considérations concernant la structure taxonomique du genre ...

ACTA PALAEONTOLOGICA ROMANIAE V. 5 (2005), P. 477-481
CONSIDÉRATIONS CONCERNANT LA STRUCTURE TAXONOMIQUE DU GENRE
MONOTIS BRONN, 1830 (BIVALVIA, TRIAS)
Ilie TURCULEŢ 1
Résumé. Le genre Monotis a été institué par Bronn en 1830; la diagnose générique de Bronn a été
éméndée par un grand nombre d’auteurs.
En temps, quelques auteurs ont esayé de séparer, au milieu du genre, une serie de taxons d’une valeur
sous-générique ou d’admettre mème la présence de différents genres, en dérivant des ceux de base.
Ainsi, Marwick (1935) propose le genre Entomonotis; Grand-Mackie (1978) propose la separation, pas
moins, de cinq sous-genres: Monotis, Entomonotis, Eomonotis, Maorimonotis et Inflatomonotis;
Tozer(1980) admittait que le genre Monotis pourrait être séparé en autres trois genres: Monotis,
Entomonotis et Maorimonotis etc.
En considérant cet diversité des points de vue que concerne la structure du genre Monotis, Payevskaya
(1977, 1985) suggérait d’appliquer une methode complexe d’approcher la problème, supplementent
l’etude morpho-paléontologique avec des nouvelles méthodes d’ordre logique-mathematique-statistique,
et conclure que le genre en discussion comprendra 6 groupes d’espèces, dont l’auteur les confère le rang
de supra-espèce: scutiformis, ochotica, zabaykalica, subcircularis, salinaria et clavata.
Analysant la motivation de l’option pour le rang de “supra- espèce” pour les groupes séparées, on
constaté qu’il y a une serie d’aspects discutables. Donc, nous considérons qu’il y a tous motifs que du
moins quelques des ces “groupes” être cotées comme des sous-genres. Les critères de base pour cette
motivation serraient: la forme et l’ordre de la taille de valves, le grade de différention pour le valves de la
coquille, l’organisation umböelle-cardinale, les particularites de l’oreillette postérieure, la structure de
l’ornementation externe, la position stratigraphique.
En considérant de ces critères, nous croyons que les suivants sous-genres pourraient être séparés pour le
genre Monotis: SCUTIMONOTIS, OCHOTIMONOTIS, ZABAYKALIMONOTIS et SALIMONOTIS.
Mots clefs: Monotis, BIVALVIA, New subgenus, Triassique (Norien), Sistematique.
Le genre Monotis a été institué par Bronn en
1830, en basant sur l’espèce Pectinites salinarius,
mentionnée par Schlotheim en 1820.
La diagnose générique de Bronn a été
émendée par un grand nombre d’auteurs, parmi
que : Goldfuss (1840), Teller (1886), Rothpletz
(1892), Wanner (1907), Wittenburg (1912), Kittl
(1912), Marwick (1935), Muller (1938), Ichikawa
(1958), Korobkov (1960), Vozin et Tihomirova
(1964), Cox (1969), Tozer (1980) etc.
En temps, quelques auteurs ont essayé de
séparer, au milieu du genre, une série de taxons
d’une valeur sous-générique ou d’admettre même
la présence de différents genres, en dérivant des
ceux de base.
Ainsi, Marwick (1935) propose le genre
Entomonotis pour les Monotides avec une
oreillette postérieure. On a constaté, toutefois,
aussi que les espèces attribuées par l’auteur au
genre Monotis ont eu de telles oreillettes ; en
conséquence, le genre proposé par Marwick a
descendu dans la synonymie du genre Monotis.
Plus tard, Ichikawa (1958) propose
qu’Entomonotis reste comme sous-genre pour
Monotis, inclurant des formes avec l’oreillette plus
grande, un fait aussi reconnaissait par Bycikov
(1964), et par Cox (1969).
Westermann (1962) a des réserves concernant
la sous-division du genre Monotis en sous-genres,
mais il sépare, pourtant, cinq groupes d’espèces :
Monotis typica, M. salinaria, M. ochotica, M.
subcircularis et M. zabaykalica.
D’autre côté, toutefois, Grant-Mackie (1978)
propose la séparation, au milieu de genre Monotis,
pas moins de cinq sous-genres: Monotis
(l’équivalent de la groupe salinaria), Entomonotis
(avec d’espèces des groupes ochotica,
subcircularis et zabaykalica), Eomonotis (avec
quelques espèces de la groupe ochotica),
Maorimonotis (avec quelques espèces de la
Nouvelle Zélande) et Inflatomonotis (avec une
seule espèce de la groupe ochotica).
