URM n° 7 - Station Biologique de Roscoff

URM n° 7
UNITE DE RECHERCHE MARINE
IFREMER - UPMC - CNRS
Equipes DESBRUYERES, GAILL, LALLIER
Contrat N° 96 470 172
Coordinateur : Professeur André TOULMOND
Écologie et Écophysiologie des
Organismes Hydrothermaux Thermophiles

[ 2 ]

SOMMAIRE
Fiche récapitulative ............................................... p. 5
1- Présentation de l’URM n°7................................... p. 11
2- Composition de l’URM n°7 au 31 janvier 1997.... p. 13
3- Résultats ............................................................... p. 15
4- Prospective 1997 - 2000........................................ p. 35
Annexe 1 Ecologie ................................................ p. 37
Annexe 2 Biopolymères ........................................ p. 45
Annexe 3 Ecophysiologie...................................... p. 51
[ 3 ]

[ 4 ]

URM n° 7
Titre: Écologie et Écophysiologie des Organismes Hydrothermaux Thermophiles
Responsable IFREMER: Daniel DESBRUYERES
adresse:
Ecologie Abyssale
DRO/EP, IFREMER Centre de Brest
BP 70, 29280 Plouzane cedex, France
tel 02 9822 4301
fax 02 9822 4547
mail
ddesbruy@ifremer.fr
Responsable CNRS/Université: Françoise GAILL
adresse:
Biopolymères des milieux extrêmes, UPMC - CNRS
Observatoire Océanologique de Roscoff
UPMC, Bat A, Case 6, 4 place Jussieu, 75252 Paris cedex 5
tel 01 4427 3063
fax 01 4427 5250
mail
Francoise.Gaill@snv.jussieu.fr
Responsable CNRS/Université: François LALLIER
adresse:
Ecophysiologie, UPMC - CNRS
Observatoire Océanologique de Roscoff
Station Biologique, BP 74, 29682 Roscoff Cedex, France
tel 02 9829 2311
fax 02 9829 2324
mail
lallier@sb-roscoff.fr
Coordonnateur : Professeur André TOULMOND
adresse:
Observatoire Océanologique de Roscoff, UPMC - CNRS
Station Biologique, BP 74, 29682 Roscoff Cedex, France
tel 02 9829 2300
fax 02 9829 2380
mail
toulmond@sb-roscoff.fr
Date de création : 1 er Janvier 1993
Résumé du Programme Scientifique (à la date de création de l'Unité)
Nous nous proposons de développer les recherches déjà engagées sur l'écophysiologie des
organismes hydrothermaux. L'accent sera mis sur l'étude des propriétés et des adaptations
permettant la vie dans l'environnement hydrothermal profond, caractérisé par une
discontinuité spatio-temporelle forte, l'absence de lumière, des températures élevées, des
concentrations importantes de substances réputées toxiques, des teneurs en oxygène variant
de manière aléatoire, un apport faible de matière organique d'origine photosynthétique.
Nos études seront limitées à quelques organismes parmi les espèces d'invertébrés
thermophiles : Alvinellidés et Vestimentifères. Notre projet n'inclue pas de recherche sur les
souches bactériennes ultra-thermophiles dont l'étude est effectuée par ailleurs dans le cadre du
[ 5 ]

GDR "Bactocéan". Des interactions seront cependant indispensables entre les équipes
étudiant le même milieu.
Notre stratégie consiste à associer des compétences différentes, de manière à faire
converger des études complémentaires visant tous les niveaux d'organisation et de
complexité, de la molécule à la biocoenose.
Notre projet comporte quatre volets complémentaires, chaque volet étant placé sous la
responsabilité d'un scientifique spécialiste d'un champ de compétence. En l'état actuel des
connaissances, un résultat obtenu dans l'un des volets peut être d'un intérêt capital pour
l'ensemble du projet.
• Ecologie et Ethologie (Responsable: Daniel Desbruyères).
• Anatomie fonctionnelle et ultrastructure (Responsable: Claude Jouin-Toulmond).
• Transport des métabolites (O 2 , CO 2 , sulfures) et équilibre acide-base du milieu intérieur
(Responsable: André Toulmond).
• Interface organisme/milieu : les biopolymères des milieux extrêmes (Responsable :
Françoise Gaill).
NB: suite à une restructuration interne, les points 2 et 3 ont été placés sous la responsabilité
de François Lallier à partir de 1994.
Participants
Liste des participants actuels, au 31 janvier 1997 (cf détail des mouvements de
personnels sur la période 1993-96 dans le rapport)
Nom Temps consacré Qualification Temps de séjour
Ecologie Abyssale
Alayse, A.-M. 30% C2
Briand, P. 70% G5
Caprais, J.C. 30% C1
Comtet, T. 90% Doctorant 1/11/94 au 31/10/97
Crassous, P. 20% C1
Desbruyères, D. 30% C3
Galéron, J. 15% C1
Khripounoff, A. 15% C2
Rodier, P. 35% G4
Sarradin, P.-M. 60% C1
Segonzac, M. 55% C2
Vangriesheim, A. 10% C2
Biopolymères
Boudier, T. 15% Doctorant 1994-98
Chamoy, L. 50% Doctorant 1995-98
Frébourg, G. 30% AJT
Gaill, F. 80% DR2
Hamraoui, L. 30% Post-Doc
Lechaire, J.P. 30% IE
Ravaux, J. 100% Doctorant 1996-99
Shillito, B. 40% ATER
Sicot, F.X. 100% Doctorant 1993-97
Ecophysiologie
[ 6 ]

Andersen, A. 50% MC1
Hourdez, S. 100% Doctorant 1995-98
Jollivet, D. 80% CR1 depuis 1/10/1996
Jouin-Toulmond, C. 30% MCHC
Lallier, F. 50% MC1
Le Guen, D. 60% T3
Toulmond, A. 20% P1
Zal, F. 100% Doctorant 1993-96
[ 7 ]

Coût du Programme : TOTAL 2 300 000 FHT HORS SALAIRES
1 050 000 FHT IFREMER (46%), 1 250 000 FHT AUTRES (54%)
Financement du Programme
1993 1994 1995 1996
Laboratoire IFREMER 200 000 200 000 200 000 100 000
Laboratoire extérieur 180 000 180 000 175 000 177 000
Soutien IFREMER 100 000 100 000 100 000 50 000
Autres soutiens :
Action "Stress" MESR/CNRS 135 000 135 000
Programme DORSALES 18 000 30 000 110 000
DRET 30 000
Action ACC/SV CNRS/MENESR 80 000
TOTAL 480 000 498 000 640 000 682 000
[ 8 ]

UNITE DE RECHERCHE MARINE N°7
IFREMER - UPMC - CNRS
ECOLOGIE ET ECOPHYSIOLOGIE
DES ORGANISMES HYDROTHERMAUX THERMOPHILES
Equipes DESBRUYERES, GAILL, LALLIER
COMPTE RENDU D'ACTIVITE : 1993 - 1996
Coordinateur : Professeur André TOULMOND
[ 9 ]

1 - PRESENTATION DE L’URM N°7
Depuis janvier 1993, l'URM n°7 réunit dans une structure unique une équipe de
l’IFREMER et deux équipes de l’Observatoire Océanologique de Roscoff (UPMC et
CNRS-UPR 9042). L’idée initiale était de rapprocher des domaines de recherche et
des compétences complémentaires afin de permettre, à terme, l’émergence d’un pôle
d’excellence en biologie des sources hydrothermales profondes. Le projet scientifique
de l’URM était d’apporter des éléments de réponse à quelques unes des grandes
questions posées par l’existence et le fonctionnement d’un écosystème abyssal fondé
sur la chimiosynthèse. Des spécialistes de la systématique, de l’écologie, de
l’anatomie, de la biologie cellulaire, de la physiologie, de la biochimie et de la
biophysique se sont donc engagés à travailler en collaboration étroite sur trois thèmes
de recherche.
- Thème 1: Dynamique de l'écosystème hydrothermal
(Responsable: Daniel Desbruyères)
Dynamique des peuplements de l'écosystème en relation avec les variations
temporelles de l'émission hydrothermale (successions de populations, co-variations
avec la variation d'émission). Flux entrants et sortants. Caractérisation physicochimique
du micro-biotope. Dispersion et recrutement.
- Thème 2: Interface organisme-milieu et résistance à l'environnement
(Responsable: Françoise Gaill)
Etude des biopolymères (chitines et collagènes) constituant les surfaces protectrices
(tubes et téguments); mécanismes responsables de la stabilité thermique des
collagènes; mécanismes permettant la constitution de réseaux ordonnés de collagène et
de chitine; recherche du degré de proximité évolutive des collagènes de différentes
espèces; quantification de la secrétion de chitine par les Vestimentifères.
- Thème 3: Ecophysiologie: adaptations respiratoires et métaboliques
(Responsable: François Lallier)
Structures et mécanismes permettant la fixation et/ou le transport des métabolites
inorganiques (oxygène, sulfure, dioxyde de carbone, nitrates...) du milieu extérieur
vers les mitochondries et/ou les bactéries endosymbiontiques. Structure et
ultrastructure des organes d'échanges et de transport. Transport du CO 2 et équilibre
acide-base du milieu intérieur. Résistance des hémoglobines extracellulaires à l'autooxydation.
Structure quaternaire et primaire des hémoglobines extracellulaires.
Au cours des quatre années écoulées, l’augmentation du potentiel humain
et l’établissement de nouvelles collaborations ont permis d’introduire dans
l’URM des concepts et des outils nouveaux. Des approches utilisant les techniques
[ 10 ]

de la chimie, de la génétique des populations, de la biologie moléculaire, de
l’immunologie, de la spectrométrie de masse et de l’analyse d’images ont permis
d’aborder de manière différente et d’enrichir les thématiques initiales, tout en
renforçant les interactions entre les trois équipes fondatrices.
[ 11 ]

