Stratégies d'utilisation d'une réserve par les anatidés ... - CEBC

Stratégies d’utilisation d’une réserve
par les anatidés hivernant au sein d’un
vaste éco-complexe d’étangs à vocation
cynégétique :
- Cas de la réserve de Biterne
en Plaine du Forez -
Sous la direction de Raphaël MUSSEAU (1,2)
(1) BioSphère Environnement
(2) CRBPO (Muséum National d’Histoire Naturelle)
Mémoire soutenu par
Pierrick Devoucoux
Master Ecologie-Ethologie seconde année
Année Universitaire 2oo9-2o1o

Remerciements
Je tiens à remercier dans un premier temps mon maître de stage Raphaël Musseau.
Merci de ta confiance et de ton soutien, malgré tout. J’ai beaucoup appris en dynamique des
populations, en recherche comme en raisonnement. Merci de m’avoir appris et laissé
apprendre, entre rigueur et autonomie.
Un énorme MERCI à Mélissa Arpin : un investissement formidable, des journées
interminables, de laborieux « cassages de glace », de longues heures dans l’eau froide et la
nuit noire, 250 km en mode Rallye Citroën (la croisière blanche ?) par tous les temps trois fois
par semaine, des voitures à pousser-déneiger-étanchéifier (rayez les mentions inutiles…), des
litres de café, un soutien moral, une énergie et une bonne humeur à toute épreuve et un certain
sens du raisonnable pour réfréner un peu mes ardeurs ornithologiques…
Ce travail te doit beaucoup !
Merci à Benoit Laval et Stéphanie Zayackowski : notre bonne entente et nos échanges
ont toujours été un plaisir, toujours là pour un peu de soutien technique quand le besoin s’en
est fait sentir. La complémentarité de nos stages a été un atout dans toute notre réflexion. Un
merci plus particulier à Benoît dont la passion pour l’ornithologie nous rassemble.
Merci à Pierre Guyot, merci pour votre gentillesse et votre confiance : vous m’avez
ouvert l’un des plus beaux domaines de la plaine.
Enfin, encore un merci sur le terrain, à Patrick David, de la FDCL, pour sa sympathie
et son aide le cas échéant pendant les longues journées d’observation.
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Sommaire
Remerciements ............................................................................................................... 2
Table des figures ............................................................................................................. 5
Table des tableaux .......................................................................................................... 6
I Introduction .............................................................................................................. 7
II Site d’étude ............................................................................................................ 11
II.1 La plaine du Forez .......................................................................................... 11
II.2 La réserve de Biterne ...................................................................................... 12
III Méthodologie ..................................................................................................... 14
III.1 Répartition quotidienne des observations ................................................... 14
III.2 Etude des budgets d’activités par scan sampling ........................................ 15
III.3 Programme de capture, marquage, recapture .............................................. 15
III.3.1 Technique de capture .............................................................................. 17
III.3.2 Techniques de marquage ........................................................................ 18
III.1 Etude des flux et temps de séjour des individus ......................................... 21
III.2 Etude des domaines vitaux par radio-tracking ............................................ 22
III.2.1 Technique du radio-tracking ................................................................... 22
III.2.2 Exploitation des données de radio-tracking ............................................ 24
IV Résultats ............................................................................................................. 26
IV.1 Analyse des dénombrements d’oiseaux posés ............................................ 26
IV.1.1 Bilan quantitatif ...................................................................................... 26
IV.1.2 Bilan qualitatif ........................................................................................ 26
IV.1.3 Variations journalières d’effectif ............................................................ 27
IV.1.4 Budgets d’activités ................................................................................. 28
Page 3