Une position intéressante a le bien connu
triassologue canadien E.T. Tozer qui, en 1961, qui
considérait qu’il est impossible de séparer des
sous-genres, et en 1979, il admettait que le genre
Monotis pourrait être séparé en autres trois
genres : Eomonotis Grant-Mackie, 1978 ; Monotis
Bronn, 1830 (= Entomonotis Marwick, 1935 ; =
Inflatomonotis Grant-Mackie, 1978) ;
Maorimonotis, Grant-Mackie, 1978.
En considérant cet diversité des points du vue
que concerne la structure du genre Monotis, la
chercheuse E. B. Payevskaya (1985) suggérait de
clarifier la situation, essayant d’appliquer une
méthodologie complexe d’approcher la problème.
Donc, Payevskaya (1977, 1985) supplémente
l’étude morpho-paléontologique avec des
nouvelles méthodes, d’ordre logiquemathématique-statistique.
Dans sa monographie,
l’auteur aussi propose et applique une série de
procédures logique-mathématiques, basées sur
des paramètres bien précisés, concernant la
morphologie, morphométrie et l’ornementation des
valves de Monotides neotriassiques.
1 University “Al. I. Cuza” of Iaşi, Faculty of Geography-Geology, Carol I Avenue, 20 A

Ilie TURCULEŢ
Fig. 1. Paramètres morphométrique des coquille du genre Monotis (D’après : E. B. Payevskaya, 1985)
Parmi ces paramètres, on va mentionner
(Figure 1) : L – longueur de la coquille ; H –
hauteur de la coquille ; Ha – hauteur antérieure (la
perpendiculaire sur l’extrémité antérieure de la
ligne cardinale), Hp – hauteur postérieure (la
perpendiculaire sur l’extrémité postérieure de la
ligne cardinale), Lc–longueur totale de la marge
cardinale ; Lca. – longueur du secteur antérieur de
la marge cardinale ; Lcp – longueur du secteur
postérieur de la marge cardinale ; Op –oreillette
postérieure ; Oa – oreillette antérieure (byssalle)
de la valve droite ; Sb – sinus byssale; r – côtes
radiaires (d’ordre I, II, III, IV), ei – espaces
intercôtés, C – convexité de la coquille etc.
Par un approchement statistique de ces
paramètres, l’auteur propose la séparation des 4
formes générales de coquilles (1-4), 3 gradations
de convexité, et des catégories ornementales pour
la oreillette postérieure et aussi pour les valves,
puis des types d’umbo, des structures cardinales
etc.
L’interprétation d’ensemble de toutes les dates
donne à l’auteur la structuration de quelques
dendrogrammes de classification, dans que tous
les taxons spécifiques et sous-spécifiques, décrits
pour le genre Monotis à ce moment-là, se trouvent.
En conformité avec ces dendrogrammes,
Payevskaya conclue que le genre en discussion
comprendra 6 groupes d’espèces, dont l’auteur les
confère le rang de supra-espèce. Il s’agit des
groupes : scutiformis, ochotica, zabaikalika,
subcircularis, salinaria et calvata.
Les motifs essentiels invoqués par l’auteur
seraient ceux de suprachargement de la
nomenclature systématique du genre avec de
nouveaux termes, puis l’intérêt que la condition de
« supra-espèce » provoquerait du point de vue
morphologique, écologique et phylogénétique, en
réfléchissant les conditions faciales et
paléogéographiques dans que les représentants
de ce genre ont évolué.
Analysant la motivation de l’option pour le rang
de « supra-espèce » pour les groupes séparées,
on a constaté qu’il y a une série d’aspects
discutables, notamment :
1. Le terme même de « supra-espèce » pose,
de départ, le problème de la viabilité ; ce rang est
quasiabsent dans la suite de la taxonomie
périspécifique.
2. L’absence d’une précision par un nom formel
fait inopérante du point de vue taxonomique
l’utilisation de ce terme dans la nomenclature
linéenne.
3. Le problème du suprachargement de la
nomenclature ne se simplifie pas du tout si les
termes informels comme « groupe » etc., qu’ont le
rôle d’alambiquer la forme finale de la taxonomie,
sont utilisés.
4. Nous ne voyons pas pourquoi les « groupes
supra-spécifiques » auraient un effet plus probant
dans l’étude morphologique, écologique et
phylogénétique de représentants du genre Monotis
qu’autres taxons.
5. L’influence des changements faciales,
paléogéographiques et morphologiques ne se
réfléchi pas exclusivement dans les termes de
« supra-espèce » et « groupe ».
En considérant ces observations, nous croyons
que les résultats de l’approchement logicomathématique
et statistique de Payevskaya,
pourraient être plus utilisés, en analysant la
possibilité d’identification, entre les groupes
mentionnées, des termes taxonomiques d’autre
rang.
