Physiologie rénale - Pauline Neveu
Physiologie rénale - Pauline Neveu
Physiologie rénale - Pauline Neveu
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<strong>Physiologie</strong> de l’excrétion<br />
cours physiologie générale<br />
1-Aperçu général<br />
2-Structure des reins<br />
3-<strong>Physiologie</strong> <strong>rénale</strong><br />
<strong>Pauline</strong> <strong>Neveu</strong><br />
Plan<br />
4-Evaluation de la fonction <strong>rénale</strong><br />
5-Devenir de l’urine<br />
6-Développement embryonnaire<br />
1<br />
2<br />
1
1-Aperçu général<br />
Le système de l’excrétion ou système urinaire comprend:<br />
-deux reins<br />
-deux uretères<br />
-une vessie<br />
-un urètre<br />
filtration du sang<br />
1-Aperçu général<br />
excrétion d’urine<br />
Le rein assure de nombreuses fonctions:<br />
-excrétion<br />
-régulation de la composition du sang<br />
-régulation du pH du sang<br />
-régulation du volume du sang<br />
-régulation de la pression artérielle<br />
-libération d’hormones<br />
-…<br />
3<br />
4<br />
2
2-Structure des reins<br />
2.1-Anatomie externe<br />
-organes pairs (droit plus bas que le gauche)<br />
-forme de haricots rougeâtres<br />
-au dessus de la taille<br />
-rétropéritonéaux<br />
2-Structure des reins<br />
2.1-Anatomie externe<br />
Trois couches de tissus enveloppent le rein:<br />
-couche superficielle: fascia rénal<br />
-couche intermédiaire: capsule adipeuse<br />
-couche profonde: capsule fibreuse<br />
néphroptose/rein flottant<br />
-longueur: 10-12cm<br />
-largeur: 5-7cm<br />
-épaisseur: 3cm<br />
-masse: 135-150g<br />
-hile rénal<br />
5<br />
6<br />
3
2-Structure des reins<br />
2.2-Anatomie interne<br />
Deux zones:<br />
-cortex<br />
-médulla<br />
parenchyme<br />
Lobe rénal:<br />
-pyramide<br />
-cortex adjacent<br />
-2 ½ colonnes<br />
zone corticale externe<br />
zone juxtamédullaire<br />
8-18 pyramides<br />
(sommet: papille)<br />
colonnes <strong>rénale</strong>s<br />
(cortex)<br />
2-Structure des reins<br />
2.2-Anatomie interne<br />
Unités fonctionnelles: néphrons<br />
≈1million/rein<br />
produisent l’urine<br />
tubes<br />
calice mineur<br />
calice majeur<br />
bassinet<br />
uretère<br />
vessie<br />
7<br />
8<br />
4
2-Structure des reins<br />
2.3-Vascularisation<br />
aorte<br />
artère <strong>rénale</strong><br />
(une droite, une gauche):<br />
artères segmentaires<br />
artères interlobaires<br />
artères arquées<br />
artères interlobulaires<br />
artérioles glomérulaires<br />
afférentes<br />
(une par néphron)<br />
2-Structure des reins<br />
2.3-Vascularisation<br />
artériole glomérulaire afférente<br />
réseau capillaire: glomérule<br />
artériole glomérulaire efférente<br />
capillaires péritubulaires<br />
certains se prolongent:<br />
vasa recta<br />
veinules péritubulaires<br />
veines interlobulaires<br />
système porte artériel<br />
9<br />
10<br />
5
2-Structure des reins<br />
2.3-Vascularisation<br />
veines interlobulaires<br />
veines arquées<br />
veines interlobaires<br />
veine <strong>rénale</strong><br />
veine cave inférieure<br />
2-Structure des reins<br />
2.3-Vascularisation<br />
11<br />
12<br />
6
2-Structure des reins<br />
2.4-Innervation<br />
SNA<br />
vasomotricité<br />
2-Structure des reins<br />
2.5-Le néphron<br />
Deux parties:<br />
-corpuscule rénal:<br />
-glomérule<br />
-capsule glomérulaire (Bowman)<br />
-tubule rénal:<br />
-tubule contourné proximal<br />
-anse du néphron (Henlé)<br />
-tubule rénal descendant<br />