IV.2 Bilan des captures et du programme de marquage ..................................... 31
IV.2.1 Bilan des captures ................................................................................... 31
IV.2.2 Domaines vitaux ..................................................................................... 31
IV.2.3 Distance de dispersion à partir de la réserve .......................................... 34
IV.2.4 Données de reprise .................................................................................. 35
IV.2.5 Distances remise-gagnage ...................................................................... 36
IV.2.6 Distribution des individus utilisant la réserve ........................................ 37
IV.2.7 Caractéristiques des lieux de remise ou gagnage ................................... 39
IV.2.8 Domaines vitaux individuels .................................................................. 40
IV.3 Flux d’individus et temps de séjour ............................................................ 41
V Discussion .......................................................................................................... 44
V.1 Utilisation quotidienne de la réserve par les anatidés hivernants ................... 44
V.2 Variations d’effectifs et éléments d’explication ............................................. 44
V.3 Stratégies adaptatives ..................................................................................... 45
V.4 Espaces en relation avec la réserve ................................................................. 47
V.5 Activités des individus sur la réserve et implication pour la conservation .... 49
Conclusion .................................................................................................................... 50
Bibliographie ................................................................................................................... I
Résumé ............................................................................................................................ I
Abstract .......................................................................................................................... II
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Table des figures
Figure 1 : Sarcelle d'hiver en activité d'alimentation ................................................................. 7
Figure 2 : Canard colvert équipé d'une marque nasale et d'un émetteur radioélectrique ......... 10
Figure 3 : Localisation de la plaine du Forez au sein du département ..................................... 11
Figure 4 : Plaque des étangs d'Arthun (carte IGN : geoportail) ............................................... 13
Figure 5 : Vue générale de la réserve de Biterne (vue aérienne : GoogleEarth) ..................... 13
Figure 6 : Etablissement des heures de référence .................................................................... 15
Figure 7 : Illustration des différents types d'activités et sous-activités .................................... 16
Figure 8 : Maintenance d'une nasse en période d'hivernage .................................................... 17
Figure 9 : Principe des nasses à Canards de surface (vue de dessus) et nasse en situation ...... 17
Figure 10 : Principe des nasses à Canards plongeurs (vue de côté) et nasse en situation ........ 18
Figure 11 : Individus équipés de marques nasales ................................................................... 19
Figure 12 : Emetteur radioélectrique fixé sur les rectrices ....................................................... 20
Figure 13 : Pose de bague (A) et mesures ................................................................................ 20
Figure 14 : Véhicule équipé d'une antenne omnidirectionnelle et prospection pédestre avec
antenne Yagi-Uda en conditions d'hivernage (cliché M. Arpin) .................................. 22
Figure 15 : Principe de triangulation et polygone d’erreur associé .......................................... 23
Figure 16 : Analyses des données de radio-tracking ................................................................ 25
Figure 17 : Abondance relative des différentes espèces........................................................... 26
Figure 18 : Effet de l'activité cynégétique sur les effectifs d’anatidés totaux .......................... 27
Figure 19 : Evolution des effectifs hebdomadaires des Sarcelles d’hiver et des Canards
colverts en fonction de la température hebdomadaire maximale (n = 3 ans) ............... 28
Figure 20 : Abondance relative des différents types d'activité au cours de la journée (n = 84)
...................................................................................................................................... 29
Figure 21 : Variations des quatre principales activités et des températures maximales
hebdomadaires .............................................................................................................. 30
Figure 22 : Surface totale et zones les plus exploitées par les Sarcelles d'hiver (jour & nuit) . 32
Figure 23 : Surface totale et zones les plus exploitées par les Sarcelles d'hiver ...................... 32
Figure 24 : Surface totale et zones les plus exploitées par les Canards colverts (jour & nuit) 33
Figure 25 : Surface totale et zones les plus exploitées par les Canards colverts ...................... 34
Figure 26 : Distance moyenne et maximale de dispersion des Canards colverts utilisant la
réserve ........................................................................................................................... 34
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Figure 27 : Surfaces de dispersion des Canards colverts obtenues par radiotracking et par
reprises .......................................................................................................................... 35
Figure 28 : Trajets remise-gagnage des Sarcelles d'hiver et des Canards colverts .................. 36
Figure 29 : Distribution des positions de contrôle des Sarcelles d'hiver .................................. 37
Figure 30 : Test du caractère non-aléatoire de la distribution des Sarcelles le jour ................. 38
Figure 31 : Distribution des positions de contrôle des Canards colverts ................................. 38
Figure 32 : Pourcentage de contact en fonction du statut de réserve du site chez le Canard
colvert ........................................................................................................................... 39
Figure 33 : Evolution des températures et du pourcentage de contacts en eaux courantes ...... 40
Figure 34 : Survie apparente des Canards colverts utilisant la réserve .................................... 42
Figure 35 : Probabilité d’entrée des Canards colverts sur la réserve ....................................... 42
Figure 36 : Temps de séjour des Canards colverts sur la réserve ............................................ 43
Figure 37 : Individus marqués permettant les suivis de flux .................................................... 43
Figure 38 : Canard souchet mâle à l'atterrissage ...................................................................... 44
Figure 39 : Canards colverts en remise sur la glace en période de gel..................................... 46
Table des tableaux
Tableau 1 : Bilan des captures, marquages et poses d’émetteurs par espèce ........................... 31
Tableau 2 : Bilan des données de radio-tracking diurne et nocturne par espèce ..................... 31
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I Introduction
Chez les anatidés, un cycle énergétique annuel peut être mis en évidence (Owen &
Cook, 1977 ; Owen & Black, 1990). A ce cycle énergétique se superpose un cycle biologique
comprenant les périodes de reproduction, de mues, ... (McNamara & Houston, 2008 ;
Wikelski et al., 2008). Le cycle énergétique se caractérise par la compensation des dépenses
(déplacements, régulation thermique et reproduction) via l’alimentation (Deerenberg et al.,
1998).
Sur l’ensemble des quartiers d’hivernage, gains et dépenses énergétiques varient de
façon similaire (Fox et al., 1992 ; Baldassare & Bolen, 2006) : on retrouve de façon
systématique un modèle commun qui se divise en trois périodes (Dehorter, 1997). Ainsi, à
leur arrivée sur les quartiers d’hivernage, les oiseaux compensent les pertes occasionnées par
la mue et la migration post-nuptiale (Heitmeyer, 1988 ; Owen & Black, 1990). Dans un
second temps, les individus portent leurs efforts sur la recherche d’un partenaire pour la
reproduction en puisant dans leurs réserves nouvellement constituées (Brodsky &
Weatherhead, 1985 ; Tamisier & Dehorter, 1999). Enfin les oiseaux reconstituent des réserves
permettant d’assurer la migration pré-nuptiale et la reproduction (Pawlina et al, 1993).
Tout au long de l’hiver, les anatidés optimisent le rapport gains / dépenses
énergétiques en exploitant différents types d’espaces permettant des compromis entre l’accès
aux ressources trophiques (Guillemain et al., 2000), la possibilité d’accès à un partenaire pour
la reproduction (Guillemain & Fritz, 2002) et le risque de prédation ou de dérangement
(Dehorter, 1997 ; Dehorter & Tamisier, 1998 ; Tamisier et al., 2003). Cette recherche de
compromis se traduit par l’alternance entre fréquentation diurne d’espaces essentiellement
dévolus aux activités de confort (zones de remise) et fréquentation nocturne d’espaces
principalement dédiés à l’alimentation (zones de gagnage) (Tamisier & Tamisier, 1981 ; Cox
& Afton, 1996,1998 ; Guillemain et al., 2002) (Figure 1).
Figure 1 : Sarcelle d'hiver en activité d'alimentation
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En journée sur les sites de remise, les rassemblements importants offrent aux oiseaux
différents avantages. En premier lieu, la concentration des proies diminue la probabilité
individuelle de prédation par effet de dilution (Hamilton, 1971 ; Brown et al., 1991 ; Tamisier
& Dehorter, 1999). Par ailleurs, le comportement des conspécifiques apporte une information
publique relative à la présence éventuelle de prédateurs (Valone, 1989) les coûts individuels
de vigilance diminuant d’autant que la taille du groupe augmente (Bertram, 1980 ; Elgar,
1989). Les oiseaux peuvent donc consacrer une partie importante de leur temps aux activités
de confort (repos, toilette…) et recherche d’un partenaire pour la reproduction (Tamisier &
Dehorter, 1999).
A l’inverse des activités de confort, qui permettent de maintenir un niveau de vigilance
élevé (Legagneux, 2007) l’alimentation induit une baisse de la vigilance (Guillemain et al.,
2002). Aussi les anatidés, qui se nourrissent principalement par sélection tactile (Tamisier &
Dehorter, 1999) mode d’alimentation sollicitant peu les capacités visuelles (Tamisier, 1985)
ont adopté une stratégie d’alimentation nocturne. Bien que leur vision de nuit ne soit pas plus
performante que celle d’autres espèces d’oiseaux diurnes (taille de l’œil, composition de la
rétine semblable) (McNeil et al., 1992) le choix d’une alimentation nocturne leur permet de
diminuer les risques de prédation, accrus le jour. De plus, d’un point de vue énergétique, il est
plus pertinent de combiner dépenses énergétiques et alimentation de nuit, car cela permet aux
oiseaux de s’adonner aux activités de confort aux heures les plus chaudes (Jorde & Owen,
1988).
La dispersion nocturne par petits groupes sur les sites de gagnage (McNeil et al.,
1992) permet de diminuer la compétition lors de la recherche de nourriture (Legagneux,
2007). Cependant, une certaine grégarité nocturne permet aux oiseaux d’accéder à une
information publique de deux types :
- D’une part, il est avéré que la présence de conspécifiques permet à certains
individus de se guider vers des sites à fort potentiel trophique (Valone & Brown,
1989).
- D’autre part, certains oiseaux au moment du départ vers les sites de gagnage
peuvent suivre dans leur déplacement les individus connaissant les meilleurs sites
d’alimentation. Ils peuvent se reporter sur des sites favorables à l’alimentation en
intégrant des groupes (Danchin, 1990).
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L’ensemble des zones utilisées le jour et la nuit sur les quartiers d’hiver vont constituer
pour chaque population une unité fonctionnelle, c'est-à-dire un ensemble de surfaces sur
lequel les individus d’une population vont pouvoir assurer la totalité de leurs besoins au cours
de l’hiver (Tamisier, 1976, 1978).
Il a été démontré que le succès reproducteur des anatidés est conditionné par la capacité
des individus à pouvoir constituer d’importantes réserves énergétiques et à s’apparier sur les
quartiers d’hivernage (Heitmeyer & Fredrikson, 1981 ; Heitmeyer, 1988; Tamisier et al.,
1995 ; Newton, 1998, 2004 ; Boos et al., 2002). Aussi, la gestion des espaces et des
populations d’anatidés doit impérativement prendre en compte la possibilité pour les oiseaux
d’avoir des accès aisés à des sites de gagnage à fort potentiel trophique, mais aussi des sites
permettant aux oiseaux de se consacrer dans de bonnes conditions aux activités de confort
(repos et toilette) et à la recherche d’un partenaire pour la reproduction. Ainsi, l’aménagement
de zones de réserve sur les plus grands secteurs d’hivernage est un atout majeur pour la
conservation des populations d’anatidés (Dehorter, 1997).
Le domaine de Biterne constitue une importante réserve de chasse et de faune sauvage au
cœur de la plaine du Forez, vaste éco-complexe de près de 70 000 hectares comportant
quelques 300 étangs. Créé en 1987, cet espace situé au sein d’une plaque d’étangs d’environ
6 000 hectares est géré par la Fédération Départementale des Chasseurs de la Loire.
Localement, l'intérêt et le fonctionnement de telles réserves peuvent être mesurés et
modélisés par l'étude de l’étendue des surfaces exploitées ainsi que par le suivi des
mouvements au sein de ces surfaces (Mace et al., 1983 ; Fox & Madsen, 1997 ; Mathevet &
Tamisier, 2002). L'étude des surfaces exploitées ainsi que les mouvements des individus (flux
d'entrée et de sortie dans les populations, temps de séjour…) peut être assuré par le suivi
d'échantillons d'oiseaux marqués. Chez les anatidés, oiseaux robustes et de taille respectable
(Kear, 2005) l'utilisation d’émetteurs radios pour localiser les individus de jour et de nuit est
possible (Pietz et al., 1995). Ces techniques ont été adoptées dans de nombreuses études (le
Canard colvert étant la première espèce d'oiseau équipée d'émetteurs : Eliassen, 1960). La
télémétrie (suivi d’un échantillon d’individus de la population équipés d’émetteurs
radioélectriques VHF, dit « radio-tracking ») permet ainsi d’obtenir des données relativement
précises de positions successives des individus (Kenward, 2001) à partir desquelles sont
déterminées les caractéristiques des domaines vitaux. (Kernohan et al., 2001).
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Un autre type de marquage, les marques nasales, est également très utilisé chez les
anatidés pour les suivis des mouvements et l'étude des paramètres démographiques
(Derrickson, 1978 ; Blohm, 1978 ; Sorenson, 1994 ; Evrard, 1996 ; Pelayo & Clark, 2000 ;
Regehr & Rodway, 2003). Cette technique de marquage permet une reconnaissance aisée des
individus à longue distance y compris lorsque les oiseaux évoluent sur l'eau (Guillemain et
al., 2007).
Le présent rapport conclut trois années de suivi de la réserve de Biterne visant à l'étude
de la fonctionnalité du site en hiver, des mouvements d'individus et à la dynamique de
population des anatidés y hivernant. Il apporte des réponses concernant l’utilisation de la
réserve par les oiseaux : effectifs exploitant le site et budgets d'activités des oiseaux, échanges
avec les espaces environnants, flux d'individus et durée d'utilisation de cet espace au cours de
l'hiver. Les conclusions de ce programme d’étude pourront constituer un outil d’aide à la
décision afin d’orienter les stratégies de gestion de cet espace.
Note : Afin de ne pas surcharger la présentation, les crédits photographiques ne sont
indiqués que lorsque les clichés ne s ont pas l’œuvre de l’auteur.
Illustration de couverture : photographie aérienne de Raphaël Musseau.
Figure 2 : Canard colvert équipé d'une marque nasale et d'un émetteur radioélectrique
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II Site d’étude
II.1 La plaine du Forez
Située dans le département de la Loire, dans le quart Sud-Est de la France, la plaine du
Forez est un vaste fossé d’effondrement d’environ 70 000 hectares (Figure 3). Cet espace est
délimité au Nord par le seuil de Neulise, au Sud par les gorges de la Loire, sa bordure
occidentale étant constituée par les monts du Forez et sa bordure orientale par les monts du
Lyonnais.
Figure 3 : Localisation de la plaine du Forez au sein du département
Aujourd’hui la plaine compte près de 300 étangs d’une taille moyenne de quatre à cinq
hectares pour une profondeur d’un à deux mètres. Ils couvrent au total une surface d’environ
1 500 hectares.
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Créés à partir du XIII ème siècle sous l’influence des comtes foréziens et des ordres
monastiques pour le développement de la pisciculture, les étangs du Forez ont connu un
réaménagement à partir du XIX ème siècle par les grands propriétaires fonciers souhaitant
développer la chasse au gibier d’eau.
Situé sur un important axe migratoire, cet éco-complexe constitue à la fois une halte
migratoire, une zone de reproduction et d’hivernage pour de nombreux oiseaux (Lebreton &
Faure, 1968). Ceci a valu à 63 011 hectares du département de la Loire d’être désignés Zone
d’Intérêt Ecologique, Faunistique et Floristique de type II (ZNIEFF de type II Plaine du
Forez, code 4209) et la désignation de 80 850 hectares en Zone Importante pour la
Conservation des Oiseaux (ZICO, code FR167).
II.2 La réserve de Biterne
La réserve de Biterne se situe sur une zone d’étangs entre les communes d’Arthun,
Bussy-Albieux et Sainte-Foy-Saint-Sulpice, dite « Plaque d’Arthun ». Cette plaque d’étangs
s’étend sur environ 6 000 hectares et comporte des étangs de taille très variable (Figure 4).
Elle fait partie des 32 838 hectares de la plaine désignés Zone de Protection Spéciale (ZPS
Plaine du Forez, code FR8212024) depuis avril 2006 (Arrêté du 26 avril 2006).
Les étangs de Biterne, avec d’autres étangs de la plaine situés à Chambéon,
Craintilleux et Saint-Just-Saint-Rambert, pour un total de 85 hectares, sont désignés Site
d’Intérêt Communautaire (SIC Etangs du Forez, code FR8201755) depuis novembre 2007
(décision de la commission européenne du 13 novembre 2007).
Les 38 hectares et 17 ares de la réserve de Biterne comprennent trois étangs (Figure 5)
pour une surface en eau totale de 22 hectares :
- L’étang Motte (dit étang n°1)
- L’étang Fleury, le plus vaste (dit étang n°2)
- L’étang Mornand, comportant une importante queue d’étang (dit n°3)
L’observatoire situé sur un promontoire à l’ouest du domaine offre une vue privilégiée
sur les étangs Motte et Fleury.
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Figure 4 : Plaque des étangs d'Arthun (carte IGN : geoportail)
Figure 5 : Vue générale de la réserve de Biterne (vue aérienne : GoogleEarth)
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III Méthodologie
La compréhension des utilisations, par la guilde des Canards hivernants, de la réserve et
des espaces environnants implique la prise en compte de nombreux paramètres. Aussi, au
cours de notre étude conduite durant trois hivers consécutifs (de la mi-novembre 2007 à la mi-
février 2010) différents protocoles ont été mis en œuvre.
III.1 Répartition quotidienne des observations
Deux journées de suivi sont réalisées chaque semaine : le mardi, jour non-chassé
d’après le plan de gestion cynégétique en vigueur sur la plaque d’Arthun, et le samedi, jour où
l’activité cynégétique peut être considérée comme maximale.
Toutes les observations se font d’un point fixe, l’observatoire en place, au Nord de la
réserve entre les étangs Motte et Fleury. Du fait de la configuration des lieux, seuls les deux
étangs principaux (n°1 et n°2) sont étudiés (Figure 5).
Les Canards étant sensibles à la durée du jour, et compte tenu de la variation de la durée
d’éclairement au cours de la période de suivi (environ 8h40 vers la fin du mois de décembre à
environ 10h30 à la mi-février) nous avons découpé la journée en 9 tranches-horaires, réparties
en fonction des heures de lever et coucher du soleil (Figure 6).
- Les quatre premiers dénombrements se font respectivement à l’heure du lever du
soleil (HL), une heure après (HL+1), deux heures après (HL+2) et trois heures après
(HL+3).
- Le cinquième comptage est réalisé à l’heure médiane (MED)
- Les quatre derniers sont réalisés respectivement trois heures (HC-3), deux heures (HC-
l’heure légale.
2), une heure (HC-1) avant et au coucher du soleil (HC).
Cette dénomination est par la suite appelée « heure de référence » par opposition à
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Figure 6 : Etablissement des heures de référence
III.2 Etude des budgets d’activités par scan sampling
La méthode du scan sampling a été retenue pour l’évaluation quantitative des
comportements. Elle consiste à donner une image précise des comportements d’un grand
ensemble d’individus à un instant t (Altmann, 1974).
Les observations ont été conduites sur l’ensemble des effectifs visibles. Nous avons
procédé par transects longitudinaux successifs à l’aide de la longue vue. En préalable à
chaque opération de scan sampling, les effectifs totaux par espèce sur l’eau et sur terre ont été
dénombrés. De la sorte, lorsque les effectifs étaient trop importants, nous avons pu procéder à
un échantillonnage, sur l’eau et sur terre, dans des proportions correspondant aux comptages
de chaque espèce. Cet échantillonnage se fait par sélection dans la ligne médiane du champ de
vision, en ne prenant en compte qu’un oiseau sur deux afin d’éviter les biais de voisinage
(synchronisme d’activité par imitation des proches voisins).
Les dénombrements préalables et scans ont été réalisés à chaque heure de référence,
du lever au coucher du soleil. Chaque étang a fait l’objet d’un relevé des oiseaux sur terre et
d’un relevé des oiseaux sur l’eau. Les niveaux de remplissage et la température ont été
relevés. Les différents comportements sont répertoriés selon une grille en type et sous-type
d’activité, en fonction de postures particulières (Figure 7).
III.3 Programme de capture, marquage, recapture
Afin de suivre les cinétiques d’entrée et de sortie de la réserve et les échanges avec
d’autres sites de la plaine du Forez, nous avons piloté un programme de Capture-Marquage-
Recapture (CMR). Ce programme a consisté en des marquages avec pose de bagues
métalliques immatriculées, de marques nasales et d’émetteurs radio VHF sur deux espèces de
Canards de surface : Canard colvert (Anas platyrhynchos) et Sarcelle d’hiver (Anas crecca) ;
et deux espèces de Canards plongeurs : Fuligule morillon (Aythya fuligula) et Fuligule
milouin (Aythya ferina) (illustrations Figure 7 & Figure 11).
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Bec (Anas platyrhynchos)
Boit (Bucephala clangula)
Marche
(Tadorna tadorna)
Comportements d’alimentation :
Bec et tête (Anas clypeata)
Bascule (Cygnus olor)
Comportements de déplacement :
Nage rapide
(Aythya ferina)
Picorage (Anas strepera)
Plongée (Netta rufina)
Nage lente
(Anas platyrhynchos)
Agressions : Vigilance, alerte :
Agression inter-spécifique
(Cygnus olor vs Netta rufina)
Agression intra-spécifique
(Anas crecca)
Alerte
(Aythya ferina)
Activités de confort : Activités liées à la
reproduction :
Toilette (Anas crecca)
Repos (Anas platyrhynchos)
Somnolence (Anas platyrhynchos)
Sommeil (Aythya ferina)
Figure 7 : Illustration des différents types d'activités et sous-activités
Parade (Anas platyrhynchos)
Accouplement (Anas platyrhynchos)
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III.3.1 Technique de capture
Au cours de notre étude, plusieurs types de pièges ont été utilisés sur le site. Les
Canards de surface ont été capturés à l’aide de nasses en grillage à mailles soudées - modèle
proche de celles décrites par Harrison (2000) - placées en bordure des trois étangs de la
réserve (Figure 8 & Figure 9).
Figure 8 : Maintenance d'une nasse en période d'hivernage
Celles-ci ont été alimentées en grains de blé à l’intérieur et équipées de reposoirs afin
de garantir des conditions de vie optimales pour les individus capturés (Harrison et al., 2000).
Un gradient de grains concentrique croissant de l’extérieur vers l’intérieur de la nasse permet
de guider les Canards à l’intérieur du piège (Figure 9).
Figure 9 : Principe des nasses à Canards de surface (vue de dessus) et nasse en situation
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Le même principe a été utilisé pour les nasses à Canards plongeurs (groupe des
Fuligules) qui diffèrent par leur structure (Figure 10). Les pièges ont été relevés tous les jours,
de sorte que la détention des animaux n’excède jamais 24 heures. Ils sont relevés après le
coucher du soleil afin de limiter l’impact sur les autres oiseaux stationnant sur la réserve.
Figure 10 : Principe des nasses à Canards plongeurs (vue de côté) et nasse en situation
III.3.2 Techniques de marquage
Les individus capturés ont été équipés sur le tarse d’une bague immatriculée, en acier
inoxydable, du Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris (Figure 13). Le contrôle et la
reprise de ces bagues permettent la constitution d’une banque de données nationale pour le
suivi des déplacements et des dynamiques des populations.
Les individus des quatre espèces étudiées ont été équipés de marques nasales. Cette
technique a été développée dès les années soixante aux Etats-Unis (Bartonek & Dane, 1964).
Il s’agit de marques plastiques souples colorées, portant un code alphanumérique unique.
Dans le cadre de notre étude la couleur différait en fonction des espèces (Figure 11).Chaque
marque est profilée de façon à s’adapter à la forme spécifique du bec de chacune des espèces.
Elle est fixée à l’aide d’un fil de nylon de diamètre adapté passant au travers des narines des
oiseaux. Ceux-ci ne disposant pas de cloisons nasales, le procédé est indolore. Les effets de
ces marques ont été beaucoup étudiés par des approches en nature et en volière : seul le taux
d’appariement chez les Sarcelles d’hiver a été noté significativement ralenti, les individus
marqués s’appariant néanmoins autant que les autres. Les budgets d’activité, la masse, la
hiérarchie au sein des groupes sociaux ne sont pas affectés (Guillemain et al., 2007).
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A
B
Figure 11 : Individus équipés de marques nasales
A) bleues (Fuligule morillon) ; B) vertes (Sarcelle d’hiver) ; C) rouges (Canard colvert)
Ces marques permettent la reconnaissance individuelle à grande distance (à l’aide
d’une longue-vue). Par l’analyse des contrôles visuels, les modèles de type CMR permettant
d’appréhender la dynamique des populations sont applicables grâce à cette technique. Dans le
cadre de notre travail, des contrôles réguliers ont pu être réalisés à l’occasion des journées de
suivi sur la réserve de Biterne (mardis et samedis).
Afin de connaître les déplacements des oiseaux utilisant la réserve, une partie des
individus capturés a été équipée d’émetteurs radioélectriques VHF (type TW4, de marque
Biotrack Ltd.) de 10 grammes (moins de 3% de la masse des individus). Ces émetteurs ont été
fixés par des serflex sur les rectrices centrales des oiseaux, à l’aide d’une colle de type
cyanolite de marque Loctite® 401 (Figure 12). Réglés sur des fréquences distinctes, ces
émetteurs ont une portée de 1000 à 3000 mètres.
C
Page 19