2 - COMPOSITION DE L'URM N°7 AU 31 JANVIER 1997
1. Laboratoire d'Ecologie abyssale, DRO-EP, IFREMER, Centre de Brest
Daniel Desbruyères, C3
Michel Segonzac, C2
Anne-Marie Alayse, C2
Annick Vangriesheim, C2
Alexis Kripounoff, C1
Philippe Crassous, C1
Joëlle Galéron, C1
Pierre-Marie Sarradin, C1
Jean-Claude Caprais, C1
Patrick Briand, TP
Philippe Rodier, TP
Thierry Comtet, Doctorant
Caroline Maheu, Stage DEA (50 % Biopolymères)
[Pierre Chevaldonné, Post-doc, Rutgers University, USA]
2. Equipe Biopolymères des Milieux extrêmes, UPMC - CNRS (UPR 9042) -
INSU, Campus Jussieu et Station Biologique de Roscoff
Françoise Gaill, DR2 CNRS
Bruce Shillito, ATER
Jean-Pierre Lechaire, IE CNRS
Ghislaine Frébourg, AJT CNRS
Lahcen Hamraoui, Post-doc.
Gabriele Schermuly, Post-doc.(1997)
François-Xavier Sicot, Doctorant
Thomas Boudier, Doctorant
Juliette Ravaux, Doctorant
Luc Chamoy, Doctorant (50% URA 114 Dijon)
Magali Zbinden, Stage DEA
Caroline Maheu, Stage DEA (50 % DRO-EP)
Caroline Durif, Stage Maîtrise
Christophe Laurent, Stage Maîtrise
3. Equipe Ecophysiologie, UPMC - CNRS (UPR 9042) - INSU, Station Biologique
de Roscoff
François Lallier, MC1
André Toulmond, P1
Claude Jouin-Toulmond, MCHC
Ann Andersen, MC1
[ 12 ]

Didier Jollivet, CR1 CNRS
Dominique Le Guen, T CNRS
Stéphane Hourdez, Doctorant
Fabienne Chausson, Stage DEA
Xavier Bailly, Stage DEA
Stéphanie Claudinot, Stage Maîtrise
[Franck Zal, Post-doc, Univ. of California, Santa Barbara, USA]
Cet inventaire des ressources humaines appelle quelques commentaires :
1- Depuis sa création en mai 1993, l’effectif de l’URM est passé de 13 à 21 agents
statutaires, ce qui témoigne non seulement de la vitalité et du pouvoir d’attraction de
l’unité, mais également de l’intérêt et du soutien des tutelles.
L’un des membres fondateurs a pris sa retraite (Jacques de Frescheville, MC),
et un ATER a obtenu un poste hors URM (Frédéric Ménard). Dans le même temps dix
nouveaux collègues ont rejoint le noyau initial.
• Agents IFREMER: Michel Segonzac (C2), Joelle Galeron (C1), Pierre-Marie
Sarradin (C1), Jean-Claude Caprais (C1), Patrick Briand (TP), et Philippe Rodier (TP).
• Agents UPMC: Ann Andersen (MC) et Bruce Shillito (ATER).
• Agents CNRS: Didier Jollivet (CR1) et Dominique Le Guen (T).
2- Cinq doctorants ont soutenu leur thèse. Il s’agit dans l’ordre chronologique de
Didier Jollivet (actuellement CR1, CNRS), Bruce Shillito (actuellement ATER, Paris
VI)) et de Lahcen Hamraoui, Franck Zal et Pierre Chevaldonné (tous trois
actuellement en stage post-doctoral).
3- Douze étudiants ont effectué un stage dans l’URM (DEA, Magistère, Maîtrise,
BTS). Six d’entre eux sont maintenant en thèse et allocataires de recherche du
MENESR: Thomas Boudier, Luc Chamoy, Thierry Comtet, Stéphane Hourdez,
Juliette Ravaux, François-Xavier Sicot.
4- Sept étudiants effectueront en 1997 un stage (DEA ou Maîtrise) dans les équipes de
l’URM.
[ 13 ]

3 - RESULTATS
Au terme de quatre années d’existence, l’URM peut faire état d’un nombre
significatif d’avancées dans des domaines très différents:
k L'URM a renforcé ses collaborations internes. En témoignent l’augmentation du
nombre des publications cosignées par les membres d'équipes différentes, les projets
élaborés et réalisés en commun comme AMORES et HOT 96, les Ateliers organisé à
Roscoff (février 1995) et Banyuls (décembre 1995) dans le cadre du programme
national DORSALES. Des compétences nouvelles sont apparues et se sont exprimées,
notamment en chimie (équipe Ecologie), en immunologie et en spectrométrie de masse
appliquée à l'analyse des protéines (équipe Ecophysiologie). Des perspectives
nouvelles se dessinent en génétique de populations avec le recrutement de Didier
Jollivet au CNRS (octobre 1996) et son implantation à Roscoff (équipe
Ecophysiologie).
k Les collaborations extérieures initiales se sont également renforcées et se sont
concrétisées par un nombre accru de publications croisées et d’échanges de
chercheurs: avec l’équipe de Jim Childress (University of California, Santa Barbara,
USA), de Richard Lutz (Rutgers University, USA), de Charles Fisher (Pennsylvania
State University, USA) et de David Dixon (Plymouth, UK).
k Des collaborations nouvelles, donnant accès à des moyens nouveaux, se sont
établies avec des chercheurs français (Jean Delachambre, URA 117; Jean Deutsch,
UPMC; Guy Hervé, URA 1682; Jean Lamy, URA 1334; R. Riso, UBO; Jean-Paul
Truchot, URA 1226; Alain Van Dorselaer, URA 31) ou étrangers (Tomohiko Suzuki,
Japon; Brian Green, UK; W. Baumeister, D).
k Au plan national, l'URM a participé activement et de manière positive à
l'organisation et à la dynamisation des recherches en biologie des sources
hydrothermales: organisation de l'atelier "Dynamique de l'Ecosystème hydrothermal" à
Roscoff, organisation de l'atelier " Biologie 95 : Adaptations liées aux contraintes de
l’environnement hydrothermal" à Banyuls. Deux des membres de l'URM (D.
Desbruyères et F. Gaill) participent aux travaux du Comité Dorsales. D. Desbruyères
participe également au comité InterRidge 95. La campagne franco-américaine HOT 96
a été réellement une campagne organisé par l'URM. Certains de ses projets de
recherche ayant été positivement évalués, l'URM est désormais reconnue et financée
par de nouveaux programmes ou actions : Programme "Action Stress", ACC-SV3 du
MENESR, Programme MAST 3 (AMORES). Vis à vis de la communauté nationale
et internationale, on peut considérer que l’URM a constitué un véritable centre
de nucléation et qu’elle a été l’un des principaux moteurs des recherches sur la
biologie de l'écosystème hydrothermal profond.
[ 14 ]

k Au plan des résultats scientifiques enfin, les membres de l'URM peuvent faire état
de 71 articles parus, sous presse ou soumis dans 43 périodiques différents, avec un
coefficient d'impact moyen de 3,5 (voir tableau ci-dessous). Il faut ajouter à cette
production 5 thèses soutenues, et plus de 100 communications orales ou affichées dans
des réunions nationales et internationales. Parmi les résultats publiés, certains sont de
portée très générale et démontrent l'intérêt de l'étude des modèles hydrothermaux.
Tous permettent des avancées importantes dans la compréhension du fonctionnement
des organismes et de l'écosystème hydrothermal (voir annexes 1 à 3 pour une brève
analyse de ces résultats scientifiques).
A - RISTE DES PUBLICATIONS 1993-1996
Tableau 1: Liste des périodiques et coefficient d'impact
(cumul des articles parus, sous-presse et soumis)
PERIODIQUE
NB DE
PUBLICATIONS
CITATION
INDEX (©SCI)
COEF.
IMPACT
Nature 2 25,466 50,932
FASEB J. 1 15,115 15,115
Chemical Reviews 1 14,24 14,240
J. Biol. Chem. 4 7,716 30,864
J. Mol. Biol. 3 6,018 18,054
Proteins 2 5,350 10,700
Biochemistry 1 5,234 5,234
Molec. Biol. Evol. 2 5,024 10,048
Eur. J. Biochem. 2 3,578 7,156
Internat. J. System. Bacteriol. 1 3,436 3,436
App. Environ. Microbiol. 1 3,175 3,175
Deep-Sea Res. 5 2,946 14,73
Geochim. Cosmochim. Acta 1 2,831 2,831
Eur. J. Cell Biol. 1 2,662 2,662
J. Geophys. Res. 1 2,305 2,305
Matrix Biol. 1 2,303 2,303
Limnol. Oceanogr. 2 2,151 4,302
Histochemistry 1 2,143 2,143
J. Struct. Biol. 2 1,829 3,658
Mar. Ecol. Prog. Ser. 2 1,827 3,654
J. Exp. Biol. 2 1,820 3,640
J. Mar. Res. 1 1,617 1,617
Heridity 1 1,457 1,457
Biol. Cell 2 1,431 2,862
Mar. Biol. 1 1,359 1,359
J. Exp. Zool. 1 1,246 1,246
J. Theor. Biol. 1 1,124 1,124
Biol. Bull. 1 1,121 1,121
Mar. Geol. 1 1,061 1,061
J. Mar. Biol. Ass. U. K. 2 0,924 1,848
Cell. Mol. Biol. 1 0,914 0,914
Biodiv. Conserv. 1 0,822 0,822
Biochem. System. Ecol. 1 0,746 0,746
[ 15 ]

Can. J. Zool. 1 0,736 0,736
Oceanol. Acta 1 0,698 0,698
C. R. Acad. Sc. Paris, Série III 4 0,641 2,564
Analusis 1 0,588 0,588
Proc. Biol. Soc. Washington 5 0,240 1,200
Cah. Biol. Mar. 3 0,216 0,648
AGU Volume - Ewing Series 1 nd nd
Analytical Communications 1 nd nd
Bull. Museum Nation. Hist. Nat. Paris 1 nd nd
Molec. Mar. Biol. Biotech. 1 nd nd
43 Périodiques différents 71 articles m = 3,048 m = 3,489
[ 16 ]