-tubule rénal ascendant<br />
-tubule contourné distal<br />
cortex<br />
cortex<br />
médulla<br />
cortex<br />
13<br />
tubule contourné distal<br />
tubule collecteur<br />
conduit papillaire<br />
calice mineur<br />
calice majeur<br />
bassinet<br />
uretère<br />
vessie<br />
14<br />
7
2-Structure des reins<br />
2.5-Le néphron<br />
-80-85% néphrons<br />
corticaux<br />
-15-20% néphrons<br />
juxtamédullaires<br />
anse ascendante:<br />
-segment grêle<br />
-segment large<br />
2-Structure des reins<br />
2.5-Le néphron<br />
La capsule glomérulaire:<br />
-feuillet viscéral<br />
épithélium simple pavimenteux à podocytes<br />
-feuillet pariétal<br />
épithélium simple pavimenteux<br />
chambre glomérulaire<br />
15<br />
16<br />
8
2-Structure des reins<br />
2.5-Le néphron<br />
3-fin anse ascendante<br />
épithélium formant: macula densa<br />
en contact avec:<br />
artériole glomérulaire afférente<br />
myocytes lisses modifiés:<br />
cellules juxtaglomérulaires<br />
=appareil juxtaglomérulaire<br />
(régulation pression artérielle <strong>rénale</strong>)<br />
2-anse descendante et début de l’ascendante<br />
épithélium<br />
3-<strong>Physiologie</strong> <strong>rénale</strong><br />
Processus du néphrons:<br />
sélection<br />
tubulaire<br />
1-tubule contourné proximal<br />
épithélium avec bordure en brosse<br />
côté lumière:↑surface<br />
4-fin tubule contourné distal<br />
et tubules collecteurs<br />
épithélium<br />
-filtration glomérulaire (sangchambre glomérulaire: filtrat glomérulaire)<br />
-réabsorption tubulaire (filtrat=fluide tubulairesang)<br />
-sécrétion tubulaire (sangfluide tubulaire)<br />
taux d’excrétion urinaire=taux de filtration glomérulaire+taux de sécrétion-taux de réabsorption 18<br />
17<br />
9
3-<strong>Physiologie</strong> <strong>rénale</strong><br />
3.1-Filtration glomérulaire<br />
Membrane de filtration:<br />
-cellule endothéliale glomérulaire<br />
-poreuse (70-100nm):<br />
sortie solutés sanguins<br />
retient cellules sanguines<br />
-cellules mésangiales contractiles: régulation<br />
-membrane basale<br />
-acellulaire<br />
-retient grosses protéines plasmatiques<br />
-fente de filtration: podocytes<br />
-diaphragme entre pédicelles (6-7nm)<br />
-eau, glucose, vitamines, AA, ammoniac, urée, ions,
3-<strong>Physiologie</strong> <strong>rénale</strong><br />
3.1-Filtration glomérulaire<br />
Forces de Starling et<br />
pression nette de filtration PNF:<br />
glomérule<br />
(sang)<br />
= (Pg+πc)-(Pc+πg)=10mmHg<br />
capsule<br />
(chambre)<br />
Pg = 55mmHg Pc = 15mmHg<br />
PNF<br />
πg = 30mmHg πc ≈ 0mmHg<br />
3-<strong>Physiologie</strong> <strong>rénale</strong><br />
3.1-Filtration glomérulaire<br />
= (55+0)-(15+30)<br />
Débit de filtration glomérulaire DFG:<br />
-quantité de filtrat produit chaque minute dans les corpuscules<br />
des deux reins<br />
-125ml/min homme<br />
-105ml/min femme<br />
-doit être stable:<br />
-↑: perte de substances<br />
-↓: conservation déchets<br />
-dépend:<br />
-coefficient filtration Kf<br />
-pression nette de filtration PNF<br />
DFG=Kf*PNF<br />
180l/jour<br />
150l/jour<br />
surface (cellules mésangiales)<br />
porosité (constante)<br />
pression sanguine (quand ↑: DFG↑)<br />
21<br />
22<br />
11
3-<strong>Physiologie</strong> <strong>rénale</strong><br />
3.1-Filtration glomérulaire<br />
Mécanismes de régulation du DFG:<br />
-autorégulation: ajustement local de la PNF via vasomotricité au repos<br />
constance DFG<br />
-mécanisme myogène<br />
