La vie sociale chez les vertébrés Table des mati`eres

Leçon de Contre-Option B
La vie sociale chez les vertébrés
Jean-Olivier Irisson
irisson@normalesup.org
http ://www.irisson.fr.st
Table des matières
I Préambule 2
0.1 Idées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
0.2 Mots clefs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
II Corrigé 3
1 Il existe différents types de sociétés chez les vertébrés 3
1.1 Des rassemblement simples : le grégarisme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
1.2 Des rassemblements liés à la reproduction : le stade sub-social . . . . . . . . . . . . 3
1.3 Élevage des jeunes sur un site commun : le stade colonial . . . . . . . . . . . . . . . 3
1.4 La coopération pour les soins aux jeunes : le stade communal . . . . . . . . . . . . . 4
2 Éthologie de la socialité : la “vie sociale” 4
2.1 L’importance et la diversité des modes de communication . . . . . . . . . . . . . . . 4
2.2 Les stratégies reproductives . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
2.3 La défense du territoire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
2.4 La structuration sociale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
3 Les causes ultimes (évolutives) de la socialité chez les vertébrés 6
3.1 Une histoire de bénéfices et de coûts : l’économie éthologique . . . . . . . . . . . . 6
3.2 Quand l’économie est déficitaire : l’altruisme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
3.2.1 Aider des proches . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
3.2.2 Aider et se faire aider . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
3.2.3 Aider individuellement bénéficie au groupe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
3.3 L’importance de l’environnement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
4 Une société d’invertébrés chez les vertébrés : les rats-taupes 13

III Plans alternatifs 13
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La vie sociale chez les vertébrés
Première partie
Préambule
Les grandes idées à développer dans cette leçon sont détaillées ci-après le long d’un plan, le
mien, et avec des exemples, ceux que j’ai trouvés. Ce n’est évidemment pas le seul plan possible
(et des alternatives sont proposées à la fin) ni les seuls exemples. Il faut donc reprendre ces
idées à votre compte et adapter ce “corrigé” à votre personnalité. Oui, on vous le dit souvent
(trop peut-être) mais c’est parce que c’est important !
0.1 Idées
Idées importantes :
– De nombreux stades de socialité sont représentés chez les vertébrés mais il n’existe qu’un
exemple de vertébré eusocial (le rat-taupe). Or quand on parle de société, les premiers
exemples venant l’esprit, d’élèves notamment, sont les eu-sociétés d’invertébrés comme
celles des fourmis, des abeilles etc. Il est donc intéressant de souligner les différences par
rapport à ces sociétés plus connues.
– La vie sociale implique, chez les vertébrés, des caractéristiques comportementales assez
conservées : importance des modes de communication, territorialité, mode de reproduction
particulier (souvent polygamie), hiérarchisation des individus.
– Les causes évolutives de la socialité chez les vertébrés sont très différentes de celles jouant
chez les invertébrés. Chez les vertébrés c’est un bilan bénéfices/coûts de la vie en groupe
qu’il faut évoquer alors que chez les invertébrés c’est plus souvent la parenté génétique
(sélection de parentèle) qui explique la cohésion sociale (non il n’y a pas de mauvais jeu
de mot. . .).
– Cela implique que l’environnement a une grand importance dans le maintien des sociétés
de vertébrés étant donné qu’il influe sur le bilan bénéfices/coûts.
– Il existe une société de vertébrés un peu particulière : la société humaine. S’il faut la
mentionner, le propos n’est pas ici de tenter de l’expliquer.
Idées à éviter :
– Le sujet est La vie sociale et non La socialité. Il faut donc insister sur les caractéristiques
de la socialité dans la vie : les comportements associés. Dans un cas comme dans l’autre
il faut également parler des causes évolutives de la socialité mais dans le sujet qui nous
intéresse il faut simplement y passer moins de temps.
– Si la comparaison avec les sociétés d’invertébrés est parlante, il ne faut pas non plus
construire toute la leçon comme un grand jeu “différences et points communs”. Il convient
donc de commencer à parler des sociétés de vertébrés pour elles-mêmes et de n’introduire
la comparaison qu’après les avoir décrites complètement.
0.2 Mots clefs
grégarisme, stade sub-social, colonial, communal, territorialité, hierarchie, mutualisme, altruisme.