Articles parus ou sous presse
1993
Casanova B., Brunet M., Segonzac M. (1993). L'impact d'une épibiose bactérienne sur la
morphologie fonctionnelle de crevettes associées à l'hydrothermalisme médio-
Atlantique. Cahiers de Biologie Marine, 34:573-588.
Chevaldonné P., Jollivet D. (1993). Videoscopic study of deep-sea hydrothermal vent
alvinellid polychaete populations: biomass estimation and behaviour. Marine Ecology
Progress Series, 95:251-262.
Childress J.J., Lee R.W., Sanders N.K., Felbeck H., Oros D.R., Toulmond A., Desbruyères
D., Kennicut M.C., Brooks J. (1993). Inorganic carbon uptake in hydrothermal vent
tubeworms facilitated by high environmental PCO 2 . Nature, 362:147-149.
Denis F., Jollivet D., Moraga D. (1993). Genetic separation of two allopatric populations of
hydrothermal snails Alviniconcha spp. (Gastropoda) from two south western Pacific
back-arc basins. Biochemical Systematics and Ecology, 21:431-440.
Desbruyères D., Laubier L. (1993). New species of Alvinellidae (Polychaeta) frm the North
Fiji Back-Arc Basin hydrothermal vents (South Western Pacific). Proceedings of the
Biological Society of Washington, 106:225-236.
Gaill F. (1993). Aspects of life development at deep-sea hydrothermal vents. FASEB J.,
7:558-565.
Gaill F., Shillito B., Lechaire J.P., Chanzy H., Goffinet G., (1993). The chitin secreting
system from deep-sea hydrotehrmal vent worms. Biol. Cell, 76:201-204.
Mann K., Gaill F., Timpl R. (1993). Amino acid sequence and cell adhesion activity of a
fibril forming collagen from the tube worm Riftia pachyptila living at deep sea
hydrothermal vents. Eur. J. Biochem., 210:839-847.
Segonzac M., Saint Laurent (de) M., Casanova B. (1993). L'énigme du comportement
trophique des crevettes Alvinocarididae des sites hydrothermaux de la dorsale médioatlantique.
Cahiers de Biologie Marine, 34:535-571.
Shillito B., Lechaire J.P., Gaill F. (1993). Microvilli-like structures secreting chitin
crystallites. J. Struct. Biol., 111:59-67.
Shillito B., Lechaire J.P., Gaill F. (1993). Morphogenesis of chitin crystallites. Biol. Cell,
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Tunnicliffe V., Desbruyères D., Jollivet D., Laubier L. (1993). Systematic and ecological
characteristics of Paralvinella sulfincola Desbruyères and Laubier, a new polychaete
(family Alvinellidae) from northeast Pacific hydrothermal vents. Canadian Journal of
Zoology, 71:286-297.
1994
Desbruyères D., Alayse A.M., Ohta S., Antoine E., Barbier G., Briand P., Crassous P.,
Derelle E., Dinet A., Fiala-Médioni A., Godfroy A., Hashimoto J., Jollivet D.,
Kerdoncuff J., Khripounoff A., Laubier L., Marchand M., Nojiri Y., Perron R., Prieur
D., E. R., Sakai S. (1994). Deep-sea hydrothermal communities in two back-arc basins
of the South West Pacific : composition, microdistribution and food-web. Marine
Geology, 116:227-242.
Elsgaard L., Isaken M.F., Jorgensen B.B., Alayse A.M., Jannasch H.J. (1994). Microbial
sulfate reduction in deep-sea sediments at Guaymas Basin hydrothermal vent area.
Influence of temperature and substrates. Geochim. Cosmochim. Acta, 58:3335-3343.
Féral J.-P., Hervé P., Desbruyères D., Laubier L., Dérelle E., Chenuil A. (1994). Phylogénie
moléculaire des polychètes Alvinellidae des sources hydrothermales actives de l'Océan
[ 17 ]

Pacifique. Comptes Rendus de l'Académie des Sciences de Paris, Série III, 317:771-
779.
Gaill F., Hamraoui L., Sicot F.X., Timpl R. (1994). Immunological properties and tissue
localization of two different collagen types in annelid and vestimentiferan species.
Eur. J. Cell Biol., 65:392-401.
Hamraoui L. (1994). In situ and in vitro assembly of cuticle collagens from marine worms.
Cellul. Mol. Biol., 40:495-506.
Kaule G., Timpl R., Gaill F., Gunsler V. (1994). Prolyl hydroxylase activity in tissue
homogenates of annelids from deep sea hydrothermal vents. J. Biol. Chem., soumis.
Lutz R.A., Shank T.M., Fornari D., Haymon R.M., Lilley M.D., Von Damm K.L.,
Desbruyères D. (1994). Rapid growth at deep-sea vents. Nature, 371:663-664.
Marchand M., Caprais J.C., Corre S., Jacq E., Hussein D. (1994). Utilisation des
hydrocarbures par la microflore bactérienne du site hydrothermal du bassin de
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Marchand M., Termonia M., Caprais J.C., Wybauw M. (1994). Purge and trap GC-MS
analysis of volatile organic compounds from the Guaymas Basin hydrothermal site
(Gulf of California). Analusis, 22:326-331.
Moraga D., Jollivet D., Denis F. (1994). Genetic differentiation across the Western Pacific
populations of the hydrothermal vent bivalve Bathymodiolus spp. and the Eastern
Pacific (13°N) population of Bathymodiolus thermophilus. Deep-Sea Research,
41:1551-1567.
Toulmond A., Lallier F.H., de Frescheville J., Desbruyères D., Childress J.J., Lee R., Sanders
N.K. (1994). Unusual carbon dioxide-combining properties of body fluids in the
hydrothermal vent tubeworm Riftia pachyptila. Deep-Sea Res., 41:1447-1456.
Zal F., Desbruyères D., Jouin-Toulmond C. (1994). Sexual dimorphism in Paralvinella
grasslei, a polychaete from deep-sea hydrothermal vents. C. R. Acad. Sci. Paris,
317:42-48.
1995
Auerbach G., Gaill F., Jaenicke R., Schulthess T., Timpl R., Engel J. (1995). Pressure
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Gaill F., Mann K., Wiedemann H., Engel J., Timpl R. (1995). Structural comparison of
cuticle and interstitial collagens from Annelids living in shallow seawater and at deepsea
hydrothermal vents. J. Mol. Biol., 246:284-294.
Jollivet D., Desbruyères D., Bonhomme F., Moraga D. (1995). Genetic differentiation of
deep-sea hydrothermal vent alvinellid populations (Annelida: Polychaeta) along the
East Pacific Rise. Heridity, 74:376-391.
Jollivet D., Desbruyères D., Ladrat C., Laubier L. (1995). Evidence for differences in the
allozyme thermostability of deep-sea hydrothermal vent polychaetes (Alvinellidae): a
possible selection by habitat. Marine Ecology Progress Series, 123:125-136.
Ladrat C., Cornec L., Alayse-Danet A.-M., Barbier G. (1995). Mise en évidence d'enzymes
thermostables chez des micro-organismes thermophiles d'origine hydrothermale.
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C - OAMPAGNES A LA MER 1993-1996
• Jun. 93 Campagne MAR 93, (Atl. 23°N) Atlantis II-Alvin et Jean Charcot
Chefs de Mission: A. Fiala-Medioni, (Banyuls) et C.L. Van Dover (WHOI)
Participants URM 7: F. Zal, L. Hamraoui
• Mar. 1994 Campagne 9°N-EPR Atlantis II-Alvin
Chef de Mission: C.Fisher (PSU)
Participants URM 7: F. Gaill, L. Houzelot.
• Mai 1994 Campagne DIVA 1, Atlantique (Açores) Nadir-Nautile
Chef de Mission: Y. Fouquet (DRO/GM)
Participant URM 7: M. Segonzac.
• Jun. 1994 Campagne DIVA 2, Atlantique (Açores) Nadir-Nautile
Participants URM 7: A-M. Alayse et D. Desbruyères (Chefs de mission),
P. Briand, T. Comtet, P. Crassous, J.Kerdoncuff, F. Lallier, F. Ménard, P.M. Sarradin.
• Aou. 1994 Cold Seeps, Golfe du Mexique Johnson Sea Link
Chef de Mission: C.Fisher (PSU)
Participants URM 7: F. Gaill.
• Nov. 1994 Campagne 9°N/13°N-EPR Atlantis II-Alvin-New Horizon
Chef de Mission: L. Mullineaux (WHOI) et J. Childress (UCSB)
Participants URM 7: A-M. Alayse, F. Gaill, F. Lallier.
• Avr. 95 Campagne 9N-EPR Atlantis II/Alvin
Chef de Mission: L. Mullineaux (WHOI)
Participants Ecophysiologie: F. Zal
Participants Biopolymères F. Gaill, L. Houzelot
• Dec. 95 Campagne 9N-EPR Atlantis II/Alvin
Chef de Mission: C.R. Fisher (PSU)
Participants Ecophysiologie: A. Andersen
Participants Biopolymères M. Zbinden
• Fev-Mar 96 Campagne HOT 96 Nadir/Nautile et Wecoma
Chef de Mission : F. Gaill (SBR Roscoff) et H. Felbeck (SIO)
[ 33 ]

