DUPOUE A M2 Rapport M2 complet 5 6 11 - CEBC - CNRS

Rapport de Stage 2011:
Les Adaptations climatiques chez les squamates
Par Andréaz Dupoué
Encadrement : Olivier Lourdais (CR1 CNRS)
UE Stage
Master 2 Écophysiologie et Éthologie,
Université de Strasbourg

REMERCIEMENTS
Je tiens tout d’abord à remercier mon encadrant, Olivier Lourdais, avec qui j’ai la chance de
travailler depuis 2009. Je le remercie pour tout ce qu’il m’a appris, pour son implication à 100%
dans mon travail et d’avoir fait de mon intérêt pour l’écophysiologie une véritable passion.
Je remercie aussi ses thésards : Miche, Max et Sophie qui ont été présents pour m’aider à
chaque fois que j’en avais besoin. Merci à eux pour leur esprit d’équipe, leur soutient et pour les
fous rires!
Merci également aux personnes qui ont participé à la capture ou au prêt des serpents
présents dans cette étude. Merci donc à Bernard Ragot, responsable élevage au Zoodyssée.
Également merci à Matthieu Berroneau, Chargé d’étude à Cistude Nature, à Yannig Bernard,
Chargé d’étude à Faune Aquitaine et à Benoit Heulin, Chargé de Recherche CNRS, pour cette
semaine de terrain dans les Pyrénées. Pour finir, merci à Jean-Pierre Vacher, Chargé d’étude à
BUFO, pour avoir également aidé à la capture et pour sa « bible » herpétologique très bien conçue !
Un très grand merci à tous les autres étudiants (stagiaires, thésards, post-doc) que j’ai pu
rencontrer grâce au CEBC. Franchement merci à Guigui, au jeune pampi, à Laura, Hélène, Loreleï,
Loulou, Ronan, Alizée, Etienne, Sophie, Thomas, Valérie, Adrien, Tim, Cédric, Jennifer, Marie,
Laurie, Claudine et tous les autres. Je crois qu’aventure humaine est un peu trop faible pour
qualifier ces 5 mois ensemble, je parlerais plus d’épopée !...
Enfin merci à Vincent Bretagnolle, Directeur du CEBC, pour m’avoir accueillit dans son
centre d’études.
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SOMMAIRE
Contribution personnelle p.4
Introduction p.5
Matériels et Méthodes p.9
Modèles d’étude p.9
Viperidae p.9
Natricidae p.9
Colubridae p.9
Lamprophiidae p.10
Mesures métaboliques p.10
Mesure des pertes hydriques transcutanées p.11
Analyses statistiques p.12
Résultats p.13
Métabolisme standard p.13
Viperidae p.13
Natricidae p.13
Colubridae (genre Elaphe) p.14
Lamprophiidae p.14
Pertes hydriques transcutanées p.15
Viperidae p.15
Natricidae p.15
Colubridae p.15
Discussion p.16
Conclusion et perspectives p.20
Références p.21
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CONTRIBUTION PERSONNELLE
Au cours de mon stage, j’ai pu acquérir moi-même les données qui seront présentées dans cette
étude. Sur les 21 semaines de travail effectif dans le laboratoire d’accueil (le Centre d’Études
Biologiques de Chizé, Villiers-en-Bois, 79360) voici la part relative des différentes tâches:
- Collecte des données présentées :
o Travail en laboratoire : 9 semaines (43 %).
o Travail sur le terrain (capture d’animaux): 1 semaine (5 %).
- Analyse des données : 4 semaines (20 %).
Parmi les 32 % de temps restant, j’ai consacré les 7 premières semaines de mon stage à la recherche
bibliographique, notamment pour mon stage, mais également pour préparer un fichier méta-
analytique qui porte sur la thématique d’étude.
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INTRODUCTION
L’étude de la distribution des espèces et notamment la clarification des facteurs proximaux
qui influencent la persistance des organismes dans un milieu sont des domaines majeurs en écologie
(Kearney and Porter 2004). L’environnement dans lequel vivent les organismes n’est pas homogène
et stable dans le temps et l’espace. Les paramètres influençant la répartition peuvent être biotiques
(proies, partenaires sexuels, compétiteurs…), abiotiques (température, humidité…) ou historiques
(refuges glaciaires). Parmi les variables abiotiques, la température est un facteur essentiel qui
influence la répartition des espèces (Ramade 2003). La température est en effet un paramètre
primordial qui influence fortement la cinétique des réactions enzymatiques et la structure des
macromolécules (Moyes and Schulte 2007). Les contraintes de l’environnement ont favorisé
l’émergence de diverses stratégies adaptatives (biochimiques, physiologiques ou comportementales)
(Moyes and Schulte 2007). Les animaux doivent donc maintenir leur température corporelle dans
une gamme optimale pour leur survie et leurs performances. On observe des gradients latitudinaux
et altitudinaux marqués de température et associés à des contraintes différentielles selon le milieu.
Ainsi, sous les climats froids les températures basses vont fortement limiter l’activité alors que sous
les climats plus chauds, les températures élevées et les contraintes hydriques associées vont
fortement affecter les êtres vivants. De ces différentes contraintes découlent des compromis dans les
adaptations climatiques en particulier d’ordres physiologiques.
La physiologie comparée peut permettre de mieux comprendre les sous-bassements
adaptatifs de la répartition des organismes. Les variations thermiques de l’environnement vont par
exemple fortement jouer sur les dépenses énergétiques des animaux. Le métabolisme, qui
correspond au bilan des activités physicochimiques d’un organisme, est en effet directement
influencé par la température corporelle (Bennett and Dawson 1976). Dans le règne animal, on
retrouve deux grandes stratégies métaboliques : l’endothermie et l’ectothermie. Ces deux stratégies
diffèrent selon leur mode de thermorégulation. C'est-à-dire selon l’ajustement physiologique ou
comportemental qui permet à l’animal de rester dans une fenêtre thermique malgré les variations
thermiques de l’environnement. Les endothermes utilisent la chaleur endogène résultant des
réactions biochimiques pour la thermorégulation. Elle est en conséquence principalement
physiologique, contrôlée par le système nerveux central (Bicego et al. 2007) mais aussi anatomique
(ex : minimiser le rapport Surface/Volume) et comportementale (ex : respiration dans le
pelage/plumage, mise en boule, thermorégulation sociale…). Pour de tels organismes, l’avantage
majeur correspond à une température élevée constante qui permet un haut degré de performance
(Clarke and Pörtner 2010). Cependant l’endothermie présente ses inconvénients puisque cette
stratégie impose une grande demande en énergie qui doit être comblée par une alimentation plus
fréquente (Clarke and Pörtner 2010). L’intensité métabolique d’un organisme ectotherme est quant
à elle généralement trop basse pour que la chaleur produite compense les échanges avec
l’environnement. Il existe cependant quelques rares cas où ils peuvent produire de la chaleur
métabolique (frissons des pythons pour réchauffer les œufs (Shine et al. 1997), thermogénèse
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postprandiale des reptiles (Secor and Diamond 1997), réchauffement des muscles oculaires chez
l’espadon (Block et al. 1993)…). La thermorégulation chez les ectothermes est essentiellement
comportementale (Bicego et al. 2007). Les bénéfices majeurs de l’ectothermie résident dans des
besoins de maintenance réduits et l’économie d’énergie (Pough 1980). En comparaison avec un
endotherme de masse et de température corporelle équivalente, les coûts de maintenance d’un
ectotherme sont 10 à 20 fois plus faibles (Nagy 2005). Ceci permet d’investir une grande fraction de
l’énergie assimilée dans la reproduction ou la croissance (Clarke 1993) et donc des efficacités de
conversion élevés.
Mieux comprendre la dépense énergétique des espèces permet d’appréhender les adaptations
aux contraintes environnementales (Zaidan 2003). Pour étudier les dépenses chez les ecothermes,
on mesure un niveau de référence : le métabolisme standard. Ce dernier correspond aux coûts de
maintenance. Il se mesure donc chez un animal inactif et à jeûn. Chez les reptiles non-aviens, le
budget énergétique annuel est largement représenté par ce métabolisme standard avec une
contribution relative de 10 à 45% sur l’ensemble des dépenses énergétiques (Zaidan 2003). La
grande difficulté des comparaisons métaboliques vient du fait qu’un grand nombre de facteurs vont
agir sur le métabolisme. Premièrement, de natures endogènes. Plusieurs paramètres vont en effet
jouer, qu’il soit d’ordre physiologiques comme la masse, le sexe, (Andrews and Pough 1985), l’âge
(Davies and Bennett 1981), le statut reproducteur (Ellis and Chappell 1987), l’état digestif (Secor
and Diamond 1997), le stress (Holeton 1974)..., ou d’ordre phylogénétiques comme l’écologie de
l’espèce (prédateur actif, à l’affût, fouisseur...) (Davies et al. 1981 ; Andrews and Pough 1985 ;
Hailey and Davies 1986), son niveau d’euthermie (Davies et al. 1981) ou sa rythmicité endogène
(Rismiller and Heldmaier 1991 ; Zaidan 2003). Deuxièmement, des facteurs de natures
exogènes comme les conditions thermiques de l’environnement qui varient à nouveau dans l’espace
et le temps. En moyenne, les conditions thermiques sont représentées à l’échelle du macroclimat,
qui varie selon la latitude et l’altitude (Davies et al. 1981). Au final, le taux métabolique standard
est un bon indicateur des adaptations spécifiques. En effet, plusieurs études mettent en évidence le
lien entre ce paramètre et les traits d’histoire de vie des espèces (Beaupre 1993 ; Angilletta 2001 ;
Pörtner et al. 2006 ; Schaefer and Walters 2010). Ainsi, plus le niveau métabolique d’une espèce est
faible, plus elle pourra investir de l’énergie dans d’autres types de performances (vitesse de
croissance, reproduction,...) (Clarke 1993). On peut donc s’en servir comme indice de performance
pour comparer les espèces.
L’évolution des taux métaboliques des ectothermes à pu suivre différentes voies selon les
pressions sélectives et les contraintes associées à la conquête des environnements plus froids ou
plus chauds. Premièrement, dans des environnements froids tels que les milieux boréaux, les
températures optimales sont plus rarement atteintes, ce qui limite le temps d’activité disponible pour
les ectothermes. Pour coloniser de tels milieux, l’un des traits physiologiques sélectionné
correspondrait à une augmentation de l’ensemble du métabolisme des individus : hypothèse de
l’adaptation métabolique au froid proposée par Clarke (1993) (idée originale de compensation
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thermique (Hazel and Prosser 1974)). Cette adaptation permettrait aux espèces de conserver un
niveau de performance élevé malgré des températures basses, et ainsi de réussir à compléter leurs
cycles vitaux plus rapidement (Chown and Gaston 1999). Bien que de nombreux doutes aient été
émis quant à la réalité physiologique de cette hypothèse (Holeton 1974 ; Clarke 1980 ; Clarke
1993), plusieurs hypothèses ont été proposées pour expliquer pourquoi celle-ci n’est pas supportée
chez des organismes marins (Hazel and Prosser 1970 ; Pörtner et al. 2000 ; Pörtner 2002). Chez les
animaux terrestres, la plupart des études vont néanmoins dans le sens prédit par l’hypothèse comme
l’illustre par exemple une méta-analyse sur 346 espèces d’insectes terrestres (Addo-Bediako et al.
2002). Dans les cas où l’hypothèse n’est pas soutenue, différents auteurs soulèvent l’importance des
méthodes utilisées ou des espèces comparées (Clarke 1980 ; Addo-Bediako et al. 2002 ; Seibel et al.
2007). Deuxièmement, les environnements chauds sont associés à des contraintes thermiques
(températures élevées) qui peuvent fortement augmenter les coûts de maintenance énergétique. Les
contraintes hydriques sont également associées à des milieux chauds tels que le climat
méditerranéen. Ces contraintes hydriques et énergétiques combinées peuvent favoriser une
diminution du métabolisme afin de limiter les dépenses énergétiques mais aussi afin de diminuer les
pertes hydriques respiratoires (Terblanche et al. 2009). L’autre avantage d’un métabolisme diminué
est de réduire les dommages oxydatifs (Robert et al. 2007). Paradoxalement, ce versant des
adaptations métaboliques au chaud chez les ectothermes est moins documenté. De plus, les voies de
pertes hydriques ne sont pas que respiratoires mais également cutanées. Bentley and Schmidt-
Nielsen (1966) et Roberts and Lillywhite (1983) ont en effet pu mettre en évidence que les pertes
hydriques cutanées diminuent significativement lorsque l’aridité de l’environnement augmente. Les
adaptations hydriques au niveau cutané peuvent donc être analysées indépendamment des aspects
respiratoires.
Des ectothermes terrestres tels que les squamates, avec une mobilité restreinte, sont
particulièrement dépendants des conditions microclimatiques qui sont elles-mêmes contrôlées par le
climat. Leurs performances physiologiques et comportementales étant directement affectées par la
température corporelle (Huey and Slatkin 1976 ; Huey and Stevenson 1979 ; Angilletta et al. 2002),
les ectothermes sont directement soumis aux variables climatiques. En Europe, au sein des
différents genres, la répartition des espèces est fréquemment parapatrique. Elles sont clairement
isolées les unes des autres géographiquement selon des gradients climatiques, même s’il est possible
de les trouver localement en sympatrie. Par exemple, la vipère péliade, Vipera berus, et la vipère
aspic, Vipera aspis, peuvent se rencontrer ensemble localement (Loire-Atlantique), bien que leur
distribution dans l’ensemble soit bien distincte : celle de la vipère péliade monte notamment
jusqu’au cercle polaire alors que celle de la vipère aspic s’arrête à la vallée de la Loire. Ce contraste
de répartition est donc très intéressant pour en examiner des adaptations climatiques distinctes. De
plus, cette distribution se rencontre chez des espèces phylogénétiquement proches, ce qui nous
permet de comparer ce qui est comparable. Cela permet de s’affranchir des biais liés à l’histoire
évolutive distincte des espèces (Garland and Adolph 1994) et de ne pas comparer « des pommes
avec des oranges » comme le soulignent Huey and Bennett (1990). Ces aspects font donc des
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squamates d’excellents exemples pour étudier les sous-bassements physiologiques de la
distribution.
Dans cette étude, nous proposons de clarifier les adaptations physiologiques chez des
espèces de serpents qui se répartissent le long d’un gradient thermique et des climats contrastés.
Nous allons nous intéresser à deux paramètres physiologiques indépendants. Dans un premier
temps, nous allons comparer la norme de réaction métabolique des espèces. Puis, nous étudierons
les variations des pertes hydriques cutanées. L’intérêt d’une approche combinée comme celle-ci, est
que contrairement à l’étude d’une seule variable, elle permet de mettre en évidence des compromis
adaptatifs. De plus, comme l’étude d’un seul couple d’espèces peut fausser les interprétations
(Garland and Adolph 1994), nous proposons une approche multi-spécifique. L’influence des
paramètres endogènes sera limitée en évitant des variations de statut physiologique et de périodes
de mesure. Ensuite, il est important de maintenir les animaux dans une gamme de températures
écophysiologiquement représentatives (Clarke 1980 ; Davies et al. 1981 ; Beaupre 1993).
