures examinées sont représentées en annexes 5 et 6.1En conclusion, au vu des différents résultats ci-dessus présentés,aucune différence n'apparaft pour la séparation des sous-groupes 01 et02. Ils seront désormais considérés comme ne formant qu'une seule et mêmeentité taxinomique. Par une comparaison aux spécimens-types (tableau V etVI), 01 et 02 s'étant réve1és comme correspondants respectivement auxespèces nominales Odaxothrissa 10sera et O. vittata celles-ci sont misesen synonymie. Par le principe de priorité du code international de nomenclaturezoologique, (Article 23) le nom Odaxothrissa 10sera est maintenu.1 l!l11~ ;i11llj

- 122 -3 - PELLœULINAE AFRICAINS A CANINES POURWS DIECUSSONS PREPECTORAIJXLes résultats qui seront discutés ici portent sur les Pellonulinaeafricains à canines pourvus d'écussons en avant de l'origine de leursnageoires pectorales. A propos de ce groupe. Whitehaed. (1986) avait signaléqu'il y avait des problèmes spécifiques insolubles. en grande partie àcause du manque de matériel. Notre tour du monde des Musées. nous a permisde réunir un peu plus d'une centaine de spécimens de ces poissons.a) - Biométriei. Caractères méristiquesLes principaux caractères méristiques de ces poissons sont consignésdans les tableaux IX et X. L'examen de ces derniers permet de constaterque seul le nombre de branchiospines sur le premier arc branchial et àun degré moindre le nombre total de vertèbres mettent en évidence dessous-groupes au sein des spécimens étudiés. Aussi. nous nous sommes proposésd'étudier ces deux caractères en détail••- Nombre de branchiospinesLe tableau X et la figure 32 permettent de décomposer le peuplementétudié en deux sous-groupes très nets: l'un rassemblant les individusayant 16-19+8-9 branchiospines (noté 03) et l'autre groupant des spécimenspossédant 23-33+10-17 branchiospines (noté 04). Notons que ce derniersous-groupe (04) est divisible en deux populations moins nettes. (Pl etP2). La population Pl comprend uniquement les exemplaires provenant de lalagune Ebrié (avec 23-33+13-17 branchiospines). Les individus provenant desautres bassins forment la population P2 (avec 23-28+9-13 branchiospines).Vu la continuité de la variation du caractère étudié au sein du sous-groupe04 (tableau X). sa décomposition en deux populations Pl et P2 paraît artificielle.Signalons cependant que le premier spécimen examiné de la populationPl a été considéré par Daget et Iltis (1965) puis Whitehead (1986a)comme le représentant d'une espèce nouvelle dont la description ne dépendaitque de la découverte d'autres exemplaires.

~di...._ .......~...__":,.;.o;""""':l.,,.,_~...~~,..~~Iiiioit> .. ,>

Tableau X : Nombre de branchiospines sur le premier arc des Pellonulinae à canines fortes pourvus d'écussonsprépectoraux dans différents bassins hydrographiques africains (tyPe Cynothrissa ansorgii : " ;type Cynothrissa mento : * ; Cynothrissa sp. ')BRANCHIOSPINES INFERESBRANCHIOSPINES SUPERESBASSINS 1-------------------------------------------------------- --------------------------------15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 08 09 10--------------------------- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- --==I=:I==I=:I==I=~I=~I=~Sénégal 2 1 1Doudj, rivière Gorom 5 1 4St. Louis, fleuve Sénégal 1 1 1 1Lagune Ebrié 1 4 1 3 3 '2 1 31 41'51 11 2Yéji 4 2 1 , 6 1Kété Krachi 3 3 1Dodi Island 1 1......Jebba Niger 1 Ṇ poBas Niger "1 "1 111 1 1 1 1 1 1 1 1 1Ugep, rivière Cross 3 1 1 3 1Itu, rivière Cross 3 6 5 6 17 3Oron, rivière Cross 1 1Baie Douala 1Yabassi, rivière Wouri 1 111 ~Edea, rivière Sanaga 1 1Tooxlong river 1Estuaire Konckwati 2Estuaire Sounda 2 1 3Estuaire Noumbi 1 1Mpozo Mayumbe 1 1Mpozo Matadi 1 1 1 2 1Congo Matadi 1 3 3 5 1Boma 2 1 4 4 1 2 7 3Vista côte 6 2 4Cirque de Banana 1 4 1 2 2Congo Belge 1 3 1 4Angola *1 *1 *2 *2 *1 *1- - - - - - -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- ---- - -"-'-'-'-'-'-'-'-"-11 ~

,134 Br.ln 1.- 125 -N101111313018282411­11-11- 11-11-11-11- 11- 11- 11- JP(o.11- \1 \I\I\I\I\I'lC\I\I 11- ....11- 11- 11- 11-11-11-11-JP1.11- JPPf. 11- 11-J:Ia.. ".1" •• o ..o He.el,•• O••••,.~-042113Ji1111201818L,0 50100..- 03Figure 32 Nombre de branchiospines infères (Br. Inf.) en fonction de lalongueur standard (LS) chez les Pellonulinae africains à canines fortespourvus d'écussons prépectoraux.Dans le cadre général de notre étude,LS150nous avons pu examiner nonseulement d'autres poissons appartenant à la population Pl susmentionnéemais d'autres espèces de Pellonulinae de la lagune Ebrié, en particulier dugenre Pellonula. Il s'est avéré que les individus présentant le nombre debranchiospines le plus éleyé sur le continent africain de Pellonula voraxet P. leonensis proviennent justement des côtes ivoiriennes, les lagunesentre autres. Aussi, il n'est pas invraisemblable de considérer les côtesivoiriennes, en particulier les lagunes, "conune des biotopes spéciaux offrantdes conditions particulières de vie.Celles-ci déclencheraient alorschez ces poissons un processus adaptatif s'exprimant par une augmentationdu nombre de branchiospines sur le premier arc branchial. Etant donné lerôle alimentaire attribué aux branchiospines, d'une manière générale chezles poissons et en particulier chez les Clupeidae (Rauther,1937; Suyehiro,1942; Maurin, 1966; Kartas, 1981 ; etc .•• ), on peut penser que lanourriture est largement impliquée dans ce processus. Ce cas est d'ailleurssimilaire à celui discuté plus haut sur les Pellonulinae Africains à caninesendémiques du bassin du Zafre. Rappelons â ce sujet que l'augmentationexceptionnelle du nombre de branchiospines chez des individus provenantde la cuvette centrale a été considérée conune une adaptation auxconditions particulières de vie qui sévissent dans cette région.

- 126 -Nous pensons que si la population Pl doit être considérée commeune entité spécifique différente de P2, il faudrait alors chercher d'autrescaractères de discrimination autre que le nombre de branchiospines. Quantaux sous-groupes 03 (16-19+8-9) et 04 (23-33+10-17) mis en évidence, forceest de reconnaître que la coupure de la variation du nombre de branchiospinesest assez nette pour éliminer une quelconque adaptation aux conditionsdu milieu. D'autres caractères devraient dans la suite de cette étudenous permettre de préciser leur statut taxinomique ••- Nombre total de vertèbresL'examen du tableau IX montre que le nombre total de vertèbrespermet de discriminer avec un léger chevauchement deux sous-groupes : 42-44et 44-46. Ces deux regroupements correspondent rigoureusement à 03 et 04mis en évidence à partir du nombre de branchiospines.ii. Caractères métriquesSignalons que l'étude des caractères métriques entreprise iciporte sur les sous-groupes et population précédemment mis en évidence. Letableau XI fait état des principaux caractères métriques du sous-groupe 03.Quant à ceux du sous-groupe p4, ils sont indiqués dans le tableau XII. End'autres termes, ce dernier tableau résume les principaux caractères despopulations Pl et P2. Une étude comparative caractère par caractère, d'unepart entre les tableaux XI et XII et d'autre part, entre les deux composantesdu tableau XII a été faite. Aucun descripteur permettant de confirmerles subdivisions antérieures n'a été mis en évidence.En conclusion, à partir d'une étude caractère par caractère on nepeut pas discriminer de sous-groupes dans l'ensemble du peuplement étudié.iii. Analyse en composantes principalesLes caractères biométriques impliqués dans les analyses qui vontsuivre, tant sur le plan méristique que métrique, sont les mêmes que ceuxutilisés dans les ACP précédentes.-- Le graphique 33 fait état de résultats de l'analyse en composantesprincipales des caractères méristiques sur les axes factoriels 1 et 2.

- 127 -Tableau XIPrincipaux caractères métriques du sous-groupe 03 (Odaxothrissa mento)HOLOTYPEPARATYPESDESCRIPTEURS -------------------------------------N Min. Max. Moy. Ect. I.e.--------------------------------- ------------- ---- ------ ------ ------ ----- -----..Longueur standard (mm) 105.0 48 56.0 128.1 - - -EN POURCENTAGE DE LA. LONGUEUR STANDARDHauteur max. corps 27.1 41 23.4 30.4 26.8 1.7 0.8Hauteur min. corps 18.1 45 14.4 20.7 18.0 1.5 0.6Haut pédoncule caudal 10.4 45 9.1 12.1 10.2 0.8 0.3Longueur dorsale 14.8 43 13.8 16.1 14.7 0.6 0.2Hauteur dorsale 20.8 40 17.2 21.7 19.6 1.4 0.6Longueur anale 20.0 43 14.8 21.2 17.9 1.5 0.6Hauteur anale - 40 9.8 12.6 11.1 0.7 0.3Longueur pectorale 14.2 41 12.1 14.9 13.7 0.9 0.4Longueur pelvienne 18.4 40 16.0 19.2 17.6 1.0 0.4Distance prédorsale 54.8 44 52.9 57.9 55.4 1.2 0.5Distance prépectorale 29.9 40 27.6 31. 9 29.2 1.0 0.4Distance prépelvienne 56.9 35 51.7 59.0 55.6 2.1 1.0Distance préanale 77 .8 33 74.0 82.9 78.4 2.5 1.4Distance pectorale-pelvienne 26.5 40 23.3 29.3 26.8 1.4 0.6Distance pectorale-dorsale 36.0 37 31.0 38.7 36.1 1.9 0.9Distance pectorale-anale 49.9 40 48.7 58.4 52.1 2.1 1.0Distance pelvienne-anale 23.8 43 22.2 28.5 25.1 1.8 0.7Distance dorsale-pelvienne 25.1 44 18.0 29.0 24.7 2.4 1.0Distance dorsale-anale 31.6 36 27.5 34.3 30.9 2.2 1.1Longueur de la tête 30.6 49 25.1 31.7 29.6 1.7 0.611i j1EN POURCENTAGE DE LA. LONGUEUR DE LA. TETEHauteur tête 79.1 44 73.8 86.6 79.8 3.2 1.3Longueur museau 33.3 49 28.6 35.0 32.0 1.2 0.5Distance interorbitaire 15.6 49 13.6 19.1 16.1 1.5 0.5Diamètre vertical oeil 27.1 48 23.6 31.8 - - -Longueur maxillaire 42.1 35 40.9 44.6 42.6 1.4 1.2Largeur maxillaire 8.7 40 7.8 9.7 8.7 0.7 0.4Longueur supramaxillaire 28.7 35 26.2 29.1 27 .8 1.2 1.0--1l1j1i !1

- 128 -Tableau XIITableau comparatif des principaux caractères métriques des individusdu sous-groupe 04.POPULATION PlPOPULATION P2liDESCRIPTEURS ------------------------- -------------------------pN MIN. MAX. MOY. N MIN. MAX. MOY.-------------------------------- ---- ------ ------ ------ ---- ------ ------ ------Longueur standard (mm) 13 83.1 108.5 92.3 62 52.0 128.6 -EN POURCENTAGE DE LA LONGUEUR STANDARDHauteur max. corps 13 20.4 29.5 26.8 53 24.0 36.3 29.1Hauteur min. corps 13 13.5 19.8 18.5 55 16.1 21.7 19.1Haut pédoncule caudal 13 9.0 12.2 11.0 56 9.0 13.0 11.1Longueur dorsale 12 14.0 17.0 16.0 55 13.4 18.6 16.0Hauteur dorsale 12 19.9 22.4 21.0 50 18.9 26.1 21.5Longueur anale 12 16.3 19.8 18.2 55 13.8 20.5 17.2Hauteur anale 11 11.1 12.7 11.7 48 8.2 14.5 11.3 ,Longueur pectorale 12 12.9 15.6 14.2 53 12.6 18.8 15.0Longueur pelvienne 12 17.4 19.5 18.5 51 15.5 23.8 19.0Distance prédorsale 13 50.6 53.5 52.2 55 49.9 58.1 54.4Distance prépectorale 12 25.4 27.4 26.6 48 26.9 34.4 29.6Distance prépelvienne 12 49.4 53.3 51. 9 51 50.2 57.7 55.1Distance préanale 11 75.6 79.6 77.2 48 76.4 82.4 79.4Distance pectorale-pelvienne 12 24.1 26.7 25.5 53 23.6 29.3 26.0Distance pectorale-dorsale 12 33.1 36.5 35.0 53 33.0 41.6 36.6Distance pectorale-anale 13, 49.6 54.8 51.8 52 48.0 56.9 52.7Distance pelvienne-anale 12 24.8 29.4 26.5 57 24.0 31.4 27.0Distance dorsale-pelvienne 12 18.7 28.9 25.7 57 22.0 33.9 27.1Distance dorsale-anale 12 29~3 34.1 33.0 54 30.4 38.4 34.0Longueur de la tête 14 26.1 28.9 27.7 58 26.5 33.3 30.5EN POURCENTAGE DE LA LONGUEUR DE LA TETEHauteur tête 11 77 .1 82.5 79.5 55 73.2 82.9 77.8Longueur museau 13 27.5 30.5 28.7 58 26.1 31.8 29.1Distance interorbitaire 14 15.6 20.4 18.6 58 11.1 19.9 17.2Diamètre vertical oeil 12 28.4 32.2 - 58 25.5 34.0 ---l',

11 l - 129 -~ j,j ,l11111 ,jJj8 Â1 •ÂÂ1 • lit •1..1• • ..**8• .. Â8 ..Q ..10 .. 0 82Âl.. 88 • Q•8i 81•• • 010 0 •Get g1 •11 •..•1 1lj,Ct o......,.u o.•,.*' o.,.••.•l1Nombre de points traltés:1051ji!li1l Nombre de points superposés:4Figure 33: Analyse en composantes principales des caractères méristiquesdes poissons des sous-groupes 03 et 04.11~j! ;;,1j,-1 ~

- 130 -La première composante principale permet de séparer de manière très netteles sous-groupes 03 et 04. En effet cet axe regroupe vers des coordonnéesnégatives les exemplaires ayant essentiellement des valeurs élevées pourles branchiospines inférieures et supérieures (04) (représentés par lesronds et triangles pleins). Les spécimens ayant un nombre élevé de vertèbreset nombre réduit de branchiospines infères et supères (03) sont déviésvers les coordonnées positives (repérables par des étoiles pleines). Signalonsque les trois caractères précités qui s'étaient déjà révélés trèsdiscriminant au niveau de l'étude caractère par caractère, constituent àeux seuls 81% des contributions sur l'axe factoriel 1.Quant à la composante principale 2, elle permet de distinguer lesvariations internes à chaque sous-groupe. Ces variations s'expriment ausein de 03 par une certaine tendance au regroupement plus ou moins net desindividus provenant de la lagune Ebrié (repérables sur la figure par destriangles pleins) mais indissociables des autres individus du groupe.-- Le résultat de l'analyse en composantes principales des descripteursmétriques sur les axes 1 et 2 est représenté sur la figure 34.L'examen de cette figure montre qu'il n'y a aucune discriminationparticulièrepar rapport à tel ou tel axe, les polygones se chevauchant très,largement. On observe cependant encore un certain regroupement des spécimensde la lagune Ebrié. Ceci laisse penser que les diverses tendances deregroupement de points plus ou moins remarquables sur la figure, au seinde chaque sous-groupe, peuvent avoir été faits en fonction des localitésd'origine. Mais aucun indice concernant les localités n'ayant été introduitau départ dans l'analyse, nous ne pouvons malheureusement rien dire à cesujet.Il ressort de ces analyses en composantes principales, en particuliercelles basées sur les caractères méristiques, que 03 et 04 sont destaxa différents. Par contre que Pl et P2 doivent être considérés commeappartenant à une même entité taxinomique en l'occurence ici 03.

1- 131 -11lî111Il44litf,~111 l1JJ4• ...4• •• ...• ••sac 4 41 • ..••• ..• • • 8 4... • ......•• • •• ... •• • ...• •...-te• • • •1• ...04 -te... ..•...• .....il •...•sac21 î1 jNombre de points Iraites:10S...03 ...ilQ 0 .••••1'.11Â O....~* 0 .••",_Nombre de points superposes:aFigure 34 : Analyse en composantes principales des caractères m~triques despoissons des sous-groupes 03 et 04.

- 132 -b)- OstéologieL'ostéologie comparée de ces poissons a porté sur plusieursspécimens éclaircis appartenant aux sous-groupes et populations susmentionnés.Cette étude comme dans les études similaires antérieures a consisté àcomparer les différents os, allant de la tête à la caudale. La comparaisona lieu d'abord si possible entre des individus de différentes taillessupposés appartenir aux mêmes sous-groupes ou populations afin d'apprécierle maintien des structures, ensuite elle est étendue aux spécimens des lotsvoisins. Certains des dessins faits au cours de cette étude sont représentésen annexes 7, 8, 9 et 10Une seule différence notable a retenu notre attention: la formedu premier écusson ventral prépectoral (Fig. 35) • En effet cet écusson estpresque de taille identique aux suivants chez les individus du sous-groupe03. Au contraire les spécimens du sous-groupe 04 ont plutôt un premierécusson prépectoral très long et plus développé que les écussons suivantsimmédiats sans bras ascendant. Nous avons vérifié que la forme de cet osrelevée par l'ostéologie était la même sur les spécimens conservés dansl'alcool. Les différentes structures osseuses mises en évidence se sontdonc avérées constantes dans chacun des sous-groupes étudiés.En conclusion, l'étude ostéologique permet à partir de la formedu premier écusson prépectoral, de distinguer de manière très nette deuxsous-groupes au sein du peuplement étudié. Notons que ces sous-groupescorrespondent rigoureusement à ceux déjà mis en évidence à partir de l'étudebiométrique (03 et 04).De ces différentes observations, il ressort que les Pellonulinaeafricains à canines pourvus d'écussons prépectoraux sont séparables endeux groupes bien nets (03 et 04) tant sur la base des caractères méristiquesque sur celle des caractères ostéologiques et que les lots Pl et P2forment le sous-groupe 04. Une comparaison avec les spécimens-types (Tab.IX) fait apparaître que le sous-groupe 03 rassemble des spécimens appartenantà l'espèce nominale Odaxothrissa mento. Ceux du sous-groupe 04 sontdes représentants de l'espèce nominale Odaxothrissa ansorgii. Odaxothrissaansorgii et O. mento seront donc considérées comme des espèces valides.

1- 133 -pea--~2mmL.----'pep-----r--::----ipep------r----r­bpt------/'--prpdrp----:bpt------rprpdrp--lIfffl/t;mrpeaFigure 35 Différents types d1écussons prépectoraux chez les Pellonulinaeafricains à canines fortes CA : groupe 03 ; B : population Pl ; C : populationP2).REMARQUESSi la validité d'Odaxothrissa ansorgii et O. mento nous paraîtprouvée, signalons cependant que le problème de la reconnaissance de leursjuvéniles reste entier. Le plus petit spécimen que nous avons examiné avaitune longueur standard de 52.0 mm , taille largement supérieure à celle d'unadulte chez les Pellonulinae d1une manière générale. Qu'en est-il alors desindividus de taille inférieure à 52.0 mm de LS? Pour répondre à cettequestion nous avons émis deux hypothèses :!

- 134 -1°_ La présence de canines fortes chez ces poissons serait liée à undimorphisme sexuel. Nous avons alors pensé que Pellonula vorax t espèce trèsproche pourrait représenter le sexe opposé. La découverte de spécimenspleins d'oeufs aussi bien parmi les représentants d'Odaxothrissa ansorgiiet O. mento que chez Pellonula vorax nous a amené à renoncer à cette idée.2°_ La seconde hypothèse tcertainement la plus vraisemblable est de considérerles spécimens d'Odaxothrissa ansorgii et O. mento de longueur stan~dardinférieure à 52.0 mm comme ne possédant pas encore de canines fortes.Ces canines pousseraient alors à un moment donné de la vie de l'individu taux environs d'une longueur standard de 50 mm. Ces individus d'une tailleinférieure à 52.0 mm LS seraient dans ce cas mélangés avec les Pellonulavoraxde même taille.Un phénomène similaire observé chez Limmothrissa miodonplaide d'ailleurs en faveur de cette thèse. En effet t chez cette dernièreespèce définie à partir de caractères autres que les dents t nousavons pu suivre l'évolution des dents linguales et vomériennes chez plusieursexemplaires de différentes tailles. Ces dents t toujours présenteschez les plus grands spécimens t n'étaient pas encore en place chez lesindividus de longueur standard inférieure à 30 mm LS que nous avonsexaminés.La forme du premier écusson prépectoral t permet de séparer d'uncôté Odaxothrissa ansorgii et Pellonula vorax et de l'autre O. mento. Nouspensons que ce caractère devrait au moins permettre de différencier lesjuvéniles d'Odaxothrissa mento de ceux de Pellonula vorax t dans le de Golfede Guinée t ( du Ghâna à l'embouchure de la rivière Cross où O. ansorgiin'est pas signalée). Cette vérification n'a cependant pas pu être faite tfaute de matériel disponible.En résumé notons que le genre Cynothrissa s'est avéré un synonymed' Odaxothrissa • Deux espèces nominales ont été mises en synonymie. Cynothrissasp. a été rapporté à Odaxothrissa ansorgii. Cette dernière espèceet deux autres t Odaxothrissa mento et O. losera ont été reconnues valides.La description de ces différents taxa est ci-dessous présentée.

- 135 -B -DESCRIPTIONODAXOTHRISSA BOULENGER, 1899SYNONYMECynothrissa Regan, 1917 (cf. infra)ESPECE-TYPEOdaxothrissa losera Boulenger, 1899 par monotypie.DIAGNOSE Dentition prémaxillaire et dentaire formée de dents coniquesassez développées comprenant des canines plus grandes; dents linguales etvomériennes présentes ; mâchoire inférieure très proéminente.DESCRIPTION Fondée sur 346 spécimens (dont 21 éclaircis) y compris lesspécimens-types de toutes les espèces nominales.Les représentants de ce genre ont un corps comprimé et élevé,recouvert d'écailles cycloïdes de grandeur moyenne. Ces poissons portentdes scutelles ventrales jusqu'à l'anus, la première étant située au niveaude l'isthme ou au niveau de la base du dernier rayon pectoral ou même aprèscelle-ci. La tête est généralement longue. La bouche, assez grande a unedentition prémaxillaire et dentaire formée de dents coniques assez fortesavec des canines plus grandes. Les dents linguales et vomériennes sontprésentes, les dernières forment un groupe de dents coniques assez fortesde chaque côté du palais. Les maxillaires, moyennement élargis postérieurement,portent presque tous de petites dents à leur base, qui est généralementplus longue que le pédicelle.La nageoire dorsale est courte, son premier rayon est insérélégèrement en arrière ou au niveau de la base du premier rayon pelvien. Lanageoire anale, de longueur moyenne, a son premier rayon sous ou en arrièrede l'extrémité des derniers rayons dorsaux. La plus longue nageoire pectoraledépasse à peine la moitié de la distance pectorale-pelvienne. Lesouïes sont très ouvertes. On compte 6 à 7 rayons branchiostèges.DISTRIBUTION: Le genre Odaxothrissa connu du Sénégal à l'Angola, est aussilargement répandu dans le bassin du Zaïre.

- 136 -CLE DE DETERKINATION DES ESPECES1 - Pas d'écussons prépelviens en avant du point d'insertion de la basedu premier rayon de la pectorale (Fig. 29B)••••••• • • • • • • • • • • • • • • • • Odaxothrissa losera Boulenger, 1899- Présence d'écussons ventraux en avant de la base du premier rayon dela pectorale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 - Premier écusson prépectoral plus long et plus développé que les écussonssuivants 23 33 branchiospines infères ; 44 - 46 vertèbres(Fig. 35A) • • • • Odaxothrissa Ansorgii Boulenger, 1910- Premier écusson prépectoral de taille sensiblement égale ou plus petiteque les écussons suivants ; 16 - 19 branchiospines infères; 42 - 44vertèbres(Fig. 35B et C) •••••• Odaxothrissa mento (Regan, 1917)ODAXOTHRISSA LOSERA BOULENGER, 1899SYNONYME Odaxothrissa vitt~ta Regan, 1917SYNTYPES (2 spécimens 73.8-130.9 mm LS) : BMNHN 1899-9-26 : 61 (1) MRAC 494provenant de CoquDhatville (actuelle Mbandaka) (00004'N.-18°16'E.), cuvettecentrale du Zaïre.DIAGNOSE : Au sein du genre Odaxothrissa, cette espèce est caractérisée parl'absence d'écussons prépelviens en avant de la base du premier rayon de lanageoire pectorale.DESCRIPTIONFondée sur 2 syntypes et 207 spécimens (dont 12 éclaircis).Le tableau XIII résume les principaux caractères métriques.Tête allongée; oeil avec paupière adipeuse assez développéemâchoire inférieure très proéminentedéveloppées de chaque côté du palais ;dentition prémaxillaire et dentaireun groupe de dents coniques assez1 - 3 rangées de dents sur la langueformée de dents coniques assez déve-

- 137 -Tableau XIII : Principaux caractères métriques d'Odaxotrhissa loseraSYNTYPESAUTRES SPECIMENSDESCRIPTEURS ----------------- --------------------------------------N Min. Max. N Min. Max. Moy. Ect. I.e.----------------------------- --- ------ ------ ----- ------ ------ ------ ----- -----Longueur standard (mm) 2 73.8 130.9 203 23.2 143.5 - - -EN POURCENTAGE DE LA LONGUEUR STANDARDHauteur max. corps 1 37.3 180 18.3 31.4 23.6 2.6 0.4Hauteur min. corps 2 19.9 22.0 194 14.1 23.4 18.0 2.0 0.3Haut pédoncule caudal 2 12.2 12.5 193 8.0 14.0 10.4 1.1 0.1Longueur dorsale 2 15.3 15.8 134 12.7 1l·3 15.4 1.2 0.2Hauteur dorsale 1 19.5 118 16.0 24.~ 21.0 1.7 0.3Longueur anale 2 19.8 1 20.0 125 16.0 21. 6'~~9.1 1.2 0.2Hauteur anale 1 10.2 103 9.4 13.3 1~~ 1.3 0.2Longueur pectorale 2 13.1 114.0 107 11.0 17.2 13.9 :'-i}{J.2Longueur pelvienne 1 19.5 103 16.3 20.9 19.1 1.0 0.2Distance prédorsale 2 54.0 55.1 192 50.0 57.9 54.1 1.1~1 , EN POURCENTAGE DE LA LONGUEUR DE LA TETEiHauteur tête 2 74.9 87.6 146 71.9 88.0 81.5 2.1 0.71. Longueur museau 2 31.3 32.7 156 22.5 34.3 29.7 2.4 0.4Distance interorbitaire 2 16.5 18.1 153 13.0 20.4 16.9 1.4 0.2Diamètre vertical oeil 2 22.5 25.1 155 22.5 29.3 25.7 1.4 0.21 Longueur maxillaire 2 43.3 46.0 138 34.6 49.0 43.4 1.9 0.7j1j Largeur maxillaire 2 8.8 10.9 172 5.6 10.9 8.1 1.3 0.2Longueur supramaxillaire 2 26.9 29.5 149 19.8 33.3 25.5 3.3 0.5l-1 l,~ l111 1!1~.11i1Distance prépectorale 2 29.3 33.1 170 27.3 34.0 30.2 1.3 O.~ .Distance prépelvienne 2 52.2 56.2 131 49.3 57.0 53.7 1.0 0.3 ~Distance préanale 2 73.4 77.5 125 69.9 79.9 75.2 1.9 0.3Distance pectorale-pelvienne 1 23.0 157 20.9 27.4 23.7 1.1 0.2Distance pectorale-dorsale 2 35.8 1 36.2 153 30.3 37.2 33.3 1.7 0.3Distance pectorale-anale 1 47.0 131 41.3 50.0 46.9 1.6 0.3Distance pelvienne-anale 2 23.7 24.1 168 20.2 26.4 23.2 1.1 0.2Distance dorsale-pelvienne 2 23.7 28.6 172 17.2 29.0 22.7 2.8 0.4Distance dorsale-anale 2 29.7 34.1 153 24.3 34.1 28.8 1.8 0.3Longueur de la tête 2 30.5 30.7 200 27.8 35.4 31.5 0.9 0.2

- 138 -loppées comprenant des canines plus grandes, ces dernières, dont le nombrevarie de 1 à 3 sont généralement de taille inégale; longueur du supramaxillaireet largeur du maxillaire respectivement 55.6-71.0 et 15.0-23.7 % dela longueur du maxillaire dont la base peut porter jusqu'à 51 petites dentsconiques ou en être dépourvue chez quelques rares individus, notons quecette base est toujours plus longue que son pédicelle et légèrement pluspetite ou de même taille que le supramaxillaire; 31-45 (généralement 36)branchiospines sur le premier arc branchial (19-29 généralement 23 sur lapartie inférieure), ces branchiospines sont généralement, plus longues ouégales aux filaments branchiaux correspondants chez les jeunes et pluspetites que ceux-ci chez les plus grands spécimens où elles sont réduites àleur base vers les extrémités de l'arc.Corps modérément élevé et moyennement comprimé, recouvert d'écaillescycloldes de taille moyenne au nombre de 39-50 (généralement 45) enligne longitudinale; premier écusson de taille identique a celle de sessuivants immédiats sans bras ascendant, commence légèrement en avant de labase du dernier rayon pectoral ou après celle-ci, 10-14 (généralement 13)écussons prépelviens et 7-10 (généralement 9) postpelviens.celle des pectoralesOrigine de la dorsale placée légèrement én avant ou en arrière delongueur de la nageoire pectorale dépassant à peine~la moitié de la distance pectorale-pelvienne ; premier rayon de la nageoireanale insérée sous l'extrémité du dernier rayon dorsal ou en arrière decelle-ci 8 rayons à la nageoire pelvienne; 12-16 (généralement 14)rayons à la nageoire pectorale; 15-18 (généralement 17) à la nageoiredorsale et 19-24 (généralement 21) à la nageoire anale 22-25 (généralement23) vertèbres abdominales,et 9-11 (généralement 10) os prédorsaux.19-22 (généralement 21) vertèbres caudalesLes spécimens conservés dans l'alcool ont une coloration généraleallant du jaune-marron clair au jaune-marron gris avec toujours les opercules,la région ventrale et le milieu des flancs plus clairs.ETYMOLOGIElosera, du nom vernaculaire de l'espèce.

- 139 -1 11DISTRIBUTION (Fig.bas et moyen Zaïre,36) :Odaxothrissa losera est largement répandue dans le11• ;'. 'J. ". ,.. ," 1 l " 1 1 l ,II!: '7... Iii il: l '. 1 i1 ; l ',.1..-,;, 1 1 1 ; 1 1 ") 11 • l 'II! 1 i 1 1 1 I.~ ,...... ~.i 1 ! i 1 i s.li: l, 1 1 '~.~, ! 1 1 1...:-., 1 ! . l 'II! '] 15"1 ! il, : , l "'~, i I ...i 1 1"'-: 1 1 1 1~ 1 l , ; 1 ;"./1 '\!.. ......,; i ; ~ 1 1! 1 !! 1 1 1 -;--':t il"i 1 1 1HI! ! !-rj' j , ; i : 'j 1 "" : .,\ '.j.. ' , ! , l , i. ~ ~ 1 1---'- ,',' 1~ t;.~ , -c~ : b"·;"~, i'1 1 1 1 1 1 1 1 1 ~J 1 Y 1 1 Il! 1 -1 ~ 1: . f" ,.;1 : I! 1 ! 1 :; i 1 1 \; Ili~:: ',! ! 1"" 1 ni::1 ; 1 :: l 'i 1 Il 1 1 1 ~P: ~ 1 Y 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 l , i ~ Il '::>,:~,.1f !jji1iij.~1 11iljil,1jFigure 36Distribution géographique d'Odaxothrissa losera.

- 140 -AFFINITES: Odaxothrissa losera, de par la présence des canines fortes audentaire et au prémaxillaire, est proche des espèces O. ansorgii et ~mento (cf. infra). Elle s'en distingue essentiellement par l'absence d'écussonsen avant de la base du premier rayon de la pectorale. Elle estaussi endémique du bassin du Zaïre (eaux douces exclusivement) alors queles deux autres espèces ont une distribution plus ou moins côtière (eauxsaumâtres).BIOLOGIE Aucune étude approfondie sur la biologie de cette espèce n'aencore été réalisée. Aussi, seules quelques données générales surtout deMatthes (1964) existent. Selon cet auteur Odaxothrissa losera est un petitcarnassier qui se nourrit de crevettes (Caridina sp.), de nymphes d'éphémères(Povilla) et de petits poissons (Microthrissa). Notons que sur 181poissons que nous avons radiographiés, 37 contenaient dans leur estomac dessquelettes de poissons plus ou moins digérés.LISTE DES SPECIMENS EXAMINESAMNH 55291 Zaïre river, mainstream a few km N.E. 'of Kinganga (05°16.5'S.-13°47'E.) coll. Roberts et Stewart, 12.VII.1973 3 spécimenséclaircis, 39.7-48.2 mm LS.AMNH 5831 Stanleyville (00030'N.-25°11'E.) coll. Lang/Chapin, IV.1915 1spécimen, 142.2 mm LS.AMNH 5890 Stanleyville; coll. Lang/Chapin IV.1915 ; l spécimen, 125.4 mmLS.BMNH 1901-12-26-12 Banzyville, Ubanghi river (04°18'N.-21°10'E.); coll.Royaux ; 1 spécimen, 97.1 mm LS (Holotype d'Odaxothr1ssa vittata).ISNB 8203 environ Yangambi, fleuve Congo, district Stanleyville, CongoBelge (00044'N.-24°28'E.) coll. Germain (N°124), 24.IX.1940; 1spécimen, 133.6 mm LS.ISNB 9912 Yangambi, fleuve Congo, district Stanleyville, Congo Belge(00044'N.-24°28'E.) ; coll. Hulot, 26.VI.1954 ; 2 spécimens, 63.8-97.4mm LS.ISNB 9913 Yangambi, fleuve Congo, district Stanleyville, Congo Belge(00044'N.-24°28'E.) ; coll. Hulot, 30.VI.1955 ; 4 spécimens, 86.7-96.7mm LS.

- 141 -1t1ili,1~1 11!1!111jj1!l~1jj~1~l1l11î 11 ,i1ISNB 9914 Falaise de Yaosuka, Yangambi, district de Stanleyville, CongoBelge (00D44'N.-24 D 28'E.) ; coll. Hulot, 6.VII.1948 ; 1 spécimen, 86.9nun LS.ISNB 9915 en face de Yangonde, Yangambi, district de Stanleyville, CongoBelge (00D44'N.-24 D 28'E.)89.7 mm LS.coll. Hulot, 24.VIII.1948; 1 spécimen,ISNB 9916 confluent rivière Liturumbi,Congo Belge (00D44'N.-24 D 28'E.)Yangambi, district de Stanleyville,coll. Hulot, 24.VII.1948 ; 1 spécimen,61.7 mm LS.ISNB 9917 confluent rivière Liturumbi, Yangambi, district de Stanleyville,Congo Belge (00D44'N.-24 D 28'E.)men, 119.2 mm LS.coll. Hulot, 27.IV.1948 ; 1 spéci-ISNB 9919 en face de Yangonde, Yangambi, district de Stanleyville, CongoBelge (00D44'N.-24 D 28'E.) coll. Hulot 24.VIII.1948; 1 spécimen,43.7 mm LS.ISNB 9920 Ile Isale, Yangambi, district de Stanleyville (00D47'N.-24 D 28'E.)coll. Hulot, 24.VIII.1948 ; 1 spécimen, 112.4 mm LS.ISNB 9921 Ile de Bokewaka, Yangambi, district de Stanleyville, Congo Belge(00D45'N.-24 D 28'E.) coll. Hulot, 24.VIII.1948 ; 1 spécimen, 48.3 nunLS.ISNB 9922 Ile de Bokewaka, Yangambi, district de Stanleyville, Congo Belge(00D45'N.-24 D 28'E.) ; coll. Hulot, 3.VI.1949 ; 1 spécimen, 95,6 mm LS.ISNB 9923 en face de la rivière Liturumbu, Yangambi, district de Stanleyville(00D45'N.-24 D 28'E.) coll. Hulot, 3.VI.1949; 15 spécimens,94.0-136.4 mm LS.MCZ 50320 Zaïre river, mainstream near mouth of river Grande - Pukisi, afew km down stream from Kinganga (05 D 20'S.-13 D 43'E.) coll. Robertset Stewart, 11.VII.1973 ; 2 spécimens, 32.6 mm LS.MCZ 50349 Zaïre river, mainstream, a few km N.E. of Kinga(05 D 16,5'S.­13 D 47'E.) ; coll. Roberts et Stewart, 11.VII.1973; 30 spécimens,28.6-75.5 mm LS.MCZ 50402 Zaïre river, mainstream near Isangila (05 D 18'S.-13 D 36,5'E.)coll. Roberts et Stewart, 15.IX.73 35 spécimens dont 5 éclaircis,30.1-65.1 mm LS.MCZ 50574 Zaïre river, mainstream (05 D 18'S.-13 D 45'E.) coll. Robertset Stewart, 9-10.VII.1973 ; 4 spécimens, 40.7-50.2 mm LS.MNHN 62.408 confluent Oubangui, Congo; coll. Stauch, 27.111.1961 1spécimen, 103.8 mm LS.