Prèvisions
Participants Ecologie: A.-M. Alayse, P. Briand, J.-C. Caprais, P.Crassous, D.
Desbruyères, A. Khripounoff, P. Chevaldonné, D. Jollivet, P. Rodier, J. Kerdoncuff.
Participants Ecophysiologie: A. Toulmond, S. Hourdez, F. Lallier
Participants Biopolymères: F. Gaill, J.P. Lechaire, J. Ravaux, C. Durif, B. Shillito.
• Aoû-Sep. 97 Campagne MARVEL Atalante/Nautile
Chefs de mission D. Debruyères et A.M. Alayse
• Eté 98 Campagne PICO Nadir/Nautile
Chef de mission D. Desbruyères
• Jan-Fév 99 Campagne EXPLOROV Atalante/ROV Victor
Chef de mission A.M. Alayse
• Fév-Mar 99 Campagne HOPE Atalante/Nautile
Chef de mission F. Lallier
D - MEUNIONS DE TRAVAIL, ATELIERS
15 Oct 93 Réunion de travail URM 7, Roscoff
16-18 Jan 94 Workshop InterRidge, Paris
10 Fév 94 Réunion de travail URM 7, Roscoff
1-2 Fév 95 Atelier DORSALES, Roscoff
24-25 Avr 95 Workshop InterRidge, Rutgers Univ.
13-15 Déc 95 Atelier DORSALES, Banyuls
22 Mai 96 Réunion de travail URM 7, Roscoff
2 Déc 96 Réunion de travail URM 7, Roscoff
Prévision:
Colloque National Biologie Hydrothermale, Roscoff (Oct 97), organisé sous l'égide du
Programme Dorsales par F. Gaill, F. Lallier et D. Desbruyères.
E - EROGRAMMES NATIONAUX ET INTERNATIONAUX
Programme National DORSALES
• Appel d’offre Structure et Phylogénie des Protéines. 1996. Trois projets retenus pour
l’URM:
• F. Lallier, responsable d’un projet sur la Structure Quaternaire des
Hémocyanines des Alvinocarididae de la Dorsale Médio-Atlantique. (ass. J.
Lamy, CNRS Tours) 1996-97. 60 kF
• F. Lallier, partenaire d’un projet sur l’Etude de la structure tridimensionnelle
de l'hémoglobine extracellulaire V1 de Riftia pachyptila, en cryomicroscopie
[ 34 ]

électronique: comparaison aux hémoglobines d'annélides en double couche
hexagonale. (resp. J. Lamy, CNRS Tours) 1996-97. 52 kF
• F. Gaill, responsable d’un projet sur la Caractérisation moléculaire des
collagènes hydrothermaux (ass. R. Garonne, IBCP Lyon, R. Timpl, Max
Planck Inst, Munich) 1996-97. 50 kF.
• Appel d’offre Flux sortants de métabolites. 1996. Deux projets retenus pour l’URM:
• J.C. Caprais et P.M. Sarradin, responsables d’un projet Etude préliminaire
sur la composition des tissus de Riftia pachyptila en composés soufrés et
azotés. (ass. F. Lallier, Roscoff) 1997. 40 kF
• J.C. Caprais et P.M. Sarradin, J.P. Lechaire et B. Shillito, partenaires d’un
projet sur Echanges ioniques et transferts de métaux entre le milieu intérieur
des crustacés et l'environnement hydrothermal. (resp. J. Soyez, ENS Paris)
1997-98. 90 kF
Programme National ACC-SV3
Programme d’Actions Concertées et Coordonnées des Sciences du Vivant, Thème
Génétique et Environnement (MESR/CNRS/INSERM). F. Lallier, responsable du
projet “Adaptation au milieu hydrothermal profond: l’exemple des hémoglobines
extracellulaires” (ass. Jean Deutsch, UPMC) 1996-97. 350 kF
Programme Européen MAST3 - AMORES
Deux propositions de recherche ont été acceptées
(a) au niveau national : une campagne de plongée sur le site MAR/ATJ (MARVEL)
par Daniel Desbruyères à laquelle sont associées les trois équipes de l'URM. Cette
campagne aura lieu du 10/08 au 10/09/97 avec l'Atalante et le Nautile.
(b) au niveau européen : un programme d'étude de la zone du point triple des Açores
dans le cadre MAST 3 (AMORES) coordonnée par D. Desbruyères (19
laboratoires européeens) et auquel sont associés les trois laboratoires constituant
l'URM n°7. Ce programme a débuté au 1er février 1996 et se poursuivra en 1997-
98.
[ 35 ]

4 - PROSPECTIVE 1997 - 2000
En examinant les résultats obtenus au cours des années 1993-1996, les trois
équipes qui constituent l’URM n°7 considèrent qu’elles ouvrent des perspectives
prometteuses, qui méritent d’être explorées et pour lesquelles de nouvelles actions
ont déjà été engagées (par exemple: participation acquise à MAST3/AMORES,
demandes de campagnes à la mer, stages postdoctoraux, recherche de nouvelles
collaborations et synergies). Au cours d’une réunion de travail qui s’est tenue à
Roscoff le lundi 2 décembre 1996, les responsables de l’URM ont à l’unanimité
décidé de demander aux tutelles, et spécialement à l’IFREMER, le
renouvellement du mandat de l’Unité de Recherche Marine pour la période
1997-2000 avec le même niveau de financement (200 kF/an).
k L’objectif reste identique. Il s’agit de mettre en commun les ressources humaines,
intellectuelles et techniques des trois équipes pour chercher à mieux comprendre le
fonctionnement de l’écosystème hydrothermal profond. Ce projet s’inscrit
naturellement dans la partie du plan stratégique de l’IFREMER qui concerne
l’exploration des grands fonds océaniques. Focalisé sur le pôle chaud de l’écosystème
hydrothermal, il relève plus spécialement du programme « Fonctionnement de
l'Ecosystème Hydrothermal».
k Le projet est centré sur l’exploration et la comparaison des écosystèmes localisés
sur deux portions éloignées de la Dorsale Océanique et qui diffèrent au plan:
• géographique: l’une étant située dans le Pacifique oriental (EPR 9-13°N) et
l’autre dans l’Atlantique au large des Açores (ATJ/MAR).
• géophysique: puisqu’il s’agit d’une portion de dorsale rapide (Pacifique)
comparée à une portion de dorsale lente (Atlantique).
• biologique: les biocoenoses présentant à la fois des similitudes et des
différences importantes, à la fois en ce qui concerne les aspects écologiques et
taxonomiques.
k Le projet s’organise autour d’observations, de récoltes et d’expériences effectuées
au cours de quatre campagnes impliquant essentiellement des moyens à la mer français
et américains:
• MARVEL 97 et PICO 98 dans l’Atlantique
• HOPE 99 et EXPLOROV 99 dans le Pacifique
k L’un des objectifs majeurs du projet est d’expérimenter dans des conditions qui se
rapprochent au mieux des conditions existant in situ, en particulier en ce qui concerne
la pression hydrostatique. Il s’agit donc à la fois de pouvoir déterminer avec précision
les caractéristiques du microenvironnement dans lequel vivent les organismes, et de
[ 36 ]

pouvoir restituer ces caractéristiques au laboratoire dans des enceintes hyperbares.
Dans l’un et l’autre cas, des équipements nouveaux devront être financés.
k Le projet de l’URM sera réalisé dans un cadre pluridisciplinaire et international:
programme européen MAST3/AMORES, programme français DORSALES rattaché
au programme INTERRIDGE.
[ 37 ]

Les thèmes de recherche
Le projet peut être subdivisé en quatre thèmes principaux. La réalisation du
projet global implique un certain degré de partage horizontal du travail (par exemple,
préparation des campagnes à la mer ou des colloques, récoltes à la mer, déterminisme
du recrutement et colonisation des nouveaux sites, systématique et anatomie, génétique
des populations, phylogénie et biogéographie). Certaines composantes du projet
relèvent plus spécifiquement des compétences de l’une ou l’autre des trois équipes
proposant le projet global.
Thème 1- Ecologie
Définition des conditions physico-chimiques du microhabitat et de ses variations
temporelles aux échelles de temps inférieures à celles des phénomènes de marée.
Développement d'analyseurs chimiques in situ.
Conséquences de l’instabilité de l ’émission hydrothermale sur le cycle biologique des
espèces (croissance / reproduction / dispersion). Etude expérimentale du déterminisme
du recrutement. Succession temporelle des espèces.
Populations de microorganismes associés aux structures protectrices (tubes, épibioses
bactériennes). Evolution en fonction du vieillissement de la structure.
Thème 2- Structure et propriétés de biopolymères
Les collagène et les chitines, composantes essentielles des structures protégeant les
organismes hydrothermaux des facteurs du milieu. Propriétés thermiques et
mécaniques. Etapes intra- et extracellulaires de leur synthèse. Action du milieu
extérieur sur la synthèse, la maturation et le vieillissement. Evaluation de la production
globale de ces composés.
Les pigments respiratoires (hémoglobines et hémocyanines). Structure primaire et
quaternaire. Rôle des hémoglobines extracellulaires dans le transport et la détoxication
des sulfures. Comparaison de la structure et des fonctions des hémocyanines chez les
crevettes de l’Atlantique et les crabes du Pacifique.
Thème 3- Physiologie des échanges organisme / milieu
Modes d’entrée et de sortie des métabolites inorganiques et organiques: sulfures /
sulfates, azote / déchets azotés, flux de carbone et échangeurs membranaires, influence
sur l’équilibre acide-base.
Thème 4- Génétique, adaptation, biogéographie et phylogénie
Déterminisme génétique des mécanismes adaptatifs en réponse aux variations spatiales
et temporelles de l’environnement hydrothermal profond: facteur température, système
[ 38 ]

aspartate amino-transférase et phosphoglucomutase; facteur CO2 et anhydrase
carbonique; facteur pression et octopine deshydrogénase.
Génétique des populations, maintien de la diversité génique et spéciation des
Alvinellidés et des Modioles.
Phylogénie des biopolymères d’intérêt: collagènes et hémoglobines.
[ 39 ]

