les acides gras : de la comprehension des fonctions aux ... - Inra
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LES ACIDES GRAS :<br />
DE LA COMPREHENSION DES FONCTIONS AUX APPORTS<br />
NUTRITIONNELS CONSEILLES<br />
Pr. Philippe LEGRAND<br />
INRA - ENSAR, Laboratoire <strong>de</strong> Biochimie<br />
65, rue <strong>de</strong> St Brieuc<br />
35 042 Rennes ce<strong>de</strong>x<br />
philippe.legrand@agrorennes.educagri.fr<br />
Les lipi<strong>de</strong>s sont présents dans <strong>les</strong> aliments sous <strong>de</strong>ux formes principa<strong>les</strong> qui sont <strong>les</strong><br />
triglycéri<strong>de</strong>s et <strong>les</strong> phospholipi<strong>de</strong>s, eux-mêmes constitués en majeure partie d’<strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong>.<br />
Indispensab<strong>les</strong> à <strong>de</strong> nombreux métabolismes, ce ne sont pas <strong>les</strong> lipi<strong>de</strong>s qui en eux-mêmes<br />
posent problème mais bien l’excès <strong>de</strong> leur consommation et <strong>la</strong> composition <strong>de</strong> leur apport.<br />
Des structures précises<br />
Constituants majeurs <strong>de</strong>s lipi<strong>de</strong>s, sous forme <strong>de</strong> phospholipi<strong>de</strong>s (rôle surtout structural) et<br />
<strong>de</strong> triglycéri<strong>de</strong>s (rôle surtout énergétique), <strong>les</strong> <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> peuvent être c<strong>la</strong>ssés <strong>de</strong> différentes<br />
manières en fonction <strong>de</strong> leur structure et <strong>de</strong> leurs propriétés.<br />
Par convention, <strong>la</strong> notation <strong>de</strong>s <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> est <strong>la</strong> suivante : Cx : y ?bz où x représente le<br />
nombre d’atomes <strong>de</strong> carbone, y le nombre <strong>de</strong> doub<strong>les</strong> liaisons dans <strong>la</strong> molécule et z <strong>la</strong> position<br />
<strong>de</strong> <strong>la</strong> première double liaison par rapport à l’extrémité méthyl.<br />
La longueur <strong>de</strong> <strong>la</strong> chaîne carbonée varie <strong>de</strong> 4 jusqu’à plus <strong>de</strong> 22 carbones avec <strong>de</strong>s<br />
conséquences sur l’insolubilité dans l’eau, sur l’état physique (liqui<strong>de</strong> ou soli<strong>de</strong>) et sur <strong>la</strong><br />
digestion et l’absorption.<br />
Le <strong>de</strong>gré d’insaturation, c’est-à-dire le nombre <strong>de</strong> doub<strong>les</strong> liaisons dans <strong>la</strong> molécule, et <strong>la</strong><br />
position <strong>de</strong> ces doub<strong>les</strong> liaisons constituent <strong>de</strong>s paramètres structur<strong>aux</strong> très importants. Les<br />
<strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> saturés ne comportent aucune double liaison. Ils sont présents dans <strong>les</strong> graisses<br />
anima<strong>les</strong> et végéta<strong>les</strong>. Les plus fréquemment rencontrés dans <strong>la</strong> nature sont <strong>les</strong> <strong>aci<strong>de</strong>s</strong><br />
palmitique (C16), stéarique (C18), myristique (C14) et <strong>la</strong>urique (C12). Les <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> saturés<br />
sont apportés par l’alimentation mais sont également synthétisés par l’organisme.<br />
Les <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> monoinsaturés ne comportent qu’une seule double liaison. Le principal<br />
aci<strong>de</strong> <strong>gras</strong> monoinsaturé est l’aci<strong>de</strong> oléique. Il est apporté par <strong>les</strong> hui<strong>les</strong> végéta<strong>les</strong>, en<br />
particulier par l’huile d’olive, mais également par <strong>les</strong> graisses anima<strong>les</strong> comme cel<strong>les</strong> <strong>de</strong>s<br />
vo<strong>la</strong>il<strong>les</strong>. Les <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> monoinsaturés sont apportés par l’alimentation mais sont également<br />
synthétisés par l’organisme.<br />
Les <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> polyinsaturés ont dans leurs chaînes plusieurs doub<strong>les</strong> liaisons. Dans cette<br />