A
B
A B
Figure 12 : Emetteur radioélectrique fixé sur les rectrices
A) sur une femelle colvert avant lâcher, B) sur un mâle colvert après lâcher
Les individus capturés font l’objet de mesures biométriques : longueur d’aile pliée, du
tarse, du bec, masse. L’espèce, le sexe et l’âge sont déterminés à partir des critères de
plumage (dimorphismes de couleur et/ou forme des plumes de l’aile) (Figure 13).
Figure 13 : Pose de bague (A) et mesures
Longueur de tarse (B), bec (C & D), aile pliée (E); estimation de l'âge (F) sur un mâle de Canard
colvert (A) et de Sarcelle d'hiver (B, C, D E & F))
Page 20

III.1 Etude des flux et temps de séjour des individus
Les contrôles visuels ont été saisis sous forme d’histoires de vie des différents
individus marqués, sous la forme de vecteurs de 1 et de 0 correspondant à la distribution dans
le temps des contrôles ou absence de contrôles.
Ces histoires de vie permettent la modélisation de la survie locale des individus (=
probabilité de sortie de la population). Cette survie a été estimée à partir du modèle de
Cormack-Jolly-Seber (CJS), détaillé dans Pollock et al. (1990) et Lebreton et al. (1992). Ce
modèle permet une estimation de la probabilité de survie (Φ) et une estimation de la
probabilité de contrôle des individus marqués (p). Le modèle a été exécuté sous le logiciel
Mark (White & Burnham, 1999) qui permet de tester des modèles où les paramètres (Φ) et (p)
peuvent être constants ou varier en fonction du temps. La sélection du modèle le plus ajusté a
été réalisée à partir de l’examen du poids du critère d’information corrigé d’Akaike (AICc
Weight) (Burnham & Anderson, 1998).
Un taux de recrutement (seniority = probabilité pour un individu contacté à un temps t
d’être entré dans la population à un temps t-1) a également été calculé à partir des histoires de
vie (Pradel, 1996). Comme le modèle CJS, ce modèle a été exécuté sous le logiciel Mark,
avec test des effets du temps sur la seniority (γ) et test des effets du temps sur la probabilité
d’entrée dans la population (p). Le meilleur modèle a été retenu à partir du poids d’AICc.
En préalable à l’utilisation du logiciel Mark, un test d’ajustement (Godness-Of-Fit :
GOF) exécuté sous U-Care (Choquet et al., 2005) a permis de déterminer l’adéquation des
jeux de données au modèle général Φ (g*t)p(g*t) : modèle où la survie (Φ) et la probabilité de
recapture (p) varient entre différents groupes (g) et différemment pour chacun de ces groupes
en fonction du temps (t). Le GOF permet également d’évaluer la présence de « transients »,
c'est-à-dire d’individus de passage dans la population étudiée.
Les meilleurs des deux modèles décrits précédemment ont été utilisés pour une
analyse de durée de séjour des oiseaux sur la réserve de Biterne. Cette analyse a été réalisée à
l’aide du logiciel SODA (Schaub et al. 2001). Les analyses ont été exécutées en « bootstrap »
en faisant varier le nombre d’itérations.
Page 21

