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Physiologie rénale - Pauline Neveu

Physiologie rénale - Pauline Neveu

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<strong>Physiologie</strong> de l’excrétion<br />

cours physiologie générale<br />

1-Aperçu général<br />

2-Structure des reins<br />

3-<strong>Physiologie</strong> <strong>rénale</strong><br />

<strong>Pauline</strong> <strong>Neveu</strong><br />

Plan<br />

4-Evaluation de la fonction <strong>rénale</strong><br />

5-Devenir de l’urine<br />

6-Développement embryonnaire<br />

1<br />

2<br />

1


1-Aperçu général<br />

Le système de l’excrétion ou système urinaire comprend:<br />

-deux reins<br />

-deux uretères<br />

-une vessie<br />

-un urètre<br />

filtration du sang<br />

1-Aperçu général<br />

excrétion d’urine<br />

Le rein assure de nombreuses fonctions:<br />

-excrétion<br />

-régulation de la composition du sang<br />

-régulation du pH du sang<br />

-régulation du volume du sang<br />

-régulation de la pression artérielle<br />

-libération d’hormones<br />

-…<br />

3<br />

4<br />

2


2-Structure des reins<br />

2.1-Anatomie externe<br />

-organes pairs (droit plus bas que le gauche)<br />

-forme de haricots rougeâtres<br />

-au dessus de la taille<br />

-rétropéritonéaux<br />

2-Structure des reins<br />

2.1-Anatomie externe<br />

Trois couches de tissus enveloppent le rein:<br />

-couche superficielle: fascia rénal<br />

-couche intermédiaire: capsule adipeuse<br />

-couche profonde: capsule fibreuse<br />

néphroptose/rein flottant<br />

-longueur: 10-12cm<br />

-largeur: 5-7cm<br />

-épaisseur: 3cm<br />

-masse: 135-150g<br />

-hile rénal<br />

5<br />

6<br />

3


2-Structure des reins<br />

2.2-Anatomie interne<br />

Deux zones:<br />

-cortex<br />

-médulla<br />

parenchyme<br />

Lobe rénal:<br />

-pyramide<br />

-cortex adjacent<br />

-2 ½ colonnes<br />

zone corticale externe<br />

zone juxtamédullaire<br />

8-18 pyramides<br />

(sommet: papille)<br />

colonnes <strong>rénale</strong>s<br />

(cortex)<br />

2-Structure des reins<br />

2.2-Anatomie interne<br />

Unités fonctionnelles: néphrons<br />

≈1million/rein<br />

produisent l’urine<br />

tubes<br />

calice mineur<br />

calice majeur<br />

bassinet<br />

uretère<br />

vessie<br />

7<br />

8<br />

4


2-Structure des reins<br />

2.3-Vascularisation<br />

aorte<br />

artère <strong>rénale</strong><br />

(une droite, une gauche):<br />

artères segmentaires<br />

artères interlobaires<br />

artères arquées<br />

artères interlobulaires<br />

artérioles glomérulaires<br />

afférentes<br />

(une par néphron)<br />

2-Structure des reins<br />

2.3-Vascularisation<br />

artériole glomérulaire afférente<br />

réseau capillaire: glomérule<br />

artériole glomérulaire efférente<br />

capillaires péritubulaires<br />

certains se prolongent:<br />

vasa recta<br />

veinules péritubulaires<br />

veines interlobulaires<br />

système porte artériel<br />

9<br />

10<br />

5


2-Structure des reins<br />

2.3-Vascularisation<br />

veines interlobulaires<br />

veines arquées<br />

veines interlobaires<br />

veine <strong>rénale</strong><br />

veine cave inférieure<br />

2-Structure des reins<br />

2.3-Vascularisation<br />

11<br />

12<br />

6


2-Structure des reins<br />

2.4-Innervation<br />

SNA<br />

vasomotricité<br />

2-Structure des reins<br />

2.5-Le néphron<br />

Deux parties:<br />

-corpuscule rénal:<br />

-glomérule<br />

-capsule glomérulaire (Bowman)<br />

-tubule rénal:<br />

-tubule contourné proximal<br />

-anse du néphron (Henlé)<br />

-tubule rénal descendant<br />

-tubule rénal ascendant<br />

-tubule contourné distal<br />

cortex<br />

cortex<br />

médulla<br />

cortex<br />

13<br />

tubule contourné distal<br />

tubule collecteur<br />

conduit papillaire<br />

calice mineur<br />

calice majeur<br />

bassinet<br />

uretère<br />

vessie<br />

14<br />

7


2-Structure des reins<br />

2.5-Le néphron<br />

-80-85% néphrons<br />

corticaux<br />

-15-20% néphrons<br />

juxtamédullaires<br />

anse ascendante:<br />

-segment grêle<br />

-segment large<br />

2-Structure des reins<br />

2.5-Le néphron<br />

La capsule glomérulaire:<br />

-feuillet viscéral<br />

épithélium simple pavimenteux à podocytes<br />

-feuillet pariétal<br />

épithélium simple pavimenteux<br />

chambre glomérulaire<br />

15<br />

16<br />

8


2-Structure des reins<br />

2.5-Le néphron<br />

3-fin anse ascendante<br />

épithélium formant: macula densa<br />

en contact avec:<br />

artériole glomérulaire afférente<br />

myocytes lisses modifiés:<br />

cellules juxtaglomérulaires<br />

=appareil juxtaglomérulaire<br />

(régulation pression artérielle <strong>rénale</strong>)<br />

2-anse descendante et début de l’ascendante<br />

épithélium<br />

3-<strong>Physiologie</strong> <strong>rénale</strong><br />

Processus du néphrons:<br />

sélection<br />

tubulaire<br />

1-tubule contourné proximal<br />

épithélium avec bordure en brosse<br />

côté lumière:↑surface<br />

4-fin tubule contourné distal<br />

et tubules collecteurs<br />

épithélium<br />

-filtration glomérulaire (sangchambre glomérulaire: filtrat glomérulaire)<br />

-réabsorption tubulaire (filtrat=fluide tubulairesang)<br />

-sécrétion tubulaire (sangfluide tubulaire)<br />

taux d’excrétion urinaire=taux de filtration glomérulaire+taux de sécrétion-taux de réabsorption 18<br />