-la rétroaction tubuloglomérulaire via l’appareil juxtaglomérulaire<br />
-régulation orthosympathique: ↓PNF quand exercice/hémorragie<br />
diminution DFG<br />
-régulation hormonale:<br />
-angiotensine II: ↓PNF<br />
quand: ↑ortho; ↓volume sanguin; ↓ PAM<br />
↓Kf: contraction cellules mésangiales<br />
diminution DFG<br />
-facteur natriurétique auriculaire: ↑PNF<br />
quand ↑volume sanguin<br />
↑Kf: relâchement cellules mésangiales<br />
augmentation DFG<br />
23<br />
3-<strong>Physiologie</strong> <strong>rénale</strong><br />
3.2-La réabsorption et la sécrétion tubulaire<br />
Réabsorption:<br />
DFG=Kf*PNF<br />
-retour au sang de 99% de l’eau filtrée et de solutés (glucose, AA, ions…)<br />
-surtout tubule contourné proximal<br />
Sécrétion:<br />
-transfert de substances du sang (ions, médicaments…) vers le fluide tubulaire<br />
-surtout tubules contournés proximal et distal<br />
24<br />
12
3-<strong>Physiologie</strong> <strong>rénale</strong><br />
3.2-La réabsorption et la sécrétion tubulaire<br />
Mouvements de soluté:<br />
-paracellulaire<br />
-transcellulaire<br />
-transport passif<br />
-transport actif I (ATP)<br />
-transport actif II (symport/antiport)<br />
Mouvements d’eau:<br />
osmose (para- et transcellulaire)<br />
3-<strong>Physiologie</strong> <strong>rénale</strong><br />
3.2-La réabsorption et la sécrétion tubulaire<br />
Tubule contourné proximal: TCP<br />
ex: symporteur Na+glucose<br />
membrane apicale cellule TCP<br />
assure la réabsorption du glucose<br />
assure la réabsorption du Na+<br />
semblable: phosphate, sulfate, AA, lactate<br />
25<br />
26<br />
13
3-<strong>Physiologie</strong> <strong>rénale</strong><br />
3.2-La réabsorption et la sécrétion tubulaire<br />
Tubule contourné proximal: TCP<br />
ex: antiporteur Na+H+<br />
membrane apicale cellule TCP<br />
assure la réabsorption du Na+<br />
assure la sécrétion des protons<br />
assure la réabsorption des bicarbonates<br />
3-<strong>Physiologie</strong> <strong>rénale</strong><br />
3.2-La réabsorption et la sécrétion tubulaire<br />
Tubule contourné proximal: TCP<br />
-réabsorption de solutés<br />
(Na+,Cl-, K+, HCO3-…)<br />
-réabsorption d’eau par osmose<br />
(aquaporine-1)<br />
-sécrétion de solutés<br />
(H+; ammoniac NH3)<br />
27<br />
28<br />
14
3-<strong>Physiologie</strong> <strong>rénale</strong><br />
3.2-La réabsorption et la sécrétion tubulaire<br />
Anse du néphron:<br />
Réabsorption:<br />
partie descendante<br />
eau<br />
peu de solutés<br />
partie ascendante (grêle + épaisse)<br />
pas d’eau<br />
solutés<br />
ex: symporteur Na+K+2Clmembrane<br />
apicale cellule<br />
anse ascendante<br />
(réabsorption Na+ et Cl-)<br />
3-<strong>Physiologie</strong> <strong>rénale</strong><br />
3.2-La réabsorption et la sécrétion tubulaire<br />
Tubule contourné distal: TCD<br />
partie initiale du TCD:<br />
-réabsorption d’ions (notamment Ca2+ stimulée par la parathormone)<br />
-sécrétion de K+ et de H+<br />
partie terminale du TCD et tube collecteur<br />
…et tube rénal collecteur<br />
-entre autres: réabsorption facultative d’eau (aquaporine-2ADH)<br />
29<br />
30<br />
15
3-<strong>Physiologie</strong> <strong>rénale</strong><br />
3.2-La réabsorption et la sécrétion tubulaire<br />
3-<strong>Physiologie</strong> <strong>rénale</strong><br />
3.2-La réabsorption et la sécrétion tubulaire<br />
Régulation de la réabsorption et de la sécrétion par:<br />
-angiotensine II<br />
-aldostérone<br />
-ADH<br />
-facteur natriurétique auriculaire<br />
31<br />
32<br />
16