III.2 Etude des domaines vitaux par radio-tracking
III.2.1 Technique du radio-tracking
Les émetteurs radioélectriques fixés sur les oiseaux ont permis une étude des distances
entre zones de remise et zones de gagnage, et d’appréhender les surfaces exploitées par les
individus utilisant la réserve de Biterne. Les oiseaux équipés d’émetteurs ont ainsi été suivis
par une succession d’opérations de radio-tracking mises en place entre la mi-novembre et la
mi-février.
Ces opérations ont eu lieu à raison d’environ trois sessions par semaine (pour chaque
session une recherche de position diurne et une recherche de position nocturne). En journée
les prospections ont démarré après la passée du matin (vers 10h) pour se terminer avant la
passée du soir (vers 17h). De nuit, les prospections ont démarré après la passée du soir (vers
20h) pour se terminer avant la passée du matin (vers 6h).
Les oiseaux équipés d’émetteurs ont été recherchés à partir d’un véhicule muni d’un
récepteur de type Sika (Biotrack Ltd.) et d’une antenne omnidirectionnelle fixée sur le toit
(Figure 14). Lors des recherches, le véhicule effectue des déplacements à faible allure en
s’éloignant de manière concentrique du point de capture (réserve de Biterne). Compte tenu de
la portée moyenne des émetteurs et de la nature du terrain, nous avons adopté une logique de
déplacement permettant d’assurer une probabilité de détection des animaux tous les
kilomètres carrés.
Figure 14 : Véhicule équipé d'une antenne omnidirectionnelle et prospection pédestre avec antenne Yagi-
Uda en conditions d'hivernage (cliché M. Arpin)
Page 22

La direction (= azimut) des émetteurs est ensuite déterminée au moyen d’une antenne
directionnelle de type Yagi-Uda (Figure 14). Avec un minimum de deux azimuts la position
des émetteurs a été déterminée par triangulation (White & Garrott, 1990).
On peut donc considérer chaque direction comme une estimation assortie d’une erreur
et d’un écart-type avec un intervalle de confiance de 95 % (Blanc, 1996). L’intersection de
ces intervalles d’erreur sur la direction délimite un polygone d’erreur dont l’aire est fonction
de plusieurs variables : la variance autour de la direction, la distance entre les sites de
réception et la source émettrice, l’angle d’intersection des différentes directions pour une
même localisation et l’intervalle de temps entre le tracé des directions (Springer, 1979)
(Figure 15). La diminution du polygone d’erreur demande de faire un compromis entre les
différentes variables. Pour ce faire, l’intervalle de temps entre les déterminations d’azimuts
pour un même émetteur et la distance émetteur/antenne ont été réduits au maximum. Dans le
cadre de notre travail, nous avons cherché à ramener les angles d’intersection des différentes
directions successivement déterminées à des valeurs le plus proche possible de 90° (Blanc,
1996).
Figure 15 : Principe de triangulation et polygone d’erreur associé
Le seuil d’acceptation de l’erreur commise dépend des objectifs de l’étude menée
(Blanc, 1996). Les objectifs de notre étude ont demandé une précision permettant de
déterminer le nom de l’étang ou de la portion de cours d’eau utilisée, soit des précisions
moyennes de l’ordre de la dizaine de mètres.
Page 23

Les positions des émetteurs ont été localisées précisément sur une carte à l’échelle
1/25 000 (IGN). Une seule position diurne et une seule position nocturne ont été enregistrées
pour chaque oiseau, les individus étant peu mobiles sur leur lieu de gagnage ou leur lieu de
remise (Tamisier & Tamisier, 1981 ; Cox & Afton, 1996). Les coordonnées géographiques
(longitude et latitude) ont ensuite été déterminées par report des données sur un fond
cartographique numérique géoréférencé (World Geodetic System 1984) grâce au logiciel
CartoExploreur (société Bayo©).
III.2.2 Exploitation des données de radio-tracking
L’analyse des données de radio-tracking a été réalisée sous le logiciel Ranges
développé par la société Anatrack Ltd. .Celui-ci permet de calculer des surfaces (i.e. surface
totale de répartition des individus utilisant la réserve dans la plaine, domaines vitaux
individuels), des distances ou encore le taux de fidélité aux sites.
Les distances parcourues entre les zones de remise et de gagnage sont calculées pour
chaque individu. Les distances parcourues par les Canards suivis ont été calculées pour
chaque trajet entre une position diurne et une position nocturne consécutive (lors d’une même
session de radio-tracking).
Le domaine vital est défini par Burt (1943) comme la surface totale sur laquelle
l’individu effectue la totalité de ses activités. Ainsi, les organismes se distribuent dans
l’espace de façon à répondre à leurs exigences biologiques, qui fluctuent selon la période de
l’année. En période hivernale, les anatidés se rassemblent sur les quartiers d’hiver pendant 5
à 8 mois (Tamisier et Dehorter, 1999). Nos analyses portant sur cette seule période, les termes
« Home range » ou « Domaine vital » employés par la suite le seront au sens de « Unité
fonctionnelle» (telles que définie par Tamisier, 1976).
Le domaine vital est calculé à partir des positions des contrôles radio (Figure 16 A) :
les possibilités de tracé des limites du domaine sont multiples. Afin de standardiser les
mesures, nous utilisons le modèle du Minimum Convex Polygon (MCP) qui consiste à relier
les positions les plus externes : le polygone tracé englobe ainsi toutes les positions, tout en
délimitant la surface la plus petite possible. L’aire du domaine vital est estimée par la surface
de ce polygone (Figure 16 B)
Page 24

Cependant les individus n’utilisent pas toute la surface de leur domaine vital de la
même manière. Il existe en effet des zones à forte fréquentation et des zones non-exploitées
(situation de « multinuclear cores »). Les espaces à forte fréquentation sont appelés « Core
areas ». Ils sont déterminés par analyse de regroupement statistique des points les plus
proches (« Nearest Neighbour Cluster Analysis ») effectuée sous Ranges (Kenward, 2001)
(Figure 16 C).
La fragmentation du domaine vital peut être évaluée par le calcul d’un taux de
fragmentation, le « partial area » (Cpart) calculé comme suit :
(Figure 16 D)
Ce taux de fragmentation varie de 0 à 1 (Hodder et al., 1998; Walls et al., 1999). Il
peut être considéré comme un indicateur de la fidélité des oiseaux aux différentes zones
exploitées (la valeur 1 correspondant à une faible fragmentation peut être interprétée comme
un taux de fidélité marquée, a contrario, les valeurs tendant vers 0 relèvent d’un taux de
fragmentation élevé pouvant être interprété comme un faible taux de fidélité aux espaces
utilisés) (Legagneux et al., 2009).
C
A B
D
Figure 16 : Analyses des données de radio-tracking
A) Distribution des positions, B) Home range, C) Core areas, D) Polygone contenant les core areas
Page 25

IV Résultats
IV.1 Analyse des dénombrements d’oiseaux posés
IV.1.1 Bilan quantitatif
Nous avons assuré 84 journées de suivi sur les trois hivers au cours desquels l’étude a
été conduite. Les comptages ont permis de dénombrer un total cumulé de 42 379 individus
avec un nombre moyen d’anatidés par jour de 86 ± 12 oiseaux. L’effectif maximal atteint,
toutes espèces confondues, est de 516 anatidés sur l’ensemble des étangs suivis (samedi 08
décembre 2007 à l’heure médiane).
IV.1.2 Bilan qualitatif
Constituant près de 94% du peuplement hivernant sur la réserve de Biterne, le Canard
colvert et la Sarcelle d’hiver (Canards de surface) sont très majoritairement dominants (Figure
17). Les 6% restants du peuplement sont composés de Canards plongeurs : Fuligule milouin et
Fuligule morillon (environ 1% pour chacune des deux espèces) ; et par environ 4%
d’« Anatidés divers » : les Canards chipeau (A. strepera), souchet (A. clypeata), siffleur (A.
penelope), pilet (A. acuta), la Nette rousse (Netta rufina), Tadorne de Belon (Tadorna
tadorna), Fuligule nyroca (Aythya nyroca), Garrot à œil d’or (Bucephala clangula), Harle
huppé (Mergus serrator). Les Cygnes tuberculés (Cygnus Olor) présents toute l’année sur la
plaque ne sont pas pris en compte dans les calculs.
30%
1% 1% 4%
64%
Figure 17 : Abondance relative des différentes espèces
(moyenne des effectifs maximaux sur les 3 hivers)
Canard colvert
Sarcelle d'hiver
Fuligule morillon
Fuligule milouin
Anatidés divers
Page 26

IV.1.3 Variations journalières d’effectif
Nos résultats ne permettent pas de montrer de variation significative dans la
distribution des effectifs enregistrés au fil des différentes heures d’observation (test de
Kruskal-Wallis, p = 0,99 au seuil de significativité de 5%). Ainsi, de l’heure du lever à l’heure
de coucher du soleil, les effectifs restent relativement stables. Cependant, tous les individus ne
sont pas visibles (biais constant). On peut donc estimer que l’effectif maximal observé chaque
jour est le plus proche de l’effectif vrai.
Il n’y a pas de différence significative en termes d’effectif entre les mardis et les
samedis (test de Mann-Whitney, p = 0,85 au seuil de significativité de 5%) (Figure 18). Dans
cette analyse, nous avons pris soin de ne prendre en compte que les journées d’étude
comprises entre le 15 novembre et la date de fermeture de la chasse, soit un total de 69
journées de suivi sur trois ans.
Figure 18 : Effet de l'activité cynégétique sur les effectifs d’anatidés totaux
(moyenne des effectifs maximaux journaliers, n = 69 jours)
On peut donc travailler par la suite avec les moyennes hebdomadaires afin de mettre
en évidence d’éventuelles variations intra ou inter-hivernales.
D’après Tamisier & Dehorter (1999), les températures peuvent influer sur les effectifs
d’oiseaux d’eau. Or les observations in situ ont permis de constater la raréfaction des
individus les jours de grand froid ou de gel de la totalité de la surface des étangs. Du fait de
l’influence des températures maximales sur le gel et surtout le dégel des étangs, c’est ce
descripteur qui a été choisi.
Effectifs journaliers
maximaux moyens
140
120
100
80
60
40
20
0
Jour non-chassé (n = 34)
Jour chassé (n = 35)
Page 27