- 142 -MNHN 1924-26 Tondu (00050'S.-18°07'E.) coll. Schouteden 1 spécimenMNHNéclairci. 111.2 mm LS.1965-677 Rivière Oubangui à Bangui (04°21'N.-18°37'E.) ; coll. Stauch.17.111.1962 ; 3 spécimens. 90.5-137.2 mm LS.MNHN 1978-18 Ngoko. bassin du Zaïre, Cameroun (01°58'N.-15°32'E.) ; coll.Depierre; 3 spécimens. 52.3-107.7 mm LS.MRAC 1194 Banzyville (04°18'N.-21°10'E.) ; coll. Royaux 1 spécimen. 99.6mm LS.MRAC 2047 Stanley-Falls (00030'N.-25°12'E.) coll. Christy 1 spécimen.·104.5 mm LS.MRAC 2120 Stanley-Falls (00030'N.-25°12'E.) Coll. Christy 1 spécimen,101.1 mm LT.MRAC 2177 Stanley-Falls (00030'N.-25°12'E.) coll. Christy 1 spécimen.102.9 mm LS.MRAC 2320 Stanley-Falls (00030'N.-25°12'E.) coll. Christy 1 spécimen,108.3 mm LS.MRAC 15096 Tondu (00050'S.-18°07'E.) coll. Schouteden 1 spécimenéclairci.MRACMRAC 15554 Stanleyville (00030'N.-25°11'E.) coll. Lang Chapin 1 spécimen.93.8 mm LS.59159-394 Stanley-Pool (04°06'-20'S.-15°15'-23'E.) ; coll. Mandeville.25.1X.1954 ; 2 spécimens~88.4-94.9 mm LS.MRAC 59159-59162 Yakoma. rivière Oubangui (04°06'N.-22°23'E.) coll. Rosy.1938 ; 4 spécimens. 106.4-127.0 mm LS.MRAC 93686 Bokuma (00006'S.-18°41'E.) ; coll. Lootens. 26.1.1954 1 spécimenéclairci. 119.0 mm LS.MRACMRAC 96594 Bokuma (00006'S.-18°41'E.) ; coll. Lootens. 26.1.1954 1 spécimen.121.0 mm LS.99693 Flandria. rivière Momboyo (00020'S.-19°05'E.) ; coll. Hulstaert.9.V.1955 ; 1 spécimen. 128.8 mm LS.MRAC 116264 1sato rivière Oubangui. terre de Libenge (03°18'N.-18°39'E.) ;coll. Cremer et Newmann. 16.X11.1947 ; 1 spécimen. 75.0 mm LS.MRAC 116266-276 Gumugu. rivière Oubangui. terre de Libenge (03°39'N.-18°38'E.) coll. Cremer et Neumann, V.1948 ; 10 spécimens. 25.1-56.5mm LS.MRAC 116730 Stat. Il. Stanley-Pool, archipel N'Djili. passe de Yankau yaGangwele (04°20'S.-15°23'E.) ; coll. Mission Brien - Poll - Bouillon1957. 13.1X.1957 ; 1 spécimen. 34.9 mm LS.

1i11~11lj1111t1~t11li1;1t1l1jjijl1 1iîjîjJ1 Ji- 143 -MRAC 116731 Stat. 21, Stanley-Pool, archipel N'Djili passe de Yankau(04°20'S.-15°24'E.) coll. Mission Brien - Poll - Bouillon 1957,23.1X.1957 ; 1 spécimen, 65.5 mm LS.MRAC 116732 Stat. 31, Stanley-Pool, archipel N'Djili, passe de Yankau(04°20'S.-15°24'E.) coll. Mission Brien - Poll - Bouillon, 2.1.19571 spécimen, 38.4 mm LS.MRAC 116733-744 Stat. 33, Stanley-Pool, chenal devant Maluku (04°04'S.­15°33'E.) ; coll. Mission Brien - Poll - Bouillon 1957, 4.X.1957 ; 7spécimens, 35.6-106.3 mm LS.MRAC 116733-745 Stat. 33, Stanley-Pool, chenal devant Maluku (04°04'S.-15°33'E.) coll. Mission Brien - Pool - Bouillon, 4.X.1957 1spécimen, 104.6 mm LS.MRAC 116746-747 Stanley-Pool (04°06'-20'S.-15°15'-23'E.) coll. MissionBrien - Poll - Bouillon, 1X.1957 ; 2 spécimens, 95.6-102.9 mm LS.MRAC 120577 Yangambi, fleuve Congo, falaise de Yaosuka (00045'N.-24°29'E.)coll. Hulot, 6.V11.1948 ; 1 spécimen, 66.4 mm LS.MRAC 120578-580 Yangambi, en face de la Liturumbu (00045'N.-24°28'E.)coll. Hulot, 1948 ; 3 spécimens, 63.2-94.4 mm LS.MRAC 120581-584 Yangambi, fleuve Congo (00047'N.-24°28'E.) coll. Hulot,10.1V.1948 ; 4 spécimens dont 1 éclairci, 30.0-116.2 mm LS.MRAC 120585 Yangambi, fleuve Congo (00047'N.-24°28'E.) coll. Hulot,11.X.1949 ; 1 spécimen, 143.5 mm LS.MRAC 120586-587 Yangambi, fleuve Congo, en face de Bokewaka (00045'N.­24°28'E.) ; coll. Hulot, 3.V1.1949 ; 2 spécimens, 111.5-116.4 mm LS.MRAC 120588-592 Yangambi, fleuve Congo, confluent de la Liturumbu(00044'N.-24°28'E.) coll. Hulot, 14.X11.1948 ; 3 spécimens, 90.8 -106.7 mm LS.MRAC 120595 Yangambi, rivière Liturumbu (00044'N.-24°28'E.) coll. Hulot,24.V111.1948 ; 1 spécimen, 84.3 mm LS.MRAC 120596 Mongala (Uélé) (02°24 I N.-20013'E.) coll. Hulot, 1948 1spécimen, 104.3 mm LS.MRAC 131831 Yangambi, fleuve Congo (00047'N.-24°28'E.) coll. Gosse,25.X.1959 ; 1 spécimen, 73.0 mm LS.MRAC 166265 entre Zambi et Kala, rivière Oubangui, terre de Libenge (Zambi03°10'N.-18°38'E., Kala 03°23'N.-18°39'E.) ; coll. Cremer et Newmann,X11.1947 ; 1 spécimen, 72.0 mm LS.MRAC 177367-370 Stanley-Pool (04°06'-20'S.-15°15'-23'E.) coll. Van Orshoven,1964 ; 4 spécimens, 30.2-34.4 mm LS.

- 144 -MRAC 192256 District de la Tshuapa (00006'S.-18°41'E.) coll. Lootens,1960-1964 ; 1 spécimen 88.0 mm LS.MRAC 73-22-P-150 Stanley-Pool (04°06'-20'S.-15°15'-23'E.) coll. Mandeville,16.1.1958 ; 1 spécimen, 94.8 mm LS.MRAC 77-42-P-I-12 Malebo, Zalre (04°06'-20'S.-15°15'-23'E.) coll. Thysvan den Audenaerde, 1V.1977 ; 12 spécimens, 83.3-121.8 mm LS.MRAC 79-1-P-45-46 Mabwe, rive est du Lac Upemba (08°39'S.-26°30'E.) coll.de Witte, 17-19.1V.1948 ; 2 spécimens, 59.5-127.0 mm LS.MRAC 79-1-P-47-54 Mabwe, rive est du Lac Upemba (08°39'S.-26°30'E.) coll:de Witte, 27-30.1V.1948 ; 3 spécimens, 31.6-53.4 mm LS.MRAC 79-1-P-55-58 Mabwe, rive est du Lac Upemba (08°39'S.-26°30'E.) coll.de Witte, 3-7.X11.1948 ; 4 spécimens, 48.4-104.3 mm LS.MRAC 79-1-P-61-74 Mabwe, rive est du Lac Upemba (08°39'S.-26°30'E.) coll.de Witte, 24.1.1949 ; 5 spécimens, 41.7-80.0 mm LS.MRAC 79-1-P-75-79 Mabwe, rive est du Lac Upemba (08°39'S.-26°30'E.) coll.de Witte, 1.1949 ; 4 spécimens, 50.0-95.1 mm LS.MRAC 82-13-P-1590 Landjia, rive Oubangui (R.C.A.) (04°22'N.-18°39'E.)coll. Teugels, 31.1.1982 ; 1 spécimen, 114.9 mm LS.MRAC 82-13-P-1591 Landjia, rive Oubangui, République Centrafricaine coll.Teugels, 3.11.1982 ; 1 spécimen, 112.4 mm LS.ODAXOTHRISSA ANSORGII BOULENGER, 1910SYNONYMES ET CITATIONSPellonula vorax Boulenger, 1909 (partim)Cynothrissa ansorgii (Boulenger, 1910)SYNTYPES (6 spécimens 105.9-128.6 mm LS) : BMNH 1910-11-28: 52-57 provenantdes localités suivantes Quanza river at Cambambe (04°38'S.­14°25'E.); Bengo river at Cabiri (08°56'S.-13°40'E.) et Lucalla river atKalenge.Nous avons examiné un spécimen 2MB 18205 provenant de Quanzariver at Cambambe, du même collecteur que les exemplaires-types précités,marqué syntype mais non mentionné par le CLOFFA. Etant donné que la descriptionoriginale d'Odaxothrissa ansorgii ne précise pas le nombre d'exemplairesexaminés "several spécimens", le spécimen ci-dessus présenté doitavoir désormais le même statut typique que les autres syntypes.

- 145 -DIAGNOSE :Odaxothrissa ansorgii est caractérisée par son premier écussonprépectoral plus long et plus développé que les autres écussons mais aussipar son nombre de branchiospines sur le premier arc branchial (23-33+10­17).DESCRIPTION: Fondée sur 4 syntypes et 81 exemplaires (dont 5 éclaircis).Les caractères métriques sont indiqués dans le tableau XIV.Tête longue avec paupière adipeuse peu développée mâchoireinférieure très proéminente; un îlot de dents assez développées de chaquecôté du palais généralement plus de 2 rangées de dents sur la languedentition prémaxillaire et dentaire renforcée de 2 à 5 canines fortesgénéralement de taille inégale; longueur du supramaxillaire et largeur dumaxillaire faisant respectivement 60.5-65.9 et 20.2-22.5 % de la longueurdu maxillaire, la base du maxillaire moyennement élargie porte généralementde petites dents coniques et est légèrement moins longue que le supramaxillaire32-49 généralement 38 branchiospines de longueur variable parrapport à celle des filaments branchiaux correspondants, sur le premier arcbranchial (22-33, généralement 27, sur la partie inférieure).Corps moyennement élevé et modérément comprimé ; 40 à 45 écaillescycloldes de taille moyenne en ligne longitudinale ; première scutelle trèsdéveloppée par rapport aux écussons immédiats suivants sans bras ascendantet située à l'isthme ou très en avant de l'origine de la nageoire pectorale,113-17 (généralement 14) écussons prépelviens dont 1-2 en avant detl'origine de la pectorale et 8-11 (généralement 9) écussons postpelviens.1 \Premier rayon de la nageoire dorsale placé légèrement en avant ouau-dessus de l'insertion des pelviennes; longueur de la nageoire pectoralearrivant à peine à mi-chemin de la distance pectorale-pelvienne; premierrayon anal inséré en arrière du niveau de l'extrémité des derniers rayons1 dorsaux ; 8 rayons à la nageoire pectorale ; 13-16 (généralement 14) rayons!{à la nageoire pelvienne; 14-18 rayons (généralement 17) à la nageoirel dorsale et 17-21 (généralement 19) à la nageoire anale; 23-25 (généralement24) vertèbres abdominales, 18-21 (généralement 20) vertèbres caudalesjl ,tiet 10-12 (généralement 11) os prédorsaux.La coloration générale des spécimens conservés dans l'alcool,varie entre le jaune-gris-clair et le jaune-marron. Les opercules, la bandemédiane et la région ventrale sont beaucoup plus clairs.

- 146 -Tableau XIVPrincipaux caractères métriques d'Odaxothrissa ansorgiiSYNTYPESAUTRES SPECDmNSDESCRIPTEURS ----------------- -------------------------------------N Min. Max. N Min. Max. Moy. Ect. I.e----------------------------- --- ------ ------ ----- ------ ------ ------ ----- ----Longueur standard (nun) 4 105.9 128.6 71 52.0 128.8 - - -EN POURCENTAGE DE LA LONGUEUR STANDARDHauteur max. corps 4 28.2 36.3 62 20.4 36.3 28.6 3.1 O. EHauteur min. corps 4 17.1 21.3 64 13.5 21.7 19.0 1.4 0.3Haut pédoncule caudal 4 11.1 12.7 65 9.0 13.0 11.1 0.9 O. ~Longueur dorsale 4 14.3 16.1 63 13.4 18.6 16.0 0.9 O.Hauteur dorsale 4 19.3 20.4 57 18.9 26.1 21.4 1.5 O.Longueur anale 4 14.1 17.2 62 13.8 20.5 . 17.4 1.2 O.Hauteur anale 3 12.1 12.3 55 8.2 14.5 11.4 1.1 O.Longueur pectorale 4 13.9 15.1 61 12.6 18.8 14.9 1.1 O.Longueur pelvienne 4 16.9 19.9 59 15.5 23.8 18.9 1.4 O.Distance prédorsale 4 53.8 57.5 64 49.9 58.1 54.0 1.9 O.Distance prépectorale 4 27.2 34.3 56 25.4 34.4 29.0 1.7 O.Distance prépelvienne 4 53.6 59.1 59 49.4 57.7 54.4 2.0 O.Distance préanale 2 80.3 80.4 55 75.6 82.4 78.9 1.7 O.Distance pectorale-pelvienne 4 24.6 28.1 61 23.6 29.3 25.9 1.3 O.Distance pectorale-dorsale 4 38.5 41.4 61 33.0 41.6 36.3 2.1 O.Distance pectorale-anale 4 53.8 55.0 61 48.0 56.9 52.5 1.9 O.Distance pelvienne-anale 4 29.8 30.1 65 24.0 31.4 26.9 1.6 O.Distance dorsale-pelvienne 4 32.5 36.2 62 29.3 38.4 33.7 1.7 O.Distance dorsale-anale 4 26.8 29.4 65 18.7 33.9 26.9 2.8 O.Longueur de la tête 4 27.9 30.8 68 26.1 33.3 29.9 1.7 O.EN POURCENTAGE DE LA LONGUEUR DE LA TETEHauteur tête 4 76.5 77.5 62 73.2 82.9 78.1 2.3 O.Longueur museau 4 28.7 30.0 67 26.1 31.8 29.0 1.2 O.Distance interorbitaire 4 16.9 19.9 68 11.1 20.4 17.4 2.1 O.Diamètre vertical oeil 4 24.5 28.7 66 25.5 34.0 - - -Longueur maxillaire 4 43.6 45.8 26 38.9 45.8 42.7 2.6 2. l'Largeur maxillaire 4 9.4 10.1 29 7.6 10.1 9.1 1.0 O. 6'Longueur supramaxillaire 4 27.5 28.7 25 24.0 28.7 26.9 1.8 1. 6-

Jj11- 147 -EtYMOLOGIE Dédiée au Dr. w. J. Ansorge qui a récolté les spécimens-types.DISTRIBUTION (Fig. 37) : Odaxothrissa ansorgii est présente dans les1aguœs de Côte d'Ivoire, dans le Ccm'S inférieur du Séœ~J P.t des riviêœs allant du Z8îreà l'Angola.111AFFINITES Cette espèce est très proche d'Odaxothrissa mento. Les principauxcaractères qui séparent ces deux espèces sont la forme du premierécusson prépectoral et le nombre de branchiospines sur le premier arcbranchial (Cf. clé des espèces). Elles se distinguent toutes les deux de latroisième espèce du genre: Odaxothrissa losera, par la présence d'écussonsventraux en avant de l'origine de la pectorale. Cette dernière espèce enétant dépourvue. Odaxothrissa ansorgii est aussi morphologiquement prochede Pellonula vorax, avec laquelle elle partage le même type de premierécusson prépectoral. Mais elle s'en distingue par les canines au prémaxillaireet au dentaire ainsi que par une mâchoire inférieure beaucoup plusproéminente.1jlloo O.mellto....Figure 37Distribution géographique d'Odaxothrissa ansorgii.

- 148 -BIOLOGIE Rien n'est connu de l'écologie et de la biologie de ces poissons.Selon Whitehead (1986a), ils toléreraient dans la lagune Ebrié dessalinités allant de 0.4 à 24.6 %. Dix huit des spécimens radiographiéscontenaient dans leur estomac des poissons plus ou moins digérés.LISTE DES SPECIMENS EXAMINESISNB 3525 Vista, Congo Belge coll. Dartevelle et Giltay, 25-IV-1930;1 spécimen, 66.7 mm LS.ISNB 15463 Cirque de Banana, Congo Belge Stat. 429 (06°01'S.-12°24'E.)coll. Mission Moor, X.1958 ; 1 spécimen, 75.2 mm LS.ISNB 15465 Cirque de Banana (Moanda), Zaire (05°55'S.-11°24'E.) coll.Mission Moor, X.1958 ; 4 spécimens, 58.7-72.4 mm LS.MNHN A.3715 Sénégal,LS.don du Musée des colonies; 2 spécimens, 71.6-75.5 mmMNHN 1924-21 Congo Belge (06°01'S.-12°24'E.) coll. Schouteden 1 spécimen,98.3 mm LS.MNHN 1924-22 Congo Belge coll. Schouteden 1 spécimen, 97.7 mm LS.MNHN 1924-23 Congo Belge coll. Schouteden 1 spécimen, 84.0 mm LS.MNHN 1924-24 Congo Belge soll. Schouteden 1 spécimen, 67.1 mm LS.MNHN 1924-25 Congo Belge coll. Schouteden 1 spécimen, 76.7 mm LS.MNHN 1964-567 Lagune Ebrié, baie de Cocody (05°19'N.-04°00'0.) coll.Daget, 27.VIII.1963 ; 1 spécimen, 97.6 mm LS.MNHN 1965-565 Estuaire Noumbi, Congo; coll. Stauch, 15.V.1964 1 spécimen,53. 1 mm LS.MNHN 1967-44 Kouilou à Sounda, Congo coll. Stauch, 18.VI.1964 ; 3 spécimens,103.9-114.8 mm LS.MNHN 1967-45 Lagune, estuaire de Konckwati, Zaire (04°00'S.-11°16'E.)coll. Stauch, 12.V.1964 ; 2 spécimens, 52.0-56.7 mm LS.MNHN Fleuve Sénégal, St. Louis (16°01'N.-16°30'0.) coll. Delais, 5.VIII .1953 ; 2 spécimens, 86.0-110.0 mm LS.MNHN Lagune Ebrié, N'Djem, bac de Jacqueville, Côte d'Ivoire (05°12'N. ­04°25'0.) ; coll. Gourene, 17.VII.1987 ; 2 spécimens éclaircis, 96.6­102.0 mm LS.MRAC 15080-15082 Matadi, fleuve Congo (05°49'S.-13°27'E.) coll. Schouteden;3 spécimens, 81.5-100.2 mm LS.

1lODAXOTHRISSA KENTO (REGAN, 1917)- 149 -MRAC 15223-15224 Borna (05°50'S.-13°03'E.) ; coll. Schouteden ; 2 spécimens,72.5-84.0 mm LS.MRAC 39365-370 Vista côte, Zalre (05°51'S.-12°17'E.) ; coll. Dartevelle; 4spécimens, 55.5-69.6 mm LS.MRAC 47789-791 Matadi (05°49'S.-13°27'E.) ; coll. Dartevelle ; 3 spécimens,75.1-81.4 mm LS.MRAC 48359-361 rivière M'pozo ; coll. Dartevelle, 1937 ; 3 spécimens, 92.4­107.5 mm LS.!MRAC 55674-675 Borna, (05°50'S.-13°03'E.); coll. Dartevelle, VIII.1937 ; -2spécimens, 74.9-85.9 mm LS.MRAC 55676-678 Borna (Zalre) (05°50'S.-13°03'E.) coll. Dartevelle,VIII.1937 ; 3 spécimens, 60.1-76.9 mm LS.l 1 MRAC 56198 Vista, Zalre (05°51'S.-12°17'E.) ; coll. Dartevelle, 1937 ; 1spécimen, 57.9 mm LS.1MRAC 72657-668 Borna, fleuve Congo (embarcadaire) (05°50'S.-13°03'E.)coll. M. PolI, 2.VIII.1948 ; 12 spécimens (dont 1 éclairci), 75.1-81.2mm LS.MRAC 72666 Borna coll. PolI, 2.VIII.1948; 1 spécimen éclairci, 66.6 mm!1LS.1] MRAC 128410 Rivière M'Pozo, Mayumbe (05°40'S.-13°25'E.) ; coll. Bivort ; 1i spécimen, 87.1 mm LS.1 MRAC 80-01-P-I-5 Camp Djoudj, rivière Gorom, Sénégal (16°22'N.-16°16'O.)J1coll. Teugels, 30.XII.1979 ; 5 spécimens, 86.5-100.3 mm LS.1MRAC 80-19-P-6-23 Lagune Ebrié à Layo, Côte d'Ivoire (05°01'N.-04°19'O.)coll. Teugels et Risch, 22.V.1980; 14 spécimens (dont 1 éclairci);183.1-108.5 mm LS.111i12MB 11894 Tooxlong river coll. Schilling 1 spécimen, 90.2 mm LS.SYNONYMES ET CITATIONSPellonula vorax Boulenger, 1909 (partim)Cynothrissa mento Regan, 1917

- 150 -HOLOTYPE (1 spécimen 105.0 mm LS)dans le sud du Nigéria.BMNH 1902-11-10 61 provient d'Agberi,DIAGNOSE : cette espèce est remarquable par son premier écusson prépectoralde taille identique aux écussons suivants sans bras ascendant mais aussipar son nombre de branchiospines (16-19+8-9).DESCRIPTION : Fondée sur l'holotype et 53 exemplaires (dont 4 éclaircis).Les principaux caractères métriques sont indiqués dans le tableau VI.'Tête allongée oeil avec paupière adipeuse assez développéemâchoire inférieure très proéminente; un flot de dents coniques de chaquecôté du palais j 2 à 3 rangées de dents linguales ; dents prémaxillaires etdentaires comprenant de 2 à 4 canines plus fortes que les autres dents maisde taille inégale; longueur du supramaxillaire et largeur du maxillairefaisant respectivement 64.2-66.7 et 19.4-22.7 % de la longueur du maxillairedont la base porte généralement 11-35 petites dents coniques, signalonsque cette base moyennement élargie a une longueur légèrement inférieureà celle du supramaxillaire 24-28 (généralement 25-26) branchiospinessur le premier arc branchial (16-19 généralement 17 sur la partiebasale), ces branchiospines ont une longueur (par rapport aux filamentsbranchiaux), variable seloR la taille des individus, généralement pluslongues chez les petits exemplaires et plus courtes chez les plus grandsspécimens.Corps modérément élevé et moyennement comprimé, recouvert d'écaillescycloïdes dont 43-46 (généralement 45) en ligne longitudinalepremier écusson ventral de même taille que ses suivants directs sans brasascendant et situé à l'isthme ou très en avant de la base du premier rayonde la nageoire pectorale; 13-18 (généralement 15) écussons prépelviensdont 1-2 en avant de la base du premier rayon pectoral et 8-10 (généralement9) écussons postpelviens.Origine de la dorsale (base du premier rayon) très légèrement enavant ou juste au-dessus de celle de la nageoire pelvienne plus longrayon de la nageoire pectorale arrivant à peine à mi-chemin de la distancepectorale-pelvienne ; premier rayon anal situé loin en arrière du niveau del'extrémité des derniers rayons dorsaux; 8 rayons à la nageoire pectorale

- 151 -JjJ1i1(1 des 54 spécimens examiné avait 7 rayons); 12-15 généralement (13-14)rayons à la nageoire pelvienne; 15-18 généralement (16-17) rayons à lanageoire dorsale et 18-21 généralement 19 rayons à la nageoire anale 23­25 (généralement 24) vertèbres abdominales, 20-21 généralement 20 vertèbrescaudales et 10-12 (généralement Il) os prédorsaux.Les poissons conservés dans l'alcool sont d'une couleur généralevariant du jaune-marron-c1air au jaune-marron-gris avec l'opercule, labande longitudinale et la région ventrale argentés ou plus clairs.1 it111î1DISTRIBUTION (Fig 37): Cette espèce est présente dans la Volta, au Ghana(relativement loin des côtes), le bas Niger et le cours inférieur de larivière Cross. Signalons en ce qui concerne le bas Niger d'où provientl'ho10type que nous n'avons pas trouvé les coordonnées géographiques de lalocalité de récolte.1 !1JAFFINITES: En ce qui concerne cette partie, nous nous référons à la partieaffinité de l'espèce Odaxothrissa ansorgii.î jjiji1 J11111,f!i11i111~j11fBIOLOGIE Selon Reynolds (1974), Cynothrissa mento pondrait dans lesrivières pendant la saison sèche.Des spécimens matures ayant été capturésdans le lac Volta (Ghâna) il est probable qu'ils migreraient dans lesrivières pour pondre.En moyenne 28 % des poissons capturés étaient mâles,ce pourcentage diminue lorsqu'on travaille sur des spécimens de plus enplus grands. Les ovaires examinés contenaient trois catégories d'oeufs dedifférentes tailles.LISTE DES SPECIKENS EXAMINESAMHNH 10119 Nigéria, Niger river, Jebba? 3 spécimens (dont 2 éclaircis),84.7-93.6 mm LS.BMNHN Edea fish market, Sanaga river, Cameroun (03°48'N.-10008'E.) coll.Taniuchi, 18.XII.1985 ; 1 spécimen, 72.6 mm LS.MNHN 1928-85 Baie de Douala, Cameroun (04°04'N.-09°43'E.) coll. Monod1 spécimen, 75.4 mm LS.

- 152 -MNHN Cross river, Itu village, Nigéria (05°39'N.-08°01'E.) ; coll. Akiri,1985 ; 23 spécimens (dont 1 éclairci), 68.3-108.1 mm LS.MNHN Ugep, Cross river, Nigéria (05°54'N.-08°18'E.) ; coll. King, 8.VIII.1987 ; 5 spécimens, 68.1-103.5 mm LS.MRAC 73-7-P-12 Dodi Island, Ghana (06°32'N.-00007'0.) coll. Petr ,II.1.1968 ; 1 spécimen, 128.1 mm LS.MRAC 73-7-P-13-17 Kété Krachi, Ghana (07°46'N.-00003'0.) coll. Petr01.11.1968 ; 4 spécimens, 116.4-125.8 mm LS.MRAC 73-7-P-18-26 Yeji, Ghana (08°13'N.-00039'0.) coll. Petr, 22.V.19687 spécimens, 70.4-110.8 mm LS.MRAC 73-29-P-971 Yabass5., rivière Wouri, Cameroun (04°27'N.-09°58'E.)coll. Thys Van den Atilenaerde, 15.IV.197ü; 1 spéc:iJœn, 92.9 nm lB.MRAC73-29-P-973-975 Yabassi, rivière Wouri, Cameroun ; coll. Thys Van denAudenaerde, 18.IV.1970 ; 3 spécimens (dont 1 éclairci), 97.0-100.5 mmLS.MRAC 85-38-P-2-3 Cross river basin, Itu town Nigéria (05°12'N.-07°59'E.)coll. Akiri, 24.VII.1985 ; 2 spécimens, 80.2-95.6 mm LS.MRAC 86-14-P-l Cross river basin, Oron, Nigéria (04°45'N.-08°15'E.)coll. King, XII.1985 ; 1 spécimen, 56.0 mm LS.C -PHYLOGENIEParmi les différents caractères qui se présentent sous plusieursétats ou stades d'évolution, susceptibles d'être utilisés pour établir uneclassification cladistique, nous en avons retenus cinq relevant de lamorphologie externe et ostéologique. Notre choix s'est porté sur ces caractèresnon seulement à cause de leur importance dans la systématique de cespoissons mais aussi parce que leur sens d'évolution nous semble facile àreconnaître.- Les trois espèces concernées sont caractérisées essentiellementpar la présence de canines fortes au dentaire et au prémaxillaire (1) etpar une mâchoire inférieure très proéminente (2).Tous les Clupeidae marins sont généralement de type filtreur avec

- 153 -un fort développement des branchiospines et l'absence de canine forte dansleur dentition prémaxillaire et dentaire • Or presque tous les spécialistesde ces poissons s'accordent aujourd'hui à faire dériver les formes fluvialesdes formes marines. Donc la présence des canines développées chezles premiers peut être considérée comme un caractère évolué ainsi d'ailleursque leur très proéminente mâchoire inférieure.- Taille du premier écusson ou scutelle ventral par rapportécussons suivants immédiats, sans bras ascendants (3).En raisonnant exactement comme dans le cas de Pellonula, laprésence d'un premier écusson pelvien plus développé que ses suivantsimmédiats serait un caractère primitif. Le fait d'avoir son premier écussonprépelvien de même taille que les suivants directs est considéré comme unétat apomorphe.auxPosition du premier écusson ventral par rapport à l'origine dela nageoire pectorale (4) :Il a été démontré, plus haut au cours de l'étude du genre Pellonula,que la présence d'écussons pelviens ou ventraux en avant de la basedu premier rayon de la nageoire pectorale était un caractère plésiomorphe.En revanche, que l'absence de scutelle ventrale en avant de l'origine de lapectorale se traduisant par une diminution de ces écussons est condiéréecomme un état apomorphe.Il résulte de ces observations que le schéma évolutif des Pellonulinaeafricains à canines fortes peut se concevoir de la façon suivante :A partir d'un ancêtre commun possédant des canines fortes et unemâchoire très proéminente, il se serait formé deux groupes évoJutifsfrères. L'un ayant encore des écussons ventraux en avant de l'origine de la

- 154 -nageoire pectorale donnerait à son tour naissance à deux autres lignéesévolutives représentées par les espèces Odaxothrissa ansorgii et O. mento.la dernière espèce avec un premier ecusson pelvien de même taille que sessuivants immédiats semble la plus évoluée. L'étude morphologique et ostéologiqueentreprise n'ont pas permis de trouver une synapomorphie pour cesdeux espèces. L'approche biochimique, notamment l'électrophorèse enzymatiquepourrait conduire à des résultats plus significatifs. L'autre groupe,dont les écussons prépectoraux auraient disparu, serait constitué parOdaxothrissa losera. Le cladogramme obtenu à partir de ces différentesobservations est représenté sur la figure 38.O.an8orgllO.mentoO.losera1-2Fig~re 38: Cladogramme des espèces du genre Odaxothrissa (1 : présence decan1nes fortes au prémaXillaire et au dentaire; 2: mâchoire inférieuretrès' proéminente ~ 3: premier écusson prépectoral de taille identiqueaux écussons sU1vants; 4: absences de scutelles ventrales avant dupremier rayon pectoral .

1- 155 -Ce cladogramme ne prétend pas retracer la phylogénie réelle desespèces du genre Odaxothrissa. Mais il représente seulement l'hypothèse laplus simple et la plus plausible que l'on puisse proposer, dans l'étatactuel des connaissances, pour rendre compte de la formation des troisespèces de ce genre à partir d'une espèce ancestrale commune. Notons quel'homogénéité de ces espèces à canines au sein des Clupeidae africainsdulçaquicoles plaide en faveur de leur monophylétisme.La répartition géographique (Fig. 36 et 37) de ces trois espècesnous semble aussi être un argument de poids favorable au cladogramme. Eneffet Odaxothrissa ansorgii considérée comme l'espèce la" moins évoluée,présente une large distribution cotière ou estuarienne (eaux saumâtres). Laseconde espèce, Odaxothrissa mento, a aussi une répartition cotière maisrestreinte, avec de grandes incursions dans les rivières et fleuves continentaux,surtout au Ghana. Quant à la dernière espèce, considérée comme laplus évoluée, elle est exclusivement dulçaquicole et endémique du bassin duZalre. A propos de cette dernière, PolI avait déjà signalé, en 1974, qu'iln'est pas douteux de considérer qu'elle dérive des deux premières.1l1 j1j11

- 156 -III - ETUDE DU GENRE MICROTHRISSAA -ETUDE COMPAREE ET DISCUSSIONS1 - SYNONYHIE ENTRE MICROTHRISSA BOULENGER, 1902 ETPOECILOTHRISSA REGAN, 1917Jusqu'à présent la distinction entre les genres Microthrissa etPoecilothrissa s'est faite essentiellement sur le nombre d'écailles enligne longitudinale, respectivement 36 - 42 et 27 - 34 d'après PolI (1974)et Whitehead (1986a). L'étude de la variabilité de ce caractère méristiqueportant sur plusieurs séries de spécimens appartenant aux deux genres nominaux,y compris les types, a permis d'indiquer ses limites. En effet lafigure 39 relative à ce caractère permet de constater qu'aucune discriminationde groupes n'est possible à base de ce descripteur, au sein de l'ensembleétudié.77 LS4433*N 251*** ** ** * * **!** li***1**· i*::~Iii~ii**~:***:*Ii* * * ** ** ** ** **** **** *** *** * **o2830323tl384042Figure 39 Nombre d'écailles en ligne longitudinale (Nbre E ) en fonctionde la longueur standard (LS) pour l'ensemble Microthrissa-Poecilothrissa.

- 157 -Cependant, comme dans les genres précédemment étudiés, les représentantsdes genres ci-dessus indiqués peuvent être répartis en deux grandsgroupes en fonction de la position de leurs premiers écussons prépelvienspar rapport à la base du premier rayon de la nageoire pectorale. Un desgroupes noté Ml possède toujours des écussons en avant de l'origine de lapectorale. L'autre groupe noté Ml en est dépourvu. Notons qu'un lot Acomposé d'individus provenant du bas Za1re dont certains semblent êtreintermédiaires pour le caractère étudié, ont été mis de côté. Ce lot sera àl'occasion comparé aux différents groupes traités afin de savoir auqueld'entre eux il se rapporte.Pour mener à bien cette étude, des investigations relatives à larecherche de nouveaux caractères justifiant les regroupements Ml et Ml, ontété entreprises.a) - BiométrieTous les principaux caractères biométriques ont fait l'objet d'unexamen minutieux. Mais, seuls seront discutés les caractères intervenantdans la discrimination des groupes au sein du peuplement étudié.i. Caractères méristiques•- Nombre de branchiospinesIl s'agit du nombre de branchiospines au bas du premier arcbranchial. Celui-ci est de 13-18 pour Ml avec un mode à 16 et de 17-23 avecun mode à 19 pour Ml ••- Nombre de rayons à la nageoire analeLe nombre de rayons à la nageoire anale varie entre 20 et 27 pourMl et entre 15 et 22 pour M2. La représentation graphique (Fig. 40) dunombre de rayons à la nageoire anale de l'ensemble des poissons étudiés esttrés explicite. En effet, ce graphique présente deux pics très nets: l'unà 20 et l'autre à 24 correspondant respectivement aux différents modes desgroupes Ml et Ml. Il est certain que l'ajustement d'une courbe de fréquenceà cet histogramme se décomposerait en deux courbes de Gauss très nettesconfirmant l'existence des groupes considérés.

- 158 -20FREQUENCE(%)N 383M2M11015 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27Nbre RAFigure 40: Fréquence du nombre de rayons à la nageoire anale (Nbre RA)pour l'ensemble Microthrissa-Poecilothrissa.

1- 159 -.- Nombres de vertèbresSeuls, les nombres de vertèbres abdominales et caudales sont prisen compte. Ceux-ci sont respectivement de 17-19 (généralement 18) et 20-23(généralement 22) pour Ml. Chez les représentants du groupe Ml, on dénombreplutôt 20-24 (généralement 22) vertèbres abdominales et 19-22 (généralement21) vertèbres caudales. Même s'il est moins net que le graphique obtenuavec le précédent caractère, celui construit à partir du nombre de vertèbresabdominales met aussi en évidence les groupes Ml et Ml (Fig. 41).40 FREQUENCE(%)N 167M1M22017 18 19 20 21 22 23 24Nbre VAFigure 41 : Fréquenc d bl'ensemble Microthrissa~po~c~~~t~;i~:a~ertèbresabdominales (Nbre VA)pour

- 160 -li. Caractères métriques•- Hauteur minimale du corpsLa hauteur minimale des spécimens appartenant à Ml, remarquablespar leur corps très élevé (certainement le plus élevé de tous les Pellonulinaeafricains) et fortement comprimé, varie entre 22.1 et 34.4 % LS.Quant au représentant du groupe M2, ils ont un corps plutôt moyennementélevé et modérément comprimé dont la hauteur minimale est de 13.7-22.5 %LS. L'histogramme obtenu à partir de ce caractère (Fig. 42) met clairementMl et M2 en évidence.Les deux groupes considérés sont encore plus remarquables sur lafigure 43 représentant le caractère étudié en fonction de la longueur standard.La présente figure sépare avec un léger chevauchement le polygonerassemblant les exemplaires du groupe Ml d'un côté et celui du groupe M2 del'autre.Pour une meilleure visualisation sur les figures, les individusdu groupe Ml ont été représentés par des symboles vides et ceux du groupeM2 par des symboles pleins. Notons qu'afin de connaître la compositionspécifique de chacun des groupes étudiés, les spécimens-types de chaqueespèce nominale ont été identifiés par des figures géométriques différentes.Il ressort de l'examen de la figure 43 que le groupe Ml est,constitué autour des spécimens-types des espèces nominales Microthrissa royauxiet M. whiteheadi. En revanche le groupe M2 rassemble les exemplairestypesdes espèces nominales Microthrissa minuta, Poecilothrissa congica,P. centralis et P. moeruensis. Signalons qu'une première tentative d'identificationdu lot A a consisté à traiter ce dernier avec l'ensemble desautres spécimens. On constate qu'il se range du côté du sous-ensemble M2 .•-Longueur de la nageoire analeLes exemplaires de Ml sont caractérisés par une nageoire analetrès longue (24.9-33.9 %LS). Celle-ci est modérément allongée (16.5-24.5 %LS) chez les représentants de M2. L'histogramme construit à partir de cecaractère (Fig. 44), comme les précédents graphiques, illustre bien l'indépendancede Ml et M2. Le ou les pics à gauche de la figure correspondent àMl et celui de droite à M2. Signalons cependant que si le groupe M2 esttrès homogène pour ce caractère, le groupe Ml l'est moins.