17<br />

9


3-<strong>Physiologie</strong> <strong>rénale</strong><br />

3.1-Filtration glomérulaire<br />

Membrane de filtration:<br />

-cellule endothéliale glomérulaire<br />

-poreuse (70-100nm):<br />

sortie solutés sanguins<br />

retient cellules sanguines<br />

-cellules mésangiales contractiles: régulation<br />

-membrane basale<br />

-acellulaire<br />

-retient grosses protéines plasmatiques<br />

-fente de filtration: podocytes<br />

-diaphragme entre pédicelles (6-7nm)<br />

-eau, glucose, vitamines, AA, ammoniac, urée, ions,


3-<strong>Physiologie</strong> <strong>rénale</strong><br />

3.1-Filtration glomérulaire<br />

Forces de Starling et<br />

pression nette de filtration PNF:<br />

glomérule<br />

(sang)<br />

= (Pg+πc)-(Pc+πg)=10mmHg<br />

capsule<br />

(chambre)<br />

Pg = 55mmHg Pc = 15mmHg<br />

PNF<br />

πg = 30mmHg πc ≈ 0mmHg<br />

3-<strong>Physiologie</strong> <strong>rénale</strong><br />

3.1-Filtration glomérulaire<br />

= (55+0)-(15+30)<br />

Débit de filtration glomérulaire DFG:<br />

-quantité de filtrat produit chaque minute dans les corpuscules<br />

des deux reins<br />

-125ml/min homme<br />

-105ml/min femme<br />

-doit être stable:<br />

-↑: perte de substances<br />

-↓: conservation déchets<br />

-dépend:<br />

-coefficient filtration Kf<br />

-pression nette de filtration PNF<br />

DFG=Kf*PNF<br />

180l/jour<br />

150l/jour<br />

surface (cellules mésangiales)<br />

porosité (constante)<br />

pression sanguine (quand ↑: DFG↑)<br />

21<br />

22<br />

11


3-<strong>Physiologie</strong> <strong>rénale</strong><br />

3.1-Filtration glomérulaire<br />

Mécanismes de régulation du DFG:<br />

-autorégulation: ajustement local de la PNF via vasomotricité au repos<br />

constance DFG<br />

-mécanisme myogène<br />

-la rétroaction tubuloglomérulaire via l’appareil juxtaglomérulaire<br />

-régulation orthosympathique: ↓PNF quand exercice/hémorragie<br />

diminution DFG<br />

-régulation hormonale:<br />

-angiotensine II: ↓PNF<br />

quand: ↑ortho; ↓volume sanguin; ↓ PAM<br />

↓Kf: contraction cellules mésangiales<br />

diminution DFG<br />

-facteur natriurétique auriculaire: ↑PNF<br />

quand ↑volume sanguin<br />

↑Kf: relâchement cellules mésangiales<br />

augmentation DFG<br />

23<br />

3-<strong>Physiologie</strong> <strong>rénale</strong><br />

3.2-La réabsorption et la sécrétion tubulaire<br />

Réabsorption:<br />

DFG=Kf*PNF<br />

-retour au sang de 99% de l’eau filtrée et de solutés (glucose, AA, ions…)<br />

-surtout tubule contourné proximal<br />

Sécrétion:<br />

-transfert de substances du sang (ions, médicaments…) vers le fluide tubulaire<br />

