Mésogée N°64-2008 / 65-2009 - Muséum d'histoire naturelle de ...

Mésogée Volumes 64|2008 / 65|2009 

Bulletin du Muséum d’histoire naturelle de Marseille 

Volumes 64|2008 

Mésogée 

65|2009

Mésogée Volume 64 l 2008 et 65 l 2009 

Bulletin du Muséum d’histoire naturelle de Marseille

Ic Muséum d’histoire naturelle 

Marseille 2011 

ISSN 0985-1016-X 

dépôt légal : mars 2011 

Conception - Impression 

Ville de Marseille - Ceter

Directeur de la revue : Anne MEDARD-BLONDEL 

Review director Directrice du Muséum d'histoire naturelle, Marseille 

Comité international de parrainage : 

International sponsorship board 

Louis BIGOT, Muséum d'histoire naturelle, Marseille, France. 

Mohamed BRADAI, INSTM, Salammbô, Tunisie. 

Michel BRUNET, Laboratoire de Paléontologie des Vertébrés, Poitiers, France. 

France DE BROIN, Institut de Paléontologie, MNHN, LA CNRS, Paris, France. 

Dominique DOUMENC, Laboratoire de Malacologie et Biologie des Invertébrés marins, 

MNHN, Paris, France. 

Giuliano FIERRO, Institut des Sciences de la Terre, Gênes, Italie. 

Patrice FRANCOUR, Laboratoire Environnement marin littoral, Université de Nice, France. 

André LANGANEY, Musée de l'Homme, Paris, France. 

Louis OLIVIER, Parc National du Mercantour, Nice, France. 

Panayotis PANAYOTIDIS, Centre Hellénique de Recherche Marine, Anavissos, Grèce. 

Jean-Claude QUERO, IFREMER, La Rochelle, France. 

Rachid SEMROUD, ISMAL, Wilaya de Tipaza, Algérie. 

Philippe TAQUET , Département Histoire de la Terre, MNHN, Paris, France. 

Denise VIALE, Laboratoire de Biologie marine, Université de Corté, France. 

Nardo VICENTE, CERAM, Marseille, France. 

Comité de rédaction : 

Redaction board 

Denise BELLAN-SANTINI, Station marine d'Endoume, Marseille, France. 

Gilles BONIN, Laboratoire de Biosystématique et d'Ecologie méditerranéenne, Marseille, France. 

Alain JEUDY DE GRISSAC PAMU, Sharm-El-Sheik, Egypte. 

Marc LAFAURIE, Laboratoire de Toxicologie Marine, Université de Nice, France. 

Jean PHILIP, Laboratoire de Sédimentologie et Paléontologie, Marseille, France. 

Comité d'édition : 

Edition board 

Sylvie PICHARD, Muséum d'Histoire Naturelle, Marseille, France. 

Philippe SIAUD, Muséum d'Histoire Naturelle, Marseille, France. 

MESOGEE, revue scientifique méditerranéenne, est la continuité du Bulletin du 

Muséum d'histoire naturelle de Marseille. Ce périodique publie en français ou en anglais, 

au rythme d'un volume annuel, des articles inédits dans les différents domaines des 

sciences naturelles.Les manuscrits doivent être conformes aux instructions aux auteurs 

et adressés, ainsi que toute correspondance, à : 

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Muséum d'histoire naturelle 

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F-13004 - MARSEILLE 

Téléphone : 04 91 14 59 50 

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Les manuscrits seront soumis par le comité de rédaction à l'examen de spécialistes français ou 

étrangers du sujet traité. 

Le Directeur de la publication fixe la liste des articles retenus pour chaque volume annuel. Tous les 

manuscrits doivent impérativement parvenir au Museum avant le 31 mai de l'année de parution. 

Les articles parus dans Mésogée sont listés et analysés dans la Base Pascal de l'INIST-CNRS. 

MESOGEE, Mediterranean scientific review, is the prolongation of the "Bulletin d'histoire naturelle de 

Marseille". It publishes, in French or in English, original papers in the different Natural Sciences matters, at the 

rate of one annual volume. Papers must be conform to the Guidelines of authors and send, with all other correspondence, 

to the Museum of Marseille (address over) 

The redaction committee will subject papers to international specialised referees. The review director fixes the list of 

agreed articles in each annual volume. All papers must imperatively be sent to the Museum before the 31st may of 

the publication year. 

Papers published in Mésogée are listed and analysed in the Pascal data base of INIST-CNRS.

AVANT-PROPOS 

Au moment de la parution de ce numéro double 64/2008-65/2009, le Muséum vit au rythme de 

la biodiversité. Il est vrai que c’est là son lot quotidien depuis sa création. Mais 2010 est une année 

particulière. L’Organisation des Nations Unies a déclaré 2010 «Année internationale de la 

biodiversité» : les pressions anthropiques croissantes, urbanisation, démographie, pratiques 

agricoles, sont considérées aujourd’hui comme suffisamment préoccupantes pour justifier d’une 

attention particulière. Expositions, animations, ateliers, événementiels, publications, toute la 

programmation 2010 du Muséum de Marseille s’est inscrite dans ces problématiques. 

Mais finalement, qu’est-ce que la biodiversité ? La définition classique sur la diversité naturelle des 

organismes vivants est complétée par quelques mots qui s’appliquent particulièrement à ce double 

numéro de Mésogée : « Elle s’apprécie en considérant la diversité des écosystèmes, des espèces, des 

populations et celle des gènes dans l'espace et dans le temps, ainsi que l'organisation et la répartition 

des écosystèmes aux échelles biogéographiques. » 

En effet, observer le vivant, conserver des spécimens et publier ne sont pas des travaux inutiles, 

datant du siècle révolu de création de cette revue. 

Une observation de terrain non publiée est inexploitable par la communauté scientifique, comme, 

par exemple, la présence du seps strié Chalcides striatus dans les Alpes de Haute-Provence, qui bien 

que connue ne bénéficiait pas jusqu’à présent de publication (C. CARRERA et P. SIAUD). 

L’enrichissement des collections d’un Muséum n’est pas uniquement à but muséographique pour 

des expositions temporaires ou permanentes. Les nouvelles découvertes, les récoltes et les 

collections scientifiques permettent d’explorer les faunes et écosystèmes présents et passés. Ainsi 

B. LEFEBVRE et al. poursuivent l’étude des échinodermes de l’Ordovicien supérieur du Tafilalt 

occidental au Maroc à partir de nos collections et celles d’autres établissements français. 

Les interactions entre espèces constituent un champ disciplinaire vaste. L’étude de l’infestation des 

anguilles Anguilla anguilla par le nématode Anguillicola crassus dans l’estuaire du Mafrag (Algérie) par 

Z. BOUDJADI et al., en plus d’être la première étude menée sur le sud de la Méditerranée, permet 

de rapprocher les résultats d’études similaires. 

Dans son article sur le système tiques-lézards du nord-est de l’Algérie, Z. BOUSLAMA et al. nous 

alertent sur les parasites des tiques. Ces agents pathogènes nous renvoient au contrôle de la 

circulation des espèces protégées par la Convention de Washington, dont les reptiles. Les saisies 

fréquentes de tortues, souvent porteuses de tiques, sont autant de vecteurs de pénétration de 

pathologies exotiques sur le territoire français. 

Ces exemples illustrent une partie des sujets traités dans ce numéro et la revue Mésogée en général. 

Anne MEDARD-BLONDEL 

Directrice de publication 

Directrice - Conservatrice en Chef du Patrimoine 

du Muséum d’histoire naturelle de Marseille

Résumé 

Le site de Bou Nemrou, situé dans le Tafilalt 

occidental (Anti-Atlas oriental, Maroc) 

compte parmi les rares gisements à 

préservation exceptionnelle (Lagerstätten) 

connus actuellement dans l’Ordovicien 

supérieur à avoir livré des restes 

d’organismes peu ou pas minéralisés, 

associés à une faune marine benthique 

abondante et diversifiée. Ce même 

gisement a également livré plusieurs 

niveaux très riches en échinodermes 

(starfish beds), dont la préservation est tout 

à fait remarquable. Elle résulterait de 

l’enfouissement rapide, in situ et de leur 

vivant, de véritables « prairies » à 

échinodermes par des dépôts de tempête. 

Les starfish beds de Bou Nemrou sont 

dominés par les éocrinoïdes et les 

stylophores, auxquels sont associés des 

crinoïdes, des cyclocystoïdes, des 

édrioastéroïdes et des ophiures. Il s’agit 

d’un assemblage caractéristique des eaux 

froides de la Province méditerranéenne. 

Ces niveaux pourraient témoigner de la 

colonisation opportuniste du fond marin par 

des populations denses d’échinodermes, 

suite à des pertubations environnementales. 

Mots-clés : 

Anti-Atlas, Maroc, préservation exceptionnelle, 

Lagerstätten, Ordovicien, échinodermes. 

Abstract 

The starfish beds from the Late 

Ordovician Bou Nemrou Konservat- 

Lagerstätte, in the Western Tafilalt 

(Morocco) 

The site of Bou Nemrou, in the Western 

Tafilalt (eastern Anti-Atlas, Morocco) is one 

of the very few Konservat-Lagerstätten 

known so far in the world to have yielded 

numerous remains of Late Ordovician softbodied 

fossils associated with an abundant 

and diverse marine benthic fauna. This 

locality has also yielded several levels 

(starfish beds) extremely rich in exquisitely 

preserved echinoderms. Their remarkable 

preservation possibly results from the rapid, 

in situ burial of large, particularly dense, 

living communities (echinoderm meadows) 

by storm deposits. The Bou Nemrou starfish 

beds are dominated by eocrinoids and 

stylophorans, associated with crinoids, 

cyclocystoids, edrioasteroids, and 

ophiuroids. This composition is typical of the 

cool assemblages of the Mediterranean 

Province. The Bou Nemrou starfish beds 

may result from the opportunistic 

colonisation of the sea-floor by dense 

populations of echinoderms, during short 

phases of environmental disturbance. 

Key words : 

Anti-Atlas, Morocco, exceptional preservation, 

Lagerstätten, Ordovician, echinoderms 

Les niveaux à échinodermes de Bou Nemrou, 

un gisement à préservation 

exceptionnelle de l’Ordovicien supérieur 

du Tafilalt occidental (Maroc) 

Bertrand LEFEBVRE 1 , Fleur NOAILLES 1 , Aaron W. HUNTER 2 , 

Elise NARDIN 3 , Serge REGNAULT 4 , Benjamin FRANZIN 1 , 

Peter VAN ROY 5 & Khadija EL HARIRI 6 

1- UMR-CNRS 5125 Paléoenvironnements & Paléobiosphère, Université Lyon 1, France. 

2 - The Natural History Museum, Londres, Royaume-Uni 

3- LMTG-Observatoire Midi-Pyrénées, Toulouse, France. 

4- Muséum d’histoire naturelle, Nantes, France. 

5- School of Geological Sciences, University College, Dublin, Irlande. 

6- Faculté des Sciences et Techniques, Université Cadi Ayyad, Marrakech, Maroc. 

bertrand.lefebvre@univ-lyon1.fr 

Bien qu’ils soient apparus probablement dès la fin du Précambrien (il y a 

environ 630 millions d’années), les métazoaires (animaux pluricellulaires) ne se 

diversifient que bien plus tard, au cours du Paléozoïque inférieur, en deux 

étapes majeures. La plus ancienne (il y a environ 542 millions d’années), 

couramment désignée « explosion cambrienne », est caractérisée par 

l’apparition massive et relativement rapide (à l’échelle des temps géologiques) 

des plus anciens représentants connus de tous les principaux phylums 

(arthropodes, brachiopodes, chordés, échinodermes, mollusques, etc.) 

(Valentine et al., 1999 ; Lieberman, 2008). L’explosion cambrienne est 

également marquée par l’acquisition de squelettes biominéralisés chez de 

nombreux groupes d’invertébrés marins, ainsi que par un fort accroissement 

de la complexité des écosystèmes (réseaux trophiques, etc…; Butterfield, 

2000 ; Vannier & Chen, 2005) et d’importantes modifications du milieu marin 

(« révolution agronomique » liée à une exploitation plus intense des fonds 

meubles par les organismes fouisseurs (Dornbos et al., 2005). Cette première 

étape est la plus spectaculaire et actuellement la mieux connue, en raison de la 

découverte de nombreux gisements dits « à préservation exceptionnelle » (« 

Konservat-Lagerstätten »), dans lesquels les parties « molles » (peu ou pas 

minéralisées) des organismes peuvent être conservées (Butterfield, 2003) : 

Introduction 

Mésogée Volume 64l 2008 

Sirius Passett (Groënland, Cambrien inférieur, Conway Morris et al., 1987), 

Chengjiang (Chine, Cambrien inférieur, Chen, 2004, Hou et al., 2004, Zhu et al., 

2005), Burgess Shale (Canada, Cambrien moyen, Conway Morris, 1986, Briggs et al., 

1994, Caron & Jackson, 2006, 2008) ou encore les niveaux à « anthraconite » (« 

Orsten ») de l’Alum Shale (Suède, Cambrien supérieur, Müller & Walossek, 1985). 

Ces gisements fournissent une image plus complète de la biodiversité passée que la très 

grande majorité des sites fossilifères, dans lesquels seuls les restes biominéralisés sont 

conservés (squelettes s.l.). 

7

Les niveaux à échinodermes de Bou Nemrou, un gisement à préservation exceptionnelle de l’Ordovicien supérieur 

du Tafilalt occidental (Maroc). 

B. LEFEBVRE, F. NOAILLES, A. W. HUNTER, E. NARDIN, S. REGNAULT, B. FRANZIN, P. VAN ROY & K. EL HARIRI 


8 

La seconde phase de diversification ou « grande biodiversification ordovicienne » (il y 

a environ 488 millions d’années) est caractérisée par un accroissement exponentiel de la 

diversité au sein de la plupart des phylums apparus au cours du Cambrien (Webby, 

2004; Harper, 2006). Cette explosion de la biodiversité semble étroitement corrélée à 

une phase importante de diversification du microphytoplancton (acritarches 

notamment) (Servais et al., 2008). D’un point de vue écologique, elle se traduit par la 

colonisation de l’ensemble de la tranche d’eau et par une exploitation encore plus 

intensive et en profondeur des fonds marins. L’ampleur de la biodiversification 

ordovicienne demeure toutefois probablement largement sous-estimée car 

contrairement à l’explosion cambrienne, elle n’a été documentée jusqu’à présent qu’à 

partir d’assemblages constitués essentiellement de restes minéralisés. Très peu de 

gisements à préservation exceptionnelle ont été décrits dans l’Ordovicien. De plus, ils 

n’ont livré que des assemblages marins peu diversifiés, associés à des conditions 

environnementales très particulières (fonds anoxiques) : Winnieshiek (Ordovicien 

moyen, Canada ; Liu et al., 2006), Beecher’s trilobite bed (Etats-Unis, Ordovicien 

supérieur ; Whittington & Almond, 1987 ; Fortey, 2000) et surtout, Soom Shale 

(Afrique du Sud, Ordovicien supérieur ; Aldridge et al., 2001 ; Whittle et al., 2007). 

Au cours des dix dernières années, une douzaine de gisements à préservation 

exceptionnelle ont été découverts dans l’Ordovicien inférieur et supérieur de l’Anti- 

Atlas marocain (Van Roy, 2006a). Contrairement à tous les Lagerstätten ordoviciens 

décrits jusqu’à présent, les sites marocains ont livré des assemblages marins 

particulièrement riches et diversifiés, dans lesquels abondent non seulement les formes 

« à squelette » (brachiopodes, échinodermes, mollusques, trilobites), mais aussi les 

empreintes laissées par d’autres types d’organismes généralement non fossilisés : 

démosponges, machaeridiens, différentes variétés de « vers », une diversité 

insoupçonnée d’arthropodes (aglaspidides, chélionellides, euryptérides, limules, 

marrellomorphes, …), ainsi que des organismes « médusoïdes » aux affinités plus 

énigmatiques, comme par exemple les eldonioïdes. L’analyse scientifique des 

Lagerstätten marocains débute à peine (Samuelsson et al., 2001 ; Van Roy 2006a, 

2006b ; Van Roy & Tetlie, 2006 ; Botting, 2007 ; Vinther et al., 2008). Elle devrait 

offrir, à terme, l’opportunité inédite de pouvoir enfin comparer, à préservation 

équivalente, des assemblages marins riches et diversifiés de l’Ordovicien avec ceux, plus 

anciens, mais mieux documentés, du Cambrien. 

Dans la plupart des gisements à préservation exceptionnelle de l’Ordovicien du Maroc, 

les échinodermes représentent, avec certains mollusques et les trilobites, l’un des 

constituants majeurs des assemblages fossiles (à la fois en nombre de taxons présents et 

en nombre d’individus). Dans certains horizons bien définis, ils présentent en outre la 

particularité de former des accumulations particulièrement denses (plus de 100 

individus/m 2 ), dominées par un ou deux taxons, et dans lesquelles les autres organismes 

(arthropodes, brachiopodes, mollusques) sont nettement plus rares que dans les niveaux 

immédiatement sus- et sous-jacents (Lefebvre, 2007 ; Lefebvre et al., 2007). De tels 

niveaux à échinodermes (souvent désignés « starfish beds ») ne sont pas rares au 

Paléozoïque, mais ils ne sont que très rarement associés à des gisements à préservation 

exceptionnelle : c’est le cas, par exemple, dans le célèbre Konservat-Lagerstätte 

d’Hunsrück (Allemagne, Dévonien inférieur ; Bartels et al., 1998). Cette note a pour 

objectif de décrire brièvement les principales caractéristiques (taxonomiques, 

taphonomiques, paléoécologiques, paléogéographiques, …) des niveaux à échinodermes 

découverts dans le gisement à préservation exceptionnelle de Bou Nemrou (Ordovicien 

supérieur basal), situé dans le Tafilalt occidental (Anti-Atlas oriental, Maroc).

MATÉRIEL ET MÉTHODES 

Le gisement de Bou Nemrou, parfois également désigné KR-1 (Van Roy, 2006a) ou 

ECR-F4, consiste en plusieurs petites carrières artisanales ouvertes à flanc de colline 

dans le Jbel Tijarfaïouine (Figure 1B). Ces excavations, situées entre environ 1050 et 

1090 mètres d’altitude, ont été creusées dès la fin des années 1990, afin d’en extraire des 

trilobites complets, souvent de grande taille (Selenopeltis, notamment). Au début des 

années 2000, elles ont connu un regain d’activité avec la découverte de nombreux 

fossiles énigmatiques (eldonioïdes) initialement interprétés comme des « méduses », puis 

avec l’exploitation commerciale des niveaux à échinodermes. Depuis plusieurs années, 

les grandes dalles de grès couvertes d’ophiures et d’éocrinoïdes provenant de ce 

gisement, sont régulièrement mises en vente chez les marchands locaux (Alnif, Erfoud), 

mais aussi sur internet et dans toutes les principales bourses de minéraux et fossiles 

d’Europe (Munich, Sainte-Marie-aux-Mines, …) et du monde (Tucson). 

Le Jbel Tijarfaïouine est un massif montagneux appartenant au domaine du Tafilalt 

occidental, dans l’Anti-Atlas oriental (Figure 2). Il est situé à environ mi-distance entre 

Msissi et Rissani, au Nord de la route reliant Alnif à Rissani. Le gisement de Bou 

Nemrou est situé sur le flanc Ouest de ce massif (carte géologique de Todrha-Maïder 

au 1/200000 ; Destombes, 2006a). Le massif de Tijarfaïouine représente une vaste 

structure monoclinale faiblement pentée vers le Sud-Est. Il est constitué d’une puissante 

série attribuée à l’Ordovicien moyen et supérieur (Destombes, 2006a, 2006b). 

L’Ordovicien moyen y est représenté par les argilites du sommet de la Formation du 

Tachilla (Darriwilien supérieur) que surmontent une centaine de mètres de dépôts 

siliciclastiques (grès, quartzites, argilites gréseuses), particulièrement riches en micas et 

dont la succession a été décrite en détail par Destombes (2006a). Ces dépôts 

représentent l’équivalent latéral du Groupe du Premier Bani (Darriwilien supérieur – 

Sandbien basal) qui constitue, dans l’Anti-Atlas central, une puissante barre grésoquartzitique 

(250 à 400 mètres d’épaisseur) et un élément géomorphologique majeur 

dans le paysage. Dans le massif de Tijarfaïouine, la transition entre les dépôts du 

Groupe du Premier Bani et ceux, sus-jacents et également siliciclastiques, de la base du 

Groupe du Ktaoua (Formation inférieure du Ktaoua, Sandbien inférieur – Katien 

inférieur) est particulièrement peu marquée. Le sommet de la série ordovicienne est 

représenté par la Formation supérieure de Tiouririne (Katien supérieur basal) que 

surmontent, en discordance, soit des grès quartzeux attribués au Groupe du Deuxième 

Bani (Hirnantien), soit des argilites et des grès de la base du Silurien (Llandovery) 

(Destombes, 2006a, 2006b). 

Les excavations du gisement de Bou Nemrou sont toutes situées dans les niveaux grésoquartzitiques 

attribués au Groupe du Premier Bani (Figure 3). La lithologie et les 

structures sédimentaires associées (rides, indices d’émersion) témoignent d’un milieu 

marin peu profond, au-dessus de la limite d’action des vagues de tempête (offshore 

supérieur à shoreface) (Van Roy, 2006a). Les échinodermes semblent concentrés dans 

au moins deux niveaux distincts, dans lesquels ils apparaissent en masse. Le reste de la 

faune est constitué de trilobites (Basilicus, Placoparia, Selenopeltis), d’arthropodes 

chélionellides (Duslia insignis), de conulaires, d’eldonioïdes, de machaeridiens et 

d’organismes vermiformes (Figure 1A). L’âge précis des niveaux à échinodermes est 

difficile à estimer (Darriwilien supérieur à Sandbien basal). Tous les essais de datation à 

partir de microfossiles (acritarches) se sont révélés jusqu’à présent infructueux (Van 

Roy, 2006a). La comparaison des assemblages d’échinodermes du gisement de Bou 

Nemrou avec ceux décrits dans l’Anti-Atlas central (où la série est davantage dilatée) 

montre toutefois qu’ils présentent davantage d’affinités avec ceux provenant de la 

Formation d’Izegguirène (Sandbien basal) qu’avec ceux, plus anciens, de la Formation 





9

Figure 2 

Localisation géographique du 

gisement de Bou Nemrou 

(Jbel Tijarfaïouine, 

Tafilalt occidental, 

Anti-Atlas oriental, 

Maroc). 





10 

Figure 3 

Position 

stratigraphique 

présumée du 

gisement de Bou 

Nemrou (indiquée 

par une 

étoile). 

d’Ouine-Inirne (Darriwilien terminal). En effet, ces derniers apparaissent relativement 

peu diversifiés et constitués exclusivement de mitrates (Anatifopsis, Aspidocarpus, 

Eumitrocystella), tandis que les niveaux sus-jacents de la Formation d’Izegguirène 

semblent plus diversifiés, avec notamment des cornutes (Scotiaecystis) et des ophiures 

(Gutiérrez-Marco et al., 2003), deux groupes largement représentés à Bou Nemrou. 

Himantien 

Katien 

Ashgill 

Himantien 

Kralodvorien 

Bérounien 

Gr. du 2 ème Bani 

Gr. du Ktaoua 

Fm. supérieure du 2 ème Bani 

Fm. inférieure du 2 ème Bani 

Fm. supérieur du Ktaoua 

Fm. supérieur de Tiouririne 

Fm. inférieure de Ktaoua 

Caradoc 

Sandbien 

Dobrotivien Gr. du 1 

(p.p) 

La position stratigraphique est exprimée par rapport aux principales subdivisions de l'Ordovicien 

supérieur définies par la Sous-Commission Internationale de Stratigraphie de l'Ordovicien (ISOS), les 

échelles régionales utilisées pour les îles britanniques (Avalonia), l'Afrique du Nord et l'Europe du 

Sud-Ouest (Province méditerranéenne) et enfin, les différentes unités lithostratigraphiques identifiées 

dans l'Anti-Atlas (corrélations d'après Destombes et al., 1985 ; Elaouad-Debbaj, 1986 ; Gutiérrez- 

Marco et al., 2003 ; Bourahrouh et al., 2004 ; Webby et al., 2004). 

er Bani 

(p.p.) 

Fm. Izegguirène * 

Le matériel d’étude examiné dans le cadre de cette étude provient essentiellement de la 

collection Reboul, déposée au Muséum d’Histoire Naturelle de Marseille (MHNM, 102 

pièces). Du matériel complémentaire a été observé dans les collections publiques 

suivantes : Museum für Naturkunde, Berlin (MB, 1 pièce), Muséum d’Histoire Naturelle 

de Nantes (MHNN, 3 pièces), Muséum d’Histoire Naturelle de Toulouse (MHNT, 26 

pièces) et Université Claude Bernard - Lyon 1 (FSL, 6 pièces).

RÉSULTATS 

Dans le gisement de Bou Nemrou, les échinodermes sont particulièrement abondants 

(densité localement supérieure à 100 individus/m 2 ) dans au moins deux horizons bien 

définis, dont la position stratigraphique a été précisée par Van Roy (2006a). Ils sont 

préservés dans des niveaux gréseux présentant une teinte rouge-violacée caractéristique, 

très riches en micas et dans lesquels la faune associée est particulièrement rare et peu 

diversifiée par rapport aux niveaux sus et sous-jacents. La préservation des 

échinodermes est tout à fait remarquable, puisque des structures particulièrement 

fragiles, telles que les appendices nourriciers (bras, brachioles, aulacophores) sont, dans 

la grande majorité des cas, conservés intacts et en parfaite connexion anatomique avec 

la thèque (Figure 4). De nombreux mitrates sont préservés avec leur aulacophore en 

position déployée. Chez les formes pédonculées (crinoïdes, éocrinoïdes), les tiges sont 

le plus souvent également préservées intactes, à l’exception de leur extrémité distale qui 

est absente chez tous les individus observés. Chez les formes les plus abondantes (par 

exemple, l’éocrinoïde Ascocystites), il est possible d’observer une très large gamme de 

tailles au sein de l’assemblage (Régnault, 2007). Lorsque des plaques de grès 

suffisamment larges sont disponibles, il est fréquent d’observer un certain alignement 

des individus selon une direction privilégiée. 

Les niveaux à échinodermes du gisement de Bou Nemrou comptent parmi les «starfish 

beds» les plus diversifiés découverts à ce jour dans l'Ordovicien supérieur du Maroc 

(environ une quinzaine de taxons appartenant à au moins six classes différentes), voire 

de l'ensemble du domaine péri-gondwanien. Cependant, les assemblages de Bou 

Nemrou sont très largement dominés, en nombre d'individus, par les représentants de 

deux classes : les éocrinoïdes et les stylophores. Les éocrinoïdes ne sont connus que par 

un seul genre : Ascocystites (Régnault, 2007). Il s'agit d'une forme pédonculée, dont les 

individus, préservés couchés à plat sur le fond, plus ou moins alignés les uns à côté des 

autres, peuvent recouvrir de vastes surfaces (Figure 5). Les stylophores apparaissent 

beaucoup plus diversifiés, avec à la fois des cornutes (au moins trois formes présentes, 

dont Cothurnocystis, Milonicystis et Scotiaecystis (Figure 6) et des mitrates (Anatifopsis, 

Aspidocarpus, Diamphidiocystis et Eumitrocystella (Figure 4A). Cependant, certains 

stylophores (Anatifopsis, Eumitrocystella et Scotiaecystis) semblent nettement plus 

abondants que les autres. Les crinoïdes, bien que relativement rares, semblent assez 

diversifiés avec au moins deux formes présentes (Franzin, 2008). La plupart des 

individus observés sont de relativement petite taille (Figure 7B). Toutefois, la découverte 

d'un tube anal isolé de près de sept centimètres de long, appartenant vraisemblablement 

à un représentant des iocrinidés, suggère l'existence de formes beaucoup plus grandes 

(Figure 8B). Les édrioastéroïdes sont représentés par au moins deux formes différentes 

d'isorophides, dont tous les individus sont fixés sur la paroi externe de conulaires de 

grande taille (Sumrall & Zamora, 2007). Les ophiures sont relativement communes, 

mais apparemment peu diversifiées et représentées uniquement par des protastérides 

(Figures 7A, 8A). Enfin, les cyclocystoïdes ne sont connus que par un seul échantillon, 

remarquablement préservé, montrant les deux faces de l'organisme (L. Lacombe, 

comm. pers.). Deux autres classes d'échinodermes (étoiles de mer et somastéroïdes) 

ont parfois été mentionnées en provenance de Bou Nemrou (Lefebvre & Prandini, 

2005a, 2005b ; Lefebvre et al., 2007), mais leur présence n'a pas été confirmée pour 

l'instant. 

DISCUSSION 

TAPHONOMIE 

Au cours de ces dernières années, la multiplication des expériences de taphonomie 





11





12 

expérimentale menées sur différents échinodermes actuels a permis de mieux 

comprendre les processus en cause dans leur préservation, mais aussi d’établir une 

«classification taphonomique» pour ces organismes (Brett et al., 1997). Celle-ci distingue 

trois catégories principales (notées de 1 à 3) au sein des échinodermes, en fonction de 

la résistance de leur squelette à la désarticulation. Les formes de type 1 (ophiures, étoiles 

de mer), qui possèdent les tests les plus fragiles, sont donc a priori les moins susceptibles 

d’être préservées dans le registre fossile. Inversement, le test des échinodermes de type 

3 (oursins irréguliers), qui est formé d’éléments squelettiques (plaques) fortement 

suturés les uns aux autres, possède par conséquent un potentiel de préservation plus 

élevé. La grande majorité des échinodermes récoltés dans le gisement de Bou Nemrou 

possèdent des squelettes particulièrement fragiles, dont les éléments constitutifs ne sont 

suturés que de manière très lâche et/ou dont la cohérence devait être en grande partie 

assurée par des tissus mous (cyclocystoïdes, éocrinoïdes, édrioastéroïdes, ophiures, 

stylophores). Il s’agit donc d’échinodermes de type 1. Chez les crinoïdes, certaines 

formes pourraient être classées au sein du type 2, en raison de l’existence de modules 

squelettiques apparemment plus cohérents et résistants (par exemple, le tube anal des 

iocrinidés). 

