rouille de l'arachide - IRD

APPROCHES DE LA PATHOLOGIE 

DES CULTURES TROPICALES

Couverture : une culture d’arachide typique du pays sénoufo, dans 

le nord de la Côte-d’Ivoire. Dans cette région, les cultures d’arachide 

représentent jusqu’à 40 Yo de la surface agricole utile. Photo S. Savary. 

O ORSTOM et éditions KARTHALA, 1991 

ISBN : 2-86537-332-0

Serge Savary 

(sous la direction de) 

Approches 

de la pathologie 

des cultures tropicales 

_- 

Exemple de l’arachide en 

-1- ~ 

_ _ 

Afrique de l’Ouest 

Éditions de ORSTO TOM Éditions KARTHALA 

213, rue La Fayette 

75480 Paris Cedex 10 

22-24, bd Arago 

75013 Paris

P.D. de Jong 

C. Lannou 

R. Rabbinge 

S. Savary 

E. Servat 

LES AUTEURS 

U ni ver si té Agronomique de Wag en ing en, 

Département d' Ecologie Théorique de la Produc- 

tion, P.O.B. 430, 6700 AK Wageningen, Pays-Bas. 

INRA, Laboratoire de Pathologie Végétale, 78850, 

Thiverval-Grignon, France. 

Université Agronomique de Wageningen, 

Département d' Ecologie Théorique de la Produc- 

tion, P.O.B. 430, 6700 AK Wageningen, Pays-Bas. 

Antenne ORSTOM auprès de I'IRRI, P.O. 

Box 933, Manila, Philippines. 

Antenne Hydrologique ORSTOM 06 B.P. 1203 

CIDEX 1 Abidjan 06, Côte d'Ivoire. 

G. van Santen British Society for Horticultural Research, East 

Malling, West Malling, Kent ME19 6BJ, 

Royaume-Uni. 

J.C. Zadoks Université Agronomique de Wageningen, 

Département de Phytopathologie, P.O.B. 8025, 

6700EE Wageningen, Pays-Bas.

Avant-Propos 

Thème de I'4tude. 

L'objectif initial de ce document est de sensibiliser le lecteur au 

problème que constitue les pertes de récolte occasionnées aux cultures 

tropicales traditionnelles par un ensemble de contraintes phytosani- 

taires (maladies et ravageurs, en particulier). 11 s'agit d'un problème à 

caractère très général, dont l'importance est largement reconnue, mais 

qui n'a, jusqu'à présent, suscité que peu de publications en français. La 

raison principale en est simple : il s'agit d'un thème d'une extrême 

complexité. La réalisation d'un programme de recherche a fourni 

l'occasion de l'aborder dans un cas particulier, celui de l'arachide, en 

Côte d'Ivoire, confrontée à deux types de maladies. Par la suite, 

l'analyse de l'information recueillie a permis d'élaborer, ou d'adapter, 

une démarche qui présente une valeur générale, et peut s'adapter à 

d'autres exemples. D'où une réflexion à caractère méthodologique, et 

ce document. 

Conditions de réalisation de l'étude. Coopérations. 

Ce document résulte d'un programme conjoint entre I'ORSTOM, 

l'université Agronomique de Wageningen, les Institutions Nationales 

de Recherche Agronomique de la Côte d'Ivoire, et I'IRHO. I1 est 

constitué de résultats obtenus en Côte d'Ivoire, essentiellement au 

Centre ORSTOM d'Adiopodoumé, puis à l'Institut International de Re- 

cherche Scientifique d' Adiopodoumé (IIRSDA). L'essentiel des moyens 

de recherche ont été fournis par I'ORSTOM, complémentés par une 

délégation du projet C.C.E. No TS2 O1 02-M-CD: "Maladies Fongiques 

de l'Arachide en Afrique de l'Ouest'', ainsi qu'un fellowship accordé 

par le Centre International d'Agriculture (Wageningen). 

Suggestions de lecture. 

Les differents chapitres sont présentés sous la forme d'articles rédigés 

par différents acteurs de ce programme. En effet, c'est sous cette 

forme que l'information scientifique est diffusée ; et il nous a paru plus

8 AVANT-PROPOS 

réaliste et plus honnête de la présenter ici sous cette forme. Le lecteur 

pourra, ainsi, être témoin des difficultés rencontrées à chaque étape 

d'une étude de ce type, évaluer les solutions qui ont été choisies, et 

suivre la progression des trávaux. 

Les différents chapitres diffèrent beaucoup dans leurs styles; 

certains sont d'un abord relativement aisé, d'autres beaucoup plus 

difficiles pour un non-spécialiste - mais il y a plusieurs façons de lire 

ce document. Après un chapitre d'introduction, les chapitres 2 à 4 sont 

centrés sur l'aspect spatial de l'épidémiologie de maladies des plantes. 

Les chapitres 5 et 6 représentent une synthèse des informations 

concernant les cinétiques de ces épidémies. Le chapitre 7 constitue une 

transition entre des études de dynamique des populations et d'analyse 

des pertes de récolte, qui sont abordées plus en profondeur dans les 

chapitres 8 et 9. Le chapitre 10 est une synthèse sur les démarches 

envisageables pour étudier des pertes de récolte causées par un ensem- 

ble de contraintes phytosanitaires; l'accent est spécialement mis sur les 

cultures tropicales traditionnelles. L'application de ces démarches à 

I'étude de cas qui constitue le support de ce document, les maladies 

foliaires de l'arachide, y est évaluée. 

Chaque chapitre peut être lu séparément, et est précédé d'un 

résumé. Leur lecture permet d'obtenir une vue générale de chaque 

section et des suggestions méthodologiques qui y sont formulées. Le 

chapitre 1, heureusement court, introduit des concepts et des termes 

utilisés tout au long de l'étude; nous suggérons au lecteur, même s'il est 

pressé, de le parcourir et en particulier, d'examiner la figure 1-1. 

Le chapitre 10, enfin, comporte une réflexion, non seulement sur 

les résultats obtenus au cours de cette étude de cas, mais également sur 

les perspectives qui s'offrent pour la gestion des contraintes phytosa- 

nitaires multiples qui affectent les cultures tropicales traditionnelles. 

En particulier, les Cléments nécessaires pour une évaluation du risque 

associé aux situations de production de ces cultures sont évoqués, tout 

particulièrement dans le contexte d'un processus d'intensification 

agricole. C'est spécialement dans ce chapitre que le lectèur - que nous 

ne supposons pas nécessairement intéressé ni par l'arachide, ni par ses 

maladies - pourra trouver éventuellement le support d'une réflexion 

critique. 

Remerciements. 

Tous les acteurs de ce programme ne figurent pas parmi les auteurs des 

différents chapitres ; nous souhaitons remercier tous ceux qui ont

AVANT-PROPOS 9 

contribué à sa réalisation, et en particulier MM. P. Blizoua-Bi 

(IIRSDA, Côte d'Ivoire), M. Noirot (ORSTOM, Centre de Montpel- 

lier), A. Dezetter (ORSTOM , Côte d'Ivoire), A. Amalaman (IDESSA, 

Côte d'Ivoire), M. Van Wijk (Université de Wageningen). Nous 

souhaitons également remercier l'ensemble du personnel du Centre 

ORSTOM &Adiopodoumé, puis de I'IIRSDA, pour son appui continu 

durant les travaux. 

Nous adressons également nos très vifs remerciements à M. B. 

Boccas, Directeur Général de I'IIRSDA, pour son intérêt marqué et 

son soutien durant la fin des expérimentations de ce programme de 

recherche, ainsi qu'à M. le Ministre de l'Enseignement et de la Recher- 

che de Côte d'Ivoire, et au Directeur Général de l'Institut des Savanes 

(IDESS A). 

Ce programme a été réalisé grâce à l'appui continu du 

Département "Milieux et Activités Agricole" de I'ORSTOM , complé- 

menté par des mesures incitatives pour la réalisation des travaux, puis 

leur publication. 

A titre personnel, S. Savary désire adresser ses remerciements 

pour l'accueil et les conditions exceptionnelles de travail qui lui ont été 

réservés par le Département de Phytopathologie de l'université 

Agronomique de Wageningen durant la phase finale de préparation de 

ce document. 

Enfin, des remerciements tout particuliers sont adressés à M. A. 

Ravise, Vice-président de la Commission Scientifique "Sciences du 

Monde Végétal'' de 1'ORSTOM pour son soutien constant, son conseil 

disponible en permanence, et son assistance pour la réalisation de cette 

publication.

Chapitre 1. Introduction - La culture 

et ses contraintes phytosanitaires 

en tant que système 

S. Savary & J.C. Zadoks 

Résumé 

L'analyse d'un ensemble de contraintes phytosanitaires est un thème de 

recherche majeur pour la protection des cultures tropicales tradition- 

nelles. Ce thème complexe peut être abordé en considérant la culture, 

ses situations de production, et ses contraintes, notamment phytosani- 

taires, comme un système. Cette approche peut être suivie pour 

examiner les relations entre situations de production et pertes de 

récolte; ces relations déterminent les stratégies optimales qui pourront, 

dans chaque situation de production, être adoptées pour gérer les 

contraintes de la culture. Une terminologie adaptée à I'étude des pertes 

de récolte est proposée: dégâts, dommage, et perte. De par la diversité 

de ses situations de production, et du fait de la multiplicité de ses 

contraintes phytosanitaires, en particulier fongiques, la culture de 

l'arachide en Côte d'Ivoire constitue un bon support pour une étude à 

caractère méthodologique. 

Mots clés 

situation de production, dégâts, dommage, perte, fonction de 

dommage, fonction de perte. 

1 - Elaboration du rendement, dynamique des contraintes 

phytosanitaires, et pertes de récoltes 

L'élaboration du rendement d'une culture fait intervenir des 

mécanismes complexes, intervenant à des niveaux d'intégration et avec 

des caractéristiques temporelles différentes (De Wit 8z Goudriaan,

12 ' PATHOLOGIE DES CULTURES TROPICALES 

1978; Penning de Vries & van Laar, 1982; Gardner et'al., 1985; 

Charles-Edwards, 1986). Il en est de même en ce qui concerne la 

dynamique d'une contrainte phytosanitaire, par exemple d'une maladie; 

l'établissement des fondements de l'épidémiologie quantitative (Van der 

Plank, 1963; 1965) ont permis de développer une approche 

progressivement plus sophistiquée, dans laquelle les caract6ristiques 

temporelles (Zadoks, 1971; Kranz, 1974; Zadoks & Schein, 1979; 

Kranz & Hau, 1980; Campbell & Madden, 1990) et spatiales 

(Kampmeijer & Zadoks, 1977; Zadoks & Schein, 1979; Jeger, 1983; 

Van den Bosch et al., 1988a; 1988b; 1988c; Campbell & Madden, 

1990) ont pu prendre place. 

'- 

Le résultat est une interaction dynamique continue entre, d'une 

part, les processus de la production végétale, et d'autre part, les 

processus qui régissent la cinétique de la contrainte phytosanitaire. 

Cette interaction se traduit par un rendement, et par une perte de 

récolte. 

La complexité de ce phénomène, le nombre - en réalité inconnu, 

nécessairement différent d'un couple culturekontrainte à un autre - de 

facteurs qui influent sur son comportement, justifient de l'aborder 

selon une .démarche qu'il est convenu d'appeler "analyse des systèmes". 

Un système est une'abstraction, constituée par une fraction délimitée de 

la réalité, où interagissent un certain nombre d'Cléments. Un modèle 

est une représentation, souvent sous forme mathématique, d'un 

système, et qui incorpore les éléments et les relations entre ces 

Cléments qui sont considérés avoir une importance majeure sur le 

comportement du système (Forrester, 1961; Zadoks, 1971; De Wit & 

Goudriaan, 1978; Rabbinge et al., 1989). 

Dès l'abord, on sait qu'il faudra, pour pouvoir réaliser des 

expérimentations, réduire le système complexe eñ un système plus 

simple, dont les limites sont connues, et dont le comportement sera, 

éventuellement, interprétable; Le système, décomposé en sous-unités, 

étudiées séparément (analyse), il faudra tenter de le reconstruire sous 

la forme d'un modèle (synthèse). Ces deux étapes sont à.la base des 

méthodologies utilisées pour l'étude de la dynamique des contraintes 

phytosanitaires, et en particulier, en épidimiologie (Zadoks, 1972). Il 

faudra ensuite essayer de vérifier si, véritablement, les informations 

recueillies et rassemblées dans un modèle sont représentatives du 

comportement général du système. Cette étape (validation), maIgré 

toute son importance, n'a sans doute pas reçu encore toute l'attention 

qu'elle mérite. Le terme ''validation" lui-même est déroutant; 

simplification de la réalité, un modèle ne peut prétendre à la 

représenter entière; souvent, le terme plus prudent d'évaluation lui est 

préféré. Teng (1981) a donné une revue des fondements philosophiques 

et des techniques de validation de modèles.

CULTURE ET CONTRAINTES EN TANT QUE, SYSTÈME 13 

2 - Terminologie 

Les débats terminologiques sont ennuyeux, mondains parfois, 

éprouvants le plus souvent; ceux qui les tiennent paraissent souvent 

pédants (Butt & Royle, 1980). Il est pourtant nécessaire de les aborder 

maintenant. Des concepts précis, dont les limites sont, autant que 

possible, identifiées, sont nécessaires pour établir des définitions 

opérationnelles, réaliser des expériences, effectuer des mesures; et, 

enfin, tirer des conclusions. I1 est hors de question ici de vouloir 

imposer un seul terme - une terminologie, comme les concepts qui lui 

sont associés, doit évoluer - mais seulement d'essayer de se faire mieux 

comprendre. 

Le tableau 1-1 ,donne une liste de quelques termes particu- 

lièrement importants dans les domaines de l'épidémiologie, de l'étude 

de la production végétale, et de l'étude des pertes de récoltes. Ces 

termes sont termes sont classés en fonction de leur niveau d'abstraction 

(Butt & Royle, 1980). Dans la classe A figurent des termes concrets, 

qui représentent, ou pour lesquels il existe une définition 

opérationnelle (Zadoks & Schein, 1979) communément admise. Dans la 

classe B figurent des termes plus généraux, qui représentent des 

concepts qu'il est, en principe, possible de mettre en oeuvre grâce à 

une définition opérationnelle adaptée au cas particulier auquel on 

s'adresse. La classe C est représentée par des termes présentant un fort 

degré d'abstraction; ces termes, bien souvent, ne sont ,pas aimés des 

chercheurs dans le domaine agronomique, en particulier dans le 

domaine de la protection des cultures, parce qu'il est très difficile, 

voire impossible, de leur donner une définition opérationnelle. Des 

définitions opérationnelles seront proposées au cours des chapitres de 

cette étude; ils font l'objet d'une évaluation critique dans le chapitre 10. 

Les termes sont également répartis en groupes. Les, deux 

premiers sont épidémiologiques, rassemblant des caractéristiques 

spatiales (1) et temporelles (2) des épidémies. Ces termes seront 

définis et utilisés dans les chapitres 2 à 6. Le troisième groupe consti- 

tue, en réalité, notre pricipal centre d'intérêt ici; il rassemble des 

termes que nous avons adoptés pour décrire et analyser des pertes de 

récoltes (Zadoks, 1985). Ils seront particulièrement utilisés dans les 

chapitres 7 à 10; Le quatrième groupe est constitué par une 

classification de rendement, dérivée de celle proposée par Zadoks & 

Schein (1979). Le cinquième groupe ne comporte qu'un unique terme, 

le concept de situation de production, qui joue un rôle central dans 

cette étude. 

L'apparition, puis le développement d'une contrainte phytosani- 

taire dans une culture est à l'origine de dégâts; ces dégâts, effets 

visibles, mesurables, de la contrainte. peuvent &re, sous certaines 

conditions, responsables d'un dommage (Fig. 1-1): le rendement de la

14 PATHOLOGIE DES CULTURES TROPICALES 

Tableau 1-1. Quelques concepts pour I'étude des pertes de 

récoltes provoquées par un ensemble de contraintes (pathologi- 

ques). 

A B C 

1 Epidémiologie gradient 

(caracté- ' source d'inoculum 

ristiques dissémination 

spat i a I es) dispersion 

exodémie 

ésodémie 

2 Epidtimiologie intensite de maladie 

(caracté sévérité 

ristiques incidence 

tem por el les) taux d'accroissement 

aire sous la courbe 

3 Pertes dégâts 

de récolte dommage 

4 Rendements rendement réel 

rendement accessible 

perte ' 

rendement théorique 

5 Agro-écosyst&me situation de production 

La signification des colonnes est expliquée dans de texte. 

Sources: Robinson, 1976 

Zadoks & Schein, 1979 

Butt & Royle, 1980

CULTURE ET CONTRAINTES EN TANT QUE SYSTÈME 15’ 

Figure 1-1. Diagramme relationnel entre les concepts: 

dégâts, dommage, et perte 

contra in te 

ph yt osan itaire 

élaboration 

du rendement 

socio-économiques 

Figure 1-1 

fonction de dommage 

Ø 

fonction de perte


culture est réduit. Ce dommage, sous certaines conditions encore 

(économiques, notamment), peut être responsable d'úne perte: le 

revenu, ou l'avantage matériel (ou social), tiré de la culture est 

diminué. La fonction qui lie les variations du dommage à celles des 

dégâts est la fonction de dommage; de même, la fonction qui lie les 

variations de la perte à celles du dommage est la fonction de perte; 

Trois catégories de rendements sont distinguées dans le tableau 

1- 1. Le rendement réel (Y) est celui d'une culture dans des conditions 

courantes de gestion, y compris au plan phytosanitaire; sa production 

est réduite par les dégâts occasionnés par (au moins) une contrainte 

phytosanitaire. Le rendement accessible (Ya) est considéré, ici (voir 

Zadoks & Schein, 1979; Zadoks, 1981), comme le rendement de cette 

culture débarrassée de cette contrainte; l'écart (Ya - Y) entre les deux 

rendements est donc le dommage (O). Le rendement théorique est celui 

d'une culture placée dans des conditions de développement en tous 

points optimales, comprenant une protection complète contre toute 

contrainte phytosanitaire. 

Le dernier concept du tableau est celui de situation de production 

(De Wit & Penning de Vries, 1982). Une situation de production 

représente l'ensemble des facteurs d'environnement (a) physique 

(climat, caractéristiques édaphiques), (b) biologique (ravageurs, 

parasites, mauvaises herbes, symbiotes, etc...), (c) humain (savoir-faire 

de l'agriculteur, contraintes sociales, etc...), (d) technique (pratiques 

culturales, niveau d'intensification, système de production), et (e) 

économique (coûts de production, évolution des marchés, valeur 

intrinsèque de la culture). I1 s'agit, sans doute, du terme présentant le 

plus fort degré d'abstraction de ce tableau. L'un des objectifs de cette 

étude est de le rendre, progressivement, appliquable, au travers 

d'expérimentations d'abord simples, puis plus complexes, c'est-à-dire, 

en réduisant le système à un ensemble très restreint d'Cléments et 

d'interactions, puis en lui ajoutant des Cléments complémentaires. Une 

définition opérationnelle, appliquée à l'étude des dommages 

occasionnés par un ensemble de contraintes phytosanitaires à une 

culture tropicale tra'ditionnelle est enfin proposée dans le chapitre 10. 

3 - Objectifs de I'étude 

De fait, la diversité des situations de production des cultures 

traditionnelles peut être considérée comme une caractéristique générale 

des agro-écosystèmes tropicaux (Janzen, 1973; Zadoks & Schein, 

1979). 'La productivité de ces cultures est réduite par un ensemble 

extrêmement divers de facteurs; en particulier, elles ne sont pas, le plus 

souvent, exposées à une contrainte phytosanitaire, mais plusieurs. Les 

exemples de contraintes phytosanitaires multiples, pathologiques

CULTURE ET CONTRAINTES EN TANT QUE SYSTÈME 17 

(Roger, 1953; Thurston, 1984), ou mixtes (ravageurs et parasites; De 

Datta et al., 1978, par exemple), sont nombreux. I1 est révélateur que 

l'une des premières tentatives d'estimation des dommages causés par un 

ensemble de contraintes phytosanitaires ait été effectuée à propos de 

cultures tropicales (Padwick, 1956). Néanmoins, l'un des exemples les 

plus connus de recherches effectuées sur un ensemble de contraintes 

phytosanitaires concerne la pomme de terre dans 1'Etat du Minnesota: 

un nématode (Pratylenclzus penetram), un insecte (Empoasca fabae), et 

deux parasites fongiques (Alternaria solani et Verticillium dahliae), 

ont fait l'objet d'études approfondies sur les dynamiques des 

populations, les dégâts, les dommages qui sont occasionnés, et leurs 

composantes. Des avancées considérables ont été réalisées dans le 

domaine de l'expérimentation (Johnson, 1986; Johnson et al., 1986a; 

Johnson et al., 1987a), du traitement des données (Franc1 et al., 1987), 

et de la modélisation du rendement (Johnson et al., 1986b) et des 

dommages (Johnson et al., 1987b; Johnson & Teng, 1990).- 

- , 

Dans les agro-écosystèmes tropicaux, ces deux diversités: situ- 

ations de production, d'une part, contraintes phytosanitaires et autres, 

d'autre part, rendent extrêmement difficile 'le choix de priorités de 

recherche, et la gestion du' système dans son ensemble: Il est, en 

particulier, très difficile d'identifier, parmi les contraintes qui sont 

reconnues les plus fréquentes, et susceptibles de provoquer des dom- 

mages importants, la part respective de chacune au dommage global 

occasionné par l'ensemble de contraintes. I1 est logique de penser que 

cette contribution varie en fonction des situations de production. Une 

intensification des cultures est toujours envisageable, sinon souhaitable. 

Si cette option est retenue, il est nécessaire de connaître, en termes de 

dommages, quel est le comportement prévisible de l'ensemble de 

contraintes, afin de pouvoir mettre en place des procédures de gestion 

qui soient adaptées à la nouvelle situation. I1 peut être également utile 

d'identifier, parmi les éléments de l'ensemble de contraintes, ceux qui 

sont susceptibles de contribuer d'une façon prédominante au dommage 

global. Il est enfin indispensable de pouvoir formuler une estimation, 

même approximative, de l'aléas que constitue l'évolution possible de 

cet ensemble de contraintes vis-&vis du processus d'intensification 

lui-même: le bénéfice espéré peut-il, éventuellement, être annulé, et, 

dans ce cas, à partir de quel degré d'intensification? 

L'arachide, en Afrique de l'Ouest, constitue un bon support pour 

une réflexion sur les méthodes disponibles pour aborder ce thème. 

Cette culture y est exposée à un ensemble très divers de contraintes, 

principalement fongiques (Savary, 1987; Savary et al., 1988), virales 

(Fauquet & Thouvenel, 1980), et nématologiques (Germany & Dhery, 

1973; Minton & Beaujard, 1990) dans une gamme extrêmement 

étendue de situations de production (Gillier & Silvestre, 1969). Parmi 

ces contraintes, des maladies fongiques foliaires sont généralement


considérées comme des contraintes-clé dans les zones humides et 

sub-humides (Subrahmanyam et al., 1985; Savary et al., 1988): les 

cercosporioses, précoce (Cercospora arachidicola Hori), et tardive 

(Cercosporidiurn personatum (Berk. & Curt.) Deighton = 

Phaeoisariopsis personata (Berk. & Curt.) von Arx), et la rouille 

(Puccinia arachidis Speg.). Cette dernière est un exemple récent d'une 

pandémie (Gaeumann, 1946; Heesterbeck & Zadoks, 1987) qui a 

affecté l'ensemble du monde tropical, l'Asie et l'Australasie, d'une 

part, l'Afrique, d'autre part, à pasir des années 1970 (Savary et al., 

1988). 

La plante hôte, l'un de ses parasites, et leurs interactions 

constituent un pathosystème (Robinson, 1976); cette étude porte 

particulièrement sur le pathosystème multiple: arachide - rouille - 

cercosporiose tardive. Les conditions de culture, leur diversité et les 

objectifs de la production d'arachide, sont évoqués dans le chapitre 10. 

I1 convient de souligner que, parallèlement à son rôle majeur dans 

certaines économies africaines du fait des exportations dont elle est à 

l'origine (Gillier et Silvestre, 1969), l'arachide est, partout dans cette 

région, également une culture vivrière. Les conditions de culture 

varient de relativement intensive, sur de grandes parcelles, dans des 

régions le plus souvent de savane, à extensive dans beaucoup de zones 

de forêt. Des cultures intensives, assimilables à des cultures 

maraîchères, peuvent Qtre trouvées partout dans des zones de bas-fond. 

Par ailleurs, l'arachide figure parmi les composants importants de 

beaucoup de jardins tropicaux (Niñez, 1987); elle y joue, 9 ce titre, un 

rôle important dans l'approvisionnement alimentaire des familles 

rurales. 

Les objectifs de cette étude sont les suivants: 

1 - effectuer une revue de quelques caractéristiques épidémiologiques 

de la rouille et des cercosporioses de l'arachide; 

2- les rassembler, sous forme de modèles, et examiner le comporte- 

ment de ces modèles; 

3-établir une base de données sur les dommages en fonction des 

situations. de production et des dégâts occasionnés; décrire les 

réponses en termes de rendements et de dommages; formuler des 

hypothèses sur ces réponses; 

4- tester ces hypothèses par des expérimentations appropriées; 

5- produire une synthèse des informations disponibles, permettant de 

tracer une perspective sur l'évolution des dommages en fonction des 

situations de production et des dégâts occasionnés par les 

contraintes. 

8 

Beaucoup de spécialistes des disciplines relevant de la protection 

des cultures considèrent qu'une information sur les dommages n'a de

CULTURE ET CONTRAINTES EN TANT' QUE SYSTGME 

valeur que préliminaire, permettant d'initier des travaux sur une 

contrainte particulière - et, souvent, d'en obtenir le financement. Cette 

démarche est superficielle. Le dommage constitue un descripteur som- 

maire, mais objectif, de l'amplitude des interactions hôte - contrainte(s) 

qui se sont dbveloppées au cours d'un cycle cultural. Décrire ses 

variations, analyser ses déterminismes est source d'informations 

extrêmement riche, permettant de rassembler des niveaux d'intégration 

différents, d'unifier des démarches caractéristiques de disciplines 

diverses, et, surtout, de fournir le support de décisions rationnelles. 

L'objectif principal de cette étude est de le démontrer sur un cas 

particulier. 

Références 

Butt, D.J. & Royle, D.J., 1980. The importance of terms and definitions for a 

conceptually unified epidemiology. In: Comparative Epidemiology. A Tool .for 

Better Disease Management. Palti, J. & Kranz, J. (as.). Pudoc, Wageningen. pp 

29-45. 

Campbell, C.L. &Madden, L.V., 1990. Introduction to Plant Disease Epidemiology. 

John Wiley & Sons. New York. 532 p. 

Charles-Edwards, D., Doley, D. & Rimmington, G.M., 1986. Modelling Plant 

Growth und Development. Academic Press (Australia), North Ryde. 23.5~. 

De Datta, S.K., Gomez, K.A., Herdt, R.W. & Barker, R.W:, 1978. A Handbook on 

Methodology for and Integrated Experiment-Survey on Rice Yield Constraints. 

The International Rice Research Institute, Los Banos, 59pp. 

De Wit , C.T. & Goudriaan, J.G., 1978. Simulation of Ecological Processes. Pudoc, 

Wageningen. 175p. 

De Wit, C.T. & Penning de Vries,. 1982. L'anal se des syst&mes de production 

primaire. In: La productivité des pdturages sahdens. (Penning de Vries F.W.T. & 

Djiteye, M.A., eds). Agr. Res. Rep. 918, Pudoc, Wageningen. pp. 275-283. 

Forrester, J.W., 1961. Zndustrial Dynamics. M.1.T.-Press, Cambridge, 

Massachusetts. 464p. 

Fauquet , C. & Thouvenel, J.C., 1987. Maladies Virales des Plantes en Cdte 

d'Ivoire. Editions de l'ORSTOM, Paris. 243p. 

Franc], L.J., Madden, L.V., Rowe, R.C. & Riedel, R.M., 1987. Potato yield loss 

prediction and discrimination using preplant population densities of Verticillium 

dahliae and Prarylenchus penetrans. Phytopathology 77: 579-584. 

Gaeumann, E., 1946. PfIanzische Infektionslehre. Birkhaeuser, Bâle. 681p. 

Gardner, F.P., Pearce, R.B. & Mitchell, R.L., 1985. Physiology of Crop Plants. 

Iowa University Press, Ames, 327p. 

Germani, G. & Dhery, M., 1973. Observations et expérimentations concernant le rôle 

des nématodes dans deux affections de l'arachide en Haute-Volta: la "chlorose" et 

le "clump". Olhgineux 28: 235-242. 

Gillier, P. & Silvestre, P., 1969. L'Arachide. Maisoneuve & Larose, Paris. 292 p. 

Heesterbeek, J.A.P. & Zadoks, J.C., 1987. Modelling pandemics of quarantine pests 

and diseases: problems and perspectives. Crop Protection 6 21 1-221. 

Janzen, D.H., 1973. Tropical agroecosystems. These habitats are misunderstood gy 

the temperate zones, mismanaged by the tropics. Science 182: 1212-1219. 

Jeger, M.J., 1983. Analysing epidemics in time and space. Plant Pathology 32: 5-1 1. 

Johnson, K.B., 1986. Systems analysis and modelling of yield loss in potato caused 

by interacting populations of early blight, verticillium wilt, and the potato 

leafhopper. Ph. D. Thesis Dissertation. Univ. of Minnesota. 201p. 

19


Johnson, K.B., Radcliffe, E.B. & Teng, P.S., 1986a. Effects of interacting 

populations of Alternaria solani, Verticillium dahliae and the potato leafhopper 

(Empoasca fabae) on potato yield. Phytopathology 76: 1046-1052. 

Johnson, K.B., Johnson, S.B. & Teng, P.S., 1986b. Development of a simple 

potato growth model for use in crop-pest management. Agricultural Systems 19: 

189-209. 

Johnson, K.B., Teng, P.S. & Radcliffe, ElB., 1987a. Analysis of potato foliage 

.losses by interacting infestations of early blight, verticillium wilt, and the potato 

leafhopper; and the relationship to yield. Zeitschrift für Pflanzenkrankheiten und 

Pflanzenschutz 94: 22-23. 

Johnson, K.B., Teng, P.S. & Radcliffe, E.B., 1987b. Coupling feeding effects of 

potato leafhopper, Empoasca fàbae (Homoptera: Cicadellidue), nymphs to a model 

of potato growth. Environmental Entomology 16 250-258. 

Johnson, K.B. & Teng, P.S., 1990. Coupling a disease progress model for early 

blight to a model of potato growth. Phytopathology 80: 41 6-425. 

Kranz, J. (Ed.), 1974. Epidemics of Plant Diseases. Mathematical Analysis and 

Modeling. Springer Verlag, Berlin, Heidelberg, New York. 17Op. 

Kranz, J. & Hau, B., 1980. Systems analysis in epidemiology. Annu. Rev. 

Phytopathol. 18:67-83. 

Kampmeijer, P. & Zadoks, J.C., 1977. EPIMUL, a Simulator of Foci and Epidemics 

in Mixtures, Multilines, and Mosaics of Resistant and Susceptible Plants. 

Simulation Monographs. Pudoc, Wageningen 5Op. 

Minton, N.A. & Beaujard, P., 1990. Nematodes parasites of peanut. In: Plant 

Parasitic Nematodes in Sub-Tropical and Tropical Agriculture. Luc, M., Sikora, 

R.A. & Bridge, J. (Eds.). C.A.B. International, Farnham Royal. pp 285-320. 

Niñez, V., 1987. Household gardens: theoretical and policy considerations. 

Agricultural Systems 23: 167-186. 

Padwick, G.W., 1956. Losses Caused by Plant Diseases in the Colonies. 

Phytopathol. Pap. Commonw. Mycol. Inst. Nol. Commonw. Mycol. Inst., Kew, 

Surrey. 60 p. 

Penning de Vries, F.W.T. & van Laar, H.H. (Eds), 1982. Simulation ofplant 

Growth and Crop Production. Pudoc, Wageningen. 308p. 

Rabbinge, R., Ward, S.A. & van Laar, H.H. (Eds.), 1990. Simulation and Systems 

Management in Crop Protection. Pudoc, Wageningen. 42Op. 

Robinson, R.A., 1976. Plant Pathosystems. Springer Verlag, Berlin, Heidelberg, 

New York. 184p. 

Roger, L., 1953. Phytopathologie des Pays Chauds. Editions P.Lechevalier, Paris (3 

vol.). 3154 p. 

Savary, S., 1987. Enquête sur les maladies foliaires de l'arachide (Arachis hypogaea) 

en Côte d'Ivoire. I. Méthodes d'enquête et étude descriptive des conditions 

culturales. Les principales maladies. Neth. J. P1. Pathol. 93: 167-188. 

Savary, S., BOSC, J.P., Noirot, M. & Zadoks, J.C., 1988. Peanut rust in West 

Africa: a new component in a multiple pathosystem. Pant Disease 72: 1001-1009. 

Subrahmanyam, P., Reddy, L.J., Gibbons, R.W. & McDonald, D., 1985. Peanut 

rust: a major threat to peanut production in the Semi-Arid Tropics. Plant Disease 

69: 813-819. 

Teng, P.S., 1981. Validation of computer models of plant disease epidemics: a review 

of philosophy and methodology. Zeitschrift für Pflanzenkrankheiten und 

Pflantzenschutz 88:49-63. 

Thurston, H.D., 1984. Tropical Plant Diseases. A.P.S. Press. St Paul. 208p. 

Van den Bosch, F., Zadoks, J.C. & Metz, J.A.J., 1988a. Focus expansion in plant 

disease. I. The constant rate of focus expansion. Phytopathology 78: 54-58. 

Van den Bosch, F., Zadoks, J.C. & Metz, J.A.J., 1988b. Focus expansion in plant 

disease. II. Realistic parameter-sparse models. Phytopathology 78: 59-64. 

Van den Bosch, F., Frinking, H.J., Metz, J.A.J. & Zadoks, J.C., 1988c. Focus 

expansion in plant disease. III. Two experimental examples. Phytopathology 78:

CULTURE ET CONTRAINTES EN TANT QUE SYSTÈME 

919-925. 

Van der Plank, J.E., 1963. Plant Diseuses - Epidemics and Control. Academic Press. 

New York 

Van der Plank, J.E., 1965. Dynamics of epidemics of plant diseases. Science 147: 

120-124. 

Zadoks, J.C., 1971. Systems analysis and the dynamics of epidemics. 

Phytopathology 61: 600-610. 

Zadoks, J.C., 1972. Methodology of epidemiological research. Annu. Rev. 

Phytopathol. 10: 253-276. ' 

Zadoks, J.C.& Schein, R.D., 1979. Epidemiology and Plant Disease Management. 

Oxford University Press, New York. 427p. 

Zadoks, J.C., 1981. Crop loss today, profit tomorrow: an approach to quantifying 

production constraints and to measuring. progress. In: Crop Loss Assessment 

' Methods - Supplement 3. (Chiarappa L., Ed.) C.A.B. - F.A.O. Farnham pp. 

5-11. 

Zadoks, J:C., 1985. On the conceptual basis of crop loss assessment: the threshold 

theory. Annu. Rev. Phytopathol, 23: 455-473. 

, . 

. . ,. 

, . 

., , 

21

Chapitre 2. Structure spatiale de plusieurs 

épidémies spontanées: 

une étude de cas 

dans une parcelle d'arachide 

C. Lannou & S. Savary 

Résumé 

Des épidémies spontanées de rouille, de cercosporiose hâtive, de 

cercosporiose tardive, et de flétrissement B Rhizoctonia se développent 

dans une parcelle d'arachide et font l'objet d'une étude de cas. Des 

techniques géostatistiques sont utilisées pour décrire et comparer les 

structures spatiales des épidémies. L'épidémie de flétrissement à 

Rhizoctonia présente une structure fortement aggrégative, par 

comparaison aux épidémies de cercosporioses et de rouille. Cette 

dernière présente un caractère d'épidémie générale, en combinaison 

avec une intensification locale. Une interaction négative forte entre la 

rouille et la cercosporiose hâtive, ainsi qu'une association étroite entre 

l'intensification de la rouille et l'apparition du flétrissement à 

Rhizoctonia sont mises en évidence. Cette étude de cas descriptive 

suggère que, à l'échelle de la parcelle considérée, les quatre épidémies 

présentent des différences dans leur établissement, puis dans leur 

évolution spatiale ultérieure. Ces différences peuvent Qtre attribuées à 

des différences entre les sources d'inoculum, entre les modes de 

dispersion, ainsi qu'à des interactions entre les maladies. 

Mots clés 

relations incidence-sévérité, intensification de maladie, extensification 

de maladie, Cercosporidium personamm (Phœoisariopsis personata), 

Cercospora arachidicola, Puccinia arachidis, Rhizoctonia solani.


1 - Introduction 

L'analyse des caractéristiques spatiales d'une épidémie peut s'effectuer 

selon plusieurs approches, parmi lesquelles l'analyse des doublets (Van 

der Plank, 1946), l'analyse des séquences (analysis of runs; Madden et 

al., 1982), l'analyse des distributions de fréquences (Nicot et al., 1984), 

et l'analyse de quadrats (Shew et al., 1984; Schuh et al., 1986). Ces 

techniques ont fait l'objet de revues bibliographiques et de 

comparaisons (Nicot et al., 1984; Campbell and Noe, 1985). 

Ce chapitre constitue une étude de cas portant sur une unique 

parcelle d'arachide dans laquelle quatre épidémies différentes se sont 

développées. Son propos est de fournir une description illustrée des 

structures spatiales de ces épidémies, et de formuler des hypothèses sur 

leurs interactions éventuelles. Des demi-variogrammes et des 

cartographies automatiques (Lecoustre & de Reffye, 1985; Chellemi et 

al., 1988) ont été utilisées pour visualiser et comparer les progressions 

des épidémies dans l'espace. 

2 - Matériel et méthodes 

a- La parcelle 

La parcelle étudiée est une pacelle carrée de 12 m de côté, semée avec 

un cultivar d'arachide érigé de cycle court, et établie dans le périmètre 

expérimental du Centre ORSTOM d'Adiopodoumé, dans le Sud de la 

Côte d'Ivoire. Le semis (3 mai 1988; t = O) et les remplacements (peu 

après émergence) sont effectués de manière à obtenir une densité de 

6.25 plantes/m2, avec un écartement égal entre les lignes et les plantes 

d'une ligne (0.4 m). En raison de la date de semis, des irrigations par 

aspersion sont effectuées à partir du semis jusqu'à 40 jours après semis. 

Comme dans les parcelles paysannales de Côte d'Ivoire, un desherbage 

manuel est effectué régulièremement. Aucun pesticide n'est utilisé sur 

la parcelle, qui est ainsi exposée au développement spontané de 

maladies. 

b- Méthodes d'kchantillonnage 

Trois maladies fongiques se développent dans la parcelle: la rouille 

(Puccinia arachidis Speg.), et les cercosporioses précoce (Cercospora 

arachidicola Hori) et tardive (Cercosporidium personatum (Berk. & 

Curt.) Deighton), dont les intensités sont régulièrement estimées. Le 

développement de la cercosporiose précoce, habituellement d'impor- 

tance mineure dans cette région (Savary 1987a) doit &re attribué à la

ÉPIDÉMIES : STRUCTURES SPATIALES 25 

période choisie pour mettre en place la parcelle, et à des conditions 

d'environnement favorables. Une quatrième maladie, le flétrissement à 

Rhizoctonia (Rhizoctonia solani Kühn) se développe à la fin du cycle 

cultural, et son intensité est également estimée. 

Les estimations des intensités des maladies foliaires sont effec- 

tuées sur une plante sur deux, les positions des plantes échantillonnées 

étant intercalées d'un rang le long de chaque ligne, soit sur un total de 

481 plantes. Ces estimations sont effectuées tous les 15 jours, à partir 

de 30 jours après semis (c'est-à-dire à t = 30, 45, 60, 75, et 90). Les 

sévérités de rouille et de cercosporioses (précoce et tardive) sont 

estimées sur la cinquième feuille (à partir de l'extrémité des tiges) de 

chaque tige principale, en utilisant des échelles schématiques.- L'échelle 

pour la rouille comporte 7 classes (avec, comme valeurs centrales des 

classes: O, 1.2, 5.1, 13.7, 29.3, 58.6, et 79.3 %; Savary, 1987a), et 

l'échelle pour les cercosporioses comporte 6 classes (avec, comme 

valeurs centrales des classes: O, 1, 5, 20, 50, and 84 %; Blizoua-Bi, 

Lannou & Savary, non publié). Les cercosporioses précoce et tardive 

ne sont distinguées que lors du dernier relevé (t = 90). 

L'incidence du flétrissement à Rhizoctonia est estimée à deux 

reprises, à t = 80 et t = 90. Au cours de ces observations, chacune des 

plantes de la parcelle est examinée individuellement, et notée saine 

(rb0) ou malade (rbl ). Ces observations individuelles sont ensuite 

regroupées en 225 quadrats adjacents de 4 plantes, chaque quadrat étant 

représenté par la fréquence (O à 4) de plantes malades. Les intensités 

des quatre maladies (les sévérités par plante pour la rouille et les 

cercosporioses et les incidences de flétrissement à Rhizoctonia par 

quadrat) sont ensuite transcrites sur des cartes de la parcelle. 

c- Analyse des données 

Deux approches sont suivies pour décrire l'information recueillie: des 

méthodes géostatistiques, et l'analyse factorielle des correspondances. 

cl - Méthodes géostatistiques 

Chacune des intensités des quatre maladies à un instant donné peut être 

considérée comme une variable régionalisée, F(xi) dont la valeur est 

supposée dépendre de la position x du point d'échantillonnage i 

(Matheron, 1963). Considérant que les variations de F dépendent 

seulement de la distance h entre deux points, la demi-variance G(h) est 

une mesure de la variablité spatiale (Lecoustre & de Reffye, 1986;, 

Chellemi et al., 1988; Lecoustre et al., 1989), et peut être calculée pour 

une distance donnée selon: 

GW = [1/(2 Nh 1 I * { (xi +h,J -F (xi ,J 1 2}


où Nh est le nombre de couples de points. Les variations de G(h), ou 

(demi) équart quadratique moyen, peuvent être représentées graphiquement 

en fonction de h. Le demi-variogramme résultant peut 

présenter une gamme de formes différentes (Lecoustre & de Reffye, 

1986; Gascuel-Odoux, 1987; Chellemi et al., 1988), parmi lesquelles 

une ligne horizontale, qui indique une distribution totalement aléatoire 

(effet de 'pépite' pur), ou un accroissement régulier de G(h) suivi par 

un plateau lorsque h augmente, qui indique la présence d'une distance 

maximale (portée; Chellemi et al., 1988) au-delà de laquelle il n'y a 

plus de corrélation significative entre les valeurs prises par F. 

Le kriegeage (Matheron, 1963; Krige, 1966; Lecoustre & de 

Reffye, 1986) permet de calculer une estimation sans biais de F pour 

toute position xe sur la base de la fonction G(h). Cette estimation est 

donnée par: 

Ffx& = XLj Ffxj, 

oh Li est le coefficient pondéré correspondant aux points d'éChantillon- 

nage xJ Le nombre j d'échantillons requis, et la valeur Lj des coeffi- 

cients correspondants sont calculés à partir de la forme du demi- 

variogramme de telle manière que la variance de F(x& soit nulle, et 

que la somme des coefficients de pondération soit égale à 1 (ELj = 1). 