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La vie sociale chez les vertébrés
Deuxième partie
Corrigé
Introduction
On peut commencer par montrer plein de photos, vidéos etc. de sociétés de vertébrés (si
possible des exemples repris dans le 1 par soucis d’économie) pour arriver à
– donner une définition large de société : “rassemblement d’individus de la même espèce” ;
– montrer que le comportement social est présent dans beaucoup de taxons de vertébrés.
Finir par une photo de société humaine histoire de montrer que vous ne nous avez pas oubliés
mais dire dès l’introduction que ce cas particulier ne sera pas abordé étant donné que les
comportements associés et que les causes de l’évolution de nos types de société sont difficiles à
traiter dans le cadre d’une leçon de biologie.
Pour le reste : est-ce que toutes ces sociétés ont les mêmes caractéristiques Existe-t-il des
points communs à ces différentes vies sociales Peut-on expliquer leur existence à toutes de la
même façon
1 Il existe différents types de sociétés chez les vertébrés
Il faut commencer par décrire plusieurs exemples de vie sociale afin de dégager leurs caractéristiques
dans le 2. J’ai choisi de décrire un exemple de chaque “stade de socialité” tels
qu’ils sont décrits par Wilson dans Sociobilogy, 1972. Cela déflore un peu le sujet étant donné
que le classement est déjà fait mais permet d’avancer vite et d’être structuré.
1.1 Des rassemblement simples : le grégarisme
Détailler un ou plusieurs exemples : bancs de poissons [Aron et Passera, p. 184], chasse
collective des buses de Harris [Aron et Passera, p.192]. . .
Arriver à une définition de grégarisme : rassemblement d’animaux résultant de facteurs
émanant de leurs congénères. Il est important de noter que ces rassemblements concernent la
vie des animaux en général et pas uniquement la reproduction.
1.2 Des rassemblements liés à la reproduction : le stade sub-social
L’exemple des Cervidés se rassemblant en groupes reproductifs est intéressant. Il faut penser
à détailler les caractéristiques de ces groupes : polygynie, combats pour le territoire et les
femelles, hiérarchisation des mâles etc. [Aron et Passera, p. 176]
Le stade subsocial est caractérisé par ces regroupements pour la reproduction ainsi que par
l’existence de soins parentaux.
1.3 Élevage des jeunes sur un site commun : le stade colonial
L’exemple le plus évident de colonie est une colonie d’oiseaux marins. Aron et Passera, p.189,
détaillent des caractéristiques de ces colonies mais le chapitre est peu illustré. Il faut penser à
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La vie sociale chez les vertébrés
des photos, voire des films. Là encore, il faut en faire ressortir les caractéristiques : monogamie
en général, importance de la communication etc.
Le stade colonial est caractérisé par le fait que les comportements individuels de soin aux
jeunes sont faits sur un site d’élevage commun. Attention, cela correspond à la définition large
(anglo-saxonne) du terme de colonie. En effet la définition française est plus restrictive et suppose
un lien physique entre les individus. Seuls certains Cnidaires satisfont alors la définition.
1.4 La coopération pour les soins aux jeunes : le stade communal
Un exemple de société de Primates peut être parlant. On pensera par exemple au comportement
de toilettage chez les Singes verts, Cercopithecus aethiops, qui peut se faire entre adultes
mais aussi envers les jeunes, qu’ils soient apparentés ou pas [Aron et Passera, p. 251]. Les caractéristiques
de ces sociétés sont les soins mutuels mais aussi l’importance de la communication
(cris) et la hiérarchisation sociale, souvent en rapport avec le comportement reproductif. Cependant
toutes les sociétés de primates ne sont pas hiérarchisées et les comportements reproductifs
sont divers [Aron et Passera, p. 232].
Le stade communal est défini par cette coopération pour les soins aux jeunes.
Conclusion du 1 Les définitions de chaque stade de socialité sont à trouver dans le Aron et
Passera p. 55-57. On pourra au fur et à mesure construire le tableau de la Figure 1.
Transition Le fonctionnement de chacune de ces sociétés a été approfondi et semble assez
particulier. Quelles sont les caractéristiques des sociétés de vertébrés
2 Éthologie de la socialité : la “vie sociale”
L’objectif est de travailler à nouveau avec les mêmes exemples et de classer leurs caractéristiques.