Par conséquent, la parfaite préservation de milliers d’échinodermes de type 1 apparaît 

tout à fait exceptionnelle et requiert des conditions environnementales et 

taphonomiques très particulières. En effet, les expériences de taphonomie 

expérimentale indiquent que, même dans un milieu calme, la désarticulation complète 

d’un squelette d’échinoderme de type 1 est un phénomène rapide, qui peut prendre de 

quelques jours à quelques semaines (Brett et al., 1997). Aussi, la préservation tout à fait 

remarquable de la très grande majorité des individus, dont même les appendices les plus 

fins et les plus délicats sont intacts et en parfaite connexion anatomique (Figure 4B), 

implique l’enfouissement très rapide de communautés entières d’échinodermes, 

probablement in situ et de leur vivant. Cette interprétation est en bon accord avec les 

données de la sédimentologie, qui indiquent que les niveaux à échinodermes semblent 

associés à des dépôts de fortes tempêtes. Il est donc probable que les échinodermes ont 

été enfouis, de manière quasi-instantanée par des dépôts de tempête suffisamment épais 

pour que les formes vagiles (ophiures, stylophores) ne puissent pas regagner la surface 

et demeurent piégées par cet afflux soudain de sédiments. La préservation de nombreux 

mitrates avec leur aulacophore en position déployée (Figure 4A) représente un argument 

supplémentaire en faveur de l’enfouissement rapide d’organismes vivants. En effet, les 

exemples de mitrates préservés avec leur aulacophore en position déployée sont 

extrêmement rares dans le registre fossile (Parsley & Gutiérrez-Marco, 2005). Cette 

posture est en général considérée comme la position de vie des mitrates (Lefebvre, 

2003). Ces organismes sont généralement préservés avec leur appendice recourbé 

au–dessus de la thèque. Cette posture est le plus souvent interprétée comme une 

position de détresse et/ou résultant de la contraction post-mortem de cette structure 

(Lefebvre, 2003 ; Parsley & Gutiérrez-Marco, 2005). De plus, la préservation 

d’ophiures « figées » en train de capturer d’autres organismes (petits éocrinoïdes), 

manifestement pour s’en nourrir (Figure 8A), semble confirmer que les échinodermes 

ont été enfouis de leur vivant et de manière quasi-instantanée. 

La présence de formes pédonculées (crinoïdes, éocrinoïdes) préservées côte à côte avec 

des échinodermes manifestement épibenthiques (cornutes ; Figure 6A) indique que les 

formes pourvues d’une tige ne sont pas préservées en position de vie, mais qu’elles ont 

probablement été arrachées de leurs points d’ancrage et couchées sur le fond, 

vraisemblablement par un fort courant (alignement des individus). Elles ne sont pas en 

position de vie et elles ont donc subi un certain transport, comme le suggère d’ailleurs 

l’absence systématique de l’extrémité distale des tiges. Toutefois, la préservation tout à

fait exceptionnelle des individus pourvus d’un pédoncule (brachioles et bras intacts, en 

parfaite connexion anatomique) indique que leur transport a probablement été limité à 

la fois dans le temps et dans l’espace. Cette interprétation semble confirmée par la 

grande diversité des tailles observée au sein des individus de l’éocrinoïde Ascocystites 

(absence de tri) (Régnault, 2007). 

L’analyse sédimentologique des niveaux ayant fourni des restes d’organismes peu ou pas 

minéralisés (chélionellides, eldonioïdes, « vers » ; Figure 1A) ne montre apparemment 

pas de différence significative, en terme de milieu de dépôt et de lithologies, avec les 

horizons à échinodermes. Il est probable que la préservation exceptionnelle de ces 

organismes résulte, tout comme celle des échinodermes, de leur enfouissement rapide, 

in situ, par des dépôts de tempête relativement épais. Toutefois, la lithologie (grès) et la 

présence de nombreuses traces fossiles (bioturbation importante) suggèrent l’existence 

d’une bonne oxygénation au niveau du fond, a priori peu favorable à la préservation de 

« parties molles ». D’autres processus taphonomiques ont donc dû probablement 

intervenir, comme par exemple le développement de voiles bactériens, qui auraient pû 

« sceller » les cadavres et empêcher leur dégradation (Van Roy, 2006a). Aucune trace de 

voile bactérien n’a été mise en évidence, jusqu’à présent, dans les niveaux à 

échinodermes de Bou Nemrou ; aucune « partie molle » d’échinoderme (par exemple, 

pieds ambulacraires) n’a par conséquent été observée dans ce gisement. 

PALÉOÉCOLOGIE 

Outre une qualité de préservation tout à fait exceptionnelle des individus, les niveaux à 

échinodermes du gisement de Bou Nemrou présentent également un certain nombre de 

caractéristiques très particulières d’un point de vue paléoécologique : il s’agit 

d’accumulations relativement denses (localement, plus de 100 individus/m 2 ), 

constituées quasi-exclusivement d’échinodermes (faune associée rare et peu diversifiée), 

qui ne s’observent que très ponctuellement dans la série, dans des horizons 

stratigraphiques bien définis. Malgré une diversité taxonomique relativement élevée (une 

quinzaine de taxons appartenant à six classes), ces assemblages sont en réalité largement 

dominés (en nombre d’individus) par une poignée d’espèces (l’éocrinoïde Ascocystites, 

associé à quelques stylophores). La composition taxonomique de ces niveaux apparaît 

donc très différente de celle du reste de la série, où la faune associée est nettement plus 

riche et diversifiée (brachiopodes, mollusques, trilobites) et où la contribution des 

échinodermes est nettement moindre. 

Toutefois, les caractéristiques décrites ci-dessus ne sont pas propres aux niveaux à 

échinodermes de Bou Nemrou. Elles se retrouvent en fait dans la très grande majorité 

des «starfish beds» fossiles (Fujita, 1992 ; Aronson & Blake, 1997 ; Lefebvre, 2007), 

comme par exemple dans le Cambrien inférieur et moyen de Chine (Parsley & Zhao, 

2006 ; Zhao et al., 2007), l’Ordovicien moyen du Morbihan (Hunter et al., 2007), 

l’Ordovicien supérieur de Bohême et d’Ecosse (Ubaghs, 1979 ; Petr, 1989 ; Donovan 

et al., 1996), le Dévonien inférieur d’Allemagne (Bartels et al., 1998), le Carbonifère 

inférieur de l’Ohio (Kesling & Le Vasseur, 1971), le Trias moyen de Pologne (Zaton 

et al., 2007), l’Eocène terminal de l’Antarctique (Blake & Aronson, 1998) ou encore le 

Miocène supérieur et le Pliocène terminal du Japon (Ishida & Kurita, 1998 ; Ishida et 

al., 1998). Enfin, ces mêmes caractéristiques (fortes densités des individus, assemblages 

dominés numériquement par un ou deux taxon(s), faune associée rare) se retrouvent 

également dans la nature actuelle. Ainsi, certaines populations denses d’échinodermes 

(ophiures notamment) peuvent former un véritable tapis vivant (« prairie ») qui peut 

parfois totalement recouvrir le fond marin et s’étendre sur plusieurs dizaines à centaines 

de km 2 , comme par exemple, au large du Japon (Fujita & Ohta, 1989, 1990 ; Fujita, 

1992 ; Aronson & Blake, 1997 ; Kogure & Nagasawa, 2004). La distribution 





13





14 

géographique et la densité des populations denses actuelles semblent en grande partie 

contrôlées par l’intensité de la prédation, la nature du substrat et le flux de matière 

organique. Toutefois, le fait que les échinodermes soient les seuls organismes à former 

de véritables prairies dans les grands fonds (étage bathyal) suggère que leur métabolisme 

leur permet de survivre dans des zones défavorables au maintien de représentants 

d’autres groupes, en particulier dans des zones où le flux de particules organiques est 

trop faible (environnements oligotrophes) (Emson, 1998). Par conséquent, la plupart 

des «starfish beds» fossiles, qui correspondent à l’établissement intensif mais très 

ponctuel (dans le temps et dans l’espace) de fortes densités d’échinodermes sont le plus 

souvent interprétés comme des assemblages opportunistes, capables de coloniser 

rapidement le fond marin en cas de perturbations temporaires des conditions 

environnementales, telles qu’une forte chute de la productivité, défavorable à la 

persistance d’autres groupes d’invertébrés marins (d’où une faune associée rare et peu 

diversifiée) (Aronson & Blake, 1997 ; Alvaro et al., 2001 ; Lefebvre, 2007). 

Dans leur grande majorité, les échinodermes du gisement de Bou Nemrou possédaient 

un mode de vie suspensivore. Ils montrent un remarquable étagement au sein de la 

colonne d’eau, avec certains organismes qui filtraient immédiatement au niveau de 

l’interface eau-sédiment (0-5 cm ; cyclocystoïdes, ophiures, stylophores), d’autres 

capables de filtrer dans la partie basse de la tranche d’eau (de 5 à 15-20 cm au-dessus du 

fond ; petits éocrinoïdes et la plupart des crinoïdes), et enfin, certains d’entre eux, dont 

la longue tige leur permettait d’atteindre des hauteurs nettement plus conséquentes au 

sein de la colonne d’eau (à plus de 20 cm au-dessus du fond ; grands spécimens 

d’Ascocystites et de crinoïdes iocrinidés). Les édrioastéroïdes, malgré leur petite taille 

avaient également probablement accès à des zones relativement élevées au sein de la 

colonne d ‘eau, en raison de leur fixation sur la paroi externe de conulaires de grande 

taille. Enfin, l’observation d’ophiures préservées en train de saisir de petits éocrinoïdes 

à l’aide de leurs bras (Figure 8A) semble indiquer que ces astérozoaires pouvaient 

également, au moins occasionnellement, développer un mode de vie macrophage 

(nécrophagie ou prédation). Des observations comparables ont été réalisées chez des 

ophiures de l’Ordovicien supérieur de Bohême : plusieurs individus de l’espèce Bohemura 

jahni y sont préservés en train de capturer des hyolithes ou d’autres échinodermes 

(solutes) (Petr, 1989). 

AFFINITÉS DES FAUNES DE BOU NEMROU 

La composition de l'assemblage de Bou Nemrou, largement dominé par les éocrinoïdes 

et les stylophores, apparaît globalement très proche de celle de nombreux «starfish 

beds» découverts récemment dans l'Ordovicien inférieur de l'Anti-Atlas central (région 

de Zagora). Toutefois, dans le détail, ces assemblages présentent assez peu de taxons en 

commun (Anatifopsis) et, de plus, ils sont associés à des milieux de dépôt nettement 

différents : ceux de l'Ordovicien inférieur sont en général associés à des environnements 

plus calmes (plus profonds et/ou protégés). L'assemblage de Bou Nemrou montre 

également de fortes affinités avec celui décrit dans l'Ordovicien moyen (Formation 

d'Ouine-Inirne, Darriwilien supérieur) de Tizi n'Tanekfoult, dans l'Anti-Atlas central 

(Chauvel, 1971 ; Cripps, 1990 ; Beisswenger, 1994 ; Lefebvre, 2007). L'assemblage de 

Tizi n'Tanekfoult est quasi-exclusivement constitué de mitrates (Anatifopsis sp., 

Aspidocarpus discoidalis et Eumitrocystella savilli), dont les restes abondent dans des niveaux 

de tempête riches en micas flottés et particulièrement pauvres en faune associée (rares 

trilobites). Cependant, l'assemblage de Bou Nemrou est nettement plus diversifié que 

celui de Tizi n'Tanekfoult et les conditions de préservation sont différentes (la plupart 

des échinodermes provenant de Tizi n'Tanekfoult sont désarticulés). 

A l'exception du gisement de Tizi n'Tanekfoult, l'assemblage de Bou Nemrou ne

présente pratiquement aucun point commun avec la plupart des faunes d'échinodermes 

décrites jusqu'à présent dans l'Ordovicien moyen et supérieur de l'Anti-Atlas (Choubert 

& Termier, 1947 ; Termier & Termier, 1947, 1950 ; Chauvel, 1966, 1969, 1977, 1978; 

Alvaro et al., 2007). En effet, celles-ci sont largement dominées par différents types de 

« cystoïdes » et, en particulier, par les aristocystitides (Aristocystites, Calix, Maghrebocystis, 

Phlyctocystis). Ces faunes n'ont livré, jusqu'à présent, aucun représentant de stylophore ou 

d'éocrinoïde (les deux groupes les plus abondants à Bou Nemrou), mais seulement de 

très rares exemplaires d'édrioastéroïdes. Inversement, aucun « cystoïde » (et notamment, 

aucun aristocystitide) n'a été découvert jusqu'à présent dans le gisement de Bou 

Nemrou. Il est probable que ces différences s'expliquent, au moins en partie, par des 

exigences écologiques distinctes. En effet, les aristocystitides sont toujours associés à des 

fonds meubles (le plus souvent vaseux) et à des environnements extrêmement calmes 

(milieux protégés et/ou en-dessous de la limite d'action des vagues de tempête) 

(Lefebvre & Fatka, 2003). Les niveaux à échinodermes de Bou Nemrou étant associés 

à des milieux de dépôt peu profonds et agités (shoreface à offshore supérieur), l'absence 

des aristocystitides y est donc finalement assez peu surprenante. Inversement, la très 

grande rareté des stylophores, voire des éocrinoïdes et des astérozoaires, dans les 

environnements de plateforme moyenne à distale de l'Ordovicien moyen à supérieur de 

l'Anti-Atlas est plus étonnante, car de fortes populations de ces organismes ont été 

signalées dans ce type d'environnements dans l'Ordovicien moyen à supérieur de 

Bohême et du Massif armoricain (Chauvel, 1941, 1981 ; Lefebvre, 1999, 2007 ; 

Lefebvre & Fatka, 2003 ; Hunter et al., 2007). Toutefois, dans ces deux régions, qui ont 

également livré des faunes abondantes d'aristocystitides, il convient de remarquer que « 

cystoïdes » d'une part, astérozoaires, éocrinoïdes et stylophores d'autre part, ne sont 

jamais associés dans les mêmes niveaux. 

D'une manière générale, la plupart des taxons présents dans les niveaux à échinodermes 

du gisement de Bou Nemrou montrent de fortes affinités avec les assemblages décrits 

dans l'Ordovicien moyen à supérieur des autres régions de la Province méditerranéenne 

(Afrique du Nord, Alpes carniques, Bohême, Massif armoricain, Montagne Noire, 

Péninsule ibérique, Sardaigne, Turquie). Ainsi, l'éocrinoïde Ascocystites a été déjà signalé 

dans l'Ordovicien moyen de Normandie et du Portugal, ainsi que dans l'Ordovicien 

supérieur de Bohême (Barrande, 1887 ; Chauvel, 1941 ; Régnault, 1990 ; Young & 

Donovan, 1993). Chez les stylophores, en dehors de formes relativement cosmopolites 

(Anatifopsis, Cothurnocystis), la plupart des taxons de Bou Nemrou présentent un caractère 

typiquement « méditerranéen ». Le genre Aspidocarpus, par exemple, a été signalé 

également dans l'Ordovicien moyen et supérieur du Massif armoricain, ainsi que dans 

l'Ordovicien supérieur de Bohême (Ubaghs, 1979 ; Lefebvre 2000). La forme présente 

à Bou Nemrou semble d'ailleurs beaucoup plus proche morphologiquement de celle 

décrite en Bohême (A. bohemicus), que de celle présente dans l'Ordovicien moyen de Tizi 

n'Tanekfoult (A. discoidalis). Le genre Eumitrocystella n'a été décrit jusqu'à présent que 

dans l'Ordovicien moyen du Maroc (Beisswenger, 1994) ; il pourrait toutefois être 

également présent dans l'Ordovicien supérieur de Bohême. Le cornute Milonicystis n'était 

connu jusqu'alors que dans l'Ordovicien moyen (Darriwilien supérieur) du Massif 

armoricain (Chauvel, 1986). Le genre Scotiaecystis présente une assez forte distribution 

paléogéographique au cours de l'Ordovicien moyen et supérieur. La forme présente à 

Bou Nemrou semble toutefois beaucoup plus proche morphologiquement des taxons 

décrits dans l'Ordovicien moyen de Bretagne (S. guilloui) et de Bohême (S. bouceki), ainsi 

que dans l'Ordovicien supérieur d'Espagne (S. jefferiesi), que de ceux signalés dans 

l'Ordovicien supérieur de la marge orientale de la Laurentia (S. collapsa et S. curvata) 

(Bather, 1913 ; Ubaghs, 1968 ; Cripps, 1988 ; Gil Cid et al., 1996 ; Lefebvre & 

Vizcaïno, 1999). De même, les échantillons de Diamphidiocystis découverts à Bou 

Nemrou montrent beaucoup plus d'affinités avec la forme signalée dans l'Ordovicien 


du Tafilalt occidental. (Maroc) 



15





16 

moyen de Bretagne (D. sp.), qu'avec celle décrite dans l'Ordovicien supérieur d'Amérique 

du Nord (D. drepanon) (Kolata & Guensburg, 1979 ; Chauvel, 1981 ; Lefebvre, 1999, 

2000). La plupart des crinoïdes de Bou Nemrou sembleraient appartenir à une forme 

proche du genre Heviacrinus (W. Ausich, comm. pers.), déjà connu dans l'Ordovicien 

moyen d'Espagne et du Massif armoricain (Ausich et al., 2002, 2007). De même, les 

protastérides de Bou Nemrou pourraient être assez proches de Bohemura jahni, une 

ophiure déjà décrite dans l'Ordovicien supérieur de Bohême (Petr, 1989). Enfin, les 

édrioastéroïdes de Bou Nemrou pourraient témoigner d'affinités avec des formes 

laurentiennes (Sumrall & Zamora, 2007). Il convient toutefois de signaler que, 

contrairement aux taxons d'Amérique du Nord, les édrioastéroïdes « méditerranéens » 

demeurent fort peu connus. 

CONCLUSION 

Le gisement de Bou Nemrou, dans le Tafilalt occidental (Maroc), apparaît comme un site 

tout à fait remarquable qui a livré non seulement des restes abondants et 

exceptionnellement préservés d'organismes peu ou pas minéralisés (nombreux 

arthropodes, eldonioïdes, vers ...), mais aussi des assemblages diversifiés et 

particulièrement denses d'échinodermes. Leur composition apparaît tout à fait 

caractéristique des faunes froides (subpolaires) du domaine péri-gondwanien (Province 

méditerranéenne). Elle demeure à de nombreux égards très proche de celle des 

assemblages de l'Ordovicien inférieur à moyen de ces régions (domination des 

éocrinoïdes et des stylophores), tout en annonçant déjà certains changements 

(notamment, la part croissante des ophiures -et des astérozoaires en général-). Ces 

niveaux à échinodermes pourraient témoigner de brefs épisodes de colonisation du fond 

marin par des populations opportunistes. Leur exceptionnelle qualité de préservation 

résulte vraisemblablement de leur enfouissement rapide, in situ et de leur vivant, par des 

dépôts de tempête. Ce gisement offre donc un instantané (« snapshot ») de la vie marine 

il y environ 460 millions d'années. 

Remerciements 

Cette note est une contribution de l'équipe « Vie Primitive » de l'UMR CNRS 5125, qui 

s'inscrit dans le cadre du projet PICG 503 « Ordovician Palaeogeography and 

Palaeoclimate ». Les auteurs tiennent tout d'abord à remercier Roland et Véronique 

Reboul, qui ont non seulement collecté l'essentiel du matériel disponible pour cette 

étude, mais ont également fourni de très nombreux renseignements sur le gisement de 

Bou Nemrou. Les auteurs expriment également leurs plus vifs remerciements à Jacques 

Destombes pour son aide précieuse concernant la stratigraphie de l'Ordovicien du 

Maroc et pour tous les documents, souvent inédits, qu'il a gracieusement mis à leur 

disposition. Les auteurs tiennent également à remercier tous les conservateurs pour leur 

collaboration et leur aide pour l'accès aux échantillons : principalement Anne Médard- 

Blondel et Sylvie Pichard (Muséum d'histoire naturelle de Marseille), mais aussi Pierre 

Dalous (Muséum d'histoire naturelle de Toulouse), Christian Neumann (Museum für 

Naturkunde, Berlin) et enfin, Abel Prieur (Université Lyon 1), qui a également réalisé 

une grande partie des clichés. Laurent Lacombe est également remercié pour toutes les 

informations qu'il a pû communiquer concernant l'unique exemplaire de cyclocystoïde. 

BL a bénéficié du soutien de la Communauté Européenne (Research Infrastructure 

Action under the FP6 Structuring the European Research Area Program) par le biais du 

projet Synthesys DE-TAF-4766 (Museum für Naturkunde, Berlin). AWH a bénéficié du 

soutien de la JSPS (Japan Society for the Promotion of Science) et de l'Université de 

Tokyo.

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du Tafilalt occidental (Maroc); 



21





22 

Légende figure 3 

Gisement de Bou Nemrou, Groupe du Premier Bani (Sandbien basal), Anti-Atlas 

oriental (Maroc). 

A : Exemple de préservation exceptionnelle : empreinte d'un organisme vermiforme 

indéterminé (MHNT.PAL.2005.0.179); barre d'échelle : 1 cm (cliché J. Thomas). 

B : Aspect de l'une des petites carrières en cours d'exploitation sur le site de Bou 

Nemrou (cliché R. Reboul). 


Echinodermes du gisement de Bou Nemrou, Groupe du Premier Bani (Sandbien 

basal), Anti-Atlas oriental (Maroc) ; barres d'échelle : 1 cm (clichés A. Prieur). 

A : Un exemplaire du mitrate Anatifopsis sp. préservé en position de vie, avec l'aulacophore 

déployé en avant de la thèque, face au courant (MHNT.PAL.2005.0.161). 

B : Préservation exceptionnelle des brachioles chez un échantillon de grande taille 

de l'éocrinoïde Ascocystites sp. (FSL424998). 



basal), Anti-Atlas oriental (Maroc) ; barres d'échelle : 1 cm. 

A : Association de plusieurs spécimens de grande taille, remarquablement préservés 

de l'éocrinoïde Ascocystites sp. avec plusieurs individus de petite taille du mitrate 

Eumitrocystella sp. (MB.E.6313 ) (cliché C. Neumann). 

B : Grande plaque de grès exposant de nombreux exemplaires de l'éocrinoïde 

Ascocystites sp. (FSL424998) (cliché A. Prieur).

Figure 3 

Figure 4 

Figure 5 





23





24 




A : Association d'un exemplaire du cornute Scotiaecystis sp. avec deux spécimens de 

l'éocrinoïde Ascocystites sp. (MHNM.15690.49). 

B : Face supérieure d'un échantillon du cornute Cothurnocystis sp. (MHNM.15690.4). 




A : Association d'un exemplaire d'ophiure protastéride avec trois petits spécimens 

de l'éocrinoïde Ascocystites (MHNM.15406.32). 

B : Exemplaire remarquablement préservé d'un crinoïde de petite taille, proche du 

genre Heviacrinus (MHNM.15406.5). 




A : Spécimen d'ophiure protastéride préservé en train de saisir un éocrinoïde de 

petite taille, vraisemblablement pour s'en nourrir (MHNM.15690.92). 

B : Tube anal isolé d'un crinoïde iocrinidé de grande taille (MHNM.15690.89).

Figure 6 

Figure 7 

Figure 8 





25

Résumé 

L’étude du régime alimentaire du sar, 

Diplodus sargus cadenati, par analyse des 

contenus stomacaux, a porté sur 513 

spécimens de longueurs à la fourche variant 

entre 13,2 et 32,20 cm. Cette étude a 

montré que le coefficient de vacuité varie 

significativement en fonction des saisons. Au 

total 37 espèces proies appartenant à 17 

groupes d’animaux et de végétaux ont été 

recensées. Ce poisson omnivore, selon 

l’indice d’importance relative (%IRI) défini 

par Pinkas et al. (1971) se nourrit 

principalement de Crustacés Anomoures (IRI 

% = 35,03) et de Mollusques Bivalves (IRI % 

= 13,25) et secondairement d’Echinodermes 

et de Poissons. Les Algues, les Annélides, 

les Sipunculiens, les Priapulides et les 

Procordés sont des proies complémentaires. 

Ce régime varie en fonction de la taille de 

l’animal et des saisons, mais les Crustacés 

et les Mollusques restent les proies 

préférentielles. 

Mots-clés : 

Sparidae, Diplodus sargus cadenati, 

Régime alimentaire, Nouadhibou, Mauritanie. 

Abstract 

Feeding habits of the Moroccan 

white sea bream, Diplodus sargus 

cadenati (Sparidae) of Nouadhibou 

coast (Mauritania). 

The study of the feeding habits of the 

Moroccan white sea bream Diplodus sargus 

cadenati, by analysis of the stomach 

contents concerned 513 specimens with 

Fork lengths ranging between 13,2 and 

32,20 cm. This study shows that the vacuity 

coefficient varies significantly according to 

the seasons. A total of 37 prey species were 

listed, belonging to seventeen groups. This 

omnivore fish feeds, according to the index 

of relative importance (%IRI) defined by 

Pinkas et al. (1971), mainly on Crustacean 

Anomura (IRI % = 35,03) and on Mollusks 

Bilvalvia (IRI % = 13,25) and secondarily on 

Echinoderms and Fishes. Seaweeds, 

Annelida, Sipunculida, Priapulida and 

Procordae are additional preys. This feeding 

habit varies according to the size of the 

animal and seasons, but Crustacean and 

Mollusks remain preferential preys. 

Key words: 

Sparidae, Diplodus sargus cadenati, 

feeding habit, Nouadhibou, Mauritania. 

Régime alimentaire du sar 

Diplodus sargus cadenati (Sparidae) 

de la côte de Nouadhibou (Mauritanie) 

Mamadou DIA 1 , Abdoulaye WAGUE 1 & Mohamed GHORBEL 2 

1 - Institut Mauritanien de Recherche Océanographique et de Pêche, 

2 - Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (INSTM), Centre de Sfax BP 

1035, 3018 Sfax (Tunisie). 

Auteur correspondant : Mohamed.Ghorbel@instm.rnrt.tnx 

Nouadhibou (madou_mr@yahoo.fr) 

Diplodus sargus cadenati (de la Paz, Bauchot & Daget, 1974) est un poisson 

commun le long de la côte ouest-africaine de Gibraltar au Cap Vert, aux îles 

Madères et Canaries. Au Nord, D. sargus cadenati se rencontre jusqu’au golfe 

de Gascogne. C’est une espèce côtière vivant en banc jusqu’à 150 m de 

profondeur sur des fonds rocheux faisant l’objet de pêche artisanale et 

industrielle (Fisher et al., 1981). Elle a été également signalée dans les étangs 

saumâtres (Quignard & Man-Wai, 1983 ; Rosecchi, 1985). 

Dans les îles du Cap Vert, c’est la sous espèce D. sargus lineatus qui remplace 

D. sargus cadenati et de l’Angola à l’Afrique du Sud c’est la sous espèce D. 

sargus capensis qui est rencontrée. En Méditerranée, elle est remplacée par la 

sous espèce D. sargus sargus (Fisher et al., 1981). Dans le Golfe Persique, c’est 

la sous espèce D. sargus kotschyi qu’on trouve (Abou-Seedo et al., 1990). 

L'analyse de l'alimentation des poissons est nécessaire pour la connaissance 

de leur écologie, de leur éthologie et de leur physiologie (Perrin, 1980). 

Cette analyse est également indispensable quant à la définition des 

conditions et des modalités de l’exploitation des poissons. En effet, en 

tenant compte du régime alimentaire des espèces de grande importance 

commerciale, on peut orienter la pêche vers les zones où elles sont 

susceptibles d’être rencontrées et de déterminer une ou des techniques 

adaptées à leur capture (Anato, 1999). 

Introduction 


27 

De nombreux auteurs se sont intéressés à l'étude du régime alimentaire du sar Diplodus 

sargus ; nous pouvons citer Rosecchi (1985) dans le golfe de Lion; Kentouri & 

Divanach (1986) en France ; Sanchez-Velasco & Norbis (1997) sur les côtes nord 

ouest de la Méditerranée ; Figueiredo et al, (2005) au Portugal. 

Dans cette étude, le choix de Diplodus sargus cadenati trouve sa justification par son 

ubiquité sur les côtes mauritaniennes, par le manque d’informations relatives à son 

écologie (alimentation etc.) dans cette zone et l’importance commerciale qu’il prend 

pendant la période des «arrêts biologiques». Cette période des arrêts biologiques, mise 

en place par le gouvernement mauritanien depuis 1995 dans le cadre du « plan 

d’aménagement du poulpe » est une période pendant laquelle la pêche démersale est 

interdite, deux fois par an, mai-juin et septembre-octobre. Alors que la pêche 

industrielle est totalement interrompue dès le début de cette période, la pêche 

artisanale ne l’est que 15 jours après et reprend 15 jours avant l’activité des chalutiers

Régime alimentaire du Sar Diplodus sargus cadenati (Sparidae) 


M. DIA , A. WAGUE & M. GHORBEL. 


28 

Figure 1 

Position géographique 

de la zone d’étude 

(Nouadhibou au nord 

de la Mauritanie). 

Figure 2 

Distribution des 

fréquences selon la 

taille de l’échantillon 

étudié de Diplodus 

sargus cadenati de la 

région de Nouadhibou. 

industriels. Au cours de cette période, les poissons de grande valeur commerciale se 

raréfient et de nombreux poissons sans grande valeur marchande, parmi lesquels 

Diplodus sargus cadenati, deviennent très importants. 

MATÉRIELS ET MÉTHODES 

Cette étude a été réalisé sur 513 individus de 

Diplodus sargus cadenati, provenant de la 

région de Nouadhibou (Figure 1), capturés 

au chalut à des profondeurs de 20 à 30 m, 

de mars 2008 à février 2009. 

Pour chaque poisson, la masse et la 

longueur à la fourche (de l’extrémité de la 

tête à la fourche caudale) ont été mesurées. 

Les longueurs à la fourche (Lf) sont 

comprises entre 13,2 et 32,2 cm (Figure 2) 

avec une longueur moyenne de 23,37 cm ± 

2,7. 

Les estomacs sont prélevés et conservés dans du formol à 7% pour une détermination 

ultérieure de leur contenu. 

Les contenus stomacaux sont pesés au centième de gramme près (0,01). Les proies sont 

identifiées, comptées sous la loupe binoculaire puis pesées par groupe d’affinité. 

Chaque fois que l'état des proies ingérées nous l'a permis, l'identification a été réalisée 

au niveau générique ou spécifique à partir de différents ouvrages : Schneider (1992), 

Fisher et al. (1981), Gonzalez-Perez (1995), Intes & Le Lœuf (1975), Lloris & 

Rucabado (1998). 

Pour les proies en état de digestion avancée et pour lesquelles il ne subsistait que des 

restes d'organes résistants au suc digestif tels que les soies de polychètes ou quelques 

pièces tégumentaires (carapace et certains appendices de crustacés), la détermination a 

été faite seulement au niveau de l'ordre ou de la classe. 

Pour les proies qui ne sont que partiellement avalées ou qui ont tendance à se fragmenter 

pendant la digestion, le comptage a été effectué sur des parties du corps facilement 

identifiables, telles que les yeux de crustacés, les disques des astérides, etc. Les coquilles

abritant des pagures, ou bernard-l’ermite, ont été considérées comme des crustacés 

anomoures. 

Pour l'analyse quantitative des proies, nous avons compté le nombre de chaque item 

proie et déterminé la masse de ces proies à l'aide d'une balance de précision. 

Le nombre d'estomacs vides noté au cours de la dissection nous a permis de calculer le 

coefficient de vacuité : Cv = NEV x 100/NEE 

(NEV = nombre d’estomacs vides ; NEE = nombre d’estomacs examinés) 

Ce coefficient permet de repérer les périodes de faibles et intenses activités trophiques 

du poisson dans le temps. 

