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les acides gras : de la comprehension des fonctions aux ... - Inra

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LES ACIDES GRAS :<br />

DE LA COMPREHENSION DES FONCTIONS AUX APPORTS<br />

NUTRITIONNELS CONSEILLES<br />

Pr. Philippe LEGRAND<br />

INRA - ENSAR, Laboratoire <strong>de</strong> Biochimie<br />

65, rue <strong>de</strong> St Brieuc<br />

35 042 Rennes ce<strong>de</strong>x<br />

philippe.legrand@agrorennes.educagri.fr<br />

Les lipi<strong>de</strong>s sont présents dans <strong>les</strong> aliments sous <strong>de</strong>ux formes principa<strong>les</strong> qui sont <strong>les</strong><br />

triglycéri<strong>de</strong>s et <strong>les</strong> phospholipi<strong>de</strong>s, eux-mêmes constitués en majeure partie d’<strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong>.<br />

Indispensab<strong>les</strong> à <strong>de</strong> nombreux métabolismes, ce ne sont pas <strong>les</strong> lipi<strong>de</strong>s qui en eux-mêmes<br />

posent problème mais bien l’excès <strong>de</strong> leur consommation et <strong>la</strong> composition <strong>de</strong> leur apport.<br />

Des structures précises<br />

Constituants majeurs <strong>de</strong>s lipi<strong>de</strong>s, sous forme <strong>de</strong> phospholipi<strong>de</strong>s (rôle surtout structural) et<br />

<strong>de</strong> triglycéri<strong>de</strong>s (rôle surtout énergétique), <strong>les</strong> <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> peuvent être c<strong>la</strong>ssés <strong>de</strong> différentes<br />

manières en fonction <strong>de</strong> leur structure et <strong>de</strong> leurs propriétés.<br />

Par convention, <strong>la</strong> notation <strong>de</strong>s <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> est <strong>la</strong> suivante : Cx : y ?bz où x représente le<br />

nombre d’atomes <strong>de</strong> carbone, y le nombre <strong>de</strong> doub<strong>les</strong> liaisons dans <strong>la</strong> molécule et z <strong>la</strong> position<br />

<strong>de</strong> <strong>la</strong> première double liaison par rapport à l’extrémité méthyl.<br />

La longueur <strong>de</strong> <strong>la</strong> chaîne carbonée varie <strong>de</strong> 4 jusqu’à plus <strong>de</strong> 22 carbones avec <strong>de</strong>s<br />

conséquences sur l’insolubilité dans l’eau, sur l’état physique (liqui<strong>de</strong> ou soli<strong>de</strong>) et sur <strong>la</strong><br />

digestion et l’absorption.<br />

Le <strong>de</strong>gré d’insaturation, c’est-à-dire le nombre <strong>de</strong> doub<strong>les</strong> liaisons dans <strong>la</strong> molécule, et <strong>la</strong><br />

position <strong>de</strong> ces doub<strong>les</strong> liaisons constituent <strong>de</strong>s paramètres structur<strong>aux</strong> très importants. Les<br />

<strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> saturés ne comportent aucune double liaison. Ils sont présents dans <strong>les</strong> graisses<br />

anima<strong>les</strong> et végéta<strong>les</strong>. Les plus fréquemment rencontrés dans <strong>la</strong> nature sont <strong>les</strong> <strong>aci<strong>de</strong>s</strong><br />

palmitique (C16), stéarique (C18), myristique (C14) et <strong>la</strong>urique (C12). Les <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> saturés<br />

sont apportés par l’alimentation mais sont également synthétisés par l’organisme.<br />

Les <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> monoinsaturés ne comportent qu’une seule double liaison. Le principal<br />

aci<strong>de</strong> <strong>gras</strong> monoinsaturé est l’aci<strong>de</strong> oléique. Il est apporté par <strong>les</strong> hui<strong>les</strong> végéta<strong>les</strong>, en<br />

particulier par l’huile d’olive, mais également par <strong>les</strong> graisses anima<strong>les</strong> comme cel<strong>les</strong> <strong>de</strong>s<br />

vo<strong>la</strong>il<strong>les</strong>. Les <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> monoinsaturés sont apportés par l’alimentation mais sont également<br />

synthétisés par l’organisme.<br />

Les <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> polyinsaturés ont dans leurs chaînes plusieurs doub<strong>les</strong> liaisons. Dans cette<br />

catégorie, on trouve en particulier <strong>de</strong>ux famil<strong>les</strong> d’<strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> polyinsaturés (AGPI)<br />

essentiels, respectivement nommés n-6 et n-3, sans transformation métabolique <strong>de</strong> l’une à<br />

l’autre, et sans substitution fonctionnelle possible <strong>de</strong> l’une à l’autre (figure 1). On utilise le<br />

terme « d’<strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> indispensab<strong>les</strong> » pour <strong>les</strong> <strong>de</strong>ux précurseurs : aci<strong>de</strong> linoléique (18 :2 n-6)<br />

et aci<strong>de</strong> a¡-linolénique (18 :3 n-3), car ils sont indispensab<strong>les</strong> pour <strong>la</strong> croissance normale et <strong>les</strong><br />