Cela permet, pour vous, de ne pas avoir à chercher d’autres informations et
pour les “élèves/jury” surtout, de ne pas avoir à appréhender de nouveaux éléments et de risquer
d’être vite perdu. Cette partie n’apporte donc pas de nouvelles informations mais insiste
sur les points principaux dégagés dans le 1. Les informations sont page 175 et suivantes du Aron
et Passera.
2.1 L’importance et la diversité des modes de communication
Dans tous les cas la communication intraspécifique a un rôle important. Pour illustrer cela
on peut penser au bruit assourdissant que font les colonies d’oiseaux ou de singes : tous ces cris
sont associés à la vie en groupe (d’où l’intérêt d’un film, avec du son, dans le 1.3).
Mais tous les modes de communication ne sont pas sonores. L’exemple des bancs de poissons
dont la cohésion est maintenue par les signaux de pression (déplacement d’eau, sensation des
congénères à proximité), des signaux visuels (Figure 2) ainsi que probablement par des signaux
chimiques illustre cela.
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La vie sociale chez les vertébrés
Fig. 1 – Les degrés de socialité et leurs caractéristiques. Attention au terme Eusocial
évolué. . .[Aron et Passera, p. 54]
Fig. 2 – Le poisson corail du Pacifique, Dacyllus arvanus. L’alternance de bandes blanches
et noires est utilisée comme signal visuel afin d’assurer le regroupement des individus en bancs.
[Aron et Passera, p. 184]
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2.2 Les stratégies reproductives
Les exemples décrits en 1 mettent en valeur le fait que les caractéristiques des groupements
sociaux sont souvent associées à une stratégie reproductive donnée. La polygamie (surtout une
polygynie) est très répandue dans les groupes de mammifères par exemple (cerfs, singes etc.).
Les groupements coloniaux d’oiseaux sont plutôt caractérisés par la monogamie.
2.3 La défense du territoire
En lien avec la socialité et très souvent aussi associés au comportement reproductif, les
phénomènes de défense d’un territoire sont une caractéristique fondamentale des sociétés de
vertébrés. On pourra ici détailler un combat entre cerfs mâles pour un territoire et un harem
de femelles, comme dans la Figure 3.
On pourra aussi mentionner les interactions à faible distance dans les colonies d’oiseaux,
pour défendre leurs nids.
2.4 La structuration sociale
Enfin de nombreuses sociétés de vertébrés sont caractérisées par l’existence d’une hierarchie
au sein du groupe. On pourra faire ressortir cela à partir des exemples du cerf et des singes (mâles
dominants). Un autre exemple chez les primates peut permettre d’enfoncer le clou. L’ordre de
marche très précis lors des déplacements de babouins hamadryas (Figure 4) est notamment
intéressant.
Transition Nous avons dégagé ce qui semble être les caractéristiques de la vie en société chez
les vertébrés. Après avoir traité le “comment” de la vie sociale nous pouvons nous intéresser au
“pourquoi”, au niveau évolutif.
3 Les causes ultimes (évolutives) de la socialité chez les vertébrés
L’idée de ce paragraphe est de donner des éléments expliquant la vie en groupe, quel que soit
le taxon concerné, et de différencier les caractéristiques des sociétés de vertébrés de celles des
sociétés d’invertébrés. En effet, le raisonnement est similaire dans les deux cas (un raisonnement
économique qui considère les coûts et les bénéfices de la vie en groupe) mais le résultat est
différent. C’est donc ici que la comparaison est la plus parlante. En plus on prépare la dernière
partie comme ça !
3.1 Une histoire de bénéfices et de coûts : l’économie éthologique
Un raisonnement évolutif peut être en première approximation ramené à un raisonnement
économique : si un comportement rapporte plus de bénéfices qu’il ne coûte, il sera sélectionné. La
monnaie d’intérêt est, comme toujours en écologie et en évolution, la valeur sélective (ou fitness)
donc un nombre de descendants. On parle de mutualisme quand les bénéfices immédiats sur
le succès reproductif compensent le coût de la coopération et expliquent ainsi le comportement
social. Détaillons cela pour un banc de poissons.