-surtout tubules contournés proximal et distal<br />

24<br />

12


3-<strong>Physiologie</strong> <strong>rénale</strong><br />

3.2-La réabsorption et la sécrétion tubulaire<br />

Mouvements de soluté:<br />

-paracellulaire<br />

-transcellulaire<br />

-transport passif<br />

-transport actif I (ATP)<br />

-transport actif II (symport/antiport)<br />

Mouvements d’eau:<br />

osmose (para- et transcellulaire)<br />

3-<strong>Physiologie</strong> <strong>rénale</strong><br />

3.2-La réabsorption et la sécrétion tubulaire<br />

Tubule contourné proximal: TCP<br />

ex: symporteur Na+glucose<br />

membrane apicale cellule TCP<br />

assure la réabsorption du glucose<br />

assure la réabsorption du Na+<br />

semblable: phosphate, sulfate, AA, lactate<br />

25<br />

26<br />

13


3-<strong>Physiologie</strong> <strong>rénale</strong><br />

3.2-La réabsorption et la sécrétion tubulaire<br />

Tubule contourné proximal: TCP<br />

ex: antiporteur Na+H+<br />

membrane apicale cellule TCP<br />

assure la réabsorption du Na+<br />

assure la sécrétion des protons<br />

assure la réabsorption des bicarbonates<br />

3-<strong>Physiologie</strong> <strong>rénale</strong><br />

3.2-La réabsorption et la sécrétion tubulaire<br />

Tubule contourné proximal: TCP<br />

-réabsorption de solutés<br />

(Na+,Cl-, K+, HCO3-…)<br />

-réabsorption d’eau par osmose<br />

(aquaporine-1)<br />

-sécrétion de solutés<br />

(H+; ammoniac NH3)<br />

27<br />

28<br />

14


3-<strong>Physiologie</strong> <strong>rénale</strong><br />

3.2-La réabsorption et la sécrétion tubulaire<br />

Anse du néphron:<br />

Réabsorption:<br />

partie descendante<br />

eau<br />

peu de solutés<br />

partie ascendante (grêle + épaisse)<br />

pas d’eau<br />

solutés<br />

ex: symporteur Na+K+2Clmembrane<br />

apicale cellule<br />

anse ascendante<br />

(réabsorption Na+ et Cl-)<br />

3-<strong>Physiologie</strong> <strong>rénale</strong><br />

3.2-La réabsorption et la sécrétion tubulaire<br />

Tubule contourné distal: TCD<br />

partie initiale du TCD:<br />

-réabsorption d’ions (notamment Ca2+ stimulée par la parathormone)<br />

-sécrétion de K+ et de H+<br />

partie terminale du TCD et tube collecteur<br />

…et tube rénal collecteur<br />

-entre autres: réabsorption facultative d’eau (aquaporine-2ADH)<br />

29<br />

30<br />

15


3-<strong>Physiologie</strong> <strong>rénale</strong><br />

3.2-La réabsorption et la sécrétion tubulaire<br />

3-<strong>Physiologie</strong> <strong>rénale</strong><br />

3.2-La réabsorption et la sécrétion tubulaire<br />

Régulation de la réabsorption et de la sécrétion par:<br />

-angiotensine II<br />

-aldostérone<br />

-ADH<br />

-facteur natriurétique auriculaire<br />

31<br />

32<br />

16


3-<strong>Physiologie</strong> <strong>rénale</strong><br />

3.2-La réabsorption et la sécrétion tubulaire<br />

Régulation: système rénine-angiotensine-aldostérone<br />

Stimuli:<br />

-↓pression artérielle<br />

-↓volume sanguin<br />

-SNA orthosympathique<br />

Actions angiotensine II:<br />

-corpuscule rénal: ↓DFG<br />

-TCP:↑réabsorption Na+, Cl-, eau<br />

(l’eau suit la réabsorption des ions)<br />

-libération d’aldostérone<br />

(sur<strong>rénale</strong>s)<br />

Production:<br />

rénine (enzyme juxtaglomérulaire)<br />

angiotensinogène (hépatocytes)<br />

angiotensine I<br />

angiotensine II<br />

Conséquences:<br />

↓production d’urine<br />

↑volume sanguin<br />

↑pression artérielle<br />

Actions aldostérone (sur TCD):<br />

-↑réabsorption Na+,eau<br />

(l’eau suit la réabsorption des ions)<br />

-↑sécrétion K+, H+<br />

3-<strong>Physiologie</strong> <strong>rénale</strong><br />

3.2-La réabsorption et la sécrétion tubulaire<br />

Régulation: ADH (hormone antidiurétique ou vasopressine)<br />

Stimuli:<br />

↓[eau] ou ↑pression osmotique sang<br />

(diarrhée, vomissements, transpiration excessive)<br />

↓volume sang et pression artérielle<br />

(hémorragie)<br />

Libération:<br />

ADH<br />

neurohypophyse<br />

Conséquences:<br />

↓ production d’urine<br />

↓pression osmotique sang<br />

↑volume sanguin<br />

↑pression artérielle<br />

Récepteurs:<br />

osmorécepteurs<br />

hypothalamiques<br />

Actions ADH:<br />

↑perméabilité TCD et tube collecteur<br />

(aquaporines-2)<br />

↑réabsorption eau (réabsorption facultative)<br />

34<br />

diabète insipide: ↓ADH ou récepteurs ADH dysfonctionnels<br />

33<br />

17


3-<strong>Physiologie</strong> <strong>rénale</strong><br />

3.2-La réabsorption et la sécrétion tubulaire<br />

Régulation: facteur natriurétique auriculaire<br />

Stimuli:<br />

-↑volume sanguin<br />

-corpuscule rénal: ↑DFG<br />

-↓sécrétion aldostérone et ADH<br />

Libération:<br />

-facteur natriurétique auriculaire<br />

(oreillettes)<br />

Actions: Conséquences:<br />

-TCP:↓réabsorption Na+ et eau<br />

(natrurie: ↑Na+ dans l’urine)<br />

↑production urine (diurèse)<br />

↓ volume sanguin (et pression artérielle)<br />

le facteur natriurétique auriculaire a les effets inverses des autres hormones<br />