Les données numériques et la masse des proies nous ont permis de calculer certains 

indices alimentaires : 

• Fréquence d'occurrence d'une proie : f = NEi x 100 / NEP 

(NEi : nombre d'estomacs contenant la proie i ; NEP : nombre d'estomacs pleins) 

• Pourcentage en nombre d'une proie : Cn = Ni x 100 / NP 

(Ni : nombre de proies pour chaque item i ; NP : nombre total de proies) 

• Pourcentage en masse d'une proie : Cp = Mi x 100 / MP 

(Mi : masse de l’item i ; MP : masse totale des proies) 

• Coefficient ou quotient alimentaire : Q = Cp x Cn 

L'item i peut être, selon le degré d'identification, un embranchement, une classe, un 

ordre, un genre ou une espèce. 

Pour le classement des proies, nous avons utilisé trois méthodes. 

- Hureau (1970), suivant la valeur du coefficient alimentaire, distingue : 

•les proies préférentielles : Q > 200 ; 

•les proies secondaires : 20 < Q < 200 ; 

•les proies accessoires : Q < 20. 

- Geistdoerfer (1975) propose un classement fondé à la fois sur Q et f et subdivise ainsi 

ainsi les proies en : 

•proies principales : Q > 100 (préférentielle : f > 30% ; 

occasionnelle : f < 30%) ; 

•proies secondaires : 10 < Q < 100 (fréquente : f > 10% ; 

accessoire : f < 10%) ; 

•proies complémentaires : Q < 10 (1er ordre : f > 10% ; 

2ème ordre : f < 10%). 

- Pinkas et al. (1971) définit un indice d’importance relative des proies : 

IRI = f% x (Cn% + Cp%) que plusieurs auteurs dont Hacunda (1981), Cortes (1997) 

recommandent d’exprimer en pourcentage afin de faciliter la comparaison : 

% IRIi = (IRIi/Sni=1IRI) x 100 

Les pourcentages IRI ont été calculés jusqu’au niveau spécifique. 

Nous avons également estimé le niveau trophique par la formule établie par Pauly 

(2000) : Trophi = 1 + Σ g 

j =1 DCij Trophj 

où Trophj est le niveau trophique de la fraction alimentaire j et DCij représente la 

fraction de j dans le régime alimentaire de l’espèce consommatrice i. Les algues, qui sont 

à la base de la chaîne alimentaire ont un niveau trophique fixé à 1 Froese et Pauly (in 

Fishbase, 2000). 

Le niveau trophique permet d’exprimer la position des différents organismes dans les 

spectres alimentaires qui définissent pour une large part les écosystèmes aquatiques 

notamment la relation existant entre les producteurs primaires et les consommateurs et 

certains autres composants comme les détritus (Stergiou & Polunin, 2000). 

La détermination du niveau trophique des différentes proies a été faite à partir de la liste 

établie par Froese & Pauly (2000). Quant aux Siponcles (Sipunculidae) et Priapulidés, 

nous nous sommes basés d’une part sur leur régime alimentaire (Pancucci- 





29





30 

Tableau 1 

Variations saisonnières 

coefficient de vacuité (CV) 

chez Diplodus sargus 

cadenati de la région de 

Nouadhibou. 

NEV : nombre 

d’estomacs vides 

NEE : nombre d’estomacs 

examinés 

Apadopoulou et al., 1999 ; Anonyme 2008) et d’autre part sur les travaux réalisés par 

Konstantinos & Karpousi (2002) et sur les données de Fishbase pour estimer leur 

niveau trophique. 

Pour l’analyse des variations saisonnières du comportement trophique et du régime 

alimentaire de D. sargus cadenati de la côte de Nouadibou, nous nous sommes basés sur 

les travaux de Dubrovin et al. (1991) qui divisent les saisons hydrologiques en Mauritanie 

(sur l'ensemble du plateau continental) en quatre : une saison froide (de janvier à mai) 

où la température moyenne est de 18,4°C ; une saison de transition froide-chaude (juin 

et juillet) où la température moyenne est de l'ordre de 23,3°C ; une saison chaude (d’août 

à octobre) où la température moyenne est de 25°C ; une saison de transition chaudefroide 

(novembre et décembre) où la température moyenne est de l'ordre de 20°C. 

Pour l’analyse des variations du régime alimentaire selon la taille, nous avons tenu 

compte de deux groupes de taille : Lf ≤ 22 cm (N=212) et Lf>22 cm (N=301). 

Pour comparer les différents paramètres relatifs au régime alimentaire entre les 

différentes classes de taille, les sexes et les saisons, nous avons utilisé le test χ 2 et le test 

t de Student. Tous les calculs ont été faits au seuil α = 5% 

RÉSULTATS 

Coefficient de vacuité 

Sur 513 estomacs examinés, 106 étaient vides, ce qui donne un coefficient de vacuité 

moyen de 20,66%. Ce coefficient ne varie statistiquement pas avec le sexe, 18,36% chez 

les femelles et 20,74% chez les mâles (le test de Student par la méthode de Cochran-Cox 

donne t = 0,82 nettement inférieur à t critique = 1,96 et de même χ 2 = 0,42 ; ddl =1 ; α 

= 5%). Par contre, l’étude de ce coefficient met en évidence des fluctuations saisonnières 

très significatives (χ 2 = 36,18 ; ddl = 3 ; α = 5%) (tableau 1). En effet, les valeurs 

maximales sont enregistrées pendant la saison chaude. Ce coefficient diminue ensuite 

pour atteindre des valeurs minimales pendant les saisons froides et de transition froidechaude. 

Mâles Femelles échantillon total 

NEV NEE CV NEV NEE CV NEV NEE CV 

Saison froide 16 99 16,16 11 107 10,28 30 225 13,33 

Transition saison 

froide/chaude 

2 34 5,88 7 51 13,72 10 88 11,36 

Saison chaude 14 49 28,57 17 49 34,69 32 77 41,56 

transition saison 

chaudee/ froide 

13 35 37,14 12 49 24,49 34 123 27,64 

Total 45 217 20,74 47 256 20,74 106 513 20,66 

Composition du contenu stomacal 

Les 407 estomacs pleins examinés contiennent 3697 proies pesant 1021,08 g soit en 

moyenne 9,083 proies par estomac et une masse moyenne de 2,508 g par estomac. Ces 

proies appartiennent à 37 espèces et 17 grands groupes : Poissons osseux, Anomoures, 

Amphipodes, Brachyoures, Cirripèdes, Isopodes, Bivalves, Gastéropodes, 

Céphalopodes, Scaphopodes, Annélides, Echinodermes, Sipucunliens, Priapulides, 

Ascidies et Végétaux (tableau 2). 

D'après la classification de Geistdoerfer (1975), D. sargus cadenati se nourrit de Crustacés 

et de Mollusques (proies préférentielles) et secondairement d’Echinodermes et de 

Poissons. Les végétaux, principalement des algues sont des proies complémentaires de 

premier ordre, tandis que les Annélides, les Sipunculiens, les Priapulides et les Procordés

Item f% Cn% Cp% Q IRI %IRI 

POISSONS 16,95 1,77 13,24 23,40 254,38 5,34 

Gobiidés 

Indéterminés 

0,25 

16,71 

0,03 

1,74 

0,18 

13,06 

Tableau 3 

Classements des proies selon les 

méthodes de Hureau (1970), 

Geistdorfer (1975) et Pinkas 

(1971) chez Diplodus sargus cadenati 

de la région de Nouadhibou 





32 

Tableau 4 


du 

niveau trophique 

chez Diplodus 

sargus cadenati 

de la région de 

Nouadhibou. 

sont des proies complémentaires de deuxième ordre. Le même ordre est obtenu par la 

méthode de Hureau (1970) et celle des IRI% (tableau 3). Au niveau des Crustacés 

Anomoures, les Dioginidae sont les plus représentés (21,09%) et plus particulièrement 

l’espèce Dardunus callidus (10,44%) ; chez les Bivalves, l’espèce Pavicardium sp. est la plus 

importante (1,22%) ; tandis que chez les Gastéropodes, l’espèce Crepidula goreensis a le 

pourcentage le plus élevé (0,37%). Dans le groupe des Echinodermes, c’est surtout les 

Echinides qui sont les plus fréquemment ingérés par D. sargus cadenati (7,72 %) (cf. 

tableau 2). 

Méthodes utilisées Classement des proies Proies 

Hureau (1970) 

Geistdoerfer (1975) 

Pinkas et al. (1971) 

les proies préférentielles : Q > 200 

les proies secondaires : 20 < Q < 200 

les proies accessoires : Q < 20 

proies principales préférentielles 

Q>100 f>30% 

Occasionnelles 

Q>100 f

proies ingérées, avec une dominance permanente des Crustacés dans l’alimentation. En 

masse, les poissons sont dominants pendant la saison chaude et les végétaux pendant la 

saison de transition chaude-froide. Par ailleurs, le maximum de nourriture en masse et 

en nombre est ingéré pendant la saison chaude. 

Variation du régime alimentaire en fonction de la taille 

Les variations du régime alimentaire selon la taille sont représentées dans le tableau 5. 

Les Crustacés et les Mollusques restent toujours les proies préférentielles pour les deux 

catégories de taille. Par ailleurs, le pourcentage de IRI des Anomoures et celui des 

Echinides augmentent avec la taille contrairement à ceux des Gastéropodes, des 

Poissons et des Végétaux qui diminuent avec la longueur. Le pourcentage de IRI des 

Bivalves qui semble identique pour les poissons des deux groupes de taille est 

significativement différent (χ 2 = 27,852 ; ddl = 1 ; p < 0,05). 

DISCUSSION ET CONCLUSION 

Chez D. sargus cadenati de la région de Nouadhibou, le coefficient de vacuité est en 

moyenne de 20,66%, il ne varie pas selon le sexe mais varie selon les saisons. Ces 

variations sont liées, entre autres, aux phénomènes physiologiques et à la reproduction 

de l'espèce. Ce poisson a un régime omnivore préférentiellement basé sur les Crustacés 

et les Mollusques et secondairement sur les Echinodermes et les Poissons. Les Végétaux 

sont des proies complémentaires de premier ordre tandis que les Annélides, les 

Sipunculiens, les Priapulides et les Procordés sont des proies complémentaires de 

deuxième ordre. La plupart des Pagures rencontrés étaient encore dans des coquilles de 

Gastéropodes. Le nombre important de ces coquilles laisse supposer que D. sargus 

Figure 3 

Variations en 

nombre des proies 

en fonction des 

saisons chez 

Diplodus sargus 

cadenati de la 

région de 

Nouadhibou 

Figure 4 

Variations en 

masse des proies 


saisons chez 

Diplodus sargus 

cadenati 

de la région de 

Nouadhibou. 





33

Tableau 5 

Composition du régime alimentaire 

de D. sargus cadenati selon les 

catégories de taille. 

A : Lf ≤ 22cm 

B : Lf > 22cm 





34 

A : Lf ≤ 22cm 

Item f% Cn% Cp% Q IRI %IRI 

Poissons 22,02 2,57 18,53 47,66 464,82 9,87 

Crustacés 

Anomoures 

Amphipodes 

Brachyoures 

Cirripèdes 

Isopodes 

Décapodes Nageurs 

Mollusques 

Bivalves 

Gastéropodes 

Céphalopodes 

Scaphopodes 

Indéterminés 

42,26 

27,98 

7,14 

1,19 

5,36 

0,00 

8,93 

48,21 

29,17 

32,14 

2,38 

5,95 

0,60 

60,18 

39,40 

12,44 

0,14 

8,55 

0,00 

1,81 

28,14 

13,27 

13,41 

0,28 

1,11 

0,07 

18,24 

14,01 

0,24 

0,54 

1,79 

0,00 

2,19 

15,38 

8,71 

4,81 

1,48 

0,37 

0,01 

1097,55 

551,85 

2,97 

0,07 

15,33 

0,00 

3,96 

432,76 

115,64 

64,50 

0,41 

0,41 

D’une manière générale, la composition du régime alimentaire de D. sargus cadenati de la 

côte de Nouadhibou est semblable à celle trouvée par plusieurs auteurs dans différentes 

régions. Rosecchi (1985), qui a étudié le régime alimentaire de D. sargus cadenati, retrouve 

les mêmes catégories alimentaires dans le golfe de Lion ; toutefois les Végétaux, qui 

représentent des proies préférentielles dans les étangs, ne sont que des proies 

accessoires en milieu marin. Il faut noter que c’est surtout pendant le mois de décembre 

que les algues étaient dominantes dans le bol alimentaire. En effet, au cours de ce mois 

75% des estomacs contenaient des végétaux et seuls 11 estomacs renfermaient d’autres 

proies avec les végétaux. Figueiredo et al. (2005) ont montré que D. sargus est un 

poisson omnivore diurne se nourrissant d’Algues, d’Echinodermes, de Vers, de 

Gastéropodes et d’Amphipodes. Gamito et al. (2003) trouvent que D. sargus, au Portugal 

se nourrit de petits Poissons, petits Crustacés, de Gastéropodes et de Bivalves. Ces 

auteurs montrent que d’une manière générale les Sparidés ont un large spectre 

alimentaire mais sont moins prédateurs que de nombreuses autres espèces avec 

lesquelles ils ont été étudiés et comparés (Anguilla anguilla, Halobatrachus didactylus, Mullus 

barbatus, les gobies). Pallaro et al. (2006) qui ont étudié D. vulgaris montrent que cette 

espèce se nourrit préférentiellement d’Echinides. Comme chez toutes les espèces du 

genre Diplodus, la forme des dents de D. sargus cadenati lui confère un régime alimentaire 

composé de Crustacés Décapodes, de Gastéropodes, de Bivalves, d’Annélides 

Polychètes, Crustacés Mysidacés, d’Amphipodes et de Polyplacophores. 

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35





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Résumé 

Des populations stables d'un Sorbus du 

groupe de Sorbus hybrida L. sont bien 

connues dans la zone sommitalede la 

montagne de Lure (Alpes-de-haute- 

Provence, France) depuis la fin des années 

1960, comme l'attestent plusieurs récoltes 

conservées dans des herbiers français. 

L'origine de ce taxon, que nous avons 

nommé S. legrei dans une récente 

publication, mérite d'être discutée : 

introduction de l'espèce nordique S. hybrida 

par des forestiers ? Aire disjointe et 

relictuelle de S. hybrida ? Espèce 

microendémique ? 

Cet article essaye de répondre à ces 

questions, en se basant sur des 

observations de terrain et sur des 

recherches dans la bibliographie ainsi que 

dans plusieurs herbiers. La découverte de 

quelques spécimens récoltés par Ludovic 

Legré à la fin du XIXème siècle, conservés 

dans l'herbier Legré au Muséum d'histoire 

naturelle de Marseille, constitue un élément 

déterminant pour répondre à ces 

interrogations : Sorbus legrei est une 

espèce endémique de la montagne de Lure 

à l'instar de S. pseudofennica E. F. Warb. 

en Ecosse et de S. borbasii Jáv. en 

Roumanie. 

Mots-clés : 

Sorbus legrei, Sorbus hybrida, Sorbus mougeotii, 

Sorbus scandica, Sorbus intermedia, Rosaceae, 

espèces nouvelles, Alpes de Haute-Provence, 

montagne de Lure, Legré. 

Abstract 

The native status of a ligneous species 

of the Sorbus hybrida L. agg. in 

France : the Legré sorb in the Lure 

mountain 

Settled populations of Sorbus from Sorbus 

hybrida L. agg., are well known in the upper 

area of Lure mountain (Alpes-de-haute- 

Provence, France) since the end of the 

1960th years, as attested by several 

collected samples preserved in french 

herbariums. The origin of this taxon, 

nommed by the author Sorbus legrei in 

recent papers, must be discussed : 

introduction by foresters of the nordic 

species S. hybrida ? Separated and 

relictual area of S. hybrida ? Microendemic 

species ? This work try to answer this 

questions by analsys of fieldworks and 

bibliographical data, and researchs in 

herbariums. The find of some specimens 

collected by Ludovic Legré at the end of the 

XIXth century, preserved in Legré’s 

herbarium at the Natural history museum of 

Marseille (France) is a decisive information 

to give some answer : S. legrei is an 

endemic species of Lure mountain, as S. 

pseudofennica E.F. Warb in Scotland and S. 

borbasii Jaw. in Romania. 

Key words : 

Sorbus legrei, Sorbus hybrida, Sorbus mougeotii, 

Sorbus scandica, Sorbus intermedia, Rosaceae, 

new species, Alpes de Haute-Provence, 

Lure Mountain, Legré. 

L'indigénat d'une espèce ligneuse du groupe 

de Sorbus hybrida L. en France : 

le sorbier de Legré à la montagne de Lure. 

Bruno CORNIER 

le Breuil, 42100 Rochetaillée -France. 

Nous avons décrit récemment (Cornier, 2009) deux nouvelles espèces de 

Sorbus. L'une de ces espèces, le sorbier de Legré (Sorbus legrei), présente sur la 

montagne de Lure, intéresse la Flore provençale. Nous ne revenons pas sur la 

description de cet arbre, sur les expériences de germination qui ont confirmé 

la conservation de ses caractères morphologiques dans la descendance issue de 

graine, ni sur son mode de multiplication probablement apomictique, tout ceci 

étant détaillé dans notre article précédent. Nous souhaitons traiter ici les 

questions concernant l'origine géographique de cet arbre. 

Lorsque Pierre Lieutaghi (1969) constate l'abondance de ce sorbier en 

montagne de Lure, au voisinage des crêtes, il hésite sur son identité et le 

nomme sorbier de Thuringe (S. x thuringiaca (Ilse) Fritsch). Puis il fait mention 

du sorbier de Finlande (S. hybrida L.), précisant que ce dernier est une espèce 

scandinave très proche, que rien, à première vue, ne distingue du sorbier de 

Thuringe. 

Or, le binôme S. x thuringiaca est habituellement utilisé pour désigner les 

hybrides occasionnels, instables, entre l'alisier blanc (S. aria (L.) Crantz) et le 

sorbier des oiseleurs (S. aucuparia L.). Ces hybrides sont relativement rares, et 

sont généralement isolés en compagnie des espèces parentes, le plus souvent 

dans des régions de montagne. La fréquence, voire l'abondance en certains 

secteurs de la montagne de Lure, d'un sorbier présentant une morphologie 

similaire à l'hybride occasionnel, conduisait à s'interroger sur la nature et 

l'origine de ce taxon. 

Pierre Lieuthagi (com. pers. 1999) n'a constaté aucune variabilité dans les 

populations de ce taxon depuis ses premières observations à la fin des années 

Introduction 


37 

1960. Si lors de nos herborisations de 1998, 2001 et 2006, nous avons repéré quelques 

très rares intermédiaires entre S. legrei et S. aucuparia, et un arbuste pouvant 

correspondre à une hybridation S. aria x S. legrei, nous avons également constaté la 

grande stabilité morphologique des populations de S. legrei, ce que nos expériences de 

semis ont également confirmé. Puisqu'il ne pouvait s'agir de l'hybride instable S. aria x 

S. aucuparia, plusieurs hypothèses restaient envisageables. 

Ce sorbier n'aurait-il pas été introduit par des forestiers ? Il s'agirait alors de l'espèce 

scandinave S. hybrida. Le fait que Ludovic Legré, excellent explorateur de la montagne 

de Lure à la fin du XIXème siècle, n'ait jamais mentionné S. hybrida dans ses

L’indigénat d’une espèce ligneuse du groupe de Sorbus hybrida L.. en France : 


B. CORNIER 


38 

publications (Legré, 1892, 1915), étayerait cette hypothèse. Pour avoir échappé aux 

observations de Legré, cette introduction serait alors récente (début du XXème), ou très 

localisée. 

Si par contre des éléments objectifs pouvaient permettre de valider l'indigénat de ce 

sorbier en montagne de Lure, il pourrait alors s'agir d'un foyer local d'apparition d'un 

taxon hybridogène, ou d'une aire disjointe, relictuelle, et jusqu'alors méconnue, de Sorbus 

hybrida, dont les populations ne seraient pas exclusivement nordiques. La présente 

publication a pour but de clarifier ces questions. 

MATÉRIEL ET MÉTHODE 

RECHERCHES BIBLIOGRAPHIQUES 

Lorsqu'un taxon inhabituel ou inconnu est repéré dans un secteur donné, il est très utile 

de rechercher dans la littérature botanique. Des botanistes des siècles précédents ont-ils 

signalé ou décrit, d'une façon ou d'une autre, une plante pouvant correspondre à nos 

observations récentes ? Par ailleurs, s'agissant d'une espèce arborescente, le maintien 

d'un couvert forestier assez significatif dans la région concernée ou, au contraire, une 

déforestation quasi totale au cours du XVIII ème ou du XIX ème siècle peut constituer un 

bon indice quant à l'ancienneté potentielle de la présence de cette espèce dans le secteur. 

Nous avons donc cherché également quelques éclaircissements sur ce point, le travail de 

« Restauration des Terrains de Montagne » (RTM) étant connu dans les Alpes du sud, 

notamment dans le massif du Ventoux, relativement proche de la montagne de Lure. 

RECHERCHE DANS LES HERBIERS 

Une recherche dans la littérature botanique doit s'accompagner d'une exploration dans 

les herbiers. Celle-ci peut être consécutive à la recherche bibliographique et orientée par 

les indications trouvées dans certaines publications. Mais les herbiers conservent aussi 

de nombreuses informations qui n'ont jamais été publiées. La consultation des herbiers 

locaux ou régionaux, ainsi que des plus grands herbiers nationaux, peut apporter des 

indications précieuses. Des parts d'herbier correctement renseignées et conservées 

constituent de plus des données objectives apportant la preuve de la présence d'un 

taxon à une date et en un lieu donné. 

OBSERVATIONS DE TERRAIN 

L'étendue de l'aire de répartition d'un taxon peut constituer également un bon indice 

quant à l'ancienneté de sa présence. S'agissant en particulier d'un taxon ligneux, 

arborescent, sauf introduction massive ou caractère particulièrement envahissant, 

l'extension de l'aire de répartition demande du temps. En compléments des données 

fournies dans la bibliographie et par les étiquettes des herbiers, des observations de 

terrain peuvent être nécessaires. Lors de plusieurs expéditions, en 1998, 2001 et en 2006, 

nous avons essayé de préciser l'extension de la répartition de S. legrei sur le massif de 

Lure et à proximité. 

RÉSULTATS ET DISCUSSION 

DONNÉES BIBLIOGRAPHIQUES 

- Littérature botanique 

Dans Histoire Naturelle de la Provence (Darluc, 1784), l'auteur liste sur plus de trente pages 

les plantes de la montagne de Lure, classées selon le système sexuel de Linné. Aucun 

Sorbus, Pyrus ou Crataegus n'est mentionné aux pages 91-92 où sont traitées les espèces

de la « classe XII - Icosandrie », dans laquelle Linné plaçait les sorbiers et les alisiers. 

L'absence d'une indication pouvant correspondre à S. legrei n'a donc aucune 

signification, S. aria et S. aucuparia, certainement présents sur les hauteur de Lure à cette 

époque, n'étant pas davantage mentionnés dans cet inventaire partiel. 

La première indication sur le massif de Lure d'un Sorbus n'appartenant pas aux espèces 

les plus fréquentes a été publié par Ludovic Legré en décembre 1892, dans ses Additions 

à la flore de Provence. Dans une liste floristique, Legré mentionne «Sorbus scandica Fries, 

Basses-Alpes : Montagne de Lure», sans autre commentaire. A cette époque, ce binôme 

était habituellement utilisé par les botanistes français pour désigner l'arbre que nos 

flores actuelles nomment alisier de Mougeot (Sorbus mougeotii Soy. Will. & Godr.), espèce 

montagnarde présente du nord de l'Espagne jusqu'au sud-ouest de l'Allemagne. L'alisier 

de Mougeot, déjà connu des grands massifs montagneux français, était alors confondu 

avec une espèce scandinave, l'alisier de Suède (Sorbus intermedia (Ehrh.) Pers. = Sorbus 

scandica). La brève mention de Legré n'a donc pas attiré l'attention des botanistes. 

Récemment, les auteurs de Flora Iberica ont fait le choix d'inclure S. mougeotii dans S. 

intermedia, du fait d'une certaine ressemblance morphologique entre les deux taxons 

(Aedo et al, 1993). Ce choix n'est pas étayé par les études cytologiques, celles-ci 

montrant des différences significatives entre les génomes des deux espèces (Nelson- 

Jones et al., 2002). Il n'a d'ailleurs pas été adopté par tous en Espagne (Oria de Rueda 

Salgueiro, 2006). Il nous semble donc préférable de continuer à considérer S. mougeotii 

comme une espèce distincte de S. intermedia. 

Quelques précisions sur l'observation de Legré sont données dans les herborisations de 

Legré (1915). On retrouve mention de S. scandica les 24 et 31 juillet 1892, sur des 

itinéraires allant de Sisteron à Valbelle en passant par le chemin du Pas de Jean Richaud 

et le 6 juin 1892 «de Cruis à Peipin par la Combe de la Sapié et la crête.» 

Les indications de Legré seront reprises sous le nom de S. aria subsp. scandica par 

Laurent (1937). Manifestement, ce dernier veut désigner ainsi l'alisier de Mougeot, dont 

la morphologie est beaucoup plus proche de celle de S. aria, puisqu'il estime que ce 

taxon a été confondu avec S. aria dans les parties élevées des Alpes. Le catalogue de 

Laurent contient cependant une indication précieuse. Il mentionne en effet une 

localisation précise, le Pas-de-Jean-Richaud, d'après les herborisations et l'herbier de 

Legré. Puisque les herborisations indiquent seulement des itinéraires, la source de cette 

localisation ne peut se trouver que dans l'herbier de Legré. Nous y reviendrons. Plus 

tard, lors des premières versions de l'inventaire, en cours de réalisation, de la flore des 

Alpes-de-Haute-Provence, les données de Legré ont été initialement enregistrées sous 

le nom de S. mougeotii. 

- Publications sur l'histoire de la forêt 

Dès la première moitié du XIXème, l'administration a tenté de soumettre les forêts au 

régime forestier. La politique française de restauration des terrains de montagne (RTM) 

s'est affirmée durant la seconde moitié du XIXème siècle, à la suite des grandes crues 

des années 1845-1860. En 1860, une loi de boisement a pour objectif de résoudre les 

questions d'érosion, par une politique de boisement systématique ne tenant guère 

compte des populations rurales. Cette loi rencontrera de fortes résistances jusqu'à son 

abrogation en 1874. « Ce n'est qu'à partir de la loi de 1882 que l'on peut légitimement 

parler de restauration des terrains de montagne » (Brugnot & Cassayre, 2002). 

Une étude récente sur les conflits forestiers au cours du XIXème siècle a pris pour 

exemple la montagne de Lure (Simon L. et al., 2007). Pour ce qui nous intéresse, les 

auteurs considèrent, d'après l'analyse des documents disponibles dans les archives 

départementales, que la montagne de Lure était toujours abondamment boisée durant 

la seconde moitié du XIXème, et que son boisement était de qualité. Les ventes 

autorisées par l'administration forestière, sans diminution notable durant cette période, 

attestent d'une ressource forestière importante, notamment de chênes et de hêtres, à 

RL’indigénat d’une espèce ligneuse du groupe de Sorbus hybrida L.. en France : 


B. CORNIER 


39

L'indigénat d'une espèce ligneuse du groupe de Sorbus hybrida L. en France : 


B.CORNIER 


40 

proximité des villages et entre 1000 et 1400 m sur le versant sud, à la limite inférieure 

des pâturages d'estive. Sur le versant nord, bien que les coupes de sapins aient été plus 

rares du fait du relief rendant son exploitation difficile, le couvert forestier restait 

probablement assez dense. Il ne semble donc pas, pour ce qui concerne le Massif de 

Lure, que la situation ait pu justifier des plantations de protection. 

On peut supposer également que des bosquets d'arbres et arbustes ont toujours été plus 

ou moins présents entre 1400 et 1700 m sur le versant sud, dans la zone d'estive, ce dont 

les ventes de bois peuvent difficilement rendre compte, du fait d'une moindre qualité de 

production forestière des boisement d'altitude. Le sorbier des oiseleurs et, plus encore, 

l'alisier blanc, espèce héliophile, apprécient ces zones au couvert forestier moins dense. 

Or, le savoir-faire de la paysannerie locale ne devait pas négliger les alisiers et sorbiers, 

ces arbres de taille modeste, qui intéressaient sans doute moins les forestiers dont 

l'objectif était principalement la production de bois d'oeuvre. 

Au sujet du sorbier des oiseleurs (S. aucuparia), Desfontaines (1809) écrit en effet : « Le 

bois est dur, compacte, et employé par les tourneurs et les ébénistes; on en fait aussi des 

tables, des rayons de roue, des timons de charrette, et l'on fabrique avec les racines des 

cuillers et des manches de couteaux. » Cette description des usages peut être complétée 

par celle faite par Lieutaghi (1969) au sujet de l'alisier blanc (Sorbus aria) : « C'était 

autrefois le plus estimé des bois indigènes pour la fabrication des vis de pressoir, des 

chevilles et des pièces soumises aux tensions et aux frottement dans les roues des 

moulins. » Il est probable que Sorbus legrei, s'il était déjà présent sur le massif de Lure, a 

pu être occasionnellement utilisé à des destinations similaires, la qualité de son bois 

étant très certainement comparable à celle des ses proches parents. 

Compte tenu de ces éléments, il semble particulièrement improbable qu'un Sorbus ait été 

introduit depuis les contrées nordiques par les forestiers. Sorbus hybrida est une espèce 

méconnue en dehors de son usage ornemental dans les parcs et jardins, et sans intérêt 

reconnu pour des boisements forestiers. Si d'aventure des forestiers avaient été attentifs 

aux qualités mécaniques du bois des sorbiers, les espèces indigènes répondaient déjà aux 

besoins. 

Récoltes de Sorbus legrei dans divers herbiers au XXème siècle. 

Nous avons recherché les spécimens pouvant correspondre à S. legrei dans les plus 

grands herbiers français, Paris (P), Lyon (LY), Montpellier (MPU) et à Genève (G), ainsi 

que dans les herbiers de botanistes locaux (Bernard Girerd, Pierre Lieutaghi). Nous 

avons identifié S. legrei dans plusieurs de ces herbiers. Les récoltes que nous avons 

repérées ont été effectuées au cours d'une période restreinte à la fin des années 1960. 

Les binômes linnéens qui leur ont été attribuées par les récolteurs sont divers, mais 

correspondent tous à des taxons stables appartenant au groupe de S. hybrida L. ou à des 

hybrides instables S. aria x aucuparia. 