- 161 -8FREQUENCE(%)N345M2M1i61i1 t4213,5HC(en classe de 0,5% de LS)34,0Figure 42 Fréquence des classes de longueur de la hauteur minimale ducorps (He) pour l'ensemble Microthrissa-Poecilothrissa.

- 162 -34 LS3230282824 ~ClClClClClClClCl Cl ClClClCl Cl ClCl Cl Cl ClCl Cl Cl ClClCl Cl Cl Cl Cl ClClClCl Cl Cl Cl Cl Cl Cl ClCl~ ClCl Cl Cl ClCJCJCl ClCl ClCl Cl Cl~ Cl Cl ClClCl Cl o ClCl oCl ClClCJOClO00 Cl Clb Cl 0 0Cl 0 0 ClCl ~ ~ ~ 0~ Cl~~~~ ~~~ ~ Cl~ ~0ClM122201818:.••• • A..•.• • A... A..W·A.. • A.. •• ••• • A..••A.. A..• •• A..A.... A....... ..A.. A..A..A.. A..... A.. A..A.. A.. A..A.. A.. •A.. Jù..IJ,..J,.A.. ... ÀÀÀ. A.. ÀÀA.. ÀÀÀÀ A.. ÀÀ. ÀÀ. •A.. A.. ÀÀ •... A.. A... A..•A..•À~... A..•••••••••••IlCl ".1.""'.6. 11 ••••••+ 1••1.., ,.."...Â, .••••,••• .......,.11.M2~ ~.I AoN'''lIt. ~•••1... 1••UtUS.'HeL .....-----2...L.- 7 5----37'-.5----4...L7-:.5-----:5:7.:5----:87~.5:-----;;77.5Figure 43 Hauteur minimale du corps (He) en fonction de la longueurstandard (LS) pour l'ensemble Microthrissa-Poecilothrissa.

- 163 -8FREOUENCEC'.'>M1N25464218,5 17,5 18,5 19,5 20,5 21,5 22.5 23.5 24.5 25.5 26.5 27.5 28,5 29.5 30,5Figure 44 Fréquence des classes de longueur de la nageoire analepour l'ensemble Microthrissa-Poecilothrissa.(LA)

- 164 -La représentation du caractère considéré en fonction de la longueurstandard (Fig. 45) sépare sans chevauchement de nuage de points lesgroupes Ml et Ml. Les individus du groupe Ml sont rassemblés vers lesvaleurs élevées de longueur de l'anale. Là aussi, le sous-ensemble Ml estcomposé d'exemplaires appartenant (Types) ou supposés appartenir (autresspécimens) aux espèces nominales Microthrissa royauxi et M. whiteheadi.Quant à M2, il regroupe, vers les faibles valeurs de la longueur del'anale, les espèces nominales Microthrissa minuta, Poeci1othrissa congica,P. moeruensis, y compris le lot A.34LA3230280 00 o 00 000 000 0 0 0 0 00 0000 00 00 00 0 00 000 0 0 00 0A0 000 0 0'0 000 0A 0 000 00 A ,000 00A A0 A 0AAAAAA 0A A A Cl.2824201 ao M.t., ••al+ 1 .6. "•••.., , ... , .• '.ca.".lIe~ L.' Ao 20,8Figure 45: Longueur de la nageoire anale (LA) en fonction de la longueurstandard (L5) pour l'ensemble Microthrissa-Poeci1othrissa.

- 165 -Les deux caractères précédents la hauteur minimale du corps et lalongueur de la nageoire anale qui se sont révélés particulièrement discriminantsdans le peuplement étudié ont été combinés entre eux. La figure 46confirme de manière très nette l'indépencance des groupes Ml et Ml.iii. Analyse en composantes principalesLes caractères méristiques et métriques impliqués dans cette ACPet celles qui vont suivre sont les mêmes que ceux utilisés dans les analysessimilaires au niveau des genres Pellonula et Odaxothrissa.j1 1ij1 111 !-~~l 1i1 , ,~1i1 l!i1~.~t-- La première composante principale du traitement des caractèresméristiques isole, sans recouvrement de nuages de points, deux polygones.Elle regroupe, vers les coordonnées négatives, les représentants du groupaMl pour des valeurs élevées du nombre d'écussons postpelviens, de branchiospinesinfères, de rayons à la dorsale et le nombre total de vertèbres.Inversement ce premier axe factoriel rassemble vers ses coordonnées positives,les exemplaires de Ml pour des valeurs élevées du nombre d'écussonsprépelviens, de rayons à l'anale et à la pelvienne (Fig. 47). Signalonsqu'une déviation pour des valeurs élevées d'un caractère vers un pôleprécis d'un des axes factoriels, suppose naturellement des valeurs bassespour ce caractère vers le pôle opposé.Quant à la seconde composante principale, elle fait plutôt resétudiés.sortir les variations internes à chacun des groupesCes derniersaspects de l'étude seront développés ultérieurement.-- Comme dans le cas précédent, le premier axe factoriel relatifaux données métriques sépare, presque sans recouvrement des polygones, lesdeux groupes considérés (Fig. 48). Les représentants de Ml sont groupésvers les coordonnées négatives essentiellement pour des valeurs élevées dela longueur de la nageoire anale et de la hauteur minimale du corps. Alorsque ceux du groupe M2 sont assemblés vers le pôle opposé de l'axe considérépour des faibles valeurs de la distance pelvienne-anale et interorbitaire.La deuxième composante principale fait, là aussi, ressortir les variationsau sein des groupes Ml et M2.Notons qu'au cours de ces analyses en composantes principales lelot A s'est toujours rangé dans le sous-ensemble Ml confirmant ainsi sonrattachement à ce dernier.1!1 li~11t1

- 166 -l.A333231302928CDM1a a at00aa 8000 a aa aa a . a 000a CIJCIJ CD a a a a aaa 0 a t:.a a a CD at:. a a aa aa 00a 00t:. at:.a282524232221201918... ..... :..... ... .. .... . ..,: ....... ........... ............ .... .... ..................... .... ..... ...•• ••••a ....,.y.....tl Il 411+ 1111 .• '.M••' .. P t••• P I'.II.if ~•••L1-1_~_.L....---'-_---'-_"""""'_-"------'o 14.9 16,9 18.9 20.9 22.9 24.9 28,9 28.9 30.9He__---'-_--""---:--_32,9Figure 46: Longueur de la nageoire anale (LA) en fonction de la hauteurminimale du corps (HC) pour l'ensemble Microthrissa-Poecilothrissa.

- 167 -M2.2M1o......... •...~ ..............G...e ...... ......... '"",e •...g ...0'" ...... .... ... • ",•...... H .......o 0oo 0CIlJO6. ~CD 0WOOD 0060006.000 0o œ6.6. 0 0 0o MCDJ 6.CDJ 006.6.6. CDJOOCDO 06.6. 6. 0 0 06. 00 cx:x:Jm 0 0o 0 00 06. OOOJ o::D00 00o 0 00 0o 006. 6. 0 000 0o+ ~rI ..t.~ ftU."...dlP.••n.'c.Âo P.eGntl.lI •.... L •• A.o P .• .,I1I••'.Figure 47: Analyse en composantes principales des caractères méristiquespour l'ensemble Microthrissa-Poecilothrissa.

- 168 -M12M200 00 0 t:.0 0 t:. CJt:.CJ t:. t:.t:.0 00 0 t:. t:.o 0 0 000 0 00 t:.o CJDO:JJ CJO t:.0 CIXJOCJCJO 0 0c:ï 0 CJO t:.o 0:00o 00 0 0CJ(J 0 0 0o 00 0 (JJ 0o 000 00o 0o a aoooo0CI ...1.' .....6. n .....III.+ t •• ' .•••n •••I.À~ ......I••• ,.••• .,.11.iC LoI A................ u.n•• I~I"Ji..• • ••....• •• •• • + :+ ++ .... •+ +. • •+ ++ •+~• •• • •• •++Â.6.~Ji..ÂÀÂÀÂÀ •Ji..~ .Ji..Ji.. •Ji... ~Â.6..... ........Ji.. • ....ÂÀ • Ji..Ji.. .............. • Ji.. ...· ............ ... ..lit- • .lIt- Ji.......ÂÀJ#­...• •....Figure 48: Analyse en composantes principales des caractères métriquespour l'ensemble Microthrissa-Poecilothrissa.

- 169 -b) - OstéologieUn examen ostéologique approfondi a été entrepris. Les détails decette étude seront donnés, plus loin, dans la suite de ce travail. En cequi concerne particulièrement Ml et M2 aucune différence nette n'a éténotée dans les structures osseuses des deux groupes étudiés.En conclusion, il existe des caractères, plus précisément l'associationd'un certain nombre de caractères permettant de séparer, de manièrenette, les groupes Ml et M2. Mais ces caractères généralement biométriquesne peuvent, à notre avis, être évoqués pour justifier une distinction générique.Si tel était le cas, il y aurait alors des problèmes de définitionsdes genres considérés par rapport aux autres groupes génériques des Pellonulinae.Ce qui serait une source de confusion, par conséquent contraire àl'objectif premier de ce travail, à savoir clarifier la systématique de cespoissons.Aussi, nous proposons de considérer comme des sous-genres deMicrothrissa (le plus ancien des genres nominaux étudiés) les sous-ensemblesMl et M2 mis en évidence au cours de cette étude. Le groupe Mlcomprenant les espèces nominales Microthrissa royauxi et M. whiteheadi seraconsidéré comme le sous-genre Microthrissa (Microthrissa). Le groupe M2rassemblant les espèces nominales Microthrissa minuta, Poecilothrissa congica,P. centralis, P. eupleura, P. moeruensis et le lot A formera lesous-genre Microthrissa (Poecilothrissa).2 - SQUS-CENRE HICROTIIRISSA (HICROTIIRISSA) BOULENGER, 1902Cette partie de l'étude porte uniquement sur le groupe Ml correspondantau sous-genre Microthrissa (Microthrissa) et rassemblant les espècesnominales M. royauxi et M. whiteheadi notées respectivement R et W.La dernière espèce n'étant connue que de l'holotype et des paratypes,l'étude consistera à comparer ces exemplaires-types aux autres individuscomposant le sous-genre Microthrissa (Microthrissa).

- 170 -a) - Biométriei. Caractères JDéristiquesLes principales données méristiques de ces deux espèces nominalessont indiquées dans le tableau XV. L'examen de ce tableau montre que seulle nombre de dents prémaxillaires permet de séparer les deux sous-groupesconsidérés. Cette séparation est encore plus visible sur la figure 49représentant le nombre de dents prémaxillaires en fonction de la longueurstandard.40Nbre D.pmxw38383432o Il. '., ••••Lj. Il....It'''.'''130282824222018, 18LI0 22,8 28.8oooo 034,8oo48,8Ro 0 [lIJ enD 0o 040,8en 0 OenCIIJo 0 00Ocr. 0o 0 0 0Den 052,8oo[lIJ [lIJ 0 CD 000oOClJ 0o 0 058,884,8LS70.8Figure 49 : Nombre de dents prémaxillaires (Nbre D. pmx) en fonctions de lalongueur standard (L8) pour le sous-genre Microthrissa (Microthrissa).-/::'

_..._--~-< ..__.........-...._",,",,_.,-.,,,,~,._--..,.,,,,,.,,.... ...,,

- 172 -ii. Caractères métriquesLes données métriques de ces deux espèces nominales sont consignéesdans les tableaux XVI et XVII. Une analyse caractère par caractère deces tableaux montre que pour de nombreux descripteurs, comme la hauteurminimale du corps, la longueur de l'anale, le diamètre vertical de l'oeil,etc., les limites de variations de R et Wse chevauchent largement etaucun caractère net ne peut être retenu pour discriminer les deux sousgroupesconsidérés.lii. Analyse en composantes principales-- Notons qu'en plus des caractères méristiques utilisés dans lesanalyses précédentes, nous y avons ajouté le nombre de dents prémaxillaires.Le premier axe factoriel permet une nette séparation des sousgroupesR et W. Il rassemble, vers ses coordonnées négatives, les représentantsde W, (nombre élevé de dents prémaxillaires). En revanche, ceux dusous-groupe R sont groupés vers les coordonnées positives de l'axe considérépour des valeurs élevées du nombre total de vertèbres et du nombred'écussons prépelviens. Les variations internes à chacun des sous-groupesétudiés sont exprimées sur l~ deuxième composante principale (Fig. 50).-- Contrairement à l'analyse individuelle des descripteurs métriques,l'ACP, par une intégration synthétique de toutes les petites différences,permet de séparer Ml et Ml. En effet, la première composante principaleregroupe vers ses coordonnées négatives les individus appartenant àR et vers les coordonnées positives les représentants de W (Fig. 51). Lesplus fortes contributions sur cet axe sont fournies, dans l'ordre décroissant,par la longueur de l'anale, la hauteur minimale du corps, la distance,le diamètre vertical de l'oeil et la longueur de la tête. Le secondaxe factoriel donne des indications de la variation au sein de chacun dessous-groupes considérés.

- 173 -Tableau XVIPrincipaux caractères métriques du sous-groupe R (Microthrissa royauxi).SYNTYPESAUTRES SPECIMEiJSDESCRIPTEURS ----------------- --------------------------------------N Min. Max. N Min. Max. Moy. Ect. I.C.----------------------------- --- ------ ------ ----- ------ ------ ------ ----- -----Longueur standard (mm) 2 37.9 54.0 128 22.8 76.8 - - -EN POURCENTAGE DE LA LONGUEUR STAlIDARDHauteur max. corps 2 33.3 34.0 119 28.1 41.9 35.2 2.2 0.4Hauteur min. corps 2 29.1 29.6 122 24.3 34.4 29.1 1.7 0.3Haut pédoncule caudal 2 12.6 12.7 123 10.2 14.3 12.0 0.8 0.1Longueur dorsale 2 14.6 15.8 87 12.4 17.8 14.9 1.0 0.2Hauteur dorsale 2 25.7 29.3 79 20.8 30.8 25.6 1.7 0.4Longueur anale 2 27.6 31.7 84 27.5 33.9 30.3 1.3 0.3Hauteur anale 2 12.6 16.4 71 9.1 16.4 12.9 1.3 0.3Longueur pectorale 2 13.7 16.4 64 13.6 19.3 15.6 1.0 0.3Longueur pelvienne 2 20.4 21.4 66 18.4 23.8 20.7 1.2 0.3Distance prédorsale 2 52.0 53.5 121 49.6 55.6 52.8 1.1 0.2Distance prépectorale 2 25.6 26.7 III 23.3 37.9 27.4 1.5 0.3Distance prépelvienne 2 49.4 49.9 110 45.3 53.7 50.2 1.4 0.3Distance Préanale 2 68.7 69.7 91 65.5 73.3 69.8 1.7 0.3Distance pectorale-pelvienne 2 22.6 23.0 108 19.6 25.6 22.4 1.2 0.2Distance pectorale-dorsale 2 36.1 38.0 III 33.6 40.4 37.4 1.2 0.2Distance pectorale-anale 2 43.3 45.2 90 40.4 48.4 43.4 1.7 0.3Distance pelvienne-anale 2 20.8 21.9 III 17.3 24.8 21.6 1.3 0.2Distance dorsale-pelvienne 2 32.2 33.2 III 27.6 40.9 34.2 2.0 0.4Distance dorsale-anale 2 35.9 36.7 III 31.1 41.2 36.3 1.8 0.3Longueur de la tête 2 28.0 28.3 123 24.7 31.1 28.7 1.1 0.2EN POURCENTAGE DE LA LONGUEUR DE LA TETEHauteur tête 2 58.5 77 .8 107 69.2 87.1 78.2 3.0 0.7Longueur museau 2 22.6 26.1 121 17.1 27.1 23.1 2.3 0.4Distance interorbitaire 2 24.5 24.8 122 14.4 37.2 24.8 2.4 0.4Diamètre vertical oeil 2 35.8 37.9 120 32.0 41.6 - - -Longueur maxillaire 2 28.3 34.0 87 28.8 37.7 33.6 1.7 0.4Largeur maxillaire 2 5.2 5.7 88 3.8 6.7 5.1 0.5 0.1Longueur supramaxillaire 2 17.0 17.6 87 14.7 21.8 17.2 1.3 0.3

- 174 -TABLEAU XVIIPrincipaux caractères métriques du sous-groupe W(Microthrissa whiteheadtHOLOTYPEPARATYPESDESCRIPTEURS -------------------------------------N Min. Max. Moy. Ect. I.e.--------------------------------- ------------- ---- ------ ------ ------ ----- -----èLongueur standard (nun) 42.3 38 33.4 57.4 - - -EN POURCENTAGE DE LA LONGUEUR STANDARDHauteur max. corps 29.5 33 28.9 36.8 31.6 2.0 0.7Hauteur min. corps 24.6 34 22.1 31.3 24.8 2.0 0.7Haut pédoncule caudal 11.6 32 10.1 13.2 11.4 0.8 0.3Longueur dorsale 16.1 28 13.3 16.5 15.1 0.8 0.2Hauteur dorsale 23.9 25 21.3 28.1 24.1 1.3 0.5Longueur anale 26.0 27 24.9 29.8 27.1 1.1 0.4Hauteur anale - 17 12.0 15.8 13.2 1.0 0.5Longueur pectorale 15.4 22 13.6 17.0 15.4 0.9 0.4Longueur pelvienne 20.3 25 17.4 23.6 20.5 1.2 0.5Distance prédorsale 50.6 33 49.5 55.7 51.2 1.2 0.4Distance prépectorale 26.9 32 23.6 29.5 26.9 1.2 0.3Distance prépelvienne 49.2 27 49.5 53.1 51.1 0.8 0.3Distance préanale 69.5 26 66.3 71. 7 70.0 1.3 0.5Distance pectorale-pelvienne 22.2 27 22.0 27.4 23.6 1.2 0.4Distance pectorale-dorsale ,33.6 30 32.4 38.7 34.6 1.5 0.5Distance pectorale-anale 43.3 23 41.3 47.5 44.1 1.6 0.6Distance pelvienne-anale 23.2 25 19.5 23.1 21.7 0.9 0.3Distance dorsale-pelvienne 28.8 26 26.5 35.3 30.3 2.3 0.8Distance dorsale-anale 32.4 30 30.8 38.5 33.6 1.7 0.6Longueur de la tête 27.6 35 25.6 29.2 27.9 0.7 0.2,EN POURCENTAGE DE LA LONGUEUR DE LA TETEHauteur tête 71.8 29 69.9 83.1 78.7 2.7 1.1Longueur museau 25.6 32 20.0 29.0 24.8 2.1 0.7Distance interorbitaire 23.1 33 19.1 28.2 24.4 1.6 0.6Diamètre vertical oeil 31.6 32 29.0 39.1 - - -Longueur maxillaire 29.9 25 29.8 33.9 31.5 1.3 0.5Largeur maxillaire 5.1 25 4.0 5.6 4.9 0.4 0.8Longueur supramaxillaire 16.2 25 15.2 18.1 16.7 0.8 0.3

11l- 175 -2Ri000 000Ao0 0oo o 0ooo 0'0o oooooo0 000o0oooo oo OCIJ CIloÔ 0 0o CIloëio 0o 0o 0QI] 00CIJOoooo ooo 0 0ooooooooooo Il.'',.,,,.L:i. 41.... 111 ,." Ue",,,"4M•••r. 1II • .,••lIt8 ."••, •••••:.Figure 50: Analyses en composantes principales des caractères méristiquesdes espèces nominales du sous-genre Microthrissa (Microthrissa).

- 176 -2R~000 000 0 0DO 00Wo00 000 000o 00aD 0~ 0 00 0 0 0o 0 00 0 00 o 00oo 10' 16. Ilo dlHombr. de ,alftt. UeIU.:1:11Nombr. d. paiR'•••'.'p••'.:1Figure 51 : Analyse en composantes principales des caractères métriques desespèces nominales du sous-genre Microthrissa (Microthrissa).

- 177 -b) - OstéoloBi-eL'étude ostéologique a été conduite comme dans les cas précédents.Elle a porté sur presque toutes les structures osseuses. Une seulede ces structures s'est avéré discriminante: le prémaxillaire. chez Microthrissaroyauxi, celui-ci a deux encoches médianes convexes opposées, à lajonction de ses deux composantes, et porte un nombre réduit de dents assezdéveloppées. Celles-ci sont dirigées vers l'extérieur de la bouche (Fig.52C). Quant à Microthrissa whiteheadi, elle présente un prémaxillaire sans.encoche médiane avec des dents fines, nombreuses et dirigées vers l'intérieurde la bouche (Fig. 52A ).-~---_ec~::::-:=:::z:?'"-~__pmx-_dndn1 mmFigure 52: Prémaxillaires CA . C) et 'mens de taille identique (A et B. os predorsaux (B D) de deux specl-. Sous-groupe W ; C et D : sous-groupe R).

- 178 -Au caractère précité, on peut adjoindre la structure des osprédorsaux. En effet, tous les exemplaires du sous-groupe R examinésprésentent au moins parmi leurs os prédorsaux deux unités fusionnées entreelles (Fig. 52D). En revanche, chez les deux individus du sous-groupe Wtraités à l'alizarine et au bleu d'a1cian, on observe aucune fusion entreces os ( Fig. 52B).Les dessins de quelques unes des structures osseuses examinéessont présentés en annexes 11, 12 et 13.En conclusion, les caractères morphologiques et ostéo10giques cidessusdéfinis qui permettrent de distinguer les sous-groupes R et W, nousparaissent suffisants pour justifier une distinction spécifique. Aussi, lesespèces nominales Microthrissa royauxi et M. whiteheadi seront considéréesconune valides.3 - SOUs-GENRES HICROTHRISSA (POEClLOTHRISSA) 'REGAN, 1917a) - Biométriei. Caractères méristiquesCette partie de l'étude traite des individus composant le sousgenreMicrothrissa (Poeci10thrissa). Il a été démontré plus haut que cesous-genre comprenait le lot A et les espèces nominales Poeci10thrissa congica,P. centra1is, P. eup1eura, P. moeruensis et Microthrissa minuta. Cescinq derniers taxa sont respectivement notés Pl, P2, P3, P4 et P5. Conunedans le sous-genre précédent, ces différents sous-groupes seront comparésentre eux.Les principaux caractères méristiques des différents lots despécimens ont été analysé l'un après l'autre. Cette étude a permis demettre en évidence quelques caractères susceptibles de confirmer ou infir-

- 179 -mer l'existence des sous-groupes ci-dessus mentionnés. Notons que seuls cesderniers caractères seront discutés .•- Nombre d'écussons ventraux pré et postpelvienssous­Tableau XVIII: Nombre d'écussons pré et postpelviens des différentsgroupes de Microthrissa (Poecilothrissa)Le nombre d'écussons prépelviens ne permet pas de séparer clairementles différents sous-groupes concernés. mais indique que le lot A estplus proche de P5 que des autres sous-groupes. Par contre ce rapprochementapparait moins nettement quand on considére les écussons postpelviens·.Concernant ce dernier caractère. Pl. P2 et P3 (Poecilothrissa congica.P. centralis et P. eupleura). avec une variation de 8-11 écussons postpelviens.se distinguent de P. moeruensis dont la variation pour le caractèreconsidéré est de 5-8. Les variations des caractères traités sont résuméesdans le tableau ci-après présenté.SOUs-GROUPESECUSSONS VENTRAUXPREPELVIENSPOSTPELVIENS10 11 12 13 141 15 5 6 7 8 9 10 11-------------------- --- ---Pl 3 90 3 13 58 24 1P2 3 32 2 27 7P3 1 3 3 1P4 5 13 15 3 14 13 3P5 2 23 5 18 13Lot A 4 1 1 1 3 1 3 1tO"""- J__ __ __ __ __ __ _ _i1!l1i1jLjJ.- Nombre d'écailles en ligne longitudinaleCe caractère permet de distinguer deux grands lots au sein dusous-ensemble étudié (tableau XIX).Le premier regroupement rassemble les sous-groupes P4. P5 et lelot A ayant un nombre d'écailles en ligne longitudinale supérieur ou égal à1 j11

- 180 -35. Au sein de cet ensemble il ressort une fois de plus que P5 et le lot Asont plus proches l'un de l'autre que des autres individus. En effet t leslimites de variation de P5 englobe celle du lot A. Quant à l'espèce nominalePoeci1othrissa moeruensis t dont la description originale indique 33écai11es t elle en possède en réalité 35 à 40 en ligne longitudinale.Le second grand lot est composé d'individus ayant un nombred'écailles en ligne longitudinale inférieur à 35. Il s'agit des espècesnominales Poeci1othrissa congica t P. centra1is et P. eup1eura. Signalonsque les limites de variation du caractère considéré pour les deux dernièresespèces nominales entrent parfaitement dans celle de la première.Tableau XIX Nombre d'écailles en ligne longitudinale chez les différentssous-groupes de Microthrissa (Poeci1othrissa)NOMBRE D'ECAIU..ES EN LIGNE LONGITUDINALESOUS-GROUPES26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43Pl 1P2P3P4P5Lot A2 3 7 6 13 16 7 10 46 7 6 6 3'11 10 6 1 2 12 1 4 9 13 4 21 2 1._---------,-- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- --.- Nombre de branchiospines infèresEn ce qui concerne ce caractèret l'examen du tableau XX étudié nemontre aucune possibilité de séparation des sous-groupes PIt P2 t P3 t P4 t P5et du lot A. Pourtant Po11 (1974) décrivait Poeci1othrissa centra1is sur labase de ce caractère. Selon luit cette espèce se distinguerait essentiellementde P. congica par son nombre plus élevé de branchiospines. L'étuded'un grand nombre d'exemplaires ne nous a pas permis de confirmer cettedistinction de manière formelle. Une tendance à l'augmentation du nombre debranchiospines est cependant facilement observable chez Poeci1othrissa cen-

1,j- 181 -tralis. La distribution de cette dernière espèce est exclusivement limitéeà la région du lac Tumba et à la rivière Ruki c'est-à-dire là où ne serencontre pas l'espèce nominale Poecilothrissa congica. Ainsi, on se trouveexactement dans la même situation que celle discutée au niveau du genreOdaxothrissa concernant O. losera et O. vittata. (voire nOII du troisièmechapitre). En raisonnant rigoureusement comme dans le cas susmentionné, onest en droit de penser que cette augmentation du nombre de branchiospineschez Poecilothrissa centralis est en relation avec la nature physicochimiquedu milieu d'origine. Rappelons que la cuvette centrale du Zaïredont il est question ici constitue un habit~t spécial, caractérisé par deseaux acides (Matthes, 1964) induisant une composition particulière duplancton.Tableau XX Nombre de branchiospines (infères et supères) sur le premierarc branchial des différents sous-groupes de Microthrissa(Poecilothrissa).SOUs-GROUPESINFERESBRANCHIOSPINESSUPERES14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25------------ -- -- -- -- -- -- --Pl 24 32 27 5 1P2 1 2 3 14 13P3 2 1P4 la 8 7P5 2 6 20 33Lot A 3 1 47 8 9 la Il 12 13 145 13 41 27 13 7 la la3 9 7 62 12 10 1251·------11- _.- Nombre de vertèbresLes sous-groupes P2 et P3 ont des limites de variation du nombretotal de vertèbres entrant parfaitement dans celle de Pl (42-45). Quant àP4, il se distingue des premiers par un nombre moindre de vertèbres (39­41). La variation de ce caractère est de 40-42 pour P5 et de 41-44 pour lelot A. Le tableau ci-dessous présenté, résume les variations des différentstypes de vertèbres considérés.

- 182 -Tableau XXI : Nombre de vertèbres chez les différents sous-groupes deMicrothrissa (Poecilothrissa).NOMBRE DE VERTEBRESSOUS- ABDOMINALES CAUDALES VERTEBRES (TOTAL)GROUPES ----------------------- ----------------- --------------------17 18 19 20 21 22 23 24 19 20 21 22 23 24 39 40 41 42 43 44 45-------- -- -- -- -- -- -- --Pl 1 28 la 2 3 7 26 4 2 52 6 1P2 1 12 1 1 13 2 21 1P3 1 1 1 1 2 4P4 1 4 5 9 17 2P5 9 7 4 11 1 1 14 5Lot A 1 3 1 1 3 1 2 1 4 1.---_.._- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- ---- -- -- -- -- --•-Nombre d'os prédorsaux.Malgré le léger chevauchement des limites' de variation, ce caractèreparaît très discriminant. Il permet le regroupement de Pl, P2, P3 etP4 pour une variation globale allant de 9 à la. En revanche, (espècenominale Microthrissa minuta) et le lot A sont voisins car ils présententun nombre élevé de ces os (11-13). Ce dernier descripteur est considérécomme un argument de poids permettant de caractériser Microthrissa minuta.Le fait que les exemplaires du sous-groupe P5 partagent ce caractère avecle lot A est une preuve des liens étroits qui les unissent et par conséquentun argument solide plaidant en faveur de leur fusion en un taxonunique. Notons que pour l'ensemble de tous les Pellonulinae étudiés, lesrares individus à avoir un nombre élevé d'os prédorsaux n'en avaient que12. Les limites de variation du caractère considéré pour les différentssous-groupes traités sont consignées dans le tableau XXII.

- 183 -jl114lTableau XXII: Nombre d'os prédorsaux chez les différents sous-groupes deMicrothrissa (Poecilothrissa)SOUs-GROUPES9Pl 17P2P3P4P5Lot AOS PREDORSAUX102112113 118 9 51 2 2._-------_._-- ------------1J(l11i'ti11j1 j11l,~,~l 11 ijj~1JDePl,Poecilothrissasemblablescomme des4nageoirel'ensembleL'hypothèseLeconsidéréedes'agitSignalonslaconclusionétatmensurationnaturellementl'étudeP2 et P3,congica,ouentitéssyntypesdorsale,desd'unesous-groupeMicrothrissadu mêmeii. Caractèresqu'àcomparaisondes syntypespas questiondes données méristiques,correspondent respectivementP. centralis et P. eupleuratrès voisins. Aussi, ellestaxinomiques distinctes.de Poecilothrissa eupleuraalors que les limites desous-groupes considérés sontaberration n'est pas exclue.P4 ou l'espèce nominalecomme entité à part entière.minuta, nous avonstaxon.métriquesce niveau, nous avonsdes différents regroupementsrelative aux caractères méristiques.de l'espèce nominalen'a pu être effectuée. Endans cette partie deil ressort queaux espèceset présententne peuvent êtreSignalons cependantne possède quevariation de cede 13-15 (généralementPoecilothrissaQuant au lotbonnes raisonsaxé notre étudepossiblesComptePoecilothrissaconséquence, ill'étude.lesnominalesconsidéréesrayonscaractèremoeruensisAdeessentiellementmentionnéstenueupleura,n'ensousgroupesdes caractèresqueàauxcroireduseral'un des 11lapour15).surpeut être etsyntypes dequ'ildans lamauvaisaucune

- 184 -Les principaux caractères de Poecilothrissa congica et P. centralissont portés dans le tableau XXIII. On observe qu'aucun caractère métriquene permet de justifier une quelconque séparation entre ces espècesnominales.Le tableau XXIV fait état des principaux caractères métriques deMicrothrissa minuta et du lot A. La variation de chacun de ces caractèreschez les individus du lot A est presque identique à celle observée chezMicrothrissa minuta, ce qui nous amène à penser qu'on ne peut logiquementvoir en ces deux sous-groupes des entités taxinomiques différentes.Notons que les résultats ci-dessus obtenus confirment les regroupementsde sous-groupes indiqués dans l'étude individuelle des caractèresméristiques. Rappelons que les regroupements concernés sont d'une part Pl,P2 et P3 et d'autre part P5 et le lot A. La troisième entité est formée parP4.REMARQUESignalonsque la combinaison entre un caractère méristique et uncaractère métrique à savoir respectivement le nombre d'écailles en lignelongitudinale et la longueur de la nageoire anale permet de mieux rendrecompte les trois regroupements susmentionnés (Fig.53). Les symboles des•espèces nominales Poecilothrissa congica (Pl) et P. centralis (P2) sontrangés à part. Le lot A et les types de Microthrissa minuta (P5) se regroupent.Quant aux exemplaires-types de Poecilothrissa moeruensis (P4), ilssont aussi bien séparés des autres sur la figure.iii. Analyse en composantes principalesLes descripteurs biométriques impliqués dans ces analyses sontles mêmes que ceux utilisés précédemment (sans le nombre de dents sur leprémaxillaire) •-- Le résultat de l'ACP des caractères méristiques sur les axesfactoriels 1 et 2 est représenté sur la figure 54.

'~!J 1,~~i~- 185 -Tableau XXIII~-------------------------------- 1fij1!111\ j1 lî11J11ll!Tableau comparatif des principaux caractères métriques des_espècesnominales Microthrissa Poecilothrissa congica et M.(P.) centralisHICROTHRISSA CONGlCAHICROTHRISSA CENTRALISDESCRIPrEURS ------------------------- -------------------------N Min. Max. Moy. N Min. Max. Moy•.---- ------ ------ ------ ---- ------ ------ ------Longueur standard (nnn) 92 21.3 59.0 - 35 36.5 54.2 -EN POURCENTAGE DE LA LONGUEUR STANDARDHauteur max. corps 78 20.4 28.2 24.6 33 20.6 26.0 23.0Hauteur min. corps 87 14.6 22.5 18.8 34 15.2 19.5 17.3Haut pédoncule caudal' 80 7.0 12.5 10.4 34 7.6 11.3 9.5Longueur dorsale 47 13.4 17.4 15.4 33 12.8 16.0 14.1Hauteur dorsale 35 19.8 26.0 22.5 33 20.1 26.5 22.3Longueur anale 48 17.5 22.8 20.5 33 18.7 22.0 20.8Hauteur anale 26 10.2 13.5 11.8 29 11.0 13.3 12.0Longueur pectorale 30 13.9 18.2 15.5 25 13.5 17.7 15.3Longueur pelvienne 32 17.7 21.0 19.3 23 18.8 21.6 20.5Distance prédorsale 86 49.7 54.8 52.2 33 50.8 54.3 52.5Distance prépectorale 73 22.0 27.6 25.3 30 24.2 27.4 25.9Distance prépelvienne 72 46.7 52.8 49.8 30 47.0 51.6 50.1Distance préanale 72 69.4 77.0 73.4 30 71.7 76.10 73.79Distance pectorale-pelvienne 67 21.8 26.9 24.1 29 21.9 25.7 23.9Distance pectorale-dorsale 61 29.9 36.6 33.6 28 30.2 34.6 32.8Distance pectorale-anale 58 45.6 53.5 49.0 27 45.7 53.5 49.0Distance pelvienne-anale 52 22.9 28.3 25.1 32 22.8 27.6 25.2Distance dorsale-pelvienne 54 18.9 28.8 23.3 32 19.3 25.5 21.8Distance dorsale-anale 59 27.4 33.7 29.9 28 26.3 30.6 28.0Longueur de la tête 89 23.9 29.5 26.0 34 24.3 28.0 26.5EN POURCENTAGE DE LA LONGUEUR DE LA TETEHauteur tête 65 72.5 86.2 78.9 25 72 .1 86.6 78.5Longueur museau 70 20.9 30.6 26.0 33 25.7 32.0 28.9Distance interorbitaire 75 21.3 28.8 25.2 34 20.8 26.8 23.3Diamètre vertical oeil 68 28.9 38.8 - 34 29.9 36.2 -Longueur maxillaire 59 27.2 34.2 31.6 32 28.7 33.6 31.4Largeur maxillaire 60 3.5 6.7 4.3 32 3.8 6.5 5.1Longueur supramaxillaire 56 10.6 17.9 14.9 32 14.2 18.6 16.0--

- 186 -Tableau XXIV : Tableau comparatif des principaux caractères métriques des spec~menstypes(Moyen Zaïre) et autres spécimens (Bas Zaïre) de Microthrissa minutaSPECIMENS TYPESAIITRES SPECIMENSDESCRIPTEURS ------------------------ -------------------------N. MIN. MAX. MOY. N. MIN. MAX. MOY.-------------------------------- --- ------ ------ ------ ---- ------ ------ ------Longueur standard (mm) 9 17.5 42.6 - 41 20.6 29.3 -EN POURCENTAGE DE LA LONGUEUR STANDARDHauteur max. corps 7 18.9 27.2 23.4 40 21.1 31.0 26.7Hauteur min. corps 8 13.7 21.9 17.9 40 15.1 23.2 19.3Haut pédoncule caudal' 8 8.0 12.2 9.9 41 8.8 11.1 9.9Longueur dorsale 7 14.4 17.6 15.6 37 13.5 19.7 15.5Hauteur dorsale 6 21.8 25.3 23.4 33 21.8 25.0 23.1Longueur anale 6 19.2 24.1 21.9 40 20.3 24.5 22.7Hauteur anale 5 10.8 13.1 11.9 31 11.3 15.4 13.0Longueur pectorale 5 15.6 19.6 17.1 36 15.3 19.2 17.0Longueur pelvienne 5 21.6 23.3 22.3 36 20.0 23.6 21.8Distance prédorsale 8 50.7 55.4 53.3 41 52.1 59.1 55.5Distance prépectorale 6 23.6 26.0 24.7 41 25.3 28.5 26.9Distance prépelvienne 6 47.7 50.2 48.8 40 45.7 51.8 49.9Distance préanale 7 71.2 73.6 72 .5 38 66.4 74.4 70.9Distance pectorale-pelvienne 6 22.4 24.7 23.7 41 21.1 26.8 23.4Distance pectorale-dorsale 6 31.3 38.5 35.6 40 32.7 39.9 36.8Distance pectorale-anale 7 46.7•49.9 48.4 40 41.5 48.8 46.0Distance pelvienne-anale 7 24.3 28.0 25.5 40 21.9 27.5 23.7Distance dorsale-pelvienne 7 19.4 27.5 23.2 39 20.7 30.3 26.0Distance dorsale-anale 6 25.3 30.2 28.2 41 22.5 29.7 26.5Longueur de la tête 8 24.4 28.6 26.1 41 26.2 30.0 28.2EN POURCENTAGE DE LA LONGUEUR DE LA TETEHauteur tête 7 77.4 82.4 80.1 27 72 .1 82.1 76.4Longueur museau 7 18.0 27.8 23.9 41 16.9 26.7 22.2Distance interorbitaire 7 21.3 26.0 23.9 41 17.9 25.4 22.3Diamètre vertical oeil 7 30.6 35.5 - 41 29.2 38.2 -Longueur maxillaire 5 32.1 34.6 33.6 29 26.6 32.5 29.0Largeur maxillaire 7 4.3 6.7 5.8 36 4.7 6.8 5.7Longueur supramaxillaire 5 18.3 20.8 19.2 10 12.7 20.7 18.2

- 187 -42403836Hbr. E• •N 114• . 1111+ +... +++++++++ ++........a..-----III--II---~~-___:::a------.P4P5 et Lot A1fifif1i3432o• A"QO OOAAAA AQAA g Q-"''''''--P1,P2 et P530+..... 'n •••• '.mo.,u_,._h28L0 16.5 17.518.519.520.521.522.523.5LA.124,5Figure 53: Nombres d'écailles en ligne longitudinale (Nbre E) en fonctionde la longueur de l'anale (LA) pour l'ensemble des poissons du sous-genreMicrothrissa (Poecilothrissa) .