L’objectif principal de notre étude est donc de fournir une approche comparative du métabolisme
standard et des pertes hydriques cutanées d’espèces phylogénétiquement proches mais qui
possèdent des répartitions parapatriques et des affinités climatiques contrastées.
Notre hypothèse générale est que les contraintes environnementales influencent la physiologie des
ectothermes. Ces contraintes ne sont pas les mêmes selon l’aire géographique puisqu’il existe un
gradient de contraintes thermiques et hydriques inverses. On s’attend donc à des compromis dans
les adaptations climatiques.
Nos prédictions sont les suivantes :
1. Le métabolisme standard devrait être supérieur chez les espèces qui vivent dans des zones
climatiques plus fraîches. Les espèces à distribution boréale devraient avoir un métabolisme
supérieur aux espèces à distribution méditerranéenne avec des intermédiaires suivant leurs affinités
climatiques.
2. Les écarts d’intensité métabolique devraient être différents entre les catégories d’espèces. Par
exemple l’écart métabolique entre une espèce médio-européenne et une espèce méditerranéenne
devrait être plus faible qu’en les comparant avec une espèce boréale.
3. Les pertes hydriques cutanées devraient être plus limitées chez les espèces de zones climatiques
plus chaudes et arides et les plus élevées chez les espèces boréales.
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MATÉRIELS ET MÉTHODES
I. Modèles d’études
Nous avons considéré plusieurs familles présentant chacune des couples d’espèces aux affinités
climatiques contrastées. Elles sont décrites ci-dessous.
1) Viperidae
Nous avons pu premièrement comparer 4 espèces de Viperidae avec une espèce boréale (la
vipère péliade, Vipera berus), une espèce médio-européenne (la vipère aspic, Vipera aspis), et deux
espèces méditerranéennes (la vipère ammodyte, Vipera ammodytes et la vipère de Lataste, Vipera
latastei). Les vipères péliades (N = 12, M = 62,3 ± 21,5 g) et aspics (N = 11, M = 74,4 ± 25,4 g) ont
été capturées en nature alors que les vipères ammodytes (N = 6, M = 277,2 ± 42,4 g) et les vipères
de Lataste (N = 3, M = 268,7 ± 90,5 g) nous été prêtées respectivement par le Zoodyssée (79360,
Villiers-en-Bois, www.zoodyssee.org) et par Latoxan (26000, Valence, www.latoxan.com), le
temps des expériences.
2) Natricidae
Nous avons ensuite comparé un couple de Natricidae avec une espèce médio-européenne (la
couleuvre à collier, Natrix natrix) et une espèce méditerranéenne (la couleuvre vipérine, Natrix
maura). Les couleuvres à collier (N = 7, M = 71,3 ± 48,8 g) ont toutes été capturées en nature et
parmi les couleuvres vipérines (N = 12, M = 56,3 ± 46,3 g), 4 ont été capturées en nature et 8 nous
ont été prêtées par le Zoodyssée.
3) Colubridae
Nous avons également étudié deux couples de Colubridae, avec deux espèces appartenant
anciennement au genre Elaphe et les deux autres au genre Coluber. Dans chacun de ces couples,
nous avons comparé une espèce médio-européenne (la couleuvre d’Esculape, Zamenis longissimus,
anciennement Elaphe, ou la couleuvre verte et jaune, Hierophis viridiflavus, anciennement Coluber)
avec une espèce méditerranéenne (la couleuvre à échelons, Rhinechis scalaris, anciennement
Elaphe, ou la couleuvre fer à cheval, Hemorrhois hippocrepis, anciennement Coluber). Les
couleuvres à échelon (N = 5 ; M = 361,4 ± 65,5 g) et les couleuvres fer à cheval (N = 2)
proviennent du Zoodyssée alors que les couleuvres d’esculape (N = 3) et les couleuvres vertes et
jaunes (N = 3) ont été capturées à proximité du centre d’étude. Pour les mesures métaboliques, les
données de la couleuvre d’esculape (N = 11 ; M = 234,7 ± 70,5 g) ont été obtenues de l’étude de
Lelièvre et al. (2009).
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4) Lamprophiidae
Enfin, nous avons utilisé les données de la littérature pour comparer un couple de
Lamprophiidae. Pour cela, l’étude d’Al-Sadoon (1999) nous a fournit les données sur une espèce
méditerranéenne (la couleuvre de Montpellier, Malpolon monspessulanus) (N = 10). Les données
sur son équivalent désertique (la couleuvre moïla, Malpolon moilensis) (N = 10) ont été récupérées
de l’étude d’Al-Sadoon (1991). Ce couple d’espèce a été ajouté à l’étude uniquement dans un but
descriptif puisque l’absence des données brutes ne nous a pas permis de les comparer
statistiquement.
Tous les serpents ont été maintenus dans des terrariums (100 x 40 x 30cm), individuellement
ou non selon la tolérance entre congénères. Ils ont été nourris régulièrement hors expérience et
disposaient d’eau ad libitum. Les individus étaient privés de nourriture au moins une semaine avant
la phase expérimentale, pour garantir un état post-absorptif au moment des mesures. L’ensemble
des animaux étaient maintenus en alternance photophase/scotophase naturelle, avec un point chaud
à 35°C accessible pendant 6 heures la journée et un point froid à 16°C le reste du temps.
II. Mesures métaboliques
Les mesures ont été réalisées sur plusieurs espèces mais dans cette étude, nous ne
présenterons que celles faites sur les Viperidae, les Natricidae et les Colubridae (genre Elaphe).
Nous avons ainsi pu mesurer la norme de réaction métabolique des différentes espèces en mesurant
le métabolisme des individus à 10, 20 et 30°C. Pour ce faire, les animaux étaient placés
individuellement dans des boîtes hermétiques (bocaux) et réunis dans un caisson thermique
(Mastercella Cryosystem). Pour s’assurer qu’ils soient à la bonne température, les individus ont été
placés au moins 3 heures avant les mesures. Pendant cette période, l’air était continuellement
renouvelé grâce à une pompe 55 L.min -1 (Bioblock Scientific). Le métabolisme des animaux a pu
être mesuré selon la méthode de calorimétrie indirecte en système fermé. Le principe est le suivant :
l’animal est dans une chambre étanche équipée d’une sortie d’air avec une vanne deux voies (Luer).
On prélève un air de départ à l’aide de seringues étanches de 140 ml, on ferme la vanne et après un
temps donné, on prélève l’air dans lequel l’animal aura respiré. Les quantités relatives de dioxygène
(O2) et de dioxyde de carbone (CO2) sont ensuite déterminées en envoyant l’air des seringues dans
un analyseur (FOXBOX, Sable systems, Las Vegas, USA) avec un débit contrôlé (36 ml.min -1 ) par
une pompe à infusion (KDS 210, KD Scientific Inc, Holliston, USA). L’analyseur O2 doit être
calibré avec l’air extérieur avant chaque session d’analyse. Comme les proportions en gaz de l’air
peuvent varier selon la part relative de vapeur d’eau, l’air est asséché avec de la driérite (CaSO4)
avant d’être analysé. La différence de fraction gazeuse entre l’air de référence et l’air respiré nous
permet par la suite de déterminer la consommation d’O2 et la production de CO2 selon le calcul
suivant :
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VO2 (ml.h -1 ) = [∆O2 (%) / 100] x [Volume du bocal (ml) / Temps de passage (h)].
On se sert de la consommation d’O2 comme indice du métabolisme énergétique puisqu’il est
utilisé au niveau cellulaire pour oxyder les différents substrats métaboliques dans le but de
synthétiser l’ATP. Le système en circuit fermé a comme avantage d’être plus simple et moins
coûteux qu’un système en circuit ouvert mais avec l’inconvénient d’être cumulatif. C'est-à-dire que
pendant le temps de passage, on ne peut pas contrôler si l’animal s’active. Le métabolisme qui serait
alors mesuré ne serait donc plus celui d’un animal au repos. C’est pourquoi, pour garantir un niveau
réduit d’activité, les mesures ont été réalisées pendant la nuit, qui correspond à la phase de repos
des espèces étudiées. Si toutefois l’animal était observé en activité, la donnée correspondante était
retirée des analyses. Les temps de passage par espèce pour chaque température ont préalablement
été déterminés afin de garantir un taux de suppression d’O2 compris entre 0,01% et 1%. Le but étant
de garantir une précision correcte des résultats tout en évitant le risque d’hypercapnie au-delà de 1%
de CO2. Nous avons pu par ailleurs calculer les différentes valeurs de Q10 qui donne un indice sur la
pente des courbes de réaction métabolique entre deux températures. Nous avons donc choisit les
deux intervalles de température suivant : 10-20°C et 20-30°C. Pour le calcul, nous avons utilisé la
formule suivante : Q10 = (TM2 / TM1) (10 / T2–T1) , avec TM2 le taux métabolique à la température T2
et TM1 le taux métabolique à la température T1. Concernant les mesures métaboliques pour le
couple de Lamprophiidae (Malpolon monspessulanus et Malpolon moilensis), les données de
consommation d’O2 masse spécifique (en ml.h -1 .g -1 ) à 20 et 30°C fournit dans le texte ont été
utilisées pour calculer la consommation d’O2 aux autres températures à partir des valeurs de Q10 via
la même formule que précédemment.
III. Mesure des pertes hydriques transcutanées
Nous avons pu mesurer les pertes hydriques transcutanées de toutes les espèces à une seule
température. Des tests préalables et l’étude de Dmi’el (1998) suggèrent en effet que les pertes
hydriques cutanées ne sont pas modifiées selon la température corporelle des animaux. Au moins
deux heures avant chaque mesure, les individus ont donc été placés à 25°C dans une enceinte
climatique (Pharmaclim, Vötsch Industrietechnik, Balingen, Germany). La température de surface
de l’animal était systématiquement vérifiée à l’aide d’un thermomètre laser infrarouge (Raytek
Corporation, Santa Cruz, USA). La mesure de perte hydrique cutanée a ensuite été réalisée à l’aide
d’un AquaFlux (AF200, Biox Systems, London, UK). Cet appareil, une fois en contact avec la peau
de l’animal, permet de mesuré en direct une densité de flux de vapeur d’eau. L’évolution de ce flux
est suivie en temps réel à l’aide d’une interface graphique (AquaFlux Software). Le flux d’eau est
assuré par une pompe associée à un condensateur qui permet de dessécher la vapeur d’eau
résiduelle sur la peau de l’animal en la congelant. Ainsi, après environ 5 minutes, la densité de flux
d’eau mesurée se stabilise autour de la valeur correspondant à la perte hydrique transcutanée de
l’animal (en g.m -2 .h -1 ). La précision élevée de cet appareil nous a permis d’utiliser un nombre
restreint d’individus par espèce, en favorisant 3 répliquas par individu.
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IV. Analyses statistiques
L’ensemble des analyses statistiques et des graphiques ont été réalisées à l’aide du logiciel R
(R Development Core Team, 2007). Pour connaître l’influence de la température et de la masse sur
le métabolisme, nous avons procéder à l’analyse de la covariance (ANCOVA) de la consommation
absolue d’O2 (en ml.h -1 ) en fonction de trois facteurs fixes dont deux facteurs catégoriels : l’espèce
et la température, et d’un facteur continu : la masse. Nous avons également tenu compte des
trajectoires individuelles en plaçant les individus en facteur aléatoire (package nlme).
Ensuite, pour comparer le métabolisme des espèces, nous avons procéder à l’analyse de la
variance (ANOVA) de la consommation d’O2 masse spécifique (en ml.h -1 .g -1 ) séparément pour
chaque température, en fonction d’un facteur catégoriel : l’espèce. Ce sont donc les moyennes de
consommation d’O2 masse spécifique qui ont été représentées graphiquement. Pour les analyses, la
consommation d’O2 et la masse ont été préalablement Log10 transformées afin d’obtenir la
normalité des résidus du modèle et l’égalité des variances. Ces deux paramètres ont
systématiquement été vérifiés respectivement avec le test de Shapiro-Wilk et celui de Bartlett.
Ainsi, nous avons pu tester en premier lieu l’effet de la température et de la masse sur le
métabolisme des animaux. Ensuite, pour les comparaisons d’espèces, chez les Viperidae, étant
donné que nous avons comparé 3 espèces, des tests post hoc de comparaisons multiples ont
finalement été réalisés par la méthode du HSD de Tukey. Cette méthode permet d’ajuster la
significativité des tests au nombre de catégories par facteur. Nous avons ainsi pu comparer le
métabolisme des espèces à chaque température. Chez les Viperidae, l’espèce Vipera latastei a été
exclue des analyses métaboliques puisque l’effectif était beaucoup trop faible. L’ensemble des tests
statistiques ont été considérés significatifs au seuil α = 0,05.
Nous avons pu tester les différences de pertes hydriques transcutanées avec l’analyse de la
variance (ANOVA) des pertes hydriques selon l’espèce. La normalité des résidus du modèle et
l’égalité des variances nous a permis de réaliser des tests paramétriques. Pour cela, on considère que
nos échantillons sont représentatifs de l’espèce. A nouveau, des tests post hoc de comparaisons
multiples ont été faits avec la même méthode que précédemment pour connaitre les différences
entre espèces. Chez les Viperidae, des contraintes logistiques ne nous ont malheureusement pas
permis de mesurer les pertes hydriques chez l’espèce Vipera aspis.
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RÉSULTATS
I. Métabolisme standard
1) Viperidae
Tout d’abord, chez les Viperidae, on trouve une influence très forte de la température
(ANCOVA ; F1,58 = 1096,5 ; P < 0,001) et de la masse corporelle des individus (ANCOVA ; F1,58
= 94,9 ; P < 0,001) sur la réponse métabolique. Ces paramètres expliquent en effet à eux deux 86%
de la variation d’intensité métabolique. Si on extrait les coefficients, on obtient la relation suivante
entre le métabolisme et ces deux facteurs :
Log10 VO2 = -2,51 + 0,81 Log10 Masse + 0,058 Température corporelle (1)
Soit,
VO2 = 0,003 Masse 0,81 0,058 Température corporelle
x 10
Avec la consommation d’O2 (VO2, en ml.h -1 ), la masse en g et la température corporelle en °C.
Ensuite, si on compare les différentes espèces, on constate que la norme de réaction
métabolique varie significativement (ANCOVA ; F2,58 = 45,3 ; P < 0,001) (figure 1). En effet, on
trouve un effet significatif de l’espèce sur le métabolisme à 10°C (ANOVA ; F2,26 = 32,0 ; P <
0,05), à 20°C (ANOVA ; F2,26 = 62,4 ; P < 0,05), et à 30°C (ANOVA ; F2,26 = 32,7 ; P < 0,05).
Quelque soit la température, la norme de réaction métabolique de l’espèce boréale, Vipera berus,
est significativement supérieure à celles des espèces médio-européenne, Vipera aspis, et
méditerranéenne, Vipera ammodytes (HSD Tukey ; P < 0,05). La norme de réaction métabolique de
l’espèce médio-européenne, Vipera aspis, est quant à elle différente de celle de l’espèce
méditerranéenne, Vipera ammodytes (HSD Tukey ; P < 0,05), seulement à 20 et 30°C. Si on
s’intéresse aux valeurs de Q10, les valeurs obtenues pour Vipera berus sont plus faibles que celles de
Vipera aspis aux températures élevées (tableau 1). Ces valeurs restent plus faibles pour l’espèce
méditerranéenne, Vipera ammodytes.
2) Natricidae
Pour les Natricidae, on note à nouveau un effet significatif de la température (ANCOVA ;
F1,34 = 1002,2 ; P < 0,001) et de la masse corporelle (ANCOVA ; F1,34 = 338,8 ; P < 0,001) sur la
réponse métabolique. Ces paramètres expliquent en effet à eux deux 95% de la variation d’intensité
métabolique. A nouveau, si on extrait les coefficients de ces deux facteurs, on obtient la relation
suivante :
Log10 VO2 = -2,13 + 0,87 Log10 Masse + 0,047 Température corporelle (3)
(2)
13