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La vie sociale chez les vertébrés
Fig. 3 – Lutte pour la dominance chez les cerfs, Cervus elaphus. Le combat est ritualisé
en étapes successives : brame, marche d’évaluation et enfin combat modéré bois contre bois. Ces
combats sont associés à la défense du territoire et du harem de femelles (les femelles choisissent
les mâles en fonction de leur territoire). Comportement reproductif et territorialité sont donc
très liés. [Aron et Passera, p. 176]
Fig. 4 – Ordre de marche lors des déplacements chez les babouins hamadryas. Les
mâles adultes dominants (MD) accompagnent les femelles (F), dont certaines sont en œstrus
au centre de la troupe. Quelques mâles non dominants (MND) et subadultes (S) précèdent la
troupe, d’autres ferment la marche.
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Bénéfices : Coûts :
– protection contre les prédateurs (la
prédation est “diluée” entre tous les
poissons du banc)
– plus de chances de détecter une source
de nourriture (Figure 5)
– assurance de la disponibilité d’un partenaire
reproductif
– celui de la communication
– compétition interne au banc pour
l’accès à la nourriture
– aucune assurance de paternité ou de
maternité (les partenaires sont là mais
au milieu de tous les gamètes le devenir
de ceux d’un individu précis n’est
pas certain)
Cependant il parait difficile de traduire quantitativement un tel raisonnement en terme de
fitness. De plus chaque caractéristique de la vie en groupe est à examiner. Par exemple le mode
de reproduction majoritaire, la polygamie, a lui aussi ses avantages (possibilité de choix du
partenaire, défense d’un territoire de qualité associé au mâle etc.) et ses inconvénient (partage
de la ressource la moins abondante : partage des mâles entre les femelles, risque de transmission
élevé des MST etc.). Difficile donc d’être exhaustif.
Il n’y a finalement que certains systèmes précis où le mutualisme peut expliquer la coopération.
C’est, par exemple, le cas des buses de Harris présenté dans la Figure 6. On remarque que les
besoins énergétiques minimum, nécessaires à la survie de chaque individu, ne sont atteints que
quand les oiseaux chassent en groupe (ils sont plus efficaces). La coopération est en quelque sorte
rendue obligatoire (il faut coopérer sous peine de ne pouvoir survivre) et un simple raisonnement
coûts/bénéfices suffit à expliquer la socialité.
3.2 Quand l’économie est déficitaire : l’altruisme
Une alternative est de chercher les facteurs qui maintiendraient le comportement coopératif
quand bien même celui-ci serait désavantageux “économiquement” (coûts > bénéfices). Ce comportement
est dans ce cas qualifié d’altruiste. Il nous faut donc expliquer l’altruisme.
3.2.1 Aider des proches
Une première explication est fournie par l’exemple précédent. En effet les individus au sein
des groupes de chasse chez les buses de Harris sont très fortement apparentés. Pour un individu,
coopérer signifie aider des combinaisons génétiques proches de la sienne et contribuer ainsi
indirectement à la diffusion de certains de ses gènes. La sélection de parentèle ainsi décrite
est une explication de l’altruisme par un raisonnement au niveau des gènes. Cependant, un très
fort apparentement n’est pas souvent rencontré chez les vertébrés qui pratiquent pour la plupart
la reproduction sexuée (le coefficient d’apparentement maximum est ramené à 0,5 en panmixie).
Ce n’est donc pas une force évolutive suffisante pour expliquer l’altruisme à elle seule.
Il faut remarquer que ce point différencie les sociétés de vertébrés et d’invertébrés. En effet,
dans les eu-sociétés d’invertébrés (abeilles, fourmis etc.), c’est principalement l’apparentement
(avec des coefficients allant jusqu’a 0,75) qui explique la socialité.
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La vie sociale chez les vertébrés
Fig. 5 – Nombre moyen de proies capturées par individu en fonction de l’effectif du
groupe chez les carangues, Caranx ignobilis. Néanmoins, le placement au sein du groupe
de chasse influe beaucoup sur le taux de capture qui est très variable entre les individus : les
individus de tête capturant sensiblement plus de proies que les individus suivants. [Aron et
Passera, p. 67 et 292]
Fig. 6 – Coopération dans la chasse chez la buse de Harris, Parabuteo unicinctus. Taux
de capture et énergie récoltée par individu en fonction de l’effectif du groupe de chasse ; la ligne
en pointillés représente les besoins énergétiques journaliers minimum pour un individu. [Aron
et Passera, p.192]
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3.2.2 Aider et se faire aider
Une seconde explication se fait au niveau individuel en reprenant un raisonnement de type
coûts/bénéfices de façon un peu différente. Pour cela examinons le cas des vampires d’Azara,
Desmodus rotundus. Ce sont des chauves-souris d’Amérique centrale qui vivent en groupe de 8
à 15 femelles. Ces chauve-souris se nourrissent du sang d’équidés et supportent très mal le jeûne
(48h sans apport alimentaire leurs sont fatales). Au sein d’un groupe, des dons de sang se font,
entre femelles apparentées comme non apparentées. Ces dons ne peuvent donc pas être expliqués
par de la sélection de parentèle. L’économie de ces transferts est présentée par la Figure 7.