- 188 -P1 et P3 ......P2--..·\ ......... ... ... ... ...... ... ......... ... ......................... ... ...... ......... ... ......... ... ... ...... ... ............ ... ...•.. •••• ••• • ...Lot A,..--1~..~__~J•• ••••••.. ••t M.III' .0 .. ···,1 .• P.lllo I•... '.co".,ce• ".lufttrallo-+cCol'NOlllllr. do ,.lnU tr.UI.:202No....'. do poln'....,." •••• :"P52Figure 54: Analyse en composantes principales des caractères méristiquespour l'ensemble des poissons du sous-genre Microthrissa Poecilothrissa.

- 189 -La première composante principale regroupe vers ses coordonnéesnégatives les spécimens ayant un nombre élevé de vertèbres (total) etd'écussons postpelviens. Les exemplaires ayant un nombre réduit de vertèbreset d'écussons postpelviens étant bien entendu orientés vers les coordonnéespositives. Signalons que les deux descripteurs mentionnés ci-dessusapportent à eux seuls 58 % des contributions sur l'axe factoriel considéré.Les 42 % de contributions restantes étant partagées entre les 7 autrescaractères. Aussi, le complexe Pl, P2 et P3 dont les représentants sontrassemblés vers la partie négative de l'axe 1 se sépare très clairement deP4 et de manière moins nette de P5. Le lot A occupe une position intermédiaireentre les groupes Pl et P5.Quant à l'axe principal 2, signalons qu'un seul caractère sur les9 domine avec plus de 40 %des contributions: le nombre de branchiospinesinfères. Cet axe sépare, avec des chevauchements plus ou moins léger desnuages de points, d'un côté P4 et P5 et de l'autre, Pl, P3 de P2. Le faitle plus important ici est la quasi-séparation entre les espèces nominalesPoecilothrissa congica (Pl) et P. centralis (P2) jusqu'ici indiquées commeappartenant au même taxon. Cette discrimination est due essentiellement àune augmentation du nombre de branchiospines chez l'espèce nominale Poecilothrissacentralise Mais ce caractère a été antérieurement discuté et sonaugmentation chez Pl considérée comme une adaptation aux conditions dumilieu. Aussi, cette supposée séparation entre Pl et P2 ne peut être prisecomme un argument allant à l'encontre d'un possible regroupement de cesdeux sous-groupes.-- La figure 55 présente le résultat de l'ACP des caractèresmétriques. On observe un regroupement des exemplaires-types de P4 et de P5vers les coordonnées négatives de l'axe factoriel 1. Les fortes contributionssur cet axe sont fournies par la longueur de la tête, la distanceprédorsale et prépectorale. Quant aux représentants des sous-groupes Pl etP2, ils sont rassemblés vers les coordonnées positives de l'axe avec uneforte contribution pour la distance interorbitaire. Le lot A occupe encoreici une position intermédiaire, mais cette fois-ci, il est placé entre P2et P5.La seconde composante principale discrimine avec un léger chevauchementdes polygones les espèces nominales Microthrissa minuta et Poecilothrissamoeruensis. Les représentants de la première espèce sont rassemblés

- 190 -vers les coordonnées positives de l'axe 2 pour des valeurs élevées de lahauteur du corps et de la longueur de l'anale. En revanche ceux de ladernière espèce se regroupent vers les coordonnées négatives de l'axefactoriel 2 pour des valeurs élevées de la distance prépectorale et pectorale-pelvienne.Quant au complexe Poecilothrissa congica et P. centralis,il semble très homogène, le polygone concernant la dernière étant presqueinclus dans celui de la première.P5Lot A~Pt++++++. ........• • •••••• •••• •• •••• • •Ae.•P4__•••• • •• •t ".IftIRut •• P.mo.rll•••ls-.-P2• •1IC LoI.... P.eonelca• P.e_ntrlilaN."'br. cfa lIolnl' traltt.: ,.,Noml"o •• pol"" 1."."11.,'.:20Figure 55: Analyse en composantes principales des caractères métriquespour l'ensemble des poissons du sous-genre Microthrissa Poecilothrissa.

- 191 -b) - OstéologieL'étude ostéologique a été réalisée dans les mêmes conditions queles précédentes. Les différents os des individus supposés appartenir aumême groupe ont été comparés entre eux, puis à ceux des différents sousgroupestraités.L'examen des différentes structures osseuses des spécimenséclaircis appartenant aux espèces nominales Poecilothrissa congica etP. centralis ne nous a pas permis de trouver une différence nette entre cesdeux sous-groupes. Ainsi l'ostéologie apparaît comme un argument supplémentaireplaidant en faveur de la mise en synonymie de ces deux espècesnominales. Signalons cependant que les spécimens étudiés se distinguent desreprésentants des autres taxa du genre par la forme de leu~ prémaxillaire(Fig.56).Quelques unes des structures étudiées sont présentées en annexe 14.pmxec--=---=---+na----_t_1'mm 1Figure 56 Prémaxillaire rencontré chez les espèces nominales Poecilo- 1.thrissa congica et P. centralis.pmll-~=----mx-+__aorb~.---+-+-__ ptt-+_-+-+~nafa1mmFigure 57Prémaxillaire de Microthrissa (Poecilothrissa) moeruensis •

- 192 -L'étude de l'ossature de l'espèce nominale Poecilothrissa moeruensisrévèle qu'elle est également remarquable par son prémaxillaire,cependant assez proche de celui de Microthrissa minuta (Fig. 57). Il sedistingue, de celui de cette dernière par sa base maxillaire plus d'unefois et demie plus longue que son pédicelle (Fig. 58A) et par des osépuraux non fusionnés (Fig. 58D). Quelques uns des dessins réalisés sontprésentés en annexe 16.L'étudecomparée de l'ossature des individus appartenant à l'es~pèce nominale Microthrissa minuta à celle des individus du lot A n'a révéléaucune différence significative. Au contraire certaines structures insolitespartagées que par ces deux sous-groupes ont été mises en évidence. Eneffet nous avons observé chez certains paratypes de Microthrissa minutadu lot A que 2 au moins de leurs 3 épuraux étaient fusionnés à leur base(Fig.58C1 et C2).Les dents vomériennes toujours présentes chez les autrestaxa du genre, sont souvent absentes aussi bien chez les exemplaires appartenantà Microthrissa minuta qu'à ceux du lot A. A cela, il faut ajouter laposition du premier écusson ventral par rapport à la base du premieretrayonde la nageoire anale. Les types de l'espèce nominale Microthrissa minutaprovenant du moyen Zaïre sont de tailles réduites (longueur totale inférieureà 40 mm).Bien que possédant des écussons en avant du dernier rayon.pectoral, ils n'ont pas de véritables écussons prépectoraux, c'est-à-diredes écussons en deçà du premier rayon de cette nageoire. Dans le lot Aprovenant du bas Zaïre les spécimens de plus de 35 mm LS ont tous desécussons prépectoraux et donc un nombre plus élevé d'écussonsLes spécimens de même taille ou de taille inférieure aux types de M.prépelviens.minutaont une disposition d'écussons identique à cette dernière espèce. On peutdonc penser que M.minuta et les spécimens du lot A appartiennent à la mêmeespèce, les derniers écussons prépelviens n'apparaissant qu'à une taillesupérieure à 35 mm (LS). On pourrait également penser que les spécimenstypesde M. minuta sont des juvéniles des spécimens du lot A, or il n'enest rien car nous avons trouvé parmi ces types des femelles matures biendéveloppées.Signalons que la présence des dents vomériennes et la positiondes premiers écussons prépelviens, ont été retrouvés sur les spécimenséclaircis ainsi queannexe 17.sur des spécimens conservés dans l'alcool.Certaines des structures osseuses examinées sont illustrées en

- 193 -AB--H-t---rnx111lilftsrnxO,5mmlmmC1ep1mmhYP2 .~~,.-...__.::s=:;::;;:,-sec hypaphYP 1-=:::~~~_--r-haP2~~_-parhyp(ohyp 2 +cp1+ CU +un1cp2nap2A- un3p"~_--hyp6,pr~~--hyp 5#'lJ~~~->.-__hyp41 l1/:.

- 194 -REKARQUESNotons qu'en dehors des études biométriques et ostéo1ogiques,d'autres observations morphologiques diverses ont été faites. Par exemple,les types de l'espèce nominale Microthrissa minuta se caractérisent généralementpar la présence d'une tache noire à la base du lobe inférieur dela caudale. Cette tache également observable chez certains individus du lotA, constitue un argument supplémentaire plaidant en faveur de l'identité dulot A et de l'espèce nominale Microthrissa minuta.En conclusion, il ressort de ces différentes observations morphologiqueset ostéo1ogiques que les espèces nominalesPoeci1othrissa congica(Pl), P. centra1is (P2) et P. eup1eura (P3) qu'aucun caractère ne permet deséparer,constituent une même entité taxinomique. Par le principe de prioritédu code international de la nomenclature zoologique, ce taxon doitdonc s'appeler Microthrissa (Poeci1othrissa) congica. Quant à l'espèce-Unomina1e Microthrissa (Poeci1othrissa) moeruensis (P4), elle est considéréecomme un taxon valide. Les individus du lot A nous paraissent tous devoirêtre rapportés à Microthrissa (Poeci1othrissa) minùta (PS) considérée alorscomme une espèce valide. Ceci en raison non seulement de l'absence de. 'caractère distinctif net permettant de les séparer mais aussi de certainscaractères particuliers aux types de cette espèce que seuls les spécimensdu lot A partagent avec eux.En résumé de cette étude comparée, notons que le genre Poeci1othrissaa été mis en synonymie avec Microthrissa, au sein duquel il a étéreconnu comme sous-genre distinct. Deux espèces nominales ont été mises ensynonymie. Cinq espèces valides ont été retenues: Microthrissa (Microthrissaroyauxi, M. (M.) whiteheadi, M. (Poeci1othrissa) congica, M. (P.)moeruensis et M. (P.) minuta. La suite de l'exposé sera consacrée à ladescription détaillée de ces différents taxa.

- 195 -B - DESCRIPTIONHICROîHRISSA BOULEt:GER, 1902fSYNONYMES Microthrissa Boulenger, 1902PoecilothrissaRegan, 1917 (cf.infra)ESPECE-TYPE Microthrissa royauxi Boulenger, 1902, par monotypie.1j1111fDIAGNOSE: Pas de canine ; dents linguales absentes ; dentition prémaxillaireet maxillaire présente;dentaire haut, avec des dents circonscritesà sa partie antérieure (Fig, 59); corps pourvu y~ntralement. d'écussons. '.forts, les 1-4 premiers sans apophyses dorsale insérée au niveau de labase du premier rayon de la pelvienne ou légèrement en arrière de celle-ci.Figure 59Dentaire chez les représentants du genre Microthrissa

- 196 -DESCRIPTION:Fondée sur 461 exemplaires (dont 55 éclaircis) y compris lesspécimens-types de toutes les espèces nominales.Les poissons du genre Microthrissa sont caractérisés par un corpsplus ou moins comprimé ou allongé, sans ligne latérale, recouvert d'écaillescyc10rdes de taille moyenne ou grande et portant ventra1ement desécailles en écussons carénés. Le premier écusson prépe1vien est situé enavant ou après la base du premier rayon de la pectorale ou encore après labase du dernier rayon de celle-ci. La tête est petite et la bouche, moyennementgrande, porte une langue dépourvue de dents. Le prémaxillaire estmuni de dents coniques. La mâchoire inférieure, haute et non proéminente,porte également des dents coniques, limitées exclusivement à sa partieantérieure. Le vomer est généralement denté. La base du maxillaire (partiepostérieure), toujours pourvue de petites dents, est légèrement ou moyennementélargie. Le supramaxi11aire a une base en forme de spatule, surmontéed'un pédicelle; la longueur du supramaxillaire est généralement inférieureà celle de la base du maxillaire.La dorsale courte ou moyenne est presque toujours insérée aumilieu du corps, tout juste au niveau du premier rayon de la pelvienne oulégèrement en arrière de celui-ci. Le premier rayon de la nageoire anale(longue ou moyenne) est situé sous les derniers rayons dorsaux ou nettement•en arrière de ceux-ci. L'extrémité postérieure des rayons de la pectoraleatteint presque ou s'arrête loin de la base de la pelvienne. Les oures sontlargement ouvertes. Les rayons branchiostèges sont au nombre de 4 à 6.DISTRIBUTIONdu Zarre.Les espèces du genre Microthrissa sont endémiques du bassinCLE DE DETERKINATION DES SOUs--GENRES DE KICBOTHRISSA- Corps très élevé et fortement comprimé (hauteur minimale 22.1-34.4 %L5) ; anale très allongée (24.9-33.9 %LS) avec 20-27 rayons; premierécusson prépe1vien situé toujours en avant du premier rayon pectoral ;13-18 (généralement 16) branchiospines inférieures nombre devertèbres abdominales (17-19; généralement 18) toujours inférieur àcelui des vertèbres caudales (20-23; généralement 22)••••••••• • • • • • • • •Microthrissa (Microthrissa) Boulenger, 1902

- 197 -- Corps modérément élevé et moyennement comprimé (hauteur minimale 13.7­22.5 % L5) ; anale modérément allongée (16.5-24.5 % L5) avec 15-22rayons en général pas d'écussons prépelviens en avant du premierrayon pectoral; 17-23 (généralement 19) branchiospines inférieures;nombre de vertèbres abdominales (20-24; généralement 22) presquetoujours supérieur à celui des vertèbres caudales (19-22généralement 21). . . .. • . • • . • . . • • • • • • .Microthrissa (Poecilothrissa) Regan, 1917HICROTHRISSA (HICROTHRISSA) BOULENGER, 1902SYNONYME Microthrissa Boulenger, 1902ESPECE-TYPE : Microthrissa royauxi Boulenger, 1902, par monotypieDIAGNOSE : Voir clé de détermination des sous-genres.DESCRIPTION : Ce sous-genre rassemble les espèces ayant un corps très élevé(hauteur minimale du corps 22.1-34.4 % L5), plus ou moins fortement compriméet recouvert d'écailles cycloldes de taille moyenne (34-41). Les scutellesventrales au nombre de 13-16 commencent largement en avant de la basedu premier rayon pectoral. La tête est petite avec une bouche moyennementgrande. La langue est édentée. Le prémaxillaire porte 16 à 40 dents coniquesprojetées vers l'extérieur ou dirigées vers l'intérieur de la bouche,selon l'espèce. Le dentaire est aussi pourvu de dents coniques. Les dentsvomériennes sont toujours présentes. La base du maxillaire, plus ou moinsélargie, est pourvue de 8 à 30 fines dents coniques ; elle est plus longueou de même longueur que la partie effilée qui la surmonte. Il y a 20-36branchiospines sur llensemble du premier arc branchial, dont 13-18 sur lapartie inférieure.La dorsale, courte, avec 11-14 rayons est insérée presqu'audessusdu premier rayon de la pelvienne qui compte 8 rayons. La nageoireanale, longue, compte 20 à 27 rayons, dont le premier est situé sous labase des derniers rayons de la dorsale ou sous le dernier. Il y a 11-14rayons à la nageoire pectorale. On compte 37-41 vertèbres dont 17-19 abdominaleset 20-23 caudales. Il y a 6-10 os prédorsaux.

- 198 -CLE DE DE'ŒRKINATIœ DES ESPECES- Prémaxillaire avec deux encoches médianes de forme convexe à la jonctionjde ses deux composantes ; dents prémaxillaires plut6t fortes, peu nom- 'breuses (16-26) dirigées vers l'extérieur•••••••••••••••• • • • • ••Microthrissa (Microthrissa) royaux! Boulenger, 1902- Prémaxillaire sans encoche médiane de forme convexe à la jonction deses deux composantes dents prémaxillaires fines et nombreuse-s(32-40), dirigées vers l'intérieur de la bouche. • • • •••••• • • • •Microthrissa (Microthrissa) whiteheadi Gourene &Teugels, 1988KICROTBlUSSA (KICROmRISSA) ROYADXI BOOLDIGER, 1902SDIORYME :M1crothrissa royauxi Boulenger, 1902S!NTYPES (3 spécimens 37.9-54.0 mm L8) : MRAC 1234, MRAC 1256 et BHNH 1901­12-26 13 provenant de Banzyville, rivière Oubangui, bassin du ZAtre(04 D 18'N.-21 D 10'E.) coll: Royaux. L'espèce a été décrite à partir dequatre exemplaires. Un d'entre eux (MRAC 1233) est devenu un paratype deMicrothrissa whiteheadi (voir Gourene & Teugels, 1988).DIAGNOSE : L'espèce se distingue par son prémax1llaire à deux encocbesmédianes, de forme convexe et opposées, et par la présence de 16-26 (généralement22) dents prémaxillaires, projetées vers l'avant.DESCRIPTIœ : Fondée sur 2 syntypes et 145 spécimens (dont 10 éclaircis).Le tableau XVI résume les principaux caractères métriques.Poisson à petite tête; mâchoire inférieure non ou peu proéminente; membrane adipeuse de l'oeil faiblement développée; un groupe dedents de chaque c6té du palais ; pas de dents sur la langue ; prémaxillaireavec deux encoches médianes, de forme convexe et opposées ; 16-26 (généralement22) dents coniques sur le prémaxillaire et 8-30 (généralement 17)dents fines sur le maxillaire; largeur du maxillaire 10.4-20.0 %de sa

- 199 -longueur; longueur du supramaxillaire 45.5-63.0 % de la longueur du maxillaireet base de ce dernier aussi longue ou plus longue que son pédicelle ;20-36 (généralement 24) branchiospines fines et allongées sur l'ensemble dupremier arc branchial (14-17 généralement 16 sur la partie inférieure), delongueur généralement égale et rarement inférieure aux filaments branchiauxcorrespondants.Corps fortement comprimé, couvert d'écailles cycloïdes de taillemoyenne; 34-41 (généralement 38) écailles en ligne longitudinale; 13-16(généralement 14) écussons prépelviens dont 1-3 en avant de l'origine despectorales ; 3-7 (généralement 6) écussons postpelviens.Origine de la dorsale, courte, plus proche du museau que de labase de la caudale et située légèrement derrière l'insertion des pelviennes,au-dessus de l'espace entre celles-ci et l'anale allongée; extrémitéspostérieures des rayons pectoraux atteignant à peine la base des pelviennes; premier rayon anal inséré sous les deux derniers rayons de la dorsale ; 8rayons à la nageoire pelvienne; 12-15 (généralement 13) rayons à la nageoirepectorale; 11-14 (généralement 13) rayons à la nageoire dorsale et22-27 (généralement 24) rayons à la nageoire anale; 37-41 (généralement39) vertèbres dont 17-19 (généralement 18) abdominales et 21-23 (généralement22) caudales. 6-10 (généralement 9) os prédorsaux.Les spécimens conservés dans l'alcool ont une coloration généralejaune-grisâtre avec une pigmentation de mélanophores beaucoup plus renforcéedans la moitié dorsale du corps.lDISTRIBUTION (Fig. 60): Microthrissa royauxi est une espèce ubiquiste dansle bas et le moyen bassin du Zatre. Parmi les collections de Musée Royal de1~l'Afrique Centrale, nous avons trouvé deux spécimens parmi les 147 examinés1de cette espèce, provenant d'une localité sur le haut Zatre. L'origine de1ces exemplaires nous semble plutôt douteuse. Une erreur d'étiquetage1pourrait en être la cause.1 ;111

- 200 -U· U' ". U' Il' ".1 i~.~iN-. 1 ,'1"' ....,I! JI-"""" -i"'-... 1 -"r-- 1 r-- 1 !/.' ) .'r:\ :::::~ 1 1 \ i'- 1\ (•••l••••\ 1 1) l '- l "K";Figure 60 : Distribution géographique de Microthrissa CMicrothrissa) royauxi.:Ctt=localités vraisemblables; ()= localité douteuse).

autres espèces de Microthrissa nous nous réferrons à la clé des sous­- 201 -t1!111l11 11,jl genres.!1,!1l1ḷ~J"1,~et des bancs de sable.! l1,~~iLISTE DES SPECIMENS EXAMINES~l11]1~J-J1,~~1 l11 spécimen, 55.9 mm LS.~,!~l!51. 7 mm LS.l45.7 mm LS.1 jAFFINITES Cette espèce est très proche de Microthrissa whiteheadi. Leprincipal caractère qui sépare ces deux espèces est la forme du prémaxi1­laire qui porte deux encoches médianes chez M. royauxi, absentes chezM. whiteheadi. Cette dernière possède également 32-40 dents prémaxillaires,dirigées vers l'intérieur de la bouche,au lieu de 16 à 26 dents projetéesvers l'avant chez M. royauxi. Pour distinguer Microthrissa royauxi desBIOLOGIE: Aucune étude de biologie et d'écologie approfondie n'a jusqu'iciété consacrée à cette espèce. Seules, quelques données générales de Gosse(1963) indiquent qu'elle vit dans le courant des fleuves, le long des rivesAMNH 5830 Stanleyville, Congo (00030'N.-25°11'E.) ; coll. Lang/Chapin IV.1955 ; 6 spécimens éclaircis, 38.8-60.9 mm LS.AMNH 6366 Poko (03°10'N.-26°50'E.) ; coll. Lang/Chapin, 15. VIII. 1933 2spécimens, 51.9-56.0 mm LS.AMNH 8124 Ubangui river at Bangui (République Centrafricaine) coll.Baudon, VII.1919 ; 2 spécimens, 42.1-50.0 mm LS.MNHN 1920-163 Rivière Oubangui, Bangui (04°22'N.-18°39'E.) coll. BaudonMNHN 1921-354 Rivière Oubangui, Bangui coll. Baudon 3 Spécimens, 42.7­MNHN 1958-62 à 67 Stanley-Pool coll. Poll, IX.1957 6 spécimens, 33.9-MNHN 1965-678 Oubangui, Bangui (Bassin du Congo) coll. Stauch, 17. III .1962 ; 7 spécimens, 58.3-67.7 mm LS.MNHN 1978-16 Cameroun, Ngoko (01°58'N.-15°32'E.) coll. Depierre 1spécimen 39.2 mm LS.

- 202 -MRAC 2469-470 Stanleyville (00D30'N.-25 D ll'E.) coll. Christy,12.VI.1912 2 spécimens, 42.8 mm LS.MRAC 2963 Avakubi (0I D 20'N.-27 D 34'E.) ; coll. Christy, 191245.9 mm LS.1 spécimen,MRAC 7442 Poko (03 D I0'N.-26 D 50'E.) coll. Christy, 1912 1 spécimen,53.2 mm LS.MRAC 7750 Poko coll. Christy, 1912 ; 1 spécimen, 53.1 mm LS.MRAC 15483-484 (3663) Stanleyville; coll. Lang Chapin; 3 spécimens,55.8-56.8 mm LS.MRAC 22598 fleuve Bumba (02 D ll'N.-22 D 32'E.) coll. Schouteden,13.XII.1924 ; 1 spécimen.MRAC 59025 Yakoma, rivière Oubangui (04 D 06'N.-22 D 23'E.) coll. Rosy,1938 ; 1 spécimen, 41.0 mm LS.MRAC 70317-318 Kindu, fleuve Lualaba (02 D 55'S.-25 D 57'E.) coll. PolI,15.VII.1947 ; 2 spécimens, 48.0-54.5 mm LS.MRAC 87797-798 Angodia, rivière Uele (03 D 32'N.-25 D 47'E.) coll. Bertels,1953 ; 2 spécimens, 41.6-54.7 mm LS.MRAC 102727 Poste de pêche de Kingabwa, Léopoldville (04 D I9'S.-15 D 21'E.)coll. Mandeville, 8.IX.1955 ; 1 spécimen, 68.4 mm LS.MRAC 116568-579 Stat. 4, Stanley-Pool, près de la rivière N'Sele (04 D 06'-20'S.-15 D I5'-23'E.) coll. Mission Brien - PolI - Bouillon,9.IX.1957 ; 4 spécimens~ 33.8-65.6 mm LS.MRAC 116580-585 Stat. 19, Stanley-Pool, archipel N'Djili, passe Yankau(04 D 20'-15 D 24'E.); coll. Mission Brien - PolI - Bouillon, 23.IX.19576 spécimens, 31.2-60.4 mm LS.MRAC 116586-592 Stat. 21, Stanley-Pool, archipel N'Djili, passe Yankau ;, coll. Mission Brien - PolI - Bouillon, 23.IX.1957 ; 1 spécimen 61.0 mmLS.MRAC 116593-607 Stat. 33, Stanley-Pool, chenal devant Maluku (04 D 04'S.­15 D 33'E.) coll. Mission Brien - PolI - Bouillon, 4.X.1957, 4spécimens, 22.8-42.7 mm LS.MRAC 116608 Stanley-Pool (04 D 06'-20'S.-15 D I5'-23'E.) coll. Mission Brien- PolI - Bouillon, IX.1957 ; 1 spécimen, 76.8 mm LS.MRAC 120220-285 Yangambi, fleuve Congo, confluent de la Liturumbu(00D44'N.-24 D 02'E.) ; coll. Hulot, 3.VI.1949; 14 spécimens (dont 2éclaircis), 50.5-64.7 mm LS.MRAC 120286-295 Yangambi, fleuve Congo, confluent de la Liturumbu coll.Hulot, 22.VIII.1949 ; 3 spécimens, 56.2-69.9 mm LS.

- 203 -MRAC 120296 Yangambi, fleuve Congo, en face de la Liturumbu (00045'N.­24°29'E.) ; coll. Hulot, 27.IX.19481 spécimen, 56.8 mm LS.MRAC 120297-311 Yangambi, fleuve Congo, en face de la Liturumbu coll.Hulot, 28.VIII.1948 ;MRAC 120312-318 Yangambi,Hulot, 6.VII.1948 ; 5MRAC 120322-325 Yangambi,5 spécimens, 61.3-63.6 mm LS.rivière Liturumbu (00044'N.-24°28'E.)spécimens, 59.2-66.8 mm LS.coll.fleuve Congo, falaise de Yaosuka (00045'N.-24°29'E.) ; coll. Hulot, 20.XII.1948 ; 3 spécimens, 56.7-66.5 mm LS.MRAC 120326-348 Yangambi, fleuve Congo, falaise de Yaosuka ; coll. Hulot;6.VII.1948 ; 5 spécimens, 51.2-65.6 mm LS.MRAC 120349-356 Yangambi, fleuve Congo, en face de Yangonde (00044'N.­24°29'E.) ; coll. Hulot, 28.VIII.1948 ; 8 spécimens, 51.7-63.6 mm LS.MRAC 120357-361 Yangambi, fleuve Congo (00047'N.-24°28'E.) coll. Hulot,28.VIII.1948 ; 2 spécimens, 52.7-60.4 mm LS.MRAC 120362-363 Yangambi, fleuve Congo; coll. Hulot, 3.XII.1949 2 spécimens,59.7-59.9 mm LS.MRAC 120364 Yangambi, fleuve Congo coll. Hulot, 10.IV.1947 1 spécimen,28.8 mm LS.MRAC 120597 Yangambi, fleuve Congo59.5 mm LS.coll. Hulot, 28.X.19471 spécimen,MRAC 131692 Yaekela, fleuve Congo (00048'N.-24°16'E.) coll. Gosse,23 .XII .1953 ; 1 spécimen, 30.2 mm LS.MRAC 131693 Yaekama, marais Biaka (00047'N.-24°18'E.) coll. Gosse,12.XI-1953 ;1 spécimen, 36.9 mm LS.MRAC 166259-260 Zongo, rivière Oubangui, terre de Libenge (04°21'N.-18°36'E.) ; coll. Cremer et Neumann, 20.V.1948 ; 2 spécimens, 33.7­46.1 mm LS.MRAC 166261-263 Zongo, rivière Oubangui, terre de Libenge coll. Cremer etNeumann, VI.1948 ; 3 spécimens, 43.9-59.1 mm LS.MRAC 178892 Stanley-Falls (00030'N.-05°12'E.) coll. Lambert, 13.X.1959MRACMRAC1 spécimen, 46.6 mm LS.192253-254 Gangola na Bodio, rivière Dungu (03°41'N.-29°08'E.)Poll, XI.1956 ; 2 spécimens, 36.1-47.3 mm LS.coll.73-22-P-37-132 Stanley-Pool (04°06'-20'S.-15°15'-23'E.) ; coll. Mandeville,23.IX.1957 5 spécimens (dont 2 éclaircis), 29.8-53.7 mmLS.MRAC 73-22-P-133-138 Stanley-Pool, passe Yankau (04°20'-15°24'E.)Mandeville, 12.XII.1957 ; 5 spécimens, 44.0-70.1 mm LS.1 jcoll.11111t f

- 204 -MRAC 73-22-P-140-149 Stanley-Pool, passe Yankau ; coll. Mandeville, 17.1.1958 ; 9 spécimens, 37.0-65.6 mm LS.MRAC 82-13-P-1586-588 15 km de Bambari, confluent de Liwa-Ouaka (05°47'N.­20 0 41'E.); coll. Devos et Kempeneers, 22.1.1982 ; 3 spécimens, 64.6­69.5 mm LS.MRAC 82-13-P-1589 Landjia, rivière Oubangui (04°22'N.-18°39'E.) coll.Devos et Kempeneers, 03.11.1982, 1 spécimen, 59.3 mm LS.MRAC 82-21-P-3-4 Confluent rivière Bougwa-Ouaka coll. Marquet,28.111.1982 ; 2 spécimens, 49.9-53.8 mm LS.HICROTHRISSA (HICROTHRISSA) WHITEHEADI GOUBENE & TEUGELS, 1988SYNONYMESMicrothrissa royauxi Boulenger, 1902 (partim)Microthrissa whiteheadi Gourene &Teugels, 1988HOLOTYPE MRAC 23240 (42.3 mm LS) provenant de Nyonga, bassin du Zaïre.Paratypes MRAC 1233 (1 spécimen) provenant de Banzyville, rivière Oubangui,bassin du Zaïre (04°18'N.-21°10'E.) ; coll. Royaux; Syntype de Microthrissaroyauxi. MRAC 2324~-243 (3 spécimens 40.5-47.0 mm LS), MRAC 27821(1 spécimen 41.1 mm LS), MRAC 29282-285 (2 spécimens 39.6-42.5 mm LS), MRAC29344-347 (4 spécimens 42.5-44.9 mm LS), MRAC 29348-349 (2 spécimens 37.7­43.0 mm LS), MRAC 29356-362 (7 spécimens 39.2-56.5 mm LS) et MRAC 29373-375(3 spécimens 42.6-54.4 mm LS), tous provenant de Nyonga, bassin du Zaïre(08°39'S.-26°18'E.) ; coll. de Witte. MRAC 29319-320 (2 spécimens 43.2-54.4mm LS) et MRAC 29424-431 (7 spécimens 40.0-57.4 mm LS) provenant de Kabalo,bassin du Zaïre (06°03'S.-26°55'E.) ; coll. Schouteden. MRAC 102387 (1spécimen 40.2 mm LS) provenant de Bateba, rivière Uélé, bassin du Zaïre ;coll. Charlier. MRAC 120319-321 (3 spécimens 33.4-40.6 mm LS) provenant deBambili, rivière Uélé, bassin du Zaïr~ (03°39'N.-26°04'E.) ; coll. Hulot.MRAC 79-1-P-28-29 (2 spécimens 42.6-46.8 mm LS) provenant de Mabwe, riveest du Lac Upemba, bassin du Zaïre (08°39'S.-26°30'E.) ; coll. de Witte.DIAGNOSE Microthrissa whiteheadi est caractérisée par un prémaxillairesans encoche médiane et par des dents prémaxillaires fines et nombreuses(32-40, généralement 35) dirigées vers l'intérieur de la bouche.

J1 ,111i1!111!- 205 -DESCRIPTION: Fondée sur l'holotype et 38 paratypes, dont 2 éclaircis. Lescaractères métriques sont indiqués dans le tableau XVII.Tête relativement petite museau arrondi avec une mâchoireinférieure non ou peu proéminente; membrane adipeuse de l'oeil faiblementdéveloppée ; prémaxillaire sans encoche médiane et avec 32-40 (généralement35) dents fines dirigées vers l'intérieur de la bouche; une touffe dedents de chaque côté du palais ; pas de dents sur la langue ; 13-29 petitesdents coniques sur le maxillaire dont la largeur fait 13.2-17.9 % de salongueur longueur du supramaxillaire 48.5-58.3 % de la longueur dumaxillaire dont la partie basale est souvent aussi longue que son pédicelle;22-29 (généralement 26) branchiospines fines et allongées sur l'ensembledu premier arc branchial dont 14-18 (généralement 16) sur la partie inférieure.Corps comprimé, couvert d'écailles cycloîdes de taille moyenne(35-39 généralement 36 en ligne longitudinale); 13-16 (généralement 13)écussons prépelviens dont 1-2 en avant de l'origine des pectorales; les 3­5 premiers écussons prépelviens sans bras ascendant 5-9 (généralement 6)écussons postpelviens.Premier rayon dorsal plus proche du museau que de la base de lacaudale et inséré approximativement au-dessus de la base des pelviennesles pectorales atteignent la base des pelviennes la nageoire anale estlongue, son premier rayon est situé légèrement en arrière ou au-dessous dudernier rayon de la dorsale ; 8 rayons à la pelvienne ; 12-14 (généralement13) rayons à la pectorale 11-14 (généralement 12-13) rayons à la dorsaleet 20-25 (généralement 23) rayons à l'anale; 39-40 (généralement 39)vertèbres dont 18-19 (généralement 18) abdominales et 20-21 (généralement1 21) caudales. Il y a 9-10 (généralement 9) os prédorsaux.1îLes spécimens conservés dans l'alcool ont une coloration généralejaune-marron-clair avec l'oeil, le milieu des flancs et la région ventrale(de la mâchoire inférieure au premier rayon anal) souvent argentés. Lesflancs présentent au milieu une bande longitudinale de mélanophores, légèrementrenforcée vers la caudale.

- 206 -DISTRIBUTION (Fig. 61)et le Haut Zaïre.Microthrissa whiteheadi se rencontre dans le MoyenS'...1i11 i 1 1 !I 1 v Po '.f Iii ! 1 i A 1 ','~ 1-- 3~"H-+I-+--+I-+-+-+-+-I-l-~i-+-~-I:./[;,...;c::q-~M-k-+I-+....;IHI'\*-p~~+1--+rq-+-:-+--+~~~-i-"~.ff='-'-,.ll~I~ .... "l""1··!-+-/I.1 1 i· n 1 1"- \1 1>'-- li 1 i\ i 1 l/f i !! ! 1 li k""" 1 .,... i \. ~ i~':: 1 1l "t-+-rH-t-tTt-H-tr+J~t::j~ç;::::::îÎÎ~~1\-rHn-r-r-rtH-r~~-rH-,j'o'1 1 1 1 i' .