(angiotensine II, aldostérone et ADH)<br />

3-<strong>Physiologie</strong> <strong>rénale</strong><br />

3.3-Comment le rein conserve l’eau?<br />

consommation liquide varie<br />

volume liquides organiques stables<br />

rein produit une urine:<br />

-volume variable<br />

-concentration variable<br />

taux d’ADH<br />

35<br />

36<br />

18


3-<strong>Physiologie</strong> <strong>rénale</strong><br />

3.3-Comment le rein conserve l’eau?<br />

Rappels:<br />

membrane<br />

hémiperméable<br />

milieu A milieu B<br />

pression osmotique πA élevée pression osmotique πB faible<br />

hypertonique hypotonique<br />

grand pouvoir d’attraction eau faible pouvoir d’attraction eau<br />

[soluté] forte donc [eau] faible [soluté] faible donc [eau] forte<br />

osmolarité (osm/l solvant) forte osmolarité (osm/l solvant) faible<br />

osmolalité (osm/kg solvant) forte osmolalité (osm/kg solvant) faible<br />

mouvement d’eau<br />

sang ≈ 300mosm/l; urine de 65mosm/l jusqu’à 1200mosm/l<br />

3-<strong>Physiologie</strong> <strong>rénale</strong><br />

3.3-Comment le rein conserve l’eau?<br />

perte d’eau<br />

osmolarité filtrat↑<br />

osmolarité filtrat maximale<br />

37<br />

perte soluté<br />

osmolarité filtrat↓<br />

+/-perte d’eau<br />

osmolarité filtrat varie<br />

38<br />

19


3-<strong>Physiologie</strong> <strong>rénale</strong><br />

3.4-Résumé et autres fonctions <strong>rénale</strong>s<br />

-maintien de l’homéostasie:<br />

-équilibre hydrique<br />

-équilibre ionique (Na+; Cl-; K+)<br />

-équilibre acido-basique (H+; HCO 3 - )<br />

-élimination des déchets<br />

-régulation de la pression artérielle<br />

-stimulation de la formation des globules rouges par l’érythropoïétine<br />

-maturation de la vitamine D3 en calcitriol<br />

4-Evaluation de la fonction <strong>rénale</strong><br />

4.1-Examen des urines<br />

Composition de l’urine:<br />

-95% d’eau<br />

-5%:<br />

-électrolytes<br />

-urée<br />

-créatinine<br />

-acide urique<br />

-urobilinogène<br />

-pigments<br />

-hormones<br />

-médicaments<br />

39<br />

40<br />

20


4-Evaluation de la fonction <strong>rénale</strong><br />

4.1-Examen des urines<br />

Examens:<br />

-aspect (couleur, turbidité, odeur)<br />

-bandelette urinaire (glucose, pH, leucocytes, nitrites,<br />

corps cétoniques, protéines, sang, bilirubine, urobilinogène)<br />

-examen cytobactériologique des urines: ECBU (identification/ ciblage antibiotique)<br />

-analyse microscopique<br />

-cultures (antibiogramme)<br />

4-Evaluation de la fonction <strong>rénale</strong><br />

4.1-Examen des urines<br />

cystite<br />