L’effectif hebdomadaire moyen (des effectifs maximaux journaliers) toutes espèces
confondues et la moyenne hebdomadaire des températures (maximales quotidiennes) ont été
mis en parallèle. Nous utilisons la moyenne sur trois hivers de ces deux variables.
Les effectifs sont positivement et significativement corrélés aux températures
maximales (test de Spearman, p < 0,01 au seuil de significativité de 5%). La corrélation est
significative chez le Canard colvert (Test de Spearman, p < 0,01 au seuil de significativité de
5%) mais pas chez la Sarcelle d’hiver (Test de Spearman, p > 0,06 au seuil de significativité
de 5%) (Figure 19).
Moyenne hebdomadaire des
températures maximales (en °C)
14
12
10
8
6
4
2
0
Canard colvert
0 50 100 150 200
Figure 19 : Evolution des effectifs hebdomadaires des Sarcelles d’hiver et des Canards colverts en fonction
de la température hebdomadaire maximale (n = 3 ans)
IV.1.4 Budgets d’activités
Les comportements ne diffèrent pas significativement entre les jours non-chassés et les
jours chassés (test de Mann-Whitney, p > 0,05 pour chaque type d’activité). L’activité
cynégétique ne semble ainsi pas avoir de conséquences significatives sur les comportements
des oiseaux utilisant la réserve. Les analyses suivantes seront réalisées sans distinction des
jours de chasse ou de non-chasse.
Effectif hebdomadaire moyen (moyenne sur trois ans)
Près de 50% de l’activité des oiseaux présents en journée sur la réserve de Biterne
relèvent d’activité de confort (repos, toilette, …) (Figure 20).
14
12
10
8
6
4
2
0
Sarcelle d'hiver
0 50 100 150
Page 28

Pourcentage d'individus effectuant le type
d'activité
100%
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%
Budget d’activité
établi à partir de n =
HL 3712 oiseaux
HL+1 3285 oiseaux
HL+2 3674 oiseaux
HL+3 3543 oiseaux
MED 3670 oiseaux
HC-3 3506 oiseaux
HC-2 3656 oiseaux
HC-1 3743 oiseaux
HC 4262 oiseaux
Figure 20 : Abondance relative des différents types d'activité au cours de la journée (n = 84)
Les principaux comportements observés sont les activités de confort (49,35 ± 2,33%),
devant les activités de déplacement et d’alimentation (respectivement 26,95 ± 1,64% et 21,93
± 2,41%) les comportements de vigilance (1,01 ± 0,28%) tandis que les comportements
d’agression et de reproduction sont extrêmement ponctuels (moins de 2% des observations).
Ces ordres de grandeur sont retrouvés chez les deux espèces principales du peuplement, avec
de faibles variations. Ainsi chez le Canard colvert, les activités de confort sont majoritaires
(50,81 ± 2,60%) devant les déplacements (29,08 ± 2,38%), l’alimentation (18,44 ± 2,50%) et
les comportements de vigilance (0,96 ± 0,27). Chez la Sarcelle d’hiver, les activités de confort
sont légèrement moins élevées (45,03 ± 3,76%), devant les activités d’alimentation (26,74 ±
3,41%) et de déplacement (26,24 ± 2,70%) qui ne sont pas significativement différentes (test
de Mann-Whitney, p = 0,90 au seuil de significativité de 5%). Les comportements de
vigilance occupent en moyenne une faible part des individus (1,30 ± 0,77%). Chez les deux
espèces les agressions inter ou intra-spécifiques et les activités liées à la reproduction
concernent moins de 1% des individus observés.
Des trois principales activités, seules les activités de confort évoluent
significativement au cours de la journée sur l’ensemble du peuplement observé (test de
Kruskal-Wallis, p < 0,01, au seuil de significativité de 5%). Le nombre d’individus
s’adonnant aux activités de déplacement et d’alimentation reste sensiblement identique entre
les heures d’observation (H réf). La part des activités de confort augmentent légèrement au
cours de la journée.
HL HL+1 HL+2 HL+3 MED HC-3 HC-2 HC-1 HC
Heure de référence
100% Vigilance Alerte
Déplacement
50%
Alimentation
Agression 0%
Activités HL liées à la reproduction
Activité de confort
Page 29

Nombre d'individus réalisant l'activité (en %)
D’après Tamisier & Dehorter (1999) les individus stationnant lors de vagues de froid
augmentent leur temps de nourrissage diurne, diminuent leurs déplacements et leur seuil de
vigilance (Gauthier-Clerc et al., 1998), tout en augmentant la durée de leurs activités de
confort. Du fait du faible nombre de comportements d’agression et d’activités liées à la
reproduction, leurs variations ne sont pas étudiées. Ces quatre types d’activité sont analysés
sur l’hiver 2008/2009, pour lequel les données comportementales sont les plus nombreuses,
tandis que les niveaux d’eau sont constants (100% de remplissage pour les deux étangs).
Le nombre moyen d’individus en activité d’alimentation est corrélé significativement
et négativement à la température (test de Spearman, p < 0,04 au seuil de significativité de
5%). A l’inverse, la vigilance est corrélée significativement et positivement à la température
(test de Spearman, p < 0,04 au seuil de significativité de 5%). Bien qu’aucune corrélation
significative ne ressorte concernant les activités de déplacement (test de Spearman, p > 0,07
au seuil de significativité de 5%) la comparaison des pics concernant ces variables et
l’évolution des températures associée à la faible valeur de p suggère une évolution parallèle
des déplacements et des températures. Enfin concernant les activités de confort, aucune
tendance nette ne semble se dégager (test de Spearman, p = 0,64 au seuil de significativité de
5%) (Figure 21).
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
15/11/2008 15/12/2008 15/01/2009
60
50
40
30
20
10
0
Confort Température
Alimentation Température
15/11/2008 15/12/2008 15/01/2009
12
10
8
6
4
2
0
12
10
8
6
4
2
0
Dates
Figure 21 : Variations des quatre principales activités et des températures maximales hebdomadaires
(n = 14 semaines)
60
50
40
30
20
10
0
Déplacement Température
15/11/2008 15/12/2008 15/01/2009
3,00
2,50
2,00
1,50
1,00
0,50
0,00
Vigilance Température
15/11/2008 15/12/2008 15/01/2009
12
10
8
6
4
2
0
12
10
8
6
4
2
0
Page 30
Moyenne hebdomadaire des températures maximales (en °C)

IV.2 Bilan des captures et du programme de marquage
L’étude des déplacements d’anatidés à partir de la réserve a été réalisée grâce au suivi
d’individus capturés, marqués et contrôlés.
IV.2.1 Bilan des captures
197 individus ont été capturés sur le territoire de la réserve durant les trois hivers de
suivi (Tableau 1). Le tableau des captures reflète les effectifs spécifiques contactés sur la
réserve : les analyses statistiques pourront être menées sur les Sarcelles d’hiver et les Canards
colverts.
Espèce
Tableau 1 : Bilan des captures, marquages et poses d’émetteurs par espèce
(hivers 2007/2008 à 2009/2010)
Oiseaux capturés et
bagués
Oiseaux marqués
Oiseaux équipés
d’émetteur
Canard colvert 135 126 31
Sarcelle d’hiver 59 58 21
Fuligule morillon 1 1 1
Canard pilet 1 - -
Sarcelle d’été 1 - -
TOTAL 197 185 53
IV.2.2 Domaines vitaux
Une partie des individus capturés a été équipée d’émetteurs radioélectriques VHF
(Tableau 2). Parmi ces 53 individus, 49 fournissent au moins une donnée de position soit
92%. De la sorte, 600 données ont été récoltées par radio-tracking diurne (60 jours) et
nocturne (53 nuits). Les 21 Sarcelles d’hiver équipées d’émetteurs ont permis de récolter 103
données. Les 31 Canards colverts équipés ont fournis 490 données.) (Tableau 2).
Espèce
Tableau 2 : Bilan des données de radio-tracking diurne et nocturne par espèce
(hivers 2007/2008 à 2009/2010)
Nb de
mâles
Nb de
femelles
Effectif
total
Nb de
données
radio Jour
Nb de
données
radio Nuit
Nb de
données
radio total
Nb moyen
de données
par individu
Canard colvert 16 15 31 260 230 490 15,81
Sarcelle d'hiver 12 9 21 52 51 103 4,90
Fuligule morillon 1
1 4 3 7 7,00
Total 53 316 284 600 11,32
Page 31

Le nombre de zones les plus exploitées et la surface à forte fréquentation sont
déterminés par analyse MCP (Multiple Complex Polygon).
Les Sarcelles d’hiver utilisant la réserve de Biterne sont recontactées sur une surface
totale de 2 724,98 ha (Figure 22). 6 secteurs sont particulièrement exploités (core areas),
représentant une surface à forte fréquentation de 33,24 ha. Ces surfaces et ces core areas
varient en fonction de l’activité diurne ou nocturne.
Figure 22 : Surface totale et zones les plus exploitées par les Sarcelles d'hiver (jour & nuit)
(n = 103 données)
De jour, la surface totale exploitée par les Sarcelles d’hiver est de 2 403 ha et
comporte 2 core areas (Figure 23). La surface à forte fréquentation s’étend sur 165 ha. La
nuit, la surface totale exploitée est sensiblement identique : 2 167 ha, comportant 4 core areas
pour une surface à forte fréquentation réduite à 4 ha (Figure 23).
Figure 23 : Surface totale et zones les plus exploitées par les Sarcelles d'hiver
à droite le jour (n = 52 données) et à gauche la nuit (n = 51 données)
Page 32

Les Canards colverts utilisant la réserve exploitent une surface totale de 21 548 ha
(Figure 24). 19 core areas sont déterminés, pour une surface de 639 ha où l’activité est
concentrée. La plaque d’Arthun et le fleuve Loire sont particulièrement exploités.
Figure 24 : Surface totale et zones les plus exploitées par les Canards colverts (jour & nuit)
(n = 490 données)
La population de Canards colverts se distribue sur une surface de 18 846 ha en
journée, comprenant 7 core areas et une zone à forte fréquentation de 324 ha (Figure 25).
Certains secteurs de la plaque d’Arthun, mais également de Bullieu, ainsi que certaines
portions du fleuve Loire (Ecopôle, sites des Pierres à Cleppé) semblent concentrer les
individus. La nuit, les colverts capturés sur la réserve utilisent une plus grande surface totale
(21 318 ha) tout en augmentant le nombre de core areas (9) et la surface des zones à forte
fréquentation (1 073 ha) (Figure 25). La population paraît plus dispersée.
Page 33

Figure 25 : Surface totale et zones les plus exploitées par les Canards colverts
à gauche le jour (n = 260 données) et à droite la nuit (n = 230 données)
IV.2.3 Distance de dispersion à partir de la réserve
L’analyse des distances depuis la réserve (« distance from focal site » sous Ranges) est
réalisée en sélectionnant comme point de départ le site de capture : les Sarcelles d’hiver se
dispersent en moyenne à 1 320,40 ± 245,80m de la réserve, pour un maximum de 12 005m ;
les Canards colverts à 5 909,91 ± 285,85m avec un maximum à 18 715m (Figure 26).
Figure 26 : Distance moyenne et maximale de dispersion des Canards colverts utilisant la réserve
(n = 593 données)
Page 34