Nous citons ces récoltes par ordre chronologique : 

- herbier Paul Litzler, intégré dans l'herbier général MPU : 

« S. x decurrens Hedl. Montagne de Lure. Plusieurs arbustes fructifiés dans la zone 

culminale versant Sud - 1/7/1966 ». Cette récolte a été effectué par P. Litzler, botaniste 

jurassien, lors d'une tournée d'herborisation dans le Sud-Ouest en compagnie de l'abbé 

Terré. (P. Litzler, com. pers.) 

- herbier Pierre Lieutaghi : 

« S. aria x aucuparia = S. x thuringiaca (Ilse) Fritsch. B.-A. Montagne de Lure. Pas de la 

Graille en redescendant sur Valbelle. Répandu. 21 juin 1967. » 

- herbier Gérard Aymonin, intégré dans l'herbier général P. : 

« Société Botanique de France. 94 ème session extraordinaire, Alpes de Haute-Provence,

sous la direction de A. Lavagne et coll. Sorbus sp. (x). Lure. 3 juil. 1967. Leg. G. G. 

Aymonin, Monique Keraudren. HB. GGA. N° 23098 ». Cette planche est complété par 

un determinavit : « Sorbus hybrida L. det. K.F. Hansen 19.10.1984. » 

- herbier Bernard Girerd : 

« x Sorbus semipinnata (Roth) Hedl. (S. aria x aucuparia). Montagne de Lure, près du col de 

la Graille. 3. VII. 1967 » 

La récolte de B. Girerd a sans doute été effectuée, comme celle de G. Aymonin, lors de 

la même excursion, au cours de la 94ème session extraordinaire de la SBF qui a eu lieu 

du 2 au 11 juillet 1967, et qui était intitulée "Alpes de Haute-Provence (Digne-Vars)" 

(Aymonin & Charpin, 1999). Nous n'avons pas pu localiser la « notice succincte 

polycopiée » qui aurait été distribuée lors de cette session, mais la période choisie laisse 

supposer des herborisations essentiellement orientée vers des zones d'altitude. Deux ans 

plus tard, du 12 au 17 mai 1969, la 96ème session de la SBF allait compléter le regard 

portée par ses membres sur les Alpes-de-Haute-Provence lors d'herborisations à plus 

faible altitude (Charpin, 1972), la montagne de Lure n'était plus alors au programme. 


« S. x thuringiaca (Ilse) Fritsch. = S. x semipinnata (Roth) Hedl. ? (S. aria x S. aucuparia). B.- 

A. Montagne de Lure. 21/8/67. Adret de la Combe de la Sapée, vers 1650 m, rocaille à 

Hêtre, Rhamnus alpina, Viburnum lantana, Acer pseudoplatanus, Genista radiata et les parents. 

f. --> 16,5 cm. » 


« S. aria (L.) Crantz x S. aucuparia L. = S. x thuringiaca (Ilse) Fritsch. = S. x semipinnata 

(Roth) Hedl. ? B.-A. Montagne de Lure. Pente calcaire à Genista radiata vers 1600 m, au 

Pas de la Graille (adret ensoleillé). 12 août 1968. » 



(Roth) Hedl. ? B.-A. Montagne de Lure. Ubac du Pas de la Graille ; bord de route vers 

1400 m ; niveau hêtraie : clairière sur éboulis. 12 août 1968. [fruits d'un rouge sombre 

un peu brunâtre]. » 

Ce spécimen est un isotype de S. legrei. 

- herbier B. Cornier, leg. Pierre Lieutaghi (double de la récolte précédente) : 


(Roth) Hedl. ? B.-A. Montagne de Lure. Ubac du Pas de la Graille; bord de route ; niveau 

hêtraie : clairière sur éboulis vers 1400 m. 12 août 1968. [fruits d'un rouge sombre un 

peu brunâtre]. » 

Ce spécimen est le type choisi pour S. legrei. 

Nous n'avons pas pour l'instant localisé d'autre récolte au XXème siècle. La 

concentration de ces récoltes sur une période de quatre ans s'explique peut-être par la 

perspective de la session extraordinaire de la SBF et par ses suites. Il serait cependant 

étonnant que cet arbre présentant une morphologie assez inhabituelle n'ait pas été 

observé et récolté par d'autres botanistes avant 1966, durant la première moitié du 

XXème siècle, voire durant le XIXème; du moins si sa présence est ancienne dans le 

Massif de Lure. 

Les autres récoltes dont nous disposons en herbier sont beaucoup plus récentes : 12 

septembre 2003 (leg. P. Lieutaghi); 12 septembre 2004 et 31 mai 2006 (leg. Sébastien 

Della Casa); récoltes personnelles des 3 août 2001, 5 et 8 août 2006. 


le Sorbier de Legré à la montagne de Lure. 

B.CORNIER 


41



B.CORNIER 


42 

- Observations de terrain 

En parcourant plusieurs secteurs de la montagne de Lure, nous avons pu effectuer 

plusieurs observations venant compléter les données bibliographiques et les indications 

des herbiers. En confrontant à la cartographie les localisations précises des récoltes 

d'herbier des années 1966-1969 et les indications de Legré, on constate leur 

concentration sur une zone relativement restreinte centrée sur le Pas de la Graille, à l'est 

du Massif de Lure. Les observations de terrain nous ont permis d'élargir assez 

fortement l'aire de répartition jusqu'alors relevée pour ce taxon. Celui-ci est en effet 

présent sur une quinzaine de kilomètres d'est en ouest dans la zone sommitale de la 

montagne de Lure. Si l'arbre avait été introduit, il aurait fallu que cette introduction soit 

largement répartie pour que son aire actuelle occupe une surface aussi importante. 

Nous avons pu vérifier aussi qu'il ne s'agissait pas seulement de quelques rares individus 

isolés. Sans être abondant, ce sorbier est présent en certains points du massif en 

proportion non négligeable par rapport aux autres Sorbus. Enfin, en différents points du 

massif, certains arbres aux troncs volumineux, pour ce type de taxon et à cette altitude, 

semblent être de vieux arbres, mais il n'est pas possible de déterminer leur âge sans 

étude complémentaire. 

Enfin, une observation par défaut s'est révélée décisive : l'absence de l'alisier de 

Mougeot sur le Massif de Lure ; Pierre Lieutaghi nous a confirmé de même n'avoir 

jamais observé cette espèce ici. A quoi pouvait alors correspondre le S. scandica indiqué 

par Legré, puisqu'il ne pouvait s'agir de S. mougeotii ? Laurent (1937) suggérant 

l'existence de récoltes de Legré, la recherche de l'herbier Legré s'imposait. 

- Récoltes de Sorbus legrei dans l’herbier de Ludovic Legré 

La localisation d'un herbier n'est pas toujours chose aisée. Les botanistes locaux 

contactés dans un premier temps ne savaient pas où l'herbier Legré était conservé, ni 

même si un herbier Legré existait encore. Localiser les institutions conservant des 

herbiers, et les herbiers eux-même devient heureusement plus facile grâce aux 

recherches rendues possibles par le développement d'Internet et par les bases de 

données en ligne. 

Ayant pu ainsi localiser l'herbier Legré au Muséum d'histoire naturelle de Marseille, nous 

sommes entré en contact avec Sylvie Pichard, responsable du Département Collections. 

Les premières recherches furent vaines : si les récoltes de Sorbus par Legré ont été 

rapidement localisées, celles-ci ne contenaient aucune part étiquetée « S. scandica ». La 

précision des données bibliographiques fournies par Legré et Laurent incitait cependant 

à pousser les recherches, et trois récoltes assez bien conservées de « S. scandica » furent 

finalement découvertes dans l'herbier Legré à un autre emplacement. L'analyse de la 

morphologie de ces spécimens ne laissait aucun doute. Il ne s'agissait pas de S. mougeotii 

(figure 1). 

Les récoltes de Legré correspondent par contre très bien à l'arbre observé à la fin des 

années 1960. La conservation des spécimens d'herbier récoltés par Legré apporte la 

preuve de la présence de ce taxon dans le massif de Lure dès l'été 1892. De plus, ces 

spécimens nous permettant de savoir avec certitude ce que Legré avait nommé S. 

scandica en 1892, nous pouvons affirmer la présence encore plus ancienne de ce taxon, 

puisque dans son relevé du 31 juillet 1892, Legré précisait que l’arbre portait des fruits. 

La combinaison des données bibliographiques, des observations de terrain et des 

informations fournies par les herbiers, avec au premier chef les récoltes de Legré 

conservées au Muséum d'histoire naturelle de Marseille, nous permettent d'affirmer que 

le sorbier de Legré (S. legrei) forme une population naturelle indigène présente depuis 

longtemps sur le Massif de Lure. Pour autant, ces observations ne sont pas décisives 

pour trancher entre l'hypothèse d'une aire disjointe de S. hybrida et celle d'un foyer local 

d'apparition d'un taxon hybridogène original. Ce sont les observations morphologiques

et les données cytologiques qui nous ont permis de confirmer la seconde hypothèse 

(Cornier, 2009), et d'attribuer un binôme au taxon de la montagne de Lure, S. legrei, 

comme il se devait. Nous considérons donc ce taxon comme une espèce endémique 

appartenant au groupe de S. hybrida. D'autres exemples d'espèces microendémiques du 

groupe de S. hybrida, présentant une morphologie assez proche, sont déjà connus dans 

d'autres régions d'Europe : S. pseudofennica E. F. Warb. sur l'île d'Aran (Ecosse) 

(Warburg, 1957 ; Robertson et al., 2004) et S. borbasii Jáv. au sud-ouest de la Roumanie 

(Jávorka, 1915). 

Pour parfaire la connaissance de S. legrei, il serait opportun d'essayer de déterminer l'âge 

des plus gros arbres, en utilisant la tarière. De nouvelles observations de terrain 

pourraient compléter les informations quant à l'étendue de la répartition de cette espèce, 

dans des zones encore peu prospectées, notamment sur le versant nord et aux alentours 

de la montagne Pélegrine. L'analyse de l'ensemble des herbiers de Provence pourraient 

aussi apporter des informations nouvelles. Par ailleurs, des études des marqueurs 

génétiques et de nouvelles études cytologiques, en vue de vérifier les premiers résultats 

de dénombrement chromosomique, pourraient être envisagées. 

Pour finir, nous mesurons ici, une fois de plus, l'importance pour la connaissance de la 

flore de la bonne conservation de l'ensemble des collections, et non seulement des 

spécimens types. Avec l'herbier Legré, associé à la publication de ses herborisations et 

au Catalogue de Laurent, le Muséum de Marseille dispose d'un remarquable outil de 

figure 1 

Echantillon sans déterminatio, 

provenant de la 

Monatgne et daté du 24 

juillet 1892 de l’Herbier 

Legré. MHNM .13296 

attribué à Sorbus legrei 



B.CORNIER 


43



B.CORNIER 


44 

travail. 

Remerciements 

Nous remercions tout d'abord Mme Sylvie Pichard pour les recherches effectuées dans 

l'herbier Legré au Muséum d’histoire naturelle de Marseille. Nous remercions également 

MM André Charpin (pour les recherches effectuées à l'herbier de Genève), Gérard 

Aymonin et Marc Pignal (herbier du Muséum national d’histoire naturelle), Peter 

Schafer (herbier de l’Université de Montpellier), Georges Barale (herbier du Muséum de 

Lyon), Pierre Lieutaghi, Paul Litzler, Edouard Cornier, Bernard Girerd, Pierre Pech, 

Sébastien Della Casa ; Mmes et Mlles Barbara Bürgel (Université Jean Monnet St- 

Etienne)), Denise Cornier, Arja Tervonen (Metshaällitus, Finlande), pour l’aide 

apportée à ce travail, que ce soit sur le terrain, dans les herbiers et la bibliographie ou 

par correspondance. 

RÉFÉRENCES 

Aedo C., Aldasoro J.J., 1993. Sorbus L. in Flora Iberica, Volume VI, p. 414-429. 

Aymonin G., Charpin A., 1999. Les sessions extraordinaires de la Société botanique de France. 

Journal de botanique n°10 : 81-87. 

Brugnot G., Cassayre Y., 2002. De la politique française de restauration des terrains en 

montagne à la prévention des risques naturels, in Favier (R.) (dir.), Les pouvoirs publics face 

aux risques naturels dans l’histoire, Grenoble, CNRS-Publications de la MSH-Alpes : 261-272. 

Charpin A., 1972. 96ème session extraordinaire : Sisteron et les « Alpes de lumière ». Bull. Soc. 

Bot. France, 116 : 377-379. 

Cornier B., 2009. Sorbus legrei (spec. nov.) et Sorbus remensis (spec. nov.) (Rosaceae), deux nouvelles 

espèces françaises. Bull. mens. Soc. linn. Lyon, 78 (1-2) : 27 – 46. 

Darluc M., 1784. Histoire naturelle de Provence, T. II. 

Desfontaines M., 1809. Histoire des arbres et arbrisseaux, T. II. 

Jávorka S., 1915. Kisebb megjegyzések és újabb adatok. III. közlomény (remarques mineures et 

données nouvelles, 3ème communication). Botanikai Közlemények, 14 : 98-109. 

Laurent L., 1937. Catalogue raisonné des plantes vasculaires des Basses-Alpes, Marseille, Tome 1 : 57- 

61. 

Legré L., 1892. Additions à la flore de la Provence – Bulletin de la Société Botanique de France, 39 : 

403. 

Legré L., 1915. Herborisations dans les Basses-Alpes. Bull. Soc sci. et litt. des Basses-Alpes, 45- 

49. [ouvrage publié par Dessalle après la mort de Legré (1838-1904)] 

Lieutaghi P., 1969. Le Livre des arbres, arbustes et arbrisseaux, Robert Morel éd., vol. II : 1232-1255. 

Nelson-Jones E.B., Briggs D. et Smith A. G., 2002. The origin of intermediate species of 

the genus Sorbus. Theorical and Applied Genetics, 105 : 953-963. 

Oria de Rueda Salgueiro J.A., Martínez de Azagra Paredes A., Álvarez Nieto A., 2006. 

Botánica forestal del género Sorbus en España. Invest Agrar : Sist Recur For (2006) Fuera de serie : 

166-186 

Robertson A., Newton A. C. et Ennos R. A., 2004. Multiple hybrid origins, genetic diversity 

and population genetic structure of two endemic Sorbus taxa on the isle of Arran, Scotland. 

Molecular Ecology, 13 : 123-134. 

Simon L., Clément V., Pech P., 2007. Forestry issues and disputes in provincial regions during 

the 19th century : The example of the Lure mountains (France). Journal of Historical Geography, 

33 : 335-351. 

Warburg E. F., 1957. Some new names in the British flora. Watsonia, 4 : 43-46.

figure 12 

Echantillon de Sorbus 

scandica provenant de la 

Montagne de Lure et daté 

du 31 juillet 1892 de 

l’Herbier Legré attribué à 

Sorbus legrei 

MHNM.13296.0 



B.CORNIER 


45



B.Cornier 


46 

figure 3 

Echantillon sans déterminatio, 

ni provenance ni date de 

récolte de l’Herbier Legr. 

attribué à Sorbus legrei 

MHNM.13296.0

Résumé 

Une approche de la diversité de la 

malacofaune associée au genêt 

Calycotome spinosa a été réalisée dans 

trois stations des communes de Mansourah 

et Tlemcen (Algérie), de novembre 2001 à 

août 2002. La richesse spécifique des 

Gastéropodes est de 21 espèces. Quatre 

espèces sont constantes, 6 sont 

accessoires et 11 sont accidentelles. 

L’importance relative des escargots fluctue 

selon les stations, et suivant les mois et les 

saisons. Les Gastéropodes préférant une 

certaine humidité sont facilement prélevés 

en hiver et au printemps. En décembre et 

janvier, la richesse spécifique est importante 

dans la station 1. Euparypha pisana a une 

fréquence de 95% dans la station 2. De 

même, Macularia jourdaniana et Helicella 

virgata possèdent une fréquence de 65% 

dans la station 1. Archelix zapharina, 

Helicella lauta et Cochlicella acuta 

(Helicidae) sont absentes dans les stations 

1 et 2. Parallèlement Milax nigricans 

(Milacidae) est faiblement présente dans la 

station1 et dans la station 3 (5%). Helicella 

pyramidata a une abondance de 15% dans 

les stations 1 et 3 stations. L’abondance 

d’Archelix lactea est de 15% dans les 3 

stations. 

Mots-clés : 

Calycotome spinosa, malacofaune, diversité, 

bioécologie, saisons, mois, répartition, verticale,Tlemcen. 

Abstract 

Diversity and bioecological outline of 

malacological fauna 

associated to Calycotome spinosa in 

the vicinity of Tlemcen (Algeria). 

A study of the diversity of malacofauna 

associated to Calycotome spinosa has been 

carried out in three stations around cities of 

Mansourah and Tlemcen, from november 

2001 to august 2002. The specific 

malacological richness is estimated to be 

21. Among these species, 4 are constant, 6 

are accessory and 11 are accidental. The 

importance of snails fluctuates in the 

various stations, and along time (seasons 

and months). The Gastropoda prefer 

humidity and readly gather in winter and 

spring. In december, and january the 

specific richness is important in the first 

station. Euparypha pisana has a frequency 

to 95% in the second station. More, 

Macularia jourdaniana and Helicella virgata 

have a frequecy of 65% in the first station. 

Archelix zapharina, Helicella lauta and 

Cochicella acuta (Helicidae) are not present 

in the first and second station. In the same 

way, Milax nigricans (Milacidae) is rare in 

the first and third station (5%). Helicella 

pyramidata has an abundance equal to 15% 

in the first station and third stations.The 

abundance of Archelix lactea is equal to 

15% in the three stations. 

Key words : 

Calycotome spinosa, malacofauna, diversity, 

bioecology, season, month, distribution, Tlemcen. 

Diversité et aperçu bioécologique 

de la faune malacologique associée 

au Calycotome spinosa (Genêt) 

dans les environs de Tlemcen (Algérie) 

Amina DAMERDJI 

Département de Biologie- Faculté des Sciences 

Université Aboubekr BELKAÏD – Tlemcen – (Algérie). 

E-mail : damerdji_halim@yahoo.fr 

Plusieurs travaux sur la faunistique dans la région de Tlemcen ont été entrepris sur 

différentes espèces de plantes-hôtes. En effet dans la région steppique située au sud de 

Tlemcen une étude bioécologique sur la faune de Stipa tenacissima L. (Poacées) 

comprenant notamment des Gastéropodes (Khelil , 1984), a précédé une publication sur 

les Arthropodes dans la même région (Khelil, 1989). Des études bioécologiques sur la 

faune sont entreprises par la suite sur le diss Ampelodesma mauritanicum (Poiret) Durd et 

Shinz, 1895 (Poacées) dans la région de Tlemcen par Adjlani (1998) et Damerdji & 

Adjlani (1999) et sur le doum Chamaerops humilis Linné toujours aux alentours de 

Tlemcen par Bouhellou(1998) et Damerdji & Bouhellou (2002a, 2002b). Sur le 

Thym, Thymus ciliatus Desf. (Labiatae) une étude entomofaunique est réalisée par 

Kassemi (2001) puis sur la malacofaune proprement dite par Damerdji (2009). 

Sur le genêt (Fabacées), un inventaire faunistique est réalisé par Damerdji et Djedid, 

2003 et la biocénose de cette espèce épineuse est étudiée par Damerdji & Djedid 

(2004). 

Des auteurs ont travaillé sur la taxonomie et la biogéoraphie des Gastéropodes de la 

péninsule ibérique et des îles baléares (Gomez, 1988 ; Altonaga et al., 1994; Puente, 

1997). D’autres auteurs ont effectué des études sur les Mollusques terrestres dans des 

régions bien particulières d’Espagne telles la vallée de Najerilla (Ortiz de Zarate, 1991) 

ou la commune de Valence (Ondina, 1988 ; Martinez-Orti, 1999). Gomez (1988) a 

dressé un catalogue des espèces de la région ibérique. 

Introduction 


47 

Bigot & Aguesse (1984) traitent des variations de structure de 7 écosystèmes méditerranéens 

hautement caractéristiques du delta du Rhône (Camargue). 

Sur la malacofaune proprement dite Damerdji (1996) effectue une étude bioécologique de la 

zone steppique de la région de Tlemcen, travail que l’auteur complète au niveau des Monts de 

Tlemcen (Damerdji, 1997a), en prenant en considération l’impact des facteurs édaphoclimatiques 

sur les caractères conchyliologiques du peuplement malacologique terrestre dans la 

même région (Damerdji, 1997b). Là encore, aucun travail n’a été fait sur les Gastéropodes vivant 

sur Calycotome spinosa . Cette lacune justifie le présent travail.

Diversité et aperçu bioécologique de la faune malacologique associée au Calycoyome 

spinosa (Genêt) dans les environs de Tlemcen (Algérie). 

A. DAMERDJI 


48 

MATÉRIEL ET MÉTHODE 

CHOIX DU MATÉRIEL VÉGÉTAL 

Calycotome spinosa, famille des Fabaceae, sous-famille des Papilionoïdae, est un arbuste épineux 

pouvant atteindre 2 mètres de hauteur dans notre région. Les rameaux épineux sont fortement 

imbriqués. Les fleurs trifoliées de couleur jaune sont caractéristiques de la famille. Cette plante est 

fortement inflammable et contribue à la propagation des incendies. La racine porte habituellement 

des nodosités renfermant des bactéries permettant la fixation de l’azote atmosphérique. Les abeilles 

récoltent un nectar très sucré, peu abondant, à la base des tubes d’étamines. 

LES STATIONS D’ÉTUDE 

Pour réaliser ce travail, trois stations situées dans les communes de Mansourah et de Tlemcen (1° 

20’ W. ; 34° à 35° 30’ N.) sont prises en considération. Le choix des stations est effectué en tenant 

compte de l’abondance du Calycotome spinosa, de l’altitude ou de la pente. Du point de vue 

bioclimatique, les stations étudiées font partie de l’étage semi-aride à hiver tempéré. 

Station n° 1 : Boudjemil 

Cette station se trouve entre la zone de Béni-Mester à l’ouest, le col du Juif (Boudjemil) à l’est et Darf 

et Eugab au nord. Elle est caractérisée par une altitude de 888 m, une pente de 45 à 50% et un taux 

de recouvrement de 40 à 50%. 

Elle est entourée par une zone pré-forestière où les espèces de l’Ononido-Rosmarinetea dominent et les 

espèces de Quercetea ilicis persitent encore. 

Nous avons trouvé dans cette station Chamaerops humilis (Palmaceae), Asparagus stipularis (Liliaceae), 

Olea europea (Oleaceae), Quercus ilex (Fagaceae), Ampelodesma mauritanicum (Poaceae) et Ceratonia siliqua 

(Cesalpineae). 

D’autres espèces arbustives et herbacées y ont une abondance-dominance faible : Thymus ciliatus 

(Labiatae), Urginea maritima, Asphodelus microcarpus (Liliaceae), Echium vulgare (Boraginaceae), Daphne 

gnidium (Thymelaceae), Anagallis arvensis (Primulaceae), Bellis annua, Calendula arvensis, Palenis spinosa 

(Asteraceae), Bromus rubens (Poaceae) et Ulex boivinii (Fabaceae). 

Station n° 2 : Champ de tir 

Cette station d’étude est située à l’ouest de l’agglomération d’Imama. Elle se trouve sur une dalle 

calcaire à une altitude de 747 m, avec un relief accidenté, une pente de 15 à 20% et un taux de 

recouvrement de 20 à 30%. Cette station est envahie par des plantes toxiques et /ou épineuses. 

Les espèces végétales dominantes sont : Chamaerops humilis (Palmaceae), Urginea maritima, Asphodelus 

microcarpus (Liliaceae), et Ulex boivinii (Fabaceae). 

Elles sont accompagnées d’herbacées peu abondantes avec un degré de couverture faible : Bellis 

annua, Pallenis spinosa, Calendula arvensis (Asteraceae), Daphne gnidium (Thymelaceae), Reseda alba 

(Resedaceae), Sinapsis arvensis (Brassicaeae), Asparagus albus, Asparagus stipularis (Lilaceae), Anagallis 

arvensis (Primulaceae), Bromus rubens (Paoceae). 

Station n° 3 : Oudjlida 

Cette station est délimitée par la route nationale n° 22 et les bâtiments de la gendarmerie à l’ouest. 

Les limites nord et sud sont matérialisées par des terres agricoles et à l’est par une carrière et un 

quartier d’habitations. 

Elle est caractérisée par une pente moyenne de 12%, une altitude de 625 m et un taux de 

recouvrement de 30 à 40%. 

Les espèces végétales dominantes sont : Chamaerops humilis (Palmaceae), Mentha rotundifolia, Marrubium 

vulgare (Labiatae) et Urginea maritima (Liliaceae). 

Dans cette station, nous notons la présence des espèces herbacées et arbustives peu abondantes 

suivantes : Ulex boivinii (Fabaceae), Malva sylvestris (Malvaceae), Thapsia gargarina (Apiaceae), Thymus 

ciliatus (Labiatae), Daphne gnidium (Thymelaceae), Convolvulus altheoides (Convolvulaceae), Asparagus 

stipularis (Liliaceae), Pallenis spinosa, Atractylis humilis (Asteraceae) et l’espèce Olea europea (Oleaceae) avec 

un degré de recouvrement faible.

MÉTHODOLOGIE 

Sur le terrain, 20 prélèvements sont effectués de novembre 2001 à août 2002. Les échantillons sont 

ramenés au laboratoire où les individus vivants et les coquilles vides sont séparés. La détermination 

des espèces se base surtout sur les caractères anatomiques et physiologiques des parties molles 

notamment les organes génitaux. La détermination des coquilles vides se fait sur des caractères 

morphologiques de taille, coloration et ornementation de la coquille. Le descriptif morphologique 

s’appuie sur l’étude biosystématique des Mollusques Gastéropodes Pulmonés terrestres de la région 

de Tlemcen dressé par Damerdji (1990). 

Parmi les indices écologiques de composition utilisés pour exploiter les résultats, il y a lieu de 

mentionner la fréquence d’occurrence et l’abondance ou fréquence centésimale. 

La fréquence d’occurrence d’une espèce est le rapport exprimé en pourcentage du nombre de 

prélèvements où cette espèce est notée au nombre total de prélèvements effectués : 

F = x 100 

P 

F = fréquence d’occurrence de l’espèce. 

Pa = nombre total de prélèvements contenant l’espèce prise en considération. 

P = nombre total de prélèvements faits. 

En fonction de la fréquence d’occurrence des espèces F, Dajoz(1985) distingue trois groupes : 

- les espèces constantes lorsqu’elles se retrouvent dans 50% ou plus des relevés effectués 

dans une même communauté ; 

- les espèces accessoires présentes dans 25 à 49 % des prélèvements ; 

- les espèces accidentelles avec une fréquence d’occurrence inférieure à 25 % des 

prélèvements. 

L’abondance relative d’une espèce correspond au rapport du nombre d’individus de cette même 

espèce au nombre total des individus toutes espèces confondues : 

A rel = x 100 

A rel = abondance relative de l’espèce prise en considération. 

Na, Nb, Nc = nombres d’ individus des espèces a, b, c. 

L’abondance relative renseigne sur l’importance de chaque espèce par rapport à l’ensemble des 

espèces présentes. 

Parmi les indices écologiques de structure, seuls les indices de diversité de Shannon et de l’équitabilité 

sont employés. Le calcul de ces indices permet d’évaluer la diversité faunistique d’un milieu donné 

et de comparer entre elles les faunes de différents milieux, même lorsque les nombres d’individus 

récoltés sont très différents (Dajoz, 1985). 

Les indices de Shannon s’expriment par la formule suivante : 

H’= - Σ q i log 2 q i 

H’ max = log2 S 

i = espèce étudiée 

S = nombre d’espèces 

q i = proportion d’une espèce i par rapport au nombre total d’espèces 

H’ = Indice de diversité exprimé en bits 

H’max = Diversité maximale exprimée en bits 

L’équitabilité (E) est définie comme le rapport de la diversité calculée à la diversité maximale. 

P a 

Na 

Na + Nb + Nc +... 

E = 

H’ 

H’ max 



A. DAMERDJI 


49



A. DAMERDJI 


50 

Tableau 1 

Liste des espèces de 

Gastéropodes récoltés sur 

Calycotome spinosa 

Figure 1 


des récoltes de 

Gastéropodes sur 


RÉSULTATS 

Les résultats portent sur l’inventaire des Gastéropodes récoltés sur le genêt, sur leur importance 

relative saisonnière et mensuelle, sur le calcul des indices écologiques et sur la répartition verticale de 

ces espèces. 

DIVERSITÉ DES ESPÈCES MALACOLOGIQUES RÉCOLTÉES SUR CALYCOTOME SPINOSA 

Le tableau 1 dresse la liste des espèces retrouvées sur le genêt selon la classification de Germain 

(1969 a et b). Au cours des récoltes faites entre novembre 2001 et août 2002 dans les 3 stations 

prospectées nous avons rencontré 163 espèces animales appartenant aux classes suivantes : 

Gastéropodes, Annélides, Crustacés, Myriapodes, Insectes, Amphibiens, Reptiles, Oiseaux et 

Mammifères (Djedid 2003 ; Damerdji & Djedid, 2004). La richesse spécifique des Gastéropodes 

est de 21. Ils sont répartis en 4 familles : Milacidae avec 1 espèce Milax nigricans, Sphincterochilidae 

avec 1 espèce Sphincterochila candidissima, Subulinidae avec 1 espèce Rumina decollata et la famille des 

Helicidae comportant deux sous familles : Helicinae avec 12 espèces réparties dans les genres 

suivants : Helix, Macularia, Archelix, Eobania, Euparypha et Alabastrina et celle des Helicellinae avec 2 

genres : Helicella et Cochlicella. 

MILACIDAE 

Milax (Lallementia) nigricans Phillipi, 1836 

SPHINCTEROCHILIDAE 

Sphincterochila (Leucochroa) candidissima Draparnaud, 1801 

HELICIDAE 

Helicinae 

Helix (Cryptomphalus) aspersa Müller, 1774 

Macularia hieroglyphicula Michaud, 1833 

Macularia jourdaniana Bourguignat, 1867 

Archelix punctata Müller, 1774 

Archelix lactea Michaud, 1831 

Archelix juilleti Terver, 1839 

Archelix zapharina Terver, 1839 

Archelix polita punctatiana Gassies, 1856 

Eobania vermiculada Müller, 1774 

Euparypha pisana Müller, 1774 

Alabastrina (Helix) soluta Michaud, 1833 

Alabastrina (Helix) alabastrites Michaud, 1833 

Helicellinae 

Helicella (Cernuella) virgata Da Costa, 1778 

Helicella (Trochoïdea) pyramidata Draparnaud, 1865 

Helicella lauta Lowe, 1831 

Helicella (Cernuella) acompsia Bourguignat, 1864 

Helicella (Xeromagna) terveri Michaud, 1831 

Cochlicella acuta Müller, 1774 

SUBULINIDAE 

Rumina decollata Linné, 1758 

VARIATIONS DES ESPÈCES DE GASTÉROPODES RETROUVÉS SUR CALYCOTOME SPINOSA EN 

FONCTIONS DES SAISONS. 