-infection urinaire basse<br />

-favorisée par:<br />

-sexe féminin et grossesse<br />

-hypertrophie de la prostate<br />

-malformations<br />

-boisson insuffisante<br />

-diabète<br />

-symptômes:<br />

-brûlures mictionnelles<br />

-douleurs vésicales<br />

-pollakiurie (mictions fréquentes)<br />

-dysurie (difficultés pour uriner)<br />

-urines troubles (pyurie (pus)…)<br />

-pas de douleur lombaire<br />

-pas de fièvre<br />

-traitement antibiotique<br />

-eau et hygiène<br />

pyélonéphrite<br />

-infection urinaire haute (rein)<br />

-favorisée par:<br />

-cystites<br />

-lithiase <strong>rénale</strong> (calculs)<br />

-malformations<br />

-symptômes:<br />

-brûlures mictionnelles<br />

-pollakiurie (mictions fréquentes)<br />

-urines troubles (pyurie (pus)…)<br />

-douleurs lombaires<br />

-fièvre élevée (39°C/40°C)<br />

-traitement antibiotique<br />

-eau et hygiène<br />

41<br />

42<br />

21


4-Evaluation de la fonction <strong>rénale</strong><br />

4.2-Examens sanguins<br />

Test de l’azote uréique du sang (BUN):<br />

azote de l’urée contenu dans le sang (↑ quand DFG↓)<br />

Créatininémie:<br />

créatinine (déchet musculaire) contenue dans le sang (↑ quand dysfonctionnement rénal)<br />

(la créatinine étant filtrée mais non sécrétée et non réabsorbée, elle permet d’évaluer le DFG)<br />

4-Evaluation de la fonction <strong>rénale</strong><br />

4.3-Clairance <strong>rénale</strong><br />

Volume de sang débarrassé d'une substance par unité de temps<br />

dépend des substances<br />

clairance de la substance C=UV/P (exprimée en ml/min)<br />

U: concentration de la substance dans l’urine (mmol/ml)<br />

P: concentration de la substance dans le plasma (mmol/ml)<br />

V: débit urinaire (volume d’urine produit en 1 minute: ml/min)<br />

une substance comme la créatinine:<br />

-filtrée<br />

-non réabsorbée<br />

-non sécrétée<br />

a une clairance correspondant au DFG: 125ml/min<br />

43<br />

44<br />

22


4-Evaluation de la fonction <strong>rénale</strong><br />

4.3-Clairance <strong>rénale</strong><br />

ainsi, la clairance d’une substance:<br />

-qui est filtrée, réabsorbée et non sécrétée est inférieure au DFG<br />

ex: le glucose est totalement réabsorbé et a une clairance nulle<br />

ex: l’urée est réabsorbée à 50% et a une clairance de 62.5ml/min<br />

-qui est filtrée, sécrétée et non réabsorbée est supérieure au DFG<br />

ex: les H+ sont filtrés et sécrétés leur clairance de 150ml/min<br />

estimation de la clairance de la créatinine par des formules<br />

(Cockroft et Gault; MDRD)<br />

poids en Kg*(140-âge)*1.04(femme) ou 1.25(homme)/créatininémie (micromoles/l)<br />