- 207 -AFFINITES: Cette espèce est très proche de Microthrissa royauxi un dessyntypes de ce dernier lui est rapporté. Le principal caractère qui sépareces deux espèces voisines est la forme du prémaxillaire présentant deuxencoches médianes chez M. royauxi qui sont absentes chez M. whiteheadi.Cette dernière espèce possède 32-40 dents prémaxillaires dirigées versl'intérieur de la bouche contre 16-26 projetées vers l'avant chez ~ royauxi.Cette différence n'est pas liée au sexe car des spécimens des deuxsexes ont été trouvés chez les deux espèces. Pour distinguer Microthrissawhiteheadi des autres espèces appartenant au genre Microthrissa nous nousréférerons à la clé des sous-genres.BIOLOGIEOn ne connaît rien encore de la biologie de cette espèce.HICROTHRISSA (POECILOTHRISSA) REGAN, 1917SYNONYME :Poecilothrissa Regan, 1917ESPECE-TYPEPoecilothrissa congica Regan, 1917, par monotypie.DIAGNOSE voir clé de détermination des sous-genres.DESCRIPTION Les espèces du sous-genre Microthrissa (Poecilothrissa) ontun corps modérément élevé (hauteur minimale du corps 13.7-22.5 % LS) etmoyennement comprimé, recouvert d'écailles cycloïdes de taille moyenne ougrande (26-43 en ligne longitudinale). Le premier écusson ventral estgénéralement situé en arrière ou au niveau de la base du premier rayonpectoral ou rarement en avant de celui-ci. Les espèces de ce sous-genre ontune petite tête et une bouche moyennement grande dépourvue de dents. Lesprémaxillaires portent 16-40 dents coniques non projetées vers l'extérieur.La mâchoire inférieure est pourvue de dents coniques. Le maxillaire portede fines dents coniques à sa base, qui est moyennement élargie et pluslongue ou plus courte que son pédicelle. Il y a 24-39 branchiospines surl'ensemble du premier arc branchial dont 17-23 sur la partie inférieure.1111 1Le premier rayon de la dorsale est inséré, selon l'espèce, soit

- 208 -au-dessus de la base du premier rayon de la pelvienne soit notablement enarrière de celle-ci. Il y a 11-15 rayons à la dorsa1e.La nageoire anale estcourte ou moyennement allongée (15-22 rayons) ; son premier rayon est situésoit en arrière des derniers rayons de la dorsale, soit en-dessous decelle-ci. Il y a 10-13 rayons pectoraux. On dénombre 42-45 vertèbres dont20-24 abdominales et 19-22 caudales. Le nombre des os prédorsaux varieentre 9 et 11.CLE DE DETERMINATION DES ESPECES-35-43 (généralement 39) écailles en ligne longitudinale1aire plus ou moins aplati ; 20-22 vertèbres abdominales•.1° -26-35 (généralement 32) écailles en ligne longitudinale; prémaxi1­1aire concave dans sa partie médiane et convexe vers l'extérieur 21-24vertèbres abdominales. • . • . . . • . • . • • • • .•.. . • • .Microthrissa (Poeci10thrissa) congica (Regan, 1917)prémaxi1-• • • • 22° -Base du maxillaire à peine plus longue ou généralement plus petiteque son pédicelle; 11-13 os prédorsaux; touffes de dents palatinessouvent absentes ; le p'remier écusson prépe1vien commence en avant del'origine des pectorales ou légèrement en avant du dernier rayonpectoral dorsale insérée en arrière de l'origine des pelviennes;premier rayon de l'anale situé légèrement en arrière du dernier rayondorsal ou sous la terminaison de celui-ci ; une tache noire généralementprésente à la base du lobe inférieure de la caudale. • •••••. • . . • . . • . . • • Microthrissa (Poeci10thrissa) minuta Po11,1974-Base du maxillaire plus d'une fois et demie plus longue que sonpédicelle 10-11 os prédorsaux ; touffes de dents palatines toujoursprésentes premier écusson prépe1vien toujours situé après le dernierrayon de la pectorale; dorsale insérée au-dessus de l'origine despelviennes; premier rayon de l'anale notablement éloigné du niveau del'extrémité du dernier rayon dorsal; pas de tache noire à la base dulobe inférieure de la caudale. • . . • • . . • . • • . • • • . ••..••.••.Microthrissa (Poeci10thrissa) moeruensis (PoIl, 1948)

- 209 -1 1l1t111tDESCRIPTION1tableau XXV11j! 11~111jKICROTHRISSA (POECILOTHRISSA) CONGICA REGAN, 1917SYNONYMES ET CITATIONS Poecilothrissa congica Regan, 1917Microthrissa eupleura Lohnberg &Rendahl, 1920Poecilothrissa eupleura (Lohnberg &Rendahl, 1920)Poecilothrissa centralis Poll, 1974HOLOTYPE: BMNH 1896.3.19:25 (51.3 mm LS) provenant de Monsembe, bassin duZaïre (01°53'N.-19°46'E.) ; coll. Weeks.DIAGNOSE Cette espèce est caractérisée par 26-35 écailles de grandetaille en ligne longitudinale et par la forme de son prémaxillaire, concaveen sa partie médiane et convexe vers les extrémités.Fondée sur l'holotype et 140 spécimens, dont 8 éclaircis. Lefait état des principaux caractères métriques.Petite tête; oeil avec paupières adipeuses faiblement développéesmâchoire inférieure non ou peu proéminente avec des dents coniquesdirigées vers l'intérieur de la bouche; 24-42 (généralement 34) dentsconiques sur le prémaxillaire, ce dernier étant concave en sa partie médianeet convexe vers les extrémités ; un groupe de dents de chaque côté dupalais ; pas de dents sur la langue ; 13-36 (généralement 24) petites dentsmaxillaires; largeur du maxillaire 10.5-21.6 % de sa longueur; longueurdu supramaxillaire 32.5-60.5 % de la longueur du maxillaire et base dumaxillaire largement plus longue que son pédicelle. 17-23 (généralement 29)branchiospines fines et allongée sur l'ensemble du premier arc branchial,dont 17-23 (généralement 19) sur la partie inférieure. Branchiospines engénéral plus longues que les filaments branchiaux correspondants.Corps légèrement comprimé, couvert d'écailles cycloïdes de grandetaille au nombre de 26-35 (généralement 32) en ligne longitudinale; 10-15(généralement Il) écussons prépelviens dont le premier, sans bras ascendant,commence tout juste au niveau du premier rayon pectoral ou aprèscelui-ci mais toujours légèrement en avant du dernier rayon pectoral ; 8-11(généralement 9) écussons postpelviens.

- 210 -Tableau XXVPrincipaux caractères métriques de Microthrissa (Poecilothrissa) congica.HOLOTYPEAUTRES SPECIKENSDESCRIPTEURS --------------------------------------N Min. Max. Moy. Ect. I.e.-------------------------------- ------------- ----- ------ ------ ------ ----- -----Longueur standard (mm) 51.3 127 21.3 59.0 - - -EN POURCENTAGE DE LA LONGUEUR STANDARDHauteur max. corps 25.1 111 20.4 28.2 24.1 1.7 0.3Hauteur min. corps 19.7 120 14.6 22.5 18.3 1.5 0.3Haut pédoncule caudal 11.8 114 7.0 12.5 10.1 1.1 0.2Longueur dorsale 14.8 80 12.8 17.4 14.9 1.0 0.2Hauteur dorsale 21.0 68 19.8 26.5 22.4 2.8 0.7Longueur anale 21.0 81 17.5 22.8 20.6 1.2 0.2Hauteur anale - 54 10.2 13.5 11.9 0.7 0.2Longueur pectorale 13.8 55 13.5 18.2 15.4 1.0 0.3Longueur pelvienne 19.1 55 17.7 21.6 19.8 1.0 0.3Distance prédorsale 53.4 119 49.7 54.8 52.3 1.2 0.2Distance prépectorale 26.1 103 22.0 27.6 25.5 1.0 0.2Distance prépelvienne 49.7 102 . 46.7 52.8 49.9 1.2 0.2Distance préanale 72.7 102 69.4 77 .0 73.5 1.3 0.2Distance pectorale-pelvienne 23.4 96 21.8 . 26.9 24.1 1.1 0.2Distance pectorale-dorsale 34.1 89 29.9 36.6 33.4 1.4 0.3Distance pectorale-anale ,8.7 85 45.6 53.5 49.0 1.7 0.3Distance pelvienne-anale 24.2 84 22.8 28.3 25.2 1.2 0.3Distance dorsale-pelvienne 24.6 86 18.9 28.8 22.7 2.0 0.4Distance dorsale-anale 29.0 87 26.3 33.7 29.3 1.6 0.3Longueur de la tête 25.5 123 23.9 29.5 26.1 1.1 0.2EN POURCENTAGE DE LA LœG1JEUR DE LA TETEHauteur tête 74.8 90 72.1 86.6 78.7 3.0 0.6Longueur museau 26.7 103 20.9 32.0 26.9 2.4 0.5Distance interorbitaire 25.2 109 20.8 28.8 24.6 1.7 0.3Diamètre vertical oeil 35.1 102 28.9 38.8 - - -Longueur maxillaire 29.8 90 27.2 34.2 31.5 1.5 0.3Largeur maxillaire 4.6 92 3.5 6.7 4.6 0.7 0.1Longueur supramaxillaire 14.5 88 10.6 18.6 15.3 1.3 0.3

1 ! !l:;j- 211 -r !1 !i 11f.1j1 11 !i l!'1îl11i 11i111,j1,~i·11 ị1~.jOrigine de la nageoire dorsale placée légèrement derrière celledes pelviennes, au-dessus de l'intervalle qui sépare les pelviennes del'anale; les nageoires pectorales ne touchent pas la base des pelviennes;premier rayon de la nageoire anale inséré en arrière du niveau de l'extrémitédu dernier rayon de la dorsale; il Y a 8 rayons à la nageoire pelvienne;11-13 (généralement 12) rayons à la pectorale 13-15 (généralement15) rayons à la dorsale et 18-22 (généralement 20) rayons à l'anale.On compte 42-45 (généralement 43) vertèbres dont 21-24 (généralement 22")abdominales et 19-22 (généralement 21) caudales. Il y a 9-11 (généralement10) os prédorsaux.Les spécimens conservés dans l'alcool ont une coloration généralejaune grisâtre avec le contour du cristallin, la région ventrale et lemilieu des flancs plus clairs. Le bout du museau et l'occiput sont pigmentésde mélanophores ainsi que le milieu des flancs.DISTRIBUTION (Fig. 62) Microthrissa congica est une espèce ubiquiste dansle bassin du Zaïre.AFFINITES Microthrissa congica est proche des espèces M. moeruensis etM. minuta. Mais elle s'en distingue par son nombre très bas d'écailles enligne longitudinale (26-35) et par la forme du prémaxillaire.1 j,1i1!!îlj! 1BIOLOGIE Aucune étude approfondie sur la biologie de cette espèce n'aencore été réalisée. Seules quelques données générales indiquent qu'ils'agit d'une espèce qui vit dans les rivières et les lacs. Comme tous lesClupeidae, les représentants de cette espèce se tiennent par bancs, principalementle long des bords et des ïles.

- 212 -".: '..Il'....' t 1 1 !-..1 •• ~. 1 .J Î"",21'n'2"1 1(~... I22'XI'1 1\,"1 ! 1 j•• 1 If"1l(\ •15' i i\ i I~ i\ ~ l ,!J 1) 'f\-.. \ 1"--1 ':~;:)fl...::i ~~.. ~..~..l~. i\ 1fi) 1.. I\. ( 1 '\ ./ 'JJ:\""I~•".:::\ ,IO'~'ï· j.....,.. ~~h:. ' ..L:::-.T'j:~U· .., ..•'..~~~1~i 1 i ~i:( 1, :I\{1 i ,1 1 )!11 11 ii ii 1Il1i 1 j11 ii! 1! 11.~-H-n-- + : 1I~) '17 r _,~::"ri 1 l' 1 i " .,--+-. ,--+-- co- -_•.•2' ...onOKIft\ (I! i\ ~ "(

LISTE DES SPECIMENS EXAMINES- 213 -f1t •1MNHN 1920-159 à 162 Bangui, Oubangui (04°22'N.-18°30'E coll. Baudon 4spécimens, 43.8-59.0 mm LS.MNHN 1921 - 353 Bangui, Oubangui coll. Baudon 5 spécimens, 47.5-57.0 mmLS.MNHN 1924-19 Kabambaie (05°44'S.-20049'E.) ; coll. Schouteden ; 1 spécimen,38.5 mm LS.MNHN 1958 - 68 Stanley-Pool, Stat. 14 (Bamu) (04°20'S. - 15°20'E.) coll.Mission Brien-Poll-Bouillon, 16.1X.57 ; 2 spécimens, 21.3-24.0 mm LSMRAC 472-473 Coquilhatville (00004'N.-18°16'E.) ; coll. Delhey, 1899 2spécimens, 36.5-50.5 mm LS (Paratypes de Poecilothrissa centralis).MRAC 493 Bikoro (00040'S.-18°16'E.); coll. Delhey 1899 ; 1 spécimen 49.4mm LS (Paratype de Poecilothrissa centralis).MRAC 7806-828 Poko (03°20'N.-26°50'E.); coll. Christy, 1912 2 spécimens,45.8-54.4 mm LS.MRAC 15076 Kabambaie, rivière Kasai (05°44'S.-20049'E.) coll. Schouteden1 spécimen, 46.4 mm LS.MRAC 15300 Elisabetha (Basoko) (01°09'N.-23°37'E.) coll. Tinant 1spécimen, 47.0 mm LS.MRAC 15590 Stanleyville (00030'N.-25°11'E.) coll. Lang Chapin ; 2 spécimens,51.1-55.2 mm LS.MRAC 19249-251 Gangala na Bodio, rivière Dungu (03°41'N.-29°08'E.) coll.PolI, X1.1956 ; 2 spécimens 37.6-47.7 mm LS.MRAC 26134 Nyonga (08°39'S.-26°18'E.) ; coll. de Witte, V.1925 1 spécimen,48.4 mm LS.MRAC 29278 Kabelwe (08°44'S.-26°03'E.) coll. de Witte, V.1925 1 spécimen,46.0 mm LS.MRAC 29381 Nyonga (08°39'S.-26°18'E.) coll. de Witte, V.1925 1 spéci-men, 50.3 mm LS.MRAC 29372 Nyonga ; coll. de Witte, V.1925 ; 1 spécimen, 52.0 mm LS.MRAC 29423 Kabalo (06°03'S.-26°55'E.) coll. Schouteden, 111.1926 1spécimen, 46.4 mm LS.MRAC 30798 Buta (02°47'N.-24°50'E.) coll. Hutsebaut, 1930 ; 1 spécimen,43.6 mm LS.MRAC 49167 Kunungu (02°06'S.-16°26'E.) coll. Schouteden (N'Kele), 19371 spécimen, 38.5 mm LS.f1~[11t [

- 214 -MRAC 51337 1nkong0 , rivière Sankuru (04°55'S.-23°15'E.) coll.1937 ; 2 spécimens, 44.0-49.1 mm LS.MRAC 68499 Yangambi, rivière Lubilu (01°05'-Oo42'N./24°55'-34'E.)I.N.E.A.C. (Difor), 1945 ; 1 spécimen, 40 mm LS.MRAC 70327-328 Kindu, fleuve Lualaba (02°55'S.-25°57'E.) coll.21.VII.1947 ; 1 spécimen, 44.3 mm LS.Wilson,coll.PoU,MRAC 70510-520 rivière Mobi, 30 km sud de Stanleyville, rive droite(00024'N.-25°26'E.) coll. PolI, 31.VII.1947 ; 1 spécimen, 49.8 mmLS.MRAC 70619-629 Stanleyville, Pêcheries des Wagénias (00029'N.-25°13'E.)coll. PolI, 26.VII.1947 ; 1 spécimen, 43.9 mm LS.MRAC 88319 Bokuma (00006'S.-18°41'E.); coll. Lootens, 1953 1 spécimen47.7 mm LS (Holotype de Poecilotbrissa centralis).MRAC 93670-671 Bokuma; coll. Lootens, 22.1.1954 ; 1 spécimen, 44.1 mm LS(Paratype de Poecilotbrissa centralis).MRAC 94277-282 Bokuma, Tshuapa ; coll. Lootens, IV.1954 ; 3 spécimens 44.2­47.6 mm LS (Paratypes de Poecilotbrissa centralis).MRAC 94488-491 Bokuma; coll. Lootens, 1953 ; 3 spécimens, 45.7-49.5 mm LS(Paratypes de Poecilotbrissa centralis).MRAC 96574 Bokuma; coll. Lootens, 1954 ; 1 spécimen 47.1 mm LS (Paratypede Poecilotbrissa centralis).MRAC 98042-135 Manianga, r~ides fleuve Congo (05°06'S.-14°04'E.) coU.Mandeville, 24.IX.1954 ; 3 spécimens, 44.1-46.3 mm LS.MRAC 99526 Boma, fleuve Congo (05°50'S.-13°03'E.) coll. Mesmaeckers,V.1955 ; 1 spécimen, 29.4 mm LS.MRAC 101646-647 Boende, rivière Tshuapa (00014'S.-20050'E.) coll.Philippe, VII.1955 2 spécimens, 46.0-47.9 mm LS (Paratypes dePoecilotbrissa centralis).MRAC 101988-102003 fleuve Congo, Yaekela (00048'N.-24°16'E.) coll. Gosse,8.111.1955 ; 2 spécimens, 29.9-43.9 mm LS.MRAC 102046-052 fleuve Congo, Yaekela; coll. Gosse, 3.XI.1955 2 spécimens,26.9-30.1 mm LS.MRAC 104905-907 Boende, rivière Tshuapa (00014'S.-20050'E.) ; coll. Philippe,2.111.1956 ; 3 spécimens (dont 2 éclaircis), 50.5-54.6 mm LS.MRAC 104908-923 Boende, rivière Tshuapa; coll. Philippe, II.111.1956;9 spécimens (dont 2 éclaircis) 46.4-54.2 mm LS (Paratypes de Poecilotbrissacentralis).

11- 215 -j1l1,i111lJ !t1f11fMRAC 116609-691 Stanley-Pool (04°06'-20'S.-15°15'-23'E.) coll. MissionBrien - Poll - Bouillon 1957 ; 2 spécimens éclaircis, 49.7-51.7 mm LS.MRAC 116694-704 Stat. 4, Stanley-Pool, près de la rivière N'Sele (04°15'S.­15°33'E.) ; coll. Mission Brien - Poll - Bouillon 1957, 4.1X.1957 ; 1spécimen 47.1 mm LS.MRAC 116705-729 Stat. 3, Stanley-Pool, chenal devant Maluku (04°04'S.-15°33'E.) coll. Mission Brien - Poll - Bouillon 1957, 4.X.1957 ; 1spécimen, 32.9 mm LS.MRAC 118955-962 Stanley-Pool, chenal en amont de Léopoldville (03°56'-­04°03'S.-15°32'-15°54'E.) mission Brien - Poll - Bouillon 1957 ; 3spécimens, 23.4-29.9 mm LS.MRAC 120397-399 Yangambi, en face de Bokewaka, fleuve Congo (00045'N.­24°28'E.) ; coll. Hulot, 20.V1.1949 ; 1 spécimen, 52.9 mm LS.MRAC 120400-408 Yangambi, fleuve Congo (00047'N.-24°28'E.) coll. Hulot,3.111 ; 3 spécimens, 45.2-53.1 mm LS.MRAC 120410-419 rivière Wamba (02°08'N.-28°00'E.) coll. Hulot,22.X11.1947 ; 2 spécimens, 26.6-29.8 mm LS.MRAC 120423-434 Yangambi, rivière Boonde (00057'N.-24°28'j00046'N.-24°24'E.)coll. Hulot, X1.1948 ; 2 spécimens, 23.6-23.9 mm LS.MRAC 120435 Yangambi, fleuve Congo, en face du confluent de la Liturumbu(00044'N.-24°28'E.) ; coll. Hulot, 22.V111.1949 ; 1 spécimen.MRAC 120436-437 Bambili (Uele) (03°38'N.-26°04'E.) ; coll. Hulot, 7.V.19481 spécimen, 44.0 mm LS.MRAC 120438 Yangambi, fleuve Congo en face de Yangonde (00044'N.-24°28'E.)coll. Hulot, 21.V11.1949 ; 1 spécimen, 41.9 mm LS.MRAC 120439-443 Yangambi, fleuve Congo, confluent Liturumbu (00044'N.­24°28'E.) ; coll. Hulot, 22.V111.1949 4 spécimens, 48.2-56.4 mm LS.MRAC 120444-455 Yangambi, rivière Lusambila (00047'N.-24°28'E.) coll.Hulot, 3.V1.1949 ; 1 spécimen, 29.7 mm LS.MRAC 120506-530 Yangambi, fleuve Congo, île Liturumbucoll. Hulot, 24.X111.1948 ; 3 spécimens (dont 2(00044'N.-24°28'E.) ;éclaircis), 27.6-41.3mm LS.MRAC 120531-554 Stanleyville, rapides Wagenias (00029'N.-25°13'E.) coll.Hulot, 8.X11.1947 ; 4 spécimens, 33.1-46.8 mm LS.MRAC 120555-576 Léopoldville, île Aténa (04°19'S.-15°19'E.) coll.Hulot 1.N.E.A.C. 12.X.1948 ; 1 spécimen, 26.3 mm LS.MRAC 131694-708 Alipogo (bac) (03°34'N.-25°44'E.) coll. Gosse, 15.X.19542 spécimens, 41.0-41.2 mm LS.

- 216 -MRAC 131711-710 Yakama, fleuve Congo (00047'N.-24°18'E.) ; coll. Gosse,8.X11.1955 ; 2 spécimens, 38.9-41.8 mm LS.MRAC 137972-976 Yangambi, falaise Yaosuka (00045'N.-24°29'E.) coll.Gosse, 31.111.1950 ; 2 spécimens, 52.5-53.1 mm LS.MRAC 166277-286 Zambi, rivière Oubangui, terre de Libenge (03°20'N.-18°38'E.) coll. Cremer et Neumann, 10.X11.1947 ; 1 spécimen, 49.3mm LS.MRAC 166287-289 Motenge-Boma, rivière Oubangui, terre de Libenge (03°15'N.­18°39'E.); coll. Cremer et Neumann, 11.X11.1947 ; 3 spécimens, 50.1­66.2 mm LS.MRAC 166295-296 Kala, rivière Oubangui, terre de Libenge (Zaïre) (03°23'N.­18°39'E.); coll. Cremer et Neumann, 16.X11.1947 ; 2 spécimens, 44.7­45.1 mm LS.MRAC 166297-298 Zongo, rivière Oubangui, terre de Libenge (Zaïre)(04°21'N.-18°36'E.)39.7-40.4 mm LS.coll. Cremer et Neumann, 1948; 2 spécimens,MRAC 166299-333 Gumugu, rivière Oubangui, terre de Libenge (03°39'N.­18°38'E.) ; coll. Cremer et Neumann, V.1948 ; 1 spécimen, 31.9 mm LS.MRAC 178883 Nyangwe, rivière Lualaba (04°13'S.-26°11'E.) ; coll. Mahieu,II.1958 ; 1 spécimen 43.0 mm LS.MRAC 178884-888 Nyangwe, rivière Lualaba coll. Mahieu, V.1958 2spécimens, 42.4-45.4 mm LS.MRAC 178893-896 Stanley-Falls (00030'N.-25°12'E.) coll. Lambert,13.X.1959 ; 1 spécimen, 35.3 mm LS.MRAC 188189-612 Boende, rivière Tshuapa coll. Philippe, V1.1956; 12spécimens 45.1-54.1 mm LS (Paratypes de Poecilotbrissa centralis).MRAC 188613-614 District de la Tshuapa (00006'S.-18°41'E.) ; coll. Lootens1960-1964; 2 spécimens, 46.9-50.0 mm LS (Paratypes de Poecl1otbrissacentralis).MRAC 73-22-P-151-181 Stanley-Pool (04°06'-20'S.-15°15'-23'E.) coll.Mandeville, 23.1X.1957 ; 5 spécimens, 25.7-39.2 mm LS.MRAC 79-1-P-27 Mabwe, rive Est du lac Upemba (08°39'S.-26°30'E.) coll.de Witte, 17-19.X1.1948 ; 1 spécimen, 58,7 mm LS.NMS 9919 Lower Zaïre river coll. Laman, 1919 ; 4 spécimens (Syntypes deKicrotbrlssa eupleura).

- 217 -KICROTHRISSA (POECILOTHRISSA) HOERUENSIS (POLL,1948)SYNONYME Poecilothrissa moeruensis Poll, 19481J1 1l11 li11l~1111 j11 •ll!111HOLOTYPE MRAC 6372 (30.4 mm LS) provenant du Lac Moero à Kilwa, Zaire(09°18'S.-28°56'E.); coll. Stappers. PARATYPES : MRAC 3546-731 (16 spécimens24.3-32.3 mm LS) MRAC 4051-052 (2 spécimens) ; MRAC 4055-071 (71spécimens 19.1-27.0 mm LS) ; MRAC 4188-196 (9 spécimens 22.0-30.3 mm LS);MRAC 4806-936 (131 spécimens) 15.0-24.2 mm LS) MRAC 6373-382 (10 spécimens22.9-27.8 mm LS); MRAC 6387-389 (3 spécimens 27.6-27.8 mm LS) ; MRAC6393-402 (10 spécimens 24.0-26.9 mm LS) ; MRAC 6925-930 (6 spécimens 24.3­24.7 mm LS) ; MRAC 9278-307 (30 spécimens 24.6-25.8 mm LS) ; tous provenantdu Lac Moero, Zaire ; coll. Stappers.DIAGNOSE Microthrissa moeruensis se distingue des autres espèces parl'association des caractères suivants premier écusson prépelvien toujourssitué après le dernier rayon pectoral nageoire dorsale insérée au-dessusde la base des pelviennes; nageoire anale notablement éloignée du niveaudu dernier rayon dorsal; maxillaire massif, avec sa base plus d'une foiset demie plus longue que son pédicelle.DESCRIPTION: Fondée sur l'holotype et 63 paratypes, dont 29 éclaircis. Lesprincipaux caractères méristiques sont indiqués dans le tableau XXVI.Tête petite avec un museau obtusément pointu mâchoire inférieurenon ou légèrement proéminente, pourvue de dents coniques dirigéesvers l'intérieur de la bouche; 11-24 (généralement 19) dents prémaxillaires;touffes de dents vomériennes présentes ; dents linguales absentes13-30 (généralement 23) petites dents coniques maxillaires; largeur dumaxillaire 13.6-22.7 % de sa longueur longueur du supramaxillaire 43.5­63.6 % de la longueur du maxillaire; base du maxillaire plus d'une foiset demie plus longue que son prédicelle. Oeil petit. 26-31 (généralement29) branchiospines allongées et minces sur l'ensemble du premier arc branchial,dont 18-20 (généralement 19) sur la partie inférieure ; la longueurdes branchiospines est supérieure à celle des filaments branchiaux correspondants.Corps légèrement comprimé, couvert d'écailles cycloides de taillemoyenne au nombre de 35-40 (généralement 36) en ligne longitudinale ; 10-12

- 218 -(généralement 12) écussons prépelviens dont les 1-2 premiers, généralementsans bras ascendant, sont toujours situés après le dernier rayon pectoral ;5-8 écussons postpelviens.Origine de la nageoire dorsale placée au-dessus de celle desnageoires pelviennes et équidistante du museau et de la base de la nageoirecaudale ou un peu plus proche de celle-ci; la nageoire pectorale n'atteintpas la base de la nageoire pelvienne; origine de la nageoire analenettement en arrière de la base du dernier rayon de la dorsale; 8 rayonspelviens; 10-13 (généralement Il) rayons pectoraux; 12-15 (généralement14) rayons dorsaux 15-22 (généralement 18) rayons à l'anale. On compte39-41 (généralement 40) vertèbres dont 20-21 abdominales et 19-20 caudales.Il y a Il (généralement 10) os prédorsaux.La coloration générale des spécimens conservés dans l'alcool estjaune-marron avec une bande latérale plus claire, couverte souvent dans sapartie postérieure par une série de malanophores. Le museau, le menton etl'occiput sont également couverts de mélanophores.DISTRIBUTION (Fig. 63)Moero.Microthrissa moeruensis semble endémique duLacAFFINITES Cette espèce se distingue essentiellement de Microthrissacongica par le nombre d'écailles en ligne longitudinale (35-40 contre 26­35), le nombre de vertèbres abdominales (20-21 contre 21-24) et par laforme du prémaxillaire. Elle peut être différenciée de Microthrissa minuta,l'autre espèce appartenant au même sous-genre, par la position du premierécusson prépelvien par rapport à la base de la pectorale, par la positionde la nageoire anale et par la forme du maxillaire. Les différences quiséparent M. congica des espèces appartenant au sous-genre M. (Microthrissa)sont données dans la clé des sous-genres.BIOLOGIE Il n'existe aucune étude consacrée à la biologie de cette espèce.Quelques données générales indiquent qu'il s'agit d'une espèce lacustrequi vivrait aussi dans les rivières tributaires du Lac Moéro.

- 219 -Tableau XXVI:Principaux caractères métriques de Microthrissa (Poecilothrissa) moeruensisHOLOTYPEPARATYPESDESCRIPTEURS -------------------------------------N Min. Max. Moy. Ect. I.e.--------------------------------- ------------- ---- ------ ------ ------ ----- -----Longueur standard (nnn) 30.4 30 19.1 30.4 - - -EN POURCENTAGE DE LA LONGUEUR STANDARD1 ;j•1 !j1jfHauteur·max. corps 25.1 28 20.5 28.1 23.8 1.6 0.6Hauteur min. corps 19.1 30 15.6 21.5 17.5 1.4 0.5Haut pédoncule caudal 12.8 29 8.6 13.9 10.3 1.3 0.5Longueur dorsale 15.1 26 13.6 17.4 15.5 1.1 0.4Hauteur dorsale - 14 18.1 23.4 21.9 1.5 0.8Longueur anale 17 .4 25 16.5 22.1 18.6 1.4 0.6Hauteur anale - 5 10.4 14.7 12.5 1.7 0.5Longueur pectorale - 3 16.7 18.4 17 .4 0.9 1.0Longueur pelvienne - 5 19.2 21.9 20.2 1.1 1.0Distance prédorsale 54.6 30 50.6 55.9 53.5 1.4 0.5Distance prépectorale 26.6 21 24.4 30.9 27 .8 1.5 0.6Distance prépelvienne 53.9 21 50.4 55.6 52.8 1.7 0.7Distance préanale 76.1 21 71.3 78.6 75.1 1.8 0.8Distance pectorale-pelvienne 25.3 19 23.0 27.9 25.6 1.6 0.7Distance pectorale-dorsale 35.2 20 31.4 36.0 33.6 1.6 0.7Distance pectorale-anale 50.3 20 45.0 53.8 49.6 2.2 1.0Distance pelvienne-anale 25.0 23 19.8 26.4 23.2 1.8 0.7Distance dorsale-pelvienne 25.3 24 18.4 25.5 21.7 1.7 0.7Distance dorsale-anale 32.2 21 26.4 33.5 28.7 2.0 0.9Longueur de la tête 30.6 30 26.4 31.1 29.4 0.9 0.3EN POURCENTAGE DE LA LONGUEUR DE LA TETEHauteur tête 77.4 25 73.2 84.6 79.2 3.6 1.4Longueur museau 22.6 28 20.3 28.4 24.2 1.8 0.7Distance interorbitaire 20.4 28 19.0 26.0 23.0 1.8 0.7Diamètre vertical oeil 34.4 28 28.4 38.4 - - 0.8Longueur maxillaire 34.5 20 30.9 40.0 35.2 2.3 1.0Largeur maxillaire 5.4 22 4.6 7.9 6.2 0.8 0.3Longueur supramaxillaire 20.4 19 15.4 21.3 18.7 1.8 0.8--

- 220 -If' ",.". U'\; l'1, ,1i1 ,.! Vl""i JI

11- 221 -HICROTHRISSA (POECILOTHRISSA) KINUTA POLL, 1974HOLOTYPE MRAC 188615 (29.3 mm LS) provenant de la Rivière Garamba,bassin du Zaïre (03°40' j04°40'N.-28°44'j30005'E.) coll. de Saeger. PARA­TYPES: MRAC 188616-633 (18 spécimens 25.6-29.9 mm LS) provenant de la mêmelocalité que l'holotype; MRAC 188634-671 (37 spécimens 20.0-23.3 mm LS)provenant de la rivière Dungu à Gangala na Bodia, bassin du Zaïre (03°41'N.-29°08'E.) ; coll. PolloDIAGNOSE : Touffes de dents palatines souvent absentes ; apparition tardived'écussons prépectoraux à partir de 35.0 mm de longueur standard épurauxfusionnés chez plusieurs spécimens (Fig. 58C); généralement une tachenoire à la base du lobe inférieur de la caudale.1DESCRIPTION: Fondée sur l'holotype, 55 paratypes, dont 6 éclaircis et 14autres spécimens, dont 1 éclairci. Le tableau XXVII résume les principauxcaractères méristiques.1i111î111i11ịj1Petite tête ; mâchoire inférieure non ou légèrement proéminente ;12-30 (généralement 18-19) dents coniques sur le prémaxillaire, dirigéesvers l'intérieur de la bouche; touffes de dents palatines souvent absentespas de dents sur la langue; 11-25 (généralement 17) petites dentsconiques sur le maxillaire; largeur du maxillaire 16.0-25.0 % de la longueurdu maxillaire et longueur du supramaxillaire 41.7-48.1 % de la longueurdu maxillaire. La base du maxillaire est à peine plus longue ougénéralement plus courte que son pédicelle. Oeil avec paupière adipeusefaiblement développée. 27-32 (généralement 29) branchiospines fines etallongées sur l'ensemble du premier arc branchial, dont 18-22 (généralement20) sur la partie inférieure. Les branchiospines sont presque toujours pluslongues que les filaments branchiaux correspondants.Origine de la nageoire dorsale plus proche du museau que de labase de la nageoire caudale et insérée toujours en arrière de la base de lapelvienne qui est nettement éloignée de l'extrémité de la nageoire pectoralepremier rayon de l'anale situé toujours légèrement en arrière dudernier rayon de la dorsale; 8 rayons pelviens 10-13 (généralement 13)rayons pectoraux; 12-15 (généralement 13) rayons dorsaux; 18-21 (géné-

- 222 -Tableau XXVIIPrincipaux caractères métriques de Microthrissa (Poecilothrissa) minuta•.HOLOTYPEAUTRES SPECDfENSDESCRIPTEURS -------------------------------------N Min. Max. Moy. Ect. I.e.--------------------------------- ------------- ---- ------ ------ ------ ----- -----Longueur standard (mm) 29.3 49 17.5 42.6 - - -EN POURCENTAGE DE LA LONGUEUR STANDARDHauteur max. corps 30.4 46 18.9 31.0 26.0 3.0 0.1Hauteur min. corps 23.2 47 13.7 22.2 18.9 2.2 0.7Haut pédoncule caudal 10.9 48 8.0 12.2 9.9 0.8 0.3Longueur dorsale 14.3 43 13.5 19.7 15.6 1.3 0.4Hauteur dorsale 24.2 38 21.8 25.3 23.1 0.9 0.3Longueur anale 23.2 45 19.2 24.5 22.6 1.2 0.4Hauteur anale 12.3 35 10.8 15.4 12.8 1.1 0.4Longueur pectorale 16.0 40 15.3 19.6 17.0 1.2 0.4Longueur pelvienne 22.9 40 20.0 23.6 21.8 0.8 0.3Distance prédorsale 58.0 48 50.7 59.1 55.0 1.7 0.5Distance prépectorale 27.1 46 23.6 28.5 26.6 1.2 0.4Distance prépelvienne 51.5 45 45.7 51.8 49.7 1.3 0.4Distance préanale 73.4 44 66.4 74.4 71.1 1.6 0.5Distance pectorale-pelvienne 24.2 46 21.1 . 26.8 23.4 1.4 0.5Distance pectorale-dorsale 39.0 45 31.3 39.3 36.5 1.8 0.6Distance pectorale-anale . 48.8 46 41.5 49.9 46.4 1.9 0.6Distance pelvienne-anale 25.2 46 21.9 28.0 24.0 1.4 0.5Distance dorsale-pelvienne 30.0 45 19.4 30.3 25.3 2.8 0.9Distance dorsale-anale 29.7 46 22.5 30.2 26.7 1.7 0.6Longueur de la tête 28.3 48 24.4 30.0 27.7 1.2 0.4EN POURCENTAGE DE LA LONGUEUR DE LA TETEHauteur tête 77 .1 33 72.1 82.4 77.5 3.4 0.4Longueur museau 21.7 47 16.9 27.8 22.6 2.3 0.7Distance interorbitaire 21.7 47 17.9 26.0 22.6 2.0 0.6Diamètre vertical oeil 35.8 47 29.2 38.2 - - -Longueur maxillaire - 34 26.6 34.6 29.8 2.. 6 1.0Largeur maxillaire 6.0 42 4.3 6.8 5.7 0.8 0.3Longueur supramaxillaire 15.7 17 12.7 20.8 17.5 3.0 0.2--

1t j111- 223 -ralement 20) rayons à l'anale. Il y a 37-43 (généralement 41) écailles cycloidesen ligne longitudinale. On compte 40-44 (généralement 41) vertèbresdont 20-23 (généralement 20) abdominales et 19-22 (généralement 21) caudales.Il y a 11-13 (généralement 12) os prédorsaux.Les spécimens conservés en alcool ont une coloration générale11 jaune-grisâtre; l'occiput est noirâtre par la présence de nombreux mélanophoresune faible trace de mélanophores est présente sur le pédoncule1!jcaudal, se terminant par une tache noire à la base du lobe inférieur de laljcaudale.ljDISTRIBUTION (Fig. 63): Microthrissa minuta a été décrit de la rivièreJDungu, un affluent du bassin central du Zaïre. L'espèce a également étéretrouvée dans le Bas-Zaïre. Entre ces deux localités nous n'avons pas1 ljtrouvé de spécimens appartenant à cette espèce. Malgré cette distributioni particulière, nous sommes convaincu qu'il s'agit de la même espèce. Delnouvelles collections complèteront peut-être cette distribution. Une erreur1 }d'étiquetage nous semble peu probable.ji11AFFINITES Microthrissa minuta se distingue des autres espèces du sousgenresurtout par la forme du maxillaire, le nombre plutôt élevé d'os~,1l prédorsaux, la position du premier écusson prépelvien et par la présence1 ,d'une tache noire à la base du lobe inférieur de la caudale.jj1BIOLOGIE Il n'existe aucune étude consacrée à la biologie de cette espèce.Quelques données générales indiquent qu'il s'agit d'une espèce lacustrequi vivrait aussi dans les rivières tributaires du Lac Moéro.1 \~LISTE DES SPECIMENS EXAMINES1 !1!tAMNH 55298 Zaïre river, mainstream near Bulu, W. of Luozi14°01'E.) coll. Roberts et Stewart, 15.VII.1973 ; 1 spécimenéclairci, 43,0 mm LS.MeZ 50208 Zaïre river, mainstream near Bulu, W. of Luozi (05°01'S.-14°01'E. coll. Roberts et Stewart, 15.VII.1973 ; 2 spécimens, 41.6-42.6 mm LS.J

- 224 -MCZ 50261 Zaïre river, mainstream at Tadi, near Kibunzi (05 D 14'S.-13 D 56'E.)coll. Roberts et Stewart, 21.VII.1973 ; 3 spécimens 12.8-41.7 mm LS.MCZ 50348 Zaïre river, mainstream a few km N.E. of Kinganga (05 D 16.5'S.­13 D 47'E.) ; coll. Roberts et Stewart, 12.VII.1973 ; 6 spécimens, 13.1­22.9 mm LS.MCZ 50401 Zaïre river, mainstream near Isangila (05 D 18'S.-13 D 36.5'E.)coll. Roberts et Stewart, 15.VII.1973 ; 1 spécimen, 35.2 mm LS.MCZ 50573 Zaïre river, mainstream at Kinganga (05 D 18'S.-13 D 45'E.) coll.Roberts et Stewart, 9-10.VII.1973 ; 1 spécimen, 41.1 mm LS.C -AUTRES ESPECES DECRITES DANS LE GENRE KICROTHRISSAWhitehead (1986b) a décrit Microthrissa normanae sur des exemplairesprovenant de la rivière Birim (Bassin du Pra) au Ghana. Au cours denotre étude nous avons rapporté cette espèce au genre Pellonula, danslequel elle s'est avérée synonyme de P. leonensis Boulenger, 1916. Eneffet, l'étude de la langue, à l'aide des spécimens colorés et de lamicroscopie électronique à balayage, a permis de mettre en évidence laprésence d'une rangée de dents coniques, un caractère qui n'a jamais étéobservé chez les Microthrissa (Cf. partie Pellonula pour les détails).Deux autres espèces nominales ont été décrites dans le genreMicrothrissa, mais elles ont été rapportées ultérieurement à un autre genreMicrothrissa parva Regan, 1917 décrit du bassin central du Zaire a ététransféré au genre Nannothrissa par Poll, 1965. Ce genre se distingue dugenre Microthrissa par une dentition prémaxillaire et dentaire vestigialeou absente, par l'absence de dents linguales et vomériennes et par unemâchoire inférieure proéminente.Daget (1954) a décrit Microthrissa miri du bassin central duNiger. Déjà en 1965, Daget &Iltis considéraient cette espèce nominale commesous-espèce de Pellonula afzeliusi. Roman (1966) la citait comme une espècevalide de Pellonula. D'après nos résultats obtenus au cours de la révisiondu genre Pellonula, les types de Microthrissa miri offrent tous les caractèresdu genre Pellonula, y compris la présence de dents linguales. Aussinous considérons cette espèce comme appartenant au genre Pellonula, dans

1- 225 -11Pellonula pour les détails).j1iJ1l111jpartie Pellonula pour les détails).i1111;!D - PHYLOGENIE1dents linguales (3).111,11 J;lequel il a été montré qu'elle était synonyme de P. leonensis (Cf. partieEnfin, nous avons pu examiner l'exemplaire identifié comme Microthrissasp. par Daget (1962) et provenant du Fouta Djalon en Guinée. Cespécimen est également pourvu de dents coniques sur la langue. De ce fait,nous ne le considérons plus comme appartenant au genre Microthrissa et nousl'avons rapporté au genre Pellonula. Malgré le mauvais état de cet exemplairenous avons de bonnes présomptions pour penser qu'il s'agit d'unexemplaire de P. leonensis. L'étude d'autres exemplaires, provenant de lamême région, pourrait probablement confirmer cette identification (Cf.Les caractères suivants peuvent être considérés comme la synapomorphiepour les espèces composant le genre Microthrissa dentaire haut(1) pourvu de dents circonstrites à sa partie antérieure (2) et absence deNous estimons que les espèces appartenant au sous-genre Microthrissa(Microthrissa) sont moins évoluées que celles du sous-genre Microthrisssa(Poecilothrissa) Les premiers se distinguent par la présenced'écussons prépectoraux, le nombre élevé de rayons à la nageoire anale,correspondant à une nageoire très longue, et le corps fortement comprimé,caractères que nous considérons comme plésiomorphes. La forme du prémaxillaire(4) et sa dentition (5) ainsi que la forme des os prédorsaux (6)représentent à notre avis les apomorphies qui démontrent que M. whiteheadiest l'espèce la plus évoluée au sein de ce sous-genre.Les synapomorphies réunissant les espèces du sous-genre Microthrissa(Poecilothrissa) sont l'absence générale d'écussons prépectoraux(7),le nombre réduit de rayons à la nageoire anale (8) et le corps modérementcomprimé (9). Microthrissa congica se distingue par son nombre réduitd'écailles en ligne longitudinale; la synapomorphie pour M. minuta etM. moeruensis est la structure du prémaxillaire beaucoup plus réduite (10).Enfin, le nombre réduit d'écussons pelviens (11) chez Microthrissa moeruensisla présente comme l'espèce la plus évoluée de ce sous-genre.