Les résultats obtenus sont donnés dans la figure 1. En automne, les Gastéropodes sont plus 

diversifiés dans la station 1 avec une richesse de 10 espèces alors que la station 3 n’en compte que 4. 

En hiver, les Gastéropodes ont une richesse égale à 13 espèces dans les stations 1 et 3. Dans cette 

dernière le nombre d’espèces a triplé de l’automne à l’hiver. Au printemps, avec les conditions 

climatiques favorables, les Gastéropodes sont retrouvés dans les 3 stations avec une richesse 

identique de 14 (station 1 ) à 15 (stations 2 et 3). En été, ils sont toujours bien représentés avec une 

richesse égale à 13 dans la station 2 et 15 dans les stations 1 et 3.

VARIATIONS MENSUELLES DES ESPÈCES DE GASTÉROPODES 

Les résultats concernant l’importance mensuelle des Gastéropodes sont donnés dans la figure 2. 

Les Gastéropodes sont présents lors des différents mois de prospection. En novembre, les 

Gastéropodes atteignent 10 espèces dans la station 1 et seulement 4 espèces dans la station 3. En 

décembre, une légère augmentation est observée dans les 3 stations. En janvier, février et mars la 

station 3 compte 9 espèces. A partir de février jusqu’en juin, la recrudescence de la richesse se 

généralise dans la station 2, avec toujours 9 espèces. En juillet, la richesse des Gastéropodes n’est plus 

que de 8 dans la station 2. Le mois d’août représente le mois le plus pauvre avec seulement 7 espèces 

malacologiques dans la station 1, 6 espèces dans la station 2 et 4 espèces dans la station 3. 

VARIATIONS MENSUELLES DES NOMBRES DE GASTÉROPODES RECENSÉES SUR CALYCOTOME 

SPINOSA DANS LES TROIS STATIONS 

Les résultats obtenus sont représentés dans la figure 3. Ils montrent l’importance des populations 

d’ escargots mois par mois, dans les 3 stations. 

Leur effectif varie de 78 individus en juillet à 9 en décembre dans la station 3. Il est à souligner que 

les Gastéropodes sont présents dans les 3 stations pendant tous les mois, y compris les plus chauds. 

EXPLOITATION DES RÉSULTATS PAR DES INDICES ÉCOLOGIQUES 

L’ensemble des espèces malacologiques inventoriées sont prises en considération pour le calcul des 

indices écologiques (tableau 2). 

- Application de la fréquence d’occurrence aux espèces d’escargots 

Cinq espèces sont considérées comme accidentelles, Sphincterochila candidissima, Archelix lactea, 

Alabastrina soluta, A. alabastrites et Helicella pyramidata . 

Six espèces, Milax nigricans, Archelix zapharina, A. juilletii, Helicilla lauta, H. acompsia et Cochlicella acuta 

sont très accidentelles avec des fréquences moyennes inférieures à 10%. 

- Abondance relative des escargots 

Euparypha pisana (Helicidae) a une abondance de 16,71% dans la station 2 et de 8,88% seulement 

dans la station 3. 

Figure 2 

Variations mensulles du nombre 

d’espèces de 

Gastéropodeserécoltés sur 


Figure 3 

Variations 

mensuelles du 

nombre d’individus 

de 


récoltés sur 

Calycotome 

spinosa 



A. DAMERDJI 


51



A. DAMERDJI 


52 

Tableau 2 

Indices écologiques des 

espèces de Gastéropodes 

récoltées sur Calycotome 

spinosa dans les différentes 

stations 

Stations Station 1 Station 2 Station 3 

Espèces malacologiques F % A% F % A% F % A% 

Moy. 

FO% ) 

Classes de 

constance 

Milax nigricans 5 0,13 0 0 5 0,06 3,33 Très accidentelle 

Sphincterochila candidissima 25 0,66 15 0,23 10 0,18 16,66 Accidentelle 

Macularia hieroglyphicula 35 0,8 30 1,65 30 0,54 31,66 Accessoire 

Macularia jourdaniana 65 25,4 65 3,78 75 3,16 68,33 Constante 

Helix aspersa 41 1 20 0,39 30 0,42 31,66 Accessoire 

Archelix lactea 15 0,26 15 0,23 15 0,18 15 Accidentelle 

Archelix punctata 45 1,40 30 0,55 20 0,79 31,66 Accessoire 

Archelix zapharina 0 0 0 0 10 0,12 3,33 Très accidentelle 

Archelix juilleti 15 0,73 0 0 0 0 5 Très accidentelle 

Archelix polita punctatiana 65 1,74 30 0,86 50 12 48,33 Accessoire 

Eobania vermiculada 65 2,94 65 2,44 65 2,67 65 Constante 

Euparypha pisana 90 9,17 95 16,71 70 8,88 85 Constante 

Alabastrina soluta 20 0,46 20 0,55 30 1,03 23,33 Accidentelle 

Alabastrina alabastrites 15 0,33 20 0,55 15 0,79 16,66 Accidentelle 

Helicilla (Cernuella) virgata 65 5,15 75 5,36 50 3,52 63,33 Constante 

Helicilla (Trochoïdea) pyramidata 10 0,53 15 0,47 15 0,48 13,33 Accidentelle 

Helicilla lauta 0 0 0 0 5 0,12 1,66 Très accidentelle 

Helicilla acompsia 5 0,46 5 0,23 10 0,85 6,66 Très accidentelle 

Helicilla (Xeromagna) terveri 20 1,47 25 1,57 30 1,15 25 Accessoire 

Cochlicella acuta 0 0 0 0 5 0,06 1,66 Très accidentelle 

Rumina decollada 45 1,40 25 0,63 15 0,24 28,33 Accessoire 

Archelix juilleti a une abondance de 0,73% dans la station 1 alors qu’elle est absente dans les stations 

2 et 3. 

L’abondance de chacune des espèces Archelix zapharina et Helicella lauta est de 0,12% dans la station 

3 alors qu’elles sont absentes des stations 1 et 2. 

La même valeur de l’abondance (0,06%) est trouvée pour Milax nigricans (Milacidae) et Cochlicella acuta 

(Helicidae) dans la station 3. 

- Indice de diversité ou de Shannon 

Les données du tableau 3 permettent de calculer l’indice de Shannon H’ dans les 3 stations. 

Cet indice rend compte du niveau de la diversité des espèces présentes. Il est le plus élevé dans la 

station 1et diminue dans la station 2 où 16 espèces seulement ont été dénombrées. 

- Indice d’équirépartition appliqué aux espèces d’escargots 

E1 = 0.80432113 

E2 = 0.68148425 

E3 = 0.7586009 

L’équirépartition est supérieure à 0,80 au niveau de la station 1 par conséquent, les effectifs des 

différentes espèces (Sphincterochila candidissima et Archelix juilleti)ont tendance à s’équilibrer. Il faut noter 

que même dans les stations 2, l’équitabilité est élevée puisqu‘elle est égale à 0,68. 

- Répartition verticale des Gastéropodes sur le genêt 

Le tableau 4 montre la répartition verticale des espèces de Gastéropodes sur le Genêt. 

Au niveau de la racine (R) une seule espèce malacologique est trouvée, Milax nigricans, qui 

recherche l’humidité au niveau racinaire. 

Au niveau de la surface du sol (Ss) la pédofaune est constituée par toutes les autres espèces 

recensées, groupe particulièrement caractéristique de cette strate. Nous y rencontrons Sphincterochila 

candidissima (Sphincterochilidae), Macularia jourdaniana (Helicidae) et Rumina decollata (Subulinidae). 

Toutes les espèces sauf Milax nigricans ont été trouvées à la surface du sol. 

Une seule espèce Sphincterochila candidissima se trouve éparpillée en surface du sol.. Les individus des 

autres espèces sont regroupées à l’intérieur même de la touffe d’alfa.. 

Au niveau de la tige (T) les Gastéropodes sont accrochés au niveau des épines de la tige. Nous y

STATIONS STATION 1 STATION 2 STATION 3 

Espèces malacologiques P n P n Pn 

Milax nigricans 2 0 1 

Sphincterochila candidissima 10 3 3 

Macularia hieroglyphicula 12 21 9 

Macularia jourdaniana 38 48 52 

Helix aspersa 15 5 7 

Archelix lactea 4 3 3 

Archelix punctata 21 7 13 

Archelix zapharina 2 0 0 

Archelix juilleti 11 0 0 

Archelix polita punctatiana 26 11 20 

Eobania vermiculada 44 31 44 

Euparypha pisana 137 212 146 

Alabastrina soluta 7 7 17 

Alabastrina alabastrites 5 7 13 

Helicella (Cernuella) virgata 77 68 58 

Helicella (Trochoïdea) pyramidata 8 6 8 

Helicella lauta 0 0 2 

Helicella acompsia 7 3 14 

Helicella (Xeromagna) terveri 22 20 19 

Cochlicella acuta 0 0 1 

Rumina decollada 21 8 4 

TOTAL 469 460 434 

Nombres d’espèces 19 16 19 

H' en bits 3,41669784 2,725937 3,2224817 

H' max en bits 4,24792751 4 4,24792751 

E 0,80432113 0,68148425 0,75860091 

Genre / espèces R SS T 

Milax nigricans + 

Sphincterochila candidissima + 

Macularia hieroglyphicula + + 

Macularia jourdaniana + + 

Helix aspersa + 

Archelix lactea + 

Archelix punctata + + 

Archelix zapharina + 

Archelix juilleti + 

Archelix polita punctatiana + + 

Eobania vermiculada + + 

Euparypha pisana + + 

Alabastrina soluta + 

Alabastrina alabastrites + 

Helicella (Cernuella) virgata + 

Helicella (Trochoïdea) pyramidata + 

Helicella lauta + 

Helicella acompsia + 

Helicella (Xeromagna) terveri + 

Cochlicella acuta + 

Rumina decollada + 

retrouvons 6 espèces : Helix aspersa, Macularia jourdaniana, M. hieroglyphicula, Archelix punctata, A. polita 

punctatiana et Euparypha pisana. Les Gastéropodes fabriquent un épiphragme pour pouvoir subsister 

aux conditions extrêmes. 

Au niveau des feuilles (F), il n’y a pas d’espèces de Gastéropodes sauf dans de très rares cas 

exceptionnels. 

Tableau 3 

Indice de diversité de Shannon 



A. DAMERDJI 


53



A. DAMERDJI 


54 

Tableau 4 

Répartition 

verticale des 

espèces de 


sur 

Calycotome 

spinosa 

DISCUSSION 

Si nos relevés ont permis de dénombrer 21 espèces de Gastéropodes sur Calycotome spinosa, Adjlani 

(1998) a reconnu 13 espèces malacologiques sur Ampelodesma mauritanicum, Bouhellou1998) en 

observe 19 sur Chamaerops humilis et Kassemi (2001) également 19 sur Thymus ciliatus. Sur Rosmarinus 

officinalis sont dénombrées 18 espèces de Gastéropodes (Ladjmi, 1999 ; Damerdjiet al., 2005). 

Par ailleurs dans les monts de Tlemcen, Damerdji (1997a) a récolté 27 espèces d’escargots. De 

même dans la zone steppique située au sud de Tlemcen, Damerdji (1996) compte 15 espèces 

faisant partie de la malacofaune alors que Khelil (1984) n’en avait noté qu’une seule avec Leucochroa 

candidissima. Cette espèce actuellement dénommée Sphincterochila candidissima affectionne 

particulièrement les roches calcaires (Damerdji, 1990). S candidissima montre une forte adaptation 

morphologique, par son test épais et blanc qui doit la protéger des hautes températures pouvant sévir 

dans ces pelouses et son épiphragme corné à l’abri duquel elle entre en diapause. La bioécologie de 

la malacofaune retrouvée dans deux stations (Hafir et Zarifelt) des monts de Tlemcen indique la 

présence de 34 espèces à Hafir et 19 espèces à Zarifelt pendant les années 1999 et 2000. Certains 

caractères conchyliologiques particuliers dont la taille et la couleur distinguent les espèces susceptibles 

de s’élever en altitude (Damerdji, 2004a). Pendant cette même période, une étude portant sur la 

répartition des espèces malacologiques du littoral (Ghazaouet), en passant par Tlemcen (centre 

urbain), les monts (Hafir et Zarifelt), Maghnia (plaine) jusqu’à la zone la plus méridionale et steppique 

(El-Aricha) a permis de relever 5 espèces communes dans ces différents écosystèmes : Sphincterochila 

candidissima (Sphincterochilidae), Archelix lactea, A. punctata et A. zapharina (Helicidae) et Rumina 

decollata (Subulinidae). Il faut noter que 20 espèces, dont 14 Helicidae, sont considérées comme 

spécifiques (Damerdji, 2004b). A titre d’exemple, le cinquième écosystème considéré, la zone 

steppique, abrite 2 espèces d’Helicidae (Archelix bailloni et Helicella lemoinei). 

Dans son essai d’écologie quantitative sur les Invertébrés de la sansouire camarguaise, Bigot (1965) 

indique en nombre d’espèces les mollusques recueillis dans les principaux milieux de Camargue. 

Dans la sansouire, la richesse spécifique est estimée à 8. Les facteurs abiotiques et biotiques restent 

importants dans la variation de la taille des coquilles de Sphincterochila candidissima (Damerdji 2001). 

Cette espèce atteint en milieu xérophile comme à El-Aricha une forte abondance. Celle-ci est liée 

cependant à la dégradation du milieu (Damerdji, 1997b). S. candidissima est très localisé en Camargue 

où il est connu au domaine de la Tour du Valat et dans ses environs (Aguesse & Bigot, 1962). La 

population de S. candidissima de Camargue tend à montrer un net décollement des spires de la 

coquille (Altes, 1956). Engel (1957) signale sa présence principalement dans la sansouire basse et 

salée à Arthrocnemum glaucum. 

Par contre, E. pisana est commun dans toute la Camargue, où ses tests s’amassent sous les Salicornia 

fruticosa hébergeant de nombreux invertébrés. (Aguesse et Bigot 1962). D’autre part, il a été 

démontré l’impact des facteurs édapho-climatiques sur les caractères conchyliologiques du 

peuplement des Gastéropodes terrestres dans la région de Tlemcen (Damerdji, 1997b). Selon 

Bigot (1957) une faune importante représentant la majeure partie des ordres d’Invertébrés et à peu 

près tous les ordres d’insectes connus en Camargue, se réfugit dans les coquilles vides. Ces tests 

jconstituent un refuge idéal pour la faune contre les basses températures de l’hiver et contre la 

canicule. Ces tests sont aussi utilisés comme source de nourriture, voir même de lieu de ponte et de 

métamorphose. En 1971, Sacchi a étudié l’écologie comparée des Gastéropodes pulmonés des 

dunes méditerranéennes et atlantiques. 

Parallèlement, il est à remarquer que DAMERDJI (2002a) a constaté qu’en hiver, la richesse 

spécifique des escargots est élevée sur Chamaerops humilis avec 12 espèces. C’est également à cette 

saison que le nombre d’individus Macularia hieroglyphicula est le plusélevé sur le diss (Ampelodesma 

mauritanica (Damerdji, 2002b). Sur le doum (Chamaerops humilis), Bouhellou, en 1998 a recensé en 

janvier 6 espèces malacologiques dans la 1 ère station. Ce même auteur, constate une diminution du 

nombre des espèces en juin. 

Sur le romarin, les fluctuations vont de 125 individus en avril et 31 en décembre (Damerdji et al., 

2005).

Dans l’étude effectuée sur Chamaerops humilis, Bouhellou (1998) a montré que les Gastéropodes 

occupent la seconde position du point de vue des effectifs avec 112 individus. La même constatation 

est faite par Adjlani (1998) sur Ampelodesma mauritanicum avec 98 individus. 

Sur le Romarin, Damerdji et al., (2005) retrouvent l’indice de diversité dans la 3 ème station qui 

diminue dans la 1ère station. L’effectif le plus important concerne Euparypha pisana avec 137 

individus dans la 1 ère station et 212 individus dans la 3 ème station. 

Damerdji et al., (2005) constatent l’équirépartition la plus élevée dans la 3 ème station à romarin. 

Au niveau de la surface du sol, la majorité des Gastéropodes inventoriés s’y trouvent. Macularia, 

Archelix (Helicidae) et Milax gagates sont comptés parmi la pédofaune. (Damerdji & Adjlani, 1999). 

Au niveau de la tige du diss, 4 espèces de Gastéropodes sont notées. Ces espèces utilisent cette partie 

de la plante pour fabriquer leur épiphragme et s’y installer (Damerdji, 2002b). Seule l’espèce 

Euparypha pisana, difficile à reconnaître avec son polymorphisme , est retrouvée sur le stipe du doum 

(Chamaerops humilis) (Damerdji, 2002a). 

Sur le diss (Ampelodesma mauritanicum) nous avons retrouvé 2 espèces d’Helicidae considérées comme 

phytophages. Selon Khelil (1989), les individus de Sphincterochila candidissima sont des consommateurs 

de feuillage d’alfa (Stipa. tenacissima). Sur le doum, la surface foliaire étant rugueuse, les Gastéropodes 

fabriquent leurs épiphragmes pour pouvoir subsister aux conditions extrêmes. 

CONCLUSION 

L’étude bioécologique de la faune malacologique du Genêt (Calycotome spinosa) dans les 3 stations de 

la région de Tlemcen, nous a permis d’inventorier 21 espèces lors des prélèvements effectués de 

novembre 2001 à août 2002. En hiver, les stations 1et 2 ont une richesse spécifique égale à 13. Les 

Gastéropodes sont retrouvés partout même pendant les mois les plus chauds. En effectif, c’est la 

station 3 et au mois de juillet où nous rencontrons le maximum d’individus. Sur les 21 espèces 

malacologiques analysées, 4 sont constantes, 6 accessoires, et les 11 autres sont accidentelles. 

Euparypha pisana (Helicinae, Helicidae) reste la plus abondante parmi toutes les espèces 

malacologiques analysées. C’est une espèce caractéristique de cette plante xérophile et épineuse. 

Le calcul de l’indice SHANNON-WEAVER varie entre 2,73 et 3,42 bits. Il est le plus élevé dans la 

station 1. L’équirépartition indique un équilibre entre les effectifs des différentes espèces présentes. 

Pour ce qui est de la répartition des Gastéropodes sur le genêt, la totalité des espèces 

inventoriées sont trouvées sur le sol. Enfin, si un certain nombre de résultats ont été dégagés au cours 

de cette étude, beaucoup de points restent à éclaircir, notamment la relation entre le niveau trophique 

et la malacofaune qui y est recensée. 

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A. DAMERDJI 


57

Résumé 

La pêche de l’anguille Anguilla anguilla a 

débuté depuis déjà 3 décennies dans les 

divers plans d’eau du complexe de zones 

humides du Parc national d’El Kala. La 

présence du ver nématode parasite de la 

vessie gazeuse de l’anguille, Anguillicola 

crassus a été signalée en 1999 dans les 

hydrosystèmes du nord-est algérien. 

L’étude de la dynamique évolutive du 

parasitisme révèle que le nématode A. 

crassus est présent toute l’année chez les 

anguilles peuplant l’estuaire du Mafrag. Ce 

parasite infeste en moyenne 51% des 

anguilles examinées à des intensités 

d’infestation moyenne de 3,92 et une 

abondance de 2,02 vers/poisson examiné. 

Nous notons, par ailleurs, que la 

prévalence, l’intensité et l’abondance 

montrent des variations mensuelles ; c’est 

en période hivernale et printanière que les 

indices parasitologiques 

sont les plus élevés. 

Le ver nématode A. crassus infeste les 

anguilles de toutes les classes de taille à 

des taux dépassant 46% ; ce sont toutefois 

les spécimens de grande taille qui montrent 

les taux d’infestation dépassant 60%. 

L’intensité d’infestation et l’abondance 

montrent des valeurs maximales chez les 

anguilles de grande taille. 

Mots-clés : 

Anguilla anguilla, Anguillicola crassus, estuaire 

du Mafrag, vessie gazeuse, Algérie. 

Abstract 

Infestation study of eels (Anguilla 

anguilla) by the nematode 

(Anguillicola crassus) in the Mafrag 

estuary (Algeria). 

The fishing of eel Anguilla anguilla has 

begun for already 3 decades in the various 

water bodies of El Kala wetland complex 

national park. The presence of the parasitic 

swimbladder nematode, Anguillicola crassus, 

in eels of the aquatic ecosystem of the 

Northeast of Algeria, was recorded for the 

first time in 1999. 

The study of the evolutionary dynamics of 

parasitism reveals that the nematode A. 

crassus is present throughout the year in 

eels of the Mafrag estuary. This parasite 

infects 51% of eels examined with mean 

infestation intensity of 3,92 and mean abundance 

of 2,02 per fish. We note, elsewhere, 

that the prevalence, the intensity and the 

abundance show monthly variations ; the 

epidemiological values are highest in winter 

and spring period. 

The nematode A. crassus infects eels of all 

size at rates exceeding 46% ; however the 

large sized fish show rates of infestation 

exceeding 60%. The mean infestation intensity 

and abundance show maximum values 

in large sized eels. 

Key words : 

Anguilla anguilla; Anguillicola crassus, Mafrag 

estuary, swimbladder; Northeast of Algeria. 

Etude de l’infestation des anguilles (Anguilla 

anguilla) par le nématode (Anguillicola 

crassus) dans l’estuaire du Mafrag (Algérie). 

Zehaira BOUDJADI*, Mardja TAHRI, Nawel DJEBARI , Imane HAMZA et 

Mourad BENSOUILAH ** 

Laboratoire d’Ecobiologie des Milieux Marins et Littoraux 

Faculté des Sciences-Université Badji Mokhtar Annaba (Algérie) 

email:(*) b_zora2000@yahoo.fr ; (**)bensouilah_mourad@yahoo.fr 

L’anguille européenne Anguilla anguilla est un poisson amphihalin, diadrome, 

thalassotoque tributaire des côtes, des lacs et rivières d’Europe et d’Afrique du 

nord. Cette espèce est exploitée à tous les stades de son développement et 

représente une ressource halieutique à grande valeur économique. Les stocks 

d’anguille montrent un déclin généralisé ayant pour origine la surpêche, la 

détérioration de l’habitat, la pollution, le parasitisme chronique (Moriarty, 

1993). L’anguillicolose est l’une des plus importantes menaces naturelles 

pesant sur l’anguille ; cette parasitose a pour cause Anguillicola crassus, un ver 

nématode hématophage qui provient de l'Asie du Sud-Est et dont le réservoir 

naturel est l'anguille asiatique, Anguilla japonica (Kuwahara et al. 1974) ; la 

présence de ce parasite dans la vessie gazeuse de l’anguille est à l’origine de 

graves lésions. Selon Peters & Hartmann (1986), Anguillicola crassus a été 

introduit en Europe suite à l’importation de son hôte d’origine, l’anguille 

japonaise, Anguilla japonica. Les premiers cas d’anguillicolose ont été signalés 

dès 1982 en Allemagne (Neumann, 1985 ; Peters & Hartman, 1986), en 

Belgique (Belpaire et al. 1989a) et en Italie (Canestri-Trotti, 1987) ; par la 

suite, la présence du parasite est rapportée en France (Dupont & Petter, 

1988). Depuis, le parasite a rapidement colonisé presque tous les pays 

d’Europe et d’Afrique du Nord (Koie, 1991 ; Moravec, 1994 ; El Hilali et al. 

1996 ; Maamouri et al. 1999 ; Meddour et al. 1999) et arrive actuellement dans 

Introduction 

Mésogée Volume 65l 2009 

59 

le continent américain (Fries et al. 1996 ; Barse & Secor, 1999). Cette expansion 

rapide du parasite s’explique par le régime carnivore et opportuniste de l’anguille mais 

surtout par les caractéristiques biologiques propres à ce nématode, telless que sa 

grande fécondité et son aptitude à utiliser une grande diversité d’hôtes intermédiaires 

(Copépodes, Cyclopidés, Calanidés et Ostracodes) et d’hôtes paraténiques 

(Cyprinodontidés, Cyprinidés, Percidés) entrant dans le spectre trophique de l’anguille 

(Blanc, 1994), ainsi que la non sélectivité envers la taille de son hôte. Certains auteurs 

mettent en cause les introductions non contrôlées d’anguilles destinées aux 

repeuplements (Belpaire et al., 1989b). La présence de ce ver nématode dans la vessie

Etude de l’infestation des anguilles (Anguilla anguilla) par le nématode (Anguillicola 


Z. BOUDJADI, M. TAHRI, N. DJEBARI I. HAMZA et M. BENSOUILAH 


















60 

Figure 1 

localisation du 

site d’étude. 

gazeuse de l’espèce Anguilla anguilla est à l’origine de lésions graves et de taux de 

mortalité plus élevés que ceux observés chez Anguilla japonica, ceci aussi bien en milieu 

naturel qu’en élevage (Van Banning & Haenen, 1990 ; Molnar et al. 1991 ; Wurtz et 

al. 1996). 

En Algérie, peu de données sur l’anguillicolose sont disponibles du fait que peu de 

travaux sur les pathologies de l’anguille ont été entrepris depuis l’apparition de ce 

parasite dans les eaux continentales en 1999 (Meddour et al. 1999). Les études sur les 

pathologies de l’anguille ont été réalisées sur les principaux sites de pêches de ce poisson 

(Lacs Oubeira et Tonga et lagune El Mellah) que le Parc national d’El Kala abrite 

(Djebari et al. 2005). Par ailleurs ces études se sont juste intéressées à l’épidémiologie de 

l’anguillicolose sans aborder son évolution temporelle. 

L’objectif visé dans cette étude est de décrire la dynamique de l’évolution d’Anguillicola 

crassus chez les anguilles peuplant l’estuaire du Mafrag durant tout un cycle, d’un mois à 

l’autre et en fonction de la taille de l’hôte. 


L’échantillonnage a été effectué mensuellement (à raison de 30 anguilles par mois) 

durant un cycle annuel, de juin 2007 à mai 2008, au niveau de l’estuaire du Mafrag 

(figure1) situé sur le littoral Est de l’Algérie (36°50'18.26''N et 7°57'27.81''E). 

Les anguilles, pêchées à l’aide de nasses, sont mises dans une glacière pour être 

transportées vivantes dans les meilleurs délais au laboratoire où elles seront soumises à 

un examen. 

Les anguilles sont plongées dans de l’eau (2 litres) contenant un anesthésiant à base 

d’huile de girofle (1 volume) et d’éthanol absolu (9 volumes) ; chaque anguille est 

mesurée à l’aide d’un ichtyomètre, de l’extrémité de la lèvre inférieure à l’extrémité de la 

nageoire caudale (Longueur totale), puis disséquée ; la vessie gazeuse est prélevée, isolée 

dans une boite de Pétri pour être sectionnée longitudinalement et observée 

minutieusement sous une loupe binoculaire. Les parasites présents, souvent vivants, 

sont récoltés et débarrassés du liquide hémorragique dans lequel ils baignent par rinçage 

à l’eau distillée. Ils sont par la suite dénombrés avant d’être fixés dans de l’éthanol 70% 

pour leur étude ultérieure (Kennedy, 1993). Les indices épidémiologiques rencontrés 

dans la littérature sont pour la majorité calculés selon Bush et al. (1997). Dans certains 

cas, les indices épidémiologiques ont dû être calculés à partir des données brutes. Nous 

avons alors utilisé la même méthode de calcul (Bush et al. 1997) : 

- La prévalence en pourcentage = nombre d’hôtes infestés x 100 / nombre d’hôtes 

examinés 

- Intensité moyenne = nombre total de parasites trouvés dans l’échantillon /nombre 

d’hôtes infestés 

-Abondance moyenne = nombre total de parasites trouvés dans l’échantillon /nombre 

total d’hôtes examinés

RÉSULTATS 

Un total de 773 vers nématodes de l’espèce Anguillicola crassus ont été récoltés à partir 

des vessies natatoires de 360 anguilles jaunes et argentées, de longueurs comprises entre 

24 et 74 cm, provenant de l’estuaire du Mafrag. 

Dynamique temporelle de l’infestation 

Le ver nématode A. crassus infeste en moyenne 51% des anguilles examinées. Nous 

notons une variation mensuelle des taux d’infestation qui sont compris entre 30% (en 

décembre) et 76,66% (en juin). Les prévalences moyennes saisonnières dépassent 44% 

en été et en automne, se rapprochent de 48% en hiver et atteignent 70% au printemps 

(figure 2). 

Les anguilles infestées par A. crassus hébergent en moyenne 3,92 vers ; des fluctuations 

mensuelles sont toutefois notées. Les valeurs enregistrées sont généralement comprises 

entre 3 et 5,71 spécimens, sauf en juillet, août et novembre où moins de 3 vers sont 

rencontrés dans la vessie natatoire (figure 3). Les valeurs de cet indice épidémiologique 

sont comprises entre 3,5 et 3,7 en été et en automne et dépassent 4 en hiver et au 

printemps. 

Les anguilles examinées abritent en moyenne 2,02 vers ; l’abondance des vers 

nématodes varie mensuellement : elle est comprise entre 0,9 (en juillet) et 3,66 (en juin) 

vers par anguille examinée (figure 3). C’est toutefois en période printanière que le ver A. 

crassus est le plus abondant (3,1 et 3,66 relevés respectivement en avril et en juin). 

Le ver nématode A. crassus infeste toutes les classes de taille à des taux dépassant 46% 

(figure 4), mais ce sont les anguilles dont la taille dépasse 54 cm qui enregistrent les taux 

d’infestation supérieurs à 60% (plus de 61% et 63% des anguilles de la classe de taille 

[54-64[ et [64-74[ sont respectivement infestées). 

Figure 2 

Distribution mensuelle de 

la prévalence 

d’Anguillicola crassus 

(estuaire du Mafrag). 

Figure 3 

Distribution 

d’Anguillicola 

crassus par classe 

de taille de l’hôte. 





61





62 

Figure 4 

Distribution de la prévalence 

d’Anguillicola crassus en 

fonction de la classe de taille 

de l’hôte, dans estuaire du 

Mafrag.. 

Figure 5 

Distribution de l’intensité 

d’infestation 

et de l’abondance 

d’Anguillicola crassus 

par classe de taille 

de l’hôte (estuaire du 

Mafrag). 

A. crassus est présent à raison de plus de 3 spécimens par vessie infestée. Nous notons 

toutefois que les individus des classes de taille [24-34[ et [54-64[ abritent plus de 4 

vers/anguille infestée (figure 5). 

Les valeurs de l’abondance d’A. crassus dépassent généralement 2 parasites par anguille 

examinée sauf chez les spécimens des classes de taille [34-44] et [44-54] où moins de 2 

parasites sont relevés (figure 5). 