ANNEXE 1
EQUIPE ECOLOGIE
Dynamique de l’écosystème hydrothermal
Notre objectif scientifique général est de comparer les caractéristiques
écologiques et faunistiques et la dynamique de l'écosystème dans deux situations
d'accrétion différentes : (a) une ride à taux d'accrétion élevé où l'instabilité spatiotemporelle
est forte, mais où les sites sont répartis en archipels parfois coalescents, (b)
une ride lente où la stabilité spatiale (et temporelle ?) est plus importante mais où les
champs hydrothermaux sont isolés et les segments actifs séparés par des failles
transformantes importantes. Deux zones ont été étudiées durant la période 1993-1996 :
(a) la dorsale du Pacifique oriental dans sa zone intertropicale (secteurs
hydrothermaux 13°N/EPR et 9°N/EPR), (b) la dorsale médio-atlantique dans la zone
du point triple des Açores (secteurs hydrothermaux Lucky Strike et Menez Gwen).
Dans ces deux secteurs hydrothermaux, nous avons étudié la composition
faunistique des peuplements et leur micro-écologie en fonction des caractéristiques
physico-chimiques rendant compte du mélange entre fluide et eau de mer. Nous avons
déterminé la dynamique du microbiotope, aux faibles échelles de temps, en mesurant
la variation de température, facteur semi-conservatif du mélange. Nous avons aussi
estimé l'importation et l'exportation de matière organique vers- et à partir du système.
L'étude pluriannuelle sur le secteur actif 13°N/EPR, conduite entre 1982 et 1996, nous
a permis d'évaluer la stabilité / instabilité du système et de mesurer ses conséquences
sur la dynamique et la génétique des populations; un modèle de dispersion des
propagules le long de la ride a été proposé.
Composition des peuplements associés à l'hydrothermalisme.
L'analyse de l'imagerie et des prélèvements effectués à 13°N/EPR, nous a
permis de reconnaître six unités faunistiques différentes, dominées par des
associations symbiotiques entre consommateurs primaires et bactéries, réparties dans
le gradient physico-chimiques de mélange et correspondant à des stades de maturité
différents du système. Ces unités faunistiques se distribuent entre le pôle hydrothermal
chaud correspondant aux parois des édifices (associations à Alvinellidae) où les
conditions sont souvent considérées comme extrêmes et les zones périphériques
(associations de filtreurs dominées par les Serpulidae ou les Mytilidae) où l'émission
[ 40 ]

hydrothermale est diffuse et ne provoque parfois pas d'anomalie thermique. A cette
distribution spatiale se superpose une distribution temporelle, liée à la succession de
populations, la compétition interspécifique pour la ressource et la focalisation
progressive de la décharge. Les premiers stades d'émission très diffus (après éruption
ou événement micro-tectonique) provoquent un bloom bactérien dont l'origine et la
dynamique sont encore débattues (origine dans des réservoirs situés sous l'interface)
qui servent d'alimentation à des populations très importantes de Bythograeidae; ce
bloom est suivi par le développement de très importantes populations du petit
vestimentifère Tevnia jerichonana dont les populations périclitent au fur et à mesure
de la focalisation de la décharge, progressivement remplacées par le vestimentifère
géant Riftia pachyptila dont la croissance est particulièrement rapide et dont les
populations sont sans doute les plus productives en milieu marin. Les cheminées
hydrothermales croissent rapidement (>1m/an), colonisées dès les premiers stades par
les Alvinellidae. Une étude biogéographique qui se fonde sur le spectre faunistiques
doit prendre en compte cette composante temporelle pour la comparaison entre zones
actives à l'échelle globale. Les quatre vingt neuf espèces nouvelles pour la Science,
appartenant à 72 genres, qui ont été décrites à 13°N/EPR, en font le secteur le plus
diversifié actuellement répertorié sans doute du fait de l'instabilité du biotope qui
induit des successions rapides d'espèces.
L'exploration et les premières études sur les sites actifs de la zone du point
triple des Açores ont été menées au cours de campagnes de plongées de l'Alvin et du
Nautile que nous avons dirigé ou auxquelles nous avons été associés (1993 et 1994).
Deux zones actives ont été explorées et décrites ; l'une, Lucky Strike, située autour
d'un lac de lave par 1700m de profondeur est, sans doute, l'une des plus actives de
l'océan actuel, l'autre, Menez Gwen, située par 800m de profondeur, aurait été le siège
d'un récent épisode volcanique. Ces deux zones actives sont situées à des pressions où
le fluide hydrothermal pur, du fait de sa température, peut subir des séparations de
phase conduisant à un enrichissement en gaz et un appauvrissement en métaux et en
sulfures. La faune très abondante, mais peu diversifiée qui y a été observée est
dominée par une ou deux espèces de Mytilidae symbiotrophiques - possédant un ver
Polynoidae commensal - (modioles dont la position taxinomique est encore en cours
d'étude) ainsi que plusieurs espèces de crevettes Alvinocarididae qui peuvent
localement constituer des populations abondantes. Le long de la dorsale, la dominance
de l'un ou l'autre taxon (modiole vs Alvinocarididae) semble liée à la profondeur, c'est
à dire à la teneur du fluide en métaux qui favorise, selon le cas, les filtreurs (cas des
sites les plus superficiels où le fluide est peu chargé en particules métalliques) ou les
"grazers" (cas des sites profonds où la production chimiosynthétique est importante
sur la paroi des fumeurs). Les populations de Mytilidae couvrent les parois des
fumeurs et peuvent atteindre des densités considérables (600 ind./m2). Dans ces deux
zones, la pénétration de la faune bathyale sur les sites est particulièrement fréquentes
montrant sans doute une moindre toxicité des fluides. L'enrichissement de la zone
Menez Gwen par les sources hydrothermales pourraient expliquer les densités
inhabituelles de crabes Geryonidae observées. L'étude fine de ces deux zones actives
[ 41 ]

et l'exploration des segments AMAR et FAMOUS plus profonds constituent les
objectifs du programme européen MAST 3/AMORES en cours (1996-1998).
Microdistribution des principales populations en fonction des conditions
du milieu.
Un effort particulier a été effectué pour définir la micro-écologie des espèces du
pôle chaud de l'écosystème et singulièrement des Alvinellidae sur la ride du Pacifique
oriental. Pour ce qui est de la température, mesurée grâce à des enregistreurs
autonomes de petite taille, des variations périodiques se superposent à des
phénomènes aléatoires et chaotiques. Le plus significatif des phénomènes périodiques
est lié aux cycles de marée par l'intermédiaire des courants de fond. Cette influence de
la marée a été constatée dans tous les sites que nous avons étudiés : EPR, Guaymas,
bassins arrière arc du Pacifique sud-ouest, ride médio-atlantique (Snake Pit et Lucky
Strike). L'étude écologique microbienne d'une cheminée active a montré que les
micro-organismes sont très abondants (≈ 10 9 cellules.g -1 de cheminée sèche) sur la
paroi externe de la cheminée où les Bacteria dominent par rapport aux Archaea. Dans
la paroi puis dans la partie centrale, le rapport s'inverse jusqu'à disparition des
bactéries, mais les densités totales diminuent très fortement dans les deux premiers
centimètres. La faune du pôle chaud est dominée par les polychètes Alvinellidae dont
la biomasse (sans les tubes) est de 10 à 100 g.m -2 et les populations constituées de 6
ou 7 groupes de taille (cohortes?). Le recrutement est discontinu, sans doute synchrone
dans un même champ. La campagne HOT'96 a été mise à profit pour tester les
différents appareillages de prélèvement de fluide et d'analyse nouvellement
développés (préleveur de fluide tiède, utilisant une bouteille de 150 ml sous vide
manipulée par le Nautile, analyseur embarquable de CO 2 , H 2 S, O 2 , N 2 , CH 4 et CO
dissous) et étudier les paramètres suivant : pH, CO 2 , H 2 S, O 2 , CH 4 , Ca et Mg, sels
nutritifs azotés, composés soufrés (thiosulfate, sulfite), Cu et Pb. L’échantillonnage a
été focalisé sur quelques sites et sur les communautés d’Alvinella, de Riftia et de
Bathymodiolus. Les premiers résultats montrent des habitats différents et très
fluctuants pour chaque communauté, avec des concentrations élevées en CO 2 et H 2 S à
proximité des Alvinella. Les premières mesures réalisées à l'orée des massifs de tubes
d'Alvinella suggèrent que la composition chimique des fluides ne suit pas les lois de
dilution proposées par Johnson du fait d'un réchauffement probable d'un fluide très
dilué par conduction à l'intérieur même des tubes du vers.
Dans la zone du point triple des Açores, un échantillonnage important des
fluides a été effectué au cours de la campagne DIVA 2 sur les sites de Lucky Strike et
de Menez Gwen. Le fluide baignant les organismes, des modioles en majorité, a été
prélevé à l'aide de bouteilles titane de 750 ml. Cet environnement est constitué de
fluide hydrothermal très dilué, avec un pH compris entre 6,2 et 8 et des concentrations
en H 2 S pouvant atteindre 40 µmol l -1 . Des concentrations élevées en carbone
organique dissous suggèrent une production élevée de l'écosystème. La distribution
[ 42 ]

des organismes dans le gradient chimique semble reliée aux conditions
environnementales, les modioles de plus grande taille se trouvant dans un
environnement plus riche. Ceci peut refléter des différences dans l'organisation
fonctionnelle de l'écosystème : compétition pour l'énergie ou l'espace, besoin réel de
chaque communauté ou simplement périodes différentes de colonisation (exclusion,
larviphagie). Le milieu est également modifié par l'activité biologique (production
d'ammonium, consommation de nitrate et de sulfure...); la distribution des organismes
peut donc être reliée au besoin d'espèces chimiques particulières. Les concentrations
métalliques (Cu et Pb) observées sont élevées et correspondraient à des
environnements côtiers très pollués.
Les flux de matière organique entrant et sortant de l'écosystème
hydrothermal.
L’activité hydrothermale produit une grande quantité de matière minérale et
organique qui se disperse dans l’océan. D'autre part, les apports organiques d'origines
pélagiques peuvent être advectés au niveau des sources et participer efficacement à la
nutrition de certains organismes filtreurs. Le but de notre travail a été de qualifier et de
quantifier le flux de matière particulaire exportée par les sources aux abords
immédiats des sites hydrothermaux et de le comparer aux apports pélagiques. En effet,
l’activité biologique sur les cheminées associée à la dynamique des courants locaux a
pour conséquence un enrichissement du milieu environnant de matériel pouvant
alimenter l’écosystème abyssal.
La méthode employée pour mesurer les flux particulaires hydrothermaux a été
l’utilisation de petits pièges à particules pouvant être manipulés par un submersible
afin de les déposer avec précision au pied des sources. Au total, quatre sites différents
ont été étudiés , deux situés dans le Pacifique oriental et deux localisés dans
l’Atlantique:
Pacifique :
Ride du Pacifique oriental 13°N, 104°W (2630m)
Bassin de Guaymas (Golfe de Californie) 27°N, 111°W (2000m)
Atlantique
Ride médio - atlantique (Snake Pit) 26°N, 44°50W, (3400m)
Point Triple des Açores 37°N, 32°W (1700m)
Aux pieds des cheminées hydrothermales, le flux particulaire maximal a été
mesuré sur le site EPR (plus de 11 g/m 2 /jour ou 236mg C/m 2 /jour) suivi par le site
MAR (9 g/m 2 /jour ou 49mg C/m 2 /jour), Guaymas (3 g/m 2 /jour ou 135mg C/m 2 /jour)
et enfin ATJ (0.3 g/m 2 /jour ou 12mgC/m 2 /jour). D’une façon générale, ces flux
[ 43 ]