- 226 -La figure 64 représente un cladogramme hypothétique de la phylogéniedes espèces du genre Microthrissa. Les aires de répartition desdifférentes espèces semblent confirmer ces hypothèses.Il est évident que ces idées préliminaires sur la phylogénie desespèces de Microthrissa mériteront d'être confirmées. Les résultats de larévision de l'ensemble des Pellonulinae apporteront probablement des donnéessupplémentaires.,zi ïreMO'yenB. aHa., tMoyanH • ., tMoyenBa,MoyenB. aHa.,t1 11-3Figure 64 : Cladogramme des espèces du genre Microthrissa(l : dentaire haut2: dents dentaires circonscrites à sa partie antérieure; 3: absence dedents linguales; 4: forme du prémaxillaire ; 5 : dentition du prémaxillaire; 6 : forme des os prédorsaux ; 7 : absence d'écussons prépectoraux ;8: nombre reduit de rayons à l'anale; 9 : corps modérement comprimé; 10: prémaxillaire reduit , ; 11 : nomb'd' re re Ult d" ecussons pe1')Vlens .

fiJ"1i f1- 227 -IV - AUTRES GENRES DE PELLQNlJLINAE DE L' AFRIQUE OCCIDENTALE ET CENTRALE~1Rappelons que le but du présent travail est de clarifier lasystématique des Clupeidae des eaux douces et saumâtres de l'Afrique Occidentaleet Centrale, à partir de la révision détaillée des genres les plusproblématiques. Après la partie ci-dessus abordée, le second volet de cetravail consistera, seulement, à préciser la diagnose des autres genresde Pellonulinae africains concernés, relativement bien définis, qui n'ontpas fait l'objet d'une étude approfondie. Il en sera de même pour lesespèces respectives qui les composent. L'objectif à atteindre est la propositiond'une clé de détermination fiable et pratique pour l'ensemble de cespoissons.Notons que cette partie de l'étude sera basée sur l'examen morphologiqueet ostéologique des types et quelques exemplaires des genresconcernés. Cet examen sera soutenu par une compilation critique de lalittérature.GENRE LIMNOTIIRISSA REGAN, 1917ESPECE-TYPEPellonula miodon Boulenger, 1906 (partim), par monotypie.DIAGNOSE: ce genre 'est remarquable par la forme de son complexe prémaxillaire-maxillaire:maxillaire massif, large sur toute sa longueur, sanspédicelle, en contact direct avec le prémaxillaire très réduit (absence debrèche séparant le prémaxillaire du maxillaire) (Fig. 65).pm" dn mx sm",O,5mm,Figure 65thrissa.Schéma montrant le complexe prémaxillaire-maxillaire de Limno-

- 228 -ESPECES lDfINALES DECRITESPo11 (1953) décrit Microthrissa stappersii. En 1964, il redéfinitle genre Microthrissa qui ne contiendra plus qu'une seule espèce, M. royauxi.Mais l'espèce nominale Microthrissa stappersii, retirée du genreconsidéré, ne connaîtra plus aucune autre assignation générique ni aucunstatut taxinomique quelconque jusqu'en 1974. En effet à cette date, l'auteurrevient sur cette espèce nominale et la rattache provisoirement augenre Limnothrissa. Depuis, l'usage semble confirmer cette assignationgénérique provisoire. Aussi, nous nous proposons d'éclaircir ce problème.Les exemplaires-types de Microthrissa stappersii ont été comparésà ceux de l'espèce-type (Limnothrissa miodon) mais également à d'autresspécimens éclaircis appartenant à cette dernière. Cet examen, relevant à lafois de la morphologie et de l'ostéologie, a porté sur les caractèresintervenant dans la diagnose de Limnothrissa. L'étude ainsi entreprise,nous a permis de retrouver tous les caractères génériques de ce genre chezles spécimens de Microthrissa stappersii examinés. Les dessins ostéo1ogiquesrelatifs à cette étude présentés sur la figure 66, sont très significatifs.Il ressort de ces observations que les spécimens-types de l'espècenominale Microthrissa stapp~rsii sont incontestablement des exemplairesappartenant au genre Limnothrissa.L'appartenance des spécimens de Microthrissa stappersii au genreLimnothrissa étant prouvé, une autre investigation a consisté à examinerminutieusement les caractères supposés séparer cette dernière espèce deLimnothrissa miodon. Les caractères concernés sont le nombre de branchiospinesinfères sur le premier arc branchial, le nombre de rayons à l'anale,la présence ou l'absence de dents linguales et vomériennes et le nombred'écussons pelviens. D'autres caractères comme les dents du dentaire et lasilhouette générale, susceptibles d'apporter des éléments pouvant éclaircirla taxinomie de ces poissons seront également abordés.

- 229 -----pmx/"------- m x--'1-------$ m x,O,Smm,Ao,SmmFigure 66 : Comparaison du complexe prémaxillaire-maxillaire de Limnothrissamiodon (A) et de L. stappersii (B).j1(1) Selon PolI (1974), Limnothrissa miodon.se distingue de L. stappersiipar 35 - 42 branchiospines infères (au lieu de 22-25 chez cette dernièreespèce) . Nous avons compté 22-27 + 10-13 branchiospines sur le premierarc branchial d'une série sélectionnée comprenant les plus grandsLimnothrissa stappersii dont la longueur standard varie entre 14.4-21.4 mm.Certes ces limites de variation (22-27) sont encore loin des 35-42 observéesgénéralement chez les spécimens de Limnothrissa miodon de taillebeaucoup plus importante que la série ci-dessus indiquée. Mais nous savonsque d'une manière générale chez les Clupeidae, le nombre de branchiospinespeut augmenter avec la taille du poisson (Johnels, 1954; Quignard &Kartas,1977; Kartas, 1981). Nous avons aussi observé que les plus petitsPellonula leonensis (taille inférieure à 20 mm LS) avaient un nombre trèsbas de branchiospines infères: 16-20 au lieu de 20-35 généralement notéchez les représentants de cette espèce (cf. chapitre III). A la lumière dece qui précède, le nombre bas de branchiospines chez les exemplaires de

- 230 -Limnothrissa stappersii pourrait être lié à leur état juvénile. Ceux-cipourraient être des formes très jeunes de Limnothrissa miodon. Il estcependant regrettable que nous n'ayons pas pu examiner des Limnothrissamiodon de taille inférieure à 21.4 mm L8, (faute de matériel) ce qui auraitpeut-être confirmé notre hypothèse.(2) Concernant le nombre de rayons à la nageoire anale, nous n'avonspas noté de différence de variation pouvant justifier une distinctionspécifique. En effet il y a 17-18 rayons à l'anale des Limnothrissa miodonexaminés contre 15-18 pour la série d'exemplaires de L. stappersii.(3) Notons que les dents linguales et vomériennes supposées toujoursprésentes chez les représentants du genre Limnothrissa n'ont pas été préciséespar Po11 (1974) chez L. stappersii. Un examen approfondi de ces deuxcaractères portant à la fois sur les spécimens éclaircis et les poissonsconservés dans l'alcool des deux espèces nominales concernées a permis derévéler les points suivants :- Ces deux caractères sont inexistants chez les exemplaires typesde Limnothrissa stappersii.- Présence d'au moins 2 rangées de dents linguales et un groupede 20 dents coniques assez,déve1oppés de chaque côté du palais chez desLimnothrissa miodon de taille variant entre 87.5 et 120.4 mm L8. Les deuxplus petits spécimens examinés (26.8 et 30.4 mm L8) non seulement ne possèdent pas de dents sur la langue mais aussi ont un nombre réduit de dentsvomériennes (3 à 7 dents de chaque côté du palais). Ainsi, il n'est passurprenant que les Limnothrissa miodon plus petits que ceux ci-dessusmentionnés n'aient pas de dents vomériennes et linguales. Cette dernièreremarque correspond exactement à la situation de Limnothrissa stappersii(absence de dents linguales et vomèriennes) et l'on peut trouver là unargument en faveur du fait que les spécimens-types de celle-ci soient desformes juvéniles de L. miodon.(4) Po11 (1974) indique que l'espèce nominale Limnothrissa stappersiine possède pas d'écussons ventraux ou pelviens et que ceci pourrait être uncaractère juvénile. Quant à nous, nous avons pu compté 15+8 écussons ventrauxchez l'ho1otype relativement grand (21.4 mm) et 13+8 chez un autrespécimen de 20.3 mm L8 (Fig. 67). Les ébauches d'écussons pelviens observéschez certains spécimens et l'argumentation qui précède nous permettent de

- 231 -Jf11j,1prppenser que les types de Limnotrhissa stappersii sont des juvéniles, deL. miodon.pel\1 j1jl1 ;1;~L...O,Smm1~1..1Figure 67persii .Schéma montrant les écussons ventraux chezLirnnothrissa stap-1 111fi11tt1(5) En ce qui concerne le dentaire, nous avons observé chez les grandsspécimens de Lirnnothrissa miodon (87.5-120.4 mm LS), une série de dentsconiques assez développées sur sa partie antérieure suivie d'une secondesérie formée de dents beaucoups plus petites (Fig. 68). Cette seconde sériede dents couvrant la partie postérieure du dentaire n'est présente ni chezles Lirnnothrissa miodon de longueur standard inférieure à 30.4 mm LS (Fig.65) , ni chez les exemplaires-types de L. stappersii examinés. Ceci constitueà nos yeux un argument supplémentaire prouvant que l'espèce nominaleLimnothrissa stappersii ne rassemble que des juvéniles de L. miodon.(6) Remarquons que la silhouette générale de la plupart des types del'espèce nominale Limnothrissa stappersii, avec leurs yeux exhorbités (trèsdéveloppés par rapport au reste de la tête) et leur corps très allongé(avec des métamères bien visibles), est conforme à celle des autres alevinsde Pellonulinae que nous avons eu l'occasion d'examiner.

- 232 -adapm. BC na sorb-p'r sk 'apaFigure 68: Schéma montrant les différents types de dents du dentaire chezLimnothrissa miodon.(7) Concernant la localité-type de Limnothrissa stappersii (Lac Moéro),il est probable qu'il s'agisse d'une erreur. D'ailleurs PolI, qui adécrit cette espèce, a signalé' en 1974 qu'il avait des doutes sur laprovenance des spécimens-types. Une erreur d'étiquetage serait vraisemblablementla cause.En s'appuyant sur les résultats morphologiques et ostéologiquesil ne nous semble pas justifié de maintenir Limnothrissa miodon et L. stappersiicomme deux espèces valides .La seconde espèce nominale étant logiquementune forme juvénile de la première, nous proposons que le genreLimnothrissa ne comprenne plus désormais qu'une seule espèce Limnothrissamiodon.

11LISTE DES SPECIMENS EXAMINES1 1ijJ j,j"j1111j1~J1~11JBMNH 1906.9.8.7-9 Lake Tanganyika; coll. Cunnington 2 spécimens, 90.1-97.4 mm LS (Syntypes de Limnotbrissa miodon).BMNH 1906.9.8.11 Lake Tanganyika; coll. Cunnington 1 spécimen, 120.4 mmLS.BMNH 1906.9.8.12-13 Lake Tanganyika; coll. Cunnington ; 2 spécimens, 71.8­73.8 mm LS (Syntypes de Limnotbrissa miodon identifiés comme desStolothrissa)•MRAC 893371-375 Lac Tanganyika, Baie de Burton en travers du pont de labaie; coll. Exp. hydrob. Tanganyika 1946-47 ; 2 spécimens éclaircis,26.8-30.4 mm LS.MRAC 9308 - 10140 Lac Moéro ?; devant Lukonzolwa coll. Stappers,25.XI.1912 32 spécimens (dont 10 éclaircis), 14.4-21.4 mm LS(Holotype et Paratypes de Hicrotbrissa stappersii).MRAC 99613-622 Baie de la rivière Ruzizi; coll. G. Marlier, 14.VII.19542 spécimens éclaircis, 87.5-102.8 mm LS.i 111GENRE POTAKOTHRISSA REGAN, 1917ESPECE-TYPE Pellonula acutirostris Boulenger, 1899, par désignationsubséquente de Jordan, 1920.DIAGNOSE Dentaire applati avec des dents de taille identique couvranttoute sa partie concave (Fig. 69); dents linguales absentes; dents maxillairesabsentes ou vestigiales et premier rayon dorsal inseré toujours enavant de l'origine de la pectorale.Ce genre comprend trois espèces valides: Potamothrissa obtusirostris(Boulenger, 1909), P. acutirostris (Boulenger, 1899) et P. white- fheadi Poll, 1974. Les synonymies introduites entre Potamothrissa obtusirostriset les espèces nominales Pellonula tenuis et Stolothrissa lembesseensisont été vérifiées.

- 234 -Figure 69Schéma montrant le dentaire de Potamothrissa.CLE DE DETERHINAIION DES ESPECES10 -Premier écusson prépelvien placé en avant du point d'insertion de labase du premier rayon de la pectorale 16-18 (généralement 17)branchiospines infères'. . . . • . . .. . ô • • • • • • • • •· Potamothrissa acutirostris (Boulenger, 1899)-Premier écusson prépelvien situé légèrement en avant ou après ledernier rayon pectoral; 14-17 (généralement 15) branchiospines infères• • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • 22 0 -Supramaxillaire atteignant le tiers de la longueur du maxillairepas de denticules dermiques sur le museau et la mâchoire inférieure9-11 écussons postpelviens. . •.......•......•..· . . . . . . . . • . .• Potamothrissa obtusirostris Boulenger, 1909-Supramaxillaire très petit a pédicelle court ou absent denticulesdermiques sur le museau et autour de la bouche 6-8 écussonspostpelviens • . • • •· . . . . . . . . . . . . . . . . Potamothrissa whiteheadi Poll, 1974

- 235 -LISTE DES SPECIKENS EXAHINESPotamothrissa obtusirostrisAMNH 5842 Stanleyville; coll. Lang &Chapin, VII.1915 1 spécimen, 60.7mm LS (Holotype de Pellonula tenuis).AMNH 6241 Avakubi; coll. Lang &Chapin, X.XII.1913 ; 1 spécimen, 47.2 mm LS.AMNH 8129 Bangui, rivière Oubangui; coll. Baudon, VII.1919; 1 spécimen,58.0 mm LS.ANSP 71862 Congo system, 18 miles N. of Eovo ou Oka coll. Carpenterafrican exped., 24.01.1948 ; 6 spécimens, 26.0-34.7 mm LS.BMHN 1907.4.20:43-44 Aruwimi; coll. Woosman 1 spécimen, 60.3 mm LS(Syntype de Pellonula obtusirostris).MRAC 15658 Stanleyville coll. Lang &Chapin 1 spécimen éclairci 57.2mm LS (Paratype de Pellonula tenuis).MRAC 3032-035 Avakubi ; coll. Christy ; 1 spécimen éclairci.Potamothrissa acutirostrisMRAC 491 Coquilhatville; coll. Delhez ; 1 spécimen, 65.1 mm LS (Syntype).MRAC 120598-600 Fleuve Congo, en face de Yangonde; Coll. Hulot 1spécimen éclairci, 60.5 mm LS.Potamothrissa whiteheadiMRAC 164699-700 Rivière Hombo, affluent de la rivière Luhoho ; coll. Kiss,22.XI.1966 ; 2 spécimens éclaircis, 45.4-45.7 mm LS (Paratypes).MRAC 188672 Rivière Hombo, affluent de la rivière Luhoho coll. Kiss,13.X.1965 ; 1 spécimen, 42.2 mm LS (Holotype).MRAC 188673-682 Rivière Hombo, affluent de la rivière Luhoho ; coll. Kiss,13.X.1965 11 spécimens (dont 6 éclaircis), 38.5-47.7 mm LS(Paratypes) .

- 236 -GENRE S'J.'OLOTHRISSA REGAN, 1917ESPECE-TYPEStolothrissa tanganicae Regan, 1917, par monotypie.DIAGNOSE: Prémaxillaire très réduit sur lequel s'articule un maxillaire àbase large surmonté d'un court pédicelle (Fig. 70); pas de dents sur lepalais ni sur la langue.pnu dn ma _maFigure 70Schéma montrant le complexe prémaxillaire chez Stolothrissa.Ce genre comprend une seule espèceStolothrissa tanganicae.LISTE DES SPECD1ENS EXAMINESMRAC 99573-583 Ruzizi, secteur Usumburaspécimens éclaircis 32.9-45.4 mm LS.coll. Collart, 29.VII.1954 5GENRE LAEVISCUTELLA POLL, WITEHEAD & BOPSON, 1965ESPECE-TYPEmonotypie.Laeviscutella dekimpei Poli,Whitehead &Hopson, 1965, par

- 237 -DIAGNOSE Ecussons prépelviens non carénés, avec bras ascendants et postpelvienscarénés sans bras ascendants dentaire, prémaxillaire, maxillaire,vomer et langue tous pourvus de dents nageoire dorsale inséréeapproximativement au-dessus de l'origine de la pectorale.Ce genre monospécifique ne contient que Laeviscutella dekimpei.ilj1LISTE DES SPECDtENS EXAMINES111~1lj111JMRAC 142828-837 Dawenia Dam, near Tema coast of Ghana coll. Hopson 10spécimens, 32.9-38.3 mm LS (Paratypes).MRAC 142871-874 Porto Novo, Dahomey; coll. De Kimpe, 13.111.1964 4spécimens éclaircis, 33.7-37.5 mm LS.MRAC 80.51.P.604 Lac Onangue, Gabon coll. Roberts, 7.1X.1978 1spécimen éclairci, 33.4 mm LS.MRAC 80.51.P.665 Northern end of lac Ezanga, about 35 km S. of Lambarene,Gabon; coll. Roberts, 7.1X.1978 1 spécimen éclairci, 24.9 mm LS.MNHN (non enregistré) Saint Louis, fleuve Sénégal coll. Delais5.X11.1953 ; 5 spécimens (dont 3 éclaircis), 26.1-30.7 mm LS.1•1J1GENRE NANNOTHRISSA POLL, 1965ESPECE-TYPEMicrothrissa parva Regan, 1917, par monotypie.DIAGNOSE: Dentition prémaxillaire, maxillaire et dentaire vestigiale ouabsente ; dents linguales et vomériennes absentes écussons ventraux aiguset carénés ; mâchoire inférieure proéminente.1i ,li1j1111Le genre Nannothrissa comprend deux espèces validesNannothrissaparva et N. stewarti.11

- 238 -CLE DE DETERMINATION DES ESPECES- 20-22 rayons à l'anale; 35-40 écailles en ligne longitudinale; 24-31 branchiospines infères. • • • • • • • • • • • • • • • •• • • • • • . • • . • • • • • • • • • Nannothrissa parva (Regan, 1917)- 17-19 rayons à l'anale; 34-35 écailles en ligne longitudinale 20-23branchiospines infères. • • • • . • • • • • • • • •• • Nannothrissa stewarti Poll &Roberts, 1976LISTE DES SPECIHENS EXAMINESNannothrissa parvaBMNH 1899.9.26: 62 Lac Tumba coll. Delhez 1 spécimen, 31.6 mm LS(Lectotype) .BMNH 1899.9.26 : 62-69 Lac Tumba coll. Delhez 5 spécimens, 16.8-28.2 mmLS (Paralectotypes).MRAC 100646-655 Lac Tumba ;, coll. Marlier, 20-30.IX.1955 2 spécimenséclaircis, 19.3-29.1 mm LS.Nannothrissa stewartiAMNH 55289 Lac Mai-ndombe (or Inongo) near Ipeke, Zaïre basin coll.Roberts &Stewart, 14.IX.1973; 3 spécimens éclaircis, 16.9-18.2 mmLS.MRAC 75.50.P.l Lac Mai-ndombe (or Inongo) near lpeke, Zaïre basin; coll.Roberts &Stewart, 14.IX.1973 ; 1 spécimen 20.3 mm LS (Holotype).MRAC 75.50.P.4-6 Lac Mai-ndombe (or Inongo) near lpeke, Zaïre Basin; coll.Roberts & Stewart 14.IX.1973; 3 spécimens éclaircis, 13.5-19.0 mm LS(Paratypes) .

- 239 -1j1}j1~1î~~1 t1GENRE SIERRATHRISSA THYS VAN DEN AUDENAERDE, 1969ESPEeE-TYPE Sierrathrissa leonensis Thys van den Audenaerde, 1969, parmonotypie et désignation originale.DIAGNOSE Ecussons prépelviens et postpelviens non carénés et sans brasascendants, excepté celui en forme de Wsitué à la base des pelviennespremier centre ural et centre pleural indépendants nageoire dorsaleplacée nettement en arrière du point d'insertion des pelviennes, beaucoupproche plus de la base de la caudale que du bout du museau.L'unique espèce du genre est Sierrathrissa leonensis.1~lî11,LISTE DES SPECIMENS EXAMINES1iiJ11 1lt 1i11iMNHN 1960-402 Diafarabé, Mali ; coll. Daget 33 spécimens, 19.0-22.3 mm LS(Paratypes de Hicrothrissa miri).MNHN (non enregistré) Akossombo, Volta, Ghana coll. Roberts, 30.IV.198721 spécimens 18.3 - 23.4 mm LS.MRAC 174610 Waanje-ferry near Purjehum, Sierra Leone Coll. Thys van denAudenaerde, 15.IV.1969 ; 23.8 mm LS (Holotype).GENRE THRATTIDION ROBERTS, 19721i11 1t1 11 !1l1ESPECE-TYPE : Thrattidion noctivagus Roberts,1972, par monotypie et désignationoriginale.DIAGNOSE Ce genre se caractérise essentiellement par la perte ou lemanque de son supramaxillaire mais aussi par les caractères suivantsécussons non carénés en avant et carénés en arrière des pelviennes, tousavec des bras ascendants maxillaire, vomer et langue sans dents ; écaillurerestreinte à la région postcéphalique, à une double rangée prépelvienneet à une rangée simple postpelvienne.La seule espèce du genre est Thrattidion noctivagus Roberts,1972 .

- 240 -LISTE DES SPECIMENS EXAMINESAMNH 55296 Sanaga river, barrage at Edea coll. Roberts, 17.IV.1971 2spécimens éclaircis, 13.8-14.7 mm LS (Paratypes).v - CLE DES GENRES ET PHYLOGENIE DES PELLONULINAEDE L' AFRIQUE OCCIDENTALE ET CENTRALEA -CLE DICHOTOKIQUE DES GENRES1° -Absence du supramaxillaire postérieur .• . .Thrattidion Roberts, 1972-Présence du supramaxillaire postérieur•.•.••.••••••.• 22° -Ecussons pré et postpelviens carénés avec des bras ascendants .•. 3-Ecussons prépelviens non carénés avec ou sanspostpelviens carénés ou non sans bras ascendants.bras ascendants et93° -Dentition prémaxillaire et dentaire vestigiale ou absente. • ••..• • . . . • • . • • . • . • . • . . . . ..•.Nannothrissa Poll, 1965-Dentition prémaxillaire et dentaire présente • • . . . • . • • . • 44° -Dentition prémaxillairegrandes • . . • . . • . •et dentaire comprenant des canines plus.••.•• Odaxothrissa Boulenger, 1899-Dents prémaxillaires et dentaires ne comprenant pas de canines plusgrandes..••..•. • • 55° -Prémaxillaire très réduit et maxillaire très développé avec ou sanspédicelle (très court). . • . . • . • . • . • • . . . • • . . 6

J1l1 l11- 241 --Prémaxillaire et maxillaire de taille normale (maxillaire avec unpédicelle assez long). • • • • • • • • • . . . . • • . . • . • 71 Ji1ljî~'. '1 t6° -Maxillaire large, sans pédicelle, en contact direct avec le prémaxillaire(absence de brèche séparant le maxillaire et le prémaxillaire• • • • • . • • . • • • • • • • . • . . . Limnothrissa Regan, 1917-Maxillaire avec un très court pédicelle présence de brèche séparantla base du maxillaire du prémaxillaire . • • • . . •. • • • . . .· • • • • . . . . . . . • . . . • • . • . . . Stolothrissa Regan, 19177° -Présence de dents linguales (juvéniles et adultes). ••....•.• • • • • • • • • • • . . . . . . . . • Pellonula Günther, 18681 j1-Absence de dents linguales (juvéniles et adultes). . . • • • . • • 8i1l1 1!1'1~.~8° -Dentaire haut avec des dents circonscrites à sa partie antérieure;dorsale insérée au-dessus du premier rayon pectoral ou légèrement enarrière de celui-ci dents maxillaires présentes...•...••· .•.•.•••....•••..... Microthrissa Boulenger, 1902-Dentaire avec des dents couvrant toute sa partie concave (antérieureet postérieure) ; dorsale insérée en avant de l'origine des pectoralesdentition maxillaire absente. • . . • • • • • • . . • . . . • . • .Potamothrissa Regan, 19171j1~1 119° -Ecussons prépelviens non carénés avec bras ascendants et postpelvienscarénés sans bras ascendants; dorsale insérée approximativement aumilieu du corps et au-dessus des pelviennes•••....•••••• . . . . . ...• Laeviscutella Poll, Whitehead &Hopson, 1965-Ecussons pré et postpelviens non carénés et sans bras ascendantsdorsale insérée nettement en arrières des pelviennes beaucoup plusproche de la base de la caudale que du bout du museau.•.••.· . • • • • • . . . . .. Sierrathrissa Thys van den Audenaerde, 1969111tf11

- 242 -B -PHYLOGENIELes auteurs contemporains s'accordent pour faire des Clupeidaedes eaux douces et saumâtres une sous-famille, celle des Pellonulinae,indépendante de celles des Clupeinae, Alosinae, Dorosomatinae et des Dussumieriinae(Grande, 1985 et Whitehead, 1986a).Etablir une phylogénie satisfaisante des Pellonulinae est chosedifficile car on se trouve en présence d'un groupe de poissons actuels dontles quelques rares documents fossiles ne révèlent rien de positif quant àleurs différents stades évolutifs (cf. Grande I.e.). Le premier essai declassification cladistique de ces poissons (Grande I.e.) montre les branchementsphylogénétiques des grands groupes frères tels que les tribus desPellonulini et Ehiravini et un groupe non nommé rassemblant les genresPotamalosa, Hyperlophus, Clupeoides et Sierrathrissa.L'étude anatomique et ostéologique des Pellonulinae de l'AfriqueOccidentale et Centrale entreprise dans le cadre de ce présent mémoire,nous a permis de trouver suffisamment de traits évolutifs pour donner unephylogénie probable des genr~s de ces poissons.L'état de plésiomorphie ou d'apomorphie des caractèresest discuté ci-dessous.concernés- Perte du supramaxillaire antérieur (1) :Ce caractère déjà discuté par Grande (1985), est considérécomme formant la sYnapomorphie des Pellonulinae.- Forme du maxillaire :L'ostéologie a permis de distinguer deux types de maxillairesl'un massif, très développé avec un pédicelle très court ou absent etl'autre assez fin avec un pédicelle, beaucoup plus long (2). En admettantque l'évolution va dans le sens d'un allègement et d'une "simplification"des structures osseuses, nous considérons le premier état plésiomorphe etle second apomorphe .

11j!i1~- 243 -- Forme de l'ethmoïde antérieur:A l'ethmoïde antérieur beaucoup plus creusé à sa partie centrale(3) chez Pellonula et Odaxothrissa s'oppose un ethmoïde antérieur peucreusé ou plat chez les autres poissons étudiés. En raisonnant comme dansle cas précédent, Pellonula et Odaxothrissa apparaissent comme les formesles plus évoluées pour ce caractère.- Dentition :La dentition des poissons considérés semble, d'une manière générale,évoluer de deux façons différentes. A partir d'un ancêtre hypothétiquecommun ayant des dents maxillaires, prémaxillaires, dentaires, vomérienneset linguales dont le représentant actuels pourrait être Pellonula, seseraient formés deux groupes frères. Le premier groupe aurait, en plus desdents préexistentes, acquis des canines plus grandes, probablement unespécialisation vers un régime plus carnassier. Dans le second groupe, enrevanche, se serait amorcée une régression des différents types de dentspréexistantes pouvant aller jusqu'à leur disparition complète (Nannothrissa).Aussi, l'acquisition de canines fortes au dentaire et au prémaxillaire(4) ou la perte d'un type quelconque de dents (linguales: 6, maxillaires:7, et prémaxillaires 8) pourrait être considéré comme induisant des caractèresspécialisés. Tous les poissons ayant perdu au moins un type de dentssont réunis par la synapomorphie : dentition moins développée (5).- Ecussons pelviens (ou ventraux) :Ce caractère a été largement discuté au niveau des genres Pellonula,Odaxothrissa et Microthrissa. La diminution du nombre de ces écussonset la perte de certaines de leurs structures comme les carènes (des écussonsprépelviens 9), les bras ascendents (des écussons postpelviens : 10et prépelviens : Il) sont considérés comme des caractères apomorphes.- Ecailles :Contrairement aux autres Pellonulinae dont l'ensemble du corpsest recouvert d'écailles, Thrattidion a une écaillure restreinte à larégion postcéphalique, à une double rangée prépelvienne et à une simplerangée postpelvienne. Cette réduction de l'écaillure (12) du corps de cespoissons est considérée comme un caractère apomorphe.

- 244 -- Supramaxillaire postérieur :Comme nous l'avons signalé plus haut, la perte du supramaxillaireantérieur a été considérée par Grande (1985) comme un caractère dérivé. Laperte du second supramaxillaire ou supramaxillaire antérieur (13) chezThrattidion est aussi interpretée comme une apomorphie.- Forme du prémaxillaire :Les genres Limnothrissa et Stolothrissa se distinguent des autresPellonulinae par un prémaxillaire extrèmement reduit (14). Nous considéronsce caractère comme leur synapomorphie.- Présence d'une petite brèche séparant le prémaxillaire du maxillaire(15)Au sein du groupe Limnothrissa et Stolothrissa caractérisé par unprémaxillaire très réduit, le second genre se distingue du premier par unepetite brèche séparant le prémaxillaire du maxillaire. Cette brèche setraduisant par un allègement du complexe prémaxillaire-maxillaire est considéréecomme un caractère apomorphe.Bien entendu, le.cladogramme construit à partir des caractèresdiscutés (fig. 71) reste hypothétique. L'étude morphologique et anatomiquedétaillée des autres Clupeidae et la connaissance de plus en plus approfondiedes groupes voisins devront apporter des renseignements complémentaires.

311- 245 -f ~ • •~ 1 • - • • • c • ~ ~~• ~ ~~j~ ~ 0-•~~~0~ u ~~~0 ~ ~• c- -~00•c00• • •E-~ ~~ ~1 c 0 ~e, •~- -~1 • 0 0 • • -~~u cj • -~•~ 2 ~ z~6 93 52 14Figure 71 : Cladogramme des genres de Pellonulinae de l'Afrique Occidentaleet Centrale (1: perte du supramaxillaire antérieur; 2: maxillaire deforme normale avec un pédicelle assez long; 3: éthmoide très creusé à sapartie centrale; 4: présence de canines fortes au dentaire et au prémaxillaire;5: dentition moins développée; 6: dents linguales absentes(adultes et juvéniles); 7: dents maxillaires absentes ; 8 : dents prémaxillairesabsentes; 9: écussons prépelviens non carénés ; 10 : écussonspostpelviens sans bras ascendants; Il écussons prépelviens sans brasascendants ; 12 : écaillure très réduite ; 13 : perte du second supramaxillaireou supramaxillaire postérieur ; 14 : prémaxillaire très réduit ; 15 :présence d'une petite brèche séparant le prémaxillaire du maxillaire.

11l- 246 -11 1l l11lt•1j1 1~1

1~247 -CONCLUSION GENERALECinq genres de Clupeidae africains des eaux douces et saumâtresse sont avérés, sur le plan taxinomique, extrèmement confus à l'issue del'étude bibliographique. L'étude morphologique, ostéologique et zoogéographiquede ces genres nominaux, à l'instar de tous les travaux taxinomiquesparus ces dernières années sur les poissons africains, ont permis de rédui~re très sensiblement le nombre des espèces et des genres.Nos travaux ont porté sur des échantillons de taille importante.Ceci a permis de trouver de nouveaux caractères ou de préciser la valeurdes caractères classiquement utilisés pour séparer les différents taxa.1i1 !1par genre valide.Les grandes lignes des résultats obtenus sont ci-après présentées1~- Genre Pellonulla1 t11 1j1J1i1f1 ,jCe genre a été redécrit et ne comprend plus que les espècescaractérisées par une dentition prémaxillaire et dentaire forte, sanscanines plus grandes et par la présence de dents maxillaires, vomérienneset linguales. Ces espèces sont Pellonula vorax et P. leonensis. La premièreespèce se distingue par son premier écusson prépectoral plus développé queles écussons suivants et par des dents prémaxillaires dirigées vers l'extérieurde la bouche. La seconde espèce (Pellonula leonensis) est dépourvued'écussons prépectoraux et ses dents prémaxillaires sont dirigées versl'intérieur de la bouche. Les espèces nominales Pellonula afzeliusi, Microthrissamiri, M. normanae et le spécimen M. sp. de Daget (1965) ont étémis en synonymie avec Pellonula leonensis. Quant à Pellonula stanleyana,elle a été reconnue comme un synonyme de P. vorax. En ce qui concernel'espèce nominale Pellonula modesta, nous ne la considerons plus commeappartenant à la sous-famille des Pellonulinae. Identifiée comme un Clupeinae,Pellonula modesta a été rapportée au genre Sardinella, au sein duquelelle a été mise en synonYmie avec S. aurita.