DISCUSSION 

Le ver nématode A. crassus infeste en moyenne 51% des anguilles examinées dans la 

présente étude. Il est toutefois noté une variation mensuelle des taux d’infestation qui 

sont compris entre 30% (en décembre) et 76,66% (en juin). Des taux d’infestation de 

l’ordre de 50% sont rapportés chez les anguilles de la lagune El mellah (Loucif et al., 

2009). Par ailleurs, les résultats d’une campagne réalisée en 2005 dans ce même site d’eau 

saumâtre montrent que moins de 15% des anguilles sont infestées par A. crassus 

(Djebbari et al., 2005). Dans les plans d’eau douce, les prévalences, signalées par Loucif 

et al., (2009), sont de l’ordre de 68 et 60% respectivement dans les lacs Tonga et 

Oubeira. Ces prévalences sont assez proches des valeurs notées dans le Mafrag en 

période printanière. 

Dans les plans d’eau marocains, les taux d’infestation rapportés sont de 55,36% en eau 

saumâtre (dans l’estuaire de l’oued Sebou) contre 69% et 55% respectivement dans 

l’oued Loukkos et l’oued Moulouya (Lachheb 1997 ; El Hilali et al., 2005). Les valeurs 

de la prévalence relevées dans l’estuaire du Mafrag sont proches de celles notées au 

Maroc dans l’estuaire Moulouya (Rahou et al., 2001) et dans l’estuaire du Sebou (El 

Hilali et al., 2004-2005 ; Loukili & Belghyti, 2007) et en France, dans le delta du

Rhône (Levebvre et al., 2002). 

En Tunisie, Gargouri et al. (2006) rapportent, chez les anguilles de la lagune Ishkeul, 

des prévalences variant entre 4,5 (en juillet) et 35% (en mars). Des prévalences encore 

plus faibles sont enregistrées dans les lagunes de Ghar ElMelh et de Bizerte où le 

nématode n’est rencontré qu’en février, octobre et novembre dans le premier plan d’eau 

et uniquement en novembre dans le second. Ces mêmes auteurs notent par ailleurs que 

les anguilles ne présentent pas d’infestation par A. crassus dans la lagune de Tunis où la 

salinité est proche de 38 pour mille. 

Des variations mensuelles de la prévalence d’A. crassus sont rapportées par de nombreux 

auteurs. Dans l’estuaire Moulouya (Maroc), Rahou et al.(2001) signalent 0% (en août) et 

70% (en avril), dans les lagunes tunisiennes, Gargouri Ben Abdallah & Maamouri, 

(2006) notent 4,35% (en juillet) et 35% (en mars), dans le delta du Rhône, Lefebvre et 

al. (2002) enregistrent 40% (en octobre) et 72% (en juin). Cette variation mensuelle des 

indices épidémiologiques serait liée aux fluctuations de la température : cette dernière 

aurait une influence aussi bien sur le développement larvaire du ver nématode dans l’eau 

et dans l’hôte intermédiaire (Petter et al., 1989 ; de Charleroy et al., 1989) que sur les 

anguilles fortement infestées (Lefebvre et al., 2002). Ces fluctuations saisonnières du 

taux d’infestation seraient, selon Lecomte-Finiger (1983), liées aux deux périodes 

critiques où l’anguille arrête de se nourrir, l’une en hiver quand la température baisse en 

dessous de 10°C et l’autre en été quand la température dépasse 30°C. Durant ces deux 

périodes, l’atteinte de l’anguille par le stade infestant du nématode serait limitée, ce qui 

engendrerait une baisse des taux d’infestation. Gibrat & Nielsen, (1985) notent que la 

principale phase active d’alimentation de l’anguille s’étale d’avril à septembre, avec un 

maximum d’avril à juin. Cette période représente la phase idéale pour le succès de la 

transmission de la larve à l’hôte intermédiaire ou paraténique. D’autres auteurs pensent 

que la faible prévalence estivale trouverait son explication dans le changement de régime 

de l’anguille qui, au départ, est basé sur l’ingestion d’annélides et petits crustacés, plus 

particulièrement les cyclops (hôte intermédiaire de ce parasite) pour devenir 

ichtyophage en juin-juillet (Sinha & Jones, 1966). 

Dans l’estuaire du Mafragh, l’amplitude de variation des intensités moyennes est 

similaire à celle relevée dans l’estuaire Moulouya (Rahou et al., 2001). Nos valeurs sont 

assez élevées par rapport à celle rapportées par Gargouri Ben Abdallah & Maamouri 

(2006) dans les lagunes du nord-est de la Tunisie (de 1 à 1,5 vers/poisson infesté) et par 

El-Hilali et al. (2004-2005) dans l’estuaire du Sebou au Maroc (0,31 à 1,12 vers/poisson 

infesté). Dans ce même site, Loukili & Belghyti (2007) trouvent des valeurs de 

l’intensité d’infestation légèrement plus élevées que celles de 2004 (2,91 à 4 

vers/poisson infesté). C’est, par ailleurs, dans le Delta du Rhône que l’amplitude de 

variation la plus élevée est notée (1,5 à 7,7 vers/poisson infesté). L’enregistrement en 

période hivernale et printanière de valeurs moyennes de l’intensité et de l’abondance 

élevées est confortée par les données obtenues dans des biotopes similaires au Maroc 

(Rahou et al., 2001), en Tunisie (Gargouri Ben Abdallah & Maamouri, 2006) et en 

France (Levebvre et al., 2002). De nombreux travaux ont montré l’impact de la salinité 

et de la température sur la longévité des larves d’A. crassus. Ces auteurs rapportent qu’en 

eau douce, les larves libres peuvent vivre jusqu’à 3 à 4 semaines, mais en revanche, la 

durée de vie de ces larves est réduite à 3-4 jours si la rencontre avec l’hôte n’est pas 

réalisée et si la salinité du milieu est élevée, avec l'absence d’augmentation de la 

température (De Charleroy et al., 1987 ; 1989 ; Kennedy & Fitch, 1990 ; Schippers et 

al., 1991). Sauvaget et al. (2003) montrent que les taux d'infestation par A. crassus 

diminuent en fonction du gradient de salinité. Ils rapportent des taux d'infestation de 

90% et 15% dans les eaux à faible salinité et à salinité élevée respectivement. Loukili & 

Belghyti, (2007) notent une baisse des indices épidémiologiques chez les anguilles de 

l’estuaire du Sebou quand la salinité, la conductivité et la charge polluante des eaux 

augmentent. 





63













64 

L’infestation par A. crassus touche toutes les classes de taille des anguilles de l’estuaire 

du Mafrag. Ce sont toutefois les anguilles de grande taille qui montrent les prévalences 

les plus élevées. Mais en ce qui concerne l’intensité d’infestation et l’abondance, les 

valeurs les plus élevées sont relevées aussi bien chez les spécimens de petite taille que 

ceux de grande taille. Cette hétérogénéité dans l’infestation de l’hôte est rapportée par 

El Hilali et al.,(2004-2005). Elle révèle la non sélectivité que montre A. crassus vis-à-vis 

de la taille de l’anguille. Dans l’estuaire Moulouya, Rahou et al., (2001) ne trouvent pas 

de corrélation entre la taille des anguilles et l’intensité d’infestation par A. crassus. 

Loukili & Belghyti (2007) signalent quant à eux que l’infestation touche 

particulièrement les poissons de petite taille du fait de leur comportement alimentaire 

basé sur l’ingestion d’annélides et de crustacés (Lecompte-Finiger, 1983), 

essentiellement des cyclops (hôte intermédiaire du parasite). Les poissons de grande 

taille se nourrissent de petits poissons et de crabes (Tesch, 1977). 

L’augmentation du parasitisme par A. crassus chez l’anguille s’expliquerait par la 

simplicité du cycle évolutif de ce parasite et par son adaptabilité à un grand nombre 

d’hôtes intermédiaires. Selon Kirk (2003), l’accumulation de larves chez l’hôte 

paraténique serait en faveur de l’augmentation rapide des valeurs épidémiologiques. Les 

niveaux élevés de l’infestation s’expliqueraient par l’absence de mécanismes de défense 

de l’anguille vis-à-vis de ce parasite allochtone. L’étude de l’évolution des larves d’A. 

crassus chez l’anguille japonaise et l’anguille européenne a montré que 60% des larves 

récoltées chez A. japonica étaient retrouvées mortes, encapsulées dans la paroi de la 

vessie gazeuse, mais, en revanche, aucune larve n’était morte chez A. anguilla. Il a été par 

ailleurs démontré que le développement des vers était significativement lent chez A. 

japonica comparé à celui noté chez A. anguilla (Knopf & Mahnke, 2004). 

CONCLUSION 

Du fait de l’absence d’importation d’anguilles vivantes, la présence d’Anguillicola crassus 

chez les anguilles peuplant les hydrosystèmes algériens ne s’expliquerait que par les 

repeuplements des plans d’eau (lacs et retenues de barrages) à l’aide d’alevins de diverses 

espèces de carpes, hôtes paraténiques hébergeant la forme larvaire infestante du ver 

nématode parasite, importées de Hongrie au début des années 90. Ces campagnes ont 

été initiées par le gouvernement, en vue de promouvoir la pisciculture et de lutter contre 

les phénomènes d’eutrophisation et de colmatage des canaux d’irrigation par la 

végétation. 

Dans l’estuaire du Mafrag, l’évolution des indices épidémiologiques d’A. crassus 

dépendrait essentiellement des variations de la température qui présente de gros écarts 

entre l’hiver et l’été. En ce qui concerne la salinité des eaux de l’estuaire, elle est basse 

et ne présente pas de grosses variations saisonnières, ce qui explique les taux 

d’infestation proches de ceux relevés dans les lacs d’eau douce (Tonga et Oubeira) de la 

région par rapport à ceux, relativement bas, de la lagune (Djebbari et al., 2009). 

Remerciements 

Cette étude a été menée dans le cadre d’un doctorat et d’un projet de recherche 

CNEPRU intitulé « l’utilisation de l’anguille européenne Anguilla anguilla comme bio 

indicateur de l’environnement aquatique : cas du complexe de zones humides du Parc 

national d’El Kala ». Je remercie vivement les personnes qui ont contribué de près ou 

de loin à la réalisation de ce travail.

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Résumé 

Les auteurs signalent pour la première fois 

la présence en France du Coléoptère 

Demestidae Sefrania bleusei. Des éléments 

sont donnés sur sa morphologie, sa 

distribution géographique et sa biologie. La 

femelle, jusqu'alors non connue, est 

brièvement décrite. L'espèce pourrait 

représenter une menace pour les 

collections muséographiques (animaux 

naturalisés, collections d'insectes, 

collections ethnographiques). 

Mots-clés : 

Coleoptera, Dermestidae, Sefrania bleusei, 

morphologie, biogéographie, biologie, collections 

muséographiques 

Abstract 

On the presence in France of a 

remarkable Dermestidae: Sefrania 

bleusei Pic, 1899 (Coleoptera). 

The authors report for the first time, the presence 

in France of the Coleoptera 

Demestidae Sefrania bleusei. Elements are 

given on its morphology, its geographic distribution 

and its biology. The female, hitherto 

unknown, is also briefly described. This 

species could represent a threat to museum 

collections (including naturalized animals, 

insects collection, ethnographic 

collections...). 

Key words : 

Coleoptera, Dermestidae, Sefrania bleusei, 

morphology, biogéography, biology, collections. 

Fabien FOHRER* et Michel MARTINEZ** 

* Centre Interrégional de Conservation et de Restauration du Patrimoine (CICRP) 

21, rue Guibal, F-13003 Marseille. 

** INRA, Unité d'Écologie animale et Zoologie agricole, 2 place Pierre Viala, 

F-34060 Montpellier cedex 01. 

fabien.fohrer@cicrp.fr. 

martinez@ensam..inra.. f.r 

En juillet 2002, l'un d'entre nous (F. F.) a découvert, à Marseille, deux 

imagos morts du Coléoptère Dermestidae Sefrania bleusei Pic, à terre, sur 

une coursive du Centre Interrégional de Conservation et de Restauration 

du Patrimoine (CICRP). Depuis, cette espèce a été retrouvée chaque année 

(2003 à 2009), de février à mai, en différents endroits du CICRP. Au total 

c'est plus de 50 adultes et seulement 1 larve de S. bleusei qui ont été collectés 

dans ce centre. 

A notre connaissance il s'agit là des premières captures en France de cette 

espèce et, d'après les éléments ci-dessus, il apparaît clairement que ce 

Coléoptère est bien établi et s'est acclimaté au moins dans ce secteur de 

Marseille. Aussi nous croyons utile de signaler la présence sur notre 

territoire de ce remarquable Dermestidae et d'indiquer les éléments, connus 

de nous, de sa biologie et de sa distribution géographique. Enfin nous 

donnons une brève description de la femelle qui n'était jusqu'à présent pas 

connue. 


Sur la présence en France 

d'un Dermestidae remarquable : 

Sefrania bleusei Pic, 1899 (Coleoptera). 

Introduction 


67 

NOTES À PROPOS DE LA DESCRIPTION ORIGINALE DE SEFRANIA BLEUSEI 

En 1899, Maurice PIC décrivit un nouveau genre monospécifique, à l'époque, de 

Coléoptère d'Algérie, Sefrania, dont l'espèce type fut nommée bleusei. Le nom générique 

se rapporte à la localité bien connue du sud algérien (Ain Sefra) et l'espèce fut dédiée 

à L. BLEUSE qui l’a découverte sur les vitres de la chambre qu'il occupait à Ain Sefra. 

PIC n’avait, pour matériel d'étude, que cinq exemplaires de cette espèce, apparemment 

des mâles. 

En 2004, HAVA a transféré l'espèce nord américaine Novelsis sabulorum Beal, 1984 dans 

le genre Sefrania. Ce genre compte donc à présent 2 espèces dont la répartition 

géographique est surprenante.

Sur la présence en France d’un Dermestidae remarquable : 


F. FOHRER et M. MARTINEZ. 


68 

DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE 

D'après les éléments de la littérature, S. bleusei était jusqu'à présent seulement signalé en 

Algérie (loc. type) et au Maroc à Marrakech (Kocher, 1956) sous le nom d'Attagenus 

(Sefrania) bleusei. Dans une source Internet (site de M. Andreas Hermann) Sefrania 

bleusei est indiqué en Tunisie, en plus des pays précités. Par ailleurs ce spécialiste 

allemand nous a informé avoir déterminé plusieurs exemplaires de cette espèce 

provenant de Pologne. Apparemment il n'existe pas d'autres informations 

biogéographiques publiées sur ce Dermestidae. 

RÉSULTATS ET DISCUSSION 

ELÉMENTS DE RECONNAISSANCE ET POSITION SYSTÉMATIQUE 

La femelle de S. bleusei n'était apparemment pas connue ou du moins pas décrite. Parmi 

les 13 spécimens français nous ne possédons que 3 femelles. De toute évidence les 

femelles sont nettement plus rares que les mâles ou bien leur biologie est différente, ce 

qui expliquerait qu'on les trouve moins fréquemment. 

Parmi les Dermestidae de notre faune, l’adulte mâle de Sefrania bleusei (voir photo) est 

facilement reconnaissable à sa forme allongée, ses antennes très particulières et la 

structure de ses tarses ; il possède en outre un ocelle frontal médian. 

Il mesure de 3,5 à 4 mm de longueur. Les élytres sont entièrement testacés jaunâtre, peu 

brillantes, revêtues de poils jaunâtres nombreux presque couchés. La tête est déprimée 

sur le front, assez dégagée du thorax, bien visible dorsalement et de même largeur que 

la partie antérieure du prothorax. Les antennes (Figure 1 ou photo 1) sont très 

particulières et suffisent à elles seules à caractériser le genre et l'espèce. Elles ont 11 

articles et sont plus longues que la moitié du corps. Le dernier article est très grand, un 

peu aplati, presque aussi long que le reste de l'antenne. L'article 10 fait le tiers de la 

longueur de l'article 11 et il est un peu plus court que l'article 9. L'article 9 fait un peu 

moins du tiers de la longueur de l'article 11. Les articles 3 à 8 sont courts et compacts 

et moins larges que les trois suivants. Les articles 1 à 8 sont ensembles, aussi long que 

le 10 ème . Les pattes (Figure 2) sont longues et fines. Les tarses sont au moins aussi longs 

que les tibias correspondants. Le premier article tarsal est court, il mesure 1/5 de la 

longueur du second article. 

L'édéage de S. bleusei est représentée en photographie sur l'excellent site Internet de A. 

Hermann (http://www.dermestidae.com/Sefraniableusei.html), consacré aux 

Dermestidae. 

La femelle présente la même allure générale et la coloration foncée du mâle (voir 

photo), elle s'en différencie cependant par plusieurs caractères morphologiques 

notables. Comme chez le mâle les antennes ont 11 articles (Figure 3 ou photo 3) mais 

les 3 derniers articles sont nettement plus courts que chez le mâle. Les articles 1 à 8 sont 

presque aussi longs que les 3 derniers réunis. Les pattes sont plus trapues et plus 

courtes. Les tarses sont nettement plus courts que les tibias correspondants (Figure 4). 

Sefrania bleusei appartient à la sous-famille des Megatominae et à la tribu des Attagenini. 

Par ses caractères morphologiques donnés ci-dessus, en particulier ceux relatifs aux 

antennes et aux pattes, cette espèce sera facilement reconnaissable des autres 

Dermestidae de notre faune. 

ELÉMENTS DE BIOLOGIE 

A. HERMANN nous a signalé que les exemplaires qu'il a vus provenant de Pologne ont 

été collectés sur des animaux naturalisés provenant d'un musée. Rappelons que les 5 

exemplaires connus de la série typique d'Algérie ont été trouvés sur les vitres d'une 

chambre. Nous n'avons pas d'indication sur l'origine des spécimens connus du Maroc

et de Tunisie. Concernant nos observations et captures nous avons peu d'informations 

biologiques mise à part une larve trouvée sur un Diptère mort. De toute évidence cette 

espèce a, comme beaucoup d'autres Dermestidae, un régime alimentaire nécrophage, 

elle est donc probablement capable de consommer des matières organiques 

protéiniques variées. Ainsi ce nouveau Coléoptère pour notre faune pourrait s'avérer 

néfaste aux collections muséographiques (animaux naturalisés, collections 

entomologiques, œuvres ethnographiques,…). 

CONCLUSION 

Si, à la lecture de cette publication, d'autres découvertes de S. bleusei sont faites en 

France nous souhaiterions en être informés. Il serait intéressant d'avoir plus 

d'informations sur la biologie de cette curieuse espèce et sur sa distribution 

géographique en France, ce qui permettra peut-être de connaître l'origine de son 

introduction. Avec Reesa vespulae (Martinez & Cocquempot, 1985), Thylodrias contractus 

(Gompel, 1998) et Anthrenocerus australis (Allemand, 1998) S. bleusei est le quatrième 

Dermestidae d'origine exotique trouvé en France depuis une vingtaine d'années. 

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Sur la présence en France d’un Dermestidae remarquable : Sefrania bleusei Pic, 

1899 (Coleoptera) 

F. FOHRER et M. MARTINEZ 


69

Sur la présence en France d’un Dermestidae remarquable : 


F. FOHRER et M. MARTINEZ. 


70 

Figure 1 

Sefrania bleusei Pic, 1899 

femelle 

a : habitus 

b : photo antenne 

c : dessin antenne 

d : dessin patte médiane 

Figure 2 

Sefrania bleusei Pic, 1899 

mâle 

a : habitus 

b : photo antenne 

c : dessin antenne 

d : dessin patte médiane 

1 mm 

a 

a 

b 

d 

b 

d 

c 

c

Résumé 

Parmi les maladies émergentes la rickettsiose 

tiendrait une bonne place en Algérie. L'actualité 

nous a rappelé que certaines maladies pouvaient 

aisément franchir la barrière des espèces et 

toucher l'Homme surtout celles liées à la faune 

sauvage. En Algérie Ixodes ricinus reste parmi 

les tiques les plus infectées d'Afrique du Nord, et 

présentent également le plus haut taux d'infection 

observé dans le sud de l'Europe. Un grand 

nombre d'espèces de tiques parasitent les 

reptiles, spécialement les lézards. Ces derniers, 

lorsqu’ils sont parasités par des tiques (Ixodes) 

sont considérés comme réservoir compétent de 

Borrelia et dans quelques exceptions un réservoir 

incompétent. Dans ce contexte, nous nous 

sommes intéressés aux ectoparasites des lézards 

et au rôle de ce dernier dans le cycle 

épidémiologique de la rickettsiose. Nos résultats 

sont assez importants puisque après une PCR 

des tiques nous avons pu détecter la présence de 

Rickettsia sp. chez 35% de la totalité des tiques 

collectées. Etant donné le nombre des 

rickettsioses transmises par les tiques (Rickettsia 

conorii "la fièvre boutonneuse méditerranéenne", 

Coxiella burneti "fièvre Q", R. africae "La fièvre à 

tique africaine",…), nos résultats ne peuvent être 

ignorés d’autant plus que c'est la première fois 

que des rickettsies ont été détectées chez les 

tiques de lézards. 

Mots-clés : 

Rickettsioses, Algérie, tiques, Ixodes ricinus, 

lézards. 

Abstract 

Study of the system tick-lizard in the 

National Park of El Kala (North-East 

Algeria). 

Among the emerging diseases rickettsioses would 

hold a prominent place in Algeria. The news was 

a reminder that some diseases can easily cross 

the species barrier and affect humans especially 

those related to wildlife. The pathogenicity of ticks 

"Ixodes ricinus is located on several levels. Ixodes 

ricinus in Algeria remains among the most 

infected ticks in North Africa, however, which 

represent the highest rate of infection observed in 

southern Europe. Many species of ticks parasitize 

reptiles especially lizards. Those when they are 

parasitized by ticks (Ixodes) are regarded as 

competent reservoirs of Borrelia and in a few 

exceptions a reservoir incompetent. 

For most of Ixodes (immature) Ixodes ricinus, 

Ixodes scapularis, ticks feed on the blood of 

lizards. This has served to emphasize the 

importance of Ixodes in epidemiology as primary 

vector of Lyme disease and the important role that 

play the lizard in the maintenance and movement 

of Borreliae. In this context, we are interested to 

ectoparasites lizards and treir role in the 

epidemiological cycle of the rickettsioses. Our 

results are quite important because after PCR 

ticks we could detect the presence of Rickettsia 

sp. in 35% of all ticks collected. Given the number 

of rickettsioses transmitted by ticks (Rickettsia 

conori, "spotty mediterranean fever”, Coxiella 

burneti "Q fever ", R. africae "the african tick fever 

") , our results could not be ignored for since this is 

the first time that rickettsiae were detected in ticks 

from lizards. 

Key-words : 

Rickettsioses, Algeria, ticks, Ixodes ricinus, lizards 

Etude du système tiques-lézards dans le Parc 

national d’El Kala (Nord-Est Algérie). 

Z. BOUSLAMA 1 , H. SOUALAH-ALILA 1 , A. BELABED 1 , K. OUALI 2 . 

1 - ECOSTAQ Laboratoire des écosystèmes terrestres et aquatiques, 

Université Badji Mokhtar, Annaba 

2 - Laboratoire d’Eco-biologie des milieux marins et littoraux, 

Annaba 23000 Algérie. 

L'écologie de la transmission parasitaire est une discipline en plein développement, 

notamment en raison de la prise en considération par les écologues du rôle potentiel 

des parasites dans les processus de régulation des hôtes, ainsi que de leur impact sur 

la physiologie de leurs hôtes (Price, 1980). On peut considérer qu'un parasite et son 

vecteur constituent par leur association un système biologique dont il s'agit d'étudier 

le fonctionnement et d'apprécier l'importance épidémiologique. Comme tous les 

systèmes biologiques les systèmes parasites-vecteurs évoluent dans le temps et dans 

l'espace et il convient donc de définir les modalités de leur formation et de leur 

fonctionnement (Cambes, 1995). On entend par vecteur tout organisme qui 

intervient dans la transmission d’un agent pathogène, pouvant être inter-humaine 

ou de l’animal à l’Homme (zoonose). Il peut s’agir soit d’insectes, soit d’acariens. Le 

niveau de spécialisation des parasites vis-à-vis de leurs hôtes représente en elle-même 

une thématique appliquée et fondamentale de recherches plus que pertinente. Cette 

pertinence se voit particulièrement amplifiée lorsque les parasites sont eux-même 

hôtes vecteurs de microparasites de leurs hôtes. En règle générale l’association 

vecteur-germe pathogène est très spécifique et présente un intérêt particulier en 

raison de l'universalité du phénomène parasitaire lato-sensu (toutes les espèces 

vivantes sont concernées), de son importance dans les domaines agronomique 

E.mail : zihadb@yahoo.fr 

Introduction 


71 

(production et qualité végétales) et de santé (parasitoses, vection, etc.). Quel que soit le groupe 

biologique auquel le vecteur appartient, la distribution de la ou des maladies qu’il transmet dépend 

directement de l’écologie de ce vecteur. C’est dans la niche écologique de l’espèce vectorielle que 

la transmission est la plus intense, devenant plus instable vers les limites de l’aire de distribution du 

vecteur (Price, 1980). 

Les systèmes parasitaires de l'herpétofaune ont été mis en évidence dans des domaines comme 

l'écologie, la biologie évolutive et le comportement animal (Goater & Ward, 1992). Actuellement 

la maladie de Lyme a été signalée en Europe, en Asie, en Amérique du Nord, notamment au 

Canada (Martineau, 2003) et récemment en Afrique du Nord (Dsouli et al., 2006, Younsi et al., 

2001). Un grand nombre d'espèces de tiques parasitent les reptiles et plus spécialement les lézards 

(Bernard & Durden, 2000). Ces derniers, lorsqu’ils sont parasités par des tiques (Ixodes), sont 

considérés comme réservoirs compétents de Borrelia (Matuschka et al., 1999, Keirans et al., 1996, 

Hayashi & Hasegawa, 1984, Lane & Loye, 1989, Kahl et al., 2002, Manweiler et al., 1991, 

Eisen & Eisen, 2001) et dans quelques exceptions comme réservoir incompétents (Dsouli et al.

Etude du système tiques-lézards dans le Parc national d’El Kala (Nord-Est Algérie) 

Z. BOUSLAMA, H. SOUALAH-ALILA, A. BELABED et K. OUALI 


72 

Figure 1 

Localisation et limites du 

Parc national d'El Kala 

(Benyacoub et al.1993). 

2006, Majláthová et al., 2006, Sean et al., 2006). Le bassin méditerranéen est catalogué comme une 

zone de haute biodiversité (Myers et al., 2000) en raison de ses niveaux élevés de plantes, oiseaux, 

reptiles, amphibiens et poissons. On dénombre 355 espèces de reptiles (238 sont des lézards) dont 

170 sont endémiques (40% de Gekkonidae, 60% de Lacertidae). L'état de notre zone d'étude offre 

un milieu très favorable au maintien des tiques. Ceci a été observé chez les oiseaux (Bouslama, 

2001). La plupart des études sur les reptiles sont consacrées à la systématique, l'écologie et/ou à la 

dynamique de certaines populations. Plusieurs mammifères et oiseaux sont réservoirs efficaces et 

sont capable d'infecter des tiques avec la Borrelia. Les oiseaux transportent les tiques sur des centaines 

de kilomètres le long de leurs voies migratoires, ce qui permet à notre zone d'étude d'être une zone 

à risque étant donné le passage important de nombreuses espèces d’oiseaux, surtout les oiseaux 

d'eau, considérés comme une source possible de maladie. Pour la plupart des Ixodesimmatures, Ixodes 

ricinus, Ixodes scapularis (Lance et al., 2001), les tiques se nourrissent du sang des lézards. Ceci a permis 

de mettre en valeur l'importance des Ixodes dans l'épidémiologie en tant que vecteur primaire de la 

maladie de Lyme et le rôle important que jouerait le lézard dans le maintien et la circulation des 

Borreliae. Dans ce contexte, nous nous sommes intéressés au peuplement des lézards et de leurs 

ectoparasites dans notre région et nous nous sommes fixés les objectifs suivants : 

1 - caractérisation du rythme d'activité hôte/parasite ; 2 - identification des différents types 

d’ectoparasites ; 3 - typologie d'infestation des parasites ; 4 - identification des germes pathogènes 

(Rickettsies- Borrelies) inoculés par ces parasites. 

MATÉRIELS ET MÉTHODES 

DESCRIPTION DE LA ZONE D’ÉTUDE 

L’étude a été réalisée au niveau du Parc national d’El-Kala (PNEK) qui abrite le complexe de 

zones humides le plus important du pays. C’est l'un des plus grands parcs naturels d'Algérie, 

caractérisé par de nombreux écosystèmes et une importante richesse biologique et paysagère. Cette 

région a fait l’objet de nombreux travaux qui ont été synthétisés par Benyacoub (1993), dans le 

cadre d'un plan de gestion du PNEK. Nous nous baserons sur ces travaux pour décrire 

sommairement la région. Le PNEK est localisée à l’extrême Nord-Est algérien, il est limité par la 

mer Méditerranée au nord, les monts de Medjerda au sud, la frontière Algéro-Tunisienne à l’est et 

les plaines d’Annaba à l’ouest (Figure 1).

PRÉSENTATION DE LA RÉGION D’ÉTUDE : SITES ÉCHANTILLONÉS 

Pour les besoins de l’étude, nous avons retenu quatre sites (Figure 2). 

Mellah (36°53’N et 08°20’E) : le milieu est caractérisé par un stade de dégradation de la subéraie 

donnant une formation ligneuse poussant sur un sol pauvre, conditionné par une forte humidité 

due à la présence du Lac El Mellah. 

Brabtia (36°841'N et 8°326'E). Ce site se touve à l’intérieur d’une zone de forêt. La strate arborée 

monospécifique à Quercus suber est d’une hauteur et d’un recouvrement relativement importants. La 

strate buissonnante est dense et assez haute. Quant à la strate herbacée, elle est marquée par une 

grande diversité. 

Lac Tonga (36°51’N et 08°30’E). C’est un étang et un marais d’eau douce d’une superficie de 2700 

ha communiquant avec la mer par le chenal artificiel de la Messida. Cette zone humide est un site 

important d’hivernage pour les oiseaux. 

Djebel El Ghorra (36°635'N et 8°425'E). Situé à proximité de la frontière algéro-tunisienne, 

l’environnement se caractérise par un pendage important. Il est disséqué par un chevelu 

hydrographique dense, alimenté par une pluviométrie abondante en période hivernale. Il est propice 

à l’installation de la vaste forêt de Chêne zène (Q. faginea) du djebel Ghorra, caractérisée par son 

aspect primitif accentué par la présence de nombreux arbres morts à terre ou sur pied et recouverts 

de mousses et de lichens. 

MATÉRIEL BIOLOGIQUE 

Notre modèle biologique fait partie de la classe des Reptiles, de l'ordre des Squamates et est 

communément appelé "lézards". Le choix des espèces est fonction de leur distribution dans les 

différents habitats, de leur abondance (Rouag, 1999) et selon les indices de présence. Six espèces 

ont été retenues : Acanthodactylus erythrurus belli, Psammodromus algirus, Lacerta pater, Podarcis hispanica 

vaucheri, Tarentola mauritanica mauritanica et Hemidactylus turcicus turcicus. 