décroissent très rapidement en s’éloignant de quelques dizaines de mètres des évents.
Les flux d’origine pélagique ne représentent qu’une faible partie (≈ 1%) des particules
recueillies dans les pièges (zones oligotrophes) à l’exception du bassin de Guaymas où
la part de la production primaire est dominante dans les apports particulaires sur le
fond même aux environs immédiats des cheminées (67%).
Les conditions hydrodynamiques sur les 4 sources étudiées sont très proches les
unes des autres et ne permettent certainement pas d’expliquer les grands écarts de
productions entre les différents sites. Par contre, la composition faunistique est très
variable d’une source à l’autre. Ainsi, l'importance du flux particulaire mesuré sur la
ride du Pacifique oriental peut être attribué à la production de particules des vers de
Pompei dont le tube est très friable et dont les fragments se retrouvent en grande
quantité dans les pièges. De même, à Snake Pit (MAR), l’activité des essaims de
crevettes a pour conséquence une érosion continue des parois des cheminées. La
situation observée sur le site du point triple des Açores se révèle très différente: à
l'effet de la filtration des importantes colonies de modioles s'ajoute la baisse de teneurs
en sulfures métalliques particulaires liée à une séparation de phase en sub-surface.
Instabilité, dispersion et génétique des populations.
L'instabilité des conditions d'émission hydrothermale a des conséquences
directes sur les cycles biologiques et les échanges entre populations, conséquences qui
peuvent être approchées par l'étude de la génétique des populations, en particulier
celui de la différenciation génétique. Les contributions relatives du flux génique, de la
dérive génétique et de la sélection naturelle sur l'évolution des invertébrés
hydrothermaux sédentaires ont été étudiées par l'étude des polymorphismes d'enzymes
cytosoliques et des acides nucléiques mitochondriaux, ribosomiques et nucléaires.
L'étude du polymorphisme enzymatique des Alvinellidae et des vestimentifères
a révélé l'existence d'une faible différenciation génétique des populations d'invertébrés
hydrothermaux de la ride du Pacifique oriental. Ce niveau de différenciation augmente
légèrement chez l'espèce Riftia pachyptila avec l'éloignement géographique des
populations, ce qui corrobore les hypothèses d'un modèle de dissémination des larves
de type "stepping-stone". Inversement, il n'existe pas de relation claire entre le flux
migratoire et la distance géographique chez les polychètes Alvinellidae. Deux
hypothèses peuvent expliquer ce phénomène et correspondent à (1) l'action d'une
sélection de type balancée favorisant alternativement plusieurs états d'un même gène
(allèles), et (2) l'existence de ou d'une métapopulation(s) à l'échelle de la ride.
La première hypothèse a été testée en étudiant la sensibilité de certains
marqueurs allozymiques aux fluctuations de l'environnement hydrothermal, et
notamment de la température. Pour cela, nous avons étudié la thermostabilité (5 et
70°C) des allozymes les plus fréquents chez les principales espèces d'Alvinellidae. Les
résultats montrent que la thermostabilité varie selon les phénotypes testés lorsque
l'enzyme étudiée est polymorphe pour une espèce donnée. Ces résultats sont corrélés à
des modifications en fréquence des principales isoformes sensibles lors de
[ 44 ]

échauffements accidentels du milieu, ce qui laisse supposer que les fluctuations
temporelles du milieu exerce une sélection de type balancée dans les populations d'une
même espèce. D'autre part, contrairement aux espèces qui vivent dans les zones plus
froides, les espèces du pôle chaud (parois des cheminées) possèdent de nombreux
allèles thermorésistants, ce qui laisse supposer un rôle prépondérant de l'habitat dans la
spéciation des organismes hydrothermaux. La seconde hypothèse est actuellement
testée en analysant le polymorphisme de séquences nucléotidiques neutres dans les
populations d'espèces-clés (par exemple Alvinella pompejana, Calyptogena magnifica,
Bathymodiolus spp et son polychète commensal Branchipolynoe spp.) où en modélisant
le flux génique et son action structurante au cours du temps (milliers de générations) à
l'échelle de la dorsale.
L'étude du polymorphisme de restriction de l'ADN ribosomique chez le
polychète Alvinella pompejana à l'échelle d'un segment de dorsale démontre que la
différenciation génétique observée est la conséquence sur les populations d'extinction
de sites suivie de la colonisation de nouveaux fumeurs actifs, phénomènes liés à
l'instabilité de la convection hydrothermale sur les dorsales à taux d'expansion élevé.
Ces résultats montrent que la taille efficace de la population à l'échelle du seul segment
13°N n'est pas suffisante pour maintenir le niveau de polymorphisme observé, ce qui
renforce l'hypothèse d'une succession de métapopulations actuellement isolées. L'étude
du polymorphisme de restriction de l'ADN ribosomique chez l'espèce du Pacifique nord
Ridgeia piscesae s'accorde avec cette hypothèse et indique que les failles
transformantes ont un rôle important dans l'isolement génétique des populations
d'invertébrés hydrothermaux sédentaires. A l'inverse, l'étude du polymorphisme de
restriction de fragments d'ADN nucléaire amplifiés au hasard (ScnADN) chez le
bivalve Calyptogena magnifica suggère une large dissémination des propagules à
l'échelle de la ride s'inscrivant dans le cadre du modèle en îles.
La modélisation du flux génique chez Alvinella pompejana à partir des
connaissances actuelles sur la distribution des sites, les courants de fond et les
caractéristiques biologiques des Alvinellidae a permis d'estimer que la dissémination
des larves d'Alvinella par les courants ne pouvait être efficace au delà d'une semaine de
transit, ce qui ne permet pas d'expliquer les échanges de propagules inter-champs.
Sachant que les modèles physiques du transfert de chaleur à l’axe des dorsales
océaniques montrent que l’activité hydrothermale est intrinsèquement instable et
conduit à l’éloignement ou au rapprochement des zones actives au cours du temps,
nous avons modélisé l'impact d'un déplacement continu de l'activité hydrothermale, à
l’origine des phénomènes d’extinction/recolonisation, sur la structuration génétique des
populations d’Alvinellidae en favorisant des zones de contact épisodiques entre les
différents champs hydrothermaux de la dorsale. Ce programme simule les phénomènes
d’extinction/recolonisation en déplaçant dans le temps les sites hydrothermaux, estime,
à chaque génération, le flux génique entre populations et recalcule la distribution en
fréquence d’un allèle fictif dans les populations. Les simulations obtenues par ce
modèle ont permis de mettre en évidence une fenêtre étroite de paramètres pour
lesquels l'instabilité intrinsèque du milieu conduit au maintien du polymorphisme et à
une homogénéisation génétique des populations éloignées.
[ 45 ]

Ci-contre
La dynamique des populations intègre les notions de reproduction, dispersion, recrutement,
croissance, structure de taille des populations. Les modioles constituent l'élément dominant
de la faune associée à l'activité hydrothermale de la zone Lucky Strike sur la ride médioatlantique.
L'étude de la dynamique de ces populations devrait permettre de comprendre
comment elles se maintiennent et évoluent.
Les figures 1 à 3 illustrent les études menées à partir des échantillons récoltés au cours de la
mission DIVA2.
La figure 1 présente les structures de tailles au sein de deux échantillons prélevés sur le site
Tour Eiffel (zone Lucky Strike). L'allure de ces histogrammes révèle qu'ils peuvent être
décomposés en plusieurs sous-populations représentant les cohortes (individus nés à une
même période) successives. Ce résultat indique que le recrutement (arrivée des jeunes dans
la population) est discontinu dans le temps et l'espace, impliquant l'existence d'un facteur
susceptible de déclencher ce recrutement. L'analyse similaire des histogrammes de
fréquences de tailles sur les autres sites montre que le recrutement est synchrone sur
l'ensemble de la zone Lucky Strike, ce qui renforce l'hypothèse de l'existence d'un facteur
permettant de déclencher le recrutement, sinon la reproduction, à grande échelle.
L'un des facteurs susceptibles de jouer ce rôle est le flux particulaire provenant de la surface,
dont les fluctuations saisonnières sont connues pour contrôler de nombreux processus
biologiques dont la reproduction, y compris pour les organismes vivant en milieu profond.
Les figures 2 et 3 constituent un exemple des travaux effectués dans ce domaine. Le flux
particulaire total mesuré sur la zone Lucky Strike à 17 m au-dessus du fond montre une
fluctuation annuelle liée aux variations saisonnières de la production de surface. Deux pics
sont observés en juin 1994 et mai 1995 (Figure 2). L'examen de la nature des particules a
révélé l'existence de larves de bivalves dont l'abondance varie parallèlement au flux
pélagique (Figure 2). Afin de vérifier l'hypothèse d'une émission annuelle de larves par les
modioles de la zone Lucky Strike, contrôlée par le flux de particules, l'étude de la structure de
la charnière des coquilles de larves récoltées a été réalisée à l'aide du microscope
électronique à balayage. Il apparaît que cette structure (Figure 3) ne correspond pas à celle
caractéristique de la famille des Mytilidae. L'origine de ces larves reste indéterminée.
[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