Soit,
VO2 = 0,007 Masse 0,87 0,047 Température corporelle
x 10
Avec la consommation d’O2 (VO2, en ml.h -1 ), la masse en g et la température corporelle en °C.
Les deux espèces concernées présentent de plus une norme de réaction métabolique
significativement différente (ANCOVA ; F1,17 = 5,10 ; P < 0,05). Plus en détail, on s’aperçoit
cependant que le métabolisme de l’espèce médio-européenne, Natrix natrix, est similaire à celui de
l’espèce méditerranéenne, Natrix maura, quelque soit la température (ANOVA ; P > 0,05) (figure
2). Les valeurs de Q10 de Natrix natrix sont supérieures à celle de Natrix maura à mesure que la
température corporelle augmente (tableau 1).
3) Colubridae (genre Elaphe)
On observe toujours un effet significatif de la température (ANCOVA ; F1,69 = 1196,7 ; P <
0,001) mais pas de la masse corporelle (ANCOVA ; F1,18 = 0,612 ; P > 0,05) sur la réponse
métabolique. Ces paramètres expliquent à eux deux 86% de la variation d’intensité métabolique.
Les coefficients de ces deux facteurs sont les suivants :
Soit,
Log10 VO2 = -2,46 + 0,46 Log10 Masse + 0,10 Température corporelle (5)
VO2 = 0,004 Masse 0,46 0,10Température corporelle
x 10
Les deux espèces concernées présentent de plus une norme de réaction métabolique
significativement similaire (ANCOVA ; F1,18 = 0,236 ; P > 0,05). Plus en détail, on s’aperçoit
toutefois que le métabolisme de l’espèce médio-européenne, Zamenis longissimus, est
significativement supérieur à celui de l’espèce méditerranéenne, Rhinechis scalaris, mais
uniquement à 30°C (ANOVA ; F1,18 = 11,8 ; P < 0,05) (figure 3). La valeur de Q10 de Zamenis
longissimus est inférieure à celle de Rhinechis scalaris à température élevée (tableau 1).
4) Lamprophiidae
Concernant les espèces de Lamprophiidae, on constate que l’espèce méditerranéenne,
Malpolon monspessulanus, présente une norme de réaction métabolique supérieure à celle de
l’espèce désertique, Malpolon moilensis, à toutes les températures (figure 4). De plus, l’écart de
métabolisme semble constant à mesure que la température corporelle augmente.
(4)
(6)
14