- 248 -- Genre OdaxothrissaLes études entreprises, nous ont permis de constater que ladistinction entre les genres nominaux Odaxothrissa et Cynothrissa n'étaitpas fondée. Aussi, ils ont été mis en synonymie. Une redescription détailléede l'ensemble a été proposée. Le genre Odaxothrissa contient les es-.pèces africaines de Pe11onu1~nae ayant des canines fortes au dentaire et auprémaxi11aire. Trois espèces valides ont été retenues : Odaxothrissa mento,O. ansorgii et O. losera. Cette dernière espèce, par l'absence d'écussonsen avant de la base du premier rayon pectoral, se distingue très facilementdes deux premières. Celles-ci sont aussi facilement séparables entre elles.Odaxothrisa ansorgii a un premier écusson prépectora1 plus développé queles suivants, 23 - 33 branchiospines infères et 44 -46 vertèbres. Odaxothrissamento possède un premier écusson prépectora1 semb1abe aux écussonssuivants, 16 - 19 branchiospines infères et 42 - 44 vertèbres. L'espècenominale Odaxothrissa vittata a été reconnue comme un synonyme d'O. losera.Une clé de détermination, une nouvelle description et une carte de distributiondétaillée de crlaque espèce valide ont été données.- Genre Hicrothr:iLssaLes genres nominau~ Microthrissa et Poeci1othrissa ont été reconnuscomme des synonymes. A la suite de cette révision, le genre ne rassembleplus que les espèces offrant les caractères essentiels suivantsdentition prémaxi11aire et dentaire ne comprenant pas de canines plusgrandes dents linguales abserltes et dentaire haut avec des dents circonscritesà sa partie antérieure. Deux entités taxinomiques ayant rang desous-genres ont été mis en (~vidence: Microthrissa (Microthrissa) et ~(Poeci1othrissa). Le premier sous-genre comprend Microthrissa royauxi etM. (whiteheadi, une nouvelle espèce identifiée au cours de ce travail.Cette dernière espèce possèd(~ un prémaxi11aire sans encoches médianesportant 32 - 40 dents dirigéE~s vers l'intérieur de la bouche. Quant àMicrothrissa royauxi, elle a lln prémaxi11aire avec deux encoches médianeset 16 - 26 dents dirigées vers l'extérieur de la bouche. Le second sousgenreMicrothrissa (Poeci1othrj.ssa) compte trois espèces validesM. (P.) minuta, M. (P.) moeruen~is et M. (P.) congica. Cette dernièreespèce se caractérise par un nombre moindre d'écailles en ligne longitudinale( 26 -35 ) et un prémaxi11aire concave en sa partie médiane et convexe

- 249 -vers les extrémités. Quant aux deux premières espèces, elles peuvent êtredifférenciées par la position de leur premier écusson prépe1viens parrapport à la base de la pectorale ; par la position de la nageoire anale etpar la forme du maxi11aire.D'autres caractères comme le nombre d'os prédorsauxet la présence ou l'absence d'une tache noire à la base du lobeinférieur de la caudale concourent également à les différencier. Les espècesnominales, Poeci1othrissa centra1is et Microthrissa eup1eura ont étémises en synonymie avec Microthrissa (Poeci1othrissa) congica. Notonsqu'une clé de determination et une description détaillée ont été proposéespour chacun des taxa considéré valide.11 j11ii11i!.l1 jj~ ,1Îi~Outre les genres ci-dessus mentionnés, l'examen d'autres C1upéidaedulçaquicoles africains à été abordé. Les résultats obtenus peuvent seresumer comme suit :- Le genre Limnothrissa a été redéfini. Il est remarquable par sonmaxillaire massif, large sur toute sa longueur, sans pédicelle, directementarticulé sur un prémaxi11aire très reduit. Nous avons pu constater que lesspécimens-types de Microthrissa stappersii sont en réalité des Limnothrissaidentifiés comme des juvéniles de l'espèce L. miodon. Ainsi Microthrissastappersii est dorénavant considérée comme un synonyme de Limnotrhissamiodon.- En ce qui concerne le genre Potamothrissa, les espèces qui le composentont en commun un dentaire aplati avec des dents couvrant toute sapartie concave, une absence de dents linguales et une dentition maxillaireégalement absente ou vestigia1e. Ces espèces sont Potamothrissa whiteheadi,P. acutirostris et P. obtusirostris. Une clé de détermination des différentesespèces a été établie.Quant au genre Nannothrissa, il comprend deux espèces valides offrantles caractères suivants: dentition prémaxi11aire, maxillaire etdentaire absente ou vestigia1e; dents linguales et vomériennes absente etécussons ventraux aigus et carènés. Ces espèces sont Nannothrissa parva etN. stewarti. Comme dans les cas précédents, une clé de determination desespèces a été proposée.

- 250 -- Nous avons également tenté de redéfinir les genres monospécifiquesStolothrissa, Sierrathrissa, Laeviscutella et Thrattidion.ététresEn conclusion à cette partie de l'étude,établie concernant l'ensemble des Clupeidae desde l'Afrique Occidentale et Centrale.une clé dichotomique aeaux douces etsaumâ-Par ailleurs, les différentes observations éffectuées au cours dece présent travail nous ont permis d'établir une phylogénie hypothétiquedes Pellonulinae de l'Afrique Occidentale et Centrale. Les poissons concernéssemblent tous descendre d'un ancêtre cOllDllUn qui, à l'origine, devaitavoir deux supramaxillaires (antérieur et postérieur) et qui était probablementd'origine marine. A partir de cet ancêtre, les poissons auraientsuivi deux lignées évolutives parrallèles :- la première lignée comprend les genres Limnothrissa et Stolothrissa,possédant un prémaxillaire extrêmement réduit et une distribution originalerestreinte au lac Tanganyika. Dans ce groupe, Stolothrissa, avec la présenced'une petite brèche séparant le prémaxillaire du maxillaire apparaîtcomme la forme la plus évoluée.- Les autres genres c~ncernés forment une lignée dont les individusont un prémaxillaire bien développé comparable à celui de la plupart desautres Clupeidae. Les représentants de cette dernière lignée se rencontrentaussi bien dans les eaux saumâtres (lagunes, estuaires, et cours inférieursdes bassins) que dans les eaux purement douces (cours supérieurs des rivièreset bassins continentaux). Au sein de ce groupe, l'évolution semblese faire dans l'ordre suivant, allant du plus primitif au plus évoluéPellonula, Odaxothrissa, Microthrissa, Potamothrissa, Nannothrissa, Laeviscutella,Sierrathrissa et Thrattidion.Signalons aussi qu'une phylogénie a été proposée pour les espècesdes genres Pellonula, Odaxothrissa et Microthrissa.Certes, comme nous l'avons déjà souligné, les phylogénies réaliséesdans ce mémoire restent hypothétiques. Cependant, dans l'état actuel!des connaissances, elles nous paraissent les plus vraisemblables qu'onpuisse proposer.

-251-l 1 1 • J,~! 1Une connaissance plus approfondie des Clupeoides et en particulierdes Clupeidae devrait permettre d'étayer ou d'affiner les résultatsobtenus dans le cadre de ce travail. Pour ce faire, il est certain quel'utilisation des méthodes biochimiques, principalement l'électrophorèseenzymatique pourrait conduire à des résultats plus synthétiques,en ce quiconcerne la correspondance entre les divergences morphologiques et ostéologiquesobservés et le degré de différenciation génétique. L'approche par labiologie moléculaire est extrèmement souhaitable.En attente de résultats complémentaires nous espérons que cetravail constituera la base des recherches biologiques ultérieures. Cellescipourront mener à une meilleure gestion des stocks de ces poissons qui,malgré leur taille plutôt réduite, représentent une source de protéinesanimales extrêmement abondante en Afrique.

- 252 -REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUESADENIJI, H.A., 1975 - Somme aspects ofdeve10pment of Kainji 1ake, Nigeria.the 1imno10gy andArch. Hydrobio1. ,fishery75 (2) :253-263.BAILEY,R.M.,1960 - Forty five articles on recent fishes.Reprinted fromcyc10pedia of Sciences and Techno10gy. New York, McGraw HillEn­BookCo, In. : 1-21.BOULENGER, G.A., 1899 - Matériaux pour la faune du Congo. Poissons nouveauxdu Congo. 4e partie: Polyptères, C1upées, Mormyres, Characins....Ann. Mus. Congo, 1 (4) : 59 - 96, pL 30 - 39 ; 1 (5):97 - 128, pl. 40-=-47.BOULENGER, G.A., 1901 - Les poissons du bassin du Congo. Bruxelles: XII +532 p., 25 pLBOULENGER, G.A., 1902 - Matériaux pour la faune du Congo, additions à lafaune ichtyologique du bassin du Congo. Ann. Mus. Congo. 2 (1) :19 - 57, pl. VII - XVI.BOULENGER, G.A., 1906 - Fourth contribution to the ichtyo10gy of 1ake iTananyika. Report on the collection of fishes made by Dr. W. A.Cunnington during the third Tanganyika expedition 1904 - 1905.Trans. Zool. Soc. Lond., 17 (6) : 537 - 619, pl. 30 - 41.BOULENGER, G.A., 19o9--- Catalogue of the fresh-water fishes of Africa inthe British Museum (Natura1 History). London, 1 : 373 p., 270 fig.BOULENGER, G.A., 1910 - On a large collection of fishes made by Dr. W. J.Ansorge in the Quanza and Bengo rivers, Angola. Ann. Mag. nat.Hist., (8) 6 (36) : 537 - 561. -- -- --BOULENGER, G.A., 1916 - Catalogue of the fresh-water fishes of Africa inthe British Museum (Natura1 History). London, 4 : 392 p., 194 fig.BOUROCHR, J.M., 1987 - L'analyse des données. 3ème édit., Que sais-je? 126COHEN,D.M., 1970 - How many recent fishes are there? Proc. Ca1.Acad.Sci.,(4) 38 : 341-346.COLLART, A., 1960 - L'introduction du Sto10thrissa tanganicae (Ndaga1a) aulac Kivu. Bull. Agric. Congo Belge, 51 : 975 - 985.DAGET, J., 1954 - Les poissons du Niger supérieur. Mém. I.F.A.N., 36 : 391DAGET,J., 1962 - Les Poissons du Fouta Dia10n et de la Basse Guinée. Mém.LF.A.N., 65 : 210 p. --DAGET, J. & ILTIS, A., 1965 - Poissons de Côte d'Ivoire (eaux douces etsaumâtres). Mém. I.F.A.N., 74 : 385 p.DAGET, J., 1976 - Les modèles mathématiques en écologie. Masson, Paris:172 p.DAMAS, H., 1937 - Recherches hydrobio10giques dans les lacs Kivu, Edouardet Albert, Exp1. Parc Natn. Mission Damas 1935-1936. l : 128 pp.DINGERKUS, G. &UHLER, L.D., 1977 - Enzyme clearing of a1cian b1ue stainedwho1e sma11 vertebrates for demonstration of cartilage. StainTechn., 52 : 229 - 231.ELLIS,C.M.A., 1971 - the size at maturity and breeding season of sardinesin southern 1ake Tanganyika. Afr. ~ Trop. HydrobioL Fish., 1(1) : 59 - 66.FISCHER, J.G., 1885 - Ichthyo10gische und herpeto10gische Bemerkungen. Jb.Hamb. Wiss. Anst., 2 : 49 - 121, pl. I.IV, fig. ---FOWLER, H.W., 1949 - Resu1ts of the two Carpenter African expeditions, 1946- 1948. 2. The fishes. Proc. Acad. nat. Sei. Phi1ad., 101 : 233 -275. ----GARSTANG, W., 1931 - The phy1ectic classification of Te1eostei. Proc. Leedsphil. lit. Soc. (Sei. Sect.), b1. 2 : 240 - 260.GELLER, S., 1979 - Abrégé-ae-statistique. Masson, Paris: 222 p.

MAURIN, C., 1966 - Les poissons planctonophages. I. Caractères généraux,1comportement. In: Elément de planctonogie appliquée, Inst. Sc.1 techn. Pêches marit., Paris: 97 - 104.1~il1,•l- 253 -GOSLINE, W.A., 1971 - Functional morphology and classification ofteleostean fishes. The University Press of Hawaii: 208 p.GOURENE, G. &TEUGELS, G.G., 1988 - A new species of herring - like fisheMicrothrissa (Pisces; Clupeidae) from the Za!re basin, CentralAfrica. Cybium, 12 (3) (sous presse).GRANDE, P.H., 1985 - Recent and fossil clumeomorph fishes with materialsfor revision of subgroups of Clupeoids. Bull. Amer. Mus. Nat.Hist., 181 (2) : 231 - 372.GREENWOOD, P.H., ROSEN, D.E., WEITZMAN, S.H., & MYERS, G.S., 1966 -Phylecticstudies of teleostean fishes with a provisional classificationof living forms. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 131 (4) : 339 - 455,9 fig, 32 pl. ----tGUNTHER, A., 1868 - Catalogue of the fishes of the British Museum, 7Physostomi. London : 512 p.lKUSEMIJU, K., OKI, A.A & GRAHAM-DOUGLAS, M., 1983 - On the biology of anestuarine population of the clupeid Pellonula afzeliusi (Johnels)in Lagos lagoon, Nigeria. Hydrobiologia, 102 : 55 - 59.JOHNELS, A.G., 1954 - Notes on fishes from the Gambia river. Ark. Zool.,Stockholm, 6 (17) : 326 - 411, 19 fig.JONGH, H.H. (DE), SPLIETHOFF, P.C. et FRANK, V.G., 1983 - Feeding of theclupeid Limothrissa miodon (Boulenger), in lake Kivu. Hydrobiologia,102 : 113 - 122.JORDAN, D.S., 1917-1920 - The genera of fishes from Linnaeus to 1920, withthe accepted type of each. A contribution to the stability ofscientific nomenclature. Stanf. Univ. Publ. : 576 p.JORDAN, D.S., 1923 - A classification of fishes including families andgenera as far as known. Stanf. Univ. Publ. , 3 (2) : 77 - 243.KARTAS, F., 1981 - Les Clupeidae de Tunisie. Caractéristiques biométriqueset biologiques. Etude comparée des populations de l'Atlantiqueest et de la Méditerrannée. Thèse d'Etat, Université de Tunis:608 p.KENTCHINGTON, T.J., 1986 - Morphological comparison of two NorthwestAtlantic Redfishes, Sebastes fasciatus and S. mentella, andtechniques for their identification. Cano ~ Fish. Aquat. Sei., 43: 781 - 787.KIENER, A. & SPILLMANN, C.J., 1969 - Contributions à l'étude systématiqueet écologique d'Atherina boyeri Risso (Poissons, Cyprinidae) dansla zone de dispersion actuelle. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 3èmesér., A, Zool., 40 (2) : 33 - 74. --LEWIS, D.S.C., 1974 - An illustrated key to the fishes of lakeKainjijForeing and Commonwealth Office Overseas DevelopmentAdministration, London.LONNBERG, A.J.E. &RENDAHL, H. 1920 - On sorne fresh-water fishes from lowerCongo. Ann. Mag. nat. Hist., 9 (6) : 167 - 176, 6 fig.McALLISTER, D.~ 1968 - Evolution of branchiostegals and classification1of teleostome fishes.Nat. Mus. Canada, Bull., 221 : 1 - 239.MARY, G., 1979 - Biologie et écologie du lac Kivu. Etudes Ruandaises, 121(3) : 108 p., 27 fig.MARSHALL, B.E., 1982 - The influence of river flow on pelagiecatches in lake Kariba. J. Fish Biol., 20 : 465 - 469.sardineMATTHES, H., 1964 - Les poissons~lac Tumba et de la Région d'Ikela.1Etude systématique et écologique. Annl. Mus. r. Afr. cent., 126 :240 p., 6 pl. ------

- 254 -MAYR, E., 1942 - Systematics and the origin of species from the viewpointof a Zoologist. Columbia University Press, New-York : 334 p.MAYR, E., 1970 - Populations, species and evolution. An abridgment ofanimal species and evolution. The Belknap Press of HarvardUniversity Press, Cambridge : 453 pp.HYERS, G.S., 1958 - Tends in the evolution of teleostean fishes. StanfordIchthyol. Bull., 7(3) : 27-30.NELSON, G.J., 1970 - The hyPObranchial apparatus of teleostean fishes ofthe families Engraulidae and Chirocentridae. Ann. Mus. Novitates,2110 : 1 - 30. -- --NELSON, G.J., 1976 - Fishes of the world. A Wiley-Inter-sciencepublication. Wiley et Sons, London: 416 p., 45 map., fig.NICHOLS, J.T., GRISCOM, L. 1917 - Freshwater fishes of the Congo basinobtained by the American Museum Congo expedition, 1909-1915.Bull. Am. Mus. nat. Hist., 37 (25) : 653 - 756, pl. 64 - 83, 31fig., 3 map.-- --OTOBO, F.O., 1976 - Observations on meristic characters separatingPellonula afzeliusi Johnels, 1954 from Sierrathrissa leonensisThys van den Audenaerde, 1969. J. Fish Biol., 8 (4) : 303 - 310.OTOBO, F.O., 1978 - The reproductive biology of Pellonula afzeliusiJohnels, and Sierrathrissa leonensis Thys van den Audenaerde inlake Kainji, Nigeria. Hydrobiologia, 61 (2) : 99 - 112.OTOBO, F.O., 1979 - The fish fauna changes and the place of Clupeids inlake Kainji, Nigeria. Hydrobiologia, 64 (2) : 99 - 103.PELLEGRIN, J., 1923 - Les poissons des eaux douces de l'Afrique Occidentale(du Sénégal au Niger). PubIs. Com. Etud. hist. scient. Afr. Ed.Larose, Paris: 373 p., 76 fig.POLL,M., 1948 - Poissons recueillis au Katanga par H.J. Bredo. Bull. Mus.!..=..Hist. nat. Belge, 24 (21) : 24 p., 9 fig. --POLL, M., 1953 - Expédition Océanographique belge dans les eaux côtièresafricaines de l'Atlantique sud (1948-1949). Résultatsscientifiques. Poissons. III. Téléostéens Malacoptérygiens. Bull.Inst. r. Sei. nat. Belg., 4 (2) : 258 p., 8 pl.POLL, M., 1957 - Les genres des poissons d'eau douce de l'Afrique. Ann.Mus. r. Congo. Belge, 54 : 191 p., 419 fig., 68 pl.POLL, ~ 1964 - Une famille dulcicole nouvelle de poissons africains:les Congothrissidae. Bull. Acad. r. Sei. d'Outre-Mer, 15 (2) : 40 p.POLL, M. , 1965 - Un genre nouveau de Clupeidae (Pellonulinae) du bassincentral du Congo: Rev. Zool. Bot. afr., 72 (3 - 4) : 309 - 315.POLL,M., 1974 - Synopsis et distribution géographique des Clupeidae d'eaudouce africains, descriptions de trois nouvelles espèces. Bull.Acad. r. Belg., 60 (2) : 141 - 161.POLL, M., WHITEHEAD, P.J.P. & HOPSON, J.A. 1965 - A new genus and speciesof clupeoid fish from west africa. Bull. Acad. ~ Belg., 51 (3) :277 - 290.POLL, M. &ROBERTS, T., 1976 - Nannothrissa stewarti espèce nouvelle de tClupeidae du lac Mai-ndombe (Zaïre) (Pisces, Clupeidae). Rev.Zool. afr., 90 (1) : 235 - 239.POLL, M. , TEUGELS, G. G. & WHITEHEAD, P. J .P., 1984 - Clupeidae in Checklistof the Freshwater fishes of africa - J. Daget., J.P. Gosse etD.F.E-.- Thys vand den Audenaerde, Eds, Tervuren, mAC, Paris­ORSTOM, 1 : 4 - 55.QUIGNARD, J.P. & KARTAS, F., 1977 - Les aloses fintes Alosa falax (Lacepède,1803). Poissons clupeiformes de l'Atlantique nord-est et de laiMéditerrannée. Etude des caractères numériques. Bull. Mus. Hist.nat., Paris, 501, Zool., 350 : 1241 - 1256.RAUTHER, M., 1937 ----=-Ki.emen der Anamnier - Kiemendarm derivate der l

- 255 -Cyclostomen und Fische. In : Bolk's ed. : 211 - 278.REGAN, C.T., 1917 - A revision oY-the Clupeid fishes of the genus Pellonulaand related genera in the riversHist., (8) 19 (110) : 198 - 207.of Africa. Ann. Mag. nat.-- -- --REGAN, C.T., 1929 - Fishes. Encyclopedia Britannica, 9 : 305 - 329.REYNOLDS, J.D., 1969 - The biology of the clupeids in the new Volta lake,Ghana - in Obeng. L.E. (ed) Man-made lakes t he AccraSymposium~Ghana University Press, Accra : 195 - 203.REYNOLDS, J.D., 1970 - Biology of the small pelagie fishes in the new voltalake in Ghana. I. The lake and the fish feeding habits.Hydrobiologia, 35 : 569 - 603.ROEST , F.C., 1978 - Tanzania fishery biology and stock assessment, lakeTanganyika, Research and Development Projet, Techn. Rep. 1, FAOFI : DP/URT/71/012 : 3 pp.ROBERTS,'T.R., 1972 - Osteology and description of Thrattidion noctivagus,a minute, new freshwater clupeid fish from Cameroon, with adiscussion of pellonulin relationships. Brevoria, 382: 1 - Il,14 fig. tab.ROBERTS, T.R. & STEWART, D.J., 1976 - An ecological and systematic surveyof fishes in the rapids of the lower Zaïre or Congo river. Bull.Mus. Comp. Zool., 147 (6) : 239 - 317, 7 fig., 14 pl.ROMAN, ~ 1966 - Les poissons des hauts-bassin de la Volta. Ann. Mus. ~Afr. cent., 150 : 191 p.SAGUA, V.O. , OTOBO, F.O., 1974 - Preliminary observations on experimentaltrawling for pelagie fish in lake Kainji, Nigeria. Kainji lakeResearch projet, Bussa, Nigeria department of bioL Sei. New theUniv. of Ifé : 1 - 16, 4 tab.SCHAWRTZ, D.,--1985 - Méthodes statistiques à l'usage des médecins et desbiologistes. 5ème édit., Flammarion Médecine Sciences: 125 p.SPLIETHOFF, P.C., FRANK, V.G., DE JONGH, H.H. 1983 - Success of theintroduction of the freshwater Clupeid Limmothrissa miodon(Boulenger) in lake Kivu. Fish. Mgmt., 14 (1) : 17 - 31.STEINDACHNER, F. 1880 - Ichtyologische Beitr~ge. (VIII). Sber. Akad. Wiss.Wien, 1879 (1880), 80 (1) : 191, 3 pl.SVETOVlDOV, A.N., 1952 - Clupeidae. Fauna of the USSR., Fishes, 2 (1) : 331p., 54 fig., 53 pl. (Engl. Transl. Jérusalem, 1963: 374 p.).TAVERNE, L., 1977 - Le complexe squelettique mésethmoïdien de Congothrissaet la validité de la famille des Congothrissidae au sein del'ordre des Clupéiformes sensu stricto (Pisces, Teleostei). Rev.Zool. afr., 91 (2) : 330 - 336, fig.TEUGELS, G.G. &THYS VAN DEN AUDENAERDE, D.F., 1979 - A morphological andanatomical study of Pellonula afzeliusi, Johnels, 1954 and Sierrathrissaleonensis Thys van den Audenaerde, 1969,(pisces, Clupeidae).- Rev. Zool., afr., 95 : Il - 28.TEUGELS, G.G., 1986 - A systematic revision of african species of the genusClarias (Pisces; Clariidae).Zool., 247 : 199 p.Ann. Mus. ~ Afr. Cent. sér. Sei.THYS VAN DEN AUDENAERDE, D. F. E. , 1969 - Description of a new genus andspecies of Clupeoid fish from Sierra Leone.80 (3 - 4) : 385 - 390, 2 fig.Rev. Zool. Bot. afr.,THYS VAN DEN AUDENAERDE, D.F.E., 1970 - Bijdrage tot een systematischebibliographische monographie van het genus Tilapia (PiscesCiclidae). Unpublished Ph. D. Thesis, Rijksumiversiteit Gent,Belgium : 261 p.WHITEHEAD, P.J.P., 1968 - A new genus for South American clupeid fish Lileplatana Regan. J. nat. Hist., 2 : 477 - 486. --WHITEHEAD, P.J.P., 1970 ---=---The clupeoid fishes described by Steindachner.Bull. Br. Mus. nat. Hist. (Zool.), 20 (1) : 1 - 46.

- 256 -WHITEHEAD, P.J.P., 1973 - The Clupeid fishes of the Guianas. Bull. Br. Mus.nat. Rist. (Zool.), 5 : 227 p., 27 fig. ---WHITE~P.J.P., 1985 - King herring: his place among the clupeoids.Cano ~ Fish. Aquat. Sei., 42; (suppl. 1) : 3 - 20.WHITEHEAD, P.J.P., 1986a - FAO Species Catalogue 7. Clupeoid fishes of theworld. An annotated and illustrated catalogue of the herrings,sardines, sprats, anchovies and wolf-herring. Part 1Chirocentridae, Clupeidae and Pristigasteridae. FAO Fish. Synop.,125, 7 (1) : 303 p.WHITEHEAD, P.J.P., 1986b - A new specie of Microthrissa in West Africanfreshwaters (Pisces ; Clupeidae). Cybium, 10 : 279 - 284.WHITEHEAD, P. J •P. , 1988 - FAO Species Catalogue 7. Clupeoid fishes of:world. Part 2 - Engraulidae. FAO. Fish. Synop., 125, 7 (2) : 304 ~550 (Spelling of normanae corrected on p. IV).WHITEHEAD, P.J.P. & TEUGELS, G.G., 1985 - The west african pygmy herringSierrathrissa leonensis: general features, visceral anatomy, andosteolog~ Am. Mus. Novitates 2833, : 1 - 44,figs. 1-40, table 1.

- 257 -LISTE DES FIGURESFigure 1 Schémas montrant les mensurations effectuées (1 longueurtotale (LT); 2: longueur standard (LS) ; 3 : hauteur maximale du corps ;4 hauteur minimale du corps; 5: hauteur du pédoncule caudal; 6longueur de la dorsale; 7: hauteur de la dorsale; 8: longueur del'anale; 9: hauteur de l'anale; 10: longueur de la pelvienne; Il :longueur de la pectorale; 12: distance prédorsale ; 13 : distance préanale;14: distance prépelvienne; 15: distance prépectorale; 16distance pectorale-pelvienne 17: distance pectorale-dorsale; 18distance pectorale-anale; 19: distance dorsale-anale; 20 distancepelvienne-anale ; 21 : longueur de la tête ; 22 : hauteur de la tête ; 23 :longueur du museau; 24: diamètre vertical de l'oeil; 25: longueur dumaxillaire; 26: largeur du maxillaire ; 27 : longueur du supramaxillaire28 : distance interorbitaire ; 29 : longueur dorsale de la tête . • • • • 45Figure 2 :le premier; Br. Inf.chiaux) •Schéma montrant la technique de comptage des branchiospines surarc branchial (Br. Sup. : branchiospines supères ou supérieuresbranchiospines infères ou inférieures ; fb filaments bran-46Figure 3 Schémas montrant la technique de comptage des vertèbres (A.région prédorsale : epvd = épine dorsale de la première vertèbre abdominale; op = opercule ; opd = os prédorsaux ; prd = premier rayon dorsal ; vod =vertèbre correspondant à l'origine de la nageoire dorsale. B. région médiane:depo = dernier écusson postpelvien; drd = dernier rayon dorsal ;dvd = vertèbre correspondant au dernier écusson postpelvien ; pra = premierrayon anal ; pvc : première vertèbre après le dernier écusson postpelvien ;voa = vertèbre correspondant à l'origine de l'anale. C. région caudale:dra = dernier rayon anal; dvc = dernière vertèbre caudale. Pour obtenirdes résultats plus précis, nous avons considéré comme vertèbres abdominales,celles situées entre epvd et dvd, les vertèbres caudales sontcelles à partir de pvc jusqu'à dvc • . . . . • . • • • . •. . ••... 48Figure 4 : Modèle de fiche utilisé pour consigner l'ensemble des renseignementsconcernant chaque spécimen examiné. . • . . . • • • • . . • . • • 491 1i111Figure 5 : Orientation des dents prémaxillaires par rapport à la bouche (A:poissons du groupe Xl ; B : poissons du groupe X2) et position des premiersécussons pelviens (ou ventraux) par rapport à la base du premier rayonpectoral (C : poissons du groupe Xl ; D : poissons du groupe X2) .Figure 6: Analyse en composantes principales des caractèresdes poissons des groupes Xl er X2 . . . . . . . . . . . . •méristiquesFigure 7 Analyse en composantes principales des caractères métriques despoissons des groupes Xl et X2 . . . . . . . .. .Figure 8: Analyse en composantes principales des caractèresdes poissons du groupe Xl . . . . . . . . . .. . . . . .méristiques555758621 i1i1111Figure 9: Analyse en composantes principales des caractères métriques despoissons du groupe Xl . . . . . . . . . . .. . . . . .Figure 10 : Position des écailles prédorsales par rapport à la ligne du doschez les représentants du genre Sardinella.. .•• . • • • • • • ••.6364

- 258 -Figure Il: Histogramme montrant la fréquence du nombre deinfères (Br. Inf.)chez les poissons du groupe X2.•••.• branchiospinesFigure 12 Nombre de branchiospines infères en fonction de la longueurstandard (L5) chez les poissons du groupe X2. • . • • • • • • qFigure 13: Variation du nombre de branchiospines infères( Br. Inf.) enfonction des différentes localités d'origine (L) des spécimens du groupeX2. . . .Figure 14 Nombre total de vertèbres (Nbre v) en fonction de lastandard (L5) chez les poissons du groupes X2 •longueur7Figure 15: Variation du nombre total des vertèbres (Nbre v) en fonctiondes différentes localités d'origine (L) des spécimens du groupe X2 • 7Figure 16: Nombre total d'écussons pelviens (ou ventraux) (Nbre ec. v) enfonction de la longueur (L5) chez les poissons du groupe X2 7!Figure 17: Nombre total d'écussons pelviens (ou ventraux)(Nbre ec. V) enfonction des différentes localités (L) d'origine des spécimens du groupe X2. 7'Figure 18 Hauteur minimale du corps (HC) en fonction destandard (L5) chez les poissons du groupe X2. •.• •.• la longueur 7Figure 19: Variation de la hauteur minimale du corps (HC) en fonction desdifférentes localités (L) d'origine des spécimens du groupe X2. • . • . •. 7'Figure 20 : : Analyse en composantes principales des caractères méristiques \des poissons du groupe X2 . . . • • . • . • • • • . • • • • • . • . • • 7(Figure 21 : Analyse en composantes principales des caractères métriques despoissons de groupe X2 . • . . '. . . . • . • • • . • • • . • • . • • . . 7!Figure 22 : Photos des dents linguales d'un paratype de Microthrissa normanaeprises au microscope électronique à balayage. . • •• ••• . 8qFigure 23Figure 24Distribution géographique de Pellonula vorax.Distibution géographique de Pellonula leonensis8t9'Figure 25rapport àgroupes ZlPosition des premiers écussons (ou scutelles) ventraux parla base du premier rayon pectoral chez les représentants des(A) et Z2 (B). • • • • • •• •••• • • • • • • •• 10~Figure 26 Différentes dispositions des canines fortes par rapportautres dents du prérnaxillaire chez les représentants des groupes Zl etA: canines situées sur la même rangée que les autres dents (Z2) ;canines situées à l'intérieur de la première rangée de dents (Zl) ;situation des canines intermédiaire aux deux premières (Zl) . . . . . .auxZ2.BCJ• • 10E,Figure 27: Exemple de variation de la disposition des canines fortes parrapport aux autres dents du prérnaxillaire au sein d'un même groupe (Zl) 10~Figure 28: Analyse en composantes principales des caractères méristiquesdes poissons des groupes Zl et Z2 • • • • • •• ••• • • • • • • • • • 109,

- 259 -Figure 29 : Analyse en composantes principales des caractères métriques despoissons des groupes Zl et Z2 • • . • . • . • • • • • •• ••••. 111Figure 30: Histogramme montrant la fréquence du nombre de branchiospinesinfères (Br. Inf.) chez les Pellonulinae à canines fortes dépourvus d'écussonsprépectoraux . . . . • . • • . • . • . • • • • • . • . • . 116Figure 31: Nombre de branchiospines infères (Br. Inf.) en fonction de lalongueur standard (LS) chez les Pellonulinae à canines fortes dépourvusd'écussons prépectoraux . • . • . . . • • • • • •••.•.•. 117Figure 32: Nombre de branchiospines infères (Br. Inf.) en fonction de lalongueur standard (LS) chez les Pellonulinae africains à canines fortespourvus d'écussons prépectoraux . . • . . • • . . . • • • • • • • • • 125Figure 33: Analyse en composantesdes poissons des sous-groupes 03 etprincipales des caractères méristiques04. . . . . . . . . . . . 129Figure 34 : Analyse en composantes principales des caractères métriques despoissons des sous-groupes 03 et 04. • • . . . • • . • • • . • • • . •• 131Figure 35 Différents types d'écussons prépectoraux chez les Pellonulinaeafricains à canines fortes (A groupe 03 B population Pl C populationP2). • • . • . . . . . . . . . . • . . • . . • 133Figure 36Figure 37Distribution géographique d'Odaxothrissa loseraDistribution géographique d'Odaxothrissa ansorgii139147Figure 38 Cladogramme des espèces du genre Odaxothrissa (1 présence decanines fortes au prémaxillaire et au dentaire; 2: mâchoire inférieuretrès proéminente; 3: premier écusson prépectoral de taille identiqueaux écussons suivants; 4 : absences de scutelles ventrales en avant dupremier rayon pectoral; 5 : nombre réduit de vertèbres). . . 154Figure 39: Nombre d'écailles en ligne longitudinale (Nbre E ) en fonctionde la longueur standard (LS) pour l'ensemble Microthrissa-Poecilothrissa•. 156Figure 40: Fréquence du nombre de rayons à la nageoire anale (Nbre RA)pour l'ensemble Microthrissa-Poecilothrissa .•.•. 158Figure 41 Fréquence du nombre de vertèbres abdominales (Nbre VA) pourl'ensemble Microthrissa-Poecilothrissa. . . . • • • • . • • • • 159Figure 42 Fréquence des classes de longueur de la hauteur minimale ducorps (HC) pour l'ensemble Microthrissa-Poecilothrissa. • . • 161Figure 43 Hauteur minimale du corps (HC) en fonction de la longueurstandard (LS) pour l'ensemble Microthrissa-Poecilothrissa . . 162Figure 44 Fréquence des classes de longueur de la nageoire anale (LA)pour l'ensemble Microthrissa-Poecilothrissa . • . •.•.•• 163Figure 45: Longueur de la nageoire anale (LA) en fonction de lastandard (LS) pour l'ensemble Microthrissa-Poecilothrissa •.•. longueur 164Figure 46: Longueur de la nageoire anale (LA) en fonction de laminimale du corps (HC) pour l'ensemble Microthrissa-Poecilothrissa.hauteur166

- 260 -Figure 47 : Analyse en composantes principales des caractères méristiquespour l'ensemble Microthrissa-Poecilothrissa •••••••••••••••• 167Figure 48: Analyse en composantes principales despour l'ensemble Microthrissa-Poecilothrissa •••.caractèresmétriques168Figure 49 : Nombre de dents prémaxillaires (Nbre D. pmx) en fonction de lalongueur standard (LS) pour le sous-genre Microthrissa (Microthrissa) 170Figure 50: Analyses en composantes principales des caractères méristiquesdes espèces nominales du sous-genre Microthrissa (Microthrissa) • • • • 175Figure 51 : Analyse en composantes principales des caractères métriques desespèces nominales du sous-genre Microthrissa (Microthrissa) • • • • •• 176Figure 52: Prémaxillaires (A ; C) et os prédorsaux (B ; D) de deux spécimensde taille identique (A et B : sous-groupe W ; C et D : sous-groupe R). 177Figure 53: Nombres d'écailles en ligne longitudinale (Nbre E) en fonctionde la longueur de l'anale (LA) pour l'ensemble des poissons du sous-genreMicrothrissa (Poecilothrissa) • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • 187Figure 54: Analyse en composantes principales des caractères méristiquespour l'ensemble des poissons du sous-genre Microthrissa (Poecilothrissa)•• 188Figure 55: Analyse en composantes principales des caractères métriquespour l'ensemble des poissons du sous-genre Microthrissa (Poecilothrissa)•• 190Figure 56 Prémaxillaire rencontré chez les espèces nominales Poecilothrissacongica et P. centralis • • • • •• •••••••• • • 191Figure 57 Prémaxillaire de Microthrissa (Poecilothrissa) moeruensis 191Figure 58 Complexes maxillaire-supramaxillaire(A ; B) et caudal(C ; D) deMicrothrissa (Poecilothrissa) moeruensis (A D) et de M. (P.) minuta(B ; Clet C2). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194Figure 59 Dentaire chez les représentants du genre Microthrissa 195Figure 60Distribution géographique de Microthrissa (Microthrissa) royauxi200Figure 61headi •.•Figure 62gica•••Distribution géographique de Microthrissa (Microthrissa) white-Distribution géographique de Microthrissa (Poecilothrissa) con-206212Figure 63 Distribution géographique de Microthrissa (Poecilothrissa) moeruensiset de M. (M.) minuta. • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • 220Figure 64 : Cladogramme des espèces du genre Microthrissa(l dentaire haut2 : dents du dentaire circonscrites à sa partie antérieure ; 3 : absence dedents linguales; 4: forme du prémaxillaire ; 5 : dentition du prémaxillaire; 6 : forme des os prédorsaux ; 7 : absence d'écussons prépectoraux ;8: nombre reduit de rayons à l'anale; 9 : corps modérement comprimé; 10: prémaxillaire réduit; Il : nombre réduit d'écussons pelviens)•••••• 226

Figure 65thrissa •- 261 -Schéma montrant le complexe prémaxillaire-maxillaire de Limno-227Figure 66 Comparaison du complexe prémaxillaire-maxillaire de Limnothrissamiodon (A) et de L. stappersii (B) • . . • • • • • • • • • •229Figure 67persii..Schéma montrant les écussons ventraux chezLimnothrissa stap-231Figure 68 Schéma montrant les différents types de dents du dentaire chezLimnothrissa miodon . • . . • • . . • . • • • •232Figure 69Figure 70Schéma montrant le dentaire de Potamothrissa.Schéma montrant le complexe prémaxillaire chez Stolothrissa234236Figure 71 Cladogramme des genres de Pellonulinae de l'Afrique Occidentaleet Centrale (1: perte du supramaxillaire antérieur; 2: maxillaire deforme normale avec un pédicelle assez long; 3: éthmolde très creusé à sapartie centrale; 4: présence de canines fortes au dentaire et au prémaxillaire;5: dentition moins développée; 6: dents linguales absentes(adultes et juvéniles); 7: dents maxillaires absentes ; 8 : dents prémaxillairesabsentes; 9: écussons prépelviens non carénés ; 10 : écussonspostpelviens sans bras ascendants; 11 écussons prépelviens sans brasascendants ; 12 : écaillure très réduite ; 13 : perte du second supramaxillaireou supramaxillaire postérieur ; 14 : prémaxillaire très réduit ; 15présence d'une petite brèche séparant le prémaxillaire du maxillaire•••.245