Dans le cadre de cette étude de cas, l'attention est centrée sur 

l'allure des demi-variogrammes, et sur les comparaisons entre 

demi-variogrammes représentant les différentes date d'observation, et 

les différentes maladies. Le kriegeage est utilisé ici comme une 

technique 'de cartographie automatique, plutôt que comme ' une 

technique d'estimation. 

c2- Analyses factorielles des correspondiznces 

L'analyse factorielle des correspondances (Benzécri, 1 973) est utilisée 

pour décrire les relations entre les maladies foliaires. Les variables 

prises en considération sont les sévérités de chaque maladie 

représentées par les classes observées sur chaque plante échantillonnée 

lors du dernier relevé (t = go), avec 7 classes pour la rouille (r0 à r6), 

et 6 classes pour les cercosporioses précoce (a0 à a5) et tardive @O à 

p5). Le cas échéant (une classe de sévérité représentée par moins de 10 

individus), les individus représentant deux classes successives sont 

regroupés avant la construction de tableaux de contingence: [r*a], 

[r*p], et [a*p]. Des analyses factorielles des correspondances sont 

effectuées à partir de ces tableaux, afin de décrire les relations entre, 

respectivement, la rouille et la cercosporiose précoce, la rouille et la 

cercosporiose tardive, et la cercosporiose précoce et la cercosporiose 

tardive. 

Les axes issus des analyses factorielles des correspondances


peuvent être interprétés en termes de contributions de chaque variable 

aux inerties représentées par les axes. Puisque nous nous adressons à 

des variables codées décrivant une progression naturelle (c'est-à-dire, 

l'apparition de maladies et leurs accroissements ultérieurs), les 

graphiques peuvent être interprétés également à partir des aspects des 

itinéraires représentant Evolution des maladies, et de leurs éventuelles 

correspondances (Lebart & Fénelon, 1976; de Lagarde, 1983; Savary, 

1987a; 1987b). 

Comme le flétrissement à Rhizoctonia n'est représenté que par 

deux classes possibles, cette maladie n'est pas incorporée dans les 

analyses factorielles de correspondances. Des tests de Chi-deux sont 

effectués pour tester l'indépendance entre la distribution de fréquences 

pour cette maladie et les distributions 

1 , de fréquences pour la rouille et 

les cercosporioses. 

3 - Résultats 

a- Intensités initiales des maladies 

Lors du premier relevé (t = 30), la parcelle porte le nombre attendu de 

plantes (961), avec un couvert uniforme. Des 481 plantes observées, 8 

(1.7 %) présentent des pustules de rouille, et 57 (11.9 %) présentent 

des lésions de cercosporioses. Les distributions de ces premières lésions 

spontanées sont indiquées dans la figure 2-1 (Fig. 2-1 A, R30 et Fig. 

2-1 By S30). Les cartes, de même que les demi-variogrammes 

correspondants (Fig. 2-2 A, R30 ef Fig. 2-2 B,'S30), qui sont plats 

avec des valeurs de G(h) élevées pour des valeurs basses de h (effet de 

'pépite' pur), indiquent des distributions aléatoires dans la parcelle. 

b- Développement de 1'épidéwt.ie de rouille 

Le développement spatial de l'épidémie de rouille peut être suivi sur 

les cartes de la figure 2-1 A (R30 à R90). La cartographie automatique 

produit une représentation fiable des observations, comme le montre la 

comparaison des cartes R90 et RgO-obs, cette dernière indiquant 

l'aspect de la distribution des sévérités observées. 

La figure 2-1 A suggère l'apparition de foyers à't = 60, qui 

s'intensifient puis ,fusionnent ultérieurement (t = 75), tandis que 

l'incidence et la sévérité de la maladie augmentent (Fig. 2-3 A et 2-3 

B). A t = 90 (Fig. 2-1 A, R90), une forte structure aggrégative est 

indiquée, avec un accroissement de la sévérité de rouille vers l'Est de 

la parcelle. Cette description est cohérente avec l'examen des demi- 

variogrammes, où un léger accroissement de l'écart quadratique moyen


Figure 2-1. Cartes de répartition des intensités de rouille, .de 

cercosporiose précoce, de cercosporiose tardive et de 

flétrissement a Rhizoctonia dans une parcelle d'arachide. 

2-1 A: 

2-1 B: 

2-1 c: 

Sévérité de rouille. Les cartes proviennent de l'observation de 

'481 plantes. Les codes (R30, R45, R60, R75, R90) indiquent la 

date d'observation, en jours aprbs le semis. La direction Nord 

correspond au bord supérieur des cartes. Les courbes 

d'iso-sévérité, et 'les zones qu'elles délimitent (I à 8) sont 

indiquées: 

1 : 0-0.5%; 2 : O.5-2.5%; 3 2.5-7940; 4 7-20%; 5 20~45%; 

6 : 45-6OY0; 7 : 60-90%; 8 :90-100%. 

Deux cartes sont données pour t = 90, l'une provenant d'une 

cartographie automatique (R90) et l'autre des observations 

réelles (R90 obs, à droite). Pour R90 obs, les classes de sévérité 

(O à 6, voir texte) sont indiquées par des points de taille 

croissante. 

'Sévérités des cercosporioses. Les cartes proviennent de 

l'observation de 481 plantes. Les sévérités cumulées des deux 

maladies sont indiquées du 30e (S30) au 75e (S75) jour après 

semis. Les sévérités de cercosporiose précoce (A90) et de 

cercosporiose tardive (P90) sont cartographiées pour le dernier 

relevé. (t = 90). Les courbes d'iso-sévérité et les sévérités entre 

ces courbes sont indiquées: 

1 O-O.4%; 2: 0.4-2.OOh; 3: 2.0-6.09'0; 4: 6.0-1 5%; 5: 15-1 00%. 

Intensité de flétrissement à Rhizoctonia. Les cartes proviennent 

d'une cartographie automatique à partir de 225 quadrats de 4 

plantes à t = 80 (Rb80) et t = 90 (Rb90) jours aprbs semis. 

L'intensité est- exprimée en fréquence de plantes infectées par 

quadrat. Les courbes d'iso-intensité, et les intensités entre ces 

courbes sont indiquées: 

1 : pas de plante infectée; 2 : une; 3 : deux; 4 : trois; 

5 : quatre plantes infectées par quadrat.

A o 

O0 

o 

R30 

ÉPIDÉMIES : STRUCTURES SPATIALES 

O 

o 

O 

Fig. 2-1 A 

- 0 

o 

R45 O 0 

9. o Q I 

R90 obs 

: ; : : x t 9 

29

30 

B 

PATHOLOGIE DES CULTURES TROPICALES 

0 1 n2 0 3 4 $85 b 4 , 

Fig. 2-1 B


Fig. 2-1 C

Figure 2-2. Demi-variogrammes pour les intensités de rouille, de 

cercosporiose précoce, de cercosporiose tardive et de 

flétrissement à Rhizoctonia dans une parcelle d'arachide. 

Abscisses : distance (h) en m entre deux plantes échantillonnées. 

Ordonnées : (demi) écart quadratique moyen (G(h), voir texte). 

2-2 A : 

2-2 B : 

2-2 c : 

Demi-variogrammes pour la sévérité de rouille. La variance de 

I'échantillon (481 plantes) est indiquée en tirets. Les codes (R30, 

R45, R60, R75, R90) indiquent les dates d'observation, en jours 

après semis. 

Demi-variogrammes pour les sévérités des cercosporioses. La 

variance de I'échantillon est indiquée en tirets. Les codes 

indiquent les dates d'observation. Les données utilisées sont les 

sévérités cumulées des deux maladies du 30e (S30) au 7Cie 

(S75) jour après semis. Pour le 90e jour, les sévérités des 

cercosporioses précoce (A90) et tardive (P90) sont analysées 

séparément. 

Demi-variogrammes pour l'intensité de flétrissement a 

Rhizoctonia. Les demi-variogrammes proviennent d'un 

échantillon de 225 quadrats de 4 plantes individuelles aux 80e 

(Rb80)et 90e (Rb90) jours après semis. La variance de 

I'échantillon est indiquée en tirets.

A 


O 0.4 3.6 6.8 

O J . . . . . I 

-- 

o 

R90 

' . ' 

0.4 3.6 6.8 

h 

0.4 

Fig. 2-2 A 

R75 

3.6 6.1 

h 

33

34 

8- 

-- 

O. 

e 

PATHOLOGIE DES CULTURES. TROPICALES 

I 

0.4 3.6 6.8 

S60 

o , , , , , . 

0.4 3.6 6.8 

. .----- 

e 

. e 

-- e . . 

A90 

OJ , , , , * , , * I 

0.4 3.6 6.8 

h 

3 

Fig. 2-2 B 

P- 3-T- 8- -0- x- 5 -.-o- -0- 

- 

o-. . , . . . 

s75 

0.4 3.6 6.8 

o . , , . 

P90 

0.4 3.6 

h 

6.8

ÉPIDÉMIES : ,STRUCTURES SPATIALES 35 

I 

0.4 3.6 6.8 

h 

' 0.4 I 

Fig. 2-2 C 

3.6 

6.8 

h

36 PATHOLOGIE DES CULTURES TROPI~ALGS 

est suggéré à t = 75 (Fig. 2-2'A, R75), qui s'amplifie ul&ieuement 

rs demi-variogrammes indiquent 

S les premi2res valeûrk' de h. Cet effet 

ons de 1'6cart qüadratique moyen 

é inhérente i+' uneséchelle inférieure 

. J -'' . i 

c- Développement des kp - * 

i . 1 * I 

Ee.'développem de cercosporioses'd 

plûs lent que celui .d de róuille (Fig. -2-3 

cartes rep$sentant les sévehtés i cumulées de cercosporiddes précoce ei 

tardive- à# t = 30 et '45 (Fig: '2-1 , S30 et S45), de même que les 

diquent une distribbtion. spatiale 

t;=' 73, 1,es 'carles suggèrent 

eijavec des' foyers répartis dans 

la'parcelle (Fig. 2-1 B, ,960 et S75). Cette structure, cependant, n'est 

' 

pas konfirmée par-l'examen des demi-variogrammes (Fig. -2-2 B): 

s deux maladies sont' considérées séparément (t ='90, 

e structure spatiale claire apparaît: les 

sévérités Elev6es de cercosporiose précoce sont p'dnbïpsilement cóncentrées 

dans le secteur Ouest 'de' la parcelle, tanais que.la cercosporiose 

tardive est 'rép'artid plus unifoidément, avec: év 

petits 'foyers. Le demi-variogràmme pour la'ce 

en' accord avec cette description, indiquant un accroissement régulier 

de'l'écart quadratique moyen QoÚfdes distances inférieures $4 m (Fig. 

2-2 B, ASO); un léger accroissement aux 'valeurs 'faibles de h est 

sugg6rE däns le cas della cercosporiose tardive (Fig: 2-2 Bi P90). Dans 

les deux .casiles demi ' . fórtes discontinu 

i 

initiales. I 

d- Structure de 1 'épidémie de flétrissement à Rhizoctonia 

i . 

L'épidémie de flétrissement à Rhizoctonia se développe . en I fin de cycle 

cultural, avec 'des ences de, 10:2 et' 17 t = 80 et t =.90,' 

re'spec tiv ement (Fi A). Les cartes (Fig:2;1 C, Rb80 etRb9'0) 

indiqùént ime stru grégaiive, avec des foyers clairiment délimités 

dans le-secteur Nord-Est de la parcelle à t = 80, qui s'étendent 

rapidement, et fusionnent (t = 90). Les demi-variogramaes (Fig. 2-2 

C; 'Rb80.et Rb90);' paralEIement, montrent mÎ accroissement régulier 

de l'écart quatlrati 

> .-


el Comparaison des structures spatiales des bpidkmies 

La'comparaison des cartes pour la rouille (Fig. 2-1 A, R30'à'R90)' et 

pour les cercosporioses (Fig. 2-1 B, S30 à S75) indique que les modes 

de dispersion diffèrent selon, les, maladies. Au début de - son 

développement, le domaine couvert 'par l'épidémie ,de rouille est 

restreint à quelques points, correspondant à un nombre réduit 

d'infections primaires. Ce domaine s'étend ensuite rapidement à 

l'ensemble de la parcelle, tandis que les sévérités atteignent des valeurs 

élevées dans certains secteurs, Au contraire, le développement des 

épidémies de cercosporioses, qui est initie par un grand nombre 

d'infections primaires, et r.eprésentent un domaine initial relativement 

important; est plus lent, gvec une intensifiqation locale des maladies 

relativement limitée. Cette comparaison entre cartes est en accord-avec 

celle des courbes d'incidence et de sévérité (Fig. 2-3 A et 2-3 B 

expansion rapide, et une intensification locale ,forte peuyent,. 

respectivement, être considérées comme .liés ... à des ,accroissements 

rapides- d'incidence et de sévérité. ,' I ' 

La comparaisondes cartes à t = 90 suggère que les maladies ne 

sont pas indépendamment distribuées dans la parcelle. 'Clairement; le 

domaine où la rouille atteint son niveau de, sévérité maximal diffère de 

celui oÙ des niveaux notables de cercosporiose précoce sont observés; 

plantes obse&ées à cette ,7.7 %seulement ont 

,notations de, sévérité égal supérieures à 2 pour 

la cercosporiose précoce et 4 pour la rouille. ,L'essentiel du domaine oÙ 

la cercosporiose tardive atteint son niveau de sévérité maximal, se 

sueerpose à celui correspondant à des sévérités de roÜille élqvées. Leflétrissement 

à Rhizoc[onia ,se, développe exclusivement dans la 

la rouille atteint des sévkrités maximales. Un test de Chi-deux sur les 

fréquences de distdbution des sévérités de rouille basse (1943) ou 

élevée {r4-r6), et sur Ilabsence (rb0) ou 'la présence, fbl) de 

flétrissement à Rhizoctonia indique leur non-indépendance (x = 17,6, 

P

Figure 2-3. Evolutions des incidences et des sévérités de quatre 

maladies au cours du temps dans une parcelle d'arachide. 

Le temps (t, abscisses) est exprimé en jours écoulés depuis le semis. 

2-3 A : évolution des incidences des maladies (%). 

2-3 B : évolution des sévérités des maladies (Yo). 

Chaque point représente la moyenne d'observations effectuées sur 481 

plantes (rouille et cercosporioses), ou sur 961 plantes (flétrissement à 

Rhizoctonia). 

o : rouille 

A : cercosporioses (incidenceS.et sévérités cumulées) 

: cercosporiose précoce 

0. : cercosporiose tardive 

9 : flétrissement à Rhizoctonia


O O i0 45 60 75 90 

t 

t 

Fig. 2-3 

39

. I 

Figure 2-4. Analyses factorielles des correspondances entre les 

sévérités de rouille, de cercosporiose précoce et de 

cercosporiose tardive dans une parcelle d'arachide, 90 jours 

après le semis. 

Les classes de sévérité pour chaque maladie sont indiquées par des 

points et représentent les centres de classes (voir texte) des échelles 

I 

schématiques utilisées: . .- - 

-> - - .- . - ,_. - - . 

rouille : rO B r6 ; 

cercosporiose précoce : a0.A a3 ; 

cercosporiose tardive : PO A p6 . 

La taille des points est proportionnelle A la fréquence de chaque classe. 

Les classes d'effectifs inférieurs à 10 ont été regroupees avant les 

analyses (par exemple: r0-1). Les itinéraires représentant les 

accroissement en sévérité ont été tracés, et les proportions d'inertie 

représentées par chaque axe sont indiquées.

A 

B 


2 

0.18 

t a2 

a P3


de cette opposition, de même que celle entre les sévérités moyennes 

(1-3, pl) et extrêmes (faibles ou fortes) des deux maladies (r0-1 et PO, 

d'une part, p3 et 1-5, d'autre part). Les figures 2-4 B et 2-4 C ([r*a] et 

[a*p], respectivement, presque 100 % de l'inertie totale représentée par 

les axes 1 et 2 dans les deux cas) indiquent que des sévérités élevées de 

Gercosporiose précoce sont opposées aux sévérités élevées de rouille 

(Fig. 2-4.B) et de cercosporiose tardive (Fig. 2-4 C). La figure 2-4 B 

suggère que l'accroissement initial en sévérité de la rouille est 

relativement indépendant des variations de la sévérité de cercosporiose 

précoce. 

4 - Discussion 

" I 

Cette 6tude a pour objet d'illustrer qualitativement ui cas particulier. 

Les observations proviennent d'une unique parcelle d'arachide, de 

dimension modeste, dans laquelle quatre épidémies différentes se sont 

développées simultanément. Les progrès réalisés dans l'utilisation de 

techniques géostatistiques en épidémiologie végétale se focalisent 

principalement sur les maladies d'origine tellurique (Chellemi et al., 

1988), ou sur les maladies systémiques transmises par des vecteurs 

(Lecoustre & de Reffye, 1986, Lecoustre et al., 1989). Un autre 

objectif de l'étude est de tenter d'appliquer ces techniques à des 

maladies foliaires polycycliques. 

L'effet de 'pépite', représenté par une dicontinuité initiale dans 

un demi-variogramme, peut être attribué à deux causes: (a) le pas 

minimum d'analyse (h) ne permet pas d'appréhender des processus qui 

se développent à une échelle plus réduite; (b) les observations 

comportent des erreurs' (Matheron, 1963; Lecoustre & de Reffye, 

1-986; Gascuel-Odoux, 1987). Ces deux causes ne peuvent- pas être 

distinguées (Delhomme,) 1978). Les processus épidémiologiques qui se 

développent à une micro-échelle - et qui sont représentés en partie par 

cette discontinuit6 initiale - se réfèrent à l'intensité (Zadoks & Schein, 

1979) du caractère de la population considéré. La comparaison des 

discontinuités initiales, plus fortes dans le cas des cercosporioses (Fig. 

2-2 B P90 et A90) que dans celui de la rouille (R90) pourrait suggérer 

que l'intensification de maladie (Zadoks & Kampmeijer, 1977; 

Zawolek: 1989) est plus forte chez les cercosporioses. C'est ce 

qu'indique les relations entre incidence et sévérité (Seem, 1984) au 

cours du développement des épidémies (Fig. 2-3 A et 3B): dans le cas 

de la rouille, entre t = 30 et t = 60, l'incidence augmente beaucoup plus 

rapidement que .la sévérité; dans le cas des cercosporioses, cette 

différence de vitesses entre incidence et sévérité est moindre. La 

comparaison des- courbes d'incidence et de sévérité indique une plus 

grande contribution de l'allo-infection par rapport à l'auto-infection


(Robinson, 1976) dans la dynamique de l'épidémie de rouille que dans 

celles des cercosporioses. Les demi-variogrammes pour le flétrisse- 

ment à Rhizoctonia proviennent d'incidences rassemblées par quadrats. 

Leur forme indique une forte discontinuité initiale qui rend compte en 

partie d'une intensification de maladie à l'échelle du quadrat et de la 

plante. De fait, des cordons mycéliens, progressant de feuille en feuille, 

à l'intérieur et entre les glantes, pouvaient être observés en fin de 

cycle, dans la zone infectée de la parcelle., 

L'examen des demi-variogrammes pour des distances plus 

grandes permet d'aborder la progression des maladies à une 

méso-échelle (Zadoks & Schein, 1979), l'échelle de la parcelle, c'est à 

dire d'envisager l'extensification des maladies (Zadoks & Kampmeijer, 

1977; Zawolek, 1989). Dans le cas de la rouille et des cercosporioses, 

la forme des demi-variogrammes indique une évolution progressive 

depuis une distribution aléatoire vers une distribution plus (rouille) ou 

moins (cercosporiose précoce) aggrégative. Dans ,une limite de 6 m, 

l'aspect du demi-variogramme pour la rouille indique une dérive 

régulière de l'écart quadratique moyen (Fig. 2:2 A, R90), qui peut être 

attribuée à l'accroissement général de sévérité d'Ouest en Est. Les 

demi-variogrammes pour le flétrissement à Rhizoctonia (Fig. 2-2 C, 

Rb80 et Rb90) sont représentatifs d'une structure aggrégative. En 

demeurant dans cette limite de 6 m, ces demi-variogrammes sont 

caractéristiques de foyers (voir, par exemple, Lecoustre & de Reffye, 

1986), avec un écart quadratique moyen- se .rapprochant d'une valeur 

maximale (portée; Chellemi et al., 1988) pour des distances de 2 à 4 m. 

La portée d'un demi-variogramme est parfois associée à la taille réelle 

des foyers. Les observations effectuées, et les cartes (Fig. 2-1 C, RbSO 

et Rb90), indique qu'elle .correspond, effectivement, à la taille 

approximative des foyers de flétrissement à Rhizoctonia. /. 

I 

Les observations portant sur les maladies foliaires sont effectuées 

tous les 15 jours sur une feuille prédéterminée de chaque-plante 

échantillonnée.., Du fait de la croissance du couvert, de' nouvelles 

feuilles appartenant aux mêmes plantes sont donc inspectées lors de 

chaque relevé. Pourtant, les observations, puis leur analyse, permettent 

d'identifier des structures (des secteurs .de la parcelle qui présentent des 

intensités de maladies plus élevées ou plus faibles) qui évoluent au 

cours du temps. Du fait de leur simplicité, les erreurs d'observation 

peuvent être considérées comme relativement faibles, et les cartes 

obtenues, raisonnablement représentatives du statut de la culture. Les 

comparaisons entre les cartes (Fig. 2-1) représentant les relevés 

successifs sont en bon accord avec les hypothèse issues de l'examen des 

demi-variogrammes (Fig. 2-2). A la fin de la période culturale, les 

cartes indiquent que les domaines où les maladies se sont établies ne 

sont pas indépendants. Elles suggèrent que la rouille s'est développée 

dans des zones où la sévérité de cercosporiose précoce était faible, et

'44 PATHOLOGIE DES CULTURES TROPICALES 

que l'essentiel des domaines où prévalent des sévérités élevées de 

rouille et de cercosporiose tardive se superposent. Ces interprétations 

sont confortées par les analyses factorielles des correspondances. Une 

correspondance globale entre les accroissements en sévérité de la 

rouille et de la cercosporiose tardive, et une opposition entre' les 

accroissements ën sévérité de la rduille et de la cercosporiose précoce 

est une des conclusions tirées d'une enquête de trbis années portant sur 

plus he 300 parcelles paysaniies en Côte d'Ivoire (Savary, 1987E). La 

superposition' des secteurs où, d'he part, le flétrissement à Rhizoctonia 

se développe, et où, d'autre part,, la rouille atteint son niveau maximal 

, de sévérité, suggère fortement qu'une sévérité élevée de rouille 

constitue un facteur prédisposant au développement de R. solani. Cette 

"hypothèse est confortée par un test de chi-deux. 

Las sòurces d'inoculum et les mécanismes de dissémination 

impliqués dans la progression spatiale des quatre é@démies ont été 

décrits, et parfois quantifiés: une dissémination par rejaillissement des 

sclérotes du sol: suivie' paa une" progression grâce à des cordons 

, "mydéliens chez R. solani (Porter et al., 1984, -Savary et al.; 1988); une 

dissémination à sec 'des spores par le vent, ou par l'impact de gouttes de 

pluie, à partir de sources proches'ou éloignées chez P. arachidis 

(Mallaiah & Rao, 1982; Subrahmanyam & McDonald, 1983; Savary & 

Janeau, 1986; Savary, 1987a; Savary et al., 1988); une dissémination 

des conidies par rejaillissement, par le vent, ou par les insectes chez C. 

arachidicola et C. personatum à partir de résidus infectés du sol, ou de 

sources d'inoculum proches (Hemingway, 1954; Shanta, 1960; Porter 

et al., 1984). La structure de l'épidémie de flétrissement $Rhizoctonia 

suggère que-deux facteurs ont contribué à son façonnement: une 

distribution irrégulière 'd'inoculum primaire dans la. parcelle, en 

combinaison avec le développement de l'épidémie de rouille. Les 

infections primaires des cercosporioses peuvent être attribuées à une 

distribution irrégulière d'inoculum dans la parcelle, et/ou à la présence 

de cultures d'arachide infectees à proximité de lá parcelle. Le 

développement ultérie,ur des épidémiks de cercosporioses semble 

principalement associé à des mécanismes de dissémination à faible 

distance. Parcontre, l'initiation de l'épidémie de rouille ne peut 8tre 

attribuée qu'à des sources d'inoculum externes à la parcelle, ce. que 

reflète la distribution initialement aléatoire des infeçtions primaires. 

Son développement ultérieur associe une épidémie générale (Zadoks, 

1961), au cours de laquelle l'ensemble du domaine disponible est 

colonisé, ayec une intensification locale conduisant à 1:apparition d'un 

gradient spontané au travers de la parcelle. 

.Les résultats obtenus indiquent un' accord général entre les 

infohations produites à paitir des outils descriptifs que constituent les 

méthodes géostatistiques (les demi-variogrammes; Matheron, 1963), 

adaptées à l'épidémiologie' végétale (Lecoustre & de Ref@ë, 1986), et

la théorie épidémiologiq 

Seem, 1984). Cette 6tude 

maladies dont les 

~PIDÉMIES : STRUCTURES SPATIALES-, 45 

Lecoustre, R., de Reffye, P., 1986. ,La théorie des variables aégionalisées,L ses 

applilcations. possibles. dan? -1 aine épidémiologique aux recherçhes 

agronomiques 'en particulier sur ier i3 huile et lb, côcotier. 016agineux: 4 1 

541-548. 

- Lecoustre, R, Fargette,'D., Bauquet, C. & de Reffye, P., 1989. Analysis and 

mapping of the spatial spread of &i- cassava mosaic yirus using gemtatistics 

- and the laiging technique. Phytopathology 79: 913-920.+ I 

$adden, L.V.,-LQuie, R;, Abt, J.J. & Knoke, J.K., 198 

+íation if te& for 

,. if 2 

. $ 3' I


randomness of infected plants. Phytopathology 72:195-198. 

Mallaiah, K.V. Rao, AS., 1982. Aerial dissemination of urediniospores of 

groundnut rust. Trans. Brit. Mycol. Soc. 78: 21-28. 

Matheron, G., 1963. Principles of geostatistics. Economic geology, 58: 1246-1266. 

Nicot, P.C., Rouse, D.I., Yandell B.S., 1984. Comparison of statistical methods for 

studying spatial patterns of soilborne Plant Pathogens in the Field. Phytopathology 

74: 1399-1402. 

Porter, P.C., Smith, D.M. & Rodriguez-Kabana, R., 1984. Compendium of Peanut 

Diseases. A.P.S., St Paul, 73p. 

Robinson, R. A., 1976. Plant Pathosystems. Springer verlag, Berlin, Heidelberg, 

New York 184 p. 

Savary, S., 1987a. Enquêtes sur les maladies fongiques de l'arachide (Arachis 

hypogaea L.) en Côte d'Ivoire. I. Mkthodes d'enquête et étude descriptive: les 

conditions culturales et les principales maladies. Neth. J. Plant Pathol. 93: 

167-1 88. 

Savary, S., 1987b. Enquêtes sur les maladies fongiques de l'arachide (Arachis 

hypogaea L.) en Côte d'Ivoire. II. Epidémiologie de la rouille de l'arachide 

(Puccinia arachidis Speg.). Neth. J. Plant Pathol. 93: 215-231. 

Savary, S. & Janeau, J.L., 1986. Rain-induced dispersal of Pucciniß, arachidis 

studied by means of a rainfall simulator. Neth. J. Plant Pathol. 92: 163-174. 


Africa: a new component in a multiple pathosystem. Plant Disease 72 1001-1009. 

Schuh, W., Frederiksen, R.A. & Jeger, M.J., 1986. Analysis of spatial patterns in 

Sorghum Downy Mildew with Morisita's index of dispersion. Phytopathology 76 

449-450. 

Seem, R.C:, 1984. Disease incidence rand severity relationships. Ann. Rev. 

Phytopathol. 22: 132-150. 

Shanta, P., 1960. Studies on Cercospora leafspots of groundnÚt (Arachis hypogaea). 

J. Madras Univ. 30, 167-177. 

Shew, B.B, Beute, M.K. Campbell, C.L., 1984. Spatial pattern of southern stem rot 

caused by Sclerotium roljiii in six North Carolina Peanut Fields. Phytopathology 

74: 730-735. 

Subrahmanyam, P., Mc Donald, D., 1982. Groundnut Rust. Its survival and 

carry-over in India. Proc. Indian Acad. Sci. (Plant Sci.): 91: 93-100. 

Van der Plank, J.E., 1946. A method of estimating random groups of adjacent plants 

in a homogeneous field. Trans. R. Soc. S. Africa 31: 269-278. 

Zadoks, J. C., 1961. Yellow rust on wheat. Studies in epidemiology and physiologic 

specialization. Neth..J. Plant Pathol. 6759-256. 

Zadoks, J.C. & Kampmeijer, 1977. The role of crop population and their 

deployment, illustrated by means of a simulator, EPIMUL76. Annals of the N.Y. 

Academy of Sciences 287: 164-190. 

Zadoks, J. C. & Schein, R. D., 1979. Epidemiology and plantdisease management. 


Zawolek, M., 1989. A physical theory of focus development in plant disease. 

Doctoral thesis. Wageningen Agricultural University. 229p.

Chapitre 3. . Effet de I'âge de la culture 

sur les gradients primaires de 

I rouille de l'arachide 

1 

S. Savary 

Résumé 

, a . 

Des (sources d'inoculum sont établies par infection artificielle au centre 

de trois ,parcelles d'arachide d'âge différent, et le développement des 

gradients primaires de rouille autour de ces sources est étudi6. Au 

cours de l'expérience, des infections spontanées se produisent dans les 

parcelles, leur fréquence augmentant avec leur âge. Les observations, 

après correction pour ce biuit de fond, indiquent


1 - Introduction I 

I . 

Relativement peu d'informations-sont disponibles sur la dispersion de 

la rouille de l'arachide (Puccinia arachidis Speg.), que ce soit sur de 

grandes (Zambettakis, 1980) ou de faibles distances. La dispersion à 

une méso-échelle, c'est-à-dire dans les limites d'une parcelle, peut &re 

étudiée grâce à l'établissement de sources d'inoculum artificielles, et à 

l'étude des gradients de maladie générés par ces sourlces (Gregory, 

1968). I . 

Ce chapitre décrit la structure des gradients de maladie dans un 

plan horizontal, ainsi que sa distribution verticale autour de sources 

artificielles de rouille, et leurs différences en réponse aux variations de 

l'âge et de la structure du couvert d'arachide. 

2 - Matériel et méthodes i 

a- Parcelles expérimentales 

* 

Un cultivar local, de cycle court et à port érigé, et sensible à la rouille 

est semé Sur trois parcelles dans le périmètre exparimental du Centre 

ORSTOM d'Adiopodoumé en Côte d'Ivoire. Les parcelles sont carrées, 

de 10 m de côté, et présentent des structures de couvert différentes en 

raison d'un semis dacalé: parcelle A: 2 juillet; parcelle B; 17 juillet; 

parcelle C: ler août 1984. Le semis est effectué 4e manière à obtenir 

une densité de 16.7 plantes / m2. Les échantillonnages sont effectués 

selon la procédure décrite par Berger & Luke (1979): des marques 

sont disposées dans chaque parcelle dans huit directions autow du 

centre des-parcelles (N, NE, E, SE, S, SO, O, et NO), afin d'identifier 

les plantes devant faire l'objet d'observations. Ces plantes sont à ,O$, , 

1.6, 2.4, 3.2, et 4.0 m du centre, le long de chaque transect; chaque 

parcelle comporte donc 40 plantes m-arquées., , b 

b- Infections artijkielles au champ 

1 

- 

Des infections artificielles sont réalisées le soir du 5 septembre 1984, 

alors que les parcelles ont atteint, respectivement, les 'stades: 

remplissage des gousses (parcelle A), début gousse (parcelle B) et 

début gynophore (parcelle C), selon l'échelle de stades de 

développement élaborée par Boote (1 982). Les contaminations sont 

effectuées en pulvérisant à sec des spores en mélange avec du kaolin, 

selon une technique décrite précédemment (Savary, 1985a). L'objectif 

&ant d'obtenir des sources constituées par des plantes infectées !portant 

un, nombre équivalent de feuilles infectées à des niveaux comparables

GRADIENTS DE ROUILLE 49 

dans chaque parcelle, les doses d'inoculum sont ajustées au format des. 

plantes. Ainsi, 260, 200 et 180 mg d'un mélange contenant 

approximativement 500 sporesmg-' sont pulvérisés sur 7 (parcelle A), 

9 (parcelle B) et 10 plantes (parcelle C). Le nombre de spores 

apportées dans chaque parcelle est donc d'environ 9 lo5: Les groupes 

de plantes contaminées sont ensuite recouverts de bâches de plastique 

transparent (1.0 x 1.0 x 0.3 m), qui sont'retirées le lendemain matin, 

après 12-heures d'incubation. Au cours de l'expérience, le temps (i) est 

mesuré en jours après la contamination des sources. 

1- 

. c- Piégeages de spores - L 

- I 

Des piégeages de spores sont effectués à la hauteur du sommet du 

couvert au centre de chaque parcelle à l'aide d'échantillonneurs rotatifs 

(Rotoroda). Les piégeages sont effectués de 10.00 heures Q 10.30 

heures, à différentes dates après contamination des sources. Les 

résultats sont exprimés en densités de spores (spores*m3), selon les 

instructions du constructeur. 

I / 

' - 

d- Estimaiion de la sévirit& de rouille 

. L 

. I 

I - 

Pour chacune des plantes échantillonnées; l'intensité ae rouille est 

évaluée en combinant les estimations de sévéiité effectuées sur les 

troisième (S3), cinquième (S5) et derhière (SL) feuilles de la tige 

principale, décomptées à partir du sômmet de la tige. La moyenne de 

ces trois observations, corrigée par la proportion (I fl)' de' feuilles 

infectées sur la tigé principale, reprksente la sévérité estimée par 

r f L 

plante, R: ~ 

R=(Zfl)s* (S3+S5+SL)/ 3,' - ' 

oÙ I ([Nfeuill&) est le nombre de feuilles infectées par la rouille sur la 

tige principale, T ([Nfeui1,J), est le nombre total de feuilles présentes 

sur cette tige, et où S3, SS, et SL ([%I) représentent les sévérités. 

estimées pour chaque rang foliaire. Cette estimation est équivalente à 

celle utilisée par -Emge & Schrum (1976) dans !leurs études sur. 

Puccìnìa strìijormis sur-le blé. - I 

$ 4 

f i 

[%I (1) 

I . ,- 

Une caractérisation quantitative de la distr on verticale de maladie 

dans le couvert des parcelles a été recherchée. Considérant la tige 

principale comme représentative de _la distribution de rouille sur la 

plante entière, la hauteur relative d'infection sur cette tige (H) peut Qtre 

. *


calculée pour chaque plante: 

imax imax 

H= (x i *Si) /(imax * Si) [Il (2) 

i I ' 

oh i est le numéro de chaque rang foliaire, avec i = 1 pour la première 

feuille émise encore présente sur la tige, i = imax pour la dernière 

feuille émise, et où Si est la sévérité de rouille par rang foliaire. Dans 

cette expérience, seuls trois rangs foliaires sont considérés; le calcul de 

H s'effectue selon: 

H = [(imax -d +l)*SL +- (imax -4)*S5 + (imax -2)*S3 I 

/ [imax *(SL +S5 +S3) 1, .. E11 (3) 

oh d est le nombre de feuilles mortes. Dans les deux cas (formules 2 et 

3), H est une proportion comprise entre O et 1. 

f- Corrections pour le bruit de fond 

Au cours de l'expérience, d'inévitables infections spontanées se sont 

produites. La dispersion de rouille à partir des sources, et la sévérité 

qui en résulte (sévérité corrigée, Rc), est considérée comme un signal 

qui peut être estimé à partir de la sévérité observée (R) en retranchant 

l'effet des infections spontanées, qui correspondent à un bruit de fond 

(Rb): 

Rc= R-Rb [%I (4) 

Rb est estimé à partir de l'échantillon de plantes grâce la dernière 

estimation de sévérité effectuée avant que l'effet des sources 

artificielles d'inoculum ne puisse être - perçu dans les parcelles, 

c'est-à-dire avant t = 2 p, où p est la durée de la période de latence 

estimée sur les groupes de plantes inoculées au centre des parcelles. En 

effectuant ce calcul, on suppose donc que l'accroissement en 

importance des infections spontanées entre les deux dates d'observation 

est négligeable. 

Afin de corriger la hauteur relative d'infection, H, du bruit de 

fond, la formule suivante est utilisée: 

HC = (R "H - Rb *Hb) / (R - Rb), 

E1 (5) 

dans laquelle Hb est la hauteur relative d'infection estimée avant que 

l'effet des sources 'artificielles d'inoculum ne puisse être perçu, et 

correspond à la hauteur relative associée au bruit de fond, et oh Hc 

représente la .hauteur relative d'infection corrigée pour les infections 

spontanées. 

g- Analyse des résultats 

Les variations de sévérité de rouille dans les trois parcelles en fonction


des directions (transects) d'échantillonnage et des distances aux sources 

artificielles &inoculum sont analysées selon un dispositif en split-plot 

dans lequel chacun des huit transects est considéré comme une unité, et 

les cinq distances comme des sous-unités (Cochran & Cox, 1957). 

L'analyse de variance est effectuée sur les données correspondant à t = 

22 jours après semis. Cette date correspond approximativement au 

début de la troisième période de latence @) écoulée depuis la 

contamination des sources, une période de-latence étant requise pour y 

établir des infections, et une seconde pour que la première génération 

de lésions issue des sources puisse être observée dans les parcelles, y 

établissant les gradients primaires (Gregory, 1 968). 


a- Description des sources , . 

Au jour de la contamination des sources (t = O), les âges des parcelles 

étaient différents (Tab. 3-1), ainsi que les structures de leurs couverts, 

représentées pal: les nombres de rangs foliaires. Comme les parcelles 

plus âgées avaient été exposées plus longtemps aux infections 

spontanées, les sévérités observées à cette date sont également 

différentes, comme l'illustrent la figure 3-1 (en particulier la Fig. 311 

A), ainsi que les quantités de spores piégées à t = 2 jours (Fig. 3-2). 

Une fraction des infections spontanées .qui se sont développées 

dans les parcelles est attribuable à une allo-infection (Robinson, 1976) 

en provenance de cultures d'arachide infectées environnantes. 

Cependant, et particulièrement pour la parcelle A, les délais dans 

l'établissement de l'expérience ont certainement permis, à partir de ces 

premières lésions exogènes, une éso-infection à l'intérieur des. 

parcelles, qui s'est traduite par une amplification du bruit de fond. Un 

effet significatif de l'âge des parcelles sur la hauteur relative, 

d'infection, H, est mis en évidence à.t = 17 (Tab. 3-1). Etant donné 

qu'il n'y a pas de différence significative entre les vitesses d'émission 

foliaire entre les parcelles (Tab. 3-1), les différences de hauteur 

relative d'infection dans les sources semblent attribuables aux 

variations des contributions respectives de l'allo-infection et de 

i'éso-infection en fonction de l'âge des parcelles. La faible valeur de H 

dans la parcelle C à t = 17 est, par ailleurs, surprenante, compte tenu 

du soin apporté au cours de la contamination des sources afin d'obtenir 

un dépôt régulier de l'inoculum sur les différentes strates foliaires des 

plantes. 

Après correction pour le bruit de fond (Tab. 3-l), les hauteurs 

relatives d'infection (Hc) ne diffèrent plus significativement (P > 0.99) 

entre les sources, ce qui indique qu'une répartition homogène de

, , . * - . , 

I . 

Figure 3-1 Variations de la sévérité de rouille de l'arachide dans 

le temps et l'espace dans trois parcelles d'arachide d'âge 

différent; oÙ des sources artificielles d'inoculum sont établies. 

La contamination des plantes-sources est effectuée le même jour dans les 

trois parcelles. Les gradients primaires, -~ 

B t = 22 jours apres contamination 

des plantes-sources, sont grises. .- - - - - I 

R : sévérité de rouille (YO, axe vertical) 

d : distance au centre des sources; en-m - - 

t : temps, en jours écoulé aprbs la contamination des plantes sources 

A : semis $i t = -64 jours 

B : semis B t = -49 jours 

C : semis B t = -35 jours 

" , - -


Fig. 3-1 " I .

Tableau 3-1. Caractéristiques des sources d'inoculum de rouille établies dans 

trois parcelles d'âge différent. 

Nombre de Vitesse Sévérité 

strates foliai- d'émission de rouille4 Hauteur relative d'infection5 

Age de la 

parcelle 

Parcelle n 1 res à t =O foliaire3 

f=8 t= 17 

~ 

t= 17 

àt=o 

-- 

H H Hc - 

A -_7 12.411.0 0.3110.18 26.227.7 0.4310.08 0.50+0.06 0.4610.14 64 

B 9 8.710.8 0.2210.09 8.512.1 0.4310.15 0.4870.06 0.4610.08, 49 

c 10 6.710.4 0.2310.12 10.512.2 0.19IO.09 0.3910.04 0.4310.06 35 

F 6 ' - 71 ** . 0.78 28** 4.0* 3.8* 0.08 - 

1 Nombre de plantes dans la source. 

. 2 Par tige principale, moyenne sur n plantes. - 

3 En feuilles par jour et par tige, moyenne sur n plantes entre t = O et t = 17. 

4 en pourcentage, a t = 17. 

. 5 Moyenne sur n plantes aux dates indiquées. 

6 , Rapport de Fisher après une analyse de variance à une dimension; 

_ - _- *, et-**: significatif à P < 0.05, et P 2 0.01. 

37 Chaque valeur est suivie par son intervalle de confiance à P < 0.05. 

-, 

- , 

rn 

P 

m 

CA


l'inoculum dans les sources avait effectivement bien été obtenue. Les 

différences observées pour la hauteur non corrigée, H, à t = 17 sont 

attribuables aux variations de l'allo-infection et de l'éso-infection 

spontanées en fonction de l'âge des parcelles. 

b- Densités de spores libérées au-dessus du couvert végétal 

De fortes différences sont observées concernant la densité de spores 

piégées au sommet du couvert en fonction de l'âge des parcelles durant 

l'essentiel de la durée de l'expérience (Fig. 3-2). . Une différence 

significative (P < 0.05) est mise en évidence entre les densités 

moyennes de spores pour la période comprise entre t = 12 et t = 18, 

qui représente la premi&e vague de spores émises par les sources 

(Tab. 3-2). C'est cette première vague de spores libérées qui est 

responsable, après une nouvelle période de latence, de l'apparition des 

gradients primaires. , 

e- Développement de la rouille dans les parcelles 

Le bruit de fond est le plus fort dans la parcelle A, oh la différence de 

sévérité entre les plantes contaminées du centre de Ia parcelle et les 

plantes environnantes ne demeure perceptible que quelques jours 

seulement. Dans les parcelles plus jeunes (B et C), les sources 

artificielles se distinguent beaucoup plus clairement du couvert 

environnant. Dans la parcelle C, la diminution de sévérité avec la 

distance au centre de' la 'parcelle pouvait encore être distinguée lors de 

la récolte, la source ainsi que les plantes environnantes présentant des 

sévérités élevées, avec une proportion notable de leurs feuilles les plus 

basses désséchées et attachées aux tiges. 