II. Pertes hydriques transcutanées
1) Viperidae
Si on s’intéresse aux pertes hydriques transcutanées chez les Viperidae (figure 5), on
remarque qu’elles sont différentes entre les espèces (ANOVA ; F2,9 = 16,7 ; P < 0,05). Plus
précisément, les pertes hydriques sont similaires entre les espèces méditerranéennes, Vipera
ammodytes et Vipera latastei (HSD Tukey ; P > 0,05), et inférieures aux pertes hydriques de
l’espèce boréale, Vipera berus (HSD Tukey ; P < 0,05). Quantitativement, l’espèce boréale perd
1,51 fois plus d’eau que les équivalents méditerranéens.
2) Natricidae
En examinant les pertes hydriques transcutanées chez les Natricidae (figure 6), on voit
qu’elles sont similaires entre l’espèce médio-européenne, Natrix natrix et l’espèce méditerranéenne,
Natrix maura (ANOVA ; F1,4 = 1,99 ; P > 0,05).
3) Colubridae
Enfin, si on regarde les pertes hydriques transcutanées chez les Colubridae (figure 7), on
constate à nouveau qu’elles sont différentes selon l’espèce (ANOVA ; F3,8 = 16,2 ; P < 0,05). Ces
différences sont à nouveau significatives si on compare les espèces selon leur origine
biogéographique. En effet, les espèces médio-européennes, Hierophis viridiflavus et Zamenis
longissimus, perdent significativement plus d’eau que leurs équivalents méditerranéens respectifs,
Hemorrhois hippocrepis et Rhinechis scalaris (HSD Tukey ; P < 0,05). Quantitativement, les
espèces médio-européennes perdent 1,48 fois plus d’eau que les équivalents méditerranéens.
15