<strong>fonctions</strong> physiologiques <strong>de</strong>s tissus, mais non synthétisab<strong>les</strong> par l’Homme ou l’animal. En<br />

effet, l’aci<strong>de</strong> linoléique et l’aci<strong>de</strong> a»-linolénique ont leur première double liaison située<br />

respectivement à 6 carbones (n-6) et 3 carbones (n-3) <strong>de</strong> l’extrémité méthyle, double liaison<br />

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impossible à insérer par <strong>les</strong> anim<strong>aux</strong> et l’Homme. Cependant, ceux-ci peuvent ensuite ajouter<br />

<strong>aux</strong> <strong>de</strong>ux <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> indispensab<strong>les</strong> <strong>de</strong>s doub<strong>les</strong> liaisons vers l’extrémité carboxyle, et<br />

allonger <strong>la</strong> chaîne carbonée à cette extrémité. Les autres <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> polyinsaturés essentiels<br />

sont ainsi obtenus, à partir <strong>de</strong>s <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> précurseurs indispensab<strong>les</strong> (figure 1), ce<strong>la</strong> durant <strong>la</strong><br />

plus gran<strong>de</strong> partie <strong>de</strong> <strong>la</strong> vie <strong>de</strong> l’Homme, mais avec une plus ou moins bonne efficacité<br />

suivant l’état endocrino-métabolique, l’âge et le régime suivi.<br />

Enfin, il est utile <strong>de</strong> préciser « <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> polyinsaturés à longue chaîne » (AGPI-LC),<br />

pour <strong>les</strong> <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> essentiels qui ont une chaîne carbonée strictement supérieure à 18<br />

carbones. Dans notre alimentation courante, <strong>les</strong> <strong>de</strong>ux <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> indispensab<strong>les</strong> aci<strong>de</strong><br />

linoléique (18 :2 n-6) et aß-linolénique (18 :3 n-3) sont présents dans <strong>les</strong> hui<strong>les</strong> végéta<strong>les</strong><br />

(tournesol, maïs pour le premier et colza, soja pour le second). Concernant <strong>les</strong> <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong><br />

polyinsaturés à longue chaîne n-6 et en particulier l’aci<strong>de</strong> arachidonique (20 :4 n-6), ils sont<br />

apportés par <strong>la</strong> consommation <strong>de</strong> produits anim<strong>aux</strong> d’origine terrestre (vian<strong>de</strong>, œufs et <strong>la</strong>it<br />

maternel). Les poissons et anim<strong>aux</strong> marins ainsi que le <strong>la</strong>it maternel apportent, eux, <strong>de</strong>s<br />

quantités plus ou moins gran<strong>de</strong>s d’AGPI-LC <strong>de</strong> <strong>la</strong> famille n-3 : EPA (20 :5 n-3) et DHA<br />

(22 :6 n-3).<br />

Des <strong>fonctions</strong> biologiques importantes<br />

Rôle énergétique<br />

Sous forme <strong>de</strong> triglycéri<strong>de</strong>s dans le tissu adipeux, <strong>les</strong> <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> constituent une réserve<br />

énergétique. Leur dégradation par ߬-oxydation dans différents tissus, fournit <strong>de</strong> l’énergie<br />

(9 kcal/g).<br />

Rôle structural<br />

Toutes <strong>les</strong> membranes cellu<strong>la</strong>ires sont constituées majoritairement <strong>de</strong> phospholipi<strong>de</strong>s (70 à<br />