3-<strong>Physiologie</strong> <strong>rénale</strong><br />
3.2-La réabsorption et la sécrétion tubulaire<br />
Régulation: système rénine-angiotensine-aldostérone<br />
Stimuli:<br />
-↓pression artérielle<br />
-↓volume sanguin<br />
-SNA orthosympathique<br />
Actions angiotensine II:<br />
-corpuscule rénal: ↓DFG<br />
-TCP:↑réabsorption Na+, Cl-, eau<br />
(l’eau suit la réabsorption des ions)<br />
-libération d’aldostérone<br />
(sur<strong>rénale</strong>s)<br />
Production:<br />
rénine (enzyme juxtaglomérulaire)<br />
angiotensinogène (hépatocytes)<br />
angiotensine I<br />
angiotensine II<br />
Conséquences:<br />
↓production d’urine<br />
↑volume sanguin<br />
↑pression artérielle<br />
Actions aldostérone (sur TCD):<br />
-↑réabsorption Na+,eau<br />
(l’eau suit la réabsorption des ions)<br />
-↑sécrétion K+, H+<br />
3-<strong>Physiologie</strong> <strong>rénale</strong><br />
3.2-La réabsorption et la sécrétion tubulaire<br />
Régulation: ADH (hormone antidiurétique ou vasopressine)<br />
Stimuli:<br />
↓[eau] ou ↑pression osmotique sang<br />
(diarrhée, vomissements, transpiration excessive)<br />
↓volume sang et pression artérielle<br />
(hémorragie)<br />
Libération:<br />
ADH<br />
neurohypophyse<br />
Conséquences:<br />
↓ production d’urine<br />
↓pression osmotique sang<br />
↑volume sanguin<br />
↑pression artérielle<br />
Récepteurs:<br />
osmorécepteurs<br />
hypothalamiques<br />
Actions ADH:<br />
↑perméabilité TCD et tube collecteur<br />
(aquaporines-2)<br />
↑réabsorption eau (réabsorption facultative)<br />
34<br />
diabète insipide: ↓ADH ou récepteurs ADH dysfonctionnels<br />
33<br />
17
3-<strong>Physiologie</strong> <strong>rénale</strong><br />
3.2-La réabsorption et la sécrétion tubulaire<br />
Régulation: facteur natriurétique auriculaire<br />
Stimuli:<br />
-↑volume sanguin<br />
-corpuscule rénal: ↑DFG<br />
-↓sécrétion aldostérone et ADH<br />
Libération:<br />
-facteur natriurétique auriculaire<br />
(oreillettes)<br />
Actions: Conséquences:<br />
-TCP:↓réabsorption Na+ et eau<br />
(natrurie: ↑Na+ dans l’urine)<br />
↑production urine (diurèse)<br />
↓ volume sanguin (et pression artérielle)<br />
le facteur natriurétique auriculaire a les effets inverses des autres hormones<br />
(angiotensine II, aldostérone et ADH)<br />
3-<strong>Physiologie</strong> <strong>rénale</strong><br />
3.3-Comment le rein conserve l’eau?<br />
consommation liquide varie<br />
volume liquides organiques stables<br />
rein produit une urine:<br />
-volume variable<br />
-concentration variable<br />
taux d’ADH<br />
35<br />
36<br />
18
3-<strong>Physiologie</strong> <strong>rénale</strong><br />
3.3-Comment le rein conserve l’eau?<br />
Rappels:<br />
membrane<br />
hémiperméable<br />
milieu A milieu B<br />
pression osmotique πA élevée pression osmotique πB faible<br />
hypertonique hypotonique<br />
grand pouvoir d’attraction eau faible pouvoir d’attraction eau<br />
[soluté] forte donc [eau] faible [soluté] faible donc [eau] forte<br />
osmolarité (osm/l solvant) forte osmolarité (osm/l solvant) faible<br />
osmolalité (osm/kg solvant) forte osmolalité (osm/kg solvant) faible<br />
mouvement d’eau<br />
sang ≈ 300mosm/l; urine de 65mosm/l jusqu’à 1200mosm/l<br />
3-<strong>Physiologie</strong> <strong>rénale</strong><br />
3.3-Comment le rein conserve l’eau?<br />
perte d’eau<br />
osmolarité filtrat↑<br />
osmolarité filtrat maximale<br />
37<br />
perte soluté<br />
osmolarité filtrat↓<br />
+/-perte d’eau<br />
osmolarité filtrat varie<br />
38<br />
19
