biologie cellulaire - Dunod

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8 Chapitre 1 • Les cellules procaryotes et eucaryotesconditions anaérobies (absence d’oxygène). La glycolyse, productriced’ATP, présente dans toutes les cellules actuelles, constitue à cet égard,bien qu’elle ait subi d’importantes évolutions, l’exemple d’un métabolismeancestral, réalisé en absence d’oxygène. La synthèse de pigments capablesde mettre à profit l’énergie de la lumière solaire pour fixer le gazcarbonique ou l’azote et réaliser par transfert d’électrons la synthèsede molécules organiques plus complexes a constitué ensuite sans nuldoute l’un des événements majeurs de l’évolution <strong>cellulaire</strong>. C’est laphotosynthèse. Après d’autres composés hydrogénés, notamment H 2 S,l’utilisation de l’eau (H 2 O) comme donneur d’électrons a conduit à lalibération d’oxygène (O 2 ) dans l’atmosphère qui progressivements’est enrichie en ce gaz. Les cyanobactéries sont les descendantesactuelles des premiers organismes ayant réalisé ce type de réaction.La présence d’oxygène a permis ensuite aux cellules et organismesd’oxyder totalement les molécules ingérées. Alors qu’en anaérobiose,le glucose est transformé en acide lactique ou en éthanol, il estcomplètement dégradé en eau et gaz carbonique en présence d’oxygène,avec une production élevée d’énergie sous la forme d’ATP, selon unprotocole proche de celui mise en œuvre par les organismes photosynthétiques.C’est l’aérobiose ou respiration <strong>cellulaire</strong>. Dans cetenvironnement enrichi en oxygène, certains organismes anaérobiesont développé une stratégie de survie en s’associant étroitement auxorganismes aérobies et en vivant ainsi avec eux en symbiose.La théorie endosymbiotique demeure l’explication la plus plausiblede l’origine des cellules eucaryotes.Selon cette théorie, les mitochondries et les chloroplastes, organitesassurant la synthèse d’ATP dans les cellules eucaryotes dériventrespectivement de l’endosymbiose de bactéries aérobies et de cyanobactériesqui ont colonisé une cellule ancestrale anaérobie elle-mêmedescendante de LUCA (Fig. 1-4). On constate encore aujourd’hui queles deux types d’organites se divisent comme les bactéries par scissiparitéà partir d’organites préexistants. Ils possèdent leur propre ADNet toute la machinerie de synthèse des protéines codées par les gènescorrespondants. Parmi les multiples preuves en faveur de cette théorie,on relève notamment les homologies de séquence entre ADN bactérienset mitochondriaux, ADN cyanobactériens et chloroplastiques, lessimilitudes entre les ribosomes d’organites et ceux des bactéries, lesressemblances structurales entre chloroplastes et cyanobactéries.Au cours de l’évolution, les cellules symbiotes ont subi d’importantesmodifications. La quantité d’ADN a énormément diminué et la plupartdes protéines d’organites sont aujourd’hui codées par le génome
1.4 • Les cellules eucaryotes 9nucléaire, synthétisées dans le cytoplasme puis importées dans l’organite.Les organites ne sont donc plus capables d’autonomie et sontdevenus entièrement dépendants de leurs cellules hôtes respectives.Cellule ancestraleanaérobieBactérie aérobieEndosymbioseMétabolisme aérobieCyanobactérie(photosynthèse)Cellule eucaryoteanimaleCellule eucaryotevégétaleFigure 1-4 Schéma illustrant la théorie endosymbiotique de l’origine des celluleseucaryotes animales et végétales.L’endosymbiose de la bactérie aérobie confère à la cellule hôte anaérobie une nouvellecompétence pour la synthèse d’ATP. La cyanobactérie endosymbiote permet à la nouvellecellule d’utiliser également l’énergie lumineuse pour son métabolisme et la synthèsede ses structures. Au cours de l’évolution, les bactéries symbiotes se sonttransformées pour devenir les mitochondries et les chloroplastes des cellules actuelles.(Voir également la Fig. 1-1.)1.4 LES CELLULES EUCARYOTESAu contraire des cellules procaryotes, les cellules eucaryotes possèdentun vrai noyau délimité par une enveloppe nucléaire. Au sein ducytoplasme délimité par la membrane plasmique, les organites subdivisentle cytosol et constituent autant de compartiments différents,Les cellules eucaryotes
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