Le bénéfice du receveur est donc plus important que le coût pour le donneur. Comme les
échanges sont réguliers et bilatéraux, en moyenne le bilan semble favorable. Cependant ce n’est
pas un cas de mutualisme à proprement parler. En effet, une “tricheuse” qui recevrait mais ne
donnerait jamais semble gagnante et transforme toutes les autres en altruistes. Il faut expliquer
pourquoi ces altruistes survivent. Pour cela il faut faire appel à un raisonnement de théorie des
jeux avec un jeu classique (le dilemme du prisonnier) représentant chaque don de sang, répété
à plusieurs reprises.
Un évènement d’échange de sang peut se résumer à deux possibilités pour chaque individu :
coopérer (donner) ou ne pas coopérer. Comme on l’a vu, le coût pour celui qui coopère, C = 3
est plus faible que le bénéfice, B = 18, pour celui qui reçoit. Résumons la situation dans le
Tableau 1.
La coopération ne semble pas favorisée car, même si le gain moyen dans une population de
coopérants (15) est supérieur à celui d’une population de non-coopérants (0), la tentation de
l’égoïste (qui reçoit 18) est trop forte.
Considérons des répétitions de ce jeu (youpi, qu’est ce qu’on s’marre. . .). Dans ce cas plusieurs
stratégies sont possibles : ne jamais coopérer, toujours coopérer ou coopérer de temps
en temps. Les vampires d’Azara présentent un comportement assez spécial : ils ne donnent
du sang qu’a ceux qui en ont déjà donné lors des échanges précédents. Dans le cadre de la
théorie des jeux, cette stratégie est nommée Tit-for-Tat et consiste à faire ce que l’autre a fait
au coup précédent. Donc quand un Tit-for-Tat rencontre un coopérant il se comporte comme
un coopérant, quand il rencontre un égoïste il se comporte comme un égoïste et quand deux
Tit-for-Tat se rencontrent, ils se donnent alternativement du sang. Nous pouvons résumer le
bilan de 4 interactions (par exemple) dans un tableau similaire au précédent, le Tableau 2.
Dans ce tableau, les chiffres sur la diagonale représentent ce qui se passe dans une population
de stratégie uniforme dite résidente. Nous considérons des phénomènes évolutifs et ce qui nous
intéresse est de trouver des stratégies résidentes non envahissables par des mutants jouant une
autre stratégie. Ces stratégies seront dites évolutivement stables (ESS : Evolutionary Stable
Strategy). Nous pouvons remarquer que la stratégie Tit-for-Tat, au contraire de la stratégie
Coopérant, n’est pas envahissable par un mutant tricheur (=Non Coopérant). En effet 30 > 0
alors que 60 < 72. On peut donc considérer que la stratégie Tit-for-Tat, dite d’altruisme
réciproque, est une explication de l’évolution de la coopération.
Tit-for-Tat est souvent considérée comme une ESS mais ce tableau prouve que c’est à tort :
cette stratégie est envahissable par des individus systématiquement coopérants. L’explication
de la stabilité évolutive de la socialité n’est donc pas pleinement satisfaisante : une fois les
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La vie sociale chez les vertébrés
Fig. 7 – Perte de poids en fonction du temps et réciprocité chez les Vampires
d’Azara, Desmodus rotundus. Le don de 5 mL de sang à une compagne n’ayant pu s’alimenter
pendant 48 h se traduit par une perte de 3 h de réserves alimentaires mais procure au receveur
18 h de sursis. [Aron et Passera, p. 94–96, Krebs and Davies, p.284–286]
↗ Coopère Ne coopère pas
Coopère B − C = 15 −C = −3
Ne coopère pas B = 18 0
Tab. 1 – Dilemme du prisonnier simple. Nous nous intéressons aux gains de l’individu en
ligne rencontrant celui en colonne.