IV.2.4 Données de reprise
Les données de reprises d’individus contactées une fois au moins sur la réserve l’hiver
de leur reprise sont utilisées. Cela représente huit Canards colverts, tous repris dans le
département et sept Sarcelles, dont trois reprises dans le département.
Les colverts repris le sont sur une surface totale de répartition de 11 601 ha à comparer
aux 21 548 ha obtenus par le radio-tracking (Figure 27). Ces surfaces sont du même ordre de
grandeur. Exception faite d’une position de reprise légèrement excentrée (moins de 1 000 m),
les deux surfaces se recouvrent. Les données de reprises entérinent donc la validité des
surfaces obtenues par l’analyse des données de radio-tracking des Canards colverts.
Figure 27 : Surfaces de dispersion des Canards colverts obtenues par radiotracking et par reprises
Le cas des Sarcelles est différent. Plus de la moitié des reprises sont extérieures au
département : une à 105 km dans un département voisin (Gouttières, 63), une à 430 km sur la
côte atlantique (La Tranche sur Mer, 85) et deux sur la côte méditerranéenne à 282 km
(Capestang, 34) et 242 km (Mauguio, 34). Chaque fois on note une forte baisse des
températures minimales entre le dernier jour de contrôle et la période précédant la première
session de radio-tracking sans contact (entre -6,2 et -9°C). Les surfaces obtenues varient d’un
facteur mille : 4 039 310 ha par le radio-tracking contre 3 830 ha par les données de reprise.
Page 35

IV.2.5 Distances remise-gagnage
Nous avons cherché à mettre en relation la distance de dispersion à la distance
quotidienne parcourue par les oiseaux, de leur lieu de remise à leur lieu de gagnage. Nous
disposons de 27 mesures jour-nuit consécutives obtenues à partir de 12 individus différents
pour les Sarcelles d’hiver et de 203 mesures pour 23 individus chez le Canard colvert.
Les Sarcelles parcourent en moyenne 441,68 m ± 117,60 pour se rendre de leur lieu de
remise à leur lieu de gagnage, avec un maximum de 2 100 m (Figure 28). Les Canards
colverts parcourent en moyenne 2 109,58 m ± 266,91 pour un maximum de 16 035 m (Figure
28). La distance maximale entre lieu de remise et de gagnage des Canards Colvert est
équivalente à la distance maximale de dispersion à partir de la réserve tout au long de l’hiver.
Figure 28 : Trajets remise-gagnage des Sarcelles d'hiver et des Canards colverts
respectivement en haut (n = 12 individus) et en bas (n = 23 individus)
Page 36

IV.2.6 Distribution des individus utilisant la réserve
Le caractère aléatoire ou non de cette distribution des individus dans l’espace par
espèce et par tranche d’activité (jour ou nuit) est testé. Les points de contact sont placés sur
une grille à carroyage Lambert II, par mailles carrées d’un kilomètre de côté (Figure 29 &
Figure 31).
Figure 29 : Distribution des positions de contrôle des Sarcelles d'hiver
à gauche le jour (n = 52 données) et à droite la nuit (n = 51 données)
Un indice de concentration est calculé selon la formule :
Il peut prendre plusieurs valeurs : ≈ 1 (distribution aléatoire (suivant une loi de
Poisson)) ; > 1 (distribution plutôt concentrée) ; < 1 (distribution plutôt homogène).
Les indices de concentration confirment la concentration des individus sur certaines
zones (IC diurne = 16,36 ; IC nocturne = 26,95).
Afin de vérifier le caractère non-aléatoire de cette distribution, on calcule une
distribution aléatoire théorique par la formule :
où K = nombre de positions possibles; n = nombre de contrôles et D = nombre moyen de
contrôles par maille (
.
.
Page 37

La distribution observée est comparée à cette distribution théorique par un test du khi²
(Figure 30). Les distributions observées sont significativement différentes de la distribution
aléatoire le jour comme la nuit (test du khi², p < 0,05 dans les deux cas). Il y a donc bien un
choix individuel du lieu de remise et de gagnage chez les Sarcelles d’hiver.
80
60
40
20
0
Figure 30 : Test du caractère non-aléatoire de la distribution des Sarcelles le jour
(n = 52 contrôles)
Chez le Canard colvert, les résultats des indices de concentration indiquent des
distributions diurnes et nocturnes de type concentré (IC diurne = 19,05 ; IC nocturne = 11,36).
Le caractère non aléatoire de la distribution des colverts est testé selon la même procédure que
les Sarcelles d’hiver (Figure 30). Les distributions observées et théoriques diffèrent
significativement (test du khi², p < 0,05) (Figure 31).
Figure 31 : Distribution des positions de contrôle des Canards colverts
à gauche le jour (n = 260 données) et à droite la nuit (n = 230 données)
Observé
Aléatoire
K(0) K(1) K(2) K(3) K(4) K(5) K(6) K(7) K(8) K(9) K(10) K(24) K(25) K(26) K(27) K(28) K(29) K(30) K(31)
Page 38

IV.2.7 Caractéristiques des lieux de remise ou gagnage
Certains sites fréquentés par les individus marqués sont soumis à un statut de
protection particulier : la chasse y est interdite. C’est le cas de l’Écozone du Forez qui couvre
une part importante du fleuve et, au sein de la plaque d’Arthun, du domaine de Biterne. Tous
les autres lieux seront considérés comme potentiellement soumis à activité cynégétique.
La distribution sur ces espaces ne varie pas significativement entre le jour et la nuit
(test du khi², p < 0,01) (Figure 32). Les individus utilisant la réserve ne se concentrent donc
pas systématiquement sur cet espace protégé que ce soit pour s’y remiser le jour ou pour se
nourrir la nuit. Ils exploitent aussi d’autres secteurs en réserve : Écozone du Forez avec
35,66% des contacts diurnes et 19,40% des contacts nocturnes ; ainsi que des espaces soumis
à l’activité cynégétique : 48,06% des contacts diurnes et 66,38% des contacts nocturnes.
Pourcentage du nombre de
contacts
100
80
60
40
20
35,66
16,28
48,06
Figure 32 : Pourcentage de contact en fonction du statut de réserve du site chez le Canard colvert
le jour (n = 260 contacts) et la nuit (n = 230 contacts)
Les caractéristiques du milieu concernent aussi le caractère d’eau courante et d’eau
dormante. Sont classés dans la première catégorie le fleuve Loire et le Lignon, dont on est
certain qu’ils ne seront pas pris par la glace au cours de l’hiver, quelle que soit la température.
Tous les autres points de contact (étangs essentiellement) appartiennent à la deuxième
catégorie. Disposant pour les hivers 2007/2008, 2008/2009 et 2009/2010 de respectivement
119, 162 et 454 données de contrôles radio pour le Canard colvert, seules les données de
l’hiver 2009/2010 seront utilisées. Ceci représente un échantillon de 15 oiseaux. Les captures
démarrant vers la mi-novembre, le temps d’équiper d’émetteurs un nombre suffisant
d’oiseaux, nous avons décidé d’exploiter les analyses couvrant la période du 6 décembre au 7
février, soit deux mois d’hivernage.
0
19,40
14,22
66,38
Jour Nuit
Zone de réserve -
Ecozone du Forez
Zone de réserve -
Réserve de Biterne
Zone
potentiellement
soumise à activité
cynégétique
Page 39

Le pourcentage hebdomadaire d’oiseaux contactés sur les eaux courantes est corrélé
significativement et négativement avec la température maximale quotidienne la plus faible de
chaque semaine (test de Kendall, p < 0,04 au seuil de significativité de 5%) (Figure 33).
Température
(moyenne hebdomadaire des
températures maximales, en °C)
6
4
2
0
-2
-4
-6
-8
Figure 33 : Evolution des températures et du pourcentage de contacts en eaux courantes
chez le Canard colvert (n = 454 contrôles)
IV.2.8 Domaines vitaux individuels
Les domaines vitaux des individus pour lesquels on dispose de plus de 10 données de
contrôle radio (5 jours, 5 nuits) sont analysés sous Ranges. 20 individus, dont 11 mâles et 9
femelles, correspondent à ces critères chez les Canards colverts. Ils cumulent 439 données
dont 235 diurnes et 204 nocturnes. Chez les Sarcelles, seuls 7 individus (7 mâles) sont
concernés : cet effectif est insuffisant pour envisager des analyses statistiquement robustes
chez cette espèce.
Température
06 déc 13 déc 20 déc 27 déc 03 janv 10 janv 17 janv 24 janv 31 janv 07 févr
Semaines
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Pourcentage de contact en eaux
courantes (en%)
Page 40

Le domaine vital exploité n’est pas significativement différent le jour de la nuit, de
même que la surface à forte fréquentation (core area) (test de Mann-Whitney, p valant
respectivement 0,26 et 0,71 au seuil de significativité de 5%). Le nombre de secteur (nuclei)
serait légèrement inférieur la nuit (p < 0,02) et l’indice de fragmentation plus élevé la nuit (p
< 0,01). Il n’y a pas de différence significative entre les sexes (test de Mann-Whitney, p >
0,05 pour les 4 variables). Les Canards colverts sont globalement peu fidèles à leur lieu de
remise quotidienne (indice de fragmentation < 0,5, plusieurs nuclei), mais beaucoup plus à
leur site de gagnage (indice de fragmentation >> 0,5, faible nombre de nuclei).
IV.3 Flux d’individus et temps de séjour
Le suivi hebdomadaire (mardi et samedi) des individus équipés de marques nasales sur
les 14 semaines de suivi réalisées chaque hiver de 2007 à 2009 ont fourni un nombre
important de données (416 contrôles visuels). L’ajustement des données au modèle Cormack-
Jolly-Seber (CJS) est vérifiée sur les trois années (test d’ajustement : Godness Of Fitt (GOF)
réalisé sous U-Care). On teste alors la survie locale en recapture seule (dans notre cas
recapture = contrôle visuel) en classant chaque année comme un groupe, à l’aide du logiciel
Mark. Sur les 25 modèles testés, le plus adapté est de type Phi(g) p(g*t), avec g correspondant
aux groupes d’oiseaux capturés lors d’une même année. Il existe donc un effet « année » sur
la survie locale. On ne peut donc pas utiliser les données cumulées des trois années de suivi.
On choisit de travailler à partir de l’hiver ayant fourni le plus de données (2008/2009, 57
individus marqués ont été contrôlés sur le domaine de Biterne).
Le modèle de Cormack Jolly Seber décrit bien les données (test du khi² sous U-Care, p
= 0,14 au seuil de significativité de 5%), il n’y a pas de transients (GOF sous U-Care, p = 0,28
au seuil de significativité de 5%). Le meilleur modèle est de type Phi(.) p(t). On teste
différents trends : la contrainte la plus adaptée consiste en une diminution linéaire à partir de
la 9 ème semaine (contrainte stabilisée les 9 premières semaines, puis baisse linéaire avec un
pas de 1). La survie locale décroit significativement à partir de la mi-janvier : les individus
hivernant sur la réserve se dispersent (Cormack Jolly Seber Model exécuté sous Mark)
(Figure 34).
Page 41