diagnostic de l’insuffisance <strong>rénale</strong><br />

dialyse/greffe<br />

5-Devenir de l’urine<br />

5.1-Uretères<br />

-conduits pairs:<br />

bassinet d’un rein vessie<br />

-25/30cm de long<br />

-1/10mm de diamètre<br />

-abouchement (ostium) oblique<br />

à la vessie (pas de valvule anatomique)<br />

-rétropéritonéaux<br />

-paroi épaisse:<br />

-muqueuse (épithélium + chorion)<br />

-musculeuse (longitudinale interne + circulaire externe + longitudinale externe 1/3 distal)<br />

-adventice<br />

45<br />

46<br />

23


5-Devenir de l’urine<br />

5.1-Uretères<br />

Mouvement de l’urine dans les uretères:<br />

-péristaltisme<br />

-pression hydrostatique<br />

-gravité<br />

5-Devenir de l’urine<br />

5.2-Vessie<br />

-organe creux (700/800ml)<br />

-derrière la symphyse pubienne<br />

-trigone vésical<br />

-paroi:<br />

-muqueuse (épithélium + chorion)<br />

-musculeuse (muscle détrusor ou vésical):<br />

-couche longitudinale interne<br />

-couche circulaire moyenne (sphincter interne de l’urètre involontaire)<br />

(sphincter externe de l’urètre volontaire: muscles modifiés du périnée)<br />

-couche longitudinale externe<br />

-adventice (faces post + inf) séreuse (face sup)<br />

47<br />

48<br />

24


5-Devenir de l’urine<br />

5.3-Urètre<br />

-conduit impair: vessie extérieur<br />

-paroi (muqueuse + musculeuse)<br />

-femme: 4cm de long (urinaire)<br />

-homme: 20cm de long (urogénital)<br />

5-Devenir de l’urine<br />

5.4-Miction<br />

Miction: phase de réplétion (2 réflexes)<br />

Centre orthosympathique de la miction<br />

(ME thoraco-lombaire)<br />

relâchement<br />

détrusor<br />

faible étirement paroi vessie<br />

contraction sphincter<br />

interne de l’urètre<br />

mécanorécepteurs<br />

vessie relâchée et sphincters contractés (fermés): l’urine s’accumule<br />

49<br />

Noyau pudental<br />

(ME sacrée; somatique)<br />

contraction sphincter<br />

externe de l’urètre<br />

50<br />

25


5-Devenir de l’urine<br />

5.4-Miction<br />

Miction: réflexe de miction<br />

inhibition<br />

Centre orthosympathique<br />

de la miction<br />

(ME thoraco-lombaire)<br />

contraction<br />

détrusor<br />

étirement paroi vessie<br />

mécanorécepteurs<br />

Centre parasympathique<br />

de la miction<br />

(ME sacrée)<br />

relâchement sphincter<br />

interne de l’urètre<br />

relâchement sphincter<br />

externe de l’urètre<br />

vessie contractée et sphincters relâchés (ouverts): l’urine s’écoule<br />

5-Devenir de l’urine<br />

5.4-Miction<br />

Les centres autonomes sont sous contrôle:<br />

du centre pontomésencéphalique:<br />

autorisation/refus miction<br />

inhibition<br />

Noyau pudental<br />

(ME sacrée; somatique)<br />

51<br />

52<br />

26


5-Devenir de l’urine<br />

5.4-Miction<br />

Miction: miction volontaire<br />

-cortex cérébral informé du remplissage de la vessie<br />

-sensation d’envie d’uriner<br />

-stimule/inhibe centre pontomésencéphalique<br />

6-Traitement des déchets<br />

-reins<br />

-foie<br />

-tube digestif<br />

-poumons<br />

-glandes sudoripares<br />

-sang et tampons<br />

53<br />

54<br />

27


6-Développement embryonnaire<br />

-pronéphros<br />

-mésonéphros<br />

-métanéphros<br />

55<br />

28

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