- - 

d- Variations de la sévérité de rouille en fonction de la distance aux 

sources 

Les variatio.ns.de la sévérité de rouille (R, axe vertical), en fonction de 

la distance au centre des parcelles (d) et du temps (t, axes horizdntaux) 

sont illustrées dans la figure 3-1. Des analyses de variance, selon un 

dispositif en split-plot, ont été effectuées pour t = 17 et t = 22. Des 

effets significatifs (P < 0.01) de 1Uge des parcelles sur les variations de 

R sont mis en évidence à t = 17 et t = 22. L'effet des directions 

(transects) le long desquels les observations sont effectuées n'est pas 

significatif (P > O.l), tant pour les sévérités observées (R), que 

corrigées (Rc). En d'autres termes, les foyers sont isodiamétriques, 

1


mais diffèrent en sévérit6 moyenne. Cette- différence.. de sêvéritk 

moyenne correspond aux différences d'âge entre les' pafcelles au 

moment de la contamination des sources (t = O). 

L'effet de la distance à la source (ci) sur R à t = 17 n'est pas 

significatif (P > O.l), mais le devient à t = 22, tant pour R que pour Rc 

(P 0.001). Il n'y a pas d'interaction significative entre les directions 

d'échantillonnage et la distance à la source. En d'autres termes, les 

gradients primaires étaient bien établis à t = 22, probablement dans la 

parcelle A, et certainement dans les parcelles B et C. Des gradients sont 

encore perceptibles à t = 27, à l'exception de la parcelle A (Fig. 3-1). 

La correction du gradient primaire de dispersion de rouille (R 

pour t = 22) pour le bruit de fond (Rb, représenté par R pour t = 17) 

se traduit par une réduction de l'effet de l'âge des parcelles. Cet effet 

demeure cependant significatif: à t = 22, le rapport de variance 

correspondant est de 422 pour R, et est ramené à 33 pour Rc. Comme 

les données non corrigées, les sévérités corrigées indiquent donc 

également un effet significatif de l'âge des parcelles sur les sévérités 

moyennes. Cette correction des données a en outre pour conséquence 

un accroissement dü rapport de variance représentant l'effet de la 

distance à la source d'inoculum; ce rapport passe de 5.8 à 8.2 après 

correction. La figure 3-1 suggère que les gradients primaires ont une 

pente plus forte dans la parcelle la plus âgée, mais, en l'absence d'une 

interaction significative entre l'âge des parcelles. et la distance à la 

source, cette différence ne peut pas être statistiquement confirmée. 

- - - 

e- Distribution verticale de maladie dans le couvert 

L'analyse, selon le même dispositif statistique, des variations de la 

hauteur relative d'infection, H, indique un effet significatif de l'âge des 

parcelles (P 0.01) à t = 17 et t = 22. Lorsque la hauteur relative 

d'infection est corrigée pour le bruit de fond (Hc), cet effet n'est 

apparent qu'à t = 22. Ni l'effet de la direction d'échantillonnage, ni 

celui de la distance à la source, ni leur interaction ne sont significatifs 

(P > 0.1). 

L'effet de l'âge des parcelles sur N semble augmenter entre t = 17 

et t = 22 (le rapport de variance passe de 8.5 à 28.0), c'est-à-dire après 

l'émission de la première vague de spores émises par les sources. Ceci 

est confirmé par l'effet significatif (P 0.001) de l'âge des parcelles 

sur Hc, c'est-à-dire après correction de la variable pour le bruit de 

. fond. En d'autres termes, la hauteur relative des infections provoquées 

par les spores émises par les sources est plus élevée dans les parcelles 

plus âgées. 

".

'. ".GRADIENTS DE .ROUILLE . . ' 57 

Tableau 3-2. Densités de sporesde rouille au niveau-du sommet 

du couvert, dans trois parcelles d'arachide. 

', 

,. 

~ *I 

Parcel le t Densité moyenne'de spores 

.- ' 1 

. . - , A , , 203 f 179 

- c + B : 44.7 f 31 .O 

L 

? 

i 

* c 9.24 6.6 ' -' 

F2 . 5.8 * 

Les c'apteurs de spores sont placés au centre des Sources. La periode de 

pibgeage' correspond à la première vague de sporulation après la 

contamination des plañtes-sources. 

Les valeurs représentent les moyennes de 7 jours de piégeage ( t 12 ~ à 

I 18 jours après contamination); elles sont suivies de leurs intervalles de 

confiance à P 0.05. I 1 

* Rapport de Fisher après une analyse de variance à une dimension: 

F(2,18) = 3.6 (P 0.05); F(2,18) = 6.0 (P 0.01). 

I 

l 

L .

Figure 3-2. Variations de la densité de spores à la hauteur du 

couvert dans trois parcelles d'arachide d'âge différent. 

Les capteurs de spores sont placés au milieu des sources d'inoculum, 

établies au centre des parcelles. Les données pour t = 2 représentent les 

densités de spores liées aux infections spontanées. 

A : parcelle A 

o : parcelle B 

o : parcelle C 

Abscisses: temps t en jour après la contamination des plantes- sources. 

Ordonnées : S: densité de spores (sporesm-3).

O 

,., 

i: 

4 0. 

4 

4 

4 

O 0. 

4 0 o 

O o 

4 0 O 

4 0 

o . 

4 0 

40 

4 0 

40 

4 

O 

O o 

4 0 0 . 

O 

O 

O 

4 0 O 

4 0 O 

9 O 

o4 0 

O 

m 

04 

o . 

O 

O 

o . 

GRADIENTS DE ROUILLE 

59



a- Equations de régression décrivant les gradients primaires 

Le gradient primaire d'un foyer est représenté par la diminution de 

sévérité qui est observée lorsque la distance à la source augmente. Dans 

le cas de cette expérience, les gradients primaires de rouille peuvent 

&re mesurés en progressant le long de transects à pahir du centre des 

parcelles où des plantes sont artificiellement contaminées vers la 

périphérie des parcelles. Un gradient' primaire est généré par la 

première vague de sppres libérée par laa source.- En conséquence, le 

gradient primaire ne peut- être mesuré et 'étudié que lorsque trois 

périodes de latence (pl se sont écoulées depuis la contamination des 

sources. Le 22e jour (t = 22), qui correspond au début de la troisième 

période de latence (Savary, 1985b) est considéré comme représentatif 

pour une analyse transversale (Zadoks, 1972). A t = 27, -1'ésodémie 

dans l'expérience (en particulier dans la parcelle A) devient si forte 

qu'elle empêche toute analyse longitudinale. 

Une double transformation logarithmique a été utilisée par 

Gregory (1 968) pour étudier les régressions décrivant des gradients. 

Dans cette étude, une simple transformation logarithmique a été 

utilisée. Les équations de régression obtenues sont indiquées dans la 

première colonne du tableau 3-3; elles sont de la forme: 

y=a+blogd, - (6) 

où y est la variable à expliquer (la sévérité de-rouille, corrigée ou 

non), et logd, le logarithme décimal de la-distance-à la sÖurce exprimée 

en m. Les équätions sont fondées Sur n = 5 distances, avec des 

coefficients de corrélation significatifs. Elles rendent compte d'au 

moins 81 % (R2) de la váriation obsenke; 

Concemant les sévérités non corrigées (I?), les différences entre 

ordonnées à l'origine (a) sont significatives en raison des différences 

d'intensité des .infections spontanées liées à l'âge des parcelles. Les 

différences significatives qui sont observées entre les pentes (b), les 

parcelles plus âgées prFsentant des pentes plus foites, sont attribuables 

à la même cause, et/ou à-des différences entre les structures des 

couverts. . 

b- Equations de rkgression des gradients primaires- corrigés - 

La forme de l'équation développée par Gregory (1968): 

logy = a + b log d 

(7) 

implique une valeur non nulle de y (sévérité); y tend seulement vers O 

lorsque d (distance à la source) tend vers l'infini. La distance maximale 

jusqu'à laquelle une source d'inoculum peut avoir un effet perceptible a

_ . 

Parcelle Equations pour la sévérité de rouille 

A 

,B 

R = 5.9 (k1.6 i.- 5.9'(+3.9') x rog d 

- - 

RC ='9.7 (k0.9 ) 40.0 (k2.2 ) x log d 

R 2=0.81 Wb = 1.0 ~ 

C 

%. 

l . ' 

R = 2.4 (f0.6 ) -2.8 (k1.4 ) X log-d -* 

- I 

Ri = 1.8(k0.5 ) -2.4 (k1.2 ) x log d , - 

*R R = 0.89 -alb 0.9 ~ 

I L 

J La forme des Bquations pour les gradients primaires est: 

y = a + b*logd (voïr texte). - 

a et b sont suivis par 1eurs.intervalles de confiance à'P, 

2 Les logarithmes sont décimaux. 

= 0.84. d b = 0.8 . - 

I - - ' * 

*. 

j 1 ,'

.62 PATHOLOGIE DES CULTURES TROPICALES 

été'envisagée par Van der Plank (1960), en la désignant comme un 

'horizon' d'infection'. I1 s'agit d'un concept théorique, qui doit être 

interprété comme une métaphore par l'observateur de terrain (Zadoks 

& Schein, 1979). 

Lorsqu'aucun bruit de fond n'est susceptible de perturber le 

signal émis par une source d'inoculum, l'équation (6) implique qu'il 

existe une distance à laquelle la droite de régression croise l'axe des 

abscisses, c'est-à-dire, oil il n'y a plus de maladie. Cette distance est: 

drnåx. = 10 -alb (8) 

Lorsqu'il se produit des infections spontanées, l'extrémité du gradient 

est masquée. De ce fait, le bruit de fond provoqué par ces infections 

spontanées, outre un accroissement de la pente (b) du gradient, doit 

conduire également à un accroissement de dmax et du rapport -ah. 

Ainsi, sur la base de l'équation (6), une correction des sévérités pour le 

bruit de fond doit conduire à: (1) une augmentation en valeur absolue 

des pentes (b) des gradients, (2) une diminution du rapport -ah, et (3) 

des estimations plus précises des paramètres a et b accompagnées d'un 

accroissement des coefficients de détermination (R 1 ). 

Les équations de régression pour les gradients primaires corrigés 

pour le bruit de fond (Rc) sont données dans la deuxième colonne du 

tableau 3-3. Outre les effets attendus de cette correction, les différences 

entre pentes sont accrues, la pente du gradient étant la plus élevée dans 

la parcelle la plus âgée (A). 

c- Comparaisons des épidémies 

Le développement des épidémies, après correction des sévérités pour le 

bruit de 'fond, diffère entre les parcelles à plusieurs égards. Les 

sévérités moyennes des gradients primaires et leurs pentes augmentent 

avec l'âge des parcelles. Ce résultat indique que la dispersion de 

maladie à partir des sources est plus importante dans les parcelles plus 

âgées. Comme Hc, la hauteur relative d'infection corrigée, est analogue 

dans les trois sources, ceci peut être associé à une meilleure 

accessibilité (Zadoks & Schein, 1979) du couvert plus dense des 

parcelles plus âgées aux spores émises, au cours d'un transport à faible 

distance des sources. Comme les sources des parcelles âgées présentent 

un plus grand nombre de strates foliaires infectées, tout en ayant une 

distribution verticale de lésions analogue à celle de la parcelle la plus 

jeune, il est possible que la dispersibilité de l'inoculum y ait été 

meilleure également. Ces différences de dispersibilité et d'accessibilité, 

liées à l'évolution de la structure du couvert végétal avec l'âge des 

parcelles, peuvent ensemble expliquer les différences observées dans 

les caractéristiques de dispersion. 

L'analyse de variance effectuée sur la hauteur relative d'infection

I GRADIENTS 

DE ROUILLE 63 

indique une amplification des différences entre parcelles due à 

l'apparition des lesions issues des sources (t = 22). Les écarts, 

antérieurs à l'apparition du gradient primaire (t = 17), sont cependant 

significatifs. A cette date, la hauteur relative d'infection était plus 

faible dans les parcelles les plus jeunes, exposées à une éso-infection 

moindre. L'hypothèse peut être avancée que, dans le cas de la rouille 

de l'arachide, l'ésodémie tend à augmenter la hauteur relative 

d'infection, H. L'effet de l'exodémie, qui est représentée dans cette 

expérience par les gradients primaires, dépend de la structure du 

couvert végétal. 

d- Les e'pidémies spontanées de rouille de l'arachide 

Les gradients primaires observés au cours de cette expérience 

présentent des pentes relativement modestes par rapport à celles 

généralement mesurées au cours de ce type d'étude. En appliquant aux 

données la double transformation logarithmique proposée par Gregory 

(1968), des pentes variant de 10.6 à -0.8 sont obtenues; ces valeurs sont 

proches (légèrement plus faibles en valeur absolue) de la gamme la 

plus fréquemment observée (de -1 à -3; Zadoks & Schein, 1979). 

La différence entre épidémies de type fosal ou de type général 

(Zadoks, 1961; Zadoks & Schein, 1979) peut être associée à la quantité 

d'inoculum primaire dont elles sont issues. Dans les cultures d'arachide 

paysannes de Côte d'Ivoire, la structure des épidémies de rouille est 

rarement de type focal, et, si tel est le cas, seulement pour des périodes 

fugitives. Cela peut être dû à une dispersion puissante et rapide de la 

maladie à partir de ses premières sources~d'inoculum dans le couvert 

de la culture, et/ou à des contaminations uniformes à partir de sources 

soit puissantes mais éloignées, ,soit nombreuses et proches. Les pentes 

relativement faibles des gradients de rouille observés au cours de cette 

expérience plaident en faveur de la première de ces deux hypothèses. 

R bfér ences 

Berger, R.D. & Luke, H.H., 1979. Spatial and temporal spread of oat crown rust. 

' Phytopathology 69 : 1199-1201. 

Boote, K.J., 1982. Growth stages of peanut (Arachis hypoguea L.) Peanut Science: 

9: 35-40. 

Cochran, W.G. & Cox, G.M., 1957. Experimental Designs. 2nd Ed. J. Wiley & 

Sons, New-York, 611 p. 

Emge, R.G. & Shrum, R.D., 1976. Epiphytology of Pucciniu striifomis at five 

locations in Oregon during 1968 and 1969. Phytopathology 66 : 1406-1412. 

Gregory, P.H., 1968. Interpreting plant disease gradients. Annu. Rev. Phytopathol: 

6: 189-212. 

Robinson, R.A., 1976. Plant Pathosystenzs. Springer Verlag, Berlin Heidelberg,


New York, 184p. 

Savary, S., 1985a. Comparaison de différentes techniques d'infections de folioles 

d'arachide par Puccinia arachidis Speg. Agronomie 5 : 325-329. 

Savary, S., 198513. Effets du niveau de contamination et de la température sur 

quelques étapes du cycle de Puccinia arachidis Speg. Agronomie 5 : 479-485. 

Van der Plank, J.E., 1960. Analysis of epidemics. In: Plant Parhology, t. ZZZ (J.G. 

Horsfall & A.E. Dimond, as.). Academic Press, New York. pp. 229-289. 

Zadoks, J.C., 1961. Yellow rust on wheat. Studies in epidemiology and physiologic 

specialization. T. PlZiekten 67 : 69-256. 

Zadoks, J.C., 1972. Methodology of epidemiological research. Annu. Rev. 

Phytopathol. 10 : 253-276. 

Zadoks, J.C. & Schein, R.D., 1979. Epidemiology and Plant Diseuse Management. 


Zambettakis, C., 1980. Rapport sur les problhmes posés par la rouille de l'arachide. 

Laboratoire de Cryptogamie du Muséum National d'Histoire Naturelle. Paris. 29p.

Chapitre 4. Effet de I'âge de la culture sur les 

gradients primaires de 

cercosporiose tardive de l'arachide 

S. Savary & G. Van Santen 

Résumé 

Des sources d'inoculum sont établies en infectant artificiellement une 

plante au centre de parcelles d'arachide d'âge différent, afin de 

comparer la première vague de dissémination de spores et les gradients 

primaires de la cercosporiose tardive. Les gradients sont corrigés en 

fonction de la puissance des sources, des infections spontanées (gradient 

de dispersion de maladie), et des interférences entre parcelles (gradient 

de dissémination de spores). Pour chacun des âges de culture 

considérés, l'allure du gradient de dissémination correspond à celui du 

gradient de dispersion, mais la forme des gradients est modifiée selon 

l'âge des parcelles. La pente des gradients est plus forte dans les 

parcelles plus âgées, et un effet significatif de l'âge, représenté par un 

accroissement de l'ordonnée à l'origine des courbes des gradients avec 

l'âge de la culture, est mis en évidence. La dissémination de spores à 

partir des sources, et les gradients primaires qui en sont issus, ne sont 

pas isodiamétriques, mais au contraire orientés selon une direction 

N-NO. Les résultats suggèrent que la puissance des sources est réduite 

par une défoliation plus intense dans les cultures jeunes, tandis que 

l'accessibilité du couvert aux spores disséminées est restreinte par la 

densité du couvert dans les parcelles plus âgées. 

Mots clés 

dissémination de spores, dispersion de maladie, source d'inoculum, 

défoliation, Arachis Iiypogaea, Puccinia arachidis.



La cercosporiose tardive, causée par Cercosporidium personatum 

(Berk. & Curt.) Deighton (Phaeoisariopsis personata (Berk. & Curt.) 

von Arx) est une maladie importante de l'arachide (Arachis hypogaea 

L.), qui est distribuée sur l'ensemble des zones de culture dans le 

monde (Porter et al., 1984). En Afrique de l'Ouest, oÙ elle est particu- 

lièrement importante dans les régions humides et sub-humides, elle est 

à l'origine de dommages importants (jusqu'à 40-70 %), en association 

avec d'autres maladies foliaires de l'arachide (Savary et al., 1988). 

II y a peu, les informations sur les caractéristiques spatiales des 

épidémies de cercosporiose tardive étaient encore fragmentaires. Dans 

une étude récente sur le développement de foyers, Alderman et al. 

(1989) ont fourni des éléments méthodologiques pour l'étude du 

développement de la cercosporiose tardive dans les trois dimensions de 

l'espace que représente une culture d'arachide, en termes de sévérité et 

d'incidence de la maladie, en combinaison avec la défoliation dont elle 

est responsable. Une description quantitative de la dispersion primaire 

et secondaire de la maladie a ainsi été produite, de même que des 

estimations de sa vitesse de progression dans le couvert. 

Les objectifs de ce chapitre sont: (a) de fournir des informations 

sur les effets de la structure de la source d'inoculum et de la structure 

du couvert végétal sur la dispersion de la maladie, (b) de comparer les 

caractéristiques de la dissémination initiale de spores avec le gradient 

primaire de maladie, (c) de tester l'existence d'éventuels effets 

directionnels sur ces processus, et (d) d'apporter des compléments 

méthodologiques permettant d'aborder l'analyse de gradients primaires 

dans des conditions où des infections spontanées sont probables, du fait 

de l'endémicité de la maladie, et d'interférences entre les parcelles 

expérimentales. 



Trois traitements, représentés par l'âge des parcelles au moment de la 

contamination des plantes-sources, sont considbrés: trois semaines (âge 

3), cinq semaines (âge 5) et sept semaines (âge 7). Ces traitements sont 

assignés au hasard à des parcelles élémentaires dans trois répétitions 

séparées par une bande de terrain non mise en culture de 4 m de large. 

Les parcelles (6.8 x 14.6 m) sont séparées par un passage de 1 m de 

large, et sont divisées chacune en deux demi-parcelles de 6.8 m de côté, 

comportant 18 lignes écartées de 0.4 m, avec un écartement entre 

plantes sur la ligne de 0.4 m. L'une de ces demi-parcelles est destinée à

GRADIENTS DE CERCOSPORIOSE 67 

l'étude des gradients primaires et au piégeage de spores, et l'autre, à la 

mesure des effets des interférences entre parcelles et des infections 

spontanées sur la dissémination de spores. Le cultivar d'arachide utilisé 

est un cultivar local, de cycle court, à port érigé, très sensible à la 

cercosporiose tardive. Les parcelles sont semées les 4 mars, 18 mars, et 

le I er avril 1988, respectivement pour les traitement âge 7, âge 5 et âge 

3, sur les périmètres expérimentaux de I'IIRSDA, à Adiopodoumé, en 

Côte d'Ivoire. Les manques à la levée sont rapidement remplacés dès 

l'émergence, afin d'obtenir la densité désirée de 6.25 plantes.m3. 

Durant les quatre années précédant l'expérimentation, la rotation 

effectuée sur le terrain de l'essai avait été la suivante: maïs / arachide / 

manioc. 

b- Etablissenient des sources d'inoculuin 

Les soirs des 21, 22 et 23 avril, la plante située au centre de chacune 

des demi-parcelles destinées à l'étude des gradients primaires est 

pulvérisée avec une suspension de spores contenant 30 spores par 1-11 

d'une solution aqueuse à 0.0001 % (v/v) de Triton X-100. L'inoculum 

provient d'un isolat local de C. personatum. Les plantes contaminées 

sont recouvertes d'un sac de plastique transparent afin d'assurer une 

humidité relative élevée durant les trois nuits suivant les pulvérisations. 

Ces plantes sont considérées comme des sources ponctuelles. Le temps 

(t) écoulé est mesuré à partir du milieu de la période de contamination 

(22 avril). 

c- Estimation des intensitks de maladie 

cl- Sources. Sur des feuilles détachées du cultivar sensible TMV2, et 

dans des conditions d'environnement contrôlées, la durée de la période 

de latence pour la cercosporiose tardive varie de 11.7 à 16.4 jours 

(Nevill, 1981). Pour le cultivar Florunner, Alderman et al. (1989) ont 

estimé cette période à 2-3 semaines. Dans la présente expérience, la 

durée de la période de latence est estimée à approximativement 14 

jours. 

Des estimations d'intensité de maladie sont effectuées sur les 

plantes infectées artificiellement à t = 14, t = 21 et t = 34, c'est-à-dire 

au moment de I'établissement de sources fonctionnelles, puis après 0.5 

et 1.5 périodes de latence supplémentaires. La sévérité de maladie sur 

ces plantes-sources (8) est déterminée à partir des sévérités observées 

sur trois rangs foliaires choisis le long de la tige principale, pondérées 

par l'incidence (I / L) de maladie sur cette tige. La sévkrité par rang 

foliaire est estimée sur la 5e (S5), 7e (S7) et sur la dernière feuille 

.


vivante (Sl), décomptées à partir du sommet de chaque tige, en utilisant 

une échelle schématique de 6 classes (Blizoua-Bi, Savary et Lannou, 

données non publiées), avec pour centres les sévérités suivantes: O, 1, 

5, 20,50, et 84 %. L'estimation est donc effectuée à partir de: 

S=(I/L)*(S5+S7+Sl)f3 (1) 

A chaque date d'estimation, un décompte des feuilles attachées et 

détachées des tiges est effectué. La proportion de feuilles détachées est 

déterminée, et des mesures non-destructives (longueur et largeur) sur 

les folioles permettent d'estimer la surface foliaire moyenne émise, et 

les surfaces foliaires attachées (LLPs) et détachée (DLPs) par plante. 

c2- Parcelles élémentaires. La sévérité de rouille est estimée autour des 

sources de la même façon, sur chacune des plantes marquées situées à 4 

distances différentes de la source (0.4, 0.8, 1.6 et 2.4 m) le long de 4 

transects (Est, Sud, Ouest et Nord), c'est-à-dire sur 16 plantes par 

demi-parcelle (Berger & Luke, 1979, Savary, 1987, ,Alderman et al., 

1989, Campbell & Madden, 1990). Ces estimations sont effectuées à t = 

21 et t = 34, c'est-à-dire 1.5 et 2.5 périodes de latence après la 

contamination des plante-sources. Les observations effectuées à t = 34 

représentent les gradients primaires de maladie, puisqu'il faut une 

période de latence après contamination (génération O) pour que les 

sources deviennent opérationnelles (génération l), et une seconde 

période de latence (génération 2) pour que les lésions générées par les 

sources deviennent visibles dans le couvert. 

A chaque date d'observation, des décomptes de feuilles vivantes et 

mortes (tombées au sol), sont effectués, et permettent, grâce aux 

estimations de surface foliaire effectuées sur les plantes-sources, 

d'estimer les surfaces foliaires moyennes vivante (UP) et détachée par 

plante, et l'indice foliaire (LAI) par parcelle. 

c3- Piégeage de spores d l'aide de plantes-pièges. Pour étudier 

l'évolution des flux de spores libérées par les sources, les 

échantillonnages sont effectués à l'aide de plantes en pots, âgées de 14 

jours (stade 3 feuilles), du même cultivar que celui mis en culture. Ces 

plantes sont cultivées en serre sur un sol de forêt stérilisé jusqu'à leur 

exposition au champ. Une série de plantes-pièges est exposée pendant 5 

jours consécutifs, de t = 26, 12.00h, à t = 31, 09.00h, c'est-à-dire, à la 

fin de la seconde période de latence après la contamination,des sources. 

Les plantes-pièges sont disposées dans chacune des parcelles oh une 

source d'inoculum a été établie, le long de 4 transects (Nord-Est, 

Sud-Est, Sud-Ouest et Nord-Ouest), à 3 distances des sources (0.2, 0.8 

et 3.2 m), C'est-à-dire, à raison de 12 plantes-pièges par demi-parcelle. 

Par ailleurs, une plante-piège supplémentaire est placée au centre de 

chaque demi-parcelle adjacente afin d'estimer l'effet des interférences 

entre parcelles et des infections spontanées à l'intérieur des parcelles.


Après exposition au champ, la dernière feuille émise par plante 

est marquée, la .surface des feuilles émises (s) est estimée, et les 

plantes-pièges sont installées dans une chambre climatique avec une 

température de 27 f 1°C un éclairement de 400 W.m-2, et une 

photopériode de 12 h.joufi. Six jours plus tard (c'est-à-dire 11 jours 

après 1e.début de l'exposition au champ), les lésions présentes sont 

décomptées (n), et une densité moyenne de lésion (D = n /s) est estimée 

pour chaque plante piège. Chaque lésion individuelle est considérée 

comme un point d'infection unique (Butt & Royle, 1980). 

c4- Correction des données de sévérité. L'objectif de l'expérience est 

de comparer les gradients primaires en réponse aux variations de 1Uge 

des parcelles et de la croissance du couvert. La variable utilisée - la 

sévérité de maladie - est une variable relative, qui représente la 

quantité de maladie par unité tissus de l'hôte. Cette variable ne rend 

donc pas compte de la dimension des plantes de la parcelle, que l'on 

peut considérer comme les cibles de la dissémination du parasite à 

partir de sa source; elle doit donc être convertie en une variable 

absolue, par exemple la surface foliaire infectée. Par ailleurs, les 

différences éventuelles de surfaces infectées présentes sur les 

plantes-sources peuvent entraîner de considérables écarts dans la 

puissance de ces sources, et les données doivent être corrigées pour ce 

biais. Enfin, l'endémicité de la cercosporiose tardive sur le site oh 

l'expérimentation est réalisée rendent inévitables des infections 

spontanées; une correction de cet effet indésirable a été recherchée. 

Les variations de dimension des plantes dans la parcelle sont 

représentées par LLP, la surface moyenne par plante dans la parcelle 

(avec pour dimension: [Lcible2]). Les variations de puissance des 

sources sont représentées par P, la surface foliaire infectée sur les 

plantes-sources (avec pour dimension: [Lmda~e/source2]). Les infections 

spontanées sont représentées par la première estimation de sévérité 

(SZI, avec pour dimension: [Lmdadie/cible2.Lcible'2]), effectuée avant 

l'apparition de l'effet des sources dans les parcelles à t = 34. La 

correction effectuée est de la forme: 

so = [(S34 - S21) IP)] * UP, (2) 

où SO représente la surface foliaire infectée (corrigée pour les 

infections spontanées) par unité de puissance des sources, exprimée par 

la surface foliaire infectée sur ces plantes-source, avec pour dimension: 

[Lmaladi~cible2.Lmd~di~~o~rce-2]. 

c5- Correction des données de piégeage. Cette correction est fondée sur 

le principe de correspondance de,chacune des lésions observées sur les 

plantes-pièges à une spore déposée et viable (Zadoks & Schein, 1979).


L'efficacité de piégeage (Gregory, 1971), c'est-à-dire la relation entre 

le flux de spores émis par la source et la densité surfacique des lésions 

observées n'a pas été mesurée. Elle est supposée ne pas varier en 

fonction de l'âge des parcelles. 

La densité surfacique de lésions, mesurée comme la densité de 

lésions par plante-piège (D), est considérée comme une mesure relative 

de la densité surfacique de spores (avec pour dimension: [Nspore 

pi6g6e.Lpièg;2]). D doit être corrigée pour les infections spontanées et 

les interférences entre parcelles, représentées par Ob, la densité 

surfacique de spores piégées dans la demi-parcelle adjacente (avec la 

même dimension), et pour la puissance de la source, représentée par 

Ns, le nombre de spores émises par la source. La variable corrigée est 

donc: 

(D - Ob) / Ns, 

avec pour dimension: INspore piégée.Nspore émis;1 .Lpiègg2]. En pratique, 

Ns est inconnu, et supposé proportionnel à P, la surface foliaire 

infectée de la plante-source. La transformation utilisée est de la forme: 

DO= (D - Ob) / P, (3) 

oh DO représente la densité surfacique de spores piégées par unité de 

puissance de la source, exprimée par la surface foliaire infectée sur la 

plante-source, et corrigée pour les infections spontanées et les 

interférences entre parcelles. 

d- Analyse des résultats 

dl- Analyses de variance. S et SO, qui représentent la dispersion de 

maladie, et D et DO, qui représentent la dissémination de spores, sont 

analysées selon un dispositif en split-plot, où les âges des parcelles 

(traitements) sont considérés comme les unités principales, et les 

distances aux sources, ou les directions (transects), comme des 

sous-unités (Gomez & Gomez, 1984). 

d2- Equations des gradients primaires. Deux modèles empiriques 

simples (Fitt et al,, 1987, Minogue, 1986, Campbell & Madden, 1990) 

sont simultanément utilisés pour analyser l'effet de l'âge sur les 

gradients, le modèle puissance (Gregory, 1968), et le modèle exponen- 

tiel (Kiyosawa & Shiyomi, 1972). Pour comparer les gradients, les 

formes linéarisées des deux modèles sont employées, c'est-à-dire: 

In@) = a - b.ln(x), et 

ln@) = a - b.x 

(4) 

(5) 

oh y est la variable représentant la maladie (sévérité ou densité de 

spores) et x est la distance à la source, en m. 

Le modèle exponentiel (équation 5) comporte l'hypothèse impli-


cite que la variable représentant la maladie est réduite de moitié 

lorsque la distance à la source est incrémentée par une constante. Cette 

demi-distance M , dont la valeur est: 0: = ln(2)/b, est utilisée pour 

comparer les résultats obtenus entre les différents âges considérés, et 

ceux de cette étude avec la littérature (Fitt & al., 1987). 


a- Croissance du cowert et structure des sources d'inoculum. 

Lors de l'apparition de lésions infectieuses sur les plantes contaminées, 

c'est-à-dire au moment de l'établissement des sources (t = 14), de 

fortes différences entre les structures des couverts étaient apparentes, 

comme le montrent les variations de l'indice foliaire total moyen: âge 

3: 0.66; âge 5: 1.38; âge 7: 2.64 m2.m-2 (F = 260; toutes les 

différences sont significatives à P 0.01). Le passage du traitement4ge 

3 au traitement âge 5 correspond à la fermeture du couvert. A cette 

date, l'indice foliaire mort (tombé au sol) est faible: 0.03, 0.03, 0.10 

m2.m-2, avec une augmentation significative dans les parcelles plus 

âgées (F = 69.3, P 0.01). Les sévérités de cercosporiose tardive, bien 

que légèrement plus élevées en valeur dans les parcelles les plus âgées 

(age 3: 0.19; age 5: 0.10; age 7: 0.32 %), ne sont pas significativement 

différentes (F = 0.58). Les différences d'intensité de défoliation à cette 

date peuvent donc principalement Qtre attribuées aux différences d'âge 

physiologique entre les parcelles. 

A t = 14, aucune différence significative n'est détectée concernant 

la surface foliaire infectée sur les plantes-sources (âge 3: 0.017; âge 5: 

0.013; age 7: 0.028 m2.plante-', F = 0.93). Les observations ulté- 

rieures indiquent un déclin rapide de la sévérité chez les plantes jeunes, 

et une différence significative (F = 10.1 , P 0.05) de la proportion de 

tissus infectés, puis défoliés entre les plantes jeunes (âge 3: 0.90) et les 

plantes plus âgées (âge 5: 0.47; âge 7: 0.54). De toute évidence, à t = 

21 , l'essentiel de la surface foliaire infectée des plantes-sources jeunes 

(âge 3) est déjà tombée au sol, tandis que chez les plantes plus âgées, les 

tissus infectés sont encore également distribués sur des feuilles en place 

ou tombées au sol (âge 5 et âge 7, Fig. 4-1). 

b- Dissémination de spores 

La dissémination des spores à partir des sources d'inoculum peut être 

étudiée au travers des variations de D (qui reprksente la densité surfa- 

cique des spores piégées) et de DO (qui représente cette densité, 

corrigée pour les infections spontanées, les interférences entre parcel-

Figure 4-1. Evolution de la surface foliaire dans des sources 

d'inoculum établies artificiellement par contamination avec C. 

personatum dans des parcelles d'âge différent. 

Abscisses: temps en jours apr& contamination des plantes-so-urces. 

Ordonnées: surface foliaire, en m2 par plante-source. 

LLPs : surface foliaire vivante (attachée). 

DLPs : surface foliaire morte (détachée). 

L'aire sous la courbe d'accroissement de la surface foliaire infectée , 

(attachée ou détachée) est ombrée. Les codes (caracteres gras) indiquent 

I'âge des plantes au moment de leur contamination. La puissance des 

sources (voir texte) est indiquée (f). Chaque diagramme représente la 

moyenne de trois répétitions.

. Fig. 4-1 

21 34 14 21 34 

t t 

O I I I 

14 21 34 14 

t 

3 5 

GRADIENTS DE CERCOSPORIOSE 

73


les, et la puissance des sources). La densité des points d'infection sur 

les plantes-pièges est habituellement faible (la valeur moyenne de D est 

de 1.53, avec pour bornes extrêmes 0.03-6.43 Iésions.cm-2), et ces 

points d'infections sont répartis à la surface des feuilles d'une manière 

homogène. En raison de la longue période d'exposition des plantes- 

pièges, le diamètre des lésions est variable (environ 1 à 5 mm), mais ne 

gêne pas un décompte de points d'infection parfois très proches. La 

transformation pour des infections multiples (Gregory, 1948) n'a donc 

pas été appliquée à ces données. 

bl- Analyse de variance. La correction de D pour le bruit de fond et la 

puissance des sources (DO) se traduit par une réduction du rapport de 

variance représentant l'effet de I'âge des parcelles (unités principales), 

ainsi qu'un accroissement des rapports représentant l'effet de la 

distance et de l'interaction âge*distance. 

Un effet significatif (F = 11.0, P 

0.05, Tab. 4-1) demeure 

cependant présent dans les variations de DO, qui correspond à un 

accroissement de la densité de lésions moyenne corrigée lorsque I'âge 

des parcelles augmente: DO = 6.5 lou4, 26.3 et 54.7 (lésions 

par m2 de surface foliaire de plante piège, par m2 de surface foliaire 

infectée dans la source), respectivement pour les âges 3, 5, et 7. 

L'effet significatif de la distance (F = 34.2, P 0.01) correspond 

à la diminution générale de la densité corrigée de lésions à mesure que 

l'on s'éloigne de la source (DO = 80.2 33.8 et 2.8 

respectivement pour x = 0.2, 0.8, et 2.8 m). L'interaction âge*distance 

(F = 7.45, P 0.01) indique une différence dans la forme de cette 

diminution selon l'âge des parcelles, c'est-à-dire des différences dans 

les gradients de dissémination. 

Un effet directionnel est également mis en évidence (F = 2.91, P 

O.OS), qui correspond à des densités corri ées de lésions plus fortes 

dans la direction Nord-Ouest (DO = 54.2 10- f ) que dans les autres (30.0 

34.2 et 37.2 respectivement pour les directions 

Nord-Est, Sud-Est, et Sud-Ouest). 

b2- Equations des gradients de dissémination. Les équations ajustées 

aux données de densité de lésions corrigées sont significatives à P 

0.05 (Tab. 4-2). Les coefficients de détermination sont équivalents 

pour le modèle exponentiel (R2 = 0.63, 0.76, 0.74, respectivement 

pour les âges 3, 5, et 7) et pour le modèle puissance (R2 = 0.78, 0.86, 

0.61). Les deux modèles indiquent des gradients plus faibles dans les 

parcelles plus jeunes. En conséquence, la demi-distance (u) calculée à 

partir du modèle exponentiel est plus faible pour les parcelles d'âge 7 

et 5 (0.45 et 0.60 m) que pour les parcelles d'âge 3 (1.22). 

Les deux jeux d'équations pour DO indiquent une augmentation 

des ordonnées à l'origine (une diminution en valeur absolue) lorsque


Tableau 4-1. Analyses de variance des gradients primaires de 

dissémination (Do )et de dispersion (So ) de la cercosporiose 

tardive de l'arachide dans des parcelles d'âge différent. 

Variable : D, (1) Variable : So (1) 

Sources ddl C.M. F(2) Sources ddl C.M. F 

de variation de variation 

--- 

RBpétition 2 1245 1.45 Répétition 2 105 0.58 

Age 2 9400 11.0 ** Age 2 1051 5.78 * 

erreur (a) 4 856 erreur (a) 4 182 

Sous-unités : distances 

Distance 2 13641 34.2 *** Distance 3 862 35.5 *** 

Distancexage 4 2967 7.45*** Distancexage 6 137 5.65 ** 

erreur (b) 12 398 erreur (b) 18 24 

total 26 total 35 

Sous-unités : directions 

Sous-unités : distances 

Sous-unités : directions 

Direction 3 1014 2.91 *** Direction 3 155 6.37 *** 

Directionxage 6 374 1.08 Direction xage 6 64 2.64 * 

erreur (b) 18 348 erreur (b) 18 24 , 

total 35 total 35 

(1) Do : densité de lésions sur les plantes-pièges, corrigée pour les 

infections spontanées, les interférences entre parcelles, et la 

puissance des sources (voir texte). 

So : sévérité de maladie corrigée pour les infections spontanées, la 

puissance des sources, et la taille des plantes-cibles du 

couvert (voir texte). 

(2) Les rapports de variance suivis par : *, **, et *** sont significatifs à 

P < 0.10, 0.05, et 0.01, respectivement.

Figure 4-2. Cercosporiose tardive de l'arachide. Gradients de 

dissémination de spores. 

Abscisses: distance à la source d'inoculum, en m (x). 

Ordonnées: densité de lesions, D, sur les plantes-pièges par unité de 

surface foliaire infectée corrigée pour les infections pontanées et les 

interférences entre parcelles (Nlesion.m-*. m-2). 

Les codes (caractères gras) donnent les âges des parcelles au moment de 

la contamination des plantes-sources, en semaines. Chaque point 

represente la moyenne de 12 valeurs de Do selon 4 directions dans trois 

répétitions.

.010- 

.O05 


t 

\ 

i 

\ 

+'\r \ 

- 

0.2 0:8 

*\. 7 

\ \ 

\ L. 

\ 

\5 

\ 

\. 

Fig. 4-2 

\. \. 

3:2 x 

77

Figure 4-3. Gradients primaires de cercosporiose tardive de 

l'arachide. 

Abscisses: distance à la source d'inoculum, en m (x). 

Ordonnées: surface foliaire infectée, So, par unité de surface foliaire 

infectee dans la source, corrigée pour les infections spontanées (m2. 

m-2). 

Les codes (caractkres gras) donnent les âges des parcelles au moment de 

la contamination des plantes-sources, en semaines. Chaque point 

représente la moyenne de 12 valeurs de Do selon 4 directions dans trois 

répétitions.

so 

40- 

30- 

. 20- 

10- 


I 

0.4 0.8 1.6 2.4 X 

Fig. 4-3 

79


l'âge des parcelles croît (Tab. 4-2 et Fig. 4-2); cet accroissement 

correspond au résultat de l'analyse de variance. 

c- Dispersion de maladie 

La dispersion de la maladie à partir des sources d'inoculum peut Ctre 

analysée grâce aux variations de S (sévérité moyenne par plante 

individuelle) et de SO (surface foliaire infectée corrigée par plante et 

par unité de puissance de la source). 

CI- Analyses de variance. La correction de S pour les infections 

spontanées, la puissance de la source, et la surface foliaire des plantes 

présentes dans le couvert (SO) se traduit par une réduction du rapport 

de variance représentant l'effet de I'âge (unité principale) des parcelles, 

et par l'accroissement de ces rapports pour l'effet de la distance à la 

source, et les interactions âge*distance et âge*direction. Les valeurs 

moyennes de SO présentent cependant des écarts importants (SO = 21.5, 

17.8, 3.8 m2.m-2, respectivement pour âge 7, 5, et 3) qui se traduisent 

par un rapport de variance indicatif (Tab. 4-1; F = 5.78, P < 0.1). 

L'analyse de variance sur SO indique un effet significatif de la 

distance à la source (F = 35.5, P < 0.01), avec une décroissance rapide 

avec la distance à la source (SO = 28.2, 13.7, 9.6, et 5.9 m2.m-2, 

respectivement pour x = 0.4, 0.8, 1.6, et 2.4 m). 

L'interaction âge*distance significative (F = 5.65, P 

0.01) qui 

est mise en évidence sur les variations de SO implique des différences 

entre les formes des gradients selon l'âge des parcelles. 

Un effet directionnel est mis en évidence (F = 6.37, P < 0.01). De 

fait, les valeurs moyennes de SO sont plus fortes selon les directions 

Nord (1 9.2) et Ouest (16.4) que selon les directions Sud (1 1.5) et Est 

(10.4), selon la P.P.D.S. à P 0.05. En outre, une interaction 

âge*direction est suggérée (F = 2.64, P < 0.1). 

c2- Equations des gradients primaires de maladie. Les équations 

ajustées à partir des données corrigées pour les gradients primaires 

sont toutes significatives à P < 0.01 (Tab. 4-2). Les coefficients de 

détermination sont légèrement plus faibles avec le modèle exponentiel 

(R2 = 0.59, 0.52, 0.55, pour âge 3, 5 et 7) qu'avec le modèle puissance 

(R2 = 0.64, 0.59, 0.56). Les deux modèles indiquent des valeurs abso- 

lues plus petites des pentes pour les parcelles d'âge 3, c'est-à-dire des 

gradients plus faibles (Fig. 4-3) que pour les parcelles d'âge 5 et 7, qui 

ne diffèrent pas significativement. En conséquence, les demi-distances 

calculées grâce au modèle exponentiel sont plus faibles pour les 

parcelles d'âge 7 et 5 que pour les parcelles d'âge 3 (respectivement: 01 

= 0.84,0.84, et 1.28 m). Dans les deux jeux d'équations, les ordonnées


Tableau 4-2. Equations de régression pour les gradients de 

dissémination de spores (Do) et pour les gradients primaires (So) 

de cercosporiose tardive de l'arachide dans des parcelles d'âge 

différent. 