90 %). Le cho<strong>les</strong>térol y est aussi en quantité importante. La fluidité <strong>de</strong>s membranes,<br />

indispensable à un bon fonctionnement cellu<strong>la</strong>ire, dépend gran<strong>de</strong>ment <strong>de</strong> <strong>la</strong> présence <strong>de</strong>s<br />

doub<strong>les</strong> liaisons <strong>de</strong>s <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> polyinsaturés qui composent <strong>les</strong> phospholipi<strong>de</strong>s, et donc<br />

directement <strong>de</strong>s apports alimentaires.<br />

Rô<strong>les</strong> fonctionnels<br />

Certains <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> (aci<strong>de</strong> arachidonique 20 :4 ?w6 et EPA 20 :5 ?w3) dérivés <strong>de</strong>s<br />

polyinsaturés indispensab<strong>les</strong> sont <strong>les</strong> précurseurs <strong>de</strong> médiateurs oxygénés (ex.<br />

prostag<strong>la</strong>ndines, thromboxanes) impliqués dans divers <strong>fonctions</strong>, régu<strong>la</strong>tions et métabolismes<br />

comme par exemple l’agrégation p<strong>la</strong>quettaire ou l’inf<strong>la</strong>mmation…<br />

Un autre rôle peu connu <strong>de</strong>s <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> est l’acy<strong>la</strong>tion <strong>de</strong> certaines protéines. En effet,<br />

certains <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> (l’aci<strong>de</strong> myristique et l’aci<strong>de</strong> palmitique) ont <strong>la</strong> capacité <strong>de</strong> se lier <strong>de</strong><br />

façon covalente à <strong>de</strong>s protéines et ainsi d’activer et <strong>de</strong> contrôler leur activité biologique. Ce<br />

processus d’acy<strong>la</strong>tion <strong>de</strong>s protéines est appelé myristoy<strong>la</strong>tion avec l’aci<strong>de</strong> myristique et<br />

palmitoy<strong>la</strong>tion avec l’aci<strong>de</strong> palmitique. C’est, par exemple, ce qui se passe dans certains types<br />

cellu<strong>la</strong>ires pour induire <strong>la</strong> phosphory<strong>la</strong>tion <strong>de</strong> certaines protéines et enzymes par <strong>la</strong> protéine<br />

kinase C.<br />

Enfin, et c’est d’une gran<strong>de</strong> importance en métabolisme et pathologies métaboliques,<br />

certains <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> activent <strong>de</strong>s récepteurs nucléaires (<strong>les</strong> peroxysome proliferator activated<br />

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Homme<br />

adulte<br />

2200 kcal/j<br />

Femme<br />

adulte<br />

1800 kcal/j<br />

Femme<br />

enceinte<br />

2050 kcal/j<br />

Femme<br />

al<strong>la</strong>itante<br />

2250 kcal/j<br />

Sujet âgé<br />

1700 kcal/j<br />

Aci<strong>de</strong>s<br />

<strong>gras</strong><br />

g/jour<br />

% CE<br />

g/jour<br />

% CE<br />

g/jour<br />

% CE<br />

g/jour<br />

% CE<br />

g/jour<br />

% CE<br />

AGS AGMI 18:2 n-6 18:3 n-3 AGPI-LC dont<br />

DHA<br />

19,5 49 10 2 0,5 0,12<br />

8 20 4,0 0,8 0,20 0,05<br />

16<br />

8<br />

18<br />

8<br />

20<br />

8<br />

15<br />

8<br />

40<br />

20<br />

45,5<br />

20<br />

50<br />

20<br />

38<br />

20<br />

8<br />

4,0<br />

10<br />

4,4<br />

11<br />

4,4<br />

7,5<br />

4,0<br />

1,6<br />

0,8<br />

2,0<br />

0,9<br />

2,2<br />

0,9<br />

1,5<br />

0,9<br />

0,40<br />

0,20<br />

1<br />

0,4<br />

1<br />

0,4<br />

0,4<br />

0,4<br />

0,10<br />

0,05<br />

0,25<br />

0,1<br />

0,25<br />

0,1<br />

0,1<br />

0,1<br />

Total<br />

81<br />

33<br />

66,0<br />

33<br />

76,5<br />

33,7<br />

84,2<br />

33,7<br />

62,5<br />

33,7<br />

AGS : Saturés; AGMI : Monoinsaturés (aci<strong>de</strong> oléique); AGPI-LC : Polyinsaturés à longue<br />

chaîne (> 18 carbones); DHA : Aci<strong>de</strong> docosahexaénoique ( 22:6 n-3)<br />

Ces valeurs sont obtenues par évaluation purement scientifique <strong>de</strong>s données disponib<strong>les</strong> et<br />