catégorie, on trouve en particulier <strong>de</strong>ux famil<strong>les</strong> d’<strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> polyinsaturés (AGPI)<br />
essentiels, respectivement nommés n-6 et n-3, sans transformation métabolique <strong>de</strong> l’une à<br />
l’autre, et sans substitution fonctionnelle possible <strong>de</strong> l’une à l’autre (figure 1). On utilise le<br />
terme « d’<strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> indispensab<strong>les</strong> » pour <strong>les</strong> <strong>de</strong>ux précurseurs : aci<strong>de</strong> linoléique (18 :2 n-6)<br />
et aci<strong>de</strong> a¡-linolénique (18 :3 n-3), car ils sont indispensab<strong>les</strong> pour <strong>la</strong> croissance normale et <strong>les</strong><br />
<strong>fonctions</strong> physiologiques <strong>de</strong>s tissus, mais non synthétisab<strong>les</strong> par l’Homme ou l’animal. En<br />
effet, l’aci<strong>de</strong> linoléique et l’aci<strong>de</strong> a»-linolénique ont leur première double liaison située<br />
respectivement à 6 carbones (n-6) et 3 carbones (n-3) <strong>de</strong> l’extrémité méthyle, double liaison<br />
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impossible à insérer par <strong>les</strong> anim<strong>aux</strong> et l’Homme. Cependant, ceux-ci peuvent ensuite ajouter<br />
<strong>aux</strong> <strong>de</strong>ux <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> indispensab<strong>les</strong> <strong>de</strong>s doub<strong>les</strong> liaisons vers l’extrémité carboxyle, et<br />
allonger <strong>la</strong> chaîne carbonée à cette extrémité. Les autres <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> polyinsaturés essentiels<br />
sont ainsi obtenus, à partir <strong>de</strong>s <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> précurseurs indispensab<strong>les</strong> (figure 1), ce<strong>la</strong> durant <strong>la</strong><br />
plus gran<strong>de</strong> partie <strong>de</strong> <strong>la</strong> vie <strong>de</strong> l’Homme, mais avec une plus ou moins bonne efficacité<br />
suivant l’état endocrino-métabolique, l’âge et le régime suivi.<br />
Enfin, il est utile <strong>de</strong> préciser « <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> polyinsaturés à longue chaîne » (AGPI-LC),<br />
pour <strong>les</strong> <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> essentiels qui ont une chaîne carbonée strictement supérieure à 18<br />
carbones. Dans notre alimentation courante, <strong>les</strong> <strong>de</strong>ux <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> indispensab<strong>les</strong> aci<strong>de</strong><br />
linoléique (18 :2 n-6) et aß-linolénique (18 :3 n-3) sont présents dans <strong>les</strong> hui<strong>les</strong> végéta<strong>les</strong><br />
(tournesol, maïs pour le premier et colza, soja pour le second). Concernant <strong>les</strong> <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong><br />
polyinsaturés à longue chaîne n-6 et en particulier l’aci<strong>de</strong> arachidonique (20 :4 n-6), ils sont<br />
apportés par <strong>la</strong> consommation <strong>de</strong> produits anim<strong>aux</strong> d’origine terrestre (vian<strong>de</strong>, œufs et <strong>la</strong>it<br />
maternel). Les poissons et anim<strong>aux</strong> marins ainsi que le <strong>la</strong>it maternel apportent, eux, <strong>de</strong>s<br />
quantités plus ou moins gran<strong>de</strong>s d’AGPI-LC <strong>de</strong> <strong>la</strong> famille n-3 : EPA (20 :5 n-3) et DHA<br />
(22 :6 n-3).<br />
Des <strong>fonctions</strong> biologiques importantes<br />
Rôle énergétique<br />
Sous forme <strong>de</strong> triglycéri<strong>de</strong>s dans le tissu adipeux, <strong>les</strong> <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> constituent une réserve<br />
énergétique. Leur dégradation par ߬-oxydation dans différents tissus, fournit <strong>de</strong> l’énergie<br />
(9 kcal/g).<br />
Rôle structural<br />
Toutes <strong>les</strong> membranes cellu<strong>la</strong>ires sont constituées majoritairement <strong>de</strong> phospholipi<strong>de</strong>s (70 à<br />
90 %). Le cho<strong>les</strong>térol y est aussi en quantité importante. La fluidité <strong>de</strong>s membranes,<br />