1,00
0,95
0,90
0,85
0,80
0,75
0,70
0,65
0,60
23
nov
30
nov
Figure 34 : Survie apparente des Canards colverts utilisant la réserve
(hiver 2008/2009, n = 57 individus)
Les mêmes données sont utilisées pour calculer les probabilités d’entrée dans la
population. On utilise pour ce faire les modèles de Pradel en seniority seule. Les entrées de
colverts sur la réserve sont significatives jusqu’à la mi-décembre (Pradel Seniority Model
exécuté sous Mark) (Figure 35).
Survie apparente
Survie apparente
1,00
0,90
0,80
0,70
0,60
0,50
0,40
16
nov
23
nov
7
déc
30
nov
14
déc
7
déc
21
déc
14
déc
28
déc
21
déc
4 11 18 25
janv janv janv janv
Semaine
28
déc
Dates
4
janv
11
janv
18
janv
1
fév
25
janv
8
fév
1
fév
Figure 35 : Probabilité d’entrée des Canards colverts sur la réserve
(hiver 2008/2009, n = 57 individus)
15
fév
8
fév
Page 42

La combinaison des modèles d’entrée et de sortie de la réserve établie précédemment
permet d’évaluer la durée moyenne de séjour par le logiciel SODA. Pour augmenter la
précision des estimations, on travaille à partir de 500 itérations. La durée moyenne de séjour
(StopOver Duration, SOD) des colverts sur la réserve est de 9,30 ± 0,22 semaines (Figure 36).
Nombre de semaines de présence
11,50
11,00
10,50
10,00
9,50
9,00
8,50
8,00
7,50
7,00
16
nov
23
nov
30
nov
7
déc
14
déc
21
déc
28
déc
4
janv
Semaines
11
janv
Figure 36 : Temps de séjour des Canards colverts sur la réserve
(hiver 2008/2009, n = 57 individus)
A B
18
janv
Figure 37 : Individus marqués permettant les suivis de flux
A) au sein d'un groupe, B) en couple
25 1 fév8 fév 15
janv
fév
50 iterations
100 iterations
500 iterations
Page 43

V Discussion
V.1 Utilisation quotidienne de la réserve par les anatidés hivernants
D’après Madsen & Fox (1995), les effectifs sont plus élevés sur les espaces où le
dérangement (activité cynégétique, tourisme) est moindre. De fait, les zones de réserve voient
leurs effectifs augmenter par l’apport des individus issus des zones dérangées (Bell & Owen,
1990). Les réserves de Camargue, quartier d’hiver majeur de la France métropolitaine,
présentent de manière récurrente cette caractéristique (Mathevet & Tamisier, 2002).Ce n’est
pas le cas de la réserve de Biterne, où l’on ne note pas de différence significative des effectifs
comptés entre les jours chassés et non chassés. Ceci va à l’encontre des résultats obtenus en
Irlande par Evans & Day (2002) qui note des effectifs significativement plus importants les
week-ends par rapport au milieu de la semaine en période de chasse. La configuration des
lieux dans l’étude d’Evans & Day est telle que le lac étudié constitue la seule zone de repli
possible dans un secteur intensément chassé. A l’inverse, l’activité cynégétique sur la plaque
d’Arthun paraît suffisamment répartie dans le temps et l’espace pour que les individus
dérangés se reportent sur l’un des étangs non-chassés à proximité, qui constituent autant de
« réserves temporaires ». De la sorte, la réserve de Biterne ne concentre manifestement pas
l’intégralité du peuplement hivernant d’anatidés de la plaque d’Arthun.
V.2 Variations d’effectifs et éléments d’explication
Au cours de la journée, les effectifs restent stables (absence de différence significative
des effectifs entre les heures de référence). Le plus gros des arrivées se fait lors de la passée
du matin, (Figure 38) tandis que l’essentiel des départs a lieu lors de la passée du soir, le
nombre total d’individus entrant et sortant n’étant pas significativement différent (BioSphère
Environnement, in prep.). Cette tendance montre que la réserve constitue essentiellement une
zone de remise pour les anatidés hivernant (espace en particulier dédié aux activités de
confort).
Figure 38 : Canard souchet mâle à l'atterrissage
Page 44

Les variations saisonnières d’effectifs se traduisent globalement par de fortes
affluences les quatre premières semaines d’hiver (de la mi-novembre à la mi-décembre) puis
des effectifs réduits de la mi-décembre à la mi-janvier, avant de repartir à la hausse, dans des
proportions plus faibles qu’en début de saison. Ce schéma est valable pour les quatre espèces
étudiées. Les effectifs des Fuligules restent trop faibles pour être interprétés. Les arrivées des
Canards colverts sur la réserve s’échelonnent jusqu’à la mi-décembre, tandis que la dispersion
des individus démarre à la mi-janvier. Leur temps moyen de séjour est d’un peu moins de 10
semaines, entrecoupé d’épisodes de vagues de froids (jours consécutifs sans dégel) où la
réserve est désertée. Ce lien entre effectifs et température est démontré pour le peuplement
d’anatidés en général et chez les Canards colverts en particulier. Chez les Sarcelles d’hiver, il
ne s’agit pas d’une évolution linéaire, mais plutôt d’une dichotomie : lorsque les températures
sont clémentes les effectifs sont importants, lorsqu’il gèle les effectifs sont faibles à nuls, sans
situation de transition. Ceci illustre des stratégies différentes face aux très faibles températures
et vagues de froid.
V.3 Stratégies adaptatives
Tamisier et Dehorter (1999) mettent en évidence deux types de réponses possibles face
aux vagues de froid : une stratégie de fuite et une stratégie de jeûne sur place.
Les Sarcelles d’hiver, oiseaux de relativement petite taille (296,64 ± 5,58 grammes, n
= 55 individus différents pesés pendant la période d’étude) disposent de peu de réserves. Sitôt
la baisse durable des températures amorcée, les individus migrent vers des secteurs plus
favorables à la recherche de nourriture. Le risque encouru par un long déplacement est
potentiellement compensé par un gain au moins égal sur le site d’arrivée. La stratégie est
adaptative dans le sens où l’individu ayant effectué un mauvais choix est affaibli sinon
éliminé. Les données de reprises de chasse obtenues pour quatre individus sur les trois hivers
de prospection semblent confirmer l’adoption de cette stratégie par les Sarcelles utilisant la
réserve. Le contact radio avec les individus équipés d’émetteurs est perdu à la suite de chutes
brutales des températures, tandis que certains individus sont repris à des distances variant
entre 105 et 430 kilomètres dans les jours suivants, distances significativement supérieures
aux distances parcourues de manière quotidienne au sein de l’unité fonctionnelle des
individus. Trois individus ont été repris en zone littorale, dont un sur la côte atlantique et les
deux autres sur le pourtour méditerranéen, zones de climat plus tempéré.
Page 45

Contrairement aux Sarcelles, les Canards colverts, anatidés de taille relativement
grande (1 103,89 ± 11,22 grammes, n = 134 individus différents pesés pendant la période
d’étude) sont en mesure d’emmagasiner des réserves suffisantes pour résister à un épisode de
froid (Figure 39). Ils peuvent diminuer leurs dépenses énergétiques en limitant leurs
déplacements, pertes caloriques, seuil de vigilance, et survivre sur leurs réserves jusqu’à un
redoux suffisant pour remettre à disposition des ressources trophiques exploitables (Tamisier
& Dehorter, 1999). Là encore cette stratégie est adaptative : si la durée des réserves s’avère
inférieure à celle de la vague de froid, les individus sont éliminés. Des reports sur des zones
où l’alimentation est possible (eau courante) sont observés chez les Canards adoptant la
stratégie de jeûne (Tamisier & Dehorter, 1999). C’est le cas en plaine du Forez où lors des
vagues de froid le nombre d’individus suivis par télémétrie sur les cours d’eau (Loire, Lignon)
augmente significativement. Compte tenu du nombre élevé de Canards colverts marqués par
rapport au nombre de Sarcelles, l’absence de données de reprises de Canards colverts étaye
l’hypothèse d’absence de repli des oiseaux sur des zones situées à longue-distance.
Ces résultats corroborent les stratégies observées sur d’autres secteurs d’hivernage (en
Camargue par Tamisier & Tamisier, 1981 et Tamisier & Dehorter, 1999 ; en Charente-
Maritime par Guillemain et al., 2002 ; ou encore en Brenne par Legagneux et al., 2009).
Figure 39 : Canards colverts en remise sur la glace en période de gel
Page 46

V.4 Espaces en relation avec la réserve
Les individus utilisant la réserve de Biterne essentiellement comme lieu de remise,
développent des échanges au cours du nycthémère et de l’hiver avec d’autres espaces. Les
données de radio-tracking permettent d’estimer la fidélité des individus à leurs zones de
gagnage ou de remise. Nos analyses suggèrent un taux de fragmentation diurne inférieur à
0,50 ce qui traduit une fidélité relativement faible des Canards colverts à leur zone de remise.
Or la zone de remise est un lieu choisi pour limiter à la fois l’exposition à la prédation diurne
et aux perturbations (Tamisier & Dehorter, 1999). D’après Dehorter (1997) l’activité
cynégétique représente une source de perturbations majeure lors de l’hivernage des anatidés
en Camargue. Sur la plaque d’Arthun, cette pression de chasse semble répartie de façon
hétérogène dans l’espace et le temps, ce qui amène bon nombre d’étangs non-soumis à
dérangement au statut de « remise non-perturbée ». Les oiseaux peuvent donc occuper
successivement en fonction des dérangements éventuels plusieurs remises en dehors de la
réserve de Biterne au cours de l’hiver. Au contraire, le calcul des partial areas indique une
fidélité forte aux sites de gagnage. On a d’autre part démontré que la distribution des
individus dans l’espace était concentrée et non-aléatoire, ce qui induit un choix individuel. On
peut donc envisager que les individus sélectionnent un site de gagnage favorable à la
satisfaction de leurs besoins alimentaires et qu’ils reviennent l’exploiter quotidiennement.
Cette fidélité au site de gagnage semble indiquer des faibles niveaux de prédation ou de
dérangement la nuit sur la plaine du Forez, puisque les individus ne sont pas amenés à
changer de lieu d’alimentation.
Il est admis que les distances de déplacement des Sarcelles lors de la recherche de
nourriture varient avec la distribution spatiale des sites à fort potentiel trophique (Legagneux
& Bretagnolle, 2006). Considérant que l’économie d’énergie réalisée en diminuant les
déplacements se fait au bénéfice direct du maintien des réserves énergétiques, les individus
ont tout intérêt à minimiser les distances remise-gagnage. Leur exposition à la prédation lors
des vols de passée est réduite d’autant. Elles sont en moyenne recontactées à 1 320,40 ±
245,80 m de la réserve avec un maximum unique à 12 005 m (un individu se reportant à
proximité du fleuve en période de gel). Leurs trajets quotidiens remise-gagnage moyens sont
plus courts (441,68 ± 117,60 m, 2 100 m au maximum). La nourriture à disposition sur la
plaque d’Arthun et les secteurs proches serait donc suffisante pour que les Sarcelles présentes
en première partie de saison restent relativement proches de la réserve.
Page 47