3-<strong>Physiologie</strong> <strong>rénale</strong><br />
3.4-Résumé et autres fonctions <strong>rénale</strong>s<br />
-maintien de l’homéostasie:<br />
-équilibre hydrique<br />
-équilibre ionique (Na+; Cl-; K+)<br />
-équilibre acido-basique (H+; HCO 3 - )<br />
-élimination des déchets<br />
-régulation de la pression artérielle<br />
-stimulation de la formation des globules rouges par l’érythropoïétine<br />
-maturation de la vitamine D3 en calcitriol<br />
4-Evaluation de la fonction <strong>rénale</strong><br />
4.1-Examen des urines<br />
Composition de l’urine:<br />
-95% d’eau<br />
-5%:<br />
-électrolytes<br />
-urée<br />
-créatinine<br />
-acide urique<br />
-urobilinogène<br />
-pigments<br />
-hormones<br />
-médicaments<br />
39<br />
40<br />
20
4-Evaluation de la fonction <strong>rénale</strong><br />
4.1-Examen des urines<br />
Examens:<br />
-aspect (couleur, turbidité, odeur)<br />
-bandelette urinaire (glucose, pH, leucocytes, nitrites,<br />
corps cétoniques, protéines, sang, bilirubine, urobilinogène)<br />
-examen cytobactériologique des urines: ECBU (identification/ ciblage antibiotique)<br />
-analyse microscopique<br />
-cultures (antibiogramme)<br />
4-Evaluation de la fonction <strong>rénale</strong><br />
4.1-Examen des urines<br />
cystite<br />
-infection urinaire basse<br />
-favorisée par:<br />
-sexe féminin et grossesse<br />
-hypertrophie de la prostate<br />
-malformations<br />
-boisson insuffisante<br />
-diabète<br />
-symptômes:<br />
-brûlures mictionnelles<br />
-douleurs vésicales<br />
-pollakiurie (mictions fréquentes)<br />
-dysurie (difficultés pour uriner)<br />
-urines troubles (pyurie (pus)…)<br />
-pas de douleur lombaire<br />
-pas de fièvre<br />
-traitement antibiotique<br />
-eau et hygiène<br />
pyélonéphrite<br />
-infection urinaire haute (rein)<br />
-favorisée par:<br />
-cystites<br />
-lithiase <strong>rénale</strong> (calculs)<br />
-malformations<br />
-symptômes:<br />
-brûlures mictionnelles<br />
-pollakiurie (mictions fréquentes)<br />
-urines troubles (pyurie (pus)…)<br />
-douleurs lombaires<br />
-fièvre élevée (39°C/40°C)<br />
-traitement antibiotique<br />
-eau et hygiène<br />
41<br />
42<br />
21
4-Evaluation de la fonction <strong>rénale</strong><br />
4.2-Examens sanguins<br />
Test de l’azote uréique du sang (BUN):<br />
azote de l’urée contenu dans le sang (↑ quand DFG↓)<br />
Créatininémie:<br />
créatinine (déchet musculaire) contenue dans le sang (↑ quand dysfonctionnement rénal)<br />
(la créatinine étant filtrée mais non sécrétée et non réabsorbée, elle permet d’évaluer le DFG)<br />
4-Evaluation de la fonction <strong>rénale</strong><br />
4.3-Clairance <strong>rénale</strong><br />
Volume de sang débarrassé d'une substance par unité de temps<br />
dépend des substances<br />
clairance de la substance C=UV/P (exprimée en ml/min)<br />
U: concentration de la substance dans l’urine (mmol/ml)<br />
P: concentration de la substance dans le plasma (mmol/ml)<br />
V: débit urinaire (volume d’urine produit en 1 minute: ml/min)<br />
une substance comme la créatinine:<br />
-filtrée<br />
-non réabsorbée<br />
-non sécrétée<br />
a une clairance correspondant au DFG: 125ml/min<br />
43<br />
44<br />
22
4-Evaluation de la fonction <strong>rénale</strong><br />
4.3-Clairance <strong>rénale</strong><br />
ainsi, la clairance d’une substance:<br />
-qui est filtrée, réabsorbée et non sécrétée est inférieure au DFG<br />
ex: le glucose est totalement réabsorbé et a une clairance nulle<br />