établies sur <strong>la</strong> base :<br />

- d'un contenu énergétique (CE) <strong>de</strong> <strong>la</strong> ration journalière <strong>de</strong> 2200 kcal pour l'homme, 1800<br />

kcal pour <strong>la</strong> femme, 2050 kcal pour <strong>la</strong> femme enceinte, <strong>de</strong> 2250 kcal pour <strong>la</strong> femme al<strong>la</strong>itante<br />

et <strong>de</strong> 1700 kcal pour le sujet âgé.<br />

- d'un apport calorique d'origine lipidique <strong>de</strong> 33 % du CE.<br />

Tableau 1. Présentation synthétique <strong>de</strong>s apports conseillés en <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> chez l'adulte.<br />

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eceptors ou ppar) qui modulent l’expression <strong>de</strong> certains gènes, en particulier <strong>de</strong>s gènes du<br />

métabolisme <strong>de</strong>s lipi<strong>de</strong>s.<br />

Apports Nutritionnels Conseillés<br />

Sans être révolutionnaires, <strong>les</strong> <strong>de</strong>rniers ANC [Legrand et al., 2001] proposent plusieurs<br />

gran<strong>de</strong>s orientations dictées par l’état <strong>de</strong>s connaissances scientifiques. Tout d'abord a été<br />

proposé l'intervalle <strong>de</strong> 30-35 % d'énergie d'origine lipidique. Pour ce qui concerne <strong>les</strong> apports<br />

en <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> chez l'adulte, il convient pour commenter et « adoucir » <strong>la</strong> sécheresse d'un<br />

tableau <strong>de</strong> chiffres, d’expliquer <strong>la</strong> démarche employée, avec ses <strong>de</strong>ux aspects <strong>les</strong> plus<br />

importants:<br />

- Les ANC n'ont pas <strong>la</strong> même force pour tous <strong>les</strong> <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> (tableau 1). Les <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong><br />

polyinsaturés font l'objet <strong>de</strong> beaucoup d'étu<strong>de</strong>s et leur apport est celui <strong>de</strong> nutriments bien<br />

connus comme indispensab<strong>les</strong> à <strong>la</strong> fonction <strong>de</strong> nutrition <strong>de</strong> l'organisme. Les <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong><br />

saturés sont eux historiquement liés à <strong>de</strong>s risques cardiovascu<strong>la</strong>ires en cas <strong>de</strong> consommation<br />

excessive et sont donc abordés dans une logique <strong>de</strong> limite à considérer, mais sans caractère<br />

trop strict, car ils ont également <strong>de</strong>s <strong>fonctions</strong> importantes comme l’acy<strong>la</strong>tion <strong>de</strong> certaines<br />

protéines. Pour <strong>les</strong> <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> monoinsaturés enfin, c'est à dire dans <strong>la</strong> pratique l'aci<strong>de</strong><br />

oléique, c'est ici <strong>la</strong> considération que sa neutralité est sont principal avantage, qui justifie <strong>de</strong><br />

compléter l’apport lipidique avec lui, une fois <strong>les</strong> polyinsaturés satisfaits et <strong>les</strong> saturés limités.<br />

- La <strong>de</strong>uxième considération est que <strong>la</strong> fonction <strong>de</strong> prévention <strong>de</strong>s ma<strong>la</strong>dies a pris sans<br />

cesse <strong>de</strong> l'importance et ne peut plus être vraiment séparée <strong>de</strong> <strong>la</strong> fonction <strong>de</strong> nutrition, puisque<br />

<strong>les</strong> déficiences en <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> n'existent apparemment pas dans nos pays.<br />

Ainsi introduites, <strong>les</strong> gran<strong>de</strong>s orientations sont <strong>les</strong> suivantes :<br />

L'apport en aci<strong>de</strong> linoléique est précisé à 4 % du contenu énergétique et l'apport en aci<strong>de</strong><br />

a-linolénique est précisé à 0,8 % du contenu énergétique. Ce resserrement <strong>de</strong>s chiffres par<br />

rapport à l’édition précé<strong>de</strong>nte s'explique au vu <strong>de</strong> <strong>la</strong> bibliographie récente, par le risque <strong>de</strong><br />

surcharge en aci<strong>de</strong> linoléique et <strong>la</strong> nécessité <strong>de</strong> maintenir un apport suffisant en aci<strong>de</strong><br />

a•-linolénique. Le rapport linoléique / aá-linolénique <strong>de</strong>vrait tendre vers <strong>la</strong> valeur <strong>de</strong> 5, ce qui<br />

est loin d'être le cas dans <strong>la</strong> popu<strong>la</strong>tion française. Cette évolution correspond à une mise au<br />

point nécessaire, suite au trop fort effet <strong>de</strong> ba<strong>la</strong>ncier qui avait, dans le passé, condamné<br />

vigoureusement <strong>les</strong> <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> saturés et donné <strong>aux</strong> n-6 <strong>de</strong>s vertus exagérées, en sousestimant<br />