DISCUSSION
Le métabolisme standard des espèces considérées est grandement influencé par la
température et la masse corporelle. Ce résultat est cohérent puisqu’il s’agit des deux paramètres
déterminant du métabolisme chez les squamates (Bennett and Dawson 1976). Le fait que la masse
n’influence pas significativement le métabolisme chez les Colubridae (genre Elaphe) est
probablement causé par un problème d’effectif de couleuvres à échelon à certaines températures (N
= 2 à 20°C). En effet, nous avons eu des difficultés à obtenir des mesures métaboliques sur certains
individus qui s’activaient dans les chambres. Ensuite, les équations (2), (4) et (6) nous ont permis
d’extraire les exposants massiques. Au niveau interspécifique, que ce soit chez les Viperidae ou
chez les Natricidae, les valeurs des exposants (0,81 et 0,87) sont relativement proches de la valeur
empirique de 0,80 estimée chez les squamates (Andrews and Pough 1985). Chez les Colubridae
(genre Elaphe), cet exposant (0,46) semble quant à lui plus éloigné. Il est probable que ce soit
principalement dû au fait que les valeurs de cet exposant massique sont variables d’une étude à
l’autre et qu’elles stabilisent entre 0,75 et 0,80 lorsque le nombre d’espèces considérées est
important. L’étude d’Andrews and Pough (1985) a été réalisée sur 107 espèces différentes.
Par ailleurs, nous avons pu mettre en évidence que la norme de réaction métabolique varie
considérablement en fonction de l’espèce. Plus précisément, les espèces de zones climatiques
fraîches présentent un métabolisme supérieur aux espèces de zones climatiques plus chaudes. Ces
résultats vont dans le sens de l’hypothèse d’adaptation métabolique au froid (Clarke 1993) et
valident notre première prédiction. L’allure des normes de réaction métabolique est relativement
variable. Premièrement, les tendances globales chez les espèces de Viperidae ont permis de montrer
que les écarts d’intensités métaboliques sont plus élevés en comparant une espèce boréale avec une
espèce médio-européenne qu’en comparant cette dernière avec une espèce méditerranéenne. Ces
résultats sont en accord avec notre seconde prédiction. En effet, les contraintes environnementales
sont plus proches entre les environnements médio-européens et méditerranéens alors que
l’environnement boréal représente un extrême. Deuxièmement, ces écarts de métabolisme ne sont
pas constants lorsque la température corporelle augmente. En effet, les données de Q10 et les
différences entre espèces des 3 familles de serpents étudiées ont permis de montrer que lorsqu’on
compare une espèce boréale avec une espèce médio-européenne, les écarts ont tendance à diminuer
à mesure que la température corporelle augmente. A l’inverse, en comparant une espèce médio-
européenne avec une espèce méditerranéenne, les écarts semblent augmenter lorsque la température
corporelle augmente. Considérant l’écart, on aurait pu s’attendre à ce qu’en comparant les
Natricidae à 30°C, la différence soit significative. Il est fort probable que des effectifs faibles
augmentent la variance et diminuent nos chances de trouver une différence. La tendance de nos
résultats suggère néanmoins que les pressions de sélection agissent de façon différentielle selon le
milieu d’origine. Par ailleurs, en comparant une espèce de Lamprophiidae méditerranéenne avec
son équivalent désertique, les écarts semblent constants avec l’augmentation de la température
corporelle. Il peut dans ce cas s’agir d’une réalité physiologique. Toutefois, nous ne pouvons pas
16