ANNEXE 2
EQUIPE BIOPOLYMERES
Biopolymères de milieux extrêmes
Thématique générale
L’étude de l’interface organisme-milieu concerne l’analyse des surfaces qui séparent
les organismes de leur milieu. Ces surfaces sont des matrices extracellulaires dont les
constituants essentiels sont soit du collagène (cuticule) soit de la chitine (tube). Notre
démarche est d’utiliser ces polymères extracellulaires comme des marqueurs
écophysiologiques permettant d’analyser les processus d’adaptation des organismes au
milieu des sources hydrothermales
Les résultats obtenus ces dernières années ont montré l’originalité des polymères
constitutifs des surfaces protectrices de deux espèces hydrothermales Alvinella
pompejana et Riftia pachyptila. Les collagènes et la chitine sont remarquables par leur
dimensions, leur stabilité thermique (collagène) et l’ampleur de leur production
(chitine).
Axe 1: collagènes
Caractéristiques thermiques des collagènes
Les résultats obtenus montrent que le collagène cuticulaire d’Alvinella
représente le collagène le plus thermostable des collagènes fibrillaires marins
actuellement connus puisqu’il ne se dénature qu’à partir de 45°C . De plus, le
collagène des annélides thermophiles est toujours plus stable que celui des
vestimentifères. Contrairement a ce qui était supposé, la pression ne joue aucun rôle
dans cette élévation de température de dénaturation. Non seulement la molécule de
collagène des Alvinella résiste intrinsèquement à des températures élevées mais il
existe des mécanismes complémentaires qui accroissent la stabilité thermique du
collagène dans les tissus. Nous en sommes arrivés à la conclusion que 45°C représente
la température du corps de l’animal qui peut supporter sans dommage des températures
plus élevées de 65°C .
Bien qu'inférieure à celle d' Alvinella, la stabilité thermique du collagène
cuticulaire de Riftia est élevée (37°C) et bien supérieure à celle des collagènes
[ 49 ]

d'invertébrés marins. Plus de 60% du collagène cuticulaire a été séquencé chez Riftia
confirmant le remplacement de l'hydroxyproline par de la thréonine en position Y. Des
analyses utilisant des peptides de synthèse indiquent que l'hypothèse initiale d'un rôle
de cette séquence (Gly-Pro-Thr) dans la stabilité du collagène n'est pas la bonne. Une
telle séquence diminue au contraire la stabilité thermique du collagène, ce qui
réactualise le problème des mécanismes moléculaires intervenant dans le
comportement thermique de la protéine. La détermination des séquences de collagène
cuticulaire a montré l'étonnant pourcentage de glycosylation qu'il comporte.
L'hypothèse actuelle est que cette glycosylation pourrait intervenir dans le
comportement thermique de cette molécule.
Structure, diversité et phylogénie des collagènes
Les résultats obtenus indiquent que les deux familles de collagènes interstitiel et
cuticulaire diffèrent par leur diversité biochimique. Il n'existe aucune corrélation entre
l'environnement ou la position taxonomique des annélides et les caractéristiques
biochimiques du collagène étudié et la stabilité thermique est la seule caractéristique
spécifique de ces collagènes qui soit aujourd'hui avérée. Les collagènes de Riftia sont
par contre biochimiquement originaux et se différencient de ceux des annélides comme
de ceux plus évolués des vertébrés, indiquant la singularité de leur position
phylogénétique. De même les séquences en acides aminés des collagènes fibrillaires
des espèces hydrothermales sont spécifiques et diffèrent de celles des vertébrés.
Le fait que des cellules humaines puissent adhérer au collagène de Riftia
illustre la conservation au cours de l’évolution des séquences collagéniques intervenant
dans les mécanismes biologiques fondamentaux et l’apparition ancestrale de
mécanismes d’interactions cellules/matrices. Cette adhésion met en jeu des intégrines
de type ß1 comme il en existe chez les organismes les plus évolués.
L’obtention d' une banque d’ADN complémentaire (ADNc) chez l'arénicole a
permis d'obtenir la séquence de la portion C terminale du collagène interstitiel et une
partie de la triple hélice correspondant au collagène interstitiel identifié par les
techniques biochimiques. Les premiers résultats montrent une étonnante identité de
séquences entre les vestimentifères et les annélides, qui place ces deux groupes en
position originale par rapport aux autres invertébrés et confortent les affinités
phylogénétiques proposées par les études de développement récentes.
Axe 2: structure et production de la chitine
Morphogénèse des tubes
Alors que la chitine est sécrétée par l’épiderme chez les crustacés, chez Riftia
cette sécrétion est réalisée grâce un accroissement considérable des surfaces sécrétrices
existant à différentes échelles structurales. Cette sécrétion a lieu dans des structures
constituant un système de sécrétion remarquablement efficace n'ayant aucun
équivalent dans le règne animal. Le lieu de confection du cristallite à l’échelle
[ 50 ]

cellulaire a été identifié et le modèle de synthèse proposé permet de rendre compte de
la formation physiquement improbable de la chitine ß mais également des dimensions
et de la perfection cristalline des microfibrilles.
La validation de ce modèle a pu être obtenu grâce à des expériences réalisées in
vitro dans les aquariums sous pression qui nous permettent de faire sécréter les
animaux durant les campagnes océanographiques et des analyses complémentaires ont
montré que ces processus de sécrétion sont généralisables à l'ensemble des
vestimentifères.
Stabilité des tubes
Des échantillons de tubes déposés in situ et récoltés à différents intervalles de
temps au cours des missions réalisées à 13°N ont permis de montrer la différence de
comportement entre la chitine classique (crustacés) et celle des vestimentifères. Alors
que les carapaces de crabe se dissolvent rapidement dans le milieu, les tubes de Riftia
sont intacts après 6 mois et seule la fraction protéique diminue. La stabilité chimique
du tube de Riftia est indépendant des facteurs physico-chimiques ou biologiques de
l'environnement, puisque les résultats sont similaires en milieu littoral et hydrothermal.
[ 51 ]

Ci-contre
Caractéristiques des surfaces protectrices constituées de collagène (cuticules).
En haut : collagène cuticulaire d'Alvinellidés assemblé en dimère. Il s'agit de la pluslongue
protéine actuellement connue (2,4 microns) (Gaill et al. 1995).
Au centre à gauche : structure de molécules de collagènes interstitiels (SLS) indiquant la
spécificité des collagènes des espèces hydrothermales (Gaill et al 1991). La flèche indique la
longueur de la molécule de collagène de référence (en haut), les différences de striation
montrant que la séquence primaire des collagènes de vestimentifère (au centre) et
d'Alvinellidés (en bas) diffèrent.
Tableau en bas à gauche : stabilité thermique des collagènes de différentes espèces
d'annélides polychètes hydrothermales et côtières (CC: collagène cuticulaire; IC: collagène
interstitiel).
Histogrammes à droite : stabilité thermique des collagènes d'Alvinellidés (en bleu) et de
Vestimentifères (en rouge) montrant que les collagènes des espèces des pôles chaud sont plus
stables que ceux des espèces des pôles tièdes. Chez les Vestimentifères, le collagène
cuticulaire (en haut) est beaucoup plus stable que le collagène interstitiel (en bas).
[ 52 ]

[ 53 ]

[ 54 ]

ANNEXE 3
EQUIPE ECOPHYSIOLOGIE
Adaptations respiratoires et métaboliques
Notre thème de recherche au sein de l'URM consiste en l'étude des structures et
mécanismes permettant la fixation et/ou le transport des métabolites inorganiques
(oxygène, sulfure, dioxyde de carbone, nitrates...) du milieu extérieur vers les
mitochondries et/ou les bactéries endosymbiontiques. Il recouvre plus spécifiquement
l'étude structurale et ultrastructurale des organes d'échanges et de transport; l'étude du
transport du CO 2 et de l'équilibre acide-base du milieu intérieur; l'étude de la structure
quaternaire et primaire des pigments respiratoires, hémoglobines et hémocyanines
extracellulaires. Toutefois, il faut souligner que les trois objectifs ainsi définis sont en
profonde interdépendance.
1. Anatomie fonctionnelle et ultrastructure (Responsable: Claude Jouin-
Toulmond).
Les études concernant le système circulatoire et l’ultrastructure des organes
d’échanges respiratoires ont concerné deux familles d'Annélides Polychètes inféodées
aux sources hydrothermales profondes, les Alvinellidae et les Branchipolynoinae.
Chez les premiers, un complexe périoesophagien, constitué d’un ensemble de
capillaires et d’érythrocytes enveloppés dans une poche coelomique située autour de
l’oesophagea a été mis en évidence et sa description, chez Paralvinella grasslei, a fait
l’objet d’une publication (Jouin-Toulmond et al. 1996). Cette étude doit être
complétée chez Alvinella pompejana et A. caudata, en parallèle avec une étude des
propriétés des hémoglobines extra- et intracellulaires afin d’élucider dans quel sens se
fait le transfert d’oxygène au sein du complexe perioesophagien et de comprendre la
signification fonctionnelle de ce complexe.
L’ultrastructure des organes d’échanges respiratoires est également étudiée chez
le genre Branchipolynoe qui constitue un modèle totalement différent du précédent,
intéressant à la fois par son mode de vie (commensalisme avec les Modioles) et sa
répartition (espèces voisines dans le Pacifique, B. symmytilida, et dans l'Atlantique, B.
seepensis). A la différence des Alvinellidés, ces espèces offrent la particularité
remarquable d’avoir un système circulatoire résiduel et, par contre, un compartiment
coelomique très développé contenant une hémoglobine extracellulaire dont les
propriétés sont en cours d’analyse. Une étude de l’anatomie fonctionnelle et de
l’ultrastructure des branchies a montré que la surface branchiale est particulièrement
[ 55 ]