Variable 

Age 

Forme de I'équation 

In (y) =a- b x (1) In (y) = a - b In(x) 

Equation R2 P (3) Equation R2 P 

-- -- 

DO 

3 InDO =-6.65 - 0.57~ 0.63


à l'origine augmentent avec l'âge des parcelles (Tab. 4-2, Fig. 4-3). 

d- Comparaison des rksultats concernant la disshination de spores 

(SO) et la dispersion de maladie (DO). 

dl - Gradients primaires. Les formes des gradients primaires de 

dispersion de maladie représentés par les variations de SO avec la dis- 

tance à la source (Fig. 4-3), et des gradients de dissémination de spores 

représentés par celles de DO (Fig, 4-2) sont similaires. La comparaison 

des équations (Tab. 4-2), pour chaque classe d'âge, indique que les 

pentes obtenues pour SO et pour DO ne diffèrent pas significativement. 

Dans les parcelles d'âge 3, les gradients sont faibles, tandis qu'ils 

sont forts dans les parcelles d'âge 5 et 7. Ce résultat est indiqué par 

l'interaction âge*distance mise en évidence dans les analyses de varian- 

ce. La forme des gradients pour les parcelles d'âge 7 diffère légère- 

ment de celle obtenue dans les parcelles d'âge 5. Les figures 4-2 et 4-3 

suggèrent que la diminution de SO ou DO dans les parcelles d'âge 7 n'est 

pas aussi accusée à mi-distance de la source (SO: 0.4-0.8 m; DO: 0.2-0.8 

m) qu'elle ne l'est dans les parcelles d'âge 5. 

Les différences entre les valeurs de SO et DO à proximité des 

sources en fonction de l'âge des parcelles (respectivement 0.4 et 0.2 m) 

contribuent en grande partie à l'effet de I'âge mis en évidence dans les 

analyses de variance - à plus grande distance, les différences entre âge 

des parcelles sont sensiblement moindres. Ces écarts à proximité des 

sources sont en grande partie responsables également des différences 

entre ordonnées à l'origine dans les équations de gradients. 

d2- Eflets directionnels. Des effets directionnels significatifs sont 

identifiés pour SO et DO (Tab. 4-1). Une interaction age*direction est 

également suggérée (P < 0.1) pour la sévérité corrigée, mais non pour 

la densité de lésions corrigée. 

La figure 4-4 montre que la dispersion, représentée par SO, est 

plus forte sur les directions Nord et Ouest pour les parcelles d'âge 7, 

tandis que seule la direction Nord prédomine pour les parcelles d'âge 3 

et 5, ce qui correspond à l'interaction âge*direction suggérée par l'ana- 

lyse de variance. En ce qui concerne la dissémination de spores (DO), la 

direction prédominante est Nord-Ouest pour toutes les parcelles. La 

figure 4-4 indique une correspondance générale des directions de dissé- 

mination et de disp.ersion; ainsi les valeurs élevées de SO obtenues sur 

les directions Nord et Ouest pour les parcelles d'âge 7 correspondent 

aux valeurs élevées de DO sur la direction Nord-Ouest. Lorsque l'on 

effectue une interpolation des valeurs moyennes (sur 3 distances) de DO 

sur les directions Nord-Est, Sud-Est, Sud-Ouest et Nord-Ouest pour 

chaque répétition et dans les trois âges considérés, une corrélation


significative entre ces valeurs interpolées et les valeurs moyennes (sur 

4 distances) de SO est obtenue (r = 0.71, 34 d.d.l., P 0.01). 


a- Résultats de la correction des données concernant la sévéritk et la 

densité de lésions sur les plantes-pièges. 

En conséquence des corrections appliquées à la sévérité de cercos- 

poriose tardive (S) et à la densité de lésions observées sur les plantes- 

pièges (D), une réduction des rapports de variance est obtenue, en 

particulier pour l'effet de l'âge des parcelles, dans la première partie 

des analyses de variance, qui concerne les unités principales (Gomez & 

Gomez, 1984). Dans la seconde partie des analyses de variance, c'est un 

accroissement des rapports de variance (en particulier pour l'effet de la 

distance à la source) qui est obtenu. Les corrections effectuées aboutis- 

sent donc au résultat recherché, c'est-à-dire une réduction des varia- 

tions attribuables aux infections spontanées et aux interférences entre 

parcelles ('bruit de fond', voir le chapitre 3), ainsi qu'aux différences 

de puissance des sources, représentée dans cette étude par la surface 

infectée (attachée ou tombée au sol) affectant les plantes-sources. 

Des écarts importants liés à l'âge des parcelles (Tab. 4-1 ; DO : P 

0.05; SO : P < 0.1) demeurent cependant apparents après ces 

corrections, avec diverses interprétations possibles: 

- les corrections effectuées ne rendent pas suffisamment compte des 

différences entre âges des parcelles, en termes de bruit de fond; 

- elles ne rendent pas suffisamment compte des différences entre âges 

des parcelles, en termes de puissance des sources; 

- elles n'incorporent pas des différences liées aux variations de struc- 

ture du couvert végétal, qui affectent la dissémination de spores et la 

dispersion de la maladie. 

6- Comparaison des gradients primaires de maladie et des gradients de 

dispersion de spores. 

La correspondance entre les formes des gradients de dissémination de 

spores (densités corrigées de lésions sur les plantes-pièges, Fig. 4-2) et 

celles des gradients de maladie (sévéritks corrigées, Fig. 4-3), de même 

que la correspondance entre les directions sur lesquelles la maladie 

s'est propagée d'une façon prédominante (Fig. 4-4) indiquent que les 

informations obtenues au cours de cette expérimentation sont cohéren- 

tes. La direction prkdominante de progression de la maladie corres- 

pond à la direction dominante du vent au cours de l'expérience. Une

Figure 4-4. Effet des directions sur les gradients primaires de 

dispersion et sur les gradients de dissémination de cercosporiose 

tardive de l’arachide. 

Les codes (caractères gras) donnent les âges des parcelles au mo.ment de 

la contamination des plantes-sources, en semaines. 

So : surface foliaire infectée par unité de surface infectée dans la source, 

corrigée pour les infections spontanées (m2. m-2). 

Do: densité de lésions sur les plantes-pièges par unité de surface 

infectée dans la source, corrigée pour les infections Spontanées et 

les interférences entre parcelles (N,esion.m-2. m-2). 

La longueur de chaque vecteur représente la moyenne de 12 (Sa) ou 

9 (Da) valeurs, pour 3 répétitions et 4 (Sa) ou 3 (Da) distances à la 

source. Les indices foliaires (LAI, moyenne de 3 répétitions) sont 

indiqués.

7 

3 

5 

Ë 

Fig. 4-4 

- 10


interaction âge*direction est identifiée (Tab. 4-1, DO), qui représente 

une rotation dans la direction prédominante de dispersion de maladie 

(Fig. 4-4, âge 7). Cette rotation, au demeurant modeste en amplitude, 

peut être attribuée à une modification de l'allure des turbulences au- 

dessus et dans le couvert végétal lorsque l'indice foliaire atteint des 

valeurs élevées. Cette interaction n'est pas mise en évidence à partir des 

données provenant des piégeages de spores; il convient cependant de 

noter que la période durant laquelle les piégeages ont été effectués ne 

couvre pas complètement celle où les gradients primaires se sont établis 

dans les parcelles. 

c- Comparaison des gradients. 

La forme des gradients (Fig. 4-2 et 4-3) et leurs équations (Tab. 4-2) 

indiquent que les gradients sont plus forts (Gregory, 1968; Minogue, 

1986; Campbell & Madden, 1990) dans les parcelles âgées que dans les 

parcelles jeunes. En conséquence, les valeurs des demi-distances aug- 

mentent avec I'âge des parcelles. Ces différences sont attribuables à une 

réduction de l'accessibilité du feuillage (Zadoks & Schein, 1979) aux 

spores disséminées, tandis que le couvert se ferme, et que son indice 

foliaire s'accroît. 

Des équations de régressions présentant des coefficients de corré- 

lation significatifs sont obtenues avec les deux modèles testés. L'adé- 

quation des données aux deux modèles est équivalente, un résultat 

fréquent avec ces deux équations Pitt et al., 1987). Les coefficients de 

détermination sont relativement bas (R2 = 0.52 - 0.86) lorsqu'on les 

compare à de nombreuses études de gradients (R2 = 0.85 - 0.95, Fitt et 

al., 1987), mais du même ordre de grandeur que ceux obtenus par 

Alderman et aL(l989, R2 = 0.58-0.98). La gamme de valeurs obtenues 

avec le modèle exponentiel pour l'estimation de la demi-distance (a = 

0.84 - 1.28 m, a = 0.45 - 1.22 m, respectivement pour la dispersion de 

maladie et la dissémination de spores) correspond à la gamme de 

demi-distances calculées pour des champignons phytopathogènes à 

dissémination aérienne (Fitt et al., 1987). 

Les différences d'ordonnées à l'origine des droites de régres- 

sion correspondent à l'effet de l'âge des parcelles observées dans les 

analyses de variances sur les variables corrigées. 

d- Interprétations des rapports de variance représentant l'âge des 

parcelles et des diflérences d'ordonnées à l'origine. 

La correction effectuée sur la sévérité (5') ne prend pas en compte un 

accroissement différentiel de maladie en fonction de I'âge des parcelles


avant l'établissement de sources d'inoculum fonctionnelles. Le fait que 

les sévérités estimées avant l'apparition du gradient primaire ne 

présentent pas de différences significatives en fonction de l'âge des 

parcelles suggère que la correction relativement simple qui a été 

appliquée aux données est suffisante pour représenter les infections 

spontanées. Cette correction, cependant, ne prend pas en compte les 

interférences entre parcelle se produisant après l'établissement des 

sources. 

La correction appliquée à la densité de lésions sur les 

plantes-pièges (0) est fondée sur les infections se produisant sur les 

demi-parcelles de référence, dans lesquelles n'étaient pas établies de 

sources. Des plantes-pièges y sont disposées alors que le piégeage 

autour des sources est en cours. De ce fait, la correction effectuée sur 

D prend simultanément en compte les interférences entre parcelles, et 

les infections spontanées. Le fait que les deux corrections, l'une sur S, 

qui n'incorpore pas les interférences entre parcelles, l'autre sur 0, qui 

les prend en compte, aboutissent de la même manière à un 

accroissement de l'effet de la distance aux sources, suggère que toutes 

deux sont appropriées pour réduire les conséquences des in€ections 

spontanées, et que les interférences entre parcelles au cours de cette 

expérience étaient relativement faibles. 

A t = O, des plantes d'âge différent sont contaminées avec la 

même quantité d'inoculum. Le résultat de l'infection artificielle, 

exprimé en termes de surface foliaire infectée à t = 14, n'indique pas 

de différence entre âges des plantes. Les observations ultérieures 

montrent que le développement de la maladie dans les sources aboutit à 

une défoliation beaucoup plus intense des tissus infectés chez les plantes 

jeunes. Les plantes-sources diffèrent donc à plusieurs égards: (1) les 

plantes jeunes sont plus petites, entourées de zones dépourvues de 

couvert, (2) les plantes âgées présentent une densité de lésions plus 

faible, éventuellement associée à une intensité de sporulation plus forte 

(Nevill, 1981), sur un plus grand nombre de strates foliaires, et (3) les 

plantes jeunes présentent, peu de temps après l'établissement des 

sources (t = 21), une plus grande proportion de lésions sur des feuilles 

tombées au sol. II est certain que ces différences ont pu affecter la 

puissance des sources, mais elles n'ont pas été incorporées dans les 

corrections de S et D. 

La chute d'une grande proportion de lésions présentes dans les 

sources a dû avoir un effet important suc la dispersion de maladie dans 

les parcelles jeunes. Si les estimations des surfaces foliaires infectées 

attachées (ZLAa) et tombées au sol (ZLAd) sont utilisées comme 

variables explicatives complémentaires de l'ensemble des valeurs de SO, 

les équations de régression suivantes sont obtenues: 

In SO) = 3.22 + 116 ZLAa - 75 lLAd - 0.74 x 

(R 

(6) 

!2 d.70, 32 d.d.l., P


et: 

In SO) = 2.31+ I1 6 ZLAa - 75 ZLAd - 0.86 ln(x) (7 1 

(R (2 =0.73, 32 d.d.l., P


Supposant une production de spores identique sur les feuilles jeunes ou 

âgées, en place dans le couvert ou tombées au sol, les résultats 

suggèrent que la dispersibilité de l'inoculum est réduite par la 

défoliation des tissus infectés dans les sources des parcelles les plus 

jeunes, ainsi que l'indiquent les ordonnées à l'origine plus faibles des 

droites de régression, et l'effet significatif de l'âge des parcelles. 

D'autre part, l'accessibilité du feuillage aux spores libérées par les 

sources est réduite par la densité du couvert dans les parcelles plus 

âgées, comme l'indique les pentes plus fortes des gradients. 

Les modèles empiriques de gradients de maladie sont des 

instruments de description, non d'interprétation (Gregory, 1968, Fitt et 

al., 1987). Les résultats de cette expérience indiquent que la forme des 

gradients primaires de cercosporiose tardive de l'arachide sont 

modifiés par la structure du couvert végétal. L'examen des ordonnées à 

l'origine et la comparaison des sources d'inoculum indiquent que la 

structure de la source influe fortement sur sa puissance; ces 

informations, cependant, n'éclairent pas les mécanismes en cause. 

Les équations (6) et (7) fournissent une description 

complémentaire des données. Elles ne doivent pas être interprétées de 

manière erronée: les feuilles infectées, et tombées au sol, continuent de 

contribuer au développement d'une épidémie de cercosporiose tardive. 

Ainsi, elles peuvent servir de sources d'inoculum pour initier des 

épidémies (voir chapitre 7). Ces deux équations indiquent seulement 

que, dans cette expérience, la chute de tissus infectés est associée à un 

affaiblissement relatif des sources. De futurs travaux devraient aborder 

quantitativement la contribution des feuilles infectées et tombées au sol 

(Thal & Campbell, 1988) au développement des épidémies de 

cerco sporioses de l'arachide. 

Bien que le vent, les goutelettes de rejaillissement de pluie et les 

insectes sont considérés comme responsables de la dissémination des 

spores de C. personatutn (Porter et al., 1984), le détail et des 

mécanismes de libération, de transport et de dépôt des spores sur le 

couvert est mal connu, de même que leurs contributions respectives au 

développement des épidémies. Des informations quantitatives sur ces 

mécanismes sont requises pour réellement comprendre les 

déterminismes des épidémies de cercosporiose tardive de l'arachide. 

Références 

Alderman, S.C., Nutter, F.W., Jr. & Labrinos, J.L., 1989. Spatial and temporal 

analysis of spread of late leaf spot of peanut. Phytopathology 79: 837-844. 

Berger, R.D. & Luke, H.H., 1979. Spatial and temporal spread of oat crown rust. 


Butt, D.J. & Royle, D.J., 1980. The importance of terms and definitions for a 

conceptually unified epidemiology. In: Comparative Epidemiology - A Tool for


Better Diseuse Munugement. J. Palti & J. Kranz, Eds. Pudoc, Wageningen pp. 

29-45. 

Campbell, C.L. & Madden, L.V., 1990. Introduction to Plant Diseuse Epidemiology. 

John Wiley & Sons, New York. 532 p. 

Fitt, B.D.L., Gregory, P.H., Todd, A.D., McCartney, H.A. & MacDonald, O.C., 

1987. Spore dispersal and plant disease gradients; a comparison between two 

empirical models. J. Phytopathology 118: 227-242. 

Gomez, K.A. & Gomez, A.A., 1984. Statistical Procedures for Agriculturul 

Research. Second Edition. John Wiley & Sons, New York. 68Op. 

Gregory, P.H., 1948. The multiple-infection transformation. Ann. Appl. Biol. 35: 

412-417. 

Gregory, P.H., 1968. Interpreting plant disease dispersal gradients. Annu. Rev. 

Phytopath. 6: 189-212. 

Gregory, P.H., 1971. The leaf as a spore trap. In : EcoZogy ofrhe Leuf Surjace. T.F. 

Preece & C.N. Dickinson, Eds. Academic Press, London pp. 239-243. 

Kiyosawa, S. & Shiyomi M., 1972. A theoretical evaluation of the effect of mixing 

resistant varietiey with susceptible variety for controlling plant diseases. Ann. 

Phytopath. Soc. Japan 38: 41-51. 

Minogue, K.P., 1986. Disease gradients and the spread of disease. In: Plant disease 

epidemiology. Vol. 1 - Population Dynamics and management. K.J. Leonard & 

W. Fry, Eds. Mac Millan Publishing Company New York London pp. 285-310. 

Nevill, D.J., 1981. Components of resistance to Cercospora uruchidicola and 

Cercosporidium personatum in groundnuts. Ann. appl. Biol. 99: 77-86. 

Porter, D.M., Smith, D.H. & Rodriguez-Kabana, R., 1984. Compendium of peanut 

diseases. A.P.S. Press, St Paul, 73p. 


Africa: a new component in a multiple pathosystem. Plant Disease 72 1001-1009. 

Thal, W. M. & Campbell, C.L., 1988. Analysis of progress of alfalfa leaf spot 

epidemics. Phytopathology 78: 389-395. 

Zadoks, J.C. & Schein, R.D., 1979. Epidemiology and Plant Disease Management. 

Oxford University Press, New York. 427p.

Chapitre 5. Simulation dynamique 

de la rouille de l'arachide: 

un modèle préliminaire 

S. Savary, P.D. De Jong , R. Rabbinge & J.C. Zadoks 

La construction d'un modèle de simulation dynamique déterministe 

constitue une approche unique pour faire le point des acquis dans le 

domaine épidémiologique, en termes de relations hôte-parasite à 

I'échelle des populations. Parce qu'elle implique d'envisager différents 

niveaux d'intégration, cette démarche permet, également, une réflexion 

sur les interactions hôte-parasite à différentes échelles prises en compte 

par la phytopathologie. Ce chapitre rapporte une première tentative de 

construction d'lin modèle de simulation dynamique des épidémies de 

rouille de l'arachide. Le modèle incorpore deux unités: la croissance et 

le développement de la culture, et l'épidémie de rouille qui s'y 

développe. La structure du modèle est décrite, et ses performances sont 

présentées. Les effets des cercosporioses sont introduits dans le modèle, 

sous la forme d'une fonction directrice. Des fonctions représentant les 

composantes de dommage propres à chacune des deux maladies sont 

également incorporés. Les simulations sont en bon accord avec les 

données de croissance de la culture et de sévérité de rouille observées iì 

Adiopodoumé, dans le Sud de la Côte d'Ivoire. Les performances du 

modèle se conforment aux exigences requises pour un modèle 

préliminaire de simulation. Des orientations pour de futures 

améliorations de ce modèle sont discutées. 

Mots cles 

modèle de simulation dynamique, interactions hôte-parasite, composantes 

de résistance, composantes de dommage, couplage, vérification, 

analyse de sensibilité, évaluation d'un modèle, Pucciïzia arachidis, 

cercosporiose,Cercospora arachidicola, Cercosporidium personatuni 

(PZ;ceoisariopsis personata).

Figure 5-1. Structure d'un modèle préliminaire de simulation des 

épidémies de rouille de l'arachide. 

A : Sous-modèle de croissance et de développement de la culture. 

B : Unité de simulation de développement des pustules de rouille. 

C : Unité de simulation de multiplication des pustules de rouille. 

D : Sous-modèle de simulation de I'épidémie de rouille 

A, B, et C utilisent, comme variables d'état, des poids secs d'organes, des 

sites du couvert végétal, et des spores de rouille, respectivement. Le sens 

des acronymes est indiqué dans le tableau 5-1 et dans le texte. 

Les rectangles représentent des variables d'état, les flèches continues, des 

flux (de biomasse: A, de sites: B ou de spores: C), les flèches discontinues, 

des flux d'information, les cercles, des coefficients, et les barres 

horizontales marquées d'un point, des fonctions directrices.

I i J 

B C 

A D



La rouille (Puccinia arachidis Speg.), la cercosporiose précoce (Cer- 

cosporn nrachidicoin Hori), et la cercosporiose tardive (Cercospo- 

ridizrm personatunz (Berk. & Curt.) Deighton) constituent des maladies 

importantes de l'arachide en Afrique de l'Ouest, et notamment en Côte 

d'Ivoire (Savary, 1987a; 1987b). 

Ce chapitre rend compte d'une première tentative pour élaborer 

un modèle de simulation dynamique des épidémies de rouille de 

l'arachide. Cette maladie, en effet, est d'apparition récente dans la 

région (Savary et al., 1990; voir également chap. 1). L'objectif est ici 

d'obtenir une meilleure compréhension des déterminismes qui régissent 

les épidémies de cette maladie au plan quantitatif (Zadoks, 1972a). La 

croissance et le développement de la culture sont pris en compte par le 

modèle (Rabbinge & Rijsdijk, 1981), de même que les composantes de 

résistance de l'hiite (Zadoks, 1972b) vis-à-vis du parasite. Une attention 

particulière est portée aux cercosporioses, qui affectent les épidémies 

de rouille, de même que la croissance de la culture. 

2 - Structure du modèle 

a- Considérations géit6rales 

Le système étudié est constitué par un mètre carré d'une culture 

d'arachide infectée par la rouille. II est entouré par un grand nombre 

de systèmes identiques, avec les mêmes attributs, tels que le stade de 

développement de la culture, son indice foliaire, et la sévérité de 

rouille. Le modèle à été développé à partir d'un modèle générique 

établi par Zadoks (1971). 

Le modèle comporte deux unités principales, l'une se rapportant 

à la croissance et au développement de la culture, et l'autre, à 

I'épidémie de rouille. Cette dernière comprend deux sous-unités qui 

rendent compte du développement des lésions de rouille et de leur 

multiplication. Trois catégories de variables d'état sont donc 

considérées, qui se réfèrent à la matière sèche des organes des plantes, 

aux lésions de rouille, et aux spores de rouille (Fig. 5-1). Les 

informations concernant le climat et les cercosporioses sont introduites 

comme des fonctions directrices du modèle. Le programme est écnt en 

CSMP (IBM, 1975). Le modèle fait intervenir un ensemble de 

variables, de taux, de coefficients et de constantes, dont la liste est 

donnée dans le tableau 5-1, et dont les relations sont résumées dans le 

diagramme de flux de la figure 5-1. 

Le pas de temps utilisé aux cours des intégrations successives doit 

être choisi en fonction des constantes de temps caractéristiques des

SIMULATION DYNAMIQUE DE LA ROUILLE 95 

Tableau 5-1. Liste des variables utilisées dans le modèle 

préliminaire de simulation des épidémies de rouille de l’arachide. 

Acronyme Signification Unité 

AMAX Taux d’assimitation de CO2 en éclairement 

Satu rant 

[kg Co2.ha-1.h-1] 

A M 

CY33 

Rayonnement réel quotidien (400-700 nm) 

Sévérité de cercosporiose 

CLAI Fraction de LAI colonisée par Cercospora sp. 

m Facteur de correction 

CONSPO Coefficient de conversion des hydrates de CO2 

en spores 

cspoc Réserve en spores du couvert 

CM Facteur de conversion des hydrates de CO2 en 

matière sèche 

CVFP Efficacité de conversion en matière sèche 

(gousses) 

DEFQX Coefficient de ddp6t maximal 

DLAl Fraction d’indice foliaire perdu par défoliation 

DLDM Matière sèche foliaire perdue par défoliation 

DMFR Facteur quotidien de multiplication 

DRAINC Condition de pluviométrie quotidienne 

DVS 

ER 

Stade de développement 

Efficacité d’utilisation de la radiation absorbée 

pour l’assimilation de CO2 aux faibles éclairements 

1-1 

[kgCo,. J-’.ha-l.h-l 

’ GPkDT Taux de photosynthèse brute 

INEFD Efficacit6 des infections quotidienne : rapport 

des spores efficaces aux spores déposées 

LA I Indice foliaire 

LDM Matière seche des feuilles 

LLAl Indice foliaire vivant (non défolid) 

LLDM Matière sèche des feuilles vivantes (en place) 

LSPOC Contenu en spores d’une lésion 

MAINT Taux de respiration de maintenance 

NlPD Durée de la période infectieuse 

[jl 

NLPD Durée de la péride de latence 

[il 

PCL Coefficient de partition vers les feuilles 

(fonction de DVS) 

[-I 

PCP Coefficient de partition vers les gousses 


FCR Coefficient de partition vers les racines 

[-I 

m 


Coefficient de partition vers les tiges 


1-1 

t


Tableau 5-1 (suite) 

Acronyme Signification Unité 

PDM Poids sec des gousses gMS1 

ENET Taux net de photosynth&se IgCH20*j-'l 

PHOT Pool de photosynthétats non fixés 

gCH201 

PLAl Indice foliaire photosynthétiquement actif 

PSIZE Taille (surface) d'une pustule Ii'.m-2.N,ite-1] 

M . Taux de conversion des assimilats en spores gMS*j-'l 

RADEP Rapport quotidien de dépôt des spores [-I 

RAlNF 

RALIB 

Rapport quotidien d'infections 

Rapport quotidien de libération des spores 

1-1 

1-1 

RALIBX Rapport quotidien maximal de libération 

des spores 

[-I 

RAINDY 

Rcx) 

Volume de pluie quotidien 

Taux de compensation pour la défoliatioh 

I"] 

I gMS.J-'l 

RDDS Taux de dissémination des spores (libération et 

depôt), dans des conditions défavorables 

[NSp .jell 

à l'infection 

RDL Taux d'accroissement de la matière sèche défoliée I gMs. j-l] 

RDM Taux de multiplication quotidien: flux quotidien de INsp. j-l] 

spores efficaces (conditions favorables) 

OU INSite. 

REFF Taux cumulé d'infection des spores déposées [N,~. ï'l 

(spores efficaces) OU INSite. j-ll 

REFL Coefficient de réflexion du couvert 

RHMAX Humidité relative quotidienne maximale 

RHMlN Humidité relative quotidienne minimale 

RI N F 1 -3 Taux d'infection (conditions d&favorables, 

3 classes de survie des spores) 

RLAl Fraction de la surface foliaire vivante 

(LLAI) couverte de pustules de rouille 

RLlB Taux de libération des spores 

RLOS Taux de pertes de spores 

RMlP Taux relatif de mortalité pendant la 

période infectieuse 

RMLP Taux relatif de mortalité pendant la 

période de latence 

Rxc Taux d'occupation des sites 

RPL Taux de partition vers les feuilles 

RPP Taux de partition vers les gousses 

RPR Taux de partition vers les racines 

RPS Taux de partition vers les tiges 

RRCD Taux relatif de compensation pour la défoliation 

1-1 

I Oh 1


SIMULATION DYNAMIQUE DE LA ROUILLE . 97 

Acronyme Signification 

RRCER Taux relatif d'accroissement de sévérité 

de cercosporiose 

RRDCER Taux relatif de défoliation dû 8 la cercosporiose 

RRDDS Taux relatif de dissémination des spores 

(libération et dépôt, conditions défavorables) 

RRDL Taux relatif de défoliation 

RRDM Taux relatif de multiplication 

(conditions favorables) 

RRDPHY Taux relatif de défoliation (sénescence) 

RREM Taux d'élimination des lésions du 

processus infectieux 

RRLOS Taux relatif de perte de spores 

RRMIVC Taux relatif de mortalité pendant la période 

infectieuse (coefficient variétal) 

RRMLVC Taux relatif de mortalité pendant la période 

de latence (coefficient variétal) 

RSPO Taux de sporulation 

RSPONI Taux d'infection spontanée par unité de LAI 

RSPOP Taux de production de spores 

RSTAFT Taux quotidien d'influx d'infections spontanées 

RTDM 

' Matière sèche des racines 

RTR 1-3 Taux de transferts des spores en Survie 

du ler au 2e,du 2e au 3e, et du 3e stade a 

I'élimination 

SDM Matière seche des tiges 

SITE Nombre de sites du système 

SlTECO Coefficient de sites: nombre de sites 

par unité de LAI 

SLA Surface foliaire spécifique 

STEMP Température cumulée 

TEMPDY Température moyenne quotidienne 

TEMPN Température minimale quotidienne 

TEMPX Température maximale quotidienne 

THLD Seuil de proportion de défoliation 

pour la compensation 

VCSPOP Coefficient variétal pour la (O



i l , 1 - 

.~ 

1 . 

Acronyme Signification ' Unite 

VCINF Coefficient variétal pour !a durée de la " 1-1 " 

WTCOD' 

période infectieuse (OIVCINFSl) 

Coefficient d'humectation pour le dépôt 1-1 

(fonction de DRAINC) ' 

WTCOIE Coefficient d'humectation pour l'efficacité - . [ -I 

des infections (fonction de DRAINC er RHMAX) 1 ' 

XClR Nombre de sites éliminés , , " wsitel 

XlNF 9 Nombres de sites infectieux I 

N sit e 1 

8 

XLAT Nombre de sites latents I' [Nsitel 

XSV Nombre cumulé de sites infectieux et'élimin6s [Nsite] 

(nombre de sites visiblement infectés) 

XTO Nombre total de sites occupés [Nsite]! . 

XVPC Nombre de sites disponibles 

[Nsitel 

' I 1 

1

SIMULATION DYNAS/IIQUE.DE LA ROUILLE 99 

processus considérés. Le modèle prend en considération de nombreux 

processus, dont les constantes de temps sont très différentes, et qui font 

intervenir des rétro-actions mulliples; le choix du pas de temps est 

donc nécessairement un compromis entre les délais de calcul 

nécessaires, les informations disponibles, et le biais des résultats 

simulés. Ce modèle préliminaire utilise un pas de'temps de'un jour. Les 

processus dont les constantes de temps sont inférieures à un jour sont 

incorporés dans des procédures de calcul simplifiées (Zadoks, $1 971) 

grâce auxquelles des processusr complexes sont transformés en 

Cvènements quotidiens selon des règles préétablies (Waggoner, 1974; 

Rapilly & Jolivet, *1976). Le cours d'une journée simulée par le modèle 

débute à 08.00 heures et s'achève à 08.00 heures le lendemain, 

simultanément à l'acquisition des données climatiques. 

' L ,' 

b- Le modele de 1'116te I b 

Le modèle utilisé pour simuler la croissance de la culture et son 

développement est SUCROS (Van Keulen et al., 1982; Van Keulen & 

de Milliano, 1984). Quatre catégories d'organes sont considérées: les 

racines, les tiges, les feuilles et les gousses, représentées par leur 

matières sèches respectives: RTDM, SDM, LDM, et PDM (Tab. 5-1). 

La répartition des hydrates de carbone produits par la photosynthèse 

est décrite par des coefficients de partition, respectivement: PCR, PCS, 

PCL, et PCP. Ces coefficients de partition sont des fonctions du stade 

de développement de la culture (DVS). Leurs variations ont été 

mesurées dans des parcelles indemnes de maladie au cours d'expérimentations 

conduite à cette fin sur la Station Expérimentale de 

l'IIRSDA, à AdiopodoumC (Fig. 5-2). Le stade de développement de la 

culture (DVS, selon Boote, 1982a, Tab. 5-2) est une fonction de la 

température quotidienne cumulée. 

La matière sèche des feuilles est convertie en indice foliaire 

(LAI) grâce au coefficient de surface foliaire spécifique, SLA. La 

défoliation peut être d'origine physiologique (liée au stade de 

développement) et/ou pathologique (cercosporioses). Le taux de 

défoliation (RDL) est proportionnel à la matière sèche de feuilles 

vivantes: 

RDL = RRDL * LLDM. 

Lorsque seule la défoliation physiologique est en cause, RRDL, qui est 

équivalent à un taux relatif de mortalité, est une fonction de DVS (H. 

Voortman & P. Raven, 1984, données non publiées). 

Le taux apparent de photosynthèse en conditions d'éclairement 

saturantes (AMAX) qui est utilisé dans le modèle est celui donné par 

Ketring et al. (1982): 

AMAX = 38 kgCo2 J-I ha-l h-l.

Figure 5-2. Coefficients de partition d'une culture d'arachide. 

Les données représentent le développement et la croissance d'une culture 

d'arachide protégée par un fongicide de contact; les valeurs utilisées sont 

les moyennes de quatre répétitions pour chacune des trois dates de semis.

SIMULATION DYNAMIQUE DE LA ROUILLE 

feuilles 

1 2 3 4 5 6 7 8 9 

stade de développement (STD) 

Pig. 5-2 

101

1 02 PATHOLOGIE DES CULTURES TROPICALES 

Les valeurs de l'efficacité d'utilisation de la radiation visible absorbée 

pour l'assimilation de CO2 aux niveaux d'éclairement faible fEFF) et le 

coefficient de réflexion du cbuvert (REFL) sont celle's utilisées dans le 

modèle SUCROS (Ketring et al., 1982; H. Van Keulen, comm. pers.): . 

EFF = 0.5 kgCo? I J-' ha-' h-' m2 s, et REFL = 0.08. 

L'efficacité de conversion pour l'accroissement de la matière 

sèche, C*VF, est calculée suivant la formule de Penning de Vries & Van 

Laar (1982): 

CVF = PCL*O.59+ PCS"0.62 + PCR"0.65 + PCP*CVFP. 

Le coefficient de conversion pour la matière sèche des gousses (CVFP) 

est calculé à partir de la composition biochimique moyenne de ces 

organes (Ketring et al., 1982: CVFP = 0.49 kgMs kgCH2ö1). 

c- Le modèle de rouille 

~ , Y - 

cl- fis étapes de calcul 

A chaque pas d'intégration (jour), le programme calcule en cinq 

étapes: (1) la quantité de spores produites pendant la journée 

considérée,. (2) la quantité de spores- perdues par entraînement au SÖ1 

par la pluie, (3) la proportion de spores restantes qui sont libérées et 

déposées, (4) le nombre d'infections, qui aboutissent' à l'établissement 

de lésions latentes, et (5) le nombre de spores non libérées, qui 

s'accumulent dans une réserve d'inoculum I portée par le couvert 

(CSPOC). 

> 

c2- Cycle infectieux 

Selon le modèle initial de Zadoks (1971), quatre catégories de sites 

(SITE) sont distinguées dans le couvert végétal: des sites disponibles, 

latents, infectieux et des lésions éliminées du processus épidémique par 

sénescence (XVAC, XLAT, XINF, et XCTR). Le taux d'occupation des 

sites disponibles par la rouille peut s'écrire: 

ROCC = REFF * COFR + RSTART, 

où REFF est le taux d'infection des spores déposées, et 

COFR = XVAC / SITE, 

est le facteur de correction. La fonction RSTART initie I'épidémie. 

REFF représente la multiplication quotidienne de l'ensemble de la 

population de lésions, et est calculée comme la somme des taux 

d'efficacité (1) des spores qui sont disséminées dans des conditions 

favorables (RDM) et (2) des spores qui ont été disséminées au cours 

d'intervalles de temps (journées) précédents dans des conditions 

défavorables à l'établissement de lésions; ces dernières sont distribuées 

en trois classes d'âge (RINFI , RINF2, RINF3): 

REFF = RDM + RINFl + RINF2 f RI".


Tableau 5-2. Relations entre la température cumulee'(STEMP) et 

les stades de développement (DVS) pour un cultivar d'arachide a 

port erige et a cycle court (Adiopodoumé, Côte d'ivoire). 

STEMP 

Stades de développement ' DVS2 

- - Minimum Maximum 

^ , 

- 

Apparition de la première feuille déployée sur 1 O 279 

l'axe principai-de la plante , I n 

Deuxième à troisième feuille déployée 2 279.1 463 

Quatrieme A nième feuille déployée 3 463.1 . 644 

Début floraison: une fleur au moins épanouie 4 644.1 823 

Début gynophore! ún gynophore apparu ' '5 823.4 ' 1000 

I 

Début gousse (un gynophore renflé) 9 gousse - 6 1000.1 1177 

formée (une gousse de dimensions caract6ristiques 

du cultivar) 

I < - 

Début graine:*une gousse'formée contenant un 7 1177.1 1413 

primordium de graine visible 

Graine remplie: un gousse formée dont la cavité 

interne est entièrement occupée par les graines 

8 1413.1 1725 

DBbut maturité: une 'gousse présentant une colora- 9 1725.1 1974 

tion du phricarpe ou de la pellicule des graines 

Maturité complète: 213 9 3/4 des gousses pré- 10 . 1974.1 - 

sentant ces colorations internes 

, 

' , 

1 DaprBs Boote (1982a), legbrement modifie. * 

2 Valeur courante (journal¡&@) de DVS dans le programme de simulation. 

3 Somme des temperatures moyennes' quotidiennes depuis la 'date de 

semis. Les donnees repr6sentent les moyennes de 3 blocs (c'est-&dire 

3 dates de semis). 

. - 

. - 

1


DMFR est le facteur quotidien de multiplication par lésion individuelle 

(Zadoks, 1971): 

DMFR = REFF / XINF. 

Et la population totale de lésions est calculée comme: 

XTO = XLAT + XINF + XCTR. 

Par ailleurs, dans cette dernière somme, XSEV représente la population 

de lésions visibles - celles qui sont observées au cours d'une, estimation 

de sévérité: ,- 

XSEV = XINF + XCTR. 

- i 

,-I c3- Production de spore; 

. 

La réseTe en spores portée par le couvert (CSPOC), c'est-à:dire la 

quantité de spores qui sont disponibles pour une éventuelle libération 

est calculéé par une intégration: 

CSPOC-= INTGRL (O., RSPO), 

dans laquelle le taux d'accroissement de la réserve en spores es - , 

RSPO = RSPOP - RLIB - RLOS. 

RSPOP est le taux brut de production de spores, RLIB est le taux de 

libération des spores, et RLOS est le taux de perte de spores dû ;i leur 

entraînement par la pluie. Le taux brut de production de spores est une 

fonction des températures quotidiennes maximale (TEMPX), minimale 

(TEMPN), et moyenne (TEMPDY; Savary, 198%). Cette fonction est 

corrigée 'par un coefficient variétal (VCSPOP), dont la vale'ur par 

défaut; pour un cultivar sensible, est 1. 

c4- Perte de spores due à leur entraînement par la pluie 

- 

Une averse qui frappe un couvert d'arachide infecté par la rouille. génère 

un flux de spores en suspension dans Veau glissant à la surface des 

feuilles, puis ruisselant le long des pétioles et des tiges vers le.,sol. Le 

lessivage de la réserve en spores du couvert atteint une proportion élevée 

pour des volumes de pluie (RAINDY) égaux ou supérieurs-à 5 mm 

(Savary & 'Janeau, 1986). Trois types de ccnditions pluviométriques 

quotidiennes (DRAINC) sont considérées: pas de pluie, pluviométrie 

inférieure B 5 ";ou pluviométrie sup6rieure à 5 mm. Ces trois 

catégories coriespondent, respectivement, à des proportions de le 

ge égales à: O., 0.25, et 0.5 

- 

2 

L .. 

c5- Libération des .spores 

Le taux de libération des spores est proportionnel à la réserve en 

spores du couvert (CSPOC): 

RLIB = RALIB * CSPOC 

RALIB est une fonction du taux relatif maximal de libération de spores 

en conditions sèches (RALIBX = 0.16; Savary, 1986). Des conditions 

sèches sont définies par une humidité relative minimale quotidienne 

(RHMIN) inférieure à 70 % (Tab. 5-3; Mallaiah & Rao, 1982; Savary,

~ RAINDY: 

. 

. ~ tation 

Tableau 5-3. Une typo1 ie des conditions climatiques utilisée pour définir 

des regles quotidiennes régissant quelques processus épidémiologiques. 

I. 

- O


1986). RALIB dépend également de la pluviométrie. Des averses 

légères (RAINDY 5 mm) favorisent la dispersion de spores (RALIB 

= 1.1 * RALIBX), tandis que de fortes pluies (RAINDY 2 5 mm) 

l'empêchent (RALIB ,* = , O; Savary ¿& Janeau, 1986). 

c6- Dépôt des spores dans le couvert 

Le dépôt des spores est représenté par son taux relatif, RADEP. 

RXDEP est proportionnel à la surface foliaire qui porte des sites,, qu'ils 

soient occupés ou non, à un coefficient de.dépÔt maximal (DEPOX), et 

i un coefficient représentant l'humectation du couvert (WTCOD). Le 

dépôt des spores est cgnsidéré trois fois plus important sur un couvert 

humide que sec (Chamberlain & Chadwick, 1972). DEPOX est tiré de 

I'étude conduite par Hirst & Stedman (1971), qui indique que la réduc- 

tion en densité d'un nuage de pollen de betterave à-sucre progressant 

au-dessus et au travers d'une culture de blé est de l'ordre de 1 % par m 

de transport, et par unité d'indice folaire sec. Ce chiffre correspond à 

la moyenne (0.8 - 1.4 %)' des valeurs obtenues pour un nuage de spores 

de Erysiphe granziiiis dans une culture d'orge (Aylor, 1982). Ces va- 

leurs représentent le dépôt des spores à une méso-échelle, sur 'des dis- 

tances variant de 1 à 10 m, c'est-à-dire correspondant à une dissémina- 

tion entre plantes! à l'intérieur d'une culture. Si l'on envisage la dissé- 

mination à une micro-échelle, c'est-à-dire à l'échëlle d'une plante 

particulière (Roelfs & Martell, 1984), la proportion de spores déposées 

prend des valeurs plus élevées. Dans le modèle, une valeur de 0.03 

pour DEPOX est utilisée. 

c7- Iizfection 

L'infection est représentée par RAINF, le taux relatif d'infection. 

RAINF est proportionnel à l'efficacité quotidienne .des infections 

(INEFD), à un coefficient d'humectation (WTCOIE), et à un coefficient 

variétal pour l'efficacité des infections (VCIEFF), dont la valeur 

est 1. pour un cultivar sensible: 

RAINF = VCIEFF * WTCOIE * INEFD. 

INEFD est calculé comme la moyenne des efficacités à trois tempéra- 

ture de la journée considérée: TEMPX, TEMPN et TEMPDY (Savary, 

1985b); En conditions, de laboratoire, les spores de P. arachidis sont 

susceptibles 'de germer et d'établir des infections dès que I'humiditC 

relative est de 100 %, ou lorsque des gouttelettes d'eau sont visiblement 

présentes à la surface des feuilles (Savary, 1985a). Dans les conditions 

du champ, une atmosphère saturée d'eau est supposée coincider avec la 

présence d'eau (de pluie ou de rosée) sur le feuillage (Tab. 5-3). La 

rosée est supposée se former dès que l'humidité relative quotidienne 

maximale atteint ou dépasse 95%. 

-i


I . 

c8- Flux de spores (conditions favorables)- 

Pour simuler la dissémination de spores et la dispersion'de la rouille, 

trois phases sont considérées: (1) la libération des spores, (2) le dépôt 

des spores, et (3) l'infection des Sites. Chacune de ces phases peut être 

définie par des variables d'état: des spores libérées, puis déposées, et 

des sites latents, reliées entre elles par des flux commandés par leurs 

taux respectifs: un taux de- lib tion, un taux desdépôt, et un taux d'in; 

fection des sites. A leur to ces taux peuvent être exprimés en 

fonction de taux relatifs (avec pour dimension: n-']: RALIB, RADEP, 

et RAINF). 