écarter les effets sur les résultats de méthodes différentes du fait des données issues d’études
distinctes (Al-Sadoon 1991 ; Al-Sadoon 1999). Enfin, nous avons pu montrer sur l’ensemble des
espèces comparées, qu’il existe des différences significatives de pertes hydriques transcutanées
selon l’origine biogéographique des espèces. Le degré des pertes hydriques semble en effet
diminuer pour les espèces méditerranéennes qui font face à des conditions d’aridité supérieures. Ces
résultats concordent avec ce qui a déjà été mis en évidence chez les squamates (Bentley and
Schmidt-Nielsen 1966 ; Roberts and Lillywhite 1983). Cependant, cela ne semble pas vrai chez les
Natricidae puisque malgré leur biogéographie différente, les deux espèces considérées ont une
perméabilité cutanée similaire. On peut expliquer cette absence de différence en tenant compte d’un
autre facteur qu’est l’écologie des espèces. En effet, la couleuvre vipérine, Natrix maura est un
prédateur qui chasse à l’affût en milieu aquatique alors que la couleuvre à collier, Natrix natrix est
un prédateur actif terrestre et aquatique (Hailey and Davies 1986). Ainsi, il est probable que le
mode de vie aquatique de la couleuvre vipérine compense en quelque sorte l’aridité du milieu
méditerranéen. La mise en évidence de contrastes dans les pertes hydriques valide notre troisième
prédiction. La combinaison de ces résultats suggère l’existence de compromis dans les adaptations
climatiques du fait de gradients de contraintes inverses. Dans un contexte thermique froid, une
norme de réaction métabolique plus haute permettrait de compenser partiellement ces effets en
assurant une efficacité physiologique supérieure. A l’inverse, les températures élevées
favoriseraient des stratégies d’économies énergétiques et hydriques. Par ailleurs, des compromis
adaptatifs semblent exister. Ainsi, pour les Viperidae, l’espèce boréale, au métabolisme élevé
(avantageux en zone froide), semble particulièrement exposée aux pertes hydriques.
Il devient donc intéressant d’élucider les mécanismes qui permettent de telles adaptations
physiologiques. Pour commencer, nous avons mis en évidence une élévation significative du
métabolisme pour les espèces de zones climatiques plus fraîches. Au niveau cellulaire, il est
possible que cela soit causé par des ajustements d’ordres qualitatifs et/ou quantitatifs. En effet, une
étude a pu montrer chez une espèce de scarabée subantarctique une compensation métabolique en
lien avec une activité enzymatique modifiée en comparaison avec des espèces de zones climatiques
plus chaudes (Haderspeck and Hoffmann 1991). Néanmoins, la mise en évidence d’ajustement du
fonctionnement enzymatique, c'est-à-dire avec énergie d’activation plus basse, est assez peu
documentée. A l’inverse, la densité de mitochondries est un paramètre bien plus souvent invoqué
comme cause d’une compensation métabolique (Chown and Gaston 1999 ; Pörtner 2002 ; Seibel et
al. 2007). La comparaison entre deux espèces de mollusques ptéropodes a fournit une preuve assez
éloquente de l’augmentation en densité mitochondriale comme adaptation au froid (Rosenthal et al.
2009). Afin de compenser un différentiel thermique de 10°C, l’espèce antarctique, Clione
antarctica, présente en effet une abondance en mitochondries deux fois plus élevée que celle
présente chez son équivalent atlantique, Clione limacina (Rosenthal et al. 2009). Pour mesurer le
métabolisme, comparé à la consommation d’O2, ce paramètre est plus précis puisqu’il reflète
directement l’activité mitochondriale et donc de la synthèse d’ATP (Clarke 1993). Il est difficile de
conclure dans notre étude quels processus cellulaires seraient à l’origine de ces différences.
17