↗ Coopère Ne coopère pas Tit-for-Tat
Coopère (B − C) × 4 = 15 × 4 = 60 −C × 4 = −3 × 4 = −12 60
Ne coopère pas B = 18 × 4 = 72 0 × 4 = 0 0
Tit-for-Tat 60 0 18 − 3 + 18 − 3 = 30
Tab. 2 – Dilemme du prisonnier répété. Nous nous intéressons aux gains de l’individu en
ligne rencontrant celui en colonne.
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La vie sociale chez les vertébrés
coopérants installés ils sont envahissables par les tricheurs et la population retombe dans l’individualisme.
3.2.3 Aider individuellement bénéficie au groupe
Des explications de l’altruisme invoquent la sélection de groupe, sous certaines conditions.
Par définition, un individu altruiste a une fitness plus faible (se reproduit moins) qu’un individu
égoïste car il sacrifie sa fitness au bénéfice des autres. Par définition encore, dire que la sélection
au niveau du groupe favorise l’altruisme c’est dire que la productivité des groupes composés de
nombreux d’altruistes est supérieure à celle des groupes contenant plus d’égoïstes.
Ces conditions peuvent être réunies quand les ressources sont limitées par exemple. Des
altruistes se reproduisant moins limitent la consommation des ressources et évitent ainsi le risque
d’extinction du groupe les exploitant : il y a un coût individuel mais un bénéfice au niveau du
groupe. Néanmoins, si tous les groupes sont isolés, l’altruisme ne peut se maintenir. En effet,
au sein de chaque groupe, les égoïstes, qui se reproduisent plus, finissent toujours par avoir le
dessus. Une condition supplémentaire est donc l’existence d’une méta-population structurée en
sous groupes, appelés dèmes, connectés par des flux migratoires non négligeables. Dans ce cadre,
les groupes majoritairement altruistes, plus productifs, “exportent” des individus, en probabilité
plus souvent altruistes, vers les autres groupes. L’altruisme peut ainsi se maintenir.
Néanmoins, les explications invoquant la sélection de groupe ne sont jamais satisfaisantes car
on ne connaît pas de mécanisme sélectif pouvant jouer à cette échelle. Donc s’il est probablement
vrai que dans les conditions évoquées précédemment les altruistes apportent un bénéfice au
groupe dont ils font partie, cela n’a a priori pas d’incidence sur la sélection naturelle qui joue
au niveau de l’individu ou du gène. Ces explications sont sujettes à des débats houleux et donc
à prendre avec des pincettes.
3.3 L’importance de l’environnement
Les explications de la socialité chez les vertébrés reposent majoritairement sur le rapport
coûts/bénéfices. En effet, la sélection de parentèle et la sélection de groupe semblent des cas
minoritaires ou litigieux.
Les conditions environnementales, qui influent sur le rapport coûts/bénéfices, sont donc
particulièrement importantes dans la constitution des sociétés de vertébrés. Nous pouvons par
exemple nous intéresser au comportement d’assistance chez les oiseaux. Chez de nombreux
passeraux, des adultes en age de se reproduire diffèrent leur départ du site parental et aident leurs
parents à s’occuper de la couvée suivante. Ce comportement altruiste (les assistants baissent
leur succès reproducteur à la faveur de celui de leurs parents) peut être en partie expliqué par
de la sélection de parentèle (ils aident des apparentés).
Le coût de ce comportement en terme de fitness est chiffrable : c’est le nombre de poussins
qu’aurait pu produire l’assistant s’il s’était reproduit. Les bénéfices sont plus complexes à
estimer : d’abord le bénéfice direct de l’aide aux apparentés mais aussi le bénéfice d’attendre
sur un territoire de qualité que celui-ci se libère. Les conditions envitonnementales ont un rôle
important sur cette balance coûts/bénéfices. La Figure 8 met en valeur le fait que la proportion
de coopérants (assistants) est bien dépendante des conditions environnementales.
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La vie sociale chez les vertébrés
4 Une société d’invertébrés chez les vertébrés : les rats-taupes
Les rats-taupes, Hetereocephalus glaber (Figure 9), qui ne sont en fait ni des rats ni des
taupes mais des Bathyergidés, fondent dans les savanes d’Afrique centrale des sociétés très
particulières et uniques chez les vertébrés. On y observe une forte structuration en castes avec
division des tâches : une femelle reproductrice, 1 à 3 mâles reproducteurs, des ouvriers dont
les tâches sont corrélées au poids des individus. On parle de polyéthisme de caste. Du fait
du mode de reproduction très consanguin, le coefficient d’apparentement moyen est de 0,81.