Ces' étapes, cependant, -correspondent i3 des constantes de temps 

qui sont inférieures au pas de temps choisi pour construire'le modèle 

(1 jour). Afin de pouvoir la simuler dans le cours d'une journée, la 

succession de ces étapes est résumt5e dans une procédure de calcul 

simplifiée, dans laquelle les taux relatifs: RALTB, RADEP; et RAINF 

sont 'considérés comme de simples proportions (sans dimension) à 

partir desquelles un taux- relatif de multiplication quotidien (RRDM, 

dimension: [T -I]) est calcúlé. RRDM représente la-fraction quotidienne 

de spores qui franchissent les étapes de dispersion et d'infection: 

RRDM = (RALIB * RADEP * RAINF) / DELT, 

oÙ DELT est le pas de temps de calcul. Les conditions favorables sont 

définies par: RAINDY f O ou RHMAX 2 95%. Le taux' de 

multiplication quotidien sous des conditions favorables (RDM) est 

proportionnel à RRDM: 

-7 

RDM = RRDM * CSPOC. 

c9- Flux de spores (conditions défavorables) 

Lorsque les conditions sont défavorables (RAINDY = O et RHMAX 

95 %), les spores déposées entrent dans un processus de maturation et 

de survie (Zadoks & Van Hees-Boukema, 1986; Van Hees-Bouke 

Zadoks, 1986; P;D. de Jong & L. Michaud, résultats non publiés). Le 

taux de dépôt des spores à sec est calculé comme: 

RDDS = RRDDS * CSPOC. 

Le taux' relatif de ce processus, RRDDS, prend une valeur nulle lorsque 

les conditions sont favorables (c'est-à-dire: RRDM > O.), et, dans 

l'alternative inverse (RRDM = O.), est calculé à partir des proportions 

de spores libérées et déposées: - 

RRDDS = INSW (-RRDM, O., (RALIB RhDEP) / DELT). 

La survie et la maturation sont simulées par un train d'états successifs 

(boxcar train) sans dispersion, dans lequel RDDS est utilisé comme 

taux d'influx. Ce train comporte trois états successifs, chacun avec trois 

efflux: un taux de mortalité (qui permet'de simuler la survie des spores 

restantes), un taux d'infection (qui rend compte de la maturation prog- 

ressive des spores), et un taux de transfert vers l'état suivant. La durée 

de résidence dans chaque état du train est de 2 jours, et les spores quit- 

)

ló8 PATHOLOGIE DES CULTURES TROPICALES 

tant le troïsième sont, éliniinées. Lorsque les conditions sont défavorables, 

les spores cbrrespondnnt à chacun des états 'successifs sont transférées 

vers l'état suivant. Lorsque des conditions favorables surviennent, 

chacune des trois variables d'état est anntilée, les quantités de spores 

corí-espondantes produisant des lésions bans une proportion égale à 

RAINF; ou étant éliminées dam la pròportion 1.-RAINF complémentaire. 

L'efficacité des infections correspdndant à la troisième Btape 

de ce train d'états successifs est double de celle des autres. 

' 

- 1 

cl 0- Pkriode de latence et période infectieuse 

L'évolution des 1Esions est simulée par un train dyétats successifs selon 

le principe décrit par Zadoks (1 971), avec quelques déiails addition1 

riels.. Les durées de résidence dans les stades latent'(NLPD) et infect- 

ieux (NTPD) sont' fonctions de la température (Savary, 19851): Toutes 

deux sont issues de trois estimations quotidiennes, effectuées à partir de 

TEMPX, TEMPN et TEMPDY; La moyenne de ces edtimations est 

corrigée par des coefficients (VCLAT et VCINF) représentant la sensi- 

bilité du cultivar, (valeur par défaut: 1.). Chaque train d'états succes- 

sifs comporte un taux relatif de mortalité, qui est une fonction: (1) des 

taux de mortalité dii à la résistance de la variété (RRMLVC et 

RRMIVC, valeurs par défaut: O. pour un cultivar sensible), (2) de' la 

défoliation physiologique (RRDPHY), et (3) de la défoliation occasion- 

née par -les- cercosporioses (RRDCER). Les sites épuisés 1 (XCTR) 

s'accumulent proportionnellement au tahx d'efflux du stade infectieux 

(RREM). RREM-est également' corrigé pour la défoliation. 

CI I - Infections spontanées 

RSTART représente le bkiit de fond, c'est-à-dire le taux d'influx de 

spores efficaces provenant de sources d'inoculum extérieures à la culture 

considérée. Ce taux est considéré proportionnel à la surface de 

piégeage (en termes de sites disponibles) du couvert, et est supposé dépendre 

de la puissance et de la distance des sources - qui se situent audelà 

des limites du système considéré: 

RSTART = RSPONI * (XVAC / STTECO), . 

oh RSPONI est le taux d'infection spontanée'par unité de surface foliaire 

(paramètre estimé empiriquement, invariable pour chaque exécution), 

et SITECO, le nombre de sites par imité d'indice foliaire. 

. . 

d- Couplage 

r J 

dl- Hypothèses sui les ekets de la rouille et des cercbsporioses sur la 

physiologie et la croissance des plantes-hôtes. i 

1 

< . '. 

1) La pustule de rouille. Un. site occupé, infectieux (XINF) est


. * 

représenté par une pustule (de 0.75 mm-de ,diamètre) entourée par une 

zone de surface foliaire apparemment non affectée -(2,0 mm de 

diamètre) qui lui fournit l'énergie nécessaire pour la sporulation: une 

pustule de rouille est un puits d'assimilats (Mendgen, 1981). Une 

fraction de ces assimilats est transformée en spores. Une culture 

d'arachide (LAI = 4) infectée par la rouille *avec une sévérité de 15 % 

(approximativement 1.86 lÓ6 lesions.m-2) produit 1 à 3 kg de spores 

par hectare et par jour, dans des conditions modérément favorables 

(200 iì 600 spores.lésion-l.jour-l; Savary, 1986). 

Les assimilats nécessaires pour la production de spores sqnt 

supposés être directement prélevés du taux net de photosynthèse 

(PGNET = GPHOT - MAINT, oii GPHOT représente le taux de 

photosynthèse brute, ,et MAINT; la, respiration de maintenance des 

tissus), avant toute partition ultérieure vers les organes en croissance. 

Cet effet se superpose à la réduction de la surface foliaire 

photosynthétiquement active que représente l'accumulation desypustules 

à la surface des feuilles., . 

_(, . * 1 % 

2) La lésion .de cey¿ospohose. Deux agents différents sont resp,onsables 

des cetcosporioses de l'arachide; leur effets sont considérés ici en 

termes génériques. Trois effets des cercosporioses . peuvent Ctre 

envisagés: (a) une réduction du taux de photosynthèse due 2, une 

réduction de la, surface foliaire photosynthétisante, (b) une défoliation, 

et (c) une compensation de cette défoliation. Les lésions de 

cercosporioses provoquent une accélération de la sénescence ~ foliaire 

(Boote et al., 1983), et une défoliation. La défoliation provoquée par 

les lésions de cercosporioses est représentée par son. taux relatif, 

RRDCER, qui est-ajouté au taux relatif de défoliation associé au stade 

physiologique. (RRDPHY) pour ca1,culer ie taux relatif de défoliation 

du couyert:> 

RRDL = RI~DPHY + RRDCER. I 

RRDCER est. obtenu comme la diffirence des taux relatifs de 

défoliation dans des parcelles non protégées et infectées et, dans des 

parcelles systématiquement traitées avec un fongicide de contact (H. 

Voortman & P. Raven, 1984, données non publiées). L'équation de 

régression: -_ 

RRDCER =, -1.72 10-4 + 0.01 log, (CERCO + i),' 

qui permet de prédire avec une bonne précision RRDCER dans une 

seconde expérience indépendante (P 0.05; P.D. De Jong, 1986, 

données non publiées) est incorporke au modèle. 

Trois hypothèses sont introduites pour simuler la compensation, 

c'est-à-dire l'émission de ~ feuilles additionnelles, du couvert à sa 

défoliation: (a) le taux de compensation (RCD) est proportionnel à la 

quantité de défoliation qui s'est produite dans le cours des 7 jours 

précédents (Jones et al., 1982; Wilkerson et al., 1984), (b) son taux 

109

. - " , 

E 

. . 

.,.-,; . ,>. 

. . . 

". 

I 

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., . . 

. II . _.. - 

-. I^ .*I .- . 

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' I _ 

, , ..> . 

Figure 5-3. Couplage des variables de sites (SITE) et des 

variables d'indice foliaire (LAI). 

Le couplage est effectué grâce aux coupleurs: 

SITECO : (3.1*105 Nsite. m-2. m2) nombre de sites par unité d'indice 

foliaire 

PSIZE : (4.4*10-7 m2. m". Nslte-l) fraction d'indice foliaire occupée 

par un site. 

Le sens des acronymes est indique dans le tableau 5-i et dans le texte.

_. 

m 

5: 

l-. 

c


relptif (RRCD) est lié au stade de développement de la culture (STD, 

Jones et al., 1982), et (c) 1q compensatiqn n'est initiée que lorsque un 

seuil de défoliatibn (THLD) est franchi (Smith & Barfield, 1982); ce 

seuil dépend également de STD. Le modèle associe donc un taux relatif 

de compensation décroissant avec le déyelappement de la culture, avec 

un seuil qui est fonction de chaque stade. 

d2- Indices foliaires 

Le couplage entre variables de sites (SITE) et variables d'indices 

foliaires (LAI, Fig. 5-3), est assuré par des8.coupleurs (Zadoks & 

Rabbinge, 1985). Le coupleur dans-le sens LAI-SITE est SITECO, le 

nombrq de sites par unité d'indice foliaire. La valeur de SITECO, 3.1 

los NSïte.m2", provient de la surface d'un site, estiniée à partir de la 

densité de lésions conespondant au centre de-la classe de sévérité 

maximale d'un diagramme élaboré pour l'estimation des sévérités de 

rouille (Savat$, 1987a). Le coupleur dans le sens'SITE-LAI 

la fraction d'indice foliaire occupée par une- pustule 

m2.nF2.NSitg1). Ce mécanisme de couplage permet donc 

1 . > b 

mer des. sites en wités'd'indice foliaire et vice versa. I ' 

* L'indice foliaire (LAI, Fig. 5-3,) est répaci en deux ,classes: 

principales, &étruite (DLAI) et attachée aux plantes (LLAI). L'indice 

foliaire vivant, LLAI, est sqn tour divisé en trois sous-clqsses: 

photosynthétique)ment active (PLAI), couverte par les pustules de 

rouille (RLAI), et couverte par les :lésions de cercospxiose (CLAI). . 

AI/LLAI correspond à la sévéritk de rouille. 

_ - i I 

tk sur' la rouille - I . 

La croissance .de la cÚltÙre *affecte le développement des pustules de 

rouille .et le,ur multiplication dé deux manières: (a) le nombre de spores 

libérees', capturées et deposées s,ur le couveq végétal est proportionnel I 

2 sa surface de piégeage, et (b) la croissance du couver7 se traduit par 

l'apparitiona de nouveaux sites diponibles paur de @tures infections, Le 

premier de ces effets est incorporé dans le calcul du tayx relatif de 

dépôt (RADEP), qui est proportionnel à l'indice foliaire portant des 

sites, quelque soit leur statut (LLAI - CLAI). Le second est inclus dans 

le facteur de correction (COFR), qui, peut être considéré comme la 

probab'ilité pour qu'une spore infectieuse soit déposée sur un site 

disponible. . . - 

d4- Interaction entre la rouille et la cercosporiose 

L'interaction dirqcte'entre les deux maladies n'est décrite qu'au travers 

dbne I seule hypothèse: la multiplication et la croissance radiale des 

lésions de cercosporiose co{duit à la destruction,de sites non disponibles 

' (lqtents, infectieux, ou éliminésj. Cet effet est représenté, dans

. 

SIMULATION DYNAMIQUE DE LA ROÜILLE 

chacun des taux relatifs de mortalité de ces trois catégories de'lésions, 

par-un terme additionnel, le taux relati€ d'aqcroissement de la sévérité 

de cercosporiose (RRCER). I 

3 - Performances du modèle 

a- Vérijication et analyse de sensibilité 

I I 

al- Simulation des efsets dQ clitnât sur le còiztenÚ 'en sposes d 

d i 

IPsion et siir le fncterrr quotidien de ~miiltiplication 

LCS variatiòns quotidiennes du contenu en spores d'une "lésion (LSPOC: 

calculé chmme:' LSPOC '= CSPOC/XINF) et du facteur 'quotidien de' 

mu!tiplication -(DMFR). ont été étudiées en fonction de variations' 

arbitraires quotidiennes de l'humidité relative (RHMIN etA RHMAS); 

de la pluiviosité (RAINDY), et du. rayonnement ~ (AVRAD).. Les 

ntrent une forte dépendance de DMFR vis-à-vis 

e et de la pluviométrie, en accord,avec les règles 

s dans lë modèle (Tab. 5-3). Les variations de 

es relations plus complexes avec les' ,variables 

climatiques, en particulier 'AVRAD. De par -sa cdnstructidn, le modèle 

prévoit un effet hégatif d'une réduction.du taux de photosynthèse s 

production de spores. I . 

Les- résultats obtenus indiquent que des réduct 

liées à uh 'rayonnement kéduit (Fig. 5-4, flèches 

élevée (3), ou une succession d'averses de faible ampleur (4), tandis 

que LSPOC. est' accriì par un rayonnement important (2). Des 

humidités relatives fortes ou faibles semblent jouer sur les variations 

de LSPOC un rale seulement secondaire. Ces executions de vérification 

indiquent, par ailleurs; que"1a variable LSPOC est en- eq 

une valeur moyenne de 1362 spores.lésion-l.' Ce 'ch'iffre c 

l'ordre' de grandeu; des contenus minima en spores des 

rouille, mesurés au champ après IibéI'ation dans .des conditi 

(Savary; 1986), ou sous des pluies artificielles contrôlées 

Janeau, 1986) I - ce qui correspond, effectivement,'-à la définition"de 

. * 

calcul de LSPOC. 

I 1 

I , C I 

a2- Une expérience de siinulation des efsets du'cliinatsur la cin 

-. # ., 

des 6pidhies de rouille 

Une cxpérience de simulation est effectuée pour véri 

comportement du .modèle concernant les effets du climat sur les, 

épidémies de rouille. Les variables d'entrée consistent en trois facteurs, 

climatiques, chacun à trois niveaux. La. variable de sortie' caractérisant 

les épidëmies de rouille est constituCe paf l'aire sous1 la courbe de 

progression d'épidémie (ASCP). Les variables d'entrées sont:. trois ' 

profils de .pluviométrie dans le temps (Fig. 5-5, R1, R2, et R3), trois 

I / , 

4 , - 1 

113'

Figure 5-4. Expérience de simulation des effets des facteurs 

climatiques sur le contenu en spores d'une lesion et sur le facteur 

quotidien de multiplication. 

A : Humidités relatives maximales et minimales (variations arbitraires, 

RHMAX et RHMIN, [YO]). 

8 : Pluviométrie (variations arbitraires, RAINDY, [mm]). 

C : Rayonnement (variations arbitraires, AVRAD, [J.m"]). 

D : Variations simulées du facteur quotidien de multiplication (DMFR, 

[iourl]). 

E : Variations simulées du contenu en spores d'une lésion (LSPOC, 

[N~esion-Nsite-ll). 

1

20 

600 

400. 


. . . . 

200. E 

. . . . . . . . . 

I . , L I 1 

Pig. 5-4 

E 

1 - I 

115

Figure 5-5. Types de profils de pluie utilisés dans une expérience 

de simulation. 

De haut en bas: traitements R1, R2 et R3, representant des profils de pluies 

arbitraires durant le cycle cultural (et une excicution du modèle).


601 

403 fl 

Rl: 312" 

O 

temps (jours) 

Fig. 5-5 

117 

R2: 453mm 

60 80 91 

9

118 PATHOLOGIE DES CULTURES TROPICALÉS 

niveaux de RHMIN et RHMAX (Hl: 65-80, H2: 75-90, et' H3: 8i5-98 

%): et trois niteailx de TEMPN'et TEMPX (TI: 23-27,T2:'21-31, et 

T3: 19-35 OC). Les effets des vapables d'entrée peuvent &re meburés 

par leurs carrés moyens'(C.M.) respectifs, en termes de variations'de 

la variable de sortie, ASCP; 

I Les résul,tats indiquent 3e très forts' effets de la température 

(C.M. = 86.2), de la pluie (C.M. =-73.6), et à un'degré moindre, de 

l'humidité (CM. = 28.3>.' La réponse du mddèle, mesurée par la 

variable ASCP, indique un accroissement de l'ampleur des épidémies 

avec des températures et des humidités relatives croissantes, tandis que 

la réponse au régime de pluviométrie suit une relation d'optimum. . 

1 .. 

a3- Efsets des composantes de résistance sur les Ppidéhiies simulées de 

rouille de l'arachide 

Suivant la procédure utilisée par Teng et al. (1977);unë expérience de 

simulation est réalisée en manipulant les niveaux 'des coefficients 

variétaux pour l'efficacité des infections, la durée de la période de 

latence, la durée de la période infectieûse,) et l'intensité de sporulation 

(VCIEFF, VCLAT, VCINF, et VCSPOP, respectivement) comme des 

traitements. Trois niveaux différents de VCLAT, et deux niveaux de 

VCIEFF, VCINF, et VCSPOP sont ainsi permutés. Les niveaux 'de 

VCLAT sont choisis afin de représenter des indices de résistance 

relative -1ZadokC -1 972b)'- de: O., 0.25,,* et 0.5, respectivement, 

c'est-à-dire des-valeurs de VCLAT de: l., 1.33, et 2. Les niveaux de 

VCIEFF, VCYNF, et VCSPOP sont choisis afin de'représenter des 

indices de résistance relative de: O. et 0.25, c'est-à-di valeurs de 

V VCINF, et VCSPOP de: 1. et 0.75, respecti 

aires' Sous les courbes d'épidémies résultantes (ASCP) 

diminuent avec l'accroissement des indices de résistance correspondant 

à chacune des composantes de "résistance considérées. ' L'effet des 

variations -de VCLAT est très'puissant (C.M. = 97.1), tandis que ceux 

de VCIEFF et VCSPOP sont modérés (C.M. = 6.40 et 6.52, 

celui de'VCINF est négligeable (C.M. = 

* - 

1 I I 

Afin de tester les'esimulati es par le modèle, les variables 

LLAI (indice foliaire viv ce dans le couvert) et XSEV 

(nombre dé pustules visibles par mètye carré. de culture) sont choisies 

pour représenter; respectivement, le sous-modèle de la culture, et le 

sous-modèle d'épidémie. Toutes deux sont .comparées aux données 

issues d'observations au champ.


bl-- Un essai en plein champ 

Cette expérience (S. Savary & S. Ledermann, 1986, données non 

publiées) consiste en trois blocs semés à trois dates différentes (A: 12 

mai; B: 2 juillet; et C: 23 juillet 1986). Chaque bloc comporte quatre 

répétitions 'de couples de parcelles (3 x 3 m), chaque couple étant 

composé d'une parcelle non protégée, et d'une parcelle traitée chaque 

semaine avec du chlorothalonil..Le cúltivar est KH149A, dont le port 

est érigé et le cycle court, avec. une densité de 16.7 p1antes.m-2. La 

croissance de la culture, et les sév-érités de rouille,et de cercosporiose 

sont estimées chaque semaine dans chaque parcelle élémentaire. 

b2- Exécukons dÜ programme de simulation 

Afin de simuler le cours des Qidémies de rouille, les informations 

d'entrée sont: (a) les données climatiques (RAINDY, RHMAX, 

RHMIN, AVRAD, TEMPX, et TEMPN), (b) des informations 

concernant la population initiale de plantes et la sévérité initiale de 

rouille, et (c) les sevérités de cercosporiose. La population" initiale .de 

plantes est représentée pas les matières sèches de racines, de tiges et de 

feuilles. Les données concernant la cercosporiose sont représentées par 

CERCO, l'estimation hebdomadaire du pourcentage de surface foliaire 

couverte par les lésions de cercosporiose. Le taux d'influx d'infections 

spptanées par Ûnité d'indice foliaire, RSPONI, est estimé à partir de la 

seconde, inspection des parcelles au cours de laquelle la sévérité de 

rouille n'est pas nulle. A partir de la date estimée de première 

contaminafion, ce taux est maintenu.constant tout au long de la durée 

simulée du cycle cultural, I - 

Le cultivar d'arachide est très sensible à da rouille. ,Les valeurs 

des paramètres variétaux sont donc fixées aux. valeurs appropriées, 

avec la déclaration: I ' 

PARAMETER VCIEFF = i., VCLAT = i., VCINF i., ... 

VCSPOP = 1 ., RRMLVC = O., RRMIVC = '?, 

b3- Comparaison-des valeurs simulées aux valeurs observées 

La similarité entre les valeurs observées et les valeurs simulées (Fig. 

5-6) - bien qu'imparfaite - est, sans doute, .encourageante. Avec une 

exception, les dates d'apparition des pics sont correctes. *Avec une 

exception encore, la hauteur des pics, dans une marge de 10 %, est 

correcte. Le démarrage des épidémies simulées a lieu une semaine plus 

tôt dans deux des cas, et une semaine plus tard dans le troisibme, mais 

les gentes des courbes d'épidémies sont correctement traduites. Le 

déclin final des épidémies n'est pas _- encore rendu ,de. manière 

complètement satisfaisante. 

> - 

119

Figure 5-6. Courbes observées et simulées pour la croissance du 

couvert (LLAI) et pour la population de pustules de rouille (XSEV). 

e------. : LLAl observé m-¤ : XSEV observé 

* - - - - - - - : LLAl simulé - - - - - - - - : XSEV simulé 

A: Bloc A (semé le 12 mai). 

B: Bloc B (semé le 2 juillet). 

C : Bloc C (semé le.23 juillet). 

Abscisses: temps écoulé depuis le semis, en semaines. Ordonnées: 

indices foliaires (m2.m-*) et nombre de pustules par mètre carre de culture 

&te. m-2).

A 


O 5 10 13 O 5 10 13 

temps (semaines) 

O 5 10 13


4 - Discussion , et I conclusion 

a- Structure du ntodèle 

I . 

P . 

Au cours de la construction de ce modèle, l'attention sìest focalisée sur 

les processus impliqués dans le système considéré, leur hiérarchie, leur 

assemblage avec ?des hypqthèses de couplages explicites, ainsi que sur 

l'emploi de techniques de modélisation appropriées pour leur simu; 

lation. De très 'nombreux facteurs, évidemment, affectent le déroule; 

ment d'une épidémie de rouille de l'arachide; seuls quelques-uns, 

choisis parmi ceux qui semblent, aujourd'hui, jduer un rôle particulièrement 

crifique dans le déroulement d'une épidémie ont été sélectionnés 

et incorporés dans le modèle. 'Ces fapeurs, néanmoins, lui 

apportent une certaine flexibilité; qui -peut etre utilisée pour l'évaluer. 

Le modèle, par ailleurs, ne contient aucun Clément stochastique. 

La 'plupart des modèles de simulation, et c'est le cas de celui:ci, 

dans leur tentative de représenter la dispersion dans un espace à deux 

dimensions seulement (temps et sévérité), sont confrontés à des difficultés 

de représentation (Teng, 1985). Par ailleurs, un parasite donné 

peut etre sujet à plusieurs mécanismes de dissémination; chacun avec 

ses propres attributs de temps, d'espace, et d'efficacité, qui varient en 

fonction des conditions d'environnement (Zadoks & Schein, 1979). Des 

données sont disponibles concernant la dissémination des spores de 

rouille de l'arachide en conditions sèches (Mallaiah & Rao, 1982; 

Savary,' 1986) ou sdus l'actioñ de la pluie (Savary" &'Janeau, 1986), et 

ces deux aspects sbnt représentés dans le modèle. 

' 

'La production de spores est décrite comme Ûne fonction du 

cultivar, de I'âge de la pustule et de la température. Ces facteurs sont 

fréquemment incorporés dans ce type de modèle (Teng & Bowen, 

1985). Des facteurs complémentaires affectent indirectement la 

sporulation, parce qu'ils influent sur le taux de photosynthèse, et parce 

que .c'est du flux d'hydrates de carbone fixés par< la culture que la 

sporulation provient. 11 est possible de considérer la survie des spores A 

trois stades différents: avant la sporulation (dans la pustule), durant 

leur transport, et après leur dépôt (Shrum, 1975; Teng & Bowen, 

1985). C'est cette dernière étape seulement qui est considérée dans le 

modèle à partir de données expérimentales, avec deux phases: une 

phase de maturation et une phase de mortalité (P.D. de Jong, résultats 

non publiés). L'infection est introduite comme une fonction de 

l'humectation des feuilles, qui, à son tour,, dépend de la pluviométrie et 

de l'humidité relative maximale quotidiennes (Tab. 5-3). Ces effets de 

la température, et de la 'résistance du cultivar se superposent. Les 

périodes de latence et infectieuse sont simulées, suivant le schéma établi 

par Zadoks (1971), en utilisant la température comme fonction 

(

SIMULATION - DYNAMIQUE DE LA ROUILLE 123 

directrice. Toutes deux sont affectées par des caractéristiques de 

' . 

résistance, exprimées par des coefficients 'de borrection. 

b- Contenu des lksions et facteur de multiplication quotidien I 

Les résultats (Fig. 5-4) mo 

production -de spores, d'u , d'autre part,'


.Teng et al. (1977); La similarité des conclusions, doit d'abord être 

attribuée celle des conceptions du système étudié, qui génère la 

structure des modèles (Teng et al., 1977; Teng & Bowen, 1985). La 

durée I étendue de. la période I infectieuse de la .rouille de l'arachide 

(jusqu'à 26 jours; Savary, 1985b) contribue probablement à minimiser 

les effets, de sa réduction. Pour un parasite nécrotrophe (Seproria 

nodorum sur blé, Rapilly, 1979), les résultats d'une comparaison des 

composantes, de résistance ont montré que la durée *de la péridde de 

latence.ne joue qu'un rele secondaire. 1 I f 

' , 

I 

I 

e- Comparaison des valeurs simulées aux valeurs observées 

Les données utilisées pour calculer les coefficients de partition du 

modèle proviennent de parcelles adjacentes aux parcelles non traitées, 

oh les épidémies sont mesurées; La procédure d'évaluation du modèle, 

de ce fait, n'a pas la même valeur pour le sous-modèle.de la culture 

que pour le sous-modèle d'épidémie. Les coefficients de partition sont 

des fonctions du stade de développement et du cultivar (Duncan et-al., 

1 978). Le développement paraît relativement indépendant de. la rouille 

et des cercosporioses (Boote et al.,.l983), tout au moins jusqu'au stade 

de déyeloppement 9 (Tab. 5-;2; Bellj.1986).- Les valeurs des coefficients 

de partition utilisés dans le modèle sont analogues à-ceux rapportés par 

Forestier (1969) au Cameroun sur le cultivar Minkong, qui ressemble 

à celui utilisé dans ces expériences. 

f- Population de pustules de rouille (XSEV) 

Une causelpossible de l'écart observG enire les valeurs simulées et les 

valeurs observées de XSEV est liée 3 laidifficulté d'estimer let statut 

initial du-,pathosystème, et tout particuligrement, le niveau - initial de 

I'épidémie, provoqué par ,les infections spontanées (Teng, 1985). Les 

valeurs simulées, cependant, n'indiquent pas d'erreur majeure dans 

l'initialisation du modèle (Fig. 5-6, en particulier B). 

Plusieurs causes à la surestimation générale des valeurs de XSEV 

par le modèle sont liées à sa structure et à,l'information qu'il contient. 

LLAI, également, est surestimé, et cela conduit à une surestimation du 

facteur de correction,(COFR), et donc, du taux d'occupation des sites 

disponibles RO-CC. Le développement des pustules décrit par le modèle 

est fondé sur des études portant sur des feuilles jeunes, en bon état 

physiologique, infectées ayec des spores de rouilles jeunes, fortement 

infectieuses (Savary, 1985a; 1985b). L'utilisation de ces données pour 

simuler le développement de pustules dans les conditions du champ 

introduit l'hyp.othèse implicite que les conditions physiologiques de 

!

SIMULATION 'DYNAMIQUE DE LA ROUILLE ,125 

l'hôte et 'du parasite sont optimales durant l'ensemble de leurs cycles. 

Une autre source de surestimation éventuellement importante de XSEV 

est lïée'à la défoliation du couvert du fait de sons statut physiologique 

ouide l'effet de la cercosporiose. En raison du gradient vertical ¿le 

distribution des pustules dans le couvert (Savary, 1987b), la défoliation 

affecte plus fortement les srratesdu couvert quis portent la plus grande 

fraction de la population de pustules. Cet I effet différentiel de' la 

défoliation sur la mortalité des lésions de rouille n'est pas pris 'en 

compte dans ce modèle préliminaire, dans lequel la stratification du 

couvert en couches foliaires superposées n'est pas décrite. 

g- Evaluation du modèle 

t ?' 1, _ 

_ ~ 

r 

'i 1 il 

L * ' i'. 

Considérant sa relative simplicité, les performances de ce modèle 

peuvent êtrel considirkes comme satisfaisant les exigences d'un modèle 

de simulation préliminaire (Penning de Vries, 1982). La forme des 

courbes simulées pour 16s variables. XSEV et LLAI ressemblent àA celles 

des variables obseh'ées, malgré une tendance à la +surestimation. 

L'ordre de grandeur des variables simulées ne diffère pas fondamehtalement 

de celui des variables-ob'servées; Ce modèle peut êtte considéré 

comme permettant de simulér de façon adéquate &es épidémies de 

rouille.de l'arachide dans des situations'de production optimales, dans 

les conditions d'environnement du Sud de la CÔtedIvoire. 

li- Perspectives 

i 

La nécessité d'un équilibre entre les détails introduits dans les 

sons-modèles couplés de l'hôte et du parasite a. été discutée par 

Rabbinge & Rijsdijk (1981); Zadoks ,& Rabbinke (1985), et Teng 

(1985). En- dépit du nombre d'amCliorations possibles pour mieux 

simuler le cycle.de la rouille de l'arachide, leur confribution C la 

valeur explicative du modde serait probablement mineure en 

comparaison d'un plus grand detail dans laistructure du sous-+modèle de 

I'h6te. Deux catégories d'améliorations peuvent &re considérées. 

La première série d'améliorations pourrait porter sur une 

meilleure description de la structure du couvert. Distinguer p1usieur"s 

strates.fo1iaires dans le couvert de la culture. d'arachide permettrait de 

prendre en compte les variation verticales des conditions microclimatiques 

(Zadoks et Schein, 1979), les paramètres de sensibilité liés à 

l'âge des tissus (SavaTy, 1987~)~ la sévérité de cercosporiose, et 

l'espérance de vie des feuilles. La prise en' compte de la distribution 

verticale de maladie constituerait également un avantage considérable 

pour la modélisation des dommages dûs aux maladies foliaires de 

I 

' 7

,126 PATHOLOGIE DES CPLTURES TROPICALES 

l'arachide (Rabbinge & Rijsdijk, 198 I). 

sous-modèle de la culture simule la croissance du csuve.rt dans 

des conditions optimales; les interactions hôte-parasite sont, dans ces 

conditions, jugées. réductibles à quelques éléments ' de couplage. 

Cependant, pour élaborer un modèle épidkmidogique détaillé; c'est à 

- I 

la fois des effets multiples de l'hôte sur le parasite-et du parasite sur 

l'hôte qu'il faudrait prendre en compte (Rabbinge & Rijsdijk, 1981; 

Zadoks * & Rabbin 5). L'introduction d'éléments additionnels 

dans les relations h site demgndei-ait des détails supplémentaires 

dans les deux sous-modèles, et particulièremenLdans le sous-modèle de 

l'hôre. .En particulier, l'effet de la rouille sur 1 I%tablisserqent des 

gousses et leur remplissage (Bell, 1986) pourrait Ctre analysé avec un 

détail considérablement accrû si le rendement était décrit 'comme le 

résultat du développement de cohortes successives de gousses (Boote et 

al., 1985). 

j Les effets de i'équilibre hydrique de la plante sur le développes 

pustules de'rouille (e versa, ,Zadoks & Scheïn, 19-79; 

e &-Rijsdijk, 1981) ne être envisagé que lorsque I'équi- 

'libre hydrique de la culture (Boote, 1982b) est introduit dans le sous- 

modèle'de l'hôte. De tels ajouts améliorent le réalisme'des modèles épi- 

démiologiques, et PO ient mettre à portée la sirplation du domma- 

ge-dans le 'pathosystè ftiple: arachide - rouille - cercosporioses. 

Références 

, _v. 

% . I 

' 1 d . . 

, t , 

Aylor, D.E., 1982. Modeling spore dispersal in a byley crog, Agric. Meteoro). 26: 

2 15-2 19. 

Bell, M., 1986. Tl-k effect of foliage pathogens on the growth of peanut (Arachis 

hypoguea L.) in tropical Northern Australia. Aust. J. Agric. Res. 31: 31-42. 

Boote, K.J., 1982a. Growth stages of peanut. Pmut Scieñce 9:,35-40. 

Boote, K.J., 1982b. Peanut. In: Crop Wuter RelurionS. I, Teare & M. keet, Eds. 

John Wiley & Sons, New York. pp. 256-286.'. 

Boote, K.J., Jones, JIW., Mishsoe, J.W. & Berger, R.D., 1983, Coupling pests to 

crop growth simulator to predict yield reductions. 'Phytopathology 73: 158 1- 1587. 

Boote, K.J., Jones, J.W., Mishoe, J.W. & Wilkerson, G.G., 1985. Modeling 

growth and yield of groundnut. In: Agronieteorology of Groundnut. Sivakumar, ' 

M.V.K. & Virmani, S.M. (Eds), Niamey. pp.243-254. 

Chamberlain? A.C. & Chadwick, R.C., 1972. Deposition of spdies and other 

particles on vegetation and soil. Ann. Appl. Biol. 7: 141-158. 

Duncan, W.G., McClqud, D.E., Mc R.L. & Boote, K.J:, 1978. Physiologic& 

aspects of peanut yield improvem Science 18: 1015-1020. 

Forestier, J., 1969. Développement de l'arachide hâtive en région forestière. Cahiers 

' 

ORSTOM, sir. Biol. 9: 33-63. 

Hirst, J.M. & Stedman, O.J., 1971. Pattems of spore disp 1 in crois: In:, ~coiogy 

of the L.eaJSut$uce. T.F. Prece, Ed. Academic Press, London. pp. 229-237.. 

ISM, 1975. Continuous System Modeling Progrun? III (CSMP III), Progqamme 

reference manual. IBM SH19-7001-3. Techn. Publ. -Dept., WhitePPlains, USA, 

206p. 

Jones, J.W., Barfield, C.S.,, Boote, K.J., Smerage, G.H:' & 'Mangold, J., 1982. 

- $ - 

' r


Photosynthetic recovery of pputs'to defoliation at várious growth stages. Crop 

Science 22 : 741-746.- 

Ketring, D.L., Brown, R.H., Sullivan, G.A. & Johnson;B.B., 1982. Growth 

physiology. In: Peunut Science und Technology. Pattee, H.E. & Young: C.T., 

Eds. Yoakum. pp.411-457. 

Mallaiah, K.V. &' Rao. AS., 1982. Aerial 'dissemination of urediniospores of 

groundnut rust. Trans. Brit: Mycol. Soc. 78: 2 1-28.' 

Mendgen, K., 1981. Nutrient uptake in mst fungi. Phytopathology 71: 983-989. 

Penning de Vries, F.W.T., 1982. Phases of development of models. In: SimuZution 

und Crop Production. F.W.T. Penning de Vries & H.M. Van 

, Wageningen, pp. 20-25. 

Penning de Vries, F.W.T. & Van Laar,'H.H., 1982. Simúlation'of growth"processes 

~ and the model BACROS. In:' Sinuduriona of PIunt Growth und Crop Production. 

F.W.T. Penning de Vries 

Laar, Eds. Pudo-c, Wage 

pp.114-135. 

Rabbinge, R. & Rijsdijk, F.H.', 

and crop physiology: a mo 

point of view. In: Effects of Diseme on the Physiology'of the Growing'Plant. 

Ayres, P.G., Ed. Cambridge University Press, Cambridge. pp. 201-220. 

Rapilly, F., 1979. Simulation d'une épidémie de Septoriu izodomm .Berk. sur blé, 

étüde des possibilités de résistance horizontale. EPPO Bull. 9: 243-250. 

Rapilly, F. & Jolivet, E., 1976. Constrdction d'un 'modèle (EPISEPT) permettant Ìa 

simulation d'une épidémie de Septorìu nodorum Berk. sur blé. Revue de 

Statistique-Appliquée, 24: 31-60. , -1 

. & Martell, L.B., 1984.,Uredospore 

anopy: Phytopathology 74: 1262-1267. 

Savary,'S., 1985a. 'Comparaisdn de différentes tech 

d'arachide par Pucciniu uruchidis Speg. Agronomi 

Savary, S., 1985b. Effets du niveau de contamination et de la température sur 

quelques étapes du cycle de Pucciniu arachidis Speg. Agronomie 5: 479-485. 

Savary, S., 1986. Relative humidity and wind velocity associated with diurnal 

rhythmicity of aerial dispersal of Puccinia urachidis urediniospores. Neth. J. P1. 

Pathol. 92: 115-125. 

Savary, S., 1987a. Enquête sur les maladies fongiques de l'arachide dn Côte d'Ivoire. 

I. Méthode d'enquète e! étude descriptive: les conditions culturales et les 

principales maladies Neth. J. P1. Pathol.93: 167-188: 

Savary, IS., 1987b. Enquête sur les m9adies fongiques de l'arachide (Aruchjs 

hypogue.a) en Côte d'Ivoire. Il. Epidkmiologie de la rouille de l'arachide (Pucciniu 

aruchzdrs). Neth. J. P1. Pathol.93: 215-231. 

Savary, S., 1987c. Decrease by plant development and leaf age of,sus&ptibility of 

Puginia arachidis) in a susceptible cultivar. Neth. J. P1. Pathol. 

Savary, S. & Janeau, J.L., 1986. Rain-induced dispersal of Puccinia arachidis 

' studied by mas of a rainfall simulator. Neth. J. P1. Pathol. 92: 163-174. 

Savary, S., BOSC, J.P., Noirot, M. & Zadoks, J.C.,$ 1988. Peanut rust in West 

Africa: a new component of a multiple pathosystem. Plant Disease 78: 1001-1009. 

Shrum, R., 1975. Simulation of wheat stripe rust (Puccinia striljroniiis West). using 

EPIDEMIC, a flexible plant disease simufator. Pennsylvania State Univ., Coll. 

Agric., Agric. Exp. Sh. Prog'. Rep. 347: 414. 

Smith, J.W: & Barfield, C.S., 1982. M&nagement of preharvest insects. In: Peunur 

Scieyce und Technology. Pattee, M.E. & Young, C.T., Eds. Yoakum. pp. 

250-325. 

Teng, P.S., 19k5. A comparison of simulation approaches to epidemic modelling: 

Annu. Rev. Phytopathol. 23: 351-379. 

Teng, P.S., Blackie, M.J. & Close, R.C., 1977. A simulation analysis of crop yield 

loss due to rust disease. Agric. Syst. 2: 189-198. 

Teng, P.S. & Bowen, K.L., 1985. Disease modelling and simulation. In: The Cereal 

'


Rusts, Vol. II. A.P. Roelfs & W.R. Bushnell, Eds. Academic Press, New York 

pp. 435-466. 

Van Hees-Boukema, E.M. & Zadoks, J.C., 1986. Postponed germination of Pucciniu 

recondita urediospores deposited on wheat seedlings. II. Infectivity of 

urediospores after postponed germination. Neth. J. P1, Path. 92: 71-80. 

Van Keulen, H., Penning de Vries, F.W.T. & Drees, E.M., 1982. A summary model 

for crop growth. In: Simulution of Pkmt Growth und Crop Production. F.W.T. 

Penning de Vries & H.M. Van Laar, Eds. PUDOC, Wageningen, pp. 87-97. 

Van Keulen, H. & De Milliano, W.A.J., 1984. Potential wheat yields in Zambia. A 

simulation approach. Agricultural Systems 14: 171-192. 

Waggoner, P.E., Horsfall, J.G. & Lukens, R.J., 1972. EPIMAY, a simulator of 

southern com leaf blight. Bull. Connecticut Agr. Exp. Sta., New Haven, N"279, 

84p. 

Waggoner, P.E., 1974. Simulation of epidemics. In: Epidemics of Plunt Diseuses. J. 

Kranz, Ed., Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York. pp. 137- 160. 

Wilkerson, G.G., Jones, J.W. & Poe, S.L., 1984. Effect of defoliation on peanut 

plant growth. Crop Science 24: 526-531. 

Zadoks, J.C., 1971. Systems analysis and the dynamics of epidemics. 


Zadoks, J.C., 1972a. Methodology of epidemiological research. Ann. Rev. 

Phytopathol. 10 253-276. 

Zadoks, J.C., 1972b. Modem concepts in disease resistance in cereals. In: The Wuy 

Aheud in Plant Breeding. Eucurpia. Lupton, F.A.G.H., Jenkins, G. & Johnson, 

R. (Eds). Cambridge. pp. 89-98. 

Zadoks, J.C. & Schein, R.D., 1979. Epideniiology and Plunt Disease Munugenzent. 

Oxford University Press. New York, 427p. 

Zadoks, J.C. & Rabbinge, R., 1985. Modelling to a purpose. In: Advunces in Plunt 

Pathology. Vol. 3. Muthematicul Modelling of Crop Diseases. C.A. Gilligan, Ed. 

Academic Press, London. pp. 231-244. 

Zadoks, J.C. & Van Hees-Boukema, E.M., 1986. Postponed germination of Pucciniu 

recondita urediospores deposited on wheat seedlings. 1. Ripening and longevity of 

urediospores with postponed germination. Neth. J. PI. Path. 92: 57-69.

Chapitre 6. Un modèle simplifié de simulation 

des épidémies de rouille et de 

cercosporioses de l'arachide 

S. Savary ¿i E. Sewat 

K és umé 

Un modèle simplifié, à caractère prospectif, de simulation des 

épidémies de rouille et de cercosporioses dans un couvert d'arachide en 

croissance est élaboré. Le modèle est fondé sur un ensemble 

délibérément limité d'hypothèses, et d'équations différentielles. Six 

paramètres sont impliqués, qui sont estimés à partir d'un premier jeu 

de données, puis utilisés pour confronter les performances du modèle 

avec un nouveau jeu de données. Une analyse de sensibilité permet 

d'émettre de nouvelles hypothèses, notamment siir le rôle crucial que 

les processus de défoliation pourraient jouer dans le développement des 

épidémies, et les conséquences possibles de leur non prise en 

considération dans un programme de sélection variétale vis-à-vis des 

deux types de maladies. Les hypothèses qui supportent le modèle sont 

critiquées, et quelques suggestions sont formulées pour leur meilleure 

adéquation au système analysé. Les procédures de calage des 

paramètres sont brièvement décrites. Ce type de techniques, encore peu 

utilisé en protection des cultures, pourrait apporter dans ce domaine 

une assistance importante dans le développement de modèles 

opérationnel s. 

Mots clés 

modèle logistique, couplage d'équations différentielles, techniques 

d'optimisation, analyse de sensibilité, Cercosporidium personntrm, 

Cescosposa arachidicola, Piícciizia arachidis.



La présence simultanée de plusieurs maladies foliaires affectant un 

même couvert est une caractéristique marquante de la pathologie de 

l'arachide (voir chap. 2). Elle a des conséquences en termes 

d'estimation des intensités de maladies à un instant donné, de suivi des 

cinétiques épidémiques, et, finalement, d'estimation des dommages 

(c'est-à-dire, des pertes de récolte, Zadoks, 1985; voir également la 

figure 1-1) imputables à l'une de ces maladies prises isolément, ou à 

leur ensemble. Elle a aussi des conséquences en termes de sélection. 