<strong>la</strong> nécessité <strong>de</strong>s n-3. L'édition précé<strong>de</strong>nte indiquait d’ailleurs déjà : "un régime riche<br />

en aci<strong>de</strong> linoléique n'a pas eu sur <strong>la</strong> mortalité coronarienne <strong>les</strong> effets protecteurs escomptés".<br />

Les paragraphes "ma<strong>la</strong>dies cardiovascu<strong>la</strong>ires" et "cancer" appellent en outre un commentaire<br />

supplémentaire : concernant <strong>les</strong> <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> n-6, il n'est bien sûr pas question <strong>de</strong> toxicité, ni <strong>de</strong><br />

caractère cancérigène pour <strong>de</strong>s molécu<strong>les</strong> qui sont <strong>de</strong>s nutriments indispensab<strong>les</strong>, mais il est<br />

utile <strong>de</strong> souligner que <strong>les</strong> connaissances scientifiques montrent <strong>de</strong>puis longtemps que, dans le<br />

cadre <strong>de</strong> <strong>la</strong> prévention <strong>de</strong> ces ma<strong>la</strong>dies, l'ensemble <strong>de</strong> ces <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> n-6 et n-3 est requis à<br />

<strong>de</strong>s doses précisément équilibrées entre el<strong>les</strong>, du fait <strong>de</strong> leurs rô<strong>les</strong> souvent antagonistes et/ou<br />

compétitifs dans <strong>de</strong>s <strong>fonctions</strong> extrêmement importantes comme, par exemple, l'agrégation<br />

p<strong>la</strong>quettaire, l'inf<strong>la</strong>mmation, etc.<br />

Le passé a, hé<strong>la</strong>s, été riche en simplifications abusives, en <strong>de</strong>scriptions caricatura<strong>les</strong> du bon<br />

et du mauvais, au prétexte que le consommateur ne peut saisir que <strong>de</strong>s choses simp<strong>les</strong>…<br />

Enfin, un point important concerne le cho<strong>les</strong>térol alimentaire et son influence très limitée<br />

sur <strong>la</strong> cho<strong>les</strong>térolémie. Ceci permet <strong>de</strong> dire qu'il est inutile <strong>de</strong> réduire le cho<strong>les</strong>térol<br />

alimentaire dans <strong>la</strong> popu<strong>la</strong>tion générale non hypercho<strong>les</strong>térolémique, et <strong>de</strong> resituer <strong>la</strong> p<strong>la</strong>ce <strong>de</strong><br />

<strong>la</strong> cho<strong>les</strong>terolémie comme facteur <strong>de</strong> risque parmi d’autres et non comme l’unique cible <strong>de</strong>s<br />

recommandations nutritionnel<strong>les</strong>.<br />

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Pour conclure, <strong>les</strong> ANC sont-ils facilement réalisab<strong>les</strong> compte tenu <strong>de</strong> <strong>la</strong> composition <strong>de</strong>s<br />

aliments disponib<strong>les</strong> ? Disons que pour ai<strong>de</strong>r le consommateur qui le souhaite à tendre vers<br />

<strong>les</strong> ANC, certains produits et certaines compositions lipidiques doivent évoluer, certains<br />

usages doivent se modifier, <strong>de</strong>s produits nouve<strong>aux</strong> peuvent émerger, mais <strong>de</strong>s pratiques<br />

publicitaires doivent aussi évoluer. Les industriels, très généralement compétents et à <strong>la</strong><br />

pointe <strong>de</strong> <strong>la</strong> bibliographie, feront sûrement bon usage <strong>de</strong>s nouve<strong>aux</strong> ANC. Il est indispensable<br />

aussi que <strong>les</strong> éducateurs, <strong>les</strong> praticiens (mé<strong>de</strong>cins, diététiciens) et surtout <strong>les</strong> journalistes<br />

fassent l'indispensable démarche d'un minimum <strong>de</strong> formation pour participer à l'éducation<br />

nutritionnelle du consommateur qui, elle, constitue une véritable carence.<br />

Legrand P., Bourre J.M., Descomps B., Durand G. and Renaud S., 2001, Lipids, dans Apports<br />

Nutritionnels conseillés, Martin A., AFSSA CNERNA-CNRS (eds) Tec et Doc Lavoisier,<br />

pp63-82<br />

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