indispensable à un bon fonctionnement cellu<strong>la</strong>ire, dépend gran<strong>de</strong>ment <strong>de</strong> <strong>la</strong> présence <strong>de</strong>s<br />
doub<strong>les</strong> liaisons <strong>de</strong>s <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> polyinsaturés qui composent <strong>les</strong> phospholipi<strong>de</strong>s, et donc<br />
directement <strong>de</strong>s apports alimentaires.<br />
Rô<strong>les</strong> fonctionnels<br />
Certains <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> (aci<strong>de</strong> arachidonique 20 :4 ?w6 et EPA 20 :5 ?w3) dérivés <strong>de</strong>s<br />
polyinsaturés indispensab<strong>les</strong> sont <strong>les</strong> précurseurs <strong>de</strong> médiateurs oxygénés (ex.<br />
prostag<strong>la</strong>ndines, thromboxanes) impliqués dans divers <strong>fonctions</strong>, régu<strong>la</strong>tions et métabolismes<br />
comme par exemple l’agrégation p<strong>la</strong>quettaire ou l’inf<strong>la</strong>mmation…<br />
Un autre rôle peu connu <strong>de</strong>s <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> est l’acy<strong>la</strong>tion <strong>de</strong> certaines protéines. En effet,<br />
certains <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> (l’aci<strong>de</strong> myristique et l’aci<strong>de</strong> palmitique) ont <strong>la</strong> capacité <strong>de</strong> se lier <strong>de</strong><br />
façon covalente à <strong>de</strong>s protéines et ainsi d’activer et <strong>de</strong> contrôler leur activité biologique. Ce<br />
processus d’acy<strong>la</strong>tion <strong>de</strong>s protéines est appelé myristoy<strong>la</strong>tion avec l’aci<strong>de</strong> myristique et<br />
palmitoy<strong>la</strong>tion avec l’aci<strong>de</strong> palmitique. C’est, par exemple, ce qui se passe dans certains types<br />
cellu<strong>la</strong>ires pour induire <strong>la</strong> phosphory<strong>la</strong>tion <strong>de</strong> certaines protéines et enzymes par <strong>la</strong> protéine<br />
kinase C.<br />
Enfin, et c’est d’une gran<strong>de</strong> importance en métabolisme et pathologies métaboliques,<br />
certains <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> activent <strong>de</strong>s récepteurs nucléaires (<strong>les</strong> peroxysome proliferator activated<br />
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Homme<br />
adulte<br />
2200 kcal/j<br />
Femme<br />
adulte<br />
1800 kcal/j<br />
Femme<br />
enceinte<br />
2050 kcal/j<br />
Femme<br />
al<strong>la</strong>itante<br />
2250 kcal/j<br />
Sujet âgé<br />
1700 kcal/j<br />
Aci<strong>de</strong>s<br />
<strong>gras</strong><br />
g/jour<br />
% CE<br />
g/jour<br />
% CE<br />
g/jour<br />
% CE<br />
g/jour<br />
% CE<br />
g/jour<br />
% CE<br />
AGS AGMI 18:2 n-6 18:3 n-3 AGPI-LC dont<br />
DHA<br />
19,5 49 10 2 0,5 0,12<br />
8 20 4,0 0,8 0,20 0,05<br />
16<br />
8<br />
18<br />
8<br />
20<br />
8<br />
15<br />
8<br />
40<br />
20<br />
45,5<br />
20<br />
50<br />
20<br />
38<br />
20<br />
8<br />
4,0<br />
10<br />
4,4<br />
11<br />
4,4<br />
7,5<br />
4,0<br />
1,6<br />
0,8<br />
2,0<br />
0,9<br />
2,2<br />
0,9<br />
1,5<br />
0,9<br />
0,40<br />
0,20<br />
1<br />
0,4<br />
1<br />
0,4<br />
0,4<br />
0,4<br />
0,10<br />
0,05<br />
0,25<br />
0,1<br />
0,25<br />
0,1<br />
0,1<br />
0,1<br />
Total<br />
81<br />
33<br />
66,0<br />
33<br />
76,5<br />
33,7<br />
84,2<br />
33,7<br />
62,5<br />
33,7<br />
AGS : Saturés; AGMI : Monoinsaturés (aci<strong>de</strong> oléique); AGPI-LC : Polyinsaturés à longue<br />
chaîne (> 18 carbones); DHA : Aci<strong>de</strong> docosahexaénoique ( 22:6 n-3)<br />
Ces valeurs sont obtenues par évaluation purement scientifique <strong>de</strong>s données disponib<strong>les</strong> et<br />
établies sur <strong>la</strong> base :<br />
- d'un contenu énergétique (CE) <strong>de</strong> <strong>la</strong> ration journalière <strong>de</strong> 2200 kcal pour l'homme, 1800<br />
kcal pour <strong>la</strong> femme, 2050 kcal pour <strong>la</strong> femme enceinte, <strong>de</strong> 2250 kcal pour <strong>la</strong> femme al<strong>la</strong>itante<br />
et <strong>de</strong> 1700 kcal pour le sujet âgé.<br />