Une hypothèse Clémentaire est que ces maladies interagissent entre elles 

(chap. 1). Cette hypothèse peut être testée au cours d'expérimentations 

(voir chapitres 7 et 8) au champ, et correspond aux conclusions d'une 

enquête portant sur plus de 300 parcelles paysannes visitees au cours de 

3 années successives (Savary, 1987). 

Dans le chapitre précédent, une étude relativement approfondie 

sur l'épidémiologie de la rouille de l'arachide a été présentée, sous la 

forme d'un modèle déterministe; cette étude, par nécessité, incorporait 

quelques aspects des interactions entre la rouille et les cercosporioses, 

en relation avec la croissance de la culture. Le modèle qui est présenté 

ici a des ambitions beaucoup plus modestes, ayant pour but, sous la 

forme de quelques équations différentielles couplées les unes aux 

autres, de résumer quelques hypothèses sur le fonctionnement de ce 

système. Parce qu'il se limite à un seul niveau d'intégration - celui du 

couvert pris dans son ensemble - sa valeur explicative est restreinte. 

Son avantage, du fait de sa simplicité, est une certaine transparence, et 

potentiellement, des perspectives d'applications immédiates au contrôle 

de ces maladies, en tant qu'outil d'aide à la décision. Par ailleurs, il est 

aisé d'appliquer à ce type de modèle - qui comporte peu de paramètres 

- des techniques d'optimisation qui sont encore d'usage peu fréquent en 

protection des cultures, mais courantes aujomd'hui dans d'autres 

domaines scientifiques, comme l'hydrologie. A cet égard également, du 

fait des moyens numériques disponibles pour leur amélioration, des 

perspectives peuvent être envisagées pour ce type de modèle en tant 

qu'outils opérationnels. 

2 - Dkveloppement. du modele 

a- 'Modèle' 

Le terme 'modèle' est utilisé d'une façon très fréquente, parfois 

inappropriée, en Biologie. Dans cette Ctude, il est, en principe, 

préférablement utilisé dans un sens assez restrictif, pour désigner un 

ensemble d'hypothèses sur le fonctionnement d'un système, formalisé

ROUILLE ET CERCOSPORIOSE : UN MODÈLE SIMPLIFIÉ 131 

Tableau 6-1. Liste des variables et des paramètres. 

Acronymes Définitions 

variables d’état 

L 

surface foliaire saine, en place 

Y 

surface affectée par la rouille 

Z 

surface affectée par la cercosporiose 

D tissus sains, défoliés 

DY tissus colonisés par la rouille, défoliés 

DZ tissus colonisés par la cercosporiose, défoliés 

tot D surface foliaire totale tombée au sol 

taux 

RL 

RY 

Rz 

RD 

RDY 

RDZ 

taux d’accroissement de la surface foliaire 

taux d‘accroissement de la surface affectée par 

la rouille 

taux d’accroissement de la surface affectée par 

la cercosporiose 

taux de défoliation des tissus non infectés 

taux de défoliation des tissus affectés par la rouille 

taux de défoliation des tissus affectés par la 

cercosporiose 

paramètres initiaux (observations initiales) 

coNp/ 

COM2 

/NOW 

lNOCZ 

date de contamination du couvert par la rouille 

date de contamination du couvert par la cercosporiose 

taux initial de contamination par la rouille 

taux initial de contamination par la cercosporiose 

paramètres optimisés (calages) 

RRL 

RRY 

RRZZ 

RRZDZ 

Dimensions(’) 

taux intrinsèque d‘accroissement de la surface folaire [ L2.L-2.T-1 ] 

taux intrinsèque d’accroissement de la surface affectée [ L2.L-2.T-’] 

par la rouille 

taux intrinsèque d’accroissement de la surface affectée [ L2.Lm2.T-’ ] 

par la cercosporiose (tissus infectés en dans le couvert) 

taux intrinsèque d’accroissement de la surface coloni- [ L2. LU2.T-‘] 

Sée par la cercosporiose (lésions sur les feuilles au sol) 

RRDS taux intrinsèque de défoliation par sénescence [L2.L-2.T-i] 

RRDZ taux intrinsèque de défoliation dû B la cercosporiose [ L2.L-2.T-1] 

t temps écoulé, en jours [TI 

(1) [LI: en m; [TI: en jours écoulés depuis le semis. La dimension de 

référence du système, 1 m2, n’a pas été rappelée.

Figure 6-1. Schéma général pour I'élaboration d'un modèle 

simplifié de simulation des épidémies de rouille et de 

cercosporiose dans un couvert d'arachide en croissance. 

Seules les variables d'état et les flux sont indiqués. La signification des 

acronymes est donnée dans le tableau 1.


Fig. 6-1


par un ensemble d'équations (Zadoks, 1971; Teng, 1985; Rabbinge & 

De Wit, 1990; voir également les chapitres 1 et 5). Dans ce chapitre, il 

est simultanément utilisé pour désigner la forme d'une équation, à 

laquelle certaines hypothèses sont inhérentes. A ce titre, l'équation 

logistique appliquée à la Phytopathologie par J.E. Van der Plank 

(1963) est, par exemple, désignée comme un modèle. 

b- Le systhe corwidéré - Objectif du modele 

Le système considéré est constitué par 1 m2 du couvert d'une culture 

d'arachide affectée par deux maladies. Ce couvert est supposé homogè- 

ne, constitué par des plantes d'arachide de cycle court (90 jours du 

semis à la récolte), sensibles à la fois à la rouille (Puccinìn nrachidis 

Speg.) et à la cercosporiose. Dans le contexte du développement de ce 

modèle de simulation, la cercosporiose peut être attribuée aussi bien à 

Cucospora arachidicola Hori, qu'à Cercosporidium personatum 

((Berk. & Curt.) Deighton = Phleoisariopsis personata (Berk. & Curt.) 

von Arx). De même, la portée du modèle, en raison de sa simplicité, 

concerne les deux agents pathogènes. Cependant, son évaluation, du fait 

des données numériques utilisées, ne fait intervenir que le second, C. 

persotiat um. 

Le modèle a un objectif opérationnel: produire une simulation 

dynamique simultanée de la croissance du couvert de la culture, de la 

rouille, et de la cercosporiose, en utilisant un nombre aussi restreint 

que possible de paramètres. Il s'agit d'exploiter les informations qu'un 

observateur pourrait recueillir dans le cadre d'une expérimentation sur 

les maladies de l'arachide dans une réflexion prospective: évaluation 

d'une caractéristique de résistance variétale, évaluation de l'effet de 

traitements pesticides, comparaison de variétés présentant des vigueurs 

différentes, par exemple. Ces observations sont : les sévérités des 

maladies, la proportion de défoliation, et une estimation de la 

croissance du couvert. Un traitement élémentaire de ces informations 

(voir chapitre 7) peut permettre d'obtenir des estimations de l'indice 

foliaire (surface foliaire par in2) en place (LI, de l'indice foliaire 

détruit (totD, Tab. 6-1), et des surfaces foliaires colonisées par la 

rouille (v) et la cercosporiose (2, Tab. 6-1). 

Le pas de temps, c'est-à-dire le délai séparant chaque réévaluation 

des valeurs des variables d'état, choisi pour I'élaboration de ce modèle 

simplifié, est de 1 jour. 

c- Variables d'ktat et.flu. 

Outre L, Y et 2, trois variables d'état, qui représentent le statut du

ROUILLE ET CERCOSPORIOSE : UN MODBLE SIMPLIFIÉ 135 

couvert à un instant donné, sont considérées : les surfaces foliaires (par 

m2), soit indemnes (O), soit affectées par la rouille (DY), soit affectées 

par la cercoporiose (OZ) qui sont tombées au sol. Le devenir possible 

d'une unité de surface foliaire émise par la culture (L) est donc soit 

d'être affectée par la rouille, soit d'être affectée par la cercosporiose, 

soit de tomber au sol du fait de sa sénescence (Fig. 6-1). Ces trois 

alternatives sont mutuellement exclusives. Les tissus affectés par l'une 

ou l'autre des maladies peuvent, à leur tour, tomber au sol. Les tissus 

sains défoliés (D), les tissus affectés par la rouille, ou par la 

cercosporiose, et ultérieurement défoliés (respectivement représentés 

par DY et OZ) constituent ensemble la surface totale défoliée (totD): 

totD = D + DY + DZ. (1) 

Les flux représentant I'évolution de la surface foliaire d'un état à un 

autre sont représentés dans la figure 6-1, et sont commandés par leurs 

taux respectifs: RD (taux de défoliation par sénescence), RY (taux 

d'accroissement de rouille), RZ (taux d'accroissement de 

cercosporiose), RDZ (taux de défoliation des tissus affectés par la 

cercosporiose), et RDY (taux de défoliation des tissus affectés par la 

rouille). 

d- Equations décrivant la croissance du couvert et l'accroissement des 

ninlndiss. 

L'une des équations les plus simples permettant de décrire la dynamique 

d'une population est l'éqiiation logistique de Verhulst (1 S3S), 

utilisée pour décrire I'évolution des populations humaines: 

dX/dt = I' * X * (l-(X/Xmay)) 

(2 ) 

où X représente la taille de la population considérée, dX / dt, son taux 

d'accroissement, Xmnx sa taille maximale, et r, son taux intrinsèque 

d'accroissement. Cette. équation a été introduite par Van der Plank 

(1963) en épidémiologie végétale. Parmi les hypothèses inhérentes à 

cette équation (Van der Plank, 1963), deux sont particulièrement 

importantes: (1) le taux intrinsèque d'accroissement est supposé 

constant tout au long du processus, et (2) il existe un seuil maximal que 

la population ne peut pas dépasser (capacité de sripport du milieu; 

Pielou, 1969; Van der Plank, 1963; Zadoks & Schein, 1979). Cette 

seconde hypothèse est représentée par le terme correctif (I-(X / 

XNIUx)), qui indique que le taux d'accroissement de la population va 

progressivement décroissant, à mesure que la population (X) se 

rapproche de son maximum (X,l,,J. Cette équation peut s'appliquer 

pour trois des populations considérées: 

dL/dt = RL = RRL * L * (l-(L/L,,7u)), (3)


pour la surface foliaire émise, 

dY/ dt = RY = RRY * Y * (l-(Y/Ynza)), 

(4) 

pour la surface foliaire colonisée par la rouille, 

dZ/ dt = RZ = RRZ * Z * (l-(Z/Z,,)), 

(5 ) 

pour la surface foliaire colonisée par la cercosporiose. 

En pratique, I'équation (3) n'est pas complète; en effet, il faut 

tenir compte de l'ensemble de la surface foliaire émise (saine ou 

infectée, en place ou tombée au sol) dans le terme correctif: 

dL/ dt = RL = RRL * L * (1-((L + Y + Z+ tOtD) /LmU)), (6) 

Cette équation indique donc que l'ensemble des tissus foliaires émis au 

cours d'un cycle cultural ne peut dépasser un seuil Lmax (Lma = 6.5), 

et que seul L, la surface foliaire verte, en place dans le couvert, est 

responsable de cet accroissement. 

Une unité de surface donnée ne peut pas, simultanément, être 

colonisée par les deux parasites; il est donc nécessaire de coupler les 

équations (4) et (5). Dans le terme correctif (1-(X / X,), X 

représente la surface foliaire déjà occupée par l'un ou l'autre des 

parasites (X = Y + Z), et Xmax représente la surface foliaire totale en 

place, colonisée ou non (Xma = L +Y + 2). Les équations deviennent: 

dY / dt = RY = RRY * Y * (1 -((Y + 2) / (L +Y + 2))) (7) 

dZ/ dt = RZ = RRZ * Z * (l-((Z+ Y) / (L +Y + 2))) (8) 

Ces deux équations indiquent que le taux d'accroissement d'une maladie 

est proportionnel (1) à un taux intrinsèque constant (RRY ou RRZ), (2) 

à la surface foliaire occupée par cette maladie; toute surface foliaire 

colonisée - Y ou 2, est donc supposée infectieuse. De plus, ce taux 

d'accroissement est limité par un terme correctif qui est fonction de la 

surface foliaire disponible pour de nouvelles infections (Y f 2) et de la 

surface foliaire totale en place, colonisée ou non (L + Y + 2). 

Le modèle logistique a largement été utilisé en épidémiologie 

végétale (Zadoks & Schein, 1979; Campbell & Madden, 1990). Une de 

ses caractéristiques est de produire une courbe de taux d'accroissement 

en fonction du temps dont la forme est symétrique par rapport à un axe 

vertical (Madden, 1980). En d'autre termes: la vitesse de l'épidémie est 

aussi lente à son début qu'elle l'est à sa fin. Cette caractéristique peut, 

ou non, décrire convenablement une épidémie. Dans le cas des maladies 

étudiées ici, de premiers essais ont indiqué que la vitesse maximale des 

épidémies était atteinte plus rapidement que ne le prédit un modèle 

logistique. Un modèle légèrement différent, permettant de décrire une 

vitesse atteignant rapidement son maximum, puis diminuant' très 

progressivement a été recherché. L'équation qui est utilisée est le 

modèle de Gompertz, adapté à la représentation d'une cinétique épidémique 

(Berger, 1981). Ce modèle a été utilisé avec succès pour décrire


des épidémies de cercosporiose du céleri (Berger, 1981), et de rouille 

de l'arachide (Wang & Lin, 1986). L'équation différentielle correspondante 

est peu différente d'une équation logistique: 

dX / dt = r * X * (Log(1) - Log(X /Xmcuc)), soit: 

dX/dt=r"X* (-Log(X/X,,)) (9) 

Par analogie, on obtient des équations peu différentes des équations 

précédentes (7) et (8), pour les taux d'accroissement de rouille et de 

cercosporiose: 

dY / dt = RY = RRY * Y * (-Log((Y + 2) / (L +Y + 2))) (10) 

U/& = RZ= RRZ * Z * (-LOg((Z + y) /(L +Y + 2))) (11) 

Ces deux équations décrivent le développement des deux 

épidémies comme résultant de la présence de tissus colonisés et infectieux 

dans le couvert en place, De par les limites assi nées au système 

considéré (le couvert d'une surface cultivée sur 1 m 3 ), l'hypothèse est 

donc formulée que le développement des épidémies est indépendant de 

sources extérieures d'inoculum. En réalité, le développement d'une 

épidémie de cercosporiose fait intervenir deux sources: les tissus 

infectés présents dans le couvert, et les feuilles portant des lésions 

tombées au sol. L'hypothèse d'une efficacité différente de ces deux 

sources (chapitre 4) est également formulée, en introduisant deux taux 

intrinsèques différents pour l'accroissement de cercosporiose, l'un 

(RRZZ), relevant des tissus infectés présents dans le couvert (Z), et 

l'autre (RRZDZ), des surfaces colonisées sur les feuilles tombées au sol 

(OZ). L'équation finale décrivant la dynamique de l'épidémie de 

cercosporiose est donc: 

dZ/dt = RZ = (RRZZ *Z+ RRZDZ*DZ) * 

(-Log(@ + Y) / (L +Y + 2))) (12) 

e- Equations décrivant la défoliation 

Le processus de défoliation est représenté par trois taux différents, qui 

se réfèrent à trois sources (Fig. 6-1): les tissus foliaires sains (L), les 

tissus affectés par la rouille (Y,) et par la cercosporiose (2). La 

défoliation, dans le modèle, est attribuée à deux mécanismes distincts, 

dont les effets sont supposés additifs: un processus de défoliation 

associé à la sénescence des feuilles, dont le taux intrinsèque est RRDS, 

et un processus de défoliation induit par la cercosporiose, représenté 

par RRDZ. Sur la base d'essais en plein champ (chapitres 7, 8 et 9>, et 

d'expérimentations 'en serre (Savary, Brissot et Blizoua-Bi, données 

non publiées), la défoliation induite par la rouille, et son interaction 

éventuelle avec la cercosporiose sont jugées d'importance négligeables 

dans le contexte d'un modèle simplifié. 

Le taux de défoliation des tissus non infectés, IiD, est attribué à


leur sénescence, d'une part, mais également à un effet à distance de la 

cercosporiose. En effet, la défoliation n'affecte pas exclusivement les 

seuls tissus qui sont visiblement infectés (lésions); en réalité, la 

défoliation affecte une surface qui outrepasse largement celle d'une 

lésion (une foliole ou une feuille). L'amplitude de cet effet n'est pas 

connu avec précision (Alderman et al., 1989), et varie avec l'âge des 

plantes (chapitre 4); dans le modèle, il est supposé être proportionnel à 

la fraction de surface foliaire colonisée dans le couvert (2 / (L + Y + 

2.): 

RD = RRDS "L + RRDZ "(Z / (L + Y + Z)) *L 

(1 3) 

Le taux de défoliation des tissus affectés par la cercosporiose est 

attribué aux effets cumulés de cette maladie et de leur senescence: 

RDZ = (RRDZ + RRDS) * Z 

(14) 

Le taux de défoliation des tissus affectés par la rouille est attribué aux 

mêmes facteurs: 

RDY = (RRDZ + RRDS) * Y 

(15) 

Bien que le modèle ne considère aucune stratification verticale du 

couvert, les deux maladies se caractérisent par des gradients verticaux, 

attribuables (en partie) au délai entre l'émission des feuilles et 

l'apparition des lésions. Par ailleurs, l'observation courante montre 

qu'une même feuille infectée par l'un des agents pathogènes l'est, le 

plus souvent, également par l'autre; en d'autres termes, les profils 

verticaux des deux maladies dans le couvert, même s'ils n'ont pas la 

même amplitude et la même forme, se superposent en grande partie. 

L'équation (131, d'une part, et les équations (14) et (15), d'autre part, 

reviennent donc à représenter le couvert en deux parties: l'une, saine, 

soumise essentiellement à une défoliation associée à la sénescence des 

feuilles et à un effet à distance des tissus affectés par la cercosporiose, 

et l'autre, représentée par des tissus infectés par les deux agents 

pathogènes, et soumise aux effets cumulatifs de la cercosporiose et de 

la sénescence sur la défoliation. 

f Irzitialisation 

La croissance du couvert est initiée à partir d'une certaine surface 

foliaire, INIT@), émise par la culture peu après l'émergence; cette 

date correspond à la première observation au champ, 14 jours après 

semis. Les épidémies sont ultérieurement initiées par un influx de 

lésions, issues de contaminations par un inoculum primaire. A une date 

donnée (CONTY pour la rouille et CONZ pour la cercosporiose), les 

taux d'accroissement des maladies prennent des valeurs non nulles 

(INOCY et INOCZ). Les équations (6), (10) et (12) sont ensuite 

utilisées pour calculer, à chaque pas de temps, les valeurs de RL, RY et 

RZ, à partir desquelles les valeurs des variables d'état sont calculées.


Tableau 6-2. Programme d'un modèle de simulation des 

épidémies de rouille et de cercosporiose dans un couvert 

d'arachide en croissance. 

INIT(L) = 0.51 

INIT(D) = O 

INIT(Y) = O 

INIT(Z) = O 

INIT(DY) = O 

INIT(DZ) = O 

L= 

D= 

Y = 

Z= 

L+dt * (RL- RZ- RD- RY) 

D+dt*(RD) 

Y + dt * ( RY - RDY) 

Z + dt * ( RZ - RDZ) 

DY = DY + dt * ( ROY ) 

DZ = DZ + dt * ( RDZ ) 

totD = D+DY+DZ 

CONTY= 13 - 

CONTZ= 13 

lNOCY= 0.00070 

lNOCZ= 0.0124 

LMAX= 6.50 

RD = R RDS*L+RRDZ*(Z/(L+Y+Z))* L 

RDY = (RRDS*Y)+(RRDZ*Y) 

RDZ= (RRDZ*Z)+(RRDS*Z) 

RL = RRL*L*(l-(L+Y+Z+tOtD)/LMAX) 

RY = IF (TIME


Ce modèle a été programmé avec deux langages différents; le 

langage intégré STELLATM, afin de permettre des sorties graphiques 

rapides, et en TURBO-PASCAL, afin de coupler les simulations avec 

un algorithme d’estimation des paramètres. Le programme du modèle 

est donné dans le Tableau 6-2. 

3 - Procédure de calage des paramètres 

a- Paramètres à caler 

Le modèle comporte six paramètres qui doivent être calés (Tab. 6-1): 

les taux intrinsèques de croissance du couvert (RRL) et de défoliation 

par sénescence (RRDS), et les taux intrinsèques d’accroissement de la 

rouille (RRY), de la cercosporiose (RRZZ et RRZDZ), et de défo- 

liation induite par la cercosporiose (RRDZ). Ces paramètres, dont les 

valeurs doivent être optimisées sur un premier ensemble de données 

observées, pourront, ensuite, être incorporées dans le modèle afin de le 

confronter à un jeu de données separées, pour évaluer ses performan- 

ces. 

b- Donnkes disponibles ‘ 

Le dossier de données utilisé est constitué par un essai comportant cinq 

traitements représentés par des parcelles où les épidémies sont 

manipulées: une parcelle protégée des deux maladies par un fongicide 

de contact (T; traitements hebdomadaires au chlorothalonil), une 

parcelle contaminée (“inoculée“) avec les deux agents pathogènes 

(traitement RS), une parcelle contaminée avec C. pemonatum (traite- 

ment rS), une parcelle contaminée avec P. arachidis (traitement Rs), et 

une parcelle témoin, exposée aux infections spontanées (traitement rs). 

L’essai est mis en place avec trois répétitions, chaque répétition étant 

superposée à un niveau de fumure minérale différent (les détails de 

mise en place de cette expérience sont donnés dans le chapitre 7, 

expérience F2). Les données correspondent à des relevés hebdoma- 

daires effectués sur 5 plantes dans chacune des parcelles. 

Le calage est effectué en deux étapes successives (Fig. 6-2 A): les 

paramètres représentatifs de la croissance du couvert ( RE et RRDS) 

sont d‘abord évalués à partir des données provenant des parcelles 

protégées (T); les paramètres représentant les cinétiques épidémiques 

sont ensuite évalués à partir des données provenant des parcelles 

contaminées avec les deux agents pathogènes (RS). Chaque bloc 

(répétition) correspondant à des niveaux de fumure différents, chacun 

est considéré séparément, et aboutit à un jeu de paramètres différents.


c- Procédure de calage 

La procédure de calage consiste en l'enchaînement de deux algorithmes 

successifs (Servat & Dezetter, 1988): les procédures de Rosenbrock 

(1960) et de Nelder & Mead (1964). Ces deux procédures sont 

appliquées (Fig. 6-2 B) pour l'estimation des deux sous-jeux de 

paramètres (RRL et RRDS, sur les données provenant des parcelles T, 

puis RRY, RRZZ, RRZDZ et RRDZ, sur les données provenant des 

parcelles RS). Un nombre maximal de 50 itérations successives est fixé 

pour chacune des procédures (Fig. 6-2 B, n et p), Par approximations 

successives, on obtient ainsi, pour une parcelle (RS) d'un bloc un jeu de 

6 paramètres, qui peuvent être incorporés au modèle pour le 

confronter aux observations effectuées dans les autres parcelles du 

même bloc. 

Les deux procédures de calage sont fondées sur le calcul d'une 

'fonction critère' ft qui, au cours d'un processus itératif de simulations 

successives, doit être minimisée. Cette fonction est une mesure de 

l'adéquation des valeurs calculées aux valeurs observées. De 

nombreuses fonctions critère ont été décrites, chacune avec des 

caractéristiques et des performances différentes. Dans cette étude, c'est 

une variante du critère de Nash qui a été utilisée, et qui peut s'écrire: 

j=4 

f(vjo, yjc) = {[E (vjo - vjc) i 21 / [E (vjo - vjm) i "I> 

j i 1 

, oh vjo et vjc sont respectivement les valeurs observées et calculées 

pour chacune des j variables par le modèle à chacune des dates i 

d'observation. vjn représente la moyenne des valeurs observées pour 

la variable vj. En pratique, j = 4, puisque 4 variables sont considérées 

simultanément: L, Y, Zet tofD. L'amplitude des variations de L, Y, Z 

et totD peut être différente; le dénominateur de la fraction permet de 

normaliser ces amplitudes, et de ne donner aucune prééminence à l'une 

des quatre variables. 

d- Risultats du calage: paramètres estimés 

Les résultats du calage des paramètres sont indiqués dans le tableau 

6-3. Si certains paramètres varient peu d'un bloc à un autre (le taux 

intrinsèque de croissance du couvert, RRL, par exemple) , d'autres 

présentent de très fortes variations (notamment le taux intrinsèque 

d'accroissement de cercosporiose associé aux tissus infectés dans le 

couvert, RRZ). RRDS, le taux intrinsèque de défoliation par sénes-

Figure 6-2. Procédure utilisée pour le calage (l'optimisation) des 

paramètres du modèle, et pour son évaluation. 

A: 

B: 

procédure générale de traitement des données. Après calage des 

paramètres, le modèle est testé vis-à-vis d'un jeu séparé de 

données. Les résultats de la comparaison des données simulées 

avec les données observées sont donnés dans le cas des parcelles 

témoin non contaminées ("non inoculées"; traitement rs) seulement 

(voir Fig. 6-3). 

procédure de calage. Deux algorithmes successifs (Rosenbrock, puis 

Nelder & Mead) sont enchainés, chacun avec un nombre maximal de 

50 itérations (n et p), c'est-à-dire, 50 successions de simulations / 

évaluations du jeu de paramètres.

Calage des paramètres 

Jeu de paramètres 

Parcelle protégée - de croissance du couvert + calés 

A (sans maladies) 

RRL RRDS 

B 

Calage des paramètres 

avec la rouille et 6pidémiologiques 

RRY RRZZ RRZDZ RRDZ EVALUATION 

DU 

I 

Parcelle : non inoculée 

Jeux de données 

inoculée avec la rouille --.) indépendantes 

inoculée avec la cercosporiose 

MODELE 

I Jeu de parametres cales 

Dar la méthode de Rosenbrock 

Jeu de paramgtres 

cal& - 

I 

Fig. 6-2

Tableau 6-3. Valeurs estimées des paramétres après calage. 

Paramètredl ) Nash(2) 

RRL RRDS RRY RRZZ RRZDZ RRDZ 

Bloc 1 0.0971 0.0006 0.1009 0.0771 0.0168 0.1302 0.87 

Bloc 2 0.0749 0.0021 0.1085 0.0616 0.0257 0.1946 1.55 

Bloc 3 0.0829 0.0103 0.0759 0.000001 0.0794 0.0749 2.83 

(1) Voir la liste des variables et paramètres, tableau 6-1. 

(2) Valeur finale de la fonction critère f pour les parcelles RS (contaminées avec les 

deux parasites).


cence, augmente fortement du bloc I au bloc 3; cette augmentation 

correspond, effectivement, à une défoliation accrue et plus rapide dans 

les parcelles ayant reçu une fumure. Parallèlement à la presque- 

annulation de la valeur de RRZZ du bloc 1 au bloc 3, il convient de 

noter l'accroissement progressif des valeurs de RRZDZ (taux 

intrinsèque d'accroissement de cercosporiose à partir des tissus infectés 

au sol); il en resulte que la somme: RRZZ + RRZDZ est approxi- 

mativement constante. 

La comparaison de ces paramètres suggère que l'accroissement de 

la dose de fumure s'accompagne d'une augmentation du taux intrin- 

sèque de défoliation par 'sénescence' (vraisemblablement, ce paramètre 

représente d'autres mécanismes), et d'un remplacement, en termes de 

contributions des paramètres, des tissus infectés du couvert par les 

tissus colonisés présents sur les feuilles au sol dans la progression de 

l'épidémie de cercosporiose. Il, existe, selon toute vraisemblance, de 

fortes interactions entre les six paramètres considérés; ces paramètres 

optimisés ne représentent, en effet, que le meilleur ajustement possible 

des donnees observées au modèle qui a été élaboré. 

4 - Evaluation du modcle 

L'évaluation du modèle peut s'effectuer à partir de données qui n'ont 

pas servi au calage des paramètres. Le traitement témoin (rs), repré- 

senté par des parcelles exposées à des infections spontanées, a été choisi 

comme référence pour cette évaluation. 

La comparaison des valeurs simulées et observées est donnée dans 

la figure 6-3. L'évolution observée des épidémies de cercosporiose (C. 

persoizatuiiz) s'achève par un accroissement rapide, qui s'accompagne 

d'une défoliation intense, et d'un déclin de l'intensité de rouille. D'une 

manière générale, les ordres de grandeur des épidémies simulées sont 

analogues aux épidémies observées. Les simulations rendent, approxi- 

mativement, compte des pentes moyennes des épidémies réelles; elles 

ne traduisent pas cependant ces évolutions caractéristiques de fin de 

cycle. Des comparaisons effectuées sur la base des traitements Rs et rS 

(respectivement "inoculés" avec la rouille et avec la cercosporiose, 

résultats non mentionnés dans la figure 6-3) indiquent que ces varia- 

tions sont néanmoins simulées par le modèle aux fortes intensités de 

maladies. L'évolution de la surface défoliée est, en termes d'ordre de 

grandeur et de pente générale des courbes, acceptable; comme pour les 

intensités de maladies, le modèle ne parvient cependant pas à rendre 

compte des variations se produisant dans un court laps de temps, no- 

tamment en fin de cycle. Cette absence de flexibilité doit, biensûr, être 

attribuée en priorité à la nature du modèle utilisé: tous les paramètres 

optimisés par calage, qui sont les taux intrinsèques commandant les

Figure 6-3. Evaluation des performances du modèle. 

Les valeurs observées (indices o) et calculées (indices c) pour L (surface 

foliaire indemne), totD (surface totale défoliée), Z (surface colonisée par la 

cercosporiose), et Y (surface colonisée par la rouille) sont confrontées 

dans trois jeux de données représentant trois parcelles témoin (rs): A , B , 

et C. 

Abscisses: temps, en jours écoulés depuis le semis. 

Ordonnées: m2 de surface foliaire émise ou défoliée (à gauche) 

m2 de surface foliaire affectée par les maladies (à droite)

ROUILLE ET CERCOSPORIOSE : UN MODÈLE SIMPLIFIÉ 

, Fig. 6-3 

147


équations différentielles, sont supposés invariables au cours de toute la 

durée du cycle cultural. 

Les épidémies de rouille et de cercosporiose affectant les parcel- 

les rs sont d'amplitude peu différentes d'un bloc à un autre (voir 

chapitre 7). I1 est néanmoins possible de distinguer quelques caractéris- 

tiques propres à chacune d'entre elles. L'épidémie relativement forte 

de cercosporiose, accompagnée d'une défoliation plus intense, et d'une 

épidémie modérée de rouille du bloc 2 (Fig. 6-3 B) est effectivement 

représentée par le modèle. Les situations intermédiaires, représentées 

par les valeurs observées des figures 6-3 A et 6-3 C sont, également, 

représentées comme telles par le modèle. La simiilation de la surface 

foliaire non infectée, enfin, compte tenu des très fortes variations des 

valeurs observées, peut également être jugée acceptable dans le contex- 

te d'un modèle épidémiologique simplifié. La comparaison des courbes 

observées et calculées dans les parcelles Rs ("inoculées" avec la rouille) 

et rS ("inoculées" avec la cercosporiose, résultats non représentés dans 

la Fig. 6-3) indique, par ailleurs, que le modèle a une réponse 

globalement cohérente: des épidémies très fortes de rouille, et 

équivalentes en amplitudes sont simulées dans les parcelles Rs; il en est 

de même pour la cercosporiose dans les parcelles rS. 

5 - Analyse de sensibilitk 

Une analyse de sensibilité a pour objet de mesurer la réponse d'un 

modèle aux variations imposées à certains de ses paramètres. Cette 

étape a principalement pour but d'identifier les paramètres dont les 

variations sont déterminantes sur le comportement du modèle, et donc, 

vis-à-vis desquels une erreur d'estimation implique un biais important 

dans la simulation produite (Penning de Vries, 1982). Une analyse de 

sensibilité peut, également, permettre de mieux caractériser le compor- 

tement du modèle, et, compte tenu des hypothèses qii'il incorpore, d'en 

formuler de nouvelles, qui pourront ultérieurement être testées (Teng, 

1985); c'est cette perspective qui a principalement été prise en 

considération ici. 

La figure 6-4 représente une série d'exécutions réalisées après 

avoir introduit diverses modifications des valeurs des paramètres. Le 

jeu de paramètres de départ (Fig. 6-4 A) correspond à une variété 

également sensible aux deux maladies (RRY = RRZZ + RRWZ = l.O), 

avec des valeurs moyennes des taux intrinsèques de croissance foliaire 

(RRL = 0.08), de défoliation due à la cercosporiose (RRDZ= 0.13, et 

de défoliation due à la sénescence (RRDS = 0.001). Les paramètres 

épidémiologiques du modèle ont été séparément accrus ou diminués de 

10 % (Fig. 6-4, B à G). 

Un accroissement de RRY (sensibilité accrue à la rouille) se


traduit, naturellement, par une épidémie de rouille plus forte, et par 

une réduction de l'épidémie de cercosporiose (Fig. 6-4 B) - on note, 

également, que le déclin final de I'épidémie de rouille est beaucoup 

plus marqué. Une diminution de RRY (sensibilité moindre à la rouille) 

s'accompagne, inversement, d'une épidémie de cercosporiose beaucoup 

plus forte (Fig 6-4 C). Les variations des caractéristiques de sensibilité 

à la cercosporiose (variations de RZ et RRZDZ, figure 6-4 D et E), 

se traduisent par des effets symétriques. Les figures 6-4 B à 6-4 E 

peuvent également être interprétées en termes d'effets de fongicides 

strictement spécifiques vis-à-vis de l'un ou l'autre des deux parasites, 

avec les mêmes conclusions. 

Les figures 6-4 F et 6-4 G représentent, à sensibilité égalc 

vis-à-vis des deux maladies, des variations de la réponse de la culture 

en terme de défoliation. La figure 6-4 F représente le comportement 

d'une variété en tout équivalente à celle correspondant à la' figure 6-4 

A, hormis un plys fort taux de défoliation induit par la cercosporiose 

(RRZDZ). De même, la figure 6-4 G représente une variété analogue, 

mais présentant une forte capacité de rétention de son couvert en 

réponse à l'infection par la cercosporiose. Si le comportement de ces 

deux types de variétés est analogue en ce qui concerne I'épidémie de 

cercosporiose (moyenne dans les deux cas), la réponse concernant la 

rouille est opposée: la variété F se comporte comme une variété 

partiellement résistante, tandis que la variété G se comporte comme 

une variété sensible. 

Ces quelques essais illustrent l'association des deux épidémies 

dans le contexte du modèle envisagé. Cette interdépendance résulte, 

bien entendu, du couplage des équations qui en foment la structure, et 

des modalités de ce couplage. Mais elles reflètent, également, une 

réalité de terrain couramment observée au cours d'essais en plein 

champ, notamment dans dans le cadre d'expérimentation de produits 

fongicides, et, surtout, d'essais variétaux (Savary & Nédelec, résultats 

non publié). Ces simulations suggèrent que les processus qui aboutis- 

sent à la défoliation pourraient avoir une importance déterminante sur 

le déroulement des épidémies; des données précises les décrivant, en 

fonction de niveaux variables de maladies, seraient nécessaires pour 

élaborer un modèle plus détaillé. 

6 - Les hypothèses du modele - Perspectives d'amklioration 

a- Hypothèses 

II est utile, avant d'envisager les possibilités d'amélioration du modèle, 

de revenir sur les hypothèses qui lui sont inhérentes:

Figure 6-4. Analyse de sensibilité du modèle. 

Chaque groupe de 4 courbes représente un jeu de paramètres dont les 

valeurs sont indiquées en marge de chaque graphique. Les valeurs de 

tous les paramètres sont indiquées dans le graphique de référence A. Les 

autres graphiques (B à G) représentent des modifications de f 10 % de 

quelques paramètres sélectionnés. Seules sont mentionnées les nouvelles 

valeurs prises par les paramètres modifiés. 

Abscisses: temps, en jours après l'initiation de I'épidémie. 

Ordonnées: surfaces foliaires indemne (L : l), affectée par la rouille (Y: 2), 

affectée par la cercosporiose (Z : 3) et détruite (fofD : 4). Les unités 

utilisées pour L et fofD ne sont pas identiques à celles utilisées pour 

Y et pour Z. Les unités sont cependant maintenues constantes entre 

tous les graphiques, qui peuvent être comparés deux à deux.

1 RRZZ 

1 

RRL 

RRZZ = 0.077 

RRZDZ -0.033 

RRL 

- 


1 L 2 Y 32 4 tolD 

6.00 

1 .o0 

6.00 

3.25 

0500 

3.00 

1.88 

0.250 

I50 

0.510 

0.0 

0.0 

1 RRZZ - 0.063 

RRZDZ =0.027 

RHDZ = O. 165 RRDZ - O. I35 

Fig. 6-4


1- les équations décrivant la croissance du couvert (logistique), et le 

développement des épidémies (Gompertz) correspondent à une 

logique bien établie, mais sont de formes arbitraires; 

2- les taux intrinsèques de ces équations sont constants au cours de 

l'ensemble du cycle cultural; 

3- le modèle n'envisage aucun délai, ni dans le développement et la 

multiplication des lésions, ni dans la défoliation; 

4- le modèle ne considère, en principe, aucune stratification du cou- 

vert; 

5- les surfaces foliaires saines (L), infectées par la rouille (Y) ou 

par la cercosporiose (Z) sont indépendantes et juxtaposées; 

6- les épidémies sont supposées initiées par une vague unique, ponc- 

tuelle dans le temps, d'inoculum primaire; 

7- les surfaces foliaires affectées par la cercosporiose, et tombées au 

sol (OZ) continuent de participer à l'épidémie, avec un taux in- 

trinsèque qui leur est propre. Ce n'est pas le cas de la rouille; 

8- l'épidémie de cercosporiose est associée à un taux intrinsèque de 

défoliation qui se superpose au taux intrinsèque de défoliation par 

sénescence. Ce n'est pas le cas de la rouille; 

9- la défoliation induite par la cercosporiose affecte partiellement 

les tissus apparemment sains. 

b- Amélioratiorzs envisageables 

Certaines de ces hypothèses (I à 6) sont restrictives. Les hypothèses 2 à 

5 sont nécessaires pour la construction d'un modèle simplifié, impli- 

quant un nombre aussi restreint que possible de paramètres. L'hypo- 

thèse 1 peut, sans difficulté particulière, être aménagée; on peut envisa- 

ger d'antres formes pour ces équations, dont il existe une grande 

diversité (Madden, 1980; Campbell & Madden, 1990, par exemple). I1 

est peu probable, cependant, qu'un changement d'équation modifie 

radicalement le comportement du modèle; en tout état de cause, il 

n'améliorerait en aucun cas sa flexibilité (hypothèse 2). I1 est possible, 

parcontre, qu'une. amélioration considérable des performances du 

modèle soit associée à l'introduction de délais dans les processus 

monocycliques (hypothèse 3) - il s'agit là d'une caractéristique essen- 

tielle d'un pathosystème (Van der Plank, 1963, Zadoks, 1971). Des 

solutions relativement aisées sont envisageables (Berger & Jones, 1985, 

par exemple), mais elles introduiraient nécessairement de nouveaux 

paramètres. Cette amélioration impliquerait donc des hypothèses sup- 

plémentaires, qui ne demeureraient que des simplifications de proces- 

sus complexes, incomplètement analysés dans le cas des cercosporioses 

(voir chapitre 4). Le résultat serait un mi-chemin entre un modèle 

simplifié et un modèle déterministe, ne présentant ni les avantages du

ROUILLE ET CERCOSPORIOSE : 'UN MODÈLE SIMPLIFIÉ 153 

premier (puissance de synthèse, valeur explicative), ni du second type 

(simplicité, transparence, relative facilité d'évaluation). 

L'hypothèse 6 joue un rôle particulier; en principe, dans le cadre 

d'une expérience dans laquelle des interférences entre parcelles sont 

inévitables, cette hypothèse devrait être aménagée - remplacée par 

exemple par un flux continu d'inoculum pénétrant dans la parcelle 

(voir chapitre 5); en pratique, le biais introduit par cette hypothèse par 

trop simpliste est corrigé par les alorithmes de calage dans l'évaluation 

des paramètres 6pidémiologiques. Elle ne devrait donc pas être consi- 

dérée comme suffisante, en soi, à invalider l'emploi de ce type de 

modèle dans un contexte de prospective. 

Les hypothèses 7 à 9 tendent à amoindrir le caractère restrictif 

des premières. Elles contribuent à donner au modèle plus de réalisme 

épidémiologique (hypothèse 7), et correspondent la création d'une 

'stratification partielle' du couvert. II convient de noter que ces hypo- 

thèses ne s'accompagnent pas de l'introduction de nouveaux paramè- 

tres, mais seulement par de nouvelles combinaisons des variables au 

sein d'équations préexistantes. Elles se situent donc, au plan méthodo- 

logique, dans la ligne adoptée pour élaborer le modèle. Il est possible 

que ces équations puissent, encore, être améliorées, avec un progrès 

des performances du modèle, tout en conservant son caractère de 

simplicité en termes de paramètres. Cette amélioration ne peut prove- 

nir que d'une meilleure connaissance des processus épidémiologiques 

en cause. Certainement, l'un des domaines où des informations seraient 

nécessaires est le rôle que joue les feuilles infectées, tombées au sol, sur 

la dynamique des épidémies des cercosporioses. Dans certains patho- 

systèmes analogues (Thal & Campbell, 1988), ce rôle est crucial. Deux 

taux intrinsèques différents, RRZZ (accroissement à partir des tissus 

infectés présents dans le couvert) et RRZDZ (accroissement à partir 

des tissus colonisés au sol), ont été introduits pour tenter de séparer les 

deux processus. Les différences énormes observées entre les valeurs 

optimisées de ces deux paramètres (bien que leur somme demeure 

approximativement constante) indiquent qu'il existe des interactions 

numériques entre eux, et que des améliorations sont encore nécessaires. 

c- Conclusion - Vers une varie'té d'arachide présentant des 

caractéristiques optimales de comportement vis-à-vis des deux fypes de 

maladies 

Malgré la rusticité de ce modèle, les résultats obtenus par simulation, 

sont, d'un point de vue descriptif, honorables pour un modèle simplifié 

s'adressant à des processus très complexes. Ils permettent de supporter 

l'interprétation proposée dans l'analyse de sensibilité. Cette analyse 

suggère, notamment, que la capacité de rétention foliaire d'une variété


donnée face à une épidémie de cercosporiose pourrait avoir des effets 

très importants sur I'épidémie de rouille. En d'autre termes, cette 

analyse suggère qu'une appréciation du type de réaction d'une variété à 

la cercosporiose (Subrahmanyam et al., 1982), et à la rouille (Savary et 

al., 1989), combinée 011 non avec des mesures de sévérités (proportion 

de surface foliaire infectée par les deux parasites) ne suffisent pas pour 

prédire le comportement futur de cette variété, lorsqu'elle sera 

confrontée aux deux maladies. Une variété dont le comportement au 

champ serait sub-optimal pourrait présenter les caractères suivants: 

- une résistance partielle modérée vis-à-vis de la rouille; 

- une résistance partielle modérée vis-à-vis de la (des) cercosporio- 

sew ; 

- une capacité de rétention du feuillage, après infection par la (les) 

cercosporiose(s) faible à très faible. 

Références 

Alderman, S.C., Nutter, F.W., Jr. & Labrinos J.L., 1989. Spatial and temporal 

analysis of spread of late leaf spot of peanut. Phytopathology 79: 837-844. 