Cette société ressemble donc beaucoup à une eu-société d’invertébrés et sont maintien est donc
probablement expliqué par la même force évolutive : la sélection de parentèle.
Le problème de son apparition est plus complexe et les conditions environnementales très
rigoureuse sont proablement à évoquer : sol sec et dur, fort coût associé à la dispersion, ressources
alimentaires rares donc fort coût à la reproduction (dépense énergétique importante), fort taux
de prédation etc. Toutes ces conditions sont favorables à l’apparition du mutualisme.
Conclusion
La vie sociale existe dans de nombreux taxons de vertébrés. Des comportements particuliers
sont associés à ce mode de vie : une communication interindividuelle importante, un comportement
reproductif bien défini (souvent une polygynie chez les mammifères, une monogamie
chez les oiseaux), une territorialité marquée et souvent une hiérarchisation des individus au
sein du groupe. L’explication évolutive de la socialité chez les vertébrés invoque une balance
coûts/bénéfices de la vie en groupe, donc largement dépendante des conditions environnementales.
Dans certains cas des phénomènes de sélection de parentèle peuvent intervenir mais ils
sont en général moins importants que pour les sociétés d’invertébrés. Enfin certains explications
reposent sur de la sélection au niveau des groupes et sont sujettes à controverse. Aucune explication
n’est pleinement satisfaisante et c’est probablement une combinaison de facteurs qui
joue dans chaque cas.
On pourra ouvrir sur les sociétés d’invertébrés, la société humaine. . .
Bibliographie
1. Aron et Passera, Les sociétés animales. [9] Eessentiel dans cette le leçon. Attention tout
de même à ne pas se perdre dans les détails qui sont abondants.
2. Krebs and Davies, An introduction to Behavioral Ecology. [9] D’un abord plus difficile
(en anglais. . .) mais probablement plus rigoureux. On pourra y retrouver la partie sur
l’evolution de la cooperation ainsi que d’autres exemples pour le reste.
3. , Ethologie. [9] Probablement intéressant mais non disponible à la bibliothèque de la
prépa. Il est en rayon en bibliothèque enseignement. Assez redondant avec 1 néanmoins.
4. Boyd et Silk, L’aventure humaine. [3] Centré sur les hominidés, il peut fournir des exemples
pour les communautés de primates.
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La vie sociale chez les vertébrés
Fig. 8 – A. Incidence de la saturation de l’habitat sur la rétention des assistants chez
le pic des glands. Quand l’habitat est saturé, les opportunités de nidification diminuent. La
reproduction étant moins sûre, le coût de ne pas tenter de se reproduire diminue. En conséquence
la coopération augmente. B. Proportion d’adultes retardant leur départ en fonction de
la qualité du territoire natal chez les fauvettes des Seychelles. Quand le territoire est
riche, le bénéfice de l’attente est plus important. Là encore la coopération augmente. [Aron et
Passera, p. 195–196]
Fig. 9 – Des rats-taupes, Heterocephalus glaber. Eh oui c’est très laid. [Aron et Passera, p.
227, encart central pour la photo.]
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La vie sociale chez les vertébrés
Troisième partie
Plans alternatifs
Afin d’organiser ces idées différemment on peut :
– Rassembler le 1 et le 2. Cela évite certaines redites mais il faut alors bien faire ressortir les
idées importantes de chaque paragraphe : la définition du stade de socialité correspondant
et les caractéristiques de la vie sociale. Un petit bilan à la fin de cette longue partie sera
probablement bienvenu.
– Inclure le cas des rats-taupes à la fin du 1.
– Ne parler des rats-taupes qu’en conclusion.
– Ne pas parler de la sélection de groupe, concept difficile à appréhender et a priori sujet
à tellement de controverses qu’il est presque dangereux de l’aborder. Ne vous laissez pas
piéger par d’éventuelles questions néanmoins.
– Moins structurer le 1 et décrire les exemples en vrac. Arriver à la classification de Wilson
à la fin de la partie, à partir du Tableau de la Figure 1.
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