Donc, nous considérons qu’il y a tous les motifs
que du moins quelques des ces « groupes » être
cotées comme des sous-genres. Les critères de
base, pour cette motivation, aussi reconnus
partiellement par Payavskaya (1985, p. 30),
seraient :
- la forme et l’ordre de la taille de valves ;
- le grade de différention pour les valves
de la coquille;
- l’organisation umböelle-cardinale ;
- les particularités de l’organisation et
l’ornementation de l’oreillette postérieure ;
- la structure de l’ornementation externe
pour les valves (costulation radiaire, éléments
concentriques) ;
- la position stratigraphique.
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Considérations concernant la structure taxonomique du genre Monotis BRONN, 1830 (Bivalvia, Trias)
En considérant ces critères, nous croyons que
les suivants sous-genres pourraient être séparés
pour le genre Monotis : SCUTIMONOTIS,
OCHOTIMONOTIS, ZABAIKALIMONOTIS et
SALIMONOTIS.
Au-dessous, nous présenterons ces sousgenres.
Sous-genre SCUTIMONOTIS n. sg. Turculeţ
Sous-genre-type : Monotis scutiformis (Teller,
1886), Payevskaya (1985), p. 32-33, 67-71, pl. I,
fig. 1-2.
Diagnose. Coquilles de dimensions modérées,
faible inéquivalve, [de forme] ovale-subcirculaire,
avec la valve gauche convexe, et la celle droite
presque plate. La commissure cardinale est,
d’habitude], courte. L’umbo de la valve gauche est
petit, faible élevé par-dessus de la ligne cardinale.
L’oreillette postérieure de la valve gauche est
ornée par de côtes radiaire et ne s’individualise
pas clairement de reste de la valve, ayant un
passage direct.
L’ornementation de valves est formée des côtes
radiaires, fines, trapues, qui couvrent la surface
externe entièrement. Les côtes se rapportent à
trois ordres de grandeur ; celles du I er ordre sont
presque 40, ou quelquefois de plus. La largeur de
côtes ne dépasse pas 1 mm. L’ornementation
concentrique est faiblement exprimée.
Il diffère des autres sous-genres par les
dimensions plus petites, le contour subcirculaire, la
costulation radiaire plus riche et plus fine,
l’oreillette postérieure ornée.
Ce sous-genre inclue les suivantes espèces :
Monotis scutiformis (Teller) (avec les sousespèces
: Monotis scutiformis scutiformis (Teller),
M. scutiformis daonellaeformis (Kisparisova), M.
setakensis Kipar, M. pinensis Westermann, M.
iwaiensis Ichikawa, M. multicostata Kipar, M.
inopinata Polubotko.
Âge. Norien moyen (Alaunien).
Sous-genre OCHOTIMONOTIS n. sg. Turculeţ
Sous-genre-type : Monotis ochotica
(Keyserling, 1848), Payevskaya (1985), p. 33-34,
80-83, pl. II, fig. 6-9.
Diagnose. Coquille de grande taille, de forme
ovale-oblique, avec une longueur moyenne de 50
mm, et quelquefois plus de 100 mm. Toujours elle
est fortement inéquivalve, avec la valve gauche
très convexe, et la celle droite plate. La
commissure cardinale este relativement longue,
représentant une moitié de la longueur totale de la
coquille. L’umbo de la valve gauche est haut est
fortement arqué par-dessus de la marge cardinale.
L’oreillette postérieure este lisse et est clairement
séparée du reste de la valve par une concavité
visible.
L’ornementation est formée par côtes radiaires
et stries concentriques. Les côtes radiaires sont
fortes, de 5 mm en largeur et largement
distancées, spécialement sur la marge ventrale.
Celles du I er ordre sont en nombre de 10-25.
L’ornementation concentrique est faiblement
développée.
Il diffère d’autres sous-genres par les
dimensions grandes, le grade avancé
d’inéquivalvie, la grande longueur de la ligne
cardinale, la massivité de la costulation radiaire.
Ce sous-genre inclue les espèces suivantes :
Monotis ochotica (Keyserling) (avec 2 espèces : M.
ochotica ochotica (Keyserling), M. ochotica
densistriata (Teller), M. pachipleura (Teller), M.
sparsicostata (Teller), M. posteroplana
Westermann, M. jitoensis Nakazawa, M. jakutica
(Teller), M. longa (Kiparisova), M. tenuicostata
(Kobayshi & Ichikawa).
Âge. Norien supérieure (Sévatien).
Sous-genre ZABAIKALIMONOTIS n. sg. Turculeţ
Sous-genre-type : Monotis zabaikalica
(Kiparisova, 1932), Payevskaya, p. 34, 98-99, pl.
VI, fig. 6-8.