Toutefois, les variations observées dans les allures des courbes de réaction métabolique pourraient
s’expliquer par des effets combinées d’une variation dans l’abondance mitochondriale et des
propriétés fonctionnelles enzymatiques. Étant donné que cela n’a pas encore été montré chez les
reptiles, il pourrait être très intéressant de réaliser des prélèvements de muscles pour comparer les
densités mitochondriales.
Sauf chez les Natricidae, nous avons pu montrer que le long d’un gradient hydrique
environnemental (aridité) les espèces gagnent en étanchéité cutanée. Chez les serpents, l’étanchéité
est essentiellement assurée par une couche lipidique épidermique (Bennett and Licht 1975 ; Roberts
and Lillywhite 1980). En effet, en regardant la structure du tégument de squamate, on s’aperçoit que
l’épiderme est formé par plusieurs couches (Lillywhite 2006) :
• Deux couches périphériques, l’Oberhauchten et la Couche β (principalement composées
de β-kératine)
• Une couche médiane (principalement composée de lipides)
• Une couche α (principalement composée d’ α-kératine)
La barrière lipidique est principalement présente au niveau de la couche médiane, bien qu’il semble
que la couche α soit également impliquée (Tu et al. 2002). Ainsi, les propriétés fonctionnelles des
lipides et leur disposition lamellaire dans la couche médiane permettent de limiter le passage de
l’eau (Lillywhite 2006 ; Ripamonti et al. 2009). On peut donc imaginer qu’à mesure que l’aridité de
l’environnement augmente, la force d’extraction de l’eau augmente en surface et qu’il devient donc
avantageux de limiter la perméabilité de la peau. Il est probable que les espèces méditerranéennes
présentent des modifications de la couche médiane en épaisseur ou en qualité. Aussi, des coupes
histologiques associées à de la microscopie électronique et des analyses permettraient de révéler
comment cette barrière lipidique se modifie selon l’aridité de l’environnement.
Cette étude a permis d’apporter des éléments complémentaires afin de mieux appréhender
les sous-bassements physiologiques de la répartition actuelle de serpents européens. Les espèces
étudiées sont distribuées fréquemment de façon parapatrique le long de gradients de contraintes
thermiques et hydriques. Il semble fort probable que ces variables abiotiques aient joué un rôle
prépondérant. Nous avons pu mettre en évidence qu’à la fois les coûts de maintenance et un
phénomène passif tel que les pertes hydriques cutanées semblent être des cibles importantes. En
effet, les budgets énergétiques et hydriques sont des éléments clés étroitement liés à l’aptitude
phénotypique (fitness). Si on examine les écarts de métabolisme, l’espèce boréale semble surtout se
distinguer des autres à basse température alors qu’à haute température, c’est plutôt les espèces
méditerranéennes qui s’éloignent des autres. Dans un milieu thermiquement limitant, les espèces
ayant des niveaux énergétiques plus élevées à basse température pourront compenser et achever
leurs cycles vitaux plus rapidement (Chown and Gaston 1999). Cela leur permet en effet de
maintenir un niveau d’activité élevée. A l’inverse, dans un contexte chaud, il est primordial d’une
18

part de limiter les dépenses énergétiques et d’autre part les pertes hydriques. Parmi les 3 voies
physiologiques et indépendantes de pertes hydriques (urinaires, cutanées et respiratoires), nous
avons mis en évidence que l’environnement agit activement sur au moins deux. Signalons que les
pertes respiratoires peuvent également être réduites en diminuant le métabolisme à haute
température (Chown and Gaston 1999). Plusieurs pressions de sélection additives (budget hydrique
et énergétique) peuvent donc affecter les normes de réaction métabolique dans des environnements
chauds. Néanmoins, nous avons pu voir que le rapport entre les pertes hydriques cutanées
(indépendantes des échanges respiratoires) est similaire en comparant des espèces méditerranéennes
avec des espèces boréales ou médio-européennes. Ceci confirme l’importance d’être
« imperméable » en milieu méditerranéen en comparaison avec les milieux médio-européens ou
boréaux. Ainsi, les espèces sont soumises à des contraintes environnementales et des pressions de
sélection variables selon le milieu où elles évoluent. Il semble que dans un milieu où les
températures optimales sont rarement atteintes, l’activité des organismes sera limitée. Néanmoins,
en plus d’aspects physiologiques, des adaptations comportementales peuvent également exister. Il
serait utile d’intégrer le comportement de thermorégulation des animaux, en mesurant leur
température corporelle sur une année. On s’attendrait à ce que les espèces boréales favorisent leur
accès à la température préférée en s’exposant plus alors que les espèces méditerranéenne
limiteraient l’accès à des températures trop élevées en restant cachées.
De profondes modifications climatiques sont attendues sur l’ensemble du Globe. Ces
changements impactent les espèces de diverses manières (Dillon et al. 2010) et il est essentiel de
mieux comprendre la nature des effets impliqués. Comme nous l’avons montré, les distributions
spécifiques sont associées à des orientations physiologiques contrastées. Une étude récente évalue
bien les conséquences du réchauffement climatique et les contraintes énergétiques associées pour
les ectothermes (Dillon et al. 2010). On s’attend à ce que le réchauffement global perturbe la qualité
thermique des habitats. Il est donc important d’essayer de prédire comment les animaux vont réagir
à de tels changements. Pour un organisme ectotherme, nous avons vu que le métabolisme évolue de
façon exponentielle avec sa température corporelle donc le budget énergétique annuel risque d’être
profondément perturbé. Ensuite, il est probable que le degré de modification soit variable selon la
localisation géographique (Dillon et al. 2010). Aussi, les espèces méditerranéennes ne vont
vraisemblablement pas répondre de la même façon que les espèces boréales du fait de la nature des
contraintes environnementales et des adaptations spécifiques. Toutes ces questions restent ouvertes
et nécessitent d’être étudiées en détail.
19

CONCLUSION ET PERSPECTIVES
Nous avons pu éclaircir les liens entre la physiologie et la distribution de différentes espèces
de serpents. Les animaux font face à des contraintes différentes selon leurs milieux de vie et
présentent des adaptations spécifiques. Nous avons mis en évidence des variations au niveau de
deux composantes physiologiques : l’une énergétique (métabolisme standard) et l’autre hydrique
(métabolisme standard et pertes hydriques cutanées). Il s’agit d’une étude en cours et ces résultats
seront renforcés par l’ajout d’autres individus et d’espèces additionnelles. Par exemple, au sein des
Viperidae, la vipère séoane (Vipera seoanei), probablement soumise à des conditions climatiques
similaires à celles de la vipère péliade va être étudiée. Les analyses statistiques et la tendance
globale sont pour l’instant à interpréter avec précaution. Plusieurs perspectives sont à envisager afin
d’améliorer la qualité de l’étude. Concernant les méthodes, il est primordial à l’avenir de comparer
des animaux de masses équivalentes pour s’affranchir de l’influence allométrique sur le
métabolisme. Il serait également judicieux d’utiliser la calorimétrie indirecte en système ouvert
pour les animaux les plus actifs tels que les grands Colubridae. Pour finir, une autre façon de tester
la validité de nos prédictions serait de le faire à une échelle intraspécifique (Zaidan 2003). Une
excellente candidate pour cela serait la vipère aspic. En effet, on reconnaît aujourd’hui 5 sous-
espèces qui se trouvent dans des zones géographiques distinctes (Ursenbacher 2005) :
• Vipera aspis aspis, médio-européenne (grande partie de l’aire de répartition).
• Vipera a. zinnikeri, altitudinale (Pyrénées françaises et espagnoles).
• Vipera a. atra, altitudinale (Alpes françaises et italiennes).
• Vipera a. hugyi, méditerranéenne (Sud de l’Italie, Sicile).
• Vipera a. francisciredi, méditerranéenne (Nord de l’Italie).
On retrouverait ainsi le gradient de contraintes différentielles en lien avec le milieu
d’origine. Bien qu’on ne connaisse pas de vipère aspic boréale, les sous-espèces d’altitude sont
probablement soumises à des contraintes thermiques du même ordre. On s’attendrait donc à ce que
ces sous-espèces présentent des normes de réaction métaboliques et des pertes hydriques cutanées
similaires ou légèrement inférieures à celles de la vipère péliade. De la même façon, les réponses
métaboliques et hydriques des sous-espèces méditerranéennes devraient être comparables à celles
de la vipère ammodyte.
20