Berger, R.D., 1981. Comparison of the Gompertz and logistic equations to describe 

plant disease progress. Phytopathology 71: 716-719. 

Berger, R.D. & Jones, J.W., 1985. A general model for disease progress with 

functions for variable latency and lesion expansion on growing host plants. 


Campbell, C.L. & Madden, L.V., 1990. An Introduction to Plunt Diseuse 

Epidemiology. John Wiley & Sons. New York 532p. 

Madden, L.V., 1980. Quantification of disease progression. Protection Ecology 2: 

159-176. 

Nelder, J.A. & Mead, K., 1964. A simple method for function minimization. 

Computer Journal 7: 308-313. 

Penning de Vries, F.W.T., 1982. Phases of development of models. In: Simulution 

of Plunt Growth und Crop Production. F.W.T. Penning de Vries & H.H. van 

Laar, Eds. Pudoc. Wageningen pp.20-25. 

Pielou, E.C., 1969. An Introduction to Muthemuticul Ecology. Wiley Interscience. 

New York, London, Sydney, Toronto 286 p. 

Rabbinge, R. & De Wit, C.T., 1989. Systems, models, and simulation. In: 

Simulution und Systenzs Munugement in Crop Protection. R. Rabbinge, S.A. 

Ward & H.H. van Laar, Eds. Pudoc, Wageningen pp. 3-15. 

Rosenbrock, H.H., 1960. An automatic method for finding the greatest or the least 

value of a function. Computer Journal 3 175. 

Savary, S., Subba Rao, P.V. & Zadols, J.C., 1989. A scale of reaction types of 

groundnut to Pucciniu uruchidis Speg. Journal of Phytopathology 124: 259-266. 

Savary, S., 1987. Enquête sur les maladies fongiques de l'arachide (Aruchis 

hypogueíi L.) en Côte d'Ivoire. II. Epidémiologie de la rouille de l'arachide 

(Pucciniu uruchidis Speg.). Netherlands Journal of Phytopathology 93: 2 15-23 1. 

Servat, E. & Dezetter, A., 1988. SIMPLE et ROSEN: deux méthodes d'optimisation 

non linéaires. Notice OVNIh #1 Laboratoire d'Hydrologie. ORSTOM 36p. 

Subrahmanyam, P, McDonald, D. & Gibbons, R.W., 1982. Variation in 

Cercosporidiiim personutum symptoms on certain cultivars of Aruchis hypogueu. 

Oléagineux 37: 63-68. 

Teng, P.S., 1985. A comparison of simulation approaches to epidemic modelling.


Annu. Rev. Phytopathol. 23: 351-379. 

Thal, W.M., Campbell, C.L. & Madden, L.V., 1984. Sensitivity of Weibull model 

parameter estimates to variation in simulated disease progression data. 


Van der Plank, J.E., 1963. Plum Diseues: Epidemics und Coiztrol. Academic Press. 

New York 349p. 

Verhulst, P.F., 1838. Notice sur la loi que la population suit dans son accroissement. 

Corr. Math. Phys. 10: 113-121. 

Wang Z. & Lin K., 1986. Study on disease progress curves of groundnut rust. Acta 

Phytopathologica Sinica 16:ll-16. 

Zadolcs, J.C., 1971. Systems analysis and the dynamics of epidemics. 

Phytopathology 6 I: 600-610. 

Zadoks, J.C., 1985. On the conceptual basis of crop loss assessment. The threshold 

theory. Annu. Rev. Phytopathol. 23: 455-473. 

Zadolcs, J.C. & Schein, R.D., 1979. Epidemiology und Plunt Disease Manugemem. 

Oxford University Press. New York 427p.

Chapitre 7. Une analyse des pertes de récolte 

dans le pathosystème multiple: 

arachide - rouille - cercosporiose tardive. 

I - Six expérimentations élémentaires 


Résumé 

Ce chapitre marque une transition. Au cours des chapitres précédents 

(2 à 6), l'attention était centrée sur les caractéristiques épidémio- 

logiques des éléments d'un ensemble de contraintes phytopathologiques. 

Les chapitres qui suivent (7 à 9) s'attachent aux conséquences, quant à 

la culture, des épidémies: les dégâts, et le dommage (chapitre 1). Le 

système étudié n'a pas changé; ses composants sont les mêmes: une 

culture, et quelques contraintes phytopathologiques ; mais de nouvelles 

relations doivent, maintenant, être prises en considération, qui se 

rapportent à l'élaboration du rendement, et aux dysfonctionnements 

causés par les maladies. Quelques-unes de ces relations ont été évoquées 

au cours des chapitres 5 et 6; pour simuler une épidémie, il est en effet 

nécessaire de prendre en compte la croissance de la culture, et donc les 

effets des maladies sur cette croissance. Ces dysfonctionnements, et 

leurs conséquences sur le rendement, occupent maintenant une place 

centrale dans l'étude du système. Ce changement de point de vue 

implique une inflexion de la démarche expérimentale. Des expéri- 

mentations comportant différents niveaux des différentes maladies sont 

nécessaires ; des informations ont, notamment, été rassemblées sur la 

dispersion de ces maladies ; ces informations seront utiles pour 

l'établissement de ces nouvelles expériences. Des difficultés nouvelles 

vont, également, surgir ; des moyens de les pallier sont décrits ; ils 

feront, dans le chapitre 10, l'objet d'une évaluation critique. 

Une série de six expérimentations est conduite afin d'étudier les 

relations entre situations de production, dégâts, et dommage, dans le 

pathosystème multiple : arachide - rouille - cercosporiose tardive. Les 

situations de production, représentées par les variations du rendement 

accessible, sont modifiées en répétant les expériences au cours des 

saisons, et en y introduisant plusieurs facteurs d'intensification à


différents niveaux. Les dégâts causés par les maladies, représentés par 

le logarithme de l'aire sous les courbes d'épidémies, sont manipulés par 

des infections artificielles. Des traitements avec un fongicide de contact 

permettent, dans chaque expérience, d'obtenir des parcelles présentant 

des niveaux de dégâts négligeables. La base de données obtenue permet 

d'élaborer des fonctions de dommage, représentées par des surfaces de 

réponse du rendement et du dommage relatif, grâce à des régressions 

multiples. Les equations correspondantes indiquent des interactions 

significatives entre le rendement accessible et les dégâts sur le 

rendement réel et le dommage relatif. Un examen plus poussé indique 

que les relations dégâts - dommage ne sont pas identiques pour la 

rouille et pour la cercosporiose tardive. Tandis que le dommage causé 

par la cercosporiose tardive peut principalement être associé à la 

réduction de la surface foliaire verte présente dans le couvert et à la 

défoliation, le dommage causé par la rouille semble attribuable à des 

mécanismes différents, parmi lesquels un détournement des 

photosynthétats, qui se superpose à une réduction de la surface foliaire 

verte. L'interaction négative entre les dégâts associés aux deux 

maladies peut Ctre attribuée à cette différence. 

Mots clés 

gestion de la culture, intensification de la culture, rendement réel, 

rendement accessible, dégâts, dommage, surface de réponse, 

Cercosporidiurn personatum, Puccinia arachidis.


DOMMAGE : SIX EXPÉRIMENTATIONS 159 

Des études détaillées sur les déterminants du rendement ont été 

conduites, principalement destinées à élaborer des modèles prédictifs 

(Stynes, 1980; Wiese, 1982). Les régressions multiples obtenues incor- 

porent des informations sur le statut de la culture, les ravageurs, et les 

parasites. Des descripteurs des investissements à la culture et des 

techniques culturales rendent compte du rendement qui aurait pu être 

obtenu si la culture n'avait pas été exposée à des facteurs de réduction, 

telles que les contraintes phytosanitaires, c'est-à-dire, du rendement 

accessible (Zadoks & Schein, 1979). 

La plupart des cultures traditionnelles, notamment vivrières, sont 

confrontées à plusieurs contraintes phytosanitaires (sensu lato), dans 

des situations de production diverses (Zadoks & Schein, 1979; Moreno, 

1985). En général, l'hypothèse de non-interaction entre les dégâts 

occasionnés par ces contraintes sur le dommage (Zadoks, 1985) peut ne 

pas être valide (Teng, 1983). L'existence d'une interaction entre, d'une 

part, la situation de production (De Wit, 1982a, 1982b; Rabbinge & De 

Wit, 1989), représentée par le rendement accessible de la culture, et 

d'autre part, le système de contraintes, représenté par les dégâts 

occasionnés, sur leurs résultantes, la perte et le rendement réel, doit 

être considérée comme un thème de réflexion majeur (chap. 1). 

Analyser les relations entre le rendement accessible et le dommage 

causé par les divers Cléments d'un ensemble de contraintes phyto- 

sanitaires est une démarche susceptible d'apporter des Cléments de 

réponse aux questions suivantes: 

- étant donnée une situation de production, représentée- par son 

rendement accessible, la gestion de l'un, ou de quelques-uns des 

déments de l'ensemble de contraintes permettra-t-elle d'accroître le 

rendement réel; 

- l'accroissement du rendement accessible associé à l'intensification 

des pratiques agricoles correspond-t-il à un accroissement du 

dommage global, et, dans ce cas, quel est l'élénient de l'ensemble de 

contraintes qui y contribue le plus. 

Ces questions sont les préliminaires nécessaires à la gestion du système 

de contraintes, mettant en oeuvre des seuils de dégât et d'action 

(Zadoks, 1985; 1987). 

L'arachide, en Afrique de l'Ouest, peut être considérée comme 

un exemple approprié de culture tropicale présentant une large gamme 

de situations de production et un grand nombre de contraintes 

parasitaires (Subrahmanyam et al., 1985; Savary et al., 1988). Les 

maladies fongiques foliaires sont particulièrement importantes, et les 

relations entre dégât et dommage ont été documentées (Boote et al., 

1980; Subrahmanyam et al., 1984; Bell, 1986; Savary et al., 1990; voir 

également le chap. 5), de même que quelques-unes des interactions


entre les parasites eux-mêmes (Cole, 1982; Savary et al., 1988). 

L'objectif de ce chapitre est de fournir une description générale 

des relations entre le rendement accessible, les dégâts, et le dommage, 

dans le pathosystème: arachide - rouille - cercosporiose tardive, qui est 

d'une importance toute paticulière dans les zones de culture 

sub-humides et humides d'Afrique de l'Ouest (Savary et al., 1988). 


a- Traiternerzts de niveaux de maladies 

Cinq traitements de maladies sont envisagés: faibles niveaux de rouille et 

de cercosporiose (rs), niveau élevé de rouille et niveau faible de cerco- 

sporiose (Rs), niveau faible de rouille et niveau élevé de cercosporiose 

(rS), niveaux élevés des deux maladies (RS), et un témoin (C) duquel 

les deux maladies sont exclues, à l'aide d'un fongicide de contact (chlo- 

rothalonil). Il n'y a pas d'effet connu de ce fongicide sur la croissance, 

le développement, et le rendement de l'arachide. Chaque expérience con- 

siste en 3 blocs, dans lesquels les 5 traitements sont assignés au hasard à 

des parcelles carrées de 4 m de côté. A l'intérieur de chaque bloc, les 

parcelles sont séparées par une bande de sol nu de 2 m de large. 

b- Description des expériences 

Six expériences ont été conduites successivement à partir de la fin de 

l'année 1987 au début de l'année 1989 (Tab. 7-1) à la station expéri- 

mentale de I'IIRSDA d'Adiopodoumé; en Côte d'Ivoire. Afin d'ampli- 

fier les variations du rendement, et de sa réponse aux maladies, une 

série de facteurs d'intensification est choisie, chacun des facteurs étant 

introduit avec trois niveaux possibles. Un seul facteur de la série est 

assigné à chaque expérience séparément, et l'un de ses trois niveaux est 

assigné au hasard à l'un des trois blocs de l'expérience. Dans la pre- 

mière expérience (W), trois niveaux d'alimentation hydrique sont 

introduits, dans la seconde (H), trois niveaux de contrôle de l'enherbe- 

ment, dans les troisième et quatrième (F1 et F2), trois niveaux de fu- 

mure, dans la cinquième (D), trois niveaux de densité de semis, et dans 

la sixième (V), trois niveaux de rendement potentiel associés aux 

cultivars utilisés. 

c- Matériel végétal 

Dans toutes les expériences (Tab. 7-1), à l'exception de la dernière CV),


c'est un cultivar local, à port érigé et à cycle court (env. 90 jours du 

semis à la récolte) qui est utilisé. Ce cultivar est sensible aux deux 

maladies. Dans la dernière expérience, ce cultivar est représenté dans 

un des blocs, tandis que les deux autres sont semés avec TMV2 et 

KH149A, des cultivars du même type, mais présentant des rendements 

potentiels supérieurs. Les trois cultivars sont approximativement de 

sensibilité équivalente à la rouille comme à la cercosporiose tardive. 

KHl49A présente une réponse plus forte, en termes de défoliation, à la 

cercosporiose tardive. 

Toutes les expériences, sauf la cinquième (D), sont semées à la 

même densité, avec un écartement égal entre les lignes et les plantes sur 

la ligne (0.4 x 0.4 m). Dans l'expérience D, les blocs ont des densités 

différentes: 6.25 (0.4 x 0.4 m), 10.0 (0.4 x 0.25 m), et 16.0 (0.25 x 

0.25 m) plantes.m-2. Des remplacements sont effectués dès l'émergence 

afin d'obtenir la densité finale désirée. 

d- Epidkmies de maladies 

La rouille et la cercosporiose tardive sont toutes deux endémiques dans 

le Sud de la Côte d'Ivoire. La cercosporiose précoce (Cercospora 

arachidicola), présente dans certaines expériences, n'a jamais dépassé 

une sévérité de 0.01 %. Les niveaux des maladies sont manipulés de 

manière à amplifier les épidémies spontanées dans les parcelles oÙ elles 

doivent,atteindre des intensités élevées, et à les maintenir à des niveaux 

minima dans les parcelles de référence (C). Du chlorothalonil (3.8 kg 

m.a./ha) est pulvérisé chaque semaine dans ces parcelles pour contrôler 

la rouille et la cercosporiose tardive. 

Le développement de la rouille est amplifié dans les traitements 

Rs et RS soit en plaçant au centre des parcelles, pendant 3 jours 

consécutifs, des plantes en pot artificiellement infectées en serre 

(expérience W), soit en pulvérisant chaque plante avec 50 mg d'un 

mélange de kaolin et de spores de rouille à la dose de 500 sporeS.mg-' 

(toutes les autres expériences). Les deux lignes extérieures de plantes, 

dans toutes les directions, ne sont pas contaminées artificiellement, et 

servent de bordure. Les contaminations sont effectuées à deux reprises, 

au crépuscule, à une semaine d'intervalle, à partir du stade de 

développement V3 (3 feuilles sur la tige principale; minimum) jusqu'au 

stade de développment R1 (floraison; maximum). L'inoculum 

nécessaire pour les contaminations est entretenu en chambre 

climatique, sur des feuilles d'arachide détachées, placées dans des boîtes 

de pétri dont le fond est garni de papier filtre humide. 

Le développement de la cercosporiose tardive est amplifié dans 

les traitements rS et RS en épandant sur le sol de la parcelle, après le 

semis, des feuilles spontanément infectées (expériences W et H; environ


Tableau 7-1. Description de 6 expériences sur les pertes de 

récolte dues aux maladies foliaires de l'arachide (voir également 

la Figure 9-1). 

Code de Dates , Traitements superposés'aux blocs 

I'expé- 

(facteurs d'intensification) 

rience semis récolte. 

W 

H , 

F1 

F2 

D 

V 

-- 

14-1 2-87 14-3-88 3 niveaux d'alimentation hydrique (saison sèche) 

- 2 x 14 mm par semaine jusqu'à la récolte 

- 2 x 14 mm par semaine jusqu'au jour 67 aprh semis 

- 2 x 14 mm par semaine jusqu'au jour 50 aprh semis 

25-4-88 25-7-88 3 niveaux de contrôle de I'epherbement 

- desherbage manuel tout au long du cycle 

- desherbage sur 1 rang sur 2 après trois semaines ('1 

- pas de desherbage après trois semaines (1) 

13-1 0-88 1 1-1 -89 3 niveaux de fumure 

- pas d'apport 

- dolomie: 600kglha; NPK: 50/90/90 kglha; fumier:15 r/ha 

- dolomie: 900kg/ha; NPK: 801144/144 kglha; fumier: 15 t/ha 

13-3-89 12-6-89 3 niveaux de fumure 

- pas d'apport 

- NPK: 30154154 kglha 

- NPK: 60/108/108 kglha 

13-3-89 12-6-89 3 densites 

- 6.25 plantes / m2 

- 1 O plantes I m* 

- 16 plantes I m2 

24-8-89 23-1 1-89 3 cultivars de rendement potentiels differents 

- cultivar local de cycle court (90 jours) 

- TMV2 

- KH 149A 

(1) Un semis de Oldenlendia corymbosa est effectué trois semaines après 

le semis. 

,



Manipulation des épidémies 

Méthodes d'infection Fongicides (2) 

rouille cercosporiose C RS Rs rS rs 

plantes en pot feuilles infectées CHL CHL àpartir de 57 jours après le 

infectées répandues sur le sol Sanis 

placées au centre 

des parcelles 

inoculum pulvé- feuilles infectées CHL CHL àpartir de 48 jours après le 

risé sur les au sol + suspensions SaTlk 

parcelles de spores pulvéri- ' 

sées sur les parcelles 

inoculum pulvé- suspensions de CHL CHL à partir de 53 jours après le 

rise sur les spores pulvérisées Semis 

parcelles sur les parcelles 

inoculum pulvé- suspensions de CHL néant néant néant néant , 

risé sur les spores pulvérisées 


inoculum pulvé- suspensions de CHL néant néant néant néant 



inoculum pulve- suspensions de CHL néant BNL PLX BNL+PLX 



(*) CHL : chlorothalonil (hebdomadaire) ; BNL : Benlate (3 traitements) ; 

PLX : Plantvax (3 traitements).


5 g de feuilles infectées.m-z), ou (expériences H à V, Tab. 7-1) en 

pulvérisant les plantes avec une suspension de spores contenant 20-60 

spores par pl d'une suspension dans une solution de Triton X-lOO/eau 

(0.0001 %, v/v). Les contaminations sont effectuées à la tombée de la 

nuit, aux mêmes stades de développement des plantes que pour la 

rouille. 

Dans les expériences -W, H ët F1, des traitements au 

chlorothalonil ont été effectués sur l'ensemble des parcelles à partir 

d'environ 50 j après semis afin de réduire si possible les interférences 

entre parcelles pour les deux maladies. Dans l'expérience V une 

puissante épidémie spontanée de cercosporiose tardive s'est développée 

dès le stade V5 sur l'ensemble des parcelles, a l'exception des parcelles 

de référence. Trois pulvérisations, h. 15 j d'intervalle avec des 

fongicides systémiques ont donc été superposés aux inoculations (Tab. 

7-l), avec du Plantvax (2.25 1 m.a ha-') dans les traitements rS et rs et 

avec du Benlate (0.7 kg m.a..ha- ï ) dans les traitements rs et Rs. Au 

cours d'une expérience separée (Brissot & Savary, résultats non 

publiés), ces deux fongicides n'ont pas produit d'effets significatifs sur 

la croissance du couvert, la vitesse de développement, et le rendement 

de parcelles où les maladies avaient été éradiquées par une protection 

continue assurée par du chlorothalonil. 

e- Mesure des inteilsités des maladies 

Les sévérités de rouille et' de cercosporiose sont estimées chaque 

semaine, à l'aide d'échelles schématiques (Savary et al., 1988), sur trois 

rangs foliaires de 5 plantes tirées au hasard dans chaque parcelle. Les 

sévérités estimées de roÚille (ri) et de cercosporiose (si) à chaque 

relevé (i) sont utilisées pour calculer les aires sous les courbes de 

progression de maladie R et S (Tab. 7-2) dans chaque parcelle: 

h h 

R=Z(ti-ti-l)riet S=z(ti-ti-1)~i (1)(2) 

i= 1 i= 1 

ob ti et t j ml dénotent les dates des ie et i-1 e relevés, et t h (=90 j après 

semis) dénote la date de récolte. 

€- Croissance et développement de la culture 

Les stades de développement font l'objet d'observations hebdomadai- 

res. Des vitesses moyennes de développement, représentant la fraction 

de stade traversée par jour pour atteindre les stades de développement 

R1 (floraison) , R4 (gousse formée) et R6 (graine remplie ; Boote,

DOMMAGE : SIX EXPÉRIMENTATIONS 

Tableau 7-2 . Liste des variables 

Acronymes Significations unités 

R 

S 

RI (1) 

SI 

TLAl 

DU/ 

LLAl 

GLAI 

GLAlI 

TLAla 

DLAla 

LLAIa 

€IF 

SWt3 

WDM 

CD 

Ya 

Y 

RD 

- ~ 

Aire sous la courbe de progression de rouille 

Aire sous la courbe de progression de cercosporiose 

DégAts causés par la rouille: RI = In(R +1) 

Dégats causes par la cercosporiose : S/ = ln(S +1) 

Aire sous la courbe de progression d’indice foliaire 

(LAI) total 

Aire sous la courbe de progression de LAI detaché 

Aire sous la courbe de progression de LAI attaché 

Aire sous la courbe de progression de LAI vert 

Transformation logarithmique de GLAl : 

GLAII = In(GLA1 +1) 

LAI accessible: valeur de TLAl dans les parcelles 

protégées (C) de chaque bloc 

DLAl accessible 

LLAl accessible 

Variable explicative représentant les facteurs 

d’intensification (confondus avec les blocs) 

Bilan hydrique partiel (expérience W) 

Matiere seche de mauvaises herbes (expérience WC) 

Densite de la culture (expérience D) 

Rendement accessible : rendement de la parcelle 

protégée (C) dans chaque bloc (toutes les autres 

expériences, et ensemble des données) 

Rendement d’une parcelle individuelle 

Dommage relatif 

~ ~ 

(1) T0.u~ les logarithmes sont NBperiens. 

O/O.jou r 

%.jour 

~. 

m 2 “2. jour, 

m2. m-2.jour 

m2. m-2. jou r 

165


1982), sont calculées pour chaque parcelle. 

Dans toutes les parcelles, les feuilles attachées à la tige et détachées 

(cicatrices foliaires) sont dénombrées sur les tiges principales des 5 

plantes tirées pour l'estimation des sévérités. Le nombre total de feuilles 

émises par plante et la surface moyenne d'une feuille (à partir de 3 

feuilles sur la tige principale) sont estimés chaque semaine sur une plante 

choisie dans les parcelles de référence (C). Ces données sont rassemblées 

pour estimer, dans les parcelles non protégées, le nombre total de 

feuilles émises par plante (at) et la surface moyenne d'une feuille (la) à 

partir du nombre total de feuilles (mt) émises sur la tige principale: 

nt = a * ínt b et la = c i- d In(int), 

(3)(4) 

où a, b, c et d sont des paramètres, nt et mt sont des nombres de 

feuilles, et la est la surface moyenne d'une feuille. Les équations 3 et 4 

sont combinées pour calculer un estimateur de l'indice foliaire total 

émis (feuilles attachées et détachées) à la date ti: 

tlaii = CD* izt * la, (5) 

oh CD est la densité de la culture dans la parcelle. Des estimations des 

paramètres a, b, c et d sont effectuées pour le cultivar local à la densité 

habituelle (expériences W H, F1, F2, et D-bloc l), et à forte densité 

(CD = 10 et 16 p1antes.m-', expérience D, blocs 2 et 3). 

Les équations (3), (4), et (5) sont utilisées pour estimer les 

valeurs de tlai dans les parcelles non protégées correspondantes, à 

partir des moyennes hebdomadaires du nombre moyen de feuilles Ont) 

par tige principale. I1 est, par la suite, admis que: (a) la surface 

moyenne d'une feuille détachée est égale à la surface moyenne de 

l'ensemble des feuilles émises par les plantes (ultérieurement détachées 

ou non), et que (b) la défoliation affectant la tige principale d'une 

plante est représentative de la défoliation affectant la plante entière. A 

partir, de la proportion moyenne de feuilles détachées par tige 

principale, p, des indices foliaires détaché (dlai i) et attaché (Ilai i) par 

parcelle sont calculés comme: 

dlai i = p *. tlai i , et llai i = (1-p) %ai i 

(M7) 

Les aires sous les courbes de progression des indices foliaires total 

(ZZAZ), détaché (DUI), et attaché (LLAI) sont calculées comme: 

h


oÙ i et h ont le même sens que précédemment. 

L'indice foliaire vert (apparemment non infecté) test calculé 

comme: 

glaii= [l-(( ri + Si) / lOO)]*ll~ii (1 1) 

et l''aire sous la courbe de progression de l'indice foliaire vert' 

(GUI, est calculée comme: 

h 

GLAI =E (t i-t i-1) glai i (10) 

i= 1 

g- Estimation du rendement 

? L. 

Le rendement en gousse sèches est estimé à partir de chaque parcelle, h 

l'exclusion des bordures, après séchage (45-65°C pendant 5 jour dans 

un séchoir) et nettoyage. En cas de nécessité (expériences WD et Fl), 

un échantillon de gousses saines et non endommagbes est prBlevé pour 

estimer le poids sec de'gousses en bon dtat, et corriger le rendement ' 

pour les d6gâts de myriapodes etlou de pourriture ii Botryodiplodia. 

k- Procédure genbrale d'analyse des donnees 

Le concept de surface de réponse a initialement Bté introduit pbur 

étudier les relations entre dommage, maladie (representée par- ses 

diffdrents niveaux au cours du temps) et developpement de la culture 

(DVS), et donc, le processus d'klaboration du rendement au travers de 

ses diverses composantes (Teng & GauntYf 1980; Teng, 1985) : 

dommage = F(maladie, DVS). Comme l'objectif est d'analyser la 

reponse en rendement ii la plus large gamme possible de variations de 

DVS et de niveaux de maladie, la mdthodologie appropride - l'analyse 

d'une surface de reponse - met l'accent sur le nombre de traitements, 

plutôt que sur le nombre de repétitions (Teng, 1985, Shane & Teng, 

1987). Cette approche contraste, mais ne s'oppose pas, aux recents 

progrès effect& dans le domaine des dispositifs factoriels utilisés pour 

analyser les effets de contraintes phytosanitaires multiples sur le 

dommage (Johnson et al,, 1986; voir également le chap. 8). Cette 

seconde approche se fonde sur l'analyse de variance du rendement 

selon des traitements de contraintes, correspondant à des niveaux 

preétablis. 

Des analyses de variance à deux dimensions sont effectuées, tout 

d'abord, sur les jeux de données représentant chaque experience 

individuelle. Des régressions multiples pas ii pas sont ensuite effectuées


dans chacun de ces jeux de données, puis sur l'ensemble des données 

disponibles. 

' 

Le dommage causé par la rouille et la cercosporiose peut être 

considé;é comme un processus en deux étapes, conduisant tout d'abord 

à une destruction du feuillage et/ou à une réduction de surface foliaire 

photosynthétiquement active, qui résulte, ensuite, en une réduction du 

rendement (Subrahmanyam et al., 1984; Bell, 1986). 

Les relations entre traitements (niveaux de maladies et niveaux 

des facteurs d'intensification)-et rendement sont d'abord analysées dans 

chaque expérience. AÚ cours d'une seconde étape, les relations entre les 

caractéristiques du couvert végétal et le rendement sont examinées, et 

I'hypothèse ci-dessus concernant les relations dégâtsldommages est 

évaluée dans le contexte des maladies fongiques foliaires de l'arachide. 

Dan's une étape finale, les relations entre traitements et rendement sont 

analysées sur la base des données produites par les six expériences. 

i- Régressions 

Des analyses par régression multiple pas à pas sont effectuées, mettant 

en oeuvre un choix de variables à expliquer et différents jeux de 

variables explicatives (Butt & Royle, 1974; Teng & Gaunt, 1980; 

Draper & Smith, 1981; Madden, 1983). 

Deux variables sont choisies pour représenter les variations du 

rendement et du dommage: le rendement en poids sec de gousse par 

parcelle (Y, Tab. 7-2), et le dommage relatif (RD) affectant le 

rendement accessible (Ya). Ya est donné par le rendement de la 

parcelle protégée (C) dans le bloc auquel chaque parcelle appartient. 

RD = [(Ya -Y)/Ya ]*lo0 (13) 

. Pour analyser les effets des maladies sur les indices foliaires dans 

les six expériences, des variables explicatives complémentaires doivent 

Ctre introduites pour rendre compte des variations entre blocs d'une 

même expérience- (facteurs d'intensification), et entre expériences. Les 

variables choisies sont les caractéristiques du feuillage dans les 

parcelles protégées (C) dans les différents blocs, c'est-à-dire, les 

indices foliaires total, détaché et attaché accessibles (Tula, DLAIa et 

LLAZa, respectivement). Les aires sous les courbes de progression de 

rouille (R) et de cercospariose (S) et leur produit (R *S) sont 

introduites, également, comme variables explicatives. Les équations de 

régression qui sont testées ont donc la forme générale: 

- LAI = f (JAZa, R, S, R *S) . 

(15) 

oÙ -LAI et -LAZa représentent, respectivement, TLAI et TLAZa, 

DLAZ et DLAIa, ou LUZ et LLAIa. 

Une transformation logarithmique sur les deux variables R et S 

accroît considérablement la proportion de variance du dommage relatif


(RD) prise en compte par une régression linéaire, par rappor;t.aux 

variables non transformées (R2 = 0.57 et 0.35, contre 0.41 et 0.13, 

respectivement pour R et S). Les logarithmes des aires sous les coprbes 

de progression des deux maladies ont donc été utilisés comme des 

définitions opérationnelles des dégâts, intégrés au long du cycle 

cultural. Une transformation logarithmiqùe de TLAZ permet, 

également, d'accroître significativement la proportion de variance du 

rendement prise en compte per une régression linéaire (R2 = 0.50 

contre 0.40). Les transformations logarithmiques des aire? sous les 

courbes de progression des maladies, RI= In (R +l) et S1= In (S +1), 

et des indices foliaire, -LAI = ln(J4Z +l), sont, ainsi, utilisées3pour 

étudier les variations du rendement (Y) et du dommage relatif (RD). 

Chaque expérience implique un facteur d'intensification à trois 

niveaux, établis dans chaque bloc. Une variable explicative des facteùrs 

d'intensification (EZF) est choisie pour représenter les variations en 

rendement relevant de chaque bloc dans chaque expérience. Les 

équations de régression qui sont testées sont de la forme: 

Y = f (EIF, RI, SI, EIF "RI, EZF "SI, RI "SI) Y1 6) 

La nature de EIF varie selon les expériences: 

- pour l'expérience W, un bilan hydrique partiel est calculé dans 

chaque bloc comme: 

h 

, . 

SWB = (RF j +Zj)-PE j (1 7) 

j=l 

où RFj , Zj , et PEj représentent la pluviométrie quotidienne, la hauteur 

d'irrigation et l'évapotranspiration potentielle; 

- pour l'expérience WD, la matière sèche des mauvaises herbes 

(WDM, en g/m2) est déterminée dans chaque parcelle à la récolte: 

- pour les expériences F1 et F2, les variations de la fertilité du sol 

ne peuvent pas être reprksentées par une variable édaphique unique. 

L'effet global de l'apport de fumure est supposé Ctre représenté, sur 

l'ensemble du cycle cultural, par les variations du rendement dans les 

parcelles protégées dans chaque bloc, c'est-à-dire par le rendement 

accessible Ya; 

- pour l'expérience D, EZ. est représenté par CD, la densité 'du 

couvert, 

- pour l'expérience V, les variations de rendement potentiel des 

cultivars sont supposées représentées par celles du rendement accessible 

(Ya). 

Pour effectuer l'analyse de l'ensemble des données issues des six 

expériences, une variable explicative est nécessaire pour rendre compte 

des variations du rendement et du dommage relatif entre les blocs 

(facteurs d'intensification) à l'intérieur de chaque expérience, et entre 

les expériences. La variable choisie est le rendement accessible Ya


associé à chaque parcelle individuelle (c'est-à-dire, chaque combinaison 

: bloc * expérience). Les équations testées sont de la forme: 

Y = f (Ya, RI, S1, Ya *Rl, Ya *SI, RI *SI) (18) 

RD = f (RI, SI, Ya *RI, Ya *SI, RI *SI) 

(19) 

Dans la régression décrivant les variations de RD, Ya n'est pas 

incorporé comme variable explicative, puisqu'elle est déjà impliquée 

dans le calcul de RD. Les termes Ya*Rl et Ya*Sl sont incorporés afin 

de tester les interactions entre le rendement accessible et les dégâts de 

chacune des maladies sur le rèndement réel et le dommage relatif. 


a- Estimation de l'indice foliaire total 

Les équations élaborées pour estimer TLAZ permettent de rendre 

compte de 91, 94 et 86-% (P


moyenne), et les autres, d'autre part (rs, RS, rS, Rs; Y = 1642, 1437, 

1592, 1403 kg/ha, respectivement). I 

c- Effets des traitements de tnaladies sur les intensith de maladies, les 

indices foliaires, et le rendement. 5 

cl- Intensités de maladies. Une bonne protection générale est obtenue 

dans toute les experiences contre les deux maladies (Tab. 7-3, 

traitement C), comme l'indique leurs aires sous les courbes de 

progression des maladies (R et S). Ceci aboutit à de fortes différences 

de valeurs de R et S entre le traitement C (protCgé) et tous les autres. 

Les intensitCS de rouille sont plus fortes dans les parcelles oit des 

infections artificielles ont été établies (traitements Rs et RS) que dans 

les parcelles rS et rs. Cependant, les intensités de rouille sont plus 

fortes lorsque celles de cercosporiose sont faibles. De ce fait, quatre 

niveaux distincts de rouille sont obtenus dans les parcelles non 

protégées. 

Les variations de l'intensité de cercosporiose présentent une 

allure analogue, c'est-à-dire, des intensités plus. fortes là oh des 

infections artificielles ont été effectuées (rS et RS), et des intensités 

plus faibles là où des niveaux de rouille élevés sont présents. Les 

variations des intensités des deux maladies indiquent donc des effets, de 

compétition dans leurs dynamiques respectives dans les parcelles non 

protégées., . " 

c2- Indice foliaire total. L'aire sous la courbe.de progression de 

l'indice foliaire total (TLAI) diffère fortement d'une expérience iì 

l'autre (Tab. 7-3). Tandis que des différences de TLAI peuvent Ctre 

associées aux différences de densité du couvert dans l'expérience D, et 

aux différences entre cultivars dans l'expérience V, elle peuvent etre 

attribuées à des différences dans l'établissement de la culture et dans 

son environnement dans les quatre premières .expériences. (W, H, F1 et 

F2). L'effet des traitements de maladies n'est pas apparent dans les 

moyennes du tableau 7-3, sauf pour la première expérience (W), oh 

une réduction de la croissance du couvert est indiquée dans les 

traitements RS et Rs. Une réduction de la croissance du couvert en 

présence d'un niveau élevé de rouille est également suggérée dans les 

expériences F2 et D. 

c3- btdice foliaire dktaché. Le tableau 7-3 indique que la défoliation; 

mesurée par-les variations de DUI, est fortement accrue dès qu'un 

quelconque niveau de maladie est présent. 'Des niveaux élevés de 

defoliation sont observés aux niveaux bas des deux maladies (rs), qui, 

dans certains cas, ne sont pas significativement différents des niveaux


Tableau 7-3. Effets des traitements de maladies sur les aires sous 

les courbes de progression des épidémies, les indices foliaires, et 

le rendement. 

R 

S 

TL41 

DLAl 

IlAl 

Y 

Exprience 

Variable 

Traitement 

W H F1 F2 D V 

Is 

RS 

rs 

Fls 

C 

Is 

RS 

rs 

Fls 

C 

Is 

RS 

rs 

Fls 

C 

Is 

RS 

rs 

Fls 

C 

Is 

RS 

rs 

Fls 

C 

Is 

RS 

6 

Rs 

C 

263 c 

353 d 

ia3 b 

455 e 

3a 

220 c 

'270 d 

340 e 

165 b 

14 a 

172 a 

150 b 

167 a 

146 b 

163 a 

33C 

35cd 

-36 d 

29b 

6a 

140 b 

112 c 

131 b 

116 c 

157 a 

1156 b 

1076 bc 

1129 bc 

867 c 

1782 a 

352 c 

402 d 

286 b 

505 e 

8a 

102 b 

234 c 

263 c 

115 b 

4a 

152 

146 

I 5a 

164 

159 

44b 

44b 

51 b 

48b 

7a 

loa b 

102 b 

loa b 

117 b 

152 a 

548 b 

466 b 

445 b 

561 b 

902 a 

85b 

171 c 

42 b 

442 d 

Oa 

136 c 

477 d 

459 d 

64b 

Oa 

143 

1 37 

1 49 

143 

146 

20b 

42 c 

40C 

24 b 

2a 

123 b 

96d 

109 c 

119 b 

145 a 

881 c 

800 d 

968 b 

778 d 

1102 a 

296 c 

463 d 

207 b 

769 e 

l a 

152 b 

519 c 

387 c 

105 ab 

l a 

240 

231 

245 

232 , 

254 

54b 

79 d 

65M 

61 .bc 

21 a 

187 b 

152 c 

ia0 b 

171 bc 

233 a 

386 c 

547 d 

262 b 

a45 e 

l a 

135 b 

p45 c 

363 c 

75 ab 

i a 

344 

329 

332 

320 

343 

58b 

loa c 

102 c 

92 c 

13 a 

285 b 

220 c 

230 c 

228 c 

330 a 

2592 b 2737 b 

1821 c . 2243 bc 

2613 b 2580 bc 

2071 c 2181 c 

3131 a 3507 a 

187 b 

389 c 

81 ab 

633 d 

l a 

38a 

287 b 

245 b 

15 a 

7a 

21 2 

199 

204 

198 

203 

33b 

51 C 

5OC 

37 b 

7a 

179 ab 

147 C 

154 C 

161 bc 

196 a 

2756 b 

2244 c 

2288 c 

1809 d 

3283 a 

Chaque valeur représente la moyenne de trois répétitions (blocs). Les 

valeurs suivies de lettres différentes sont significativement différentes en 

fonction de leurs plus petites différences significatives (P < 0.05) après une 

analyse de variance 21 deux dimensions.

DOMMAGE : SIX EXPBRIMENTATIONS 173 

maxima de défoliation (expériences H et D). La défoliation est 

habituellement la plus fofle -aux niveaux élevés de cercbsporiose, 

quelque soit le niveau de rouille préétabli (expériences W, F1, F2, et 

V). 

c4- Indice foliaire attache'. Combinaison des effets mentionnés 

précédemment, l'indice foliaire en place (LUI) est le plus élevé dans 

les parcelles protégées (C). LUI est le plus bas lorsque les deux 

maladies sont simultanément présentes (RS) dans les six expériences. 

c5- Rendernerits. De fortes différences de rendement (Y) entre les 

expériences sont apparentes. L'effet des blocs, superposé à celui des 

facteurs d'intensification (non indiqué dans ,le Tab. 7-3) varie, en 

réalité, très fortement d'une expérience à l'autre. I1 est significatif dans 

les expériences W, F2, et V (P 0.05 au moins), et, dans certains cas, 

est associé à de grandes variations de rendement moyen-par bloc (W: 

654 à 1574, F2: 2261 à 2691, et V: 1924 à 3146 kg.ha-'). Les 

rendements les plus élevés sont obtenus dans les parcelles protégées, et 

de fortes variations du dommage reIatif (RD) sont enregistrées selon 

les expériences (W: 35-51 %; H: 37-51 %; F1: 12-29 %; F2: 17-42 %; 

D: 22-38 %; V: 16-45 %). Les rendements les plus faibles sont obtenus 

aux niveaux élevés de rouille (Rs), ou aux niveaux simultanément 

élevés de rouille et de cercosporiose (RS). 

c6- Vitesse de de'veloppemeizt de la culture. Alors que des effets 

significatifs des traitements de maladies sont observés sur le 

rendement, aucune différence, dans aucune des expériences, n'est 

identifiée en ce qui concerne la vitesse de développement de la culture 

en fonction des traitements. 

d- Relations entre le rendement, les traitements associés aux blocs, et 

les dkgâts 

Dans toutes les expériences, sauf l'expérience V, les corrélations entre 

les logarithmes des aires sous les courbes de progression des épidémies 

de rouille (RI) et de cercosporiose (Sl) sont significatives (P 0.05 au 

moins), positives, et habituellement très 6levées (W: 0.93, WD: 0.93, 

F1: 0.79, F2: 0.88, D: 0.88, et V: 0.43). C'est pourquoi, dans les 

régressions obtenues (Tab. 7-4), une large proportion de la 

contribution de RI (ou Sl) est associée à celle de SI (ou RI). De ce fait, 

les deux variables ne peuvent pas être retenues simultanément avec des 

contributions significatives. Ces corrélations peuvent également 

expliquer l'absence de contribution significative du terme d'interaction 

RI *SI.


Tableau 7-4. Relations entre les dégâts, les traitements associés 

aux blocs, et les rendement dans chaque expérience. 

Paramètres ('1 Régressions 

bo bi b2 63 b4 b5 b6 R~ P 

_____-____----- 

Expérience 

EIF (2) 

WSWB 2079 6.87 -168 0.83 cO.01 

P 0.01 0.01 NS NS NS NS (d.l.=12) 

WD VVDM 1217 -2.59 -143 0.54 0.91


La première équation (expérience W) indique un accroissement 

significatif du rendement avec une disponibilité croissante en eau 

(SWB) et une diminution significative avec les dégâts de rouille (et de 

cercosporiose). La seconde équation (expérience H) indique un déclin 

du rendement avec la densité de mauvaises herbes (WM) et avec les 

déglts de cercosporiose (et de rouille). Elle indique également une 

interaction moins qu'additive entre la densité de mauvaises herbes et les 

dégâts de cercosporiose (rouille) sur la réduction du rendement. Les 

troisième et quatrième équations (expériences F1 et F2), en dépit des 

grandes différences observées sur les rendements moyens (Tab. 7-3) 

ont la même forme finale. Toutes deux indiquent un déclin du 

rendement lorsque le rendement accessible et les dégâts de rouille 

(cercosporiose) augmentent simultanément (terme Ya *RI). Les 

cinquième (D) et sixième (V) expériences indiquent un accroissement 

du rendement avec la densité de la culture (D) ou avec le rendement 

potentiel de la variété (V), et une diminution lorsque le rendement 

accessible et les dégâts de rouille augmentent simultanément (en 

combinaison avec la cercosporiose pour l'expérience D). 

e- Analyse des données de l'ensemble des six expériences 

el - Relations entre les indices foliaires et les intensités des maladies. 

L'équation 1 (Tab. 7-5) indique que l'intensité de rouille, exprimée 

comme l'aire sous la courbe de progression de l'épidémie (R) réduit 

significativement la croissance globale du couvert. D'autre part, 

l'équation 2 indique que les sévérités de rouille et de cercosporiose 

contribuent additivement à la défoliation, puisque le terme 

d'interaction (R *S) ne contribue pas significativement à la description 

des variations de DUI. Parallèlement, l'équation 3 indique que les 

deux maladies contribuent additivement à Ia réduc tion de l'indice 

foliaire vivant (attaché). 

e2- Relations entre le rendement et le dommage relatifl et les dégâts et 

le rendement accessible. Hormis la présence du terme indiquant une 

contribution significative du rendement accessible Ya dans l'équation 4, 

qui peut être considéré comme un terme correctif des variations du 

rendement moyen d'une expérience à l'autre, les équations 4 et 5 (Tab. 