Diagnose. Coquille de dimensions moyennegrandes,
avec un contour oblique-ovale, d’une
longueur moyenne de 50-60 mm, inéquivalve,
avec la valve droite faible convexe, et la celle
gauche jusqu’à fortement convexe. La marge
cardinale est, en général, courte. L’umbo de la
valve gauche est forte et beaucoup arqué pardessus
de la marge cardinale. L’oreillette
postérieure est grande, lisse, pas clairement
individualisée du reste de la valve envers elle
passe graduellement.
L’ornementation radiaire est très faible
développée, parfois en manquant totalement. Elle
peut avoir des costules minces, presque
saisissables ou comme de côtes plates, larges et
lisses, pouvant couvrir la zone umböelle ou celle
ventrale, rares ou situées sur toute la surface de la
valve. Au contraire, l’ornementation concentrique
est très bien développée, formée par de plis larges
qui se diminuent dans les zones avec costulation
radiaire.
Il diffère d’autres sous-genres par la marge
cardinale courte, umbo massif et arqué, l’oreillette
postérieure grande, pas clairement individualisée,
ornementation radiaire terne, grossier, et celle
concentrique très marquante.
Ce sous-genre inclue les espèces suivantes :
Monotis zabaikalica (Kiparisova), M. semiradiata
Ichikawa, M. notabilis Oleynilov & Payevskaya, M.
cycloidea (Teller), M. sublaevis (Teller), M.
mukaihatensis Hase et M. neglekhensis
Truschelev.
Âge. Norien moyen-supérieur (Alaunien-
Sévatien).
Sous-genre SALIMONOTIS n. sg. Turculeţ
Sous-genre-type : Monotis salinaria
(Schlotheim, 1820), Kittl (1912), p. 169, pl. X, fig.
1-6.
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Ilie TURCULEŢ
Diagnose. Coquille presque équivalve, de
dimensions moyenne-grandes, de 45-50 mm en
longueur, jusqu’aux 80 mm. Le contour de valves
est oblique-ovale, beaucoup élonge en sens
diagonal. La marge cardinale est plus petite que
moitié de la longueur de la coquille. Les deux
valves sont modérément convexes. L’umbo de la
valve gauche est petit, faiblement élevé pardessus
de la marge cardinale. L’oreillette
postérieure est de dimensions moyennes, lisses,
clairement séparées du reste de la valve par un
fossé concave.
L’ornementation est formée par côtes radiaires
et plis concentriques. Les côtes radiaires sont
relativement minces, de 1-2 mm en largeur. Elles
sont rondes et pressentent souvent juste deux
ordres, celles du I er ordre étant jusqu’aux 30.
Rarement, sur les grands exemplaires, on peut
observer côtes radiaires du III ème ordre. Les côtes
radiaires de tous les ordres peuvent être
rectilignes, mais, parfois, pressentent, dans la
zone latérale-postérieure, un fascicule de côtes
ondules et zigzaguées, spécialement sur la moitie
ventrale de valves (ex. Monotis (Salimonotis)
salinaria (Schloth.). L’ornementation concentrique
est formée par stries filiformes, parfois plie-forme,
étalés plus ou moins régulièrement.
Il diffère d’autres sous-genres par la condition
quasiéquivalve, subéquiconvexe, l’ornementation
avec des côtes minces, droites et ondulées,
l’oreillette postérieure clairement individualisée.
Ce sous-genre inclue les espèces suivantes :
Monotis salinaria (Schloth.) (avec les sousespèces
: M. salinaria salinaria (Schloth.), M.
salinaria taurica (Mousseiev), M. salinaria
anjuensis Bytschov & Efimova, M. salinaria
alaskana Smith), M. haueri Kittl (avec les sousespèces
M. haueri convexa Turculeţ et M. haueri
semistriata Turculeţ), M. limaeformis Gemmellaro,
M. obtusicostata Westermann, M. semicircularis
Gab., M. callazonensis Westermann, M.
intermedia (Trechmann), M. gigantea Avia.
Âge. Norien moyen-supérieur (Alaunien-
Sévatien).
Comme on a pu observer, les sous-genres
proposés par nous respectent partiellement la
structure de quelques groupes définies par
Payevskaya (1985) et considérées comme des
supra-espèces.
On a considéré que les espèces de la groupe
« subcircularis » (Payevskaya) ne respectent pas
les paramètres monodimensionnelles clairement
diffèrents de ceux de la groupe « salinaria »
(Payevskaya), donc on les a attaché au sousgenre
Salimonotis.
Aussi, les espèces séparées dans la groupe
« calvata » (Payevskaya) ne peuvent être inclues
dans aucun des sous-genres proposés, mais,
après notre opinion, elles ne justifient pas la
séparation d’un nouveau sous-genre. La condition
assez ingrate du niveau de conservation, le grade
précaire d’intégrité du matériel, et le nombre plus
que modeste d’exemplaires ne permettrent pas,
dans ce moment-la, une décision clairement
motivée pour la option d’un nouveau taxon sousgénérique.
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