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23

Tableau 1. Valeurs de Q10 pour deux intervalles de température et chez 7 différentes espèces de serpents
examinées.
Familles Espèces Valeurs du Q10 pour les écarts de températures indiqués
Figure 1. Normes de réaction métabolique de 3 espèces de Viperidae avec une espèce boréale, Vipera berus,
une espèce médio-européenne, Vipera aspis et une espèce méditerranéenne, Vipera ammodytes. Chaque
point représente la moyenne de la consommation d’O2 (VO2) masse spécifique (ml.h -1 .g -1 ) ± 1 écart-type.
* Différences significative entre les espèces au seuil α = 0,05.
0.00 0.05 0.10 0.15
Vipera berus
Vipera aspis
Vipera ammodytes
10-20°C 20-30°C
Viperidae V.berus 5,14 2,55
V.aspis 4,99 4,02
V.aspis 2,60 3,26
Natricidae N.natrix 3,68 2,90
N.maura 2,99 2,65
Colubridae Z.longissimus ND 2,55
R.scalaris 2,17 2,63
VO2 (ml.h -1 .g -1 )
N=12
*
N=11et N=6
N=12
*
N=11
*
N=6
10 20 30
Température corporelle (°C)
N=12
*
N=11
*
N=6
24

Figure 2. Normes de réaction métabolique de deux espèces de Natricidae, avec une espèce médio-
européenne, Natrix natrix et une espèce méditerranéenne, Natrix maura. Chaque point représente la
moyenne de la consommation d’O2 (VO2) masse spécifique (ml.h -1 .g -1 ) ± 1 écart-type.
0.00 0.05 0.10 0.15 0.20 0.25
0.00 0.05 0.10 0.15 0.20
Natrix natrix
Natrix maura
10 20 30
Figure 3. Normes de réaction métabolique de deux espèces de Colubridae, avec une espèce médio-
européenne, Zamenis longissimus (Lelièvre et al. 2009) et une espèce méditerranéenne, Rhinechis scalaris.
Chaque point représente la moyenne de la consommation d’O2 (VO2) masse spécifique (ml.h -1 .g -1 ) ± 1 écart-
type.
VO2 (ml.h -1 .g -1 )
Température corporelle (°C)
* Différences significative entre les espèces au seuil α = 0,05.
VO2 (ml.h -1 .g -1 )
N=7
N=12
N=5
Zamenis longissimus
Rhinechis scalaris
N=11
N=7
N=10
N=11
N=2
N=11
N=7
N=12
N=11
10 15 20 25 30 35
Température corporelle (°C)
*
N=4
N=11
25

Pertes hydriques (g.m -2 .h -1 )
Figure 4. Normes de réaction métabolique de deux espèces de Lamprophiidae, avec une espèce
méditerranéenne, Malpolon monspessulanus (N = 10 ; Al-Sadoon 1999) et une espèce désertique, Malpolon
moilensis (N = 10 ; Al-Sadoon 1991). Chaque point représente la moyenne de la consommation d’O2 (VO2)
masse spécifique (ml.h -1 .g -1 ).
0 2 4 6 8 10
VO2 (ml.h -1 .g -1 )
0.00 0.05 0.10 0.15
Malpolon monspessulanus
Malpolon moilensis
5 10 15 20 25 30 35
Température corporelle (°C)
Figure 5. Pertes hydriques évaporatives transcutanées chez 3 espèces de Viperidae, avec une espèce
boréale, Vipera berus et deux espèces méditerranéennes, Vipera ammodytes et Vipera latastei.
Chaque point représente la moyenne des pertes hydriques transcutanées ± 1 écart-type.
a
N=6
b
N=4
Espèce boréale
Espèces méditerranéennes
Vipera berus Vipera ammodytes Vipera latastei
Espèces
b
N=3
26

Pertes hydriques (g.m -2 .h -1 )
0 2 4 6 8 10 12
Figure 6. Pertes hydriques transcutanées chez deux espèces de Natricidae, avec une espèce médio-
européenne, Natrix natrix et une espèce méditerranéenne, Natrix maura. Chaque point représente la
moyenne des pertes hydriques transcutanées ± 1 écart-type.
Pertes hydriques (g.m -2 .h -1 )
0 2 4 6 8 10
Natrix natrix Natrix maura
1N.natrix N.maura
Espèces
Figure 7. Pertes hydriques transcutanées chez 4 espèces de Colubridae, avec deux espèces médio-
européennes, Hierophis viridiflavus et Zamenis longissimus, et deux espèces méditerranéennes,
Hemorrhois hippocrepis et Rhinechis scalaris. Chaque point représente la moyenne des pertes
hydriques transcutanées ± 1 écart-type.
Pertes hydriques cutanées colubridae
a
N=3
N=4
a
N=3
N=3
Espèces médio-européennes
Espèces méditerranéennes
b b
Hierophis viridiflavus Zamenis longissimus Hemorrhois hippocrepis Rhinechis scalaris
Espèces
N=2
N=4
27

RÉSUMÉ
L'étude de la distribution des espèces et des facteurs proximaux responsables de leur persistance
dans un environnement sont des domaines majeurs en écologie. Les contraintes environnementales
varient de façon différentielle le long de gradients latitudinaux et altitudinaux, ce qui impose des
compromis adaptatifs selon l'environnement. Chez les ectothermes, les performances et la
température corporelle sont fortement dépendantes des conditions ambiantes. Dans cette étude, nous
avons cherché à savoir comment la physiologie d'organismes ectothermes variait selon les
contraintes abiotiques du milieu. Nous avons considéré des espèces phylogénétiquement proches
mais présentant des répartitions contrastées dans le but de clarifier des adaptations climatiques
distinctes. Nous avons donc étudié deux paramètres physiologiques indépendants. Premièrement,
nous avons examiné si le métabolisme standard varie selon l'origine biogéographique des espèces
en accord avec l'hypothèse d'adaptation métabolique au froid. Pour cela, nous avons déterminé les
normes de réaction métabolique via la méthode de calorimétrie indirecte en système fermé.
Deuxièmement, afin de tester l'impact de l'environnement sur le budget hydrique, nous avons
mesuré les pertes hydriques cutanées. Nos résultats montrent que les espèces de zones climatiques
plus froides présentent une norme de réaction métabolique plus élevée que celles de zones
climatiques plus chaudes. Par ailleurs, l'allure des courbes semble révéler des contraintes
différentielles selon le milieu d'origine. De la même façon, nous avons montré que les pertes
hydriques cutanées varient significativement selon l'origine climatique. En définitive, il semble
qu'en milieu froid, les espèces sont essentiellement adaptées pour compenser un niveau d'activité
plus bas causé par un temps d'accès au températures optimales plus restreint. Les espèces de zones
climatiques plus chaudes sont quant à elles principalement adaptées pour limiter leurs pertes
hydriques (respiratoires et cutanées) et diminuer leur budget énergétique annuel. Ces données sont
importantes pour clarifier la nature des adaptations climatiques et mieux prédire la nature des
réponses spécifiques aux changements globaux.
Mots clés : répartition, adaptations climatiques, métabolisme standard, pertes hydriques cutanées.
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