L’échantillonnage et les captures ont été faits essentiellement à l’aide d’un filet fauchoir dans les 

endroits ouverts, nous avons également utilisé des pièges à colle dans les sites très denses. 

Figure 2 

Localisation des sites d’étude 

(source Google Earth). 




Les ectoparasites sont récupérés après leur détachement de l'individu et stockés dans de l'éthanol à 

70%. L'identification des tiques et des acariens a été réalisée au travers d’un examen individuel sous 

binoculaire selon les clés de détermination trouvées dans les ouvrages suivants : (1) Tick 

identification key (Frank L. Ruedisueli & Brigitte Manship, developed in 1956 by 

Hoogstraal). (2) Précis d'entomologie médicale et vétérinaire (Rodhain & Perez, 1985). (3) Manter 

Laboratory of Parasitology, University of Nebraska Lincoln (on line). (4) Mites of public health 

importance and their control (Azad 1989). 73




74 

Figure 3 

Variation 

mensuelle de 

l'abondance du 

peuplement des 

lézards de la 

région d'étude. 

RECHERCHE DES AGENTS PATHOGÈNES CHEZ LA TIQUE 

La technique utilisée est la Polymérase Chain Reaction (PCR) afin de détecter de faibles quantités 

d’ADN. Cette technique permet d’obtenir rapidement une quantité importante et exploitable d’un 

segment précis d’ADN. Cette recherche a été effectuée à l'Institut Pasteur de Tunis, selon les étapes 

suivantes : 1- extraction des acides nucléiques (ADN) à l’aide d’un Kit spécial QIA amp (kit 

QIAGEN®, Hilden, Germany); 2- réplication de la séquence à amplifier à l’aide d’oligonucléotides 

amorces spécifiques : Rp CS.409p et Rp CS.1258n utilisées respectivement pour les genre Rickettsia 

(226 à 266pb) et Borrelia ; 3 - réaction de polymérisation du brin complémentaire. 

A la fin de chaque cycle, les produits sont sous forme d'ADN double brin. Ces réactions ont été 

effectuées à l’aide d’un thermocycleur (Perkin-Elmer 2400). Une électrophorèse permet la 

séparation des fragments d’ADN en fonction de leur taille. 

ANALYSE DES DONNÉES 

Les peuplements de tiques peuvent être caractérisés par l’analyse des paramètres structuraux 

suivants : 

- richesse spécifique S (nombre d’espèces contactées au moins une fois au terme de N relevés), 

- abondance N ( nombre d’individus collectés ou observés pour chaque espèce durant la saison 

d’échantillonnage dans chaque milieu), 

- prévalence P, rapport en pourcentage du nombre d'hôtes infestés (N) sur le nombre d'hôtes 

examinés H. P = N / H x 100) 

- intensité I, rapport du nombre total d'individus d'une espèce parasite (n) sur le nombre des 

spécimens infestés (Np). I = n / Np). 

ANALYSES STATISTIQUES 

La présentation graphique des données s’est appuyée sur l’élaboration d’histogrammes sur le logiciel 

Excel. Des corrélations entre les tailles des lézards et le nombre de parasites ont fait l’objet de 

traitements statistiques en utilisant le logiciel Statistica 7.0. 

RÉSULTATS 

CARACTÉRISATION DES PEUPLEMENTS 

Durant notre étude échelonnée entre août 2007 et juillet 2008 nous avons pu capturer 

943 lézards (600 lézards à l’aide du filet fauchoir et 343 à l’aide des pièges à colle). Ces 

derniers appartiennent à 2 familles, Lacertidae et Gekkonidae, et 6 espèces : 177 

Acanthodactylus erythrurus belli, 323 Psammodromus algirus, 155 Lacerta pater, 49 Podarcis 

hispanica vaucheri, 131 Tarentola mauritanica mauritanica et 108 Hemidactylus turcicus turcicus 

VARIATIONS MENSUELLES DE L’ABONDANCE DANS LA RÉGION ÉTUDIÉE. 

D’après la figure 3, nous remarquons une variation des effectifs de lézards au cours de 

l’année. En effet, elle est nulle durant les mois de décembre, janvier et février et 

atteint son maximum au cours du mois de mai . Elle est également importante durant 

les mois d'avril, juin et juillet.

IDENTIFICATION DES PARASITES 

La collectes des parasites des lézards capturés nous a permis d'identifier les ectoparasites 

présents. Ce sont des Acariens appartenant à deux grands groupes de parasites 

hématophages : des tiques dures et des acariens de poussières. 

Les tiques dures (Ixodidae) sont représentées par Ixodes ricinus. I. ricinus joue un rôle de 

premier plan dans les maladies transmises par les tiques : c’est une espèce ubiquiste 

présentant le plus d'hétérogénéité. Elle est vectrice d'Anaplasma phagocytophilum, de 

génotypes pathogènes de Borrelia, de Rickettsia, de Babesia, des virus TBEV-CEE, Eyach. 

D’autre part nous avons identifié deux espèces d’acariens de poussières, Pyemotes 

ventricosus (Pyroglyphidae) et Ophionyssus sp (Macronyssidae). Pyemotes ventricosus se 

retrouve habituellement dans les végétations sèches et dans la poussière des maisons. Il 

provoque une dermite prurigineuse chez l'homme. Ophionyssus sp. sont des parasites des 

rongeurs, oiseaux et reptiles et l’Homme ne serait qu’un hôte accidentel. Ils peuvent 

transmettre l'agent du thyphus murin (Rickettisia typhi). 

PRÉVALENCE ET INTENSITÉ DES ESPÈCES PARASITES 

Des données de la prévalence et de l'infestation parasitaires par les acariens de poussière 

et les tiques sont récapitulées dans le tableau 1. L’examen de ce tableau montre que sur 

les six espèces étudiées seule Psammodromus algirus enregistre une double infestation 

parasitaire, acariens de poussière et tiques à la fois, avec une prévalence de 35,6 % pour 

les tiques et 5,57% pour les acariens de poussière. 

La plus grande intensités a été enregistré chez Psammodromus algirus avec une valeur de 

3,98 pour les tiques et 1,94 pour les acariens de poussière. 

Podarcis hispanica vaucheri et Lacerta pater ne sont parasités que par les tiques, avec des 

prévalences respectives de 41,66 et 12,25 %. 

Tarentola mauritanica mauritanica et Hemidactylus turcicus turcicus ne sont infestés que par des 

acariens de poussière, avec une prévalence de 40,33% chez T. mauritanica mauritanica et 

30,55% pour H. turcicus turcicus. 

Les parasites sont absents chez Acanthodactylus erythrurus belli 

Espèces de lézards Tiques 

Nombre 

examiné 

Nombre 

infesté 

Acariens de 

poussière 

N P(%) I N P(%) I 

Psammodromus algirus 323 115 458 35.6 3.98 35 5.57 1.94 

Podarcis hispanica vaucheri 49 20 48 41.66 2.4 / / / 

Lacerta pater 191 19 26 12.25 1.36 / / / 

Tarentola mauritanica mauritanica 131 48 / / / 44 40.33 0.91 

Hemidactylus turcicus turcicus 108 33 / / / 45 30.55 1.36 

Acanthodactylus erythrurus belli 177 / / / / / / / 

Système parasite/ hôte (spécificité parasitaire) 

On note qu’Acanthodactylus erythrurus belli se retrouve seulement dans le maquis dunaire 

(Boumalek) (figure 4) suivi par une absence totale de parasites dans ce milieu. 

Tableau 1 

Prévalence et 

intensité des 

espèces parasites 

Figure 4 

Variation 


parasitaire 

spécifique (a) et 

totale (b) des 

Acanthodactylus 

erythrurus belli 


sites d’étude 




75




76 

Figure 5 

Variation 


parasitaire 

spécifique (a) et 

totale (b) de 

Psammodromus 

algirus en fonction 

des sites 

d’étude 

Figure 6 

Variation 


parasitaire 

spécifique (a) 

et totale (b) de 

Podarcis hispanica 

vaucheri en fonction 

des sites d’étude 

Figure 7 

Variation 


parasitaire 



Lacerta pater 



Figure 8 

Variation 


parasitaire 



Tarentola mauritanicamauritanica 

en fonction 

des sites 

d’étude 

Psammodromus algirus est une espèce répartie sur 4 sites différents avec une très faible 

présence dans le Lac Tonga (1 individu). L'infestation parasitaire par les tiques et les 

acariens de poussière n’est observée que dans le milieu forestier de Djebel El Ghorra 

(80% d’individus infestés) avec une plus grande prévalence pour les tiques (85,15% de 

la totalité des tiques). La subéraie de Brabtia enregistre une très faible infestation (4% 

d’individus infestés) par les tiques (1,1% de la totalité des tiques) et 28,22% de celle des 

acariens de poussière (Figures 5a et 5b). 

Podarcis hispanica vaucheri est une espèce localisée principalement dans le Djebel El 

Ghorra. L'infestation parasitaire est importante (40% d’individus infestés) et est 

exclusivement représentée par des tiques (9,02% de la totalité des tiques) (Figures 6a et 

6b). 

Les figures 7a et 7b montrent que Lacerta pater se répartit sur les quatres sites mais la 

plus grande abondance a été enregistrée dans le Lac Tonga avec une absence totale de 

parasites. Par contre dans la subéraie de Brabtia, l'abondance est aussi importante (81 

individus) avec une infestation parasitaire par les tiques (24% d’individus infestés avec 

4,9% de la totalité des tiques). 

Pour Tarentola mauritanica mauritanica l'abondance la plus importante est enregistrée dans 

le maquis de Boumalek (62 individus). Il est important de noter l’absence totale de tiques 

dans ce site. Par contre les individus trouvés à l'intérieur des habitats de la zone de 

Boumalek sont parasités par des acariens de poussière (75% d’individus infestés) avec

une très forte prévalence (35,2% de la totalité des acariens) (Figures 8a et 8b). 

La plus grande abondance de Hemidactylus turcicus turcicus est notée dans la subéraie de 

Brabtia (64 individus). Seuls les individus prélevés dans les habitats de Boumalek sont 

infestés par des acarien de poussière (78% d’ individus infestés) (36% de la totalité des 

tiques) (Figures 9a et 9b). 

Période d’infestation 

La variation mensuelle des effectifs des parasites (tiques "larves et nymphes" et acariens 

de poussière) révèle que ces derniers ont une distribution régulière au cours de la saison. 

Le pic d'abondance des lézards, entre les mois de mars et juin correspond à la plus 

grande infestation parasitaire chez les lézards (Figure 10). 

Agents pathogènes 

L’analyse par PCR spécifique du portage de bactéries pathogènes chez 35% des tiques a 

mis en évidence la présence de Rickettsia sp. mais, par faute de séquençeurs, l’espèce n’a 

pas été identifiée. Les tiques infectées sont des parasites de Psammodromus algirus de la 

zone d'El-Ghorra récoltées entre les mois d'avril et mai. Par ailleurs, la détection des 

borrelies n’a pas pu être réalisée et est actuellement en cours. 

DISCUSSION 

Les maladies émergentes sont des phénomènes qui s'accélèrent en ce début du siècle. La 

majorité sont causées par les animaux sauvages réservoirs d'agents pathogènes (Poiani, 

1992). Il peut s'agir d'oiseaux (Matuschka et al., 1991) de mammifères (Matuschka et 

al., 1991, Eisen et al., 2004) ou de reptiles (Keirans et al., 1996, Olsen et al., 1993, Kahl 

et al., 2002). Ces agents pathogènes sont inoculés par des ectoparasites hématophages et 

peuvent être soit des insectes soit des acariens. 

Les reptiles sont porteurs de nombreux agents pathogènes susceptibles d’infecter ou 

d’infester l’être humain et sont les vecteurs potentiels de diverses zoonoses (Tälleklint- 

Eisen & Eisen, 1999). Cependant, ce risque doit être relativisé car la contraction d'une 

zoonose est conditionnée par différents facteurs : la spécificité des parasites, le milieu 

préférentiel et l'agent pathogène. A la lumière de ces événement nous devons orienter 

nos réflexions dans plusieurs directions, celle du vecteur et celle de l'hôte principalement 

le lézard qui joue un rôle important dans le maintien et la circulation de la maladie de 

Figure 9 

Variation 


parasitaire 



Hemidactylus 

m. mauritanica 



Figure 10 

Variation mensuelle 

des effectifs des 

espèces de lézards et 

les différents groupes 

des parasites. 




77




78 

Lyme (Martineau, 2003). Au niveau régional, les lézards ont montré un pic d'abondance 

au cours des mois de mai et avril et une faible abondance dans les mois de novembre et 

septembre avec une période d'hibernation de 3 mois (décembre, janvier, février). On 

note ces mêmes variations saisonnières aussi bien au niveau régional qu’en Tunisie 

(Dsouli et al., 2006). 

La totalité des ectoparasites de nos modèles hôtes sont des Acariens appartenant à deux 

grands groupes de parasites hématophages : tiques dures, Ixodes ricinus de la famille des 

Ixodidae, et des acariens de poussière de la famille des Pyroglyphidae (Pyemotes ventricosus) 

et la famille des Macronyssidae (Ophionyssus sp.) 

Toutes les tiques collectées (532) appartiennent à l’espèce Ixodes ricinus, représentées par 

les stades immatures, larves et nymphes. Ceci confirmerait le fait que les lézards soient 

parasités exclusivement par les tiques sub-adultes. Les stades immatures de I. scapularis 

sont des ectoparasites des lézards en Amériques du Nord (Olsen et al.,1993, Keirans et 

al.,1996, Lane & Loye,1989, Kahl et al., 2002, Eisen et al., 2004) et les Ixodes ricinus en 

Europe, Asie et en Afrique (Matuschka et al.,1999, Younsi et al., 2001, Hayashi & 

Hasegawa, 1984, Dsouli et al., 2006). 

On pourrait imaginer qu'un parasite soit capable d'exploiter n'importe quelle espèce 

hôte si les conditions favorables pour son cycle de développement sont présentes. Le 

parasite peut aller loin dans la spécificité des organismes au sein d'une même population 

qui abrite les différents milieux. 

Acanthodactylus erythrurus belli montre une absence totale des parasites. Ceci pourrait être 

liée à la morphologie des écailles de ce lézard ainsi qu’à la nature du milieu dunaire sans 

sous-bois. De même, Psammodromus algirus et Lacerta pater, capturés au niveau de ce 

milieu, ne présentent aucune infestation parasitaire. 

Les Gekkonidae ne sont infectés que par les acariens de poussière (Pyemotes ventricosus, 

Ophionyssus sp.). Ceci nous inciterait à penser que les populations de cette famille de 

lézards des différent habitats soient parasités par ce type de parasite (Myers, 2000, 

McCoy, 2006). La morphologie des écailles chez les Gekkonidae, "écaille souple", 

pourrait favoriser la fixation des acariens de poussière, contrairement aux Lacertidae qui 

ne présentent pas ce critère principal pour les acariens de poussière (Cunha-Barros et 

al., 2003). 

Tous les Lacertidae sont parasités exclusivement par les tiques Ixodes ricinus excepté 

Psammodromus algirus chez lequel on a localisé des acariens de poussière en plus des Ixodes. 

Psammodromus algirus a enregistré une prévalence d'infestation parasitaire de 35,60% 

(115/323), Lacerta pater 12,25% (19/155) et Podarcis hispanica vaucheri 40,81% (20/49). 

Cette différence du taux d'infestation entre les espèces pourrait être due à la structure 

des écailles. En effet, Psammodromus algirus a des écailles larges, imbriquées et pointues 

permettant facilement l'attachement des tiques alors que Podarcis hispanica vaucheri a des 

écailles lisses (Dsouli et al., 2006). Cette même différence d'infestation a été enregistrée 

en Tunisie (Dsouli et al., 2006), Psammodromus algirus 80% (117/147) et 55,35% (26/47) 

pour Podarcis hispanica vaucheri. 

Lacerta pater de Djebel El Ghorra en montré une absence totale des parasites alors qu’en 

Tunisie il est parasité à 100% (Dsouli et al., 2006). De même l’espèce européenne Lacerta 

agilis, qui présente la même morphologie que Lacerta pater, est touchée par l'infestation 

parasitaire des tiques (Hesse, 1985, Majláthová et al., 2006). 

L’habitat et les conditions doivent être favorables pour le maintien du cycle biologique 

des parasites avec une concentration et une variété suffisante d’hôtes pour pouvoir les 

nourrir à leurs différents stades. Les plus grandes valeurs d'infestation ont été notées 

entre les mois de mars et juillet où il y a un taux important de tiques libres (Eisen et al., 

2004, Dsouli et al., 2006). Ceci implique la longue durée du cycle d'activité d’Ixodes 

ricinus. Ces mêmes variations saisonnières ont été notées par Bouattour (2001) et 

Younsi et al. (2003) en Tunisie où l'activité des larves et des nymphes se situe entre mars 

et mai. Le tiques ont été observée chez les lézards par Dsouli et al. (2006) entre le mois

mars et mai. 

En règle générale, Ixodes ricinus est une tique des régions tempérés fraîches avec comme 

facteur limitant la température (

Etude du système Ttques-lézards dans le Parc national d’El Kala (Nord-Est Algérie) 



80 

CONCLUSION 

Notre étude confirme que les lézards sont les hôtes de divers parasites. C’est ainsi que nous avons 

pu identifier des tiques et des acariens de poussière vecteurs d’agents pathogènes tels que : Borrelia, 

Rickettsia, Babesia, Sarcoptes.... Un grand nombre de maladies transmises par des animaux sauvages ou 

domestiques (zoonoses) et/ou par des vecteurs, généralement des arthropodes (maladies 

vectorielles), pourraient être à l'origine de pathologies émergentes et/ou re-émergentes telles que la 

borréliose, le West-Nile, la rickettsiose, la leishmaniose, la peste…. Ces maladies sont liées à l'état des 

peuplements cible, qu’ils soient hôtes ou vecteurs. 

Il ressort de ce travail que le peuplement de lézards peut jouer un rôle important dans le maintien et 

la circulation des rickettsioses étant donné le nombre important de lézards infestés par des tiques 

infectées. Il faudrait approfondir nos études pour inclure d'autres habitats, en particulier la zéenaie 

d'altitude qui abrite une richesse ainsi qu’une abondance importante de lézards infestés par un grand 

nombre de tiques Ixodes ricinus. 

Il serait également intéressant d’étudier le parasite lui-même car, d'une manière générale, pour être 

efficace le vecteur doit non seulement être compétent mais avoir en outre, dans l'environnement 

considéré, une bio-écologie favorable à la transmission. Bien entendu, en parallèle à l'étude du 

vecteur, il convient également de bien connaître la bio-écologie des vertébrés impliqués dans les 

cycles de transmission, qu'il s'agisse des vertébrés réservoirs naturels, des vertébrés amplificateurs, des 

disséminateurs, des détecteurs, des populations animales réceptives. 

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81

Résumé 

L’étude du régime alimentaire de la genette 

commune (Genetta genetta L. 1758) a été 

réalisée au niveau d’un écosystème 

forestier du Parc national d’El Kala (Nord- 

Est algérien). L’utilisation de la méthode 

coprologique nous a permis d’identifier au 

moins 723 proies appartenant à 5 

catégories alimentaires (mammifères, 

oiseaux, arthropodes, 

reptiles /amphibiens et végétaux). 

L’analyse statistique des résultats nous a 

permis de mettre en évidence une 

prépondérance à parts égales des 

arthropodes et des mammifères, suivie par 

les végétaux, les oiseaux, et la catégorie 

des reptiles/amphibiens. L’analyse 

saisonnière des différents paramètres de 

structure du peuplement d’items - proies 

confèrent à la genette commune le statut de 

« généraliste » à large spectre alimentaire. 

Mots-clés : 

Genette, régime alimentaire, méthode 

coprologique, items proies, variation saisonnière. 

Abstract 

Feeding ecology of the common genet 

(Genetta genetta) in a forest 

ecosystem of El Kala National Park 

(North-East Algeria). 

The study of the diet of the common genet 

(Genetta genetta L. 1758) was performed 

conducted in a forest ecosystem of El Kala 

National Park (North-East Algeria). Using the 

coprologic method we identified at least 723 preys 

belonging to 5 food categories (mammals, birds, 

arthropods, reptiles / amphibians and plants). The 

statistical analysis allowed us to identify an equal 

balance of arthropods and mammals, followed by 

the plants, birds, and the class of Reptiles / 

amphibians. The seasonal analysis of different 

stand structure prey-item parameters gives to 

common genet a "generalist" status with broad 

spectrum food. 

Key words : 

Genet, diet, coprologic method, prey-item, 

seasonal variation 

Ecologie alimentaire de la genette commune 

(Genetta genetta) dans un écosystème 

forestier du Parc national d’El Kala 

(Nord-est algérien). 

M. BOUKHEROUFA*, F. SAKRAOUI*, S. BENYACOUB**, 

P. GIRAUDOUX***, F. RAOUL*** 

* Département de biologie, Centre universitaire d’El Tarf, Algérie. 

** Laboratoire des écosystèmes terrestres et aquatiques (ECOSTAQ), Université Badji 

Mokhtar, Annaba, Algérie. 

*** Laboratoire d’écologie évolutive et fonctionnelle, Université de Franche-Comté, 

Besançon, France. 

L’étude des relations prédateurs-proies reste peu développée pour la plupart des 

modèles biologiques en raison de difficultés d’ordre technique, pratique, voire 

conceptuel. Les modèles Carnivores en particulier sont largement inexplorés alors 

que des connaissances sur les comportements de prédation sont nécessaires pour 

faire évoluer les méthodes de gestion qui les concernent (Winemiller & Polis, 1996). 

Plusieurs méthodes de quantification du régime alimentaire ont été proposées afin 

d’étudier la prédation chez les carnivores. Ces méthodes ont été regroupées par 

Fedriani & Travaini (2000) en quatre types. Il s’agit de méthodes basées sur le 

calcul de la fréquence d’occurrence des items proies (Rose & Polis, 1998), consistant 

à comptabiliser le nombre de proies (Jaksic et al., 1996 ), et/ou basées sur le calcul 

du volume ou de l’évaluation du poids sec des proies contenues dans l'échantillon 

(Martin et al., 1995), consistant à évaluer la biomasse fraîche ingérée (Marti et al., 

1993). 

Ces méthodes de quantification du régime alimentaire des carnivores s’appuient 

principalement sur l’utilisation de la technique coprométrique (Real, 1996 ; 

Damange, 1999). La technique de collecte et d’analyse des fèces a pour avantage de 

ne pas modifier la structure du peuplement de Carnivores, contrairement à celle de 

la collecte des tubes digestifs par exemple, qui impose des prélèvements 

dommageables pour la faune. Parmi ces prédateurs, la genette commune (Genetta 

genetta) est l’une des espèces dont le régime alimentaire est le plus étudié, car les fèces 

sont facilement reconnaissables et ne peuvent être confondues avec celles des autres 

Introduction 


83 

carnivores sauvages (Roeder, 1980). La genette commune est une espèce que l’on retrouve sur 

tout le pourtour méditerranéen (Algérie, Tunisie, Maroc, Espagne, France, Italie). En Europe, il 

est probable que cette espèce fut introduite en provenance du Maghreb (Gaubert et al., 2009). Les 

données bibliographiques concernant le régime alimentaire de la genette méditerranéenne ont 

connu un essor important ces dernières années, car elles permettent des comparaisons 

intéressantes entre milieux tempérés et méditerranéens (Virgos et al., 1999 ; Rosalino & Santos- 

Reis, 2002 ; Diaz et al., 2005 ; Amroun et al., 2006 ; Barrientos, 2006). 

En Algérie, la genette commune reste très peu étudiée et les rares travaux existants ont été 

essentiellement effectués au niveau du Parc national du Djurdjura en Kabylie (Desmet &

Ecologie alimentaire de la genette commune (Genetta genetta) dans un écosystème 

forestier du Parc national d’El Kala (Nors-Est algérien) 

M. BOUKHEROUFA, F. SAKRAOUI, S. BENYACOUB, P. GIRAUDOUX, F. RAOUL. 


84 

Figure 1 

Localisation de la zone 

d’étude au niveau du Parc 

National d’El Kala 

Hamdine, 1988 ; Hamdine, 1991 ; Hamdine et al., 1993 ; Mostefai et al., 2003 ; 

Amroun et al., 2006) et une seule étude a été réalisée au niveau du Parc national 

d’El Kala (Delibes et al., 1989). Pourtant, ce dernier figure parmi les zones protégées 

les plus prestigieuses de Méditerranée occidentale. Il est servi par un ensemble 

de conditions naturelles éminemment favorables à une richesse biologique peu 

commune (Benyacoub et al., 1998 ; Benyacoub & Chabi, 2000). C’est dans ce 

cadre géographique que nous avons procédé à l’étude d’un aspect de l’écologie de 

la genette, à travers l’analyse de l’utilisation des ressources trophiques et ses variations 

saisonnières. 


L’étude a été effectuée dans le Parc national d’El Kala (36°50 latitude nord et 8°27 longitude est) au 

sein de la Réserve biologique de Brabtia ainsi que du massif forestier du même nom (figure 1). 

Ce site constitue un habitat mixte qui se présente sous forme d’une vallée caractérisée par la présence 

d’un milieu forestier dominé par le chêne liège (Quercus suber). L’étude du régime alimentaire de la 

genette a été effectuée par l’analyse de 120 fèces prélevées sur le terrain entre juillet 2003 et juin 2004. 

Les fèces sont le plus souvent déposées par le prédateur sur des sites de défécation privilégiés, en 

hauteur, sur des escarpements rocheux (Virgos et al., 1996). Les fèces collectées sont ensuite séchées 

(80°C à l’étuve pendant 24 heures), pesées puis dilacérées en milieu aqueux. 

5 ml du milieu de macération sont récupérés après agitation pour détecter la présence éventuelle de 

Lombricidés (Bradbury, 1977 in Lodé et al., 1991). Les crottes dilacérées sont ensuite lavées à l’eau 

chaude et au détergent au dessus d’un tamis à maille de 0,25 mm de diamètre, puis séchées pendant 

24 à 36 heures à une température de 50°C. Les restes alimentaires sont répartis en 5 catégories 

d’items proies choisies (arthropodes, mammifères, végétaux, oiseaux, reptiles/amphibiens). 

L’identification des mammifères repose sur l’examen des sections transversales des poils récupérés 

(Debrot et al., 1982) et de la biométrie crânienne (Saint Girons & Petters, 1965). Les reptiles et les 

amphibiens sont identifiés sur la base des fragments osseux et des écailles. 

Nous avons étudié exclusivement la composition du régime alimentaire de la genette en fonction de 

la fréquence d’occurrence des différentes apparitions d’une catégorie alimentaire, calculée par 

rapport au nombre total d’apparitions. L’évaluation de la variation saisonnière du régime alimentaire 

-

a été faite sur la base du calcul de l’indice de Shannon et Weavers : H’ = - Pi log 2 Pi, où Pi repré 

sente la fréquence d’occurrence de chaque item alimentaire ou catégorie alimentaire), de l’indice 

d’équitabilité E = H’/H max x 100, où Hmax représente la diversité maximale (H max = log 2 S où S 

représente le nombre total des items alimentaires ingérés) et du coefficient de Pearson (χ 2 ). 

RÉSULTATS 

1. CARACTÉRISATION ET STRUCTURE DU RÉGIME ALIMENTAIRE DE LA GENETTE 

L’analyse des 120 fèces prélevées sur le terrain nous a permis d’identifier au moins 723 items proies. 

Ces dernières ont été regroupées en 5 catégories alimentaires, il s’agit des arthropodes, des 

mammifères, des oiseaux, des végétaux, et des reptiles/amphibiens. L’analyse du milieu de 

macération des féces a révélé l’absence des Lombricidés dans le régime alimentaire de la genette. 

La catégorie des arthropodes est la plus fréquente dans les restes alimentaires retrouvés dans les 

crottes. Nous avons pu identifier les ordres suivants : Coléoptères, Dictyoptères, Orthoptères, 

Phasmes, Araignées et Scorpions (Tableau 1). 

Ordres Familles Espèces Noms vernaculaires 

COLÉOPTÈRES 

Scarabaeidae Scarabaeus sacer Scarabée sacré, bousier 

Oryctes nasicornis Rhinocéros 

Copris hispanus Copris hispanique 

Trichius rosaceus Trichie commune 

Phyllognathus excavatus X 

Cerambycidae X X 

Tenebrionidae X X 

Curculionidae X Scarabée 

DICTYIPTÈRES Mantidae X Scarabée 

ORTHOPTÈRES X X X 

PHASMES X X X 

ARAIGNÉES X X X 

SCORPIONS X X X 

Parmi les Coléoptères, nous avons pu identifier 5 espèce de la famille des Scarabaeidae. Sinon nous 

nous sommes limités à la famille ou à l’ordre pour les autres taxons d’arthropodes identifiés.. 

Pour les mammifères, l’observation des différentes coupes transversales de poils (Figure 2), 

combinée à l’identification à partir des ossements (Figure 3), a révélé la présence de cinq genres. Il 

s’agit de: 

- Rattus, dont les coupes de poils sont facilement reconnaissables par une structure transversale 

monoconcave ; 

- Mus, avec une structure transversale monoconcave mais à bords pointus ; 

- Apodemus, dont la structure transversale est triconcave ; 

- Crocidura, dont la structure transversale est carrée ; 

- genre non identifié, caractérisé par une structure transversale du poil ronde et légèrement 

monoconcave. 

L’identification et le dénombrement des ossement a été effectué à partir des clés d’identification 

présenté in Hamdine (1991) 

La présence de plumes et de becs au niveau des fèces nous a permis de conclure à la présence des 

oiseaux dans le régime alimentaire de la genette. Cependant, l’absence de clés d’identification ne 

permet pas d’affiner leur caractérisation taxonomique. 

Dès la collecte des échantillons nous avons clairement constaté la présence de végétaux au niveau 

des crottes de genettes. Le tri nous a permis d’isoler des graines et des débris de feuilles. 

L’observation de pattes de lézards, de débris de mâchoires et d’écailles nous a permis de conclure à 

la présence de ce type de proie. Cependant, ces éléments ne portent pas de caractères taxonomiques 

précis permettant de les identifier. 

Tableau1 

Caractérisation 

taxonomique des 

Arthropodes 

(X : indéterminés). 





85





86 

Figure 2 

Coupes transversales 

des poils retrouvés 

dans les fèces. 

(x 480) 

Figure 3 

Différents types 

d’ossements trouvés 

dans les fèces de la 

Genette 

Tableau 2 

Caractérisation 

du régime 

alimentaire de 

la genette 

Globalement, l’identification taxonomique du régime alimentaire de la genette est résumée dans le 

tableau 2 

Arthropodes 

(Ordres) 

Coléoptères (co) 

Orthoptères (or) 

Dictyoptères (di) 

Phasmes (ph) 

Araignées (ar) 

Scorpions (sc) 

Mammifères 

(Genres) 

Apodemus (ap) 

Crocidura (cr) 

Rattus (ra) 

Non identifiés (ni) 

Mus (mu) 

C a t é g o r i e s a l i m e n t a i r e s 

Oiseaux (oi) Végétaux (vég) Reptiles et 

Amphibiens (r/a) 

Non 

identifiés 

Le calcul des fréquences d’occurrences des six catégories alimentaires nous a permis de constater 

que le régime alimentaire de la genette est dominé par les arthropodes et les mammifères (29 et 27%), 

suivi par les végétaux (21%), les oiseaux, et la catégorie des reptiles/amphibiens qui représente un 

pourcentage relativement faible (Tableau 3). 