-262 -LISTE DES TABLEAUXTableau l Principaux caractères méristiques des représentants dugroupe Xl. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61Tableau II Principaux caractères méristiques des représentants dugroupe X2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67Tableau III : Principaux caractères métriques de Pe11onu1a vorax • . 84Tableau IV : Principaux caractères métriques de Pe11onu1a 1eonensis. 92Tableau V : Nombre d'écussons pré et postpe1viens et nombre de rayonsaux nageoires anale, dorsale et pectorale chez les Pe11onu1inae africainsà canines fortes dépourvus d'écussons prépectoraux de différenteslocalités du bassin du Zalre ( types Odaxothrissa losera ' typeO. vittata *).. .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113Tableau VI Nombre de branchiospines infères et supères sur le premierarc branchial et nombre total de vertèbres chez les Pellonulinaeafricains à canines fortes dépourvus d'écussons prépectoraux de différenteslocalités du bassin du Zalre (types Odaxothrissa losera :' ; typeO. vlttata : *) ..... . . . . . . . . . . . . . . . . . 114Tableau VII : tableau comparatif de la longueur des branchiospines (LB)par rapport à celle des filaments branchiaux correspondants (LF) desPe11onu1inae africains à canines fortes dépourvus d'écussons prépectoraux•• 119Tableau VIII: tableau comparatif des principaux caractères métriquesdes sous-groupes 01 et 02. • .' . • . • • . . • . . • • . • • • • . • . • 120Tableau IX : Nombre total de vertèbres et nombres d'écussons prépectoraux,pré et postpe1viens, de rayons aux nageoires anale, dorsale etpectorale chez les Pe11onu1inae à canines fortes pourvus d'écussonsprépectoraux dans différents bassins hydrographiques africains (typesCynothrissa ansorgii : " ; type C. mento : * ;Cynothrissa sp. : ') 123Tableau X: Nombre de branchiopines sur le premier arc branchial chez lesPe11onu1inae à canines fortes pourvus d'écussons prépectoraux dans différentsbassins hydrographiques africains (type Cynothrissa ansorgii" ; type C.mento : * ; Cynothrissa sp.')•• -.--.-•••••••...•• 124Tableau XI : Principaux caractères métriques du sous-groupe 03 . . • • • 127Tableau XII : Principaux caractères métriques du sous-groupe 04. . • 128Tableau XIII: Principaux caractères métriques d'Odaxothrissa losera •• 137Tableau XIV: Principaux caractères métriques d'Odaxothrissa ansorgii.. 146Tableau XV: Principales données méristiques des sous-groupes R (Microthrissaroyauxi) et W (~whiteheadi)..•••••••••..•.••• 171

- 263Tableau XVI : Principauxthrissa royauxi) .• 0 •caractères métriques du sous-groupe R ( Micro-173JTableau XVII : Principauxthrissa whiteheadi) 0caractères métriques du sous-groupe W(Micro-1741Tableau XVIII: Nombre d'écussons pré et postpelviens chez lesrents sous-groupes de Microthrissa (Poecilothrissa)o 0 0 0 •Tableau XIX: Nombre d'écailles en ligne longitudinale chez lesrents sous-groupes de Microthrissa (Poecilothrissa)0 • 0 0 0diffé-diffé-179180Tableau XX: Nombre de branchiospines (infères et supères) sur le premierarc branchial des différents sous-groupes de Microthrissa (Poecilothrissa)0 0 0 • 0 0 0 0 0 . 0 0 0 0 0 0 • 0 0 0 • 0 0 o. 181Tableau XXI Nombre de vertèbres chez les différents sous-groupes deMicrothrissa (Poecilothrissa)0 0 0 0 0 0 0 0 0 •• 0 0 0 0 0 0 182Tableau XXII: Nombre d'os prédorsaux chez les différents sous-groupesde Microthrissa (Poecilothrissa) 0 0 0 • . 0 0 0 0 0 0 • 0 0 183Tableau XXIII: tableau comparatif des principaux caractères métriquesdes espèces nominales Microthrissa (Poecilothrissa) congica et Mo (Po)centralis. 0 0 0 0 0 0 . 0 . 0 0 0 0 0 0 0 0 • 0 0 0 0 . 0 0 0 185Tableau XXIV: tableau comparatif des principaux caractères métriquesdes spécimens-tyPes (moyen Zaïre) et autres spécimens (bas Zarre) deMicrothrissa (Poecilothrissa) minuta 0 0 0 0 0 • 0 0 0 0 0 0 0 186Tableau XXV: Principaux caractères métriques de Microthrissa (Poecilothrissa)congica 0 0 0 0 . 0 0 0 o. 0 0 • 0 0 • • 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 210Tableau XXVI: Principaux caractères métriques de Microthrissa (Poecilothrissa)moeruensis o 0 0 0 0 0 • 0 • 0 0 0 0 0 0 0 • 0 • 0 0 0 0 0 0 0 219Tableau XXVII: Principaux caractères métriques de Microthrissa (Poecilothrissa)minuta 0 0 0 • 0 0 0 0 0 0 • 0 . • 0 0 0 0 • 0 0 0 0 . 0 0 0 0 22211ti1 1:.·1 .1 1

- 264 -LISTE DES DOCUItENTS ANNEXESAnnexe 1 : Représentation de quelques pièces structurales du crâne despoissons du groupe Xl (A : vue latérale du crâne ; B: vue dorsale ducrâne ; C : prémaxi11aire vu de devant ; D : vue dorsale du prémaxi11aireE : détail de la partie antérieure de l'ethmoide) • . • • • • • • . •• 2~Annexe 2 Représentation d'autres structures osseuses des poissons dugroupe Xl (A partie inférieure de l'arc branchial; B : ceinture scapulaire; C complexe maxi11aire-supramaxi11aire ; D : complexe caudal). 2~Annexe 3 Représentation de quelques pièces structurales du crâne despoissons du groupe X2 (A : vue latérale du crâne ; vue dorsale du crâne; C:détail de la région antérieure de l'ethmoide; D complexe maxi11airesupramaxil1aire).. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 2e,Annexe 4 Représentation d'autres structures osseuses des poissons dugroupe X2 (A : vue latérale des rayons branchiostèges et leurs supports ; B:os prédorsaux; C partie inférieure de l'arc branchial; D: prémaxi1-1aire vu de dessus ; E : ceinture scapulaire ; F : complexe caudal) •. 2~Annexe 5 Représentation de quelques pièces structurales du crâne desPe110nu1inae africains à canines fortes dépourvus d'écussons prépectoraux.Vue latérale du crâne ( A: région antérieure; B: région postérieure)vue dorsale du crâne (C) ; complexe maxi11aire-supramaxi11aire (D)....• 2jAnnexe 6africainslatéralerieure deReprésentation d'autres structures osseuses des Pe110nu1inaeà canines fortes dépourvus d'écussons prépectoraux (A vuedes rayons branchiostèges et leurs supports; B: partie infél'arcbranchial; C : complexe caudal; D : ceinture scapulaire). 2iAnnexe 7 Représentation de quelques pièces structurales du crâne despoissons du groupe 03 (A : vue latérale du crâne ; B : vue dorsale du crâne; C: détail de la région antérieure de l'ethmoide D complexe maxi1-1aire-supramaxi11aire). • . . . • • . . • • . • • • • • . • . • . • .• 2Annexe 8 Représentation d'autres structures osseuses des poissons dugroupe 03 (A: partie inférieure de l'arc branchial; B ceinture scapulaire; C complexe caudal). . . . . • • • • • • . • • . • . • • • .• 2~Annexe 9 Représentation de quelques pièces structurales du crâne despoissons du groupes 04. Vue latérale (A: région antérieure B: régionpostérieure) ; vue dorsale (C). . . . . • . • • • • . . • • . • . • .. 27Annexe 10 Représentation d'autres structures osseuses des poissons dugroupe 04 (A: Détail de la région antérieure de l'ethmoide ; B : complexemaxi11aire-supramaxi11aire ; C : partie inférieure de l'arc branchial Cceinture scapulaire ; E : complexe caudal). • • • . • •• ••••. 27!Annexe 11: Arc branchial type (partie inférieure) chez les poissons desgroupes R et W. • . • . . • . • • • • • • . • . . • • •• • . • •• 27\Annexe 12 : Représentation de quelques structures osseuses des poissons dusous-groupe R. Quelques pièces structurales du crâne (A et B) ; dispositiondes premiers écussons prépe1viens par rapport à la base de la pectorale (C) ; ,complexe caudal (D) complexe maxi11aire-supramaxi11aire . • • • • . • • . • 271

11- 265 -Annexe 13: Représentation de quelques structures osseuses des poissons dugroupe W (quelques pièces structurales du crâne (A et B) ; disposition despremiers écussons prépelviens par rapport à la base de la pectorale (C)complexe maxillaire-supramaxillaire (D) ; complexe caudal (E) . . • • . • • 279Annexe 14: Représentation de quelques structures osseuses rencontréeschez les espèces nominales Poecilothrissa congica et P. centralis (A: vuedorsale du crâne; B: disposition des premiers écussons prépelviens parrapport à la base de la pectorale ; C : complexe maxillaire-supramaxillaire; D : ceinture scapulaire; E : os prédorsaux)•••••••.••••••• 280Annexe 15: Représentation de quelques structures osseuses de Microthrissa(Poecilothrissa) moeruensis (A: partie inférieure de l'arc branchial;B : disposition des écussons prépelviens par rapport à la base de la pectorale; C : os prédorsaux ; D : ceinture scapulaire) • • • • • • • • • • • • 281Annexe 16: Quelques structures osseuses de Microthrissa (Poecilothrissa)minuta (A vue dorsale partielle du crâne; B: moitié de la partieinférieure du premier arc branchial; C: rayons branchiostèges et leurssupports; D os prédorsaux ; E : position des premiers écussons prépelvienspar rapport à la base de la pectorale ; F : ceinture scapulaire • • • 282Annexe 17 Les valeurs propres de la matrice de corrélation, le pourcenvariancetage totale et la contribution de chaque caractère sur de lalescomposantesréalisées •principales relatives à chaque figure représentant les ACP283

- 266 -

- 267 -nasorb.. pfrfrptoptA2mm~dnmxartquiob 3iopopsmxangsypopsopct-I-#+-----Ia-+- --naJ1l1j!D_I,-----}-----ec_----:,,

- 268 -dlIdlhypobr, hypobr 3b, br bz hypabrz ~ e, ~ b. ~ c. CsBepun 3hypshyp,hyp.hYP3UzDhyPzhyp,parhyphapzAnnexe 2groupe Xl (laire ; CReprésentation d'autres structures osseuses des poissons duA partie inférieure de l'arc branchial; B : ceinture scapucomplexemaxillaire-supramaxillaire ; D : complexe caudal).

- 269 -AIrploplpilla aorb .or "ptrnask.ml.aRglob3msar.pc qusypoPloP,opOPBIr par lp epjcAnnexe 3 Représentation de quelques p~eces structurales du crâne despoissons du groupe X2 (A : vue latérale du crâne vue dorsale du cr~ne; c:détail de la région antérieure de l'ethmfde; D complexe maxillairesupramaxillaire).

- 270 -AEd_U_y_---,~"....n.~YPOI'Y~----p,=---:~~~~--_pt 01mm"1---lclbra35 BIlTIl9105mm113 c3 c4 cS11 mmFcp2 hyp2-cp1-u1-un1 nlp2 op1mmhYP1pul\yphap2Annexe 4 Représentation d'autres structures osseuses des poissons dugroupe X2 (A : vue latérale des rayons branchiostèges et leurs supports ; B:os prédorsaux; C partie inférieure de l'arc branchial; D: prémaxillairevu de dessus; E : ceinture scapulaire; F : complexe caudal).

- 271 -11Al1 ;1pmxaorbpsecpdnmxsmxart ang quecppsptoptBodnqu iob Jsy pop iop sop opcAnnexe 5 Représentation de quelques pleces structurales du crâne desPellonulinae africains à canines fortes dépourvus d'écussons prépectoraux.Vue latérale du crâne ( A: reglon antérieure; B: région postérieure)ml'" nnrc::~lp nn ("r~np (C) : comnlexe maxillaire-sunramaxillaire CD).

- 272 -BAnnexe 6africainslatéralerieure deReprésentation d'autres structures osseuses des Pellonulinaeà canines fortes dépourvus d'écussons prépectoraux (A wedes rayons branchiostèges et leurs supports; B: partie infél'arcbranchial; C : complexe caudal; D : ceinture scapulaire).

- 273 -clmm~corbec --~~y--J;7L-:=.-sorb.pfr---+fa---"'"'-----t-tna-+--+1----+---+-"-\aorbpt t ----j++---i-mx---=s;.,.... ..:::{BDeca 0 r bt r t p ! 0 C1~11Annexe 7 Représentation de quelques pleces structurales du crâne despoissons du groupe 03 CA : vue latérale du crâne ; B : vue dorsale du crâneC: détail de la région antérieure de l'ethmoïde ; D : complexe maxillaire-supramaxillaire).

- 274 -Abh dl sdlnypobr~b, br hypobr, b 2 hypobrl b 3c, c 2b. c~ c.1"li2mm'----'B)~--I-.lM--- c 1pelc.hYP2 .Cp, .u,.un,ep/I---un 3/...,L--- hYP6r//.t?'1'/-7/-/-}---hyps..-::.--~--+--- hYP4-+--hYP3----l---hyp,,mmL--J~--+----parhyp-~~----haP2Annexe 8 Représentation d'autres structures osseuses des poissons dugroupe 03 (A: partie inférieure de l'arc branchial; B: ceinture scapulaire; C : complexe caudal).

A- 275 -dn mx smx art ang qu sy iobspsB2mm~epe sk ps ptoetr11\ 1!i :1 1' :: , 1i , \; \l 'pt selang qusy iob) pop iop sop oppelAnnexe 9 Représentation de quelques p1eces structurales du crâne despoissons du groupes 04. Vue latérale (A: région antérieure; B: régionpostérieure) ; vue dorsale (C).

- 276 -Almm'--------'_f-tt'--I-f-------fa-l---~----sorb +pfrI}' ..,+--+-~------na......--l'----+--aorb----I---corb-....L-f-Hrt--.,---ptt.......,...._~-~-mxdlsdlc.\L....-2 mmc2mmL...----Jep.-9---Un3A;;~:'-::::::?7.::;;----hYP6+---hypshYP4E_->r--hYP 1~_-f-__parhyp~~_---haP2Annexe 10 Représentation d'autres structures osseuses des poissons dugroupe 04 (A: Détail de la région antérieure de l'ethmoïde; B : complexemaxillaire-supramaxillaire je: partie inférieure de l'arc branchial; C :ceinture scapulaire; E : complexe caudal).

- 277 -1j1 !'~l'1î1bh sdl1~1 JlliJ1 i11i~JJi2mmb,h,Annexe 11: Arc branchial type (partie inférieure) chez les poissons desgroupes R et W.

A pmx aorb sorb.pfr ps fr pt- 278 -sel·D/i----u"3A---hyp,~./·.l.---hypshyp.~~.,....-_---=::s;;:::",:o;::-':::::'oo::::::"--sechypap-.::J--hYP 2hyp,angdn mx smx art qu corb pop iop sop op,mm~---f_-parhypBsorb.ee aorb ne plr el fa fr fp socEcAnnexe 12 : Représentation de quelques structures osseuses des poissons dusous-groupe R. Quelques pièces structurales du crâne (A et B) ; dispositiondes premiers écussons prépelviens par rapport à la base de la pectorale (C)

- 279 -Apmx aorb sorb+pfr psskfrptsel1omx1 1'.jismx2mmL. 1mm ~dnmx smxart ang qucorb popsopopBec na aorbel sorb~ pfrfrfppar soc epiElij1!11111c2mmpep----------,L.prp --p;;;:--- -----drp~ ~p e a ---_--.==:.._1 mm/!---un 3'------=L......-unhypshyp.hyp.\."1'~---=~,:::=~---sechypaplmm~,"'r--hypz-+---hyp,-j----parahypr----hapz1,!1j1i1Annexe 13: Représentation de quelques structures osseuses des poissons dugroupe W (quelques pièces structurales du crâne (A et B) ; disposition despremiers écussons prépelviens par rapport à la base de la pectorale (C) ;complexe maxillaire-supramaxillaire (D) ; complexe caudal CE).

- 280 -Afa fr fp socBbptprppepdrppea1 mm'------'c-f--mxosmx1 mm,Annexe 14: Représentation de quelques structures osseuses rencontréeschez les espèces nominales Poecilothrissa congica et P. centralis (A: vuedorsale du crâne; B: disposition des premiers écussons prépelviens parrapport à la base de la pectorale ; C : complexe maxillaire-supramaxillaire; D : ceinture scapulaire; E : os prédorsaux).

- 281 -A hypobr, hypobr2 hypobr 3sdl bh b, br b 2 b 3 C, c 2 c 3 b. e. c~ bptBprp(pepdrppealmm..>..,....---ptsel1c~ jfJ PP;P;!7//0( ,-+--:---I---el1!1t~1Annexe 15: Représentation de quelques structures osseuses de Microthrissa(Poecilothrissa) moeruensis (A: partie inférieure de l'arc branchial;B : disposition des écussons prépelviens par rapport à la base de la pectoraie;C : os prédorsaux ; D : ceinture scapulaire).11111

A ec na fa so fr fp- 282 -socBbhsdlM~lmmC venthy dorshy anthy posthylmmF-'

~ ..- 283 -Annexe 17 Les valeurs propres de la matrice de corrélation, le pourcentagede la variance totale et la contribution de chaque caractère sur lescomposantes principales relatives à chaque figure représentant les ACPréalisées sont ci-après indiqués.LES VALEURSPROPRES111 NUM 'ITER VAL PROPRE ! Pot.J.R:CENT! CUMUL 1 .. 1 ~tSTOCR~E DES VALEURS ~OPRES DE LA HATRtCEj ,4 '~.78ao1"1j9 . '---"--0"".1164~1.11949o.~el070.314980.786a345.n71::L~36 !10.8999.0~38.7405.774 !3.470""~.n7~a .. 16:!69.06078.114,-~ ••••~""."",.",,,•••,,.**.,.,,,,•••••••••• ~~,,,,,,,,,,,•••~! .. ' 11t!.! .! ..!----~ .....a6.B~4O.~1gel9:;:.0::90.31:::3896.098Fig.60.18140:.Ol~ 99.113~ .. !...O.1~99:S 1.8a7 100.000 'ot!••--~--------------------------------------------------------------------.--------.-------------------1 1 36 1 994-7::6 ~::7 l.:::!S! :~6 .;,7 42~ '1.7 .,77_. 37-630 397 7'64'! 997-39~ TI! 6:!3 389 ~47! 1~4 ::.';1:!=tO:3·'4 35!~ 38 ! 1.00:;:90J4;:8 184 164! -asa 789_. -13340 :: 3!.)~ ~ 39- 0115437 191. 170! :'61-~S147.,~! .'1\,6 ~ 427! 4:5a~ 469979809748979378733 111!111 !111 !111!111:111 !1L1!111!111 ~-~'10-7Q 6-8::9-6731~481B1".06336a7"'~'378444!lô8!1~""'!167!110!190!-7':;~.! ......' .. ! _.~ S, -'~1:: 11 ~ ::8EJ4 7:i! -102186 166! -264__ :O! ~169"::"70:;O' -1~~:4! 1.1~804' -3770! ~Ol1! -:::701! -364:7~ ::797'1! 4~13! -=198'37-1 "'76!1G ........304 3a6~~6 :::O!1:ï i9!::0 ::~~:'" 30~11 14!15 .' ::s~~3 10~!., O~1 ~,o il!'1' ~7-~85------------------_.481~:S-1051000!1000!1000~1000't.OOO!1000!t.000!-----------------------..---------..-------.-------3013!-1'0!162!'"'o.!:~9!-1~6-t.~1141-..--------8•-1.-2042:5-3~7-:5-t.=1811::71oo7'0'1 ,~~. "408!O!O't.OOO!1 )11LES vALEURS PROPRES1 1 1111 NUM '!TER VAL PROPRE PQURCENT! CUI'1l.A.. ... ~1 • .,2.~::r194 :3.0711 1.0869715 '• 78 '10Cij3333141.371~~1.1S::421.07315O.B~390 .. 740440.~74490.37763 10.37399O. ~8939~5 • .33=: 11::: .. 44910.7499.7=::58 .. 11::;:0 .. 7333.4333.4001.7==:!3.0713a.406=:0.87"61.6::371 .. 37979.""91­86.:::::391.44694.87998.::78tOO.OOO~rSTOCRAHH~ DES VALEURS PROPR~S DE LA HATRtCE!., ! _._ _~ ..,*~*- ,•••~..- * .! .. , ..- -...... -.- ! ••... ~ - -- *!.~ ~ ! .~.! *•••••'"__.!•••~ .. ' -....,.'_*-.....! .. ! ......Fig.7

- 284 -1 1:3456789o:!.OOl~9 ~2 1._22 1.::44353 0.914320.87917 !3 0.60902: O.~0390 ~2 0.180843 -0.00000::.011 !:O.BS4 ~15.:1:5111.42710.9877.611••~98:.~60-0.000::.01148.86:

t- 285 -LES vAl.EUR8l'1

~ :~:2:~~1_;--_2;:l~_2_1~::::~_1:J:: •- 286 -F LE5 'ALEU~5 P.U'A~5 'ALIII. 2.q1qq2A-----------------------------------------------------------------------------------------------..îAI"UM :IIE. : 'AL ".UPRE : POUMCr"II CUMUL :.1 "lSIO'AAMM! OE5 .ALEUAS PAOPArS OE LA MArAICE !.---..._----_._....._---------.-.-------_..._--------------------------------------------------------_._----._--_.---.---.....-.-.~Al 1 ~ 0 ~ ~.q7'" 1 J7.~.~: J7.i.~ : ••••••••••••••••• 1•••••••••••••••,............................... 'Al ~ l 1.aJ3.. i~.~l' ~'.D". t.,•.••.••••••••••.••.•••••••••••••.••Al] 1 1 1.li'7" 1~.U71 71.71~ 1.'.·..·.•..••·••.:··..•...Al Z U.67".0 '\1.931 14:.'"" ••••••••••••••••••••••Al l 1oI.a2'.. 7.111 'U.GIIJ 1.'•••••••••••••"1 1 "'.iolo7 .. q~ 5.9]. 'U....iU •••••••••••••A. a u.2&JSI 1.2:'] Il'.713 :.1•••••A. 2 \I.:J22'fI ".287 100.0\141 le:Al 1 -ij.OOOOO -0.000 100.UOIt :.:~-.- -Ffg.• 33--------_._-.-..--._-_._---.._.._--------..- ---_..-.._---.--------.-------_.._- _--..--------.-.._---.- _- ~: JI : OLI pUla lMAl 1.' COA CTAI ~o, co. crwl 30' COA CTAI ••, COA CTAI ~., COA C1AI &0' CDIi cTAI 70' COA ClRl~A·-- ..•·..--··-..-·--------·-----····-·-·-·-·--------··--.--------------.--------------.--------._----.---.---.------.------.--.-••- !Il 3b 11000 l' 1251 -21q 10 211 .al ..0 2101 lOI lb! 1031 101 12 131 -lSl 123 1.71 3.1 153 32U 57 3 lin2: II :1000 .. 12'1 ou 215 721 ••b 00] 1711 -1.0 32 2.1 -.1 10 III 013 230 3701 15 b 121 241 U 2311\JI 38 0 l' 12~1 • 0 01 0 0 01 0 IT 01 0 0 01 0 0 01 0 0 01 0 0 DI!'1 H 1l00U l' 12~1 -27~ 13 201 100 no 3001 -220 ~U .01 ·'00 I~] 18bl -2bl &1 10ql -li. 152 ]1.1 ·b5 0 IH;5: al :IOQO l' 125: 4U1 Io~ ~.l 200 '3 2b! bU 0.5 4311 '02 Ibl 1851 12 5 81 -373 13.2.31 10 0 Il'01 .2 :1000 l' 1251 -1/' 31 10: -2q. .0 551 b!b 3n n71 -b.3 'al 5501 III Il 201 22 0 Il 8~ 1 271'Il 05 1 q.. 10 12'1 -.H 151 2ab: 1'1 22 131 17 b ~ .. IIJ 13 151 211 n 12bl 1 0 0: -13b 1. 701!b: ~~ : qse 14 li51 -'J', tU•• 241: 1.. 2 20 12: Si! ] 21 7. • ftl 2aa al 1321 -S 0 01 "ltl7 Il ...liq: .1 :1001 10 1251 63 • • q5 2nl ~50 '3 3"1 qll 10 U -17] 30 301 '05 21 Joi 157 25 521 -3q7 151,..qtA-··-·-· ..·····-·..·······. • ••·..····_······•...--•.....•..•......--_.__..•_••._.•._ _.•.._ _.. ._ ~A-..-··--··.-------------.------··------.--------------••--.----•••••••-----•••------.--------.-----.-------.----.-.-.-.-••--•••••11251 IU~UI 100UI luon: 10001 10001 10001 looolfA..------..--··-..... ••__• __• • ••••••• ••_. • ••_. • ••••_A·-·---- A:~U~ :tTEH __ .. : ~AL ... ~QOPRE .·····. ~ ~Oo~CEHr~ CU"UL :-1 ~15rnGkAMMe ..._.... DES VALEURS PROPRES . .. DE LA HATRtCE . .__...._AlI: y: i.7QZOd i5.J83 2'.JaJ :.1 ••••••••••••••• , •••••••••••••••••••••••••••••••1•••••••••••••••Al ~ Z ~.oqJbl Z4.4ea U'.olu :.I••••••••••••••• t ••••••••••••••• (••••••••••••••• , •••••••••••••~: j 1 1.00""4 '''.590 6~._aO :.1 ••••••••••••••• , •••••••••••••••,••••At.. 1 t.Ù~Jl' q.b.S 7•• 12" :.,••••••••••••••• t ••••••••olt ') 1 Y.o'lGI7 7.01. al.7" :.1 ••••••••••••••• 1•••1: D Z U.SoZ-d ~.113 a&.~'i :.t••••••••••••ol: 1 Z u.u")374 4.L25 ql .. IUl :.L••••••••••11 cl b u •.HI8b J.Jal , ..... tOS t.t ••••••••:: l: ~ ~:t~~;: ~:~:~ :~:~:: ;;:::::... Fig.34oll 11 l U.1JlbO 1.1'8 100 .. "l)1) :.1 •••.----._---.-------------.-_._--------.-.--------------.--------------.------_._-----.--------------.--------------.---------_._--: Jt ~ '~Lr ~Ul0 (~~1 I.F CUR cral Z.~ CnA cT~l JJ~ CON CT~! ~.F COR CT~~ 5.F cok CTRI hM' COR CTR: 1JF COR CTRlA----·---- -------------.-------_ .._----.--------------.--------------.--------------.------------_..-._-----------.--------------11 qoo lb e.. : -531 282 101 : ~q~•• JJI -J46 121 al 53q 2qft Z711 -125 lb 181 -1 q1 lq bq 1 -321 lOI 2371~: li"] 1. q 1 : -t''10 105 2~21 12 27: 2~0 10 'ZI -13b Iq 171 -\40 Iq 23: -12 0 DL -b 1 0 ~:j:-i"'''·'1 lb "lI! -117 31 III i Il 2'1 '7t ""u ~uJ 12bl 15q 2~ a·~ -,lit ]Jo 3qSI 105 11 lq 1 35b 127 210101 '2" lb q 1 ~ -~ II •• Ul 17~ bCll UJI _110 ~~ III -1'03 Il 101 _Ub Ib~ Iq51 25~ '3 1131 -d1 1 IIIs: 'b o•• 1. q 1 : - ..i" 18" 001 'S:le 1" 1211 -. U Ul -1.1 2n Iq 1 317 101 Ilq 1 -'20 211 oUI 25] bo •• U.: 11 .. as lb qu--12 232 all 7u1 .q. II~I Il' ID t' 1 -110 30 121 31 1 Il 358 121 2281 -1 0 017: 1. .12 lb q Il I.b 3. loi '21 21a luJI 513 2.] tb'l1 52b 2a 2UI -u 1 Il -21 1 Il -120 10 311.: 22 15. lb qo -105 oq1 Il.1 -II&"U 1" 121 12b 1. 101 1.5 27 Zb! bb 4 51 III ~o 351 3 0 01~ 0l5 an lb Qu -.~. ba1 aClft: -~111 11 Z'I! 2bq 1Z 4S: -120l'1~1 -IZI lb Iql -52 3 51 '0 2 '1lu L 2. q51 lb Hl -~I~ ,.. 111 -iU t 2~1 q31 -2n d. 551 52. 210 2b31 132 lib 2211 Ibl 2b 47~ 211 n 17&1III 11 6tU 1. CHl -20J al 151 -Ibl ~. lU 1 -al5 bU '351 -255 b5 bll 35 1 Il -~o 0 1: -~22 .q 1001A----·----·-------------·-·------------·--------------.--------------.--------------.--------------.--------------.-----.--------A ' , IUOUI 10001 10UOI 100_1 10001 10001 10001 10001.._--.----.----------------------------.------------_.. --------------.------------~-.--------------~-~~ .. _---.-~--- .._---.--- ..-----Lt3 YALc,·j"C!I ,....:·, ....... t:S 'IAL.$ 1.'.1..... /tt../~.. :.1•••••••••••••",.I\f, ~.! •••••••••••I.n.,lc." '.r!J'" .• "' • .!Jc :.:•••••••••Il.~·.l')o,, J.tl't ca" • .!I', ~.~.... g.·'.l~~l~ ~ •. I~'f 'A.J~·' ~.t •••·'.f'Oj ... c.. ·c.~hqlJ.j"'lJcj j.~c') "~.l'J" ~.!..... FI 47• • • . ._. _----.----.---~---------.-----_.__._---.----------_._-.-_._ .._--------.---------._---.--------------.------_.------.--------------,:" :l""" 1 tt -'5s·, ~ jli~ .. olt -..·u l''~ l 'S •• 1 illtll ."',, 'o~ 1~' t .. 1 ~ SI:' -!e. .. lU'" 1 211 .0 12~ 1 -~u ~ "1~ ~ li : ""11 111: c.b•• 1~. 111: -1 ,.,J~"t t -1 wc:: lU Il: I~~ JO .": -IDII ~r, lu ~ '5, °1 -a~ 52 I""t> :~ 1"11\' III: 7 lit -1 ~" "3

e- 287 -~_4._.. . ._. _LES v~LEU"S PAOP~ES:NU~ ~ tTE~ ~ VAL PROPRE l POUACEf'IT 1 COHUL :. t1 '1.542'50 41.2qca 1 '1 L • .lqll ~·l······r········l···············I.··········Z t .5U&'SG 1].1\ q 55 .. DUG;1·'···············1.····1 l.oa233 0.630 b" .. d .. l :., •.............4 0 1 1.uedSb lf.bb6 74.51 fj :·1·······.......5 1 (;.77&b3 7 .. u7R 6l.50.l 1·1 ••••••••••0 Il.57&&11 5. ZoU dtl.ft'i] le l ••••••••1 ù."So2~ '1.1~" q 1 .UU 1•:·l······o. "3IOZ 3.0Z~ QQ.QZ7 ~...... ~.0 u.2SCJ\G Z.J5~ ., .ZdJ 1. l •••lu ".ZZ51~ 2.U47 qq .. 33 1)~. l···II ù.IJ737L 0.070 IOU.IJOU : .. 1•••··I···•••••.•••.••Fig.4&____. ____. _____________ .______________. ______________ ~ ______________ e______________e______________._..___________e______________~_~_e____.------------_.--------------e______________e______________e______________. ______________ ~--- ___________. ______________: JI : _L' to'Ul&J Iw,l ~ ,.f CuR eTH: 2·" cnN eTA t j.f CUN CTQ!·.F CUR CTR 1 5"f CON LTNI "' .... CU. ClA 1 7.f CUN CT.I1: Z .Ou ·,1 ... qo'l .11 leu: \00 ZI lOI -1.1 0 -,." 1 n 01 -]8 1 Zl 77 b ID 1 -H. 55 IZOI~: 5 o7Z q l , -ooq " 75 l Ofj 1 --)';4 307 ZO"l l/~ 31 ZRI -o;~ l 3l IIR \. \R 1 '5~ 3 ~l 1~~ 3~ 851.1: d QOi 011 -JI. 101 UI 3d 1 105 .bl 3u 1 Il -7U 523 'OZI -lU 13~ 17.1 B 1 Il Z08 '3 0'141• 7.- 'H ~ -7q'4 b30 l.lo: IZS 1 ~ 101 ZoJ 01 3" t -ob 0 '1 -Z~~ 7Z q3t ZS \ Il -187 35 7& 15: 1. 475 q 1 ~ -Jo 1 0: -2nb oZ 5"1 -7tH .01 QCj'll -fj4'i Z~I Z701 Z~Z 8~ 1101 -'\ Z 31 -1.10 17 l71g: 11 001 q l ! -f)'4 } 013 01 : 05 Z II -.lb.l 1.IZ IZZ: Z~5 70 ~~ 1 .~ Z 31 5.Z 203 507 t Z8U 70 l/Z:11 Id "ltt ~ll -'fc!'I 0')'1. 1661 17$ Ju 211t -JO Z 1: 10 ~ 51 -1.1 0 01 Z· 1 Il -156 Z5 551d, Z2 .od 'fll 50 3 1: -7Cj-l 57' 3RZ: -l qq 30 3~ 1 105 l, lOI -5H zn 3511 7. 5 ~I -20Z 01 001q i

- 288 -1 NlJl1 ! lTER VAL PROPRE ! POURCENT! CUf"It.L !.!34 !S !67Ḅ,o113S2 .. 7311041.SS79'l1 .. 1071.0.990S40.76486 !O. 1::644 ~0.S4~0.431B3Oal0477. !30.34417.:J091:.301 !U.00158 •••8 !8 .. 071 !6.03: !4.79B1.64130.344 ••! ' ! •••••••••••••••!•••••••••••••••.7.653 !., ,....:59."4 !., , ..70."9 !.! , .79.457 !.! ~ ••B7.~28 ••! !.::~ ;::::.-==..... F19.54100 .. 000 !-,-.._-:..-_-0.:..._-------.-____---.--------------- - --~! Jl QLT POlO tNR! l~ CCIR CTIIt! 26 COlt CTfIt! 3U COR CTIt! 4. COR CTIt! ::11".- COR CTflt! 6. COR CTIt! 7B' COR CT"!1 ! J6 919 B 111 ! -608 369 1~! 300 90 SB! 60 4 3! -lBS 34 J5! -173 30 39! ...23 388 S3:I! 57 3 6!2! 37 904 B 111 ! -4BO 230 84! -629 396 :54! Tl S S! -52 3 3! 340 US 1Si! 102 10 14! -3eo 145 267!3! 3B 980 a lll! -214 46 17! 71 S 3! 449 ~Ol 1S2! -B35 697 7CM! S9 3 S! 160 26 351 39 2 3!4! 39 947 a 111! -643 413 lSl! -126 16 10! lB2 :J3 JO! 1:57 ::s ~,! -432 lM 244! 438 192 :64! ::&6 B2 151 !S, 41 9S3 S lU! 273 75 27! -641 ""'11 264! -112 1:! ~1·! -le 3~ 3:1'--611 J7J ".7! -145 :;1 ~9! -~39 ::7 t06!6' .2 S73 B lU! -B74 764 280! 1:! 0 O! -304 9:! 83! 71 6 6! 4 0 O! -37 1 :2! -99 10 le!71 .5 992 B 111 ! -116 13 :I! -791 625 0401 ~ 130 17 ", 72 S SI ~....,52 68! -263 69 95! ~7 :00 368!B! 46 977 a 111! -1iI5 7 3' 79 6 4! S4B no 6SO! 4211 lS3 u.~! -66 4 6! -125 16 22! -:::!Ol 41 75!9! "7 8:l6 B lll! -'P02 Bl" ::ft! 94 '9 6! -lSl ::3 ::O! 60 4 4! 17 0 O! :i3 3 4' -64 4 7'-------------.--------. . .-- -----1000! l000! l000! lOOO! l000! l000! lOOO! l000!-----------------------LES VALEURlI PROPRES----------------------!- !ITER v..... PRllPRl!: POURCENT ! OJI1l.1L ~ • 1 HISTOCAAI1I1E DEll V.....EURS PROPREB DE LA "",TRlCE-------------------,------------1 0 ::!. ?~901 ! 2:5.0S1 25.081 •• ! ' ! .:: 2 :! .. 07S7443.~1 !.! ~ ' _••• !3 1 1.:!2066:;5.0.8 !.! I ..65.6.7 !.~ !- ..• , lB.S7011.097 ,1 ! 1.16:596 , 10.:;99 !:5 4 0.9301:1 B.456 74.102 !.! ~ ....6 3 , OooSl.9:! 7.40S 81.~11 !.! ~ ..7 3 0.63712 :1.792 87.302 !.! .B 3 0 ....9992 4 ••504 91.7:;"6 !.~ .9 , 2 0 ...2028 ! 3.821 9:5.577 !-!-._.. Fi9 5510 :: 0.3075B ! 2.796 ! '98.373 '.!.......•11, 2 0.17B9B , 1.6:27 ! 100.. 000 ~.!....--.----4-------------.-------------.--------------------------------------------.-------------_________~-------------------,! Jl OLT POlO tNR! l11F COR CTR! ::u COR CTR! 3~F COR CTR! 4l!F COR CTR! :lllF COR CTR' 6ëF teR CTR! 7. COR CTR!_____--__ -------.-----~------.-----------.---- ___~____.-------0-------"2 ! S31 10 91! -:2:.... 60 ~~~ 66B 447 ~l~! -"~3 205 16B! 240 :11 :O~ ~o 3 31 -ll:! 49 61 ! -102 10 lô!::: S e6~ 10 91! -824 679 :4

ANNEE 1966AUTEUR : Germain GOURENEINSTITUT NATIONAL POLYTECHNIQUE DE TOULOUSERE$PME : " Les Clupeidae des eaux.douces de l'Afrique OCcidentale et Centrale,en· particulier les genres nominaux. les plus probléJDat.~quel;lPellonu-.' la., Odaxothrissa, Microthrissa, Cynothrissa, et Poecil'o.t~4.ssai .. .:(i".