ex: l’urée est réabsorbée à 50% et a une clairance de 62.5ml/min<br />
-qui est filtrée, sécrétée et non réabsorbée est supérieure au DFG<br />
ex: les H+ sont filtrés et sécrétés leur clairance de 150ml/min<br />
estimation de la clairance de la créatinine par des formules<br />
(Cockroft et Gault; MDRD)<br />
poids en Kg*(140-âge)*1.04(femme) ou 1.25(homme)/créatininémie (micromoles/l)<br />
diagnostic de l’insuffisance <strong>rénale</strong><br />
dialyse/greffe<br />
5-Devenir de l’urine<br />
5.1-Uretères<br />
-conduits pairs:<br />
bassinet d’un rein vessie<br />
-25/30cm de long<br />
-1/10mm de diamètre<br />
-abouchement (ostium) oblique<br />
à la vessie (pas de valvule anatomique)<br />
-rétropéritonéaux<br />
-paroi épaisse:<br />
-muqueuse (épithélium + chorion)<br />
-musculeuse (longitudinale interne + circulaire externe + longitudinale externe 1/3 distal)<br />
-adventice<br />
45<br />
46<br />
23
5-Devenir de l’urine<br />
5.1-Uretères<br />
Mouvement de l’urine dans les uretères:<br />
-péristaltisme<br />
-pression hydrostatique<br />
-gravité<br />
5-Devenir de l’urine<br />
5.2-Vessie<br />
-organe creux (700/800ml)<br />
-derrière la symphyse pubienne<br />
-trigone vésical<br />
-paroi:<br />
-muqueuse (épithélium + chorion)<br />
-musculeuse (muscle détrusor ou vésical):<br />
-couche longitudinale interne<br />
-couche circulaire moyenne (sphincter interne de l’urètre involontaire)<br />
(sphincter externe de l’urètre volontaire: muscles modifiés du périnée)<br />
-couche longitudinale externe<br />
-adventice (faces post + inf) séreuse (face sup)<br />
47<br />
48<br />
24
5-Devenir de l’urine<br />
5.3-Urètre<br />
-conduit impair: vessie extérieur<br />
-paroi (muqueuse + musculeuse)<br />
-femme: 4cm de long (urinaire)<br />
-homme: 20cm de long (urogénital)<br />
5-Devenir de l’urine<br />
5.4-Miction<br />
Miction: phase de réplétion (2 réflexes)<br />
Centre orthosympathique de la miction<br />
(ME thoraco-lombaire)<br />
relâchement<br />
détrusor<br />
faible étirement paroi vessie<br />
contraction sphincter<br />
interne de l’urètre<br />
mécanorécepteurs<br />
vessie relâchée et sphincters contractés (fermés): l’urine s’accumule<br />
49<br />
Noyau pudental<br />
(ME sacrée; somatique)<br />
contraction sphincter<br />
externe de l’urètre<br />
50<br />
25
5-Devenir de l’urine<br />
5.4-Miction<br />
Miction: réflexe de miction<br />
inhibition<br />
Centre orthosympathique<br />
de la miction<br />
(ME thoraco-lombaire)<br />
contraction<br />
détrusor<br />
étirement paroi vessie<br />
mécanorécepteurs<br />
Centre parasympathique<br />
de la miction<br />
(ME sacrée)<br />
relâchement sphincter<br />
interne de l’urètre<br />
relâchement sphincter<br />
externe de l’urètre<br />
vessie contractée et sphincters relâchés (ouverts): l’urine s’écoule<br />
5-Devenir de l’urine<br />
5.4-Miction<br />
Les centres autonomes sont sous contrôle:<br />
du centre pontomésencéphalique:<br />
autorisation/refus miction<br />
inhibition<br />
Noyau pudental<br />
(ME sacrée; somatique)<br />
51<br />
52<br />
26
5-Devenir de l’urine<br />
5.4-Miction<br />
Miction: miction volontaire<br />
-cortex cérébral informé du remplissage de la vessie<br />
-sensation d’envie d’uriner<br />
-stimule/inhibe centre pontomésencéphalique<br />
6-Traitement des déchets<br />
-reins<br />
-foie<br />
-tube digestif<br />
-poumons<br />
-glandes sudoripares<br />
-sang et tampons<br />
53<br />
54<br />
27
6-Développement embryonnaire<br />
-pronéphros<br />
-mésonéphros<br />
-métanéphros<br />
55<br />
28