Chez les Canards colverts la distance maximale entre lieu de remise et de gagnage
(16 035 m) est équivalente à la distance maximale de dispersion notée au cours de l’hiver
(5 909,91 ± 285,85 m pour un maximum de 18 715 m). Ceux-ci présentent donc une mobilité
beaucoup plus importante.
La surface de l’unité fonctionnelle des Canards colverts est très supérieure à celle des
Sarcelles d’hiver (plus de 21, 50 km² contre moins de 3 km²). Ceci va à l’encontre des
résultats de Legagneux (2007) concernant l’estuaire de la Seine, les marais de la Moëze et les
étangs de la Brenne : dans tous les cas, les surfaces exploitées par les Sarcelles d’hiver étaient
supérieures à celles exploitées par les colverts. De même nos surfaces moyennes de domaine
vital sont supérieures à celles attendues par Legagneux. Cependant la taille du domaine vital
diffère en fonction des sites (Legagneux et al., 2009) : les facteurs géographiques, c'est-à-dire
la distribution des sites exploités dans l’espace, semblent déterminants.
Dans notre cas, les Sarcelles utilisent préférentiellement les zones les plus proches de
la réserve, sur la plaque d’Arthun, puis sont chassées par le froid à de très longues distances.
La surface qu’elles exploitent dans la plaine avant d’émigrer vers des climats plus cléments
est donc relativement réduite. A l’inverse, les Canards colverts choisissent de rester dans la
plaine, mais en se reportant majoritairement sur le Fleuve, dans un secteur situé à une
quinzaine de kilomètres de la Réserve : leur domaine vital augmente d’autant.
La distance entre les deux secteurs les plus fortement exploités (plaque d’Arthun et
fleuve Loire au niveau de l’Écozone) peut en effet expliquer l’étendue des surfaces exploitées
et des distances parcourues. L’analyse des trajets remise-gagnage indique d’importants
échanges jour-nuit consécutifs entre ces deux espaces. Le taux de contacts radio des Canards
colverts sur ces deux zones de réserve tournent autour de 50 % : ils les utilisent de façon
complémentaire, mais la majorité des oiseaux de notre échantillon ne s’y concentre cependant
pas simultanément, ce qui révèle un nombre important d’échanges avec de nombreux espaces
différents. Les Canards colverts se distribuent sur une relativement vaste partie de la plaine du
Forez. La distribution spatiale des reprises de Canards colverts dans la plaine confirme les
tendances obtenues par le radio-tracking.
Page 48

V.5 Activités des individus sur la réserve et implication pour la
conservation
Les variations journalières et saisonnières des comportements sont également
conformes aux observations réalisées sur d’autres quartiers d’hiver (Camargue, Tamisier &
Dehorter 1999). Les activités de confort sont les plus importantes, devant les déplacements et
l’alimentation. Une différence majeure réside dans les taux d’alimentation diurne : ceux-ci
sont généralement plus faibles, autour de 12% en Camargue (Tamisier & Dehorter, 1999) et
en baie de Seine (Blaize et al., 2005) ou encore 15% en Brenne (Latraube et al,. 2004). Le
niveau d’alimentation est modulé en partie par la température sur la réserve : plutôt que la
latitude (suggérée par Tamisier, 1972; Paulus, 1988; McNeil et al., 1992) la température
semble le facteur déterminant de la part de l’alimentation diurne dans les budgets d’activité.
En cela nos résultats confirment les conclusions de Guillemain et al. (2002) en Charente-
Maritime, où les températures sont également plus faibles et les taux d’alimentation plus
élevés qu’en Camargue.
Indépendamment des conditions de température, les perturbations sur les sites peuvent
modifier les temps d’alimentation diurne (Owen, 1972 ; Tamisier & Dehorter, 1999) : le
faible niveau de dérangement sur la réserve de Biterne est un élément probant d’explication, il
garantirait un accroissement rapide des réserves énergétiques des oiseaux (Gaston, 1991). Or
ces réserves énergétiques sont déterminantes à la fois en termes de survie (Bell & Owen,
1990) mais aussi de succès reproducteur (Ankney et al., 1991) notamment chez les femelles
(Ankney & Alisauskas, 1991).
Cet impact des conditions d’hivernage sur les populations (Heitmeyer & Fredrickson,
1981) confirme l'intérêt crucial des zones de réserve sur les quartiers d’hiver (Guillemain et
al., 2002).
Page 49

Conclusion
Le point majeur de divergence entre la réserve de Biterne et d’autres zones de réserve
en quartier d’hivernage (Camargue in Guillemain et al., 2005 ; Estuaire de la Seine, marais de
la Brenne in Legagneux et al., 2009 ; Marais de Rochefort in Guillemain et al., 2002 ) réside
dans l’absence d’augmentation des effectifs les jours de chasse. Ceci ne traduit pour autant
pas l’inopérance de la réserve de Biterne : espace de tranquillité durable elle assure un lieu de
remise de qualité dépourvu de dérangements. Ce résultat est vraisemblablement explicable par
une pression de chasse distribuée de manière relativement hétérogène dans l’espace et dans le
temps sur la plaque du secteur d’Arthun : tous les étangs n’étant pas chassés en même temps,
les oiseaux dérangés peuvent se reporter sur un étang calme comme lieu de « réserve
temporaire ».
Le travail de radio tracking conduit au cours des trois années de suivi nous a permis de
montrer des échanges réguliers d’individus au cours de la saison d’hivernage, entre différents
sites de la plaine du Forez distribués sur une importante surface. Notre étude montre que les
deux grandes zones en réserve de la plaine (Réserve de Biterne et Écozone du Forez) sont
complémentaires, en particulier en période de froid : l’Écozone du Forez permet le report
d’oiseaux sur une zone de réserve lorsque les étangs sont gelés.
De nombreux auteurs (Tamisier et al., 1995 ; Larsson et al., 1998 ; Boos et al., 2002 ;
Newton, 2006) ont démontré que le succès de la reproduction des anatidés était conditionné
par la capacité qu’ont les individus à accumuler des réserves et à s’apparier au cours de
l’hiver. La période hivernale conditionne donc en grande partie l’état de santé des populations
d’anatidés et la constitution de zones de réserves dénuées de dérangements est sans conteste
un atout majeur pour leur conservation. Il a été prouvé par ailleurs que la protection de
certains espaces sur les lieux d’hivernage et le long des trajets migratoire pouvait induire une
augmentation des populations (Fox & Madsen, 1997) ainsi qu’une augmentation sensible des
effectifs sur l’espace protégé mais aussi sur les espaces adjacents (Madsen et al., 1998).
La réserve de Biterne, en tant que site de remise, permet aux populations hivernantes
de passer un hiver dans des conditions optimales en assurant aux oiseaux un espace propice
aux activités de confort et d’alimentation, qui jouent un rôle déterminant dans la santé des
populations.
Page 50

Bibliographie
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Résumé
L’hivernage est une période-clef pour les anatidés, qui détermine l’appariement et le
succès reproducteur des individus. Lors de cette période, les individus se regroupent en
nombre conséquent sur certains secteurs, appelés quartiers d’hivernage. La plaine du Forez,
riche de près de 300 étangs, est l’un de ces quartiers.
Cette étude a été menée dans la réserve de Biterne, un espace protégé qui se situe au
sein de la plaque d’Arthun, plus grande plaque d’étangs du Forez. Elle vise à comprendre
l’utilisation que les Anatidés hivernants font de cet espace et des secteurs environnants.
L’établissement des budgets d’activités de toutes les espèces présentes a été réalisé par scan-
sampling. Les flux d’individus et l’exploitation des différents espaces par les Sarcelles d’hiver
(Anas crecca) et les Canards colverts (Anas platyrhynchos) ont été plus particulièrement
étudiés grâce à l’utilisation du radio-tracking et de modèles de Capture-Marquage-Recapture
(CMR) par pose de marques nasales. Les résultats de cette étude font état d’un
fonctionnement général soumis à l’influence des températures et des niveaux d’eau, points
communs à d’autres grands quartiers d’hivernage. Nous remarquons cependant une
divergence majeure de fonctionnement vis-à-vis de l’activité cynégétique : les effectifs
n’augmentent pas sur la réserve lors des journées de chasse. L’activité cynégétique sur la
plaque d’Arthun paraît suffisamment répartie dans l’espace et le temps pour que les individus
puissent utiliser différents espaces de remise au cours de l’hiver. Le radio-tracking a permis
de mettre en évidence l’adoption de stratégies différentes pour la Sarcelle d’hiver et le
Canard colvert lors des vagues de froid. Alors que les Sarcelles fuient vers les espaces
côtiers, les Canards colverts se reportent sur les eaux courantes en attendant le retour à des
conditions favorables.
Ainsi, la réserve de Biterne, en tant que site de remise, permet aux populations
hivernantes de passer l’hiver dans des conditions optimales, qui jouent un rôle-clef dans la
santé des populations.
Mots-clefs : Anatidés, Quartiers d’hivernages, Stratégies d’hivernage, Réserve,
Budgets d’activités, Radio-tracking, Modèles CMR, Marques nasales, Anas platyrhynchos,
Anas crecca

Abstract
Wintering is a key-season for Anatidae, which determines individuals mating and
breeding success. During wintering, ducks mass themselves on specific areas called wintering
quarters. With almost 300 ponds, Forez plain is one of these areas.
The reserve de Biterne is a refuge located within the largest ponds cluster of this plain,
the Arthun’s pond. This work will explain how wintering duck use this refuge and
surroundings areas. Time budgets of all Anatidae species were evaluated by scan sampling.
Individuals’ flows and space-use of Eurasian teals (Anas crecca) and mallards (Anas
platyrhynchos) were specially studied by radio-tracking and capture-mark-recapture models
(CMR) by using nasal saddles. Like on others metropolitan French wintering areas, results of
our study show effects of water levels variations and low temperatures on wintering ducks
distribution pattern. However we find a major difference with usual hunting affection: there is
no significant increase of bird’s number during hunting days. On Arthun’s ponds cluster,
hunting activities seem to be well distributed in time and space so that ducks can use different
roosting areas during the whole winter season. Radio-tracking data’s analysis shows that
Eurasian teals and mallards adopt specific strategies during cold spells: as teals leave the plain
to reach warmer climate areas, mallards stay in the plain but rather in running water areas
waiting for temperature increase and ponds thaw.
As a roosting site, the reserve de Biterne presents optimal wintering conditions for
ducks populations, which play a key-role in populations good conditions.
Key-words : Anatidae, Wintering areas, Wintering strategies, Reserve, Day-time
activities, Radio-tracking, CMR models, Nasal saddles, Anas platyrhynchos, Anas crecca