Non 

identifiés 

Non 

identifiés

Catégories 

alimentaires 

Fréquence 

d’occurrence (%) 

Arthropodes Mammifères Oiseaux Végétaux 

Reptiles et 

Amphibiens 

29 27 13 21 10 

Les résultats obtenus révèlent également qu’il n’existe aucune différence significative entre les 

fréquences d’occurrence des arthropodes et des mammifères (t obs = 0.82 ; p = 0,41 ; NS ). 

2. VARIATION SAISONNIÈRE DU RÉGIME ALIMENTAIRE DE LA GENETTE 

L’analyse de la variation saisonnière du régime alimentaire en fonction de la fréquence 

d’occurrence des items proies révèle que durant l’été ce sont les coléoptères qui sont les plus 

consommés suivis par Apodemus et par les végétaux. En période automnale, le genre 

Apodemus est la proie la plus fréquemment consommée, suivi par les coléoptères, les végétaux 

et les oiseaux. En hiver, les proies que l’on retrouve dans le régime alimentaire de la genette 

sont respectivement les coléoptères, les mammifères du genre Apodemus et Rattus ainsi que les 

végétaux. Quant au printemps, on retrouve abondamment les coléoptères (Fi = 83%), suivis 

par les végétaux (Fi = 77%), les oiseaux et Apodemus. Ces deux dernières catégories de proie 

sont respectivement consommées avec une fréquence d’occurrence de 60%. (Tableau 4). 

Fréquences % 

co or di ph ar sc ap cr ra ni mu oi vég r/a 

Eté 93 43 7 3 20 17 83 33 40 13 10 37 73 23 

Automne 77 20 0 7 17 0 80 20 50 13 3 53 67 23 

Hiver 90 27 0 13 20 20 57 40 53 0 3 23 50 40 

Printemps 83 53 27 0 13 40 60 3 33 23 0 60 77 47 

Le calcul des valeurs de l’indice de Shannon obtenues pour chaque saison a montré que le 

régime alimentaire de la genette reste très diversifié au cours des saisons avec des valeurs 

relativement élevées de H’ qui varient entre 2,86 et 3,35. Deux pics de diversité alimentaire 

apparaissent, l’un au printemps et l’autre en été avec respectivement 3,35 et 3,30. Le calcul de 

l’équirépartition (E) montre également l’existence de ces deux pics aux mêmes saisons (0,88 

pour le printemps et 0,87 pour l’été) ce qui indique un régime alimentaire riche et équilibré, 

caractérisé par la présence de la majorité des items. 

Les résultats obtenus révèlent également que la diversité est plus faible en automne et en hiver. 

Durant la période hivernale, le régime alimentaire semble hétérogène avec une faible diversité 

qui s’illustre particulièrement au mois de février (H’ = 1,03 ; E = 0,27) Celle-ci est 

essentiellement due à un déséquilibre dans les fréquences d’occurence des items proies. En 

automne, le régime alimentaire offre une diversité et une équitabilité très variables de 

septembre à novembre (H’ varie de 1,22 à 1,59 ; E varie entre 0,32 et 0,42). On constate 

également que le régime alimentaire durant cette période est déséquilibré, ce qui est 

principalement dû à la présence de proies dominantes telles que les coléoptères et les 

mammifères du genre Apodemus et l’absence de certains items tels que les diptères et les 

scorpions (Tableau. 5). 

Saisons Indice de Shannon Equitabilité 

Eté 3,30 0,87 

Automne 2,86 0,75 

Hiver 2,99 0,79 

Printemps 3,35 0,88 

La valeur globale de l’indice de Pearson, calculée sur la base des fréquence d’occurrence des 

items alimentaires, présente des différences intersaisonnières significatives (χ 2 = 3,6214, 

p = 0,02262, ddl=27). L’examen des valeurs partielles de χ 2 , calculée pour chaque item 

alimentaire, révèle que ce sont essentiellement les fluctuations des fréquences d’occurrence 

des Crocidures qui alimentent la variation saisonnière du régime alimentaire de la genette 

(Figure 4). 

Tableau 3 

Composition du régime alimentaire 

de la genette en fonction de la 

fréquence d’occcurrence des 

catégories alimentaires. 

Tableau 4 

Variations 

saisonnières des 

fréquences 

d’occurrence. 

co : Coléoptères 

or : Orthoptères 

di : Dictyoptères 

ph : phasmes, 

ar : araignées, 

sc : scorpions 

ap : Apodemus 

cr : Crocidura 

ra : Rattus 

ni : non identifiés 

mu : Mus 

oi :m Oiseaux 

vég : Végétaux 

r/a : Reptiles 

et Amphibiens 

Tableau 5 

Variations 

saisonnières 

des indices 

de diversité 

de Shannon 

(H’) et de 

l’équitabilité 

(E) 





87





88 

Figure 4 

Les valeurs partielles 

de χ 2 des items proies 

calculées sur la base 

de leurs fréquences 

d’occurrences. 

co : coléoptères 

or : orthoptères 

inv : invertébrés 

(regroupent les 

arthropodes 

consommés rarement 

par la genette ; 

dictyoptères (di), 

phasmes (ph), 

araignées (ar), 

et scorpions (sc), 

ap : Apodemus 

cr : Crocidura 

ra : Rattus 

ver : vertébrés 

(regroupent les 

vertébrés consommés 

rarement par la 

genette : non identifiés 

(ni) et Mus (mu)) 

oi : oiseaux 

vég : végétaux 

r/a : reptiles et 

amphibiens. 

DISCUSSION 

L’examen du spectre alimentaire de la genette montre une grande diversité dans le choix et la 

consommation des proies disponibles dans le milieu. En effet, nos résultats révèlent que les 

arthropodes et les mammifères restent, à proportions égales, les proies les plus privilégiées, suivies 

par les végétaux. Les oiseaux sont présents dans des proportions relativement moindres ; quant aux 

reptiles et amphibiens, ils sont peu consommés. La comparaison des fréquences d’occurrence entre 

Arthropodes et mammifères révèle une légère préférence pour les arthropodes, même si elle n’est 

pas statistiquement significative. Des travaux réalisés dans les milieux méditerranéens confirment 

que le régime alimentaire des genettes méditerranéennes est particulièrement diversifié et qu’il fait 

une large part aux arthropodes (Clevenger, 1995 ; Virgos et al., 1996 ; Rosalino & Santos-Reis, 

2002 ). D’autres études réalisées dans les régions tempérées démontrent que ce sont les mammifères 

et particulièrement les rongeurs, qui constituent la majorité des proies consommées (Cugnasse & 

Riols, 1984 ; Lodé, 1989 ; Lodé et al., 1991). Lodé et al., (1991) ont montré que le mulot sylvestre 

(Apodemus sylvaticus) est la proie la plus fréquemment consommée, cette espèce étant particulièrement 

abondante sur le site d’étude (Massif Central). La prépondérance d’Apodemus sylvaticus dans le régime 

alimentaire de la genette a déjà été révélée par de nombreuses études (Maizeret et al., 1990 ; Diaz et 

al., 2005). Ainsi, la genette est le prédateur qui consomme le plus de mulot au sein de la communauté 

des carnivores d’Europe occidentale. Il faut cependant signaler que ces mêmes constatations ont 

également été faites en Kabylie, et plus particulièrement au niveau du massif montagneux de 

Yakouren, où l’on a observé la forte prépondérance du mulot sylvestre dans son régime alimentaire 

(Hamdine, 1991 ; Hamdine et al., 1993 ; Amroun et al., 2006). Le Jacques et Lodé (1994) ont 

d’ailleurs affirmé que la prédation soutenue sur le mulot est directement corrélée avec les 

disponibilités de cette proie. Il serait donc intéressant dans notre cas de réaliser une estimation des 

disponibilités du mulot sylvestre à partir d’un dispositif de piégeage. Plusieurs auteurs soulignent les

capacités des genettes méditerranéennes à changer de proies ou d’aliment principal et classent 

l’espèce parmi les prédateurs opportunistes, à large spectre alimentaire (Virgos et al., 1999 ; Amroun 

et al., 2006). Pour ces auteurs, la plasticité du comportement de prédation de la genette, alliée à 

l’hétérogénéité et à la diversité spécifique de la plupart des environnements méditerranéens, 

expliquent les valeurs élevées des indices de diversité calculés pour ce prédateur. Dans ce contexte, 

le calcul de l’indice de Shannon (H’) est indispensable pour évaluer la diversité des catégories 

alimentaires au cours d’un cycle annuel. Cette diversité permet d’aborder de manière pertinente les 

problèmes de stratégies alimentaires développées par la genette. Plus les catégories alimentaires sont 

nombreuses, plus leurs fréquences d’occurrences sont similaires et plus la diversité du régime est 

élevée. 

Nos résultats révèlent l’existence d’une variation intersaisonnière importante et significative, dans les 

fréquences d’apparitions des différentes catégories alimentaires. Celles ci s’avèrent beaucoup plus 

hétérogènes au printemps, en été et en hiver. Ces variations traduisent une disproportionnalité dans 

la distribution des fréquences d’apparition, avec une dominance quasi constante des coléoptères et 

de certains mammifères. Les autres catégories, particulièrement les oiseaux, les végétaux et les 

reptiles/amphibiens sont considérés en tant que proies secondaires, qui servent comme un apport 

complémentaire aux coléoptères régulièrement consommés. Il semblerait que la genette tire 

secondairement profit des disponibilités locales ou saisonnières en dépit d’apparentes spécialisations 

ponctuelles. 

Quant aux valeurs des indices de diversité constamment élevées, elles révèlent les tendances fortes 

de la genette à diversifier ses sources alimentaires. Ces tendances sont en relation probable avec des 

contraintes importantes du milieu et/ou des limitations de ressources dans le site échantillonné. 

Nos résultats mettent en évidence un régime alimentaire constamment diversifié quelle que soit la 

saison. Ils confirment ainsi le statut de « généraliste » attribué à la genette au niveau de notre site 

d’étude. La plasticité spectaculaire de la genette, le caractère opportuniste de son comportement 

alimentaire et les variations importantes observées dans son régime sont explicables par une 

disponibilité différente de certains items d’une saison à l’autre. Storch et al. (1990) rappellent qu’en 

toute logique, une espèce opportuniste devrait choisir son alimentation parmi les catégories de proies 

abondantes, de qualité et faciles à exploiter. Par conséquent, et au moins ponctuellement, les 

prédateurs opportunistes devraient se spécialiser temporairement lorsque les proies qui dominent le 

plus régulièrement dans leur régime deviennent abondantes. Cependant, il paraît important de 

souligner que l’un des facteurs les plus importants qui conditionne l’abondance des ressources 

alimentaires et leur distribution dans l’espace est la pression compétitrice exercée au sein de la 

population de carnivores (Sunquist & Sunquist, 1989). En effet, la genette, carnivore inféodé aux 

habitats boisés et /ou rupestres (Virgos & Casanova, 1997), est continuellement exposée à une 

compétition alimentaire importante avec les espèces exploitant les mêmes gammes de proies mais 

utilisant activement l’ensemble des milieux disponibles. En Algérie, la disparition des grands 

prédateurs a particulièrement favorisé le développement des populations de quelques carnivores de 

taille moyenne, notamment celles des chacals (Amroun et al., 2006), mais également des 

mangoustes observées fréquemment au niveau du site d’étude (observations personnelles). Du reste, 

cette dernière espèce semble utiliser régulièrement l’ensemble des habitats disponibles, des plus 

boisés aux plus ouverts. Elle dispose ainsi d’un avantage appréciable vis à vis de la genette qui, elle, 

restreint sa distribution aux habitats strictement boisés. L’une des conclusions de Caro & Stoner 

(2003), étudiant les relations entre plusieurs espèces prédatrices, est qu’une spécialisation marquée 

est assortie d’une diminution de compétition. Il serait intéressant de vérifier si dans notre région la 

genette exerce une pression de prédation accrue sur les coléoptères pour contourner une pression 

compétitrice exercée par la mangouste et le chacal sur les petits mammifères tels que le mulot. De 

ce fait, il paraît nécessaire de s’appuyer sur des connaissances relatives à la fois à l’utilisation des 

habitats et à l’exploitation des ressources alimentaires pour évaluer le degré de compétition 

interspécifique (Carvalho & Gomes, 2004 ; Barrientos & Virgos, 2007). L’analyse des indices de 

chevauchements des régimes alimentaires peut être un bon outil pour révéler un risque de 

compétition entre espèces sympatriques (Angelici & Luiselli, 2005 ; Prigioni et al., 2008). 





89





90 

CONCLUSION 

Les résultats obtenus mettent en évidence l’opportunisme trophique de la genette. Les arthropodes, 

particulièrement les Coléoptères, et les mammifères du genre Apodemus sont les plus vulnérables à 

la prédation par ce carnivore. D’autre part, l’analyse des différents paramètres de structure du 

peuplement d’items proies nous a permis de connaître les principales ressources alimentaires 

exploitées par le prédateur ainsi que leur évolution temporelle. 

De ces résultats se dégagent les grandes lignes de l’écologie de l’espèce qui est éminemment 

généraliste et qui confirme les particularités des régimes alimentaires des mammifères en Afrique 

méditerranéenne dans lesquelles les arthropodes occupent une part importante. 

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91

Résumé 

Cette note relate la découverte dans le 

département des Alpes de Haute-Provence 

(04) du Scincidae Chalcides striatus. 

Mots-clés : 

Alpes de Haute-Provence, Chalcides striatus, 

répartition. 

Abstract 

Discovery of the Scincidae Chalcides 

striatus (Cuvier, 1829) in the 

departement of Alpes-de-haute- 

Provence. 

In this note, the authors relate the discovery 

in the departement of Alpes de Haute- 

Provence (04) of the Scincidae Chalcides 

striatus. 

Key words : 

Alpes de Haute-Provence, Chalcides striatus, 

distribution. 

Observation d’un seps strié 

Chalcides striatus (Cuvier, 1829) 

(Squamata, Scincidae) dans le département 

des Alpes de Haute-Provence. 

Philippe SIAUD et Corinne CARRERA 

Muséum d’histoire naturelle de Marseille, Palais Longchamp, 13233, 

MARSEILLE cedex 20 

E.mail : psiaud@mairie-marseille.fr 

Le seps strié (Chalcides striatus) est un reptile de l’ordre des Squamates et de la famille des 

scinques (Scincidés). Chalcides striatus serait en fait une sous-espèce du taxon Chalcides 

chalcides. Celui-ci pouvant être subdivisé en C. chalcides chalcides (Italie, Sicile et Elbe), C. 

chalcides striatus (sud de la France et péninsule ibérique) et C. chalcides vittatus (en Sardaigne). 

Le seps affectionne les milieux herbacés assez denses et ne dépassant pas 30 à 40 cm de 

hauteur (Cheylan & Mateo, 1997). Il se rencontre dans les garrigues, les prairies, les 

friches, les talus herbeux et en lisière des bois de pins ou de chênes, à faible altitude, dans 

les endroits plutôt humides mais ensoleillés. Il est actif le jour. Il se nourrit d'insectes 

divers, d'arachnides et de myriapodes. Les jeunes affectionnent particulièrement les 

pucerons. 

Très agile, il se faufile à grande vitesse par reptation, encastrant ses courtes pattes dans les 

gouttières de ses flancs, dans les herbes denses ou les broussailles, lorsqu'il est menacé. 

Il hiverne très tôt de septembre-octobre jusqu’en avril, selon le climat de l'endroit où il se 

trouve. Selon les milieux, le territoire individuel varie de 12 à 32 m 2 (Cheylan, 1972). 

Introduction 


93 

La femelle atteint sa maturité sexuelle à la fin de sa 2 ème année et le mâle entre 2 et 3 ans (Bruno, 

1986). A la période de reproduction, il existe des combats de mâles parfois violents, les laissant 

souvent mutilés. Au cours des accouplements qui ont lieu en avril-mai, les mâles saisissent les 

femelles derrière la tête à l’aide de leurs nombreuses dents pointues. La femelle, ovovivipare, met 

bas en août de 3 à 15 petits de 9 à 11 cm de longueur totale. La parturition souvent délicate entraîne 

souvent la mort des femelles trop faibles (Fratey, 1975). 

Répandu dans toute la partie occidentale du bassin méditerranéen, Chalcides striatus est présent au 

Portugal, en Espagne, en France et en Italie. Chalcides striatus est répandu dans la majeure partie de 

la péninsule ibérique (Pollo, 1987). En Italie, il n’est présent que le long de la côte ligurienne 

(Cheylan & Mateo, 1997). L'espèce se rencontre également en Afrique du Nord, du Maroc à la 

Tunisie.

Observation d’un seps strié Chalcides striatus (Cuvier, 1829) (Squamata, Scincidae) 

dans le département des Alpes-de-haute-Provence. 

P. SIAUD et C. CARRERA 


94 

En France, seule la forme striatus paraît exister. Cette espèce est bien connue le long de la côte 

méditerranéenne (Geniez & Cheylan, 1987 ; Geniez, 1989). Elle fut également mentionnée dans 

d’autres localités isolées de l’aire méditerranéenne, en Charente-maritime (Lataste, 1876 ; Cheylan 

& Mateo, 1997), dans le Gers et le Tarn (Chalande, 1888), l’Ariège (Bertrand & Cochet, 1992) 

et la Haute-Garonne (Vacher et al, 2003 ; Pottier, 2005). En Provence, l’espèce est relativement 

abondante dans le sud de la région et sur le littoral (Bouches-du-Rhône, Vaucluse, Var et Alpesmaritimes). 

Le développement touristique et l’urbanisation sur les prairies et espaces naturels du 

littoral sont à l’origine de la raréfaction de cette espèce dans ces stations. Dans les Alpes de Haute- 

Provence, aucune publication ne fait mention de la présence de Chalcides striatus dans ce département. 

En 1975, Fratey considérait l’espèce absente des Basses-Alpes (04) (aujourd’hui appelées Alpes de 

Haute-Provence). En réalité quelques observations de cet animal ont été faites depuis mais non 

publiées comme celle réalisée à Saint-Etienne-les-Orgues (04) par Marc Cheylan (Orsini & 

Cheylan, 1981). 

La présente note relate la découverte récente de Chalcides striatus sur la commune de Moustiers Sainte 

Marie dans le département des Alpes de Haute-Provence. 


DESCRIPTION DE L’ANIMAL 

Cet individu a été trouvé mort en avril 2008, capturé et tué par un chat domestique (Felis catus), dans 

une oliveraie sur la commune de Moustiers-Sainte-Marie dans le sud du département des Alpes de 

Haute-Provence. Le lieu exact de l’observation, situé au lieu dit « Le Claux », a pour coordonnées : 

43°50’ 45.47’’ N et 6°13’22.53’’ E et est situé à 695 mètres d’altitude. 

D’un point de vue climatique, le site est nettement marqué et caractérisé par un climat supraméditerranéen 

sec et ensoleillé montrant un déficit accusé des précipitations estivales. A une altitude 

d’environ 700 mètres, le site est inclus dans l’étage de végétation supra-méditerranéen, avec une nette 

influence méditerranéenne. La température de l’air au sol était de 19°C et le taux d’hygrométrie était 

de 67%. 

La longueur totale de l’animal est de 264 mm, la longueur du museau au cloaque de 129 mm, le 

poids de 16 g. Le poids et la taille de l’individu suggèrent que ce seps est adulte. Il s’agit d’une femelle 

car aucun renflement à la base de la queue n’est observable, fait confirmé par l’autopsie qui a révélé 

la présence d’un ovaire. L’animal a une petite tête à museau court et arrondi et un cou non distinct. 

Son œil est de faible diamètre. Le tympan de forme ovale, dont la plus grande longueur est dans le 

sens rostro-caudal, est à demi caché par un repli cutané. Ses membres sont très courts et les 

antérieurs ont une longueur égale à la distance œil-tympan. Les quatre membres se terminent par 

trois doigts. 

Le dessus du dos ainsi que la tête sont couleur bronze. Chaque écaille dorsale est marquée de noir 

sur les bords, formant ainsi 9 lignes sombres moins larges sur les flancs que sur le dos. Le ventre et 

la gorge sont d’un gris clair nacré uniforme. Le dessous de la queue est gris. Concernant les écailles 

de la partie rostrale, l’écaille frontale est très grande en forme de cloche. La narine s’ouvre le long de 

la suture postérieur de la rostrale avec la première supra-labiale. 

CONCLUSION 

La présence de Chalcides striatus n’est pas surprenante dans cette partie du département des Alpes de 

Haute-Provence compte tenu de l’influence méditerranéenne marquée sur ce territoire. Cependant, 

au vue des données actuellement disponible, nous pouvons affirmer que les observations de cette 

espèce sont relativement rares dans ce département et que la station décrite dans la présente note 

constitue actuellement la seule mention bibliographique sur le seps strié (Chalcides striatus) dans les 

Alpes de Haute-Provence. Il sera intéressant de visiter d’autres localités afin de mieux connaître la 

répartition et l’écologie de ce lézard dans ce département. Ceci permettrait notamment de définir si 

la répartition du seps strié est réellement morcelée du fait que le département des Alpes de Haute-

D 

A 

B 

1 mm 

E 

1 mm 

1 mm 

1 cm 

C 

1 mm 

Figure 1 

Chalcides striatus 

A : vue générale du spécimen trouvé 

mort sur la commune de Moustiers- 

Sainte-Marie (Alpes-de-haute- 

Provence) 

B : Vue latérale de la partie antérieure 

de l’animal.O : oeil ;T : tympan; MA : 

membre antérieur 

La longueur du membre antérieur est 

égale à la ditance entre le typan et 

l’oeil 

C : Vue dorsale de la tête. EF: écaille 

frontale en forme de cloche. 

D : Vue du membre antérieur gauche 

(MA). G : gourrière. 

membre très court portant 3 doigts 

E : Vue du membre postérieur gauche 

(MP). 

Membre très court portant 3 doigts. 





95





96 

Provence est situé en limite du biome méditerranéen strict (zone de culture de l’olivier) ou si elle est 

liée au manque d’observation. Cette note signalant la présence du seps strié à environ 700 m 

d’altitude confirme l’extension altitudinale de la répartition de cette espèce comme cela a déjà été 

décrit : jusqu’à 1000 mètres en Provence (Orsini & Cheylan, 1981 ; source ECoMED : massif de 

la Sainte -Victoire) et dans les Pyrénées (Pottier, 2005). 

La plus grave menace pour le seps strié dans le département des Alpes de Haute-Provence est la 

déprise pastorale qui entraîne un repousse des broussailles et une reforestation spontanée des anciens 

parcours à bétail, à l’origine de la fermeture du milieu. Bien que cette espèce ne soit pas en danger 

d’extinction (liste IUCN), de nouvelles prospections s’imposent pour recenser les zones d’habitats 

favorables et découvrir d’autres populations afin d’en assurer la conservation. 

Remerciements 

Les auteurs remercient M. Jean-Nicolas MAGNAN, Assistant de Conservation au Muséum 

d’histoire naturelle de la Ville de Marseille, pour la réalisation des photographies et leur traitement 

numérique. 

RÉFÉRENCES 

Barthe L. & Pottier G., 2005. Confirmation de l’existence comtemporaine de seps strié Chalcides 

striatus (Cuvier, 1829) (Reptilia, Scincidae) dans le département du Gers et synthèse de la 

connaissance chorologique de l’espèce sur le piémont des Pyrénées centrales Françaises. Bull. Soc. 

Herp. Fr., 115 : 37-47. 

Bertrand A. & Cochet P.A., 1992. Amphibiens et reptiles d’Ariège (Inventaires floristiques et 

faunistiques d’Ariège, 3). Association des Naturalistes d’Ariège, Clermont, 137 p. 

Caputo V. , 1993. Taxonomy and evolution of the Chalcides chalcides complex (Reptilia, Scincidae) 

with description of two new species. Boll. Mus.Reg.Sci. Nat. Torino, 11 (1) : 117-120. 

Chalande J., 1888. Faune et reptiles de la région sous-pyrénéenne. Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse, 22 : 

69-78. 

Cheylan M. & Mateo J.A., 1997. Chalcides striatus (Cuvier, 1829). In : Atlas of amphibians and 

reptiles in Europe. Gasp J.-P. Et al (eds.), pp 314-315. Societas Europaea Herpetologigica et Muséum 

national d’Histoire naturelle (IEGB/SPN), Paris, 496 p. 

Fratey J., 1975. Guide des reptiles et des batraciens de France. Hatier, 140 p. 

Geniez P., 1989. Chalcides chalcides. In : Atlas de répartition des Amphibiens et Reptiles de France. 

Castanet J. et Guyétant R. (coord), pp 118-119. Soc. Herp. France, Paris, 191 p. 

Geniez P. & Cheylan M., 1987. Atlas de distribution des reptiles et Amphibiens du Languedoc–Roussillon. 

Laboratoire de biogéographie et d’écologie des vertébrés, EPHE et GRIVE, Montpellier, 115 p. 

Orsini J.P.G. & Cheylan M., 1981. Chalcides chalcides (Linnaeus 1758) – Erzschleiche in Handbuch 

der reptilien und Amphibien Europas, Band 1, 318-337. 

Pollo C.J., 1997. Chalcides striatus (Cuvier, 1829). In : Distributon y Biogeografia de los Amphibios y 

Reptiles en Espagna y Portugal. Pleguezuelos J.M . (ed.), pp. 196-198. Universidad de Granada et 

AHE, Granada, 542 p. 

Pottier G., 2005. Découverte du lézard ocellé Lacerta lepida Daudin 1802 (Reptilia, Lacertidae) et 

confirmation de l’existence du seps strié Chalcides striatus (Cuvier, 1829) (Reptilia, Scincidae) dans les 

petites Pyrénées (départements de l’Ariège et de la Haute-Garonne, France). Bull. Soc. Herp. Fr., 113- 

114 : 29-43. 

Vacher J.-P., Presseq B. & Bertrand. A, 2003. Découverte du seps strié Chalcides striatus (Cuvier, 

1829) (Squamata, Scincidae) dans le département de la Haute-Garonne. Bull. Soc. Herp. Fr., 105 : 4- 

8.

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dactylographiés, format A4 recto uniquement ou par courrier électronique. Les textes 

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l'article 

Résumé de 1500 caractères maximum et six mots clés dans l'autre langue 

Introduction 

Matériels et méthodes 

Résultats et discussion 

Conclusion 

Remerciements 

Références. 

Les noms latins (genre et espèce) uniquement doivent être écrits en italique. Les noms 

d'auteurs seront écrits en minuscule. 

Les numéros des figures seront en chiffres arabes, ceux des tableaux en chiffres 

romains et les unités de mesure normalisées sur le mode du Système International 

d'Unités. 

Les références bibliographiques citées dans le texte doivent être regroupées par ordre 

alphabétique à la fin du manuscrit sur le modèle suivant : 

Ramade F., 1974. Eléments d'écologie appliquée. Paris, Ediscience Ed. : 522 p. 

Francke W. et Engel W., 1986. Synorogenic sedimentation in the Variscan belt of 

Europe. Bull. Soc. Géol. Fr., sér. 8, 2 (1) : 25-33. 

Janzen D. 1988. Tropical dry forests. The most endangered major tropical ecosystem : 

130-137, in : Biodiversity, Wilson Ed., 521 p. 

Illustrations : 

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will be sent on computer support. 

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article 

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Introduction 

Materials and methods 

Results and discussion 

Conclusion 

Acknowledgements 

References 

Latin names only (Genus and species) would be wrote in italic, author names in small 

letters. 

Figures numbers must be noted in Arabic numerals, tables one in Roman numbers 

and measure units standardized on the International Units System model. 

Bibliographic references mentioned in the text must be listed in alphabetic order, at 

the end of the paper, as following : 

Ramade F., 1974. Eléments d'écologie appliquée. Paris, Ediscience Ed. : 522 p. 

Francke W. et Engel W., 1986. Synorogenic sedimentation in the Variscan belt of 

Europe. Bull. Soc. Géol. Fr., sér. 8, 2 (1) : 25-33. 

Janzen D. 1988. Tropical dry forests. The most endangered major tropical ecosystem 

: 130-137, in : Biodiversity, Wilson Ed., 521 p. 

Illustrations 

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Thorough 25 off prints free of charge could be sent on express sollicitation. 

Additional off prints should be ordered with the sending of corrected version , with 

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Par/ By 

B. Lefebvre, F. Noailles, 

A. W. Hunter, E. Nardin, 

S. Regnault, B. Franzin, 

P. Van Roy et K. El Hariri 

Par/ By 

M. Dia, A. Wague 

et M. Ghorbel 

Par/ By 

B. Cornier 

Par/ By 

A. Damerdji 

Par/ By 

Z. Boudjadi, M. Tahri, 

N. Djebari , I. Hamza 

et M. Bensouilah 

Par/ By 

F. Forher et M. Martinez 

Par/ By 

Z. Bouslama, 

H. Soualah-Alila, 

A. Belabed et K. Ouali 

Par/ By 

M. Boukheroufa, 

F. Sakraoui, S. Benyacoub, 

P. Giraudoux et F. Raoul 

Par/ By 

P. Siaud et C. Carrera 

Sommaire/contents 

Volume 64|2008 

7 

Les niveaux à échinodermes de Bou Nemrou, un gisement à préservation 

exceptionnelle de l’Ordovicien supérieur du Tafilalt occidental (Maroc). 

27 

Régime alimentaire du sar Diplodus sargus cadenati (Sparidae) 

de la côte de Nouadhibou (Mauritanie). 

37 



47 

Diversité et aperçu bioécologique de la faune malacologique associée 

au Calycotome spinosa (Genêt) dans les environs de Tlemcen (Algérie). 

Volume 65|2009 

59 

Etude de l’infestation des anguilles (Anguilla anguilla) par le nématode 

(Anguillicola crassus) dans l’estuaire du Mafrag (Algérie). 

67 

Sur la présence en France d'un Dermestidae remarquable : 


71 

Etude du système tiques-lézard dans le Parc national d’El Kala (Nord-Est Algérie). 

83 

Ecologie alimentaire de la genette commune (Genetta genetta) 

dans un écosystème forestier du Parc national d’El Kala (Nord-Est Algérie). 

93 

Observation d’un seps strié Chalcides striatus (Cuvier, 1829) (Squamata, 

Scincidae) dans le département des Alpes de Haute Provence. 

Mésogée Volumes 64|2008 

65|2009 

Prix du numéro : 13 euros 

Mésogée Volumes 64|2008 / 65|2009

Mésogée N°64-2008 / 65-2009 - Muséum d'histoire naturelle de ...

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