- d'un apport calorique d'origine lipidique <strong>de</strong> 33 % du CE.<br />
Tableau 1. Présentation synthétique <strong>de</strong>s apports conseillés en <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> chez l'adulte.<br />
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eceptors ou ppar) qui modulent l’expression <strong>de</strong> certains gènes, en particulier <strong>de</strong>s gènes du<br />
métabolisme <strong>de</strong>s lipi<strong>de</strong>s.<br />
Apports Nutritionnels Conseillés<br />
Sans être révolutionnaires, <strong>les</strong> <strong>de</strong>rniers ANC [Legrand et al., 2001] proposent plusieurs<br />
gran<strong>de</strong>s orientations dictées par l’état <strong>de</strong>s connaissances scientifiques. Tout d'abord a été<br />
proposé l'intervalle <strong>de</strong> 30-35 % d'énergie d'origine lipidique. Pour ce qui concerne <strong>les</strong> apports<br />
en <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> chez l'adulte, il convient pour commenter et « adoucir » <strong>la</strong> sécheresse d'un<br />
tableau <strong>de</strong> chiffres, d’expliquer <strong>la</strong> démarche employée, avec ses <strong>de</strong>ux aspects <strong>les</strong> plus<br />
importants:<br />
- Les ANC n'ont pas <strong>la</strong> même force pour tous <strong>les</strong> <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> (tableau 1). Les <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong><br />
polyinsaturés font l'objet <strong>de</strong> beaucoup d'étu<strong>de</strong>s et leur apport est celui <strong>de</strong> nutriments bien<br />
connus comme indispensab<strong>les</strong> à <strong>la</strong> fonction <strong>de</strong> nutrition <strong>de</strong> l'organisme. Les <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong><br />
saturés sont eux historiquement liés à <strong>de</strong>s risques cardiovascu<strong>la</strong>ires en cas <strong>de</strong> consommation<br />
excessive et sont donc abordés dans une logique <strong>de</strong> limite à considérer, mais sans caractère<br />
trop strict, car ils ont également <strong>de</strong>s <strong>fonctions</strong> importantes comme l’acy<strong>la</strong>tion <strong>de</strong> certaines<br />
protéines. Pour <strong>les</strong> <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> monoinsaturés enfin, c'est à dire dans <strong>la</strong> pratique l'aci<strong>de</strong><br />
oléique, c'est ici <strong>la</strong> considération que sa neutralité est sont principal avantage, qui justifie <strong>de</strong><br />
compléter l’apport lipidique avec lui, une fois <strong>les</strong> polyinsaturés satisfaits et <strong>les</strong> saturés limités.<br />
- La <strong>de</strong>uxième considération est que <strong>la</strong> fonction <strong>de</strong> prévention <strong>de</strong>s ma<strong>la</strong>dies a pris sans<br />
cesse <strong>de</strong> l'importance et ne peut plus être vraiment séparée <strong>de</strong> <strong>la</strong> fonction <strong>de</strong> nutrition, puisque<br />
<strong>les</strong> déficiences en <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> n'existent apparemment pas dans nos pays.<br />
Ainsi introduites, <strong>les</strong> gran<strong>de</strong>s orientations sont <strong>les</strong> suivantes :<br />
L'apport en aci<strong>de</strong> linoléique est précisé à 4 % du contenu énergétique et l'apport en aci<strong>de</strong><br />
a-linolénique est précisé à 0,8 % du contenu énergétique. Ce resserrement <strong>de</strong>s chiffres par<br />
rapport à l’édition précé<strong>de</strong>nte s'explique au vu <strong>de</strong> <strong>la</strong> bibliographie récente, par le risque <strong>de</strong><br />
surcharge en aci<strong>de</strong> linoléique et <strong>la</strong> nécessité <strong>de</strong> maintenir un apport suffisant en aci<strong>de</strong><br />
a•-linolénique. Le rapport linoléique / aá-linolénique <strong>de</strong>vrait tendre vers <strong>la</strong> valeur <strong>de</strong> 5, ce qui<br />
est loin d'être le cas dans <strong>la</strong> popu<strong>la</strong>tion française. Cette évolution correspond à une mise au<br />
point nécessaire, suite au trop fort effet <strong>de</strong> ba<strong>la</strong>ncier qui avait, dans le passé, condamné<br />