7-5) ont la même forme. Toutes deux incorporent trois termes d'inter- 

action, qui peuvent être interprétés de la même manière. Ces équations 

sont établies en intioduisant les logarithmes des aires sous les courbes 

de progression de la rouille (RI) et de la cercosporiose (Sl). Dans 

l'équation 4, les contributions de Ya *SI et RI *Sl sont faibles (P = 0.10 

et 0.08, respectivement), et doivent être considérées seulement comme 

des tendances. Elles ont néanmoins été maintenues dans le tableau pour

Tableau 7-5. Equations de régression pour l'ensemble des données des six expériences. 

Variables à expliquer 

et explicatives Equations R2 d.f. P cd 

-- z 

1 TLAI= 

f (TLAla, R, S, R *S) 

2 DUI= 

TLAl = 15.6 

P 

DLAl = 1.54 

+ 0.93 TLAla - 0.020 R 

< 0.0001 0.005 

+ 0.77 DLAla + 0.063 R + 0.086 S 

0.96 87


des raisons de symétrie. 

En l'absence de contributions significatives de RI et SI, les termes 

RI *SI peuvent .être considérés comme représentant les effets combinés 

des dégâts causés par la rouille et la cercosporiose sur la réduction du 

rendement (équation 4) ou sur l'accroissement du dommage relatif 

(équation 5). Les termes Yu *RI peuvent être interprétés comme une 

réduction du rendement (équation 4) ou un accroissement du dommage 

(équation 5) lorsque les dégâts causés par la rouille et le rendement 

accessible augmentent simultanément, c'est-à-dire, des effets plus que 

proportionnels de la rouille lorsque le rendement accessible augmente. 

Parallèlement, les termes Ya *SI peuvent être interprétés comme un 

accroissement du rendement (équation 4) ou une diminution du 

dommage relatif (équation 5) lorsque le dommage causé par la 

cercosporiose et le rendement accessible augmentent simultanément, 

c'est-à-dire, des effets moins que proportionnels de la cercosporiose 

lorsque le rendement accessible augmente. 

Cependant, du fait de la forte corrélation entre RI et SE (Tab. 7-6, 

r(R1,Sl) = 0.77, P < O.OOOl), ces interprétations doivent être 

complétées: Ya *RI incorpore de forts effets des dégâts attribuables à la 

cercosporiose (r(Yu *RI, SZ) =0.44), de même que Yu*SZ incorpore de 

forts effets des dégâts attribuables à la rouille (r(Ya *SI, RI) =0.55). 

De ce fait, les termes Ya *RI peuvent être considérés comme 

représentatifs d'effets plus que proportionnels des deux agents de 

dégâts sur la réduction des rendements, et sur l'accroissement du 

dommage global. Alternativement, les termes Ya *SI peuvent être 

considérés comme des effets moins que proportionnels. A ce stade, 

l'hypothèse peut être avancée que ces derniers termes (Ya *SI) sont 

associés à l'accroissement de défoliation avec les intensités croissantes 

des maladies, qui, à son tour, est à l'origine d'une diminution du 

dommage occasionné par la rouille. 

e3- Suggestion pour une relation dégât-dommage simplifiée. Une 

corrélation significative (r = -0.51, P < 0.0001) est mise en évidence 

entre les variations du logarithme de l'aire sous la courbe de croissance 

de l'indice foliaire vert (GLAII) et le dommage relatif (RD); l'équation 

correspondante est: 

RD = 201 - 34.5 GLAIl (R2 = 0.26). 

GUIZ incorpore la réduction de l'indice foliaire vivant par la 

défoliation, ainsi que la réduction de la surface foliaire photosynthétisante 

par la multiplication des pustules de rouille et des lésions de 

cercosporiose; en d'autres termes, GLAIZ rend compte d'une hypothèse 

mécaniste des effets des maladies sur le feuillage. De manière à tester 

l'existence éventuelle d'effets additionnels des deux maladies, les dégâts 

de rouille (RI) et de cercosporiose (SZ) sont incorporés comme variable 

explicatives additionnelles. Seule, la contribution de RE est retenue, et


Tableau 7-6. Matrice de correlations entre le rendement (Y ), le 

dommage relatif (RD ), et les variables explicatives. 

Y RI *SI Ya *SI Ya *RI SI RI Ya RD 

Ya 0.89 -0.01 0.69 0.69 -0.07 0.04 1 

RI -0.30 . 0.91 0.55 0.68 0.77 1 0.75 

SI -0.31 0.93 0.60 0.44 1 0.60 

Ya *RI 0.36 0.58 0.88 1 0.40 

Ya *SI 0.43 0.62 1 0.29 

RI *SI -0.31 1 0.72 

Y 1 -0.48 

r (P < 0.05) = 0.21 ; r (P < 0.01) = 0.27 (d.f. = 89).


augmente significativement la proportion de variation du dommage 

relatif dont rend compte la régression obtenue (Tab. 7-5, equation 6, 

R2 = 0.59). 


a- Les expériences 

Ces expériences ont principalement pour objet d'établir une base de 

données sur les relations entre le rendement de l'arachide et les dégâts 

causés par des maladies foliaires à différents niveaux de rendement 

accessible, plutôt que de mesurer les effets d'un maladie particulière 

dans un contexte d'environnement de la culture donné. De ce fait, une 

analyse multivariée de l'ensemble des données disponibles est suscepti- 

ble de produire une information plus pertinente qu'une série d'analyses 

séparées sur chacune des expériences. Cette analyse est poursuivie, avec 

une démarche différente, dans le chapitre 9. 

Il est nécessaire d'obtenir une ample gamme de rendements 

accessibles afin (1) de disposer, dans la base de données, d'une gamme 

de statuts différents de la culture, qui soit susceptible de couvrir une 

diversité aussi large que possible (James & Teng, 1979, Wiese, 1982), 

et (2) d'aborder la réponse, en termes de rendements, de la culture aux 

contraintes phytopathologiques dans une gamme de pratiques culturales 

qui puisse être considérée comme représentative d'une gamme de 

situations de production (Rabbinge & De Wit, 1989). Ceci a été obtenu 

en répétant les expériences sous des conditions climatiques différentes, 

et en incorporant des facteurs d'intensification qui sont superposés aux 

blocs dans chaque expérience. 

Le besoin, également, d'obtenir une représentation des pratiques 

culturales en vigueur dans le système de culture (Zadoks & Schein, 

1979; Teng, 1985) est représenté par la présence, dans chaque 

expérience, d'un bloc où les facteurs d'intensification sont fixés à des 

niveaux par défaut, autrement dit, représentant les pratiques culturales, 

et des moyens techniques, qui sont diponibles à l'échelle de la parcelle 

paysannale (Busnardo, 1986; Savary et al., 1988). Ces blocs sont 

représentés par un cultivar local, un semis à la main, pas de fumure, et 

un desherbage manuel, notamment. Parallèlement, les facteurs 

d'intensification sont choisis parmi un groupe de composants d'un 

processus d'intensification de la culture (Busnardo, 1986), tels qu'un 

apport de fumure, une densité accrue, des variétés plus productives, ou 

encore, parmi des facteurs qui présentent d'importantes variations dans 

les pratiques ou conditions culturales traditionnelles telles qu'elles ont 

cours, comme le contrôle de l'alimentation hydrique, ou le contrôle des 

mauvaises herbes (Marnotte & Busnardo, 1985; Savary et al., 1988). 

,


A bien des égards, les données produites par ces expériences sont 

à mi-chemin entre celles qu'auraient produites une enquête sur les 

pertes de récolte, où un échantillon de champs est tiré à partir d'une 

série d'exploitations dans des régions diverses (De Datta et al., 1978; 

Stynes, 1980; Wiese, 1982), ou celles qui sont habituellement 

recueillies pour construire un preliminary portfolio (Large, 1966) sur 

les relations dégâts / dommage. La raison de ce choix est que, 

superposées à une large gamme de rendements accessibles, les intensités 

de deux contraintes-clés de la production d'arachide doivent etre 

manipulées simultanément. 

b- Analyses de régression 

Une description générale des données utilisées dans cette étude est 

fournie par l'équation de régression supplémentaire suivante: 

Y= 567 + 0.74Ya - 20.9 RD (R2 = 0.96, d.f. = 87, P 0.0001) 

Les variations du rendement peuvent, essentiellement, être décrites en 

termes de réponses à l'accroissement (a) du rendement accessible, et 

(b) du dommage relatif occasionné par les maladies. Le tableau 7-6 

indique que 23 % des variations du rendement sont représentés par 

ceux du dommage relatif (r(Y, RD) = -0.48), tandis que 79 7% sont 

représentés par ceux du rendement accessible. La poursuite de l'analyse 

permet d'identifier des interactions. 

La forte corrélation (r = 0.77, Tab. 7-6) entre des dégâts causés 

par la rouille (RI) et la cercosporiose (82) doit, principalement, Ctre 

associée aux très fortes différences d'intensités des maladies entre, 

d'une part, les parcelles protégées (C) et, d'autre part, les autres 

parcelles (rs, Rs, rS, et RS; Tab. 7-3). Lorsqu'on les compare aux 

niveaux de maladies des parcelles protégées, les écarts d'intensité de 

maladie entre les parcelles inoculées ou non inoculées avec la rouille 

(traitements r- contre RJ, ou avec la cercosporiose (traitements -s 

contre -S), bien que significatifs (Tab. 7-3), apparaissent relativement 

faibles. Cette base de données ne comporte pas, en réalité, de parcelles 

dans lesquelles des niveaux faibles, mais non nuls, de rouille et de 

cercosporiose sont établis; de même, elle ne comporte pas de parcelles 

avec des niveaux très forts de l'une des maladies, et nuls de l'autre (OS 

et RO). De tels traitements de maladies ne peuvent pas être obtenus avec 

le dispositif expérimental utilisé, du fait de l'endémicité des maladies et 

des interfhrences entre parcelles. 

Le rendement accessible a été choisi pour représenter l'évolution 

globale des situations de production au travers des expériences 

successives (établissement de la culture et variations climatiques) et 

entre les blocs (niveaux des facteurs d'intensification). Les faibles 

correlations entre rendement accessible et dégâts dus soit à la rouille


(r(Ya,RI) = 0.04), soit à la cercosporiose (r(Ya,SI) = -0.07, Tab. 7-6) 

indiquent que les dégâts ne sont pas significativement associés aux 

expériences (en d'autre termes: les manipulations auxquelles les 

épidémies ont été sujettes ont produit des résultats globalement 

homogènes au cours des six expériences), ou aux niveaux des facteurs 

d'intensification superposés aux blocs. Les interactions: Ya *RI et Ya 

*SI sur le rendement ou sur le dommage relatif peuvent donc, dans ces 

conditions, être interprétées en termes de modifications des relations 

entre la culture et les dégâts, plutôt que comme de simples 

conséquences de la gestion de la culture sur les intensités des maladies. 

Les équations 5 et 6 (Tab. 7-5) représentent des surfaces de ré- 

ponse du rendement et du dommage relatif aux variations du 

rendement accessible, et des dégâts de rouille et de cercosporiose. Con- 

sidérant les trois termes d'interaction qui sont présents (Ya *RI, Ya "SI 

et RI *SI)J ces équations indiquent: (a) une diminution du rendement 

(accroissement du dommage relatif) dû, à l'accroissement des dégâts 

causés par les deux maladies (termes RI "SI)J (b) un effet plus que 

proportionnel des "dégâts causés par la rouille lorsque le rendement 

accessible augmente (termes Ya *RI)J et (c) un effet moins que propor- 

tionnel des dégâts occasionnés par la cercosporiose (termes Ya "SI). 

La corrélation significative entre RI et SI cependant implique que 

l'interaction entre rendement accessible et dégâts causés par la rouille 

(Ya *RI) incorpore également un effet plus que proportionnel des 

dégâts causés par la cercosporiose sur la réduction du rendement et 

l'accroissement du dommage relatif (r(Ya *RI,SI) = 0.44, Tab. 7-6). 

Cette interaction peut donc être interprétée comme un accroissement . 

global du dommage (diminution du rendement) lorsque le rendement 

accessible et les dégâts causés par les deux maladies augmentent 

simultanément. 

Parallèlement, l'interaction entre le rendement accessible et les 

dégâts causés par la cercosporiose (Ya *SIJ Tab. 715, équations 4 et 5) 

incorpore également un effet moins que proportionnel de la rouille sur 

le rendement et le dommage relatif (r(Ya *SI, RI) = 0.55, Tab. 7-6). 

Comme le suggère l'équation 6 (Tab. 7-3, les relations dégâts / dom- 

mage diffèrent chez la rouille et la cercosporiose. Une fraction impor- 

tante des dégâts causés par la rouille est attribuable aux pustules 

sporulantes, présentes SUT des tissus en bon état physiologique, qui se 

superpose à la réduction de surface photosynthétisante (chap. 5). 

L'interaction Ya *SI peut donc être interprétée en termes de relations 

moins qu'additives entre les dégâts causés par.les deux maladies, parce 

que la défoliation induite par l'accroissement de leurs intensités se 

traduit vraisemblablement par une réduction des composantes de 

dommage induites par la rouille. 

L'équation 6 (Tab. 7-5) décrit le dommage relatif comme une 

fonction décroissante de la quantité de tissus foliaires verts, apparem-


ment non affectés par les maladies (GLAZI), avec un terme additionnel 

(RI) qui rend compte d'une contribution supplémentaire de la rouille 

au dommage relatif. GLAIZ rend compte de la défoliation (Tab. 7-5, 

équation 2) et d'une réduction de la surface foliaire photosynthétique- 

ment active (Teng & Gaunt, 1980; Teng, 1985; Johnson et al., 1987), 

du fait du développement des deux maladies. Cette variable rend 

compte également d'une réduction de la croissance du couvert lorsque 

l'intensité de rouille est élevée (Tab. 7-5, équation 1). Ce terme rend 

donc compte de l'hypothèse mécaniste envisagée - le dommage 

augmente avec la réduction de l'indice foliaire vert (Subrahmanyam et 

al., 1984; Bell, 1986). Le terme additionnel, RI, indique que les 

relations dégâts I dommage sont plus complexes (Teng & Gaunt, 1980; 

Teng, 1985; Johnson et al., 1987), et que cette hypothèse seule ne rend 

pas compte de composantes de dommage propres à la rouille. Ces com- 

posantes se réfèrent notamment à un détournement des photosynthétats 

au profit de la production de spores (Savary et al., 1990; chap. 5), et, 

éventuellement, un accroissement de transpiration, et un accroissement 

de sensibilité ii la sécheresse lié à une réduction de croissance racinaire. 

A nouveau, la corrélation entre les variables représentant les dégâts 

causés par la rouille et ceux causés par la cercosporiose suggère que 

des composantes de dommage supplémentaires peuvent, également, être 

envisagées dans le cas de la cercosporiose. I1 peut s'agir, notamment, 

d'une réduction de l'efficacité de la photosynthèse ou d'un effet 

d'auto-ombrage des lésions sur le couvert (Boote et al., 1983; voir 

également les chapitres 5 et 6). 

En dépit de la contribution significative de l'intensité de rouille 

(R) dans l'équation 2 (Tab. 7-5), on doit s'interroger sur la 

contribution véritable de la rouille à la défoliation. Alors qu'il existe 

de fortes évidences concernant l'effet puissant de défoliation de la 

cercosporiose tardive (Plaut & Berger, 1980; Boote et al., 1983; 

Backmann & Crawford, 1984), et des descriptions des processus 

éventuellement impliqués (tout au moins en ce qui concerne la 

cercosporiose précoce; Ketring & Melouk, 1982), la défoliation induite 

chez l'arachide par la rouille n'a pas été documentée quantitativement. 

La défoliation apparaît dès des niveaux faibles de cercosporiose 

(Backmann & Crawford, 1984); la relation statistique entre intensité de 

rouille et défoliation pourrait, de ce fait, être seulement le reflet du 

contraste entre les parcelles protégées (C), où les intensités de cercos- 

poriose sont nulles ou très faibles, et les autres traitements de maladies, 

qui présentent des intensités variables des deux maladies. 

S'il en est ainsi, les relations dégâts / dommage impliquées dans 

ces expériences peuvent être résumées ainsi: la cercosporiose tardive, 

de façon prédominante, cause une défoliation, réduit la surface foliaire 

photosynthétiquement active, et éventuellement occasionne d'autres 

dysfonctionnements aux tissus apparemment sains; la rouille, tout en


réduisant la surface foliaire photosynthétiquement active, réduit la 

croissance du couvert, mais surtout, amoindrit le flux de photosynthé- 

tats produits par les tissus foliaires apparemment sains. 

c- Considérations théoriques sur- la pertinence de la transformation de 

variables explicatives 

Les avantages et les inconvénients d'une transformation des variables 

explicatives dans le cadre d'une régression multiple ont été discutés par 

Butt & Royle (1974), Teng & Gaunt (1980), et Choong-Hoe Kim & 

MacKenzie (1 987). 

Diverses transformations ont été utilisées sur les variables 

représentant des épidémies de maladies à un stade de leur dévelop- 

pement (modèles ponctuels), avant d'être incorporées dans des modèles 

de pertes de récolte (Teng & Gaunt, 1980, par exemple). Dans la 

plupart des cas, la transformation effectuée est destinée à rendre 

compte d'une réponse curvilinéaire, dont la pente, positive, est généra- 

lement décroissante. Ce faisant, l'objectif n'est pas restreint à accroître 

la proportion de 1a.variation du dommage prise en compte par la 

régression; plutôt, il s'agit d'obtenir une meilleure représentation des 

relations dégâts / dommage. 

L'aire sous la courbe de progression d'épidémie (ASCP), qui 

fournit une mesure de la contrainte globale exercée tout au long du 

cycle de la culture (Van der Plank, 1963), et dont 1a.dimension est: 

[(proportion de maladie).Temps] n'a que rarement fait l'objet d'une 

transformation avant d'être introduite comme variable explicative dans 

un modèle de perte de récolte. Madden et al. (1981a), et Madden et al. 

(1981b) ont introduit des ASCP dans un modèle de pertes de récolte 

non linéaire dérivé de la fonction de distribution de Weibull. Ce 

modèle, dans le cas particulier des cercosporioses de l'arachide 

(Madden et al. 1981a), s'avère produire une bonne description, avec 

une pente positive et décroissante. 

L'objectif des transformations appliquées aux variables au cours 

de cette analyse est d'accroître leur valeur explicative individuelle, et 

leur corrélation avec le rendement et le dommage relatif. Ce faisant, le 

risque d'accroître la complexité des régressions, et de réduire leur 

transparence générale (Neter & Wassermann, 1974) a été accepté. 

L'hypothèse implicite d'une transformation des ASCP pour la rouille et 

la cercosporiose est que chaque unité supplémentaire de dégât 

occasionné par chaque maladie, au cours du cycle cultural, a un effet 

moins qu'additif sur le dommage final. Parallèlement, un accrois- 

sement de l'indice foliaire cumulé est supposé avoir un effet moins 

qu'additif sur l'accroissement du rendement. De telles hypothèses n'ont 

pas été documentées.


Des effets moins qu'additifs des dégâts à un instant donné du 

cycle cultural ont été décrits (Tammes, 1961; Zadoks & Schein, 1979; 

Madden et al., 1981); parallèlement, la relation qui lie l'indice foliaire 

et le rendement est représentée par l'extinction du rayonnement au 

travers du couvert végétal, qui se conforme à la loi de Beer-Lambert 

(Gardner et al. 1985; Waggoner & Berger, 1987). Une alternative à 

l'emploi de logarithmes des aires sous les courbes de progression au 

cours du temps est donc d'utiliser des aires sous les courbes de 

progression des logarithmes des variables instantanées. Les régressions 

obtenues sont les suivantes: 

et: 

RD = 5.60 + 0.54.10JZR*Ya - 0.72.10"ZS *Ya + 0.43.10-42R *IS 

(R2 d.66, 86 d.d.l., P


pour aborder les relations entre: (a) situation de production, (b) les 

contraintes phytosanitaires, et (c) le dommage. La situation de produc- 

tion, qui inclut .l'intensité de la culture à l'échelle de la parcelle, peut 

être représentée par son rendement accessible. Le rendement accessible 

peut être pris en considération, soit comme un facteur d'une expéri- 

mentation factorielle (chap. 8), soit comme une variable explicative 

définissant une surface de réponse, comme dans ce chapitre. 

L'objectif principal de l'analyse est de tester l'existence, et de 

décrire les modalités des relations, entre rendement accessible, con- 

traintes phytosanitaires, et dommage, dans le cas particulier d'un 

pathosystème multiple. Chaque parcelle est considérée comme un 

représentant unique d'une certaine combinaison de ces variables (Teng, 

1985; Shane & Teng, 1987), le rendement de la culture, et le dommage 

qu'elle subit, étant considérés comme des surfaces de réponse aux 

variables explicatives. Le concept de surface de réponse, introduit par 

Teng & Gaunt (1980), peut être transposé aux relations qui nous 

intéressent ici, sous la forme: 

dommage relatif = F(Ya, Xl, ..., Xn) 

où Xl, ..., Xn sont les différents dégâts. En pratique, nous n'avons 

affaire qu'à deux maladies seulement, et les relations, complexes, entre 

les variables apparaissent réductibles aux interactions du premier ordre 

d'une régression descriptive: 

dommage relatif = a + b, Ya "RI + b, Ya "SI + b3 RI "SI (21) 

Les expériences successives sont reliées les unes aux autres par le 

rendement accessible (Ya), en tant que variable explicative. Ya rend 

compte des différences entre expériences, et entre blocs et niveaux des 

facteurs d'intensification à l'intérieur des expériences, c'est-à-dire des 

situations de production. Les variations de Ya sont donc obtenues par 

le biais de moyens divers, dont les effets et les interactions avec 

d'autres variables explicatives ne sont pas spécifiquement envisagés. 

Plus d'informations sont nécessaires pour décrire les effets des facteurs 

d'environnement et d'intensification propres à chaque expérience. Ces 

résultats doivent, pour cette raison, être considérés comme une vue 

générale d'une série d'effets, pour la plupart très complexes. 

Références 

Backman, P.A. & Crawford, M.A., 1984. Relationship between yield loss and 

severity of early and late leafspot diseases of peanut. Phytopathology 74: 

1101-1 103. 

Bell, M., 1986. The effect of foliage pathogens on the growth of peanut in tropical


Northern Australia. Australian Journal of Agricultural Research 37: 31-42. 

Boote, K.J., Jones, J.W., Smerage, G.H., Barfield, C.S. & Berger, R.D., 1980. 

Photosynthesis of peanut canopies as affected by leafspot and artificial defoliation. 

Agronomy Journal 72: 247-252. 

Boote, K.J., 1982. Growth stages of peanut (Arachis hjyogaea L.) Peanut Science 9: 

35-40. 

Boote, K.J., Jones, J.W.. Mishoe, J.W. & Berger, R.D., 1983. Coupling pests to 

crop growth simulators to predict yield reductions. Phytopathology 73: 

1581-1587. 

Busnardo, J.P., 1986. Projet de Recherches Sur lu Culture de l'Arachide en Côte 

d'ivoire. Institut des Savanes / IRAT-CIRAD. D.S.P. NO3 Montpellier 83p. 

Butt, D.J. & Royle, D.J., 1974. Multiple regression analysis in the epidemiology of 

plant diseases. In: Epidemics of Plant Diseases, (J. Kranz, Ed.). Springer Verlag, 

Berlin, Heidelberg, New York. pp. 78-1 14. 

Choong-Hoe Kim & MacKenzie, D.R., 1987. Empirical models for predicting yield 

loss caused by a single disease. In: Crop Loss Assessment and Pest Management. 

(P.S. Teng, Ed.). American Phytopathological Society, St Paul, MN. pp. 

126-1 32. 

Cole, D., 1982. Interaction between Cercospora arachidicola and Phoma arachidicola, 

and their effects on defoliation and kernel yield of groundnut. Plan[ Pathology 31, 

355-362. 

De Datta, S.K., Gomez, K.A., Herdt, R.W. & Barker, R.W., 1978. A Handhook on 

Methodology for und Integruted Experiment-Survey on Rice Yield Constraints. 


Draper, N. & Smith, H., 1981. Applied Regression Analysis. Second Edition. John 

Wiley & Sons, New York, 709pp. 

De Wit, C.T., 1982a. La productivité des pAturages sahéliens. In: Lu Productivitédes 

Pdturuges Sahéliens - Une Etude des Sols, des Végétations et de l'Exploitation de 

cette Ressource Nuturelle. (F.W.T. Penning de Vries & M.A. Djiteye, Eds.). 

Pudoc, Wageningen. pp. 22-35. 

De Wit, C.T., 1982b. Simulation of living systems. In: Simulation of Plant Growth 

and Crop Production. (F.W.T. Penning de Vries & H.H. Van Laar, Eds.). Pudoc, 

Wageningen. pp. 1-8. 

Gardner, F.P., Pearce, R.B. & Mitchell, R.L., 1985. Physiology of Crop Plants. 


James, W.C. & Teng, P.S., 1979. The quantification of production constraints 

associated with plant diseases. In: Advances in Applied Biology, Vol. 3. (T.H. 

Coaker, Ed.) Academic Press, London. pp. 201-267. 

Johnson, K.B., Radcliffe, E.B. & Teng, P.S., 1986. Effects of interacting 

populations of Alternaria solani, Verticillium dahliae and the potato leafhopper 

(Empoasca fabae) on potato yield. Phytopathology 76: 1046-1052. 

Johnson, K.B., Teng, P.S. & Radcliffe, E.B., 1987. Analysis of potato foliage 

losses by interacting infestations of early blight, verticillium wilt. and the potato 

leafhopper; and the relationship to yield. Zeitschrift fiir Pflanzenkrankheiten und 


Ketring, D.L. & Melouk, H.A., 1982. Ethylene production and leaflet abscission of 3 

peanut (Arachis hypogaea) genotypes infected with Cercospora arachidicola. Plant 

Physiology 69: 789-792. 

Large, E.C., 1966. Measuring plant disease. Annual Review of Phytopathology 11: 

47-57. 

Madden, L.V., 1983. Measuring and modeling crop losses at the field level. 


Madden, L.V., Pennypacker, S.P., Antle, C.E. & Kingsolver, C.H., 1981. A loss 

model for crops. Phytopathology 71: 685-689. 

Madden, L,V., Pennypacker, S.P. & Kingsolver, C.H., 1981. A comparison of crop 

loss models. Phytopathologische Zeitschrift 101: 196-201.

DOMMAGE : SIX EXP~RIMENTATIONS 187 

Mamotte, P. & Busnardo, J.P., 1985. Enquête en milieu paysan sur l'enherbement 

- des cultures d'arachide dans le Nord de la Côte d'Ivoire In: Proceedings of the 

Third Biennal Confireilce - West African Weed Science Society/ Société Ouest 

Africaine de Malherbologie. Ibadan. pp. 101-1 11. 

Moreno, R.A.. 1985. Plant pathology in the small farm context. Annual Review of 


Neter, J. & Wasserman, W., 1974. Applied Linear Statistical Models. Richard D. 

Irwin, Inc. Homewood, Il. 842pp. 

Plaut, J.L. & Berger, R.D., 1980. Development of Cercosporidiiim personatum in 

three peanut (Arachis hypogaea, cultivar Florunner) canopy layers. Peanut Science 

7: 46-49. 

Rabbinge, R. & De Wit, C.T., 1989. Systems, models and simulation. In: Simulation 

and Systenn Munugement in Crop Protection. (R. Rabbinge, S.A. Ward & H.H. 

Van Laar, Eds.) Pudoc, Wageningen. pp. 3-15. 


Africa: a new component in a multiple pathosystem. Pant Disease 72 1001-1009. 

Savary, S., De Jong, P.D., Rabbinge, R. & Zadoks, J.C., 1990. Dynamic simulation 

of groundnut rust: a preliminary model. Agricultural Systems 32: 113-141. 

Shane, W.W. & Teng, P.S., 1987. Generating the data base for disease loss 

modeling. In: Crop Loss Assessment and Pest Management. (P.S. Teng, Ed.) 

American Phytopathological Society, St Paul, MN. pp. 82-89. 

Stynes, B.A., 1980. Synoptic methodologies for crop loss assessment. In: 

Assessment of Losses which Constrain Production and Crop Improvement in 

Agriculture and Forestry. (P.S. Teng & S.V. Krupa, Eds.) Miscellaneous 

Publications University of Minnesota Agricultural Experiment Station 7. pp. 

166-175. 

Subrahmanyam, P., Reddy, L.J., Gibbons, R.W. & McDonald, D., 1985. Peanut 


69: 813-819. 

Subrahmanyam, P., Williams, J.H., McDonald, D. & Gibbons, R.W., 1984. The 

influence of foliar diseases and their control by selective fungicides on a range of 

groundnut (Arachis hypogaea L.) genotypes. Annals of Applied Biology 104: 

467-476. 

Tammes, P.M.L., 1961. Studies on yield losses. II. Injury as a limiting factor of 

yield. Netherlands Journal of Plant Pathology 67: 257-263. 

Teng, P.S. & Gaunt, R.E., 1980. Modelling systems of disease and yield loss in 

cereals. Agricultural Systems 6: 131-154. 

Teng, P.S., 1983. Estimating and interpreting disease intensity and loss in 

commercial fields. Phytopathology 73: 1587-1590. 

Teng, P.S., 1985. Construction of predictive models. II. Forecasting crop losses. In: 

Mathematical Modelling of Crop Diseases. (C.A. Gilligan. Ed.) Academic Press, 

London. pp. 179-206. 

Van der Plank, J.E., 1963. Plant Diseases: Epidemics and Control. Academic Press. 

New York. 

Waggoner, P.E. & Berger, R.D., 1987. Defoliation, disease, and growth. 


Wiese, M.V., 1982. Crop management by comprehensive appraisal of yield 

determining variables. Annual Review of Phytopathology 20: 419-432. 



Zadoks, J.C., 1985. On the conceptual basis of crop loss assessment: the threshold 

theory. Annual Review of Phytopathology 23: 455-473. 

Zadoks, J.C., 1987. The concept of thresholds: warning, action, and damage 

thresholds. In: Crop Loss Assessment and Pest Management. (P.S. Teng, Ed.) 

American Phytopathological Society, St Paul, MN. pp. 168-175.

Chapitre 8. Une analyse des pertes de récolte 

dans le pathosystème multiple: 

arachide- rouille - cercosporiose tardive. 

II - Essais factoriels 


Résumé 

Deux expérimentations factorielles sont réalisées pour étudier les 

relations entre, d'une part, l'intensification culturale et, d'autre part, 

les dégâts causés par les maladies foliaires, vis-à-vis du dommage 

occasionné à la culture d'arachide. Dans une première expérience, le 

dommage global causé par des niveaux spontanés de rouille et de 

cercosporioses précoce et tardive augmente avec l'intensification de la 

culture, représentée par quatre niveaux successifs. Dans une seconde 

expérience, les interactions entre deux facteurs d'intensification (le 

rendement potentiel du cultivar, et le contrôle de l'enherbement) et des 

niveaux manipulés de rouille et de cercosporiose tardive sont étudiées 

grâce à un dispositif spécialement élaboré à cette fin. Des interactions 

significatives sont identifiées, qui indiquent des effets moins qu'additifs 

des dégâts causés par la rouille et la cercosporiose sur le dommage. Un 

accroissement du dommage dû à la rouille lorsque le rendement 

potentiel du cultivar et le contrôle de l'enherbement augmentent est 

également identifié. Des analyses transversales et longitudinales sont 

effectuées pour évaluer les effets des traitements sur la croissance du 

couvert, sur la défoliation, et pour contrôler les effets des traitements 

de maladies sur les épidémies. Les résultats de l'analyse de variance 

sont également comparés à ceux de régressions multiples. Les deux 

expériences démontrent que le dommage global, occasionné par des 

niveaux différents de dégâts causés par la rouille et les cercosporioses, 

est lié au niveau d'intensification de la culture, c'est-à-dire à sa 

situation de production.


Mots clés 

dispositif factoriel, fonction de dommage, Arachis hypogaea, 

Cercosporidiuni personatum, Cercospora arnckidicola, Piscciriia 

arachidis.


DOMMAGE : ESSAIS FACTORIELS 191 

Le concept de situation de production se rapporte à la combinaison de 

facteurs agronomiques et d'environnement qui régissent la production 

végétale (De Wit, 1982). L'évolution de la situation de production peut 

être abordée de plusieurs manières, notamment en répétant des 

expérimentations durant plusieurs cycles culturaux et sur plusieurs sites 

(James, 1974), ou en prenant en considération l'effet de facteurs 

d'intensification de la culture. C'est cette dernière approche qui est 

suivie au cours de ce chapitre. 

Un dispositif expérimental permettant d'aborder spécifiquement 

les effets des interactions entre contraintes phytosanitaires sur le 

rendement a été développé par Johnson et al. (1986). Dans ce chapitre, 

ce dispositif est adapté à l'analyse d'interactions entre contraintes 

phytosanitaires sur les variations du rendement d'une culture, mais 

également, aux interactions entre contraintes et facteurs d'intensi- 

fication. Ainsi, deux maladies de l'arachide, la rouille et la cercospo- 

riose tardive, sont considérées en combinaison avec deux facteurs 

choisis parmi les composants potentiels d'un processus d'intensification 

de la culture (Busnardo, 1986): le rendement potentiel du cultivar et le 

contrôle de l'enherbement. En effet, les mauvaises herbes constituent 

une contrainte majeure de la production d'arachide, tant dans le monde 

(Buchanan et al., 1982; Ramakrishna & Ong, 1988), qu'en Afrique de 

l'Ouest, et spkcialement en Côte d'Ivoire (Marnotte & Busnardo, 

1985). 

Les objectifs de ce chapitre sont les suivants: (a) dans une 

première expérimentation, tester l'existence d'une relation globale 

entre le niveau d'intensification de la culture et l'ensemble de 

contraintes phytopathologiques en termes de dommage, (b) dans une 

seconde expérience, étudier les interactions entre les deux maladies 

ainsi qu'entre maladies et facteurs d'intensification, et (c) aborder à 

nouveau des aspects méthodologiques (Johnson et al., 1986) liés A 

l'utilisation de dispositifs factoriels dans des études sur les pertes de 

récolte. 


a- Expérience préliminaire 

Une expérience préliminaire est établie à Ferkessédougou, dans la 

région de savannes du Nord de la Côte d'Ivoire, à la Station 

Expérimentale de YIDESSA, sur un sol gravillonnaire argilo- 

limoneux. Le dispositif expérimental est un split-split-plot (Gomez & 

Gomez, 1984) à trois répétitions, avec des cultivars d'arachide comme


unités principales, des niveaux d'intensification de la culture comme 

sous-unités, et une protection fongicide comme sous-sous-unités. Les 

cultivars d'arachide sont KHl49A, 69101, et RMP91, représentant une 

gamme de longueurs de cycle; de court (environ 90 jours du semis à la 

récolte), moyen (120 jours), à long (145 jours). Les niveaux d'inten- 

sification sont représentés par quatre stades d'un itinéraire qui a été 

recommandé pour cette région (Busnardo, 1986): 

1- Pas de contrôle des mauvaises herbes, faible densité de culture 

(6.25 plantes/m2 pour KH149A et 4.2 plantes/m2 pour 69101 et 

RMP91), et pas d'apport de fumure. 

2- Desherbage régulier, faible densité de culture, et pas d'apport de 

fumure. 

3- Desherbage régulier, forte densité de culture (,12.3 plantes/m2 

pour KH149A et 8.3 plantes/m2 pour 69101 et RMP91), et pas 

d'apport de fumure. 

4- Desherbage régulier, forte densité de culture, et apport d'une 

fumure avant le semis (NPK: 16-29-29 kg/ha). 

Les mauvaises herbes les plus fréquentes dans la zone d'expérimenta- 

tion sont les suivantes: Pennisetirrn polystachion, Vernonia galamensis, 

Penniseturn sp., Ipomoea involucrata, et Crotalaria sp. Du chlorotha- 

lonil (3.8 kg m.a./ha), un fongicide de contact sans effet physiologique 

reconnu sur l'arachide, est pulvérisé sur la moitié des parcelles élémen- 

taires (sous-sous-unités) tous les quinze jours. Ces parcelles élémentai- 

res sont carrées, de 4.8 m de côté, et séparées par une bande de terrain 

non cultivé de 1 m de large. L'expérimentation est mise en place envi- 

ron trois semaines après l'établissement de la saison des pluies, le 26 

juin 1989. 

Des estimations de sévérité des maladies foliaires sont effectuées 

tous les mois. Les observations portent sur trois rangs foliaires (3e, 5e 

et dernière feuille présente sur la tige principale, décomptées à partir 

du sommet de la tige) pour la rouille et sur deux rangs foliaires (5e et 

6e feuilles) pour les cercosporioses précoce et tardive, à l'aide 

d'éChelles schématiques (Savary et al., 1988; voir également le chap. 

7). La sévérité de rouille moyenne des trois feuilles représentant une 

plante est corrigée par la proportion de feuilles infectées sur la tige 

principale. Les sévérités moyennes de rouille et des cercosporioses sont 

estimées pour chaque parcelle à partir de trois plantes tirées au hasard 

au cours de chaque session d'observations. Les rendements (en kg de 

gousses sèches / ha) sont estimés à l'intérieur de chaque parcelle, en 

considérant les lignes extérieures, et les plantes aux extrémités de 

chaque ligne, comme des bordures.

- Seconde expérience 


bl- Site et dispositif expérimentaux. L'expérience est établie à la 

station expérimentale de I'IIRSDA, à Adiopodoumé, sur des sols 

sablo-limoneux. Le dispositif expérimental est constitué par une 

combinaison de deux strip-plots (Johnson et al., 1986), le premier étant 

assigné aux facteurs d'intensification, et incorporant le second, assigné 

aux traitements de maladies (Fig. 8-1). Les deux facteurs 

d'intensification sont le rendement potentiel du cultivar, et le contrôle 

de l'enherbement, fixés à trois niveaux chacuns: 3 cultivars différents 

sont utilisés (Vl, V2 et V3), et trois niveaux de contrôle de 

l'enherbement sont simulés (Wl, W2 et W3). Les deux maladies, la 

rouille (P. arachidis) et la cercosporiose tardive (C. personaturn), sont 

manipulées de manière à obtenir deux niveaux des deux maladies (R1 

et R2, et S1 et S2, respectivement, Fig. 8-1). 

L'expérimentation est conduite avec 4 répétitions, et donc 144 

parcelles élémentaires, chacune comportant 5 lignes de 20 plantes. La 

distance entre les lignes et entre les plantes sur la ligne est de 0.4 m. 

Les parcelles individuelles sont séparées d'un passage de sol nu de 1.2 

my et les répétitions, d'une bande de terrain non cultivé de 6 m de 

large. La surface totale de l'expérience est de 4381 mz. Les rangs 

extérieurs et les plantes situées aux extrémités des lignes sont 

considérées comme des bordures, et les 54 plantes situées à l'intérieur 

de ces limites sont prises en compte pour l'estimation des intensités des 

maladies et des rendements par parcelle. Le temps est mesuré (t = O) à 

partir de la date de semis, le 16 mai 1989. 

b2- Cultivars. Les trois cultivars d'arachide ont des ports érigés et des 

cycles courts (c'est-à-dire 90 jours du semis à la récolte): un cultivar 

local (Vl), TMV2 (V2) et KH149A (V3). Ces cultivars représentent 

des rendements potentiels croissants. Tous les trois présentent un type 

de réaction très sensible à P. arachidis (Savary et al., 1989) et à C. 

personatum (Subrahmanyam et al., 1982). 

b3- Manipulation des niveaux de mauvaises herbes. L'objectif des 

traitements d'enherbement est d'établir 3 niveaux distincts d'infestation 

qui simulent des niveaux observables et les fréquences d'intervention 

dans les cultures paysannes (Mamotte & Busnardo, 1986; Savary, 

1986). Les espèces les plus fréquemment rencontrées sont: Mollugo 

nidicaulis, Oldenlandia corymbosa, Fimbrisqlis sp., Eleusine indica, 

Cyperus rotundis, Portula olernceae, Amaranthus sp., Boerhavia 

dijûsa, et Digitaria sp. 

Dans le premier traitement d'enherbement (W l), aucun contrôle 

de l'infestation n'est assuré. Un désherbage régulier est effectué 

(approximativement tous les 15 jours) dans le troisième traitement

Figure 8-1. Dispositif factoriel de la seconde expérience. 

Ce dispositif est utilisé pour étudier les variations du rendement de 

l'arachide en réponse au rendement potentiel des cultivars (3 niveaux), au 

contrôle de I'enherbement (3 niveaux), à la rouille (2 niveaux) et à la 

cercosporiose tardive (2 niveaux). Le schéma représente la mise en place 

de la première répétition.

v2 

v1 

v3 

DOMMAGE : ESSAIS FACTORIELS 

w3 w2 w1 

Fig. 8-1 

I . 

195


(W3). Dans le second (W2), un desherbage sélectif est effectué, avec 

l'intention de limiter la population de mauvaises herbes à trois espèces 

seulement: Mollugo nidicaulis, Oldeiilandia corymbosa, et Fiinbristylis 

sp. Ces trois espèces sont choisies pour leur port relativement prostré, 

leur croissance foliaire modérée, et leur hauteur réduite par rapport à 

un couvert d'arachide. De ce choix résulte, entre les traitements W1 et 

W2, des différences non seulement de densité, mais également de 

structure du couvert de mauvaises herbes. 

b4- Manipulation des niveaux des deux maladies. L'objectif ;e ces 

manipulations est d'obtenir deux niveaux distincts et indépendants des 

deux maladies, _. JI i par le biais d'infêctions artificielles et de traitements 

fongicides. _ _ _ - _- - -- 

Ence qui conceGe la rouille, des contaminations sont effectuées 

à deux reprises à t = 21 et 32 à l'aide de mélãnges de spores de rouille 

et de kaolin pulvérisés sur les plantes des trois rangs intérieurs de 

chaque parcelle (R2) comme décrit précédemment (chap. 7). 250 mg 

de mélange sont pulvérisés par parcelle, avec une densité de spores de 

64 sporedmg, lors de la première contamination, et une densité de 160 

spores/mg lors de la seconde, c'est-à-dire approximativement 300 et 

740 spores par plante, respectivement. 

En ce qui concerne la cercosporiose tardive, deux contaminations 

sont effectuées, à t = 20 et 29, en pulvérisant des suspensions de spores 

(chap. 7) sur les trois rangs intérieurs de chaque par~elle~(S2). Lors de 

la première contamination, 50 ml à une concentration de 6 spores/pl 

(environ 5500 spores/plante) sont 'pulvérisés sur chaque parcelle, et 

lors de la seconde, 40 ml-à une concentration de 4 spores/pl (environ 

3000 spores/plante). 

Des fongicides systémiques sont appliqués à quatre reprises, à 

partir de t = 31 jours après semis. Le fongicide utilisé pour contrôler 

la cercosporiose tardive (dans les parcelles S1) est. le benomyl 

(Benlate@) à une dqse de 0.7 kg m.a./ha, et le fongicide utilisé pour 

contrôler la rouille (dans les parcelles Rl) est l'axycarboxine 

(PlantvaxB) à une dose de 2.25 1 m.a./ha. Une expérience séparée a été 

effectuée pour contrôler que ces fongicides n'ont