élevée pour les deux espèces étudiées, comparable à celle des Alvinellidae et plus
importante que celle des espèces littorales. Les branchies des deux espèces ne
possèdent pas de vaisseaux mais une cavité coelomique centrale et l'épiderme est
pourvu d'une ciliature qui fait circuler l'eau à la surface des branchies. Une ciliature est
également présente sur l'épithélium coelomique ayant probablement pour rôle de
renouveler le liquide coelomique à l'intérieur de la branchie.
En collaboration avec l'équipe d'Ecologie, des études sur l’appareil génital et
l’ultrastructure des spermatozoïdes chez Alvinella pompejana et A. caudata ont permis
de progresser dans la compréhension de leur mode de reproduction (Zal et al, 1994).
Enfin, une étude histologique et ultrastructurale précise de certains tissus de
Riftia a débuté, en étroite relation avec les recherches de transporteurs membranaires
(cf. plus loin), potentiellement impliqués dans le transfert de CO 2 et l’équilibre acidebase.
2. Transport de l'oxygène et des sulfures: structure et fonction des pigments
respiratoires (Responsable: André Toulmond).
L'étude de la structure des hémoglobines extracellulaires s'est essentiellement
portée sur les modèles Riftia, Alvinella et Branchipolynoe. L'étude structurale et
fonctionnelle des hémocyanines a été réalisée chez des crevettes Alvinocarididae
endémiques des sites atlantiques.
Hémoglobines de Riftia
Nous avons d’ores et déjà établi de façon certaine l'existence de trois
hémoglobines chez Riftia, deux vasculaires et une coelomique (Zal et al, 1996a), et
déterminé leur composition précise en chaînes polypeptidiques (Zal et al, 1996b).
L'analyse tridimensionnelle de la structure quaternaire de l’une des hémoglobines
vasculaires (V1), réalisée en collaboration avec le laboratoire de Jean Lamy (Tours) a
confirmé sa proche parenté avec celles des Annélides et plus précisément avec celles
des Achètes (De Haas et al 1996a). Enfin, la séquence primaire d’une des chaînes
constitutives de cette hémoglobine, la globine b, a apporté des résultats intéressants,
tant sur le plan fonctionnel que phylogénétique. Ils confirment en effet le rôle probable
des cystéines comme sites de liaison des sulfures et confortent l’idée selon laquelle
Riftia et les Vestimentifères sont très proches des Annélides (Zal et al 1996c). Enfin,
l’association avec l'équipe d’Evolution moléculaire de l'UPMC (Resp. Jean Deutsch),
concrétisée par l’attribution d’une dotation ACC-SV “Génétique et Environnement”,
devrait permettre d’accélérer le séquençage d’autres chaînes d’hémoglobine de Riftia
afin de préciser la phylogénie des hémoglobines de Vestimentifères et d'analyser au
niveau moléculaire les phénomènes d'adaptation. Une étude préliminaire sur
l’hémoglobine d’Arénicole a permis la mise au point des techniques d’amplification et
de séquençage qui seront prochainement appliquées aux hémoglobines de Riftia
(Marais, 1995).
Hémoglobines d’Alvinella
[ 56 ]

Alvinella pompejana possède une hémoglobine extracellulaire dissoute dans le
sang. L’étude structurale de cette hémoglobine a révélé une composition très originale
pour une Annélide: abondance de chaînes lourdes, habituellement confinées à un rôle
de soutien mais qui semblent être fonctionnelles (présence d’hème) chez Alvinella (Zal
et al. en préparation). La structure tridimensionnelle de la molécule confirme son
originalité, et pourrait être liée à sa thermostabilité (De Haas et al, soumis). Par
ailleurs, Alvinella possède également une hémoglobine intracellulaire (Jouin-
Toulmond et al. 1996) et une étude complète, structurale et fonctionnelle, de cette
hémoglobine intracellulaire est en cours.
Hémoglobines de Branchipolynoe
Les Polynoidés commensaux des modioles (Pacifique et Atlantique) possèdent
en abondance une hémoglobine coelomique extracellulaire. Les résultats déroutants
obtenus au départ (spectrophotométrie) se confirment au fur et à mesure que d’autres
techniques d’analyse sont utilisées (FPLC, SDS-PAGE, MALLS, composition en
acides aminés, et spectrométrie de masse). Tous les résultats sont convergents et
indiquent l’existence d’une hémoglobine extracellulaire polymérique et multidomaine.
Ce type d’hémoglobine n’était connu jusqu’à présent que chez les Mollusques et les
Crustacés.
Hémocyanines d’Alvinocarididae
Enfin, nous poursuivons en collaboration avec Jean-Paul Truchot (URA 1126
Arcachon, Université de Bordeaux I) l'étude structurale et fonctionnelle de
l'hémocyanine des crevettes inféodées aux sites hydrothermaux de l'Atlantique.
L'hémocyanine de Rimicaris exoculata (site Snake Pit) a révélé des propriétés très
particulières: absence d'effet de la température, fort effet du pH (et donc lié au CO 2 et
à l'équilibre acide-base, cf thème suivant) et existence d'un facteur diminuant l'affinité
de ce pigment pour l'oxygène. L'existence d'un tel facteur, indéterminé pour l'instant et
inconnu chez les autres Crustacés Décapodes, constitue une découverte importante et
nous nous efforçons de déterminer sa nature. L’analyse des échantillons provenant de
Lucky Strike (espèce Chorocaris chacei) a révélé que les propriétés de l’hémocyanine
de cette espèce contrastent fortement avec celles de Rimicaris : effet faible, mais non
négligeable, de la température sur l’affinité du pigment pour l’oxygène, mais pas de
facteur diminuant l'affinité de ce pigment pour l'oxygène. L'étude structurale de ces
hémocyanines est en cours.
3. Transport du CO 2 et équilibre acide-base du milieu intérieur (Responsable:
François Lallier).
Transport ionique chez Riftia
Chez Riftia, le mode de vie strictement symbiotique implique que le flux net de
CO 2 est entrant, et ce d’autant plus que sa croissance est rapide (tube 85 cm/an). Nous
[ 57 ]

avons établi que le milieu dans lequel vit Riftia est riche en CO 2 (Childress et al.
1993), et que son sang et son liquide coelomique sont capables d’accumuler une
grande quantité de ce gaz (Toulmond et al, 1994). Il reste à préciser comment
s’opèrent les échanges entre ces compartiments: de l’eau vers les liquides corporels à
travers les cellules du panache, et du sang vers les bactéries symbiontes à travers les
cellules du trophosome. On sait déjà que le CO 2 pénètre les cellules par diffusion
(Goffredi et al, 1996) et que ces deux tissus renferment une anhydrase carbonique
active. Une approche structurale a été réalisée en recherchant des analogues de la
bande 3 à l’aide de marqueurs cytologiques spécifiques (anticorps révélés par
immunofluorescence). Des résultats préliminaires ont été obtenus quant à l'existence
de transporteurs d’anions du type échangeur Cl/HCO 3 analogues à la bande 3 du
globule rouge et facilitant les transferts de CO 2 (communication: Andersen et Lallier,
1996). L'ensemble de ces résultats nous a conduit à élaborer un modèle de transport du
CO 2 original, faisant appel à différentes étapes, mais qui doit être validé (cf
prospectives).
Equilibre acide-base chez Chorocaris
Les crevettes hydrothermales (Alvinocarididae) vivent dans un environnement
caractérisé, entre autres, par de grandes variations de la teneur en CO 2 de l’eau. Pour
vivre dans ces conditions, les crevettes ont-elles développé des mécanismes de
compensation nouveaux ou plus performants, comparés à ceux qui existent chez des
espèces intertidales? Lors de la campagne DIVA2 sur le site Lucky Strike (37°N
32°W, 1700m) il a été possible de remonter en surface des crevettes vivantes et de les
acclimater à différentes teneurs de CO 2 avant de prélever leur hémolymphe. L’analyse
des propriétés acide-base (CO 2 total, pouvoir tampon) et de la composition de ces
échantillons a permis, en comparant les résultats à ceux obtenus sur une espèce
intertidale (Palaemon serratus) soumise aux mêmes conditions expérimentales,
d’ébaucher une réponse. Il semble que le pouvoir tampon spécifique de l’hémocyanine
de Chorocaris ne soit pas modifié, mais que cette espèce dispose d’un mécanisme de
régulation plus performant que Palaemon. Ceci lui permet en effet, face à une
hypercapnie expérimentale, de limiter la quantité totale de CO 2 qui s’accumule dans
l’hémolymphe (mémoire Camus, 1996). Grâce à ces premières données, nous espérons
renouveler ces expériences en affinant les résultats lors de la campagne MARVEL en
1997.
[ 58 ]

Ci-contre
On commence à bien connaitre les différentes étapes du transfert de l'oxygène chez les
Alvinellidés. L'échange avec le milieu se fait par diffusion à travers les branchies (détail A,
en haut à gauche) dont la grande surface et la faible épaisseur contribuent à un tranfert
optimal d'oxygène (Jouin et Gaill, 1990). Dans le sang, l'hémoglobine extracellulaire (détail
B) lie l'oxygène avec une grande affinité et ses proprétés sont étonamment stables aux fortes
températures (Toulmond et al. 1990), ce qui pourrrait être lié à ses caractéristiques
structurales particulières (Zal et al, 1996; De Haas et al, 1996). L'anatomie du système
circulatoire (schéma au centre) a révélé l'existence d'un "organe d'échange interne", ou
poche péri-oesophagienne, riche en capillaires (cpl, détail C) où l'oxygène est probablement
transféré vers une hémoglobine intracellulaire contenue dans des érythrocytes (er, détail C)
qui circulent dans le liquide coelomique (Jouin-Toulmond et al, 1996). Les propriétés de cette
dernière hémoglobine, en cours d'étude, par rapport à celles de l'hémoglobine
extracellulaire, devraient permettre de vérifier le sens des échanges sang-coelome au sein de
la poche péri-oesophagienne.
Un schéma physiologique, en bas, résume ce trajet. Le rôle de la circulation du liquide
coelomique dans les tentacules est peut-être lié à la détoxication des sulfures
Légendes:
bav, vaisseaux branchiaux afférents; bev, vaisseaux branchiaux effeerents; c, coelomocytes;
cobs, sinus sanguins; cpl, capillaires; dv, vaisseau dorsal; er, erythrocytes; g, branchie; h,
coeur; hb, tissu hematopoeitique; l, lamelles; n, nerf; po, poche péri-poesophagienne; rhb,
corps cardiaque; so, vaisseau sus-oesophagien; st, axe branchial; sto, estomac; t, tentacules;
vv, vaisseau ventral.
[ 59 ]

[ 60 ]