vigoureusement <strong>les</strong> <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> saturés et donné <strong>aux</strong> n-6 <strong>de</strong>s vertus exagérées, en sousestimant<br />
<strong>la</strong> nécessité <strong>de</strong>s n-3. L'édition précé<strong>de</strong>nte indiquait d’ailleurs déjà : "un régime riche<br />
en aci<strong>de</strong> linoléique n'a pas eu sur <strong>la</strong> mortalité coronarienne <strong>les</strong> effets protecteurs escomptés".<br />
Les paragraphes "ma<strong>la</strong>dies cardiovascu<strong>la</strong>ires" et "cancer" appellent en outre un commentaire<br />
supplémentaire : concernant <strong>les</strong> <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> n-6, il n'est bien sûr pas question <strong>de</strong> toxicité, ni <strong>de</strong><br />
caractère cancérigène pour <strong>de</strong>s molécu<strong>les</strong> qui sont <strong>de</strong>s nutriments indispensab<strong>les</strong>, mais il est<br />
utile <strong>de</strong> souligner que <strong>les</strong> connaissances scientifiques montrent <strong>de</strong>puis longtemps que, dans le<br />
cadre <strong>de</strong> <strong>la</strong> prévention <strong>de</strong> ces ma<strong>la</strong>dies, l'ensemble <strong>de</strong> ces <strong>aci<strong>de</strong>s</strong> <strong>gras</strong> n-6 et n-3 est requis à<br />
<strong>de</strong>s doses précisément équilibrées entre el<strong>les</strong>, du fait <strong>de</strong> leurs rô<strong>les</strong> souvent antagonistes et/ou<br />
compétitifs dans <strong>de</strong>s <strong>fonctions</strong> extrêmement importantes comme, par exemple, l'agrégation<br />
p<strong>la</strong>quettaire, l'inf<strong>la</strong>mmation, etc.<br />
Le passé a, hé<strong>la</strong>s, été riche en simplifications abusives, en <strong>de</strong>scriptions caricatura<strong>les</strong> du bon<br />
et du mauvais, au prétexte que le consommateur ne peut saisir que <strong>de</strong>s choses simp<strong>les</strong>…<br />
Enfin, un point important concerne le cho<strong>les</strong>térol alimentaire et son influence très limitée<br />
sur <strong>la</strong> cho<strong>les</strong>térolémie. Ceci permet <strong>de</strong> dire qu'il est inutile <strong>de</strong> réduire le cho<strong>les</strong>térol<br />
alimentaire dans <strong>la</strong> popu<strong>la</strong>tion générale non hypercho<strong>les</strong>térolémique, et <strong>de</strong> resituer <strong>la</strong> p<strong>la</strong>ce <strong>de</strong><br />
<strong>la</strong> cho<strong>les</strong>terolémie comme facteur <strong>de</strong> risque parmi d’autres et non comme l’unique cible <strong>de</strong>s<br />
recommandations nutritionnel<strong>les</strong>.<br />
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Pour conclure, <strong>les</strong> ANC sont-ils facilement réalisab<strong>les</strong> compte tenu <strong>de</strong> <strong>la</strong> composition <strong>de</strong>s<br />
aliments disponib<strong>les</strong> ? Disons que pour ai<strong>de</strong>r le consommateur qui le souhaite à tendre vers<br />
<strong>les</strong> ANC, certains produits et certaines compositions lipidiques doivent évoluer, certains<br />
usages doivent se modifier, <strong>de</strong>s produits nouve<strong>aux</strong> peuvent émerger, mais <strong>de</strong>s pratiques<br />
publicitaires doivent aussi évoluer. Les industriels, très généralement compétents et à <strong>la</strong><br />
pointe <strong>de</strong> <strong>la</strong> bibliographie, feront sûrement bon usage <strong>de</strong>s nouve<strong>aux</strong> ANC. Il est indispensable<br />
aussi que <strong>les</strong> éducateurs, <strong>les</strong> praticiens (mé<strong>de</strong>cins, diététiciens) et surtout <strong>les</strong> journalistes<br />
fassent l'indispensable démarche d'un minimum <strong>de</strong> formation pour participer à l'éducation<br />
nutritionnelle du consommateur qui, elle, constitue une véritable carence.<br />
Legrand P., Bourre J.M., Descomps B., Durand G. and Renaud S., 2001, Lipids, dans Apports<br />
Nutritionnels conseillés, Martin A., AFSSA CNERNA-CNRS (eds) Tec et Doc Lavoisier,<br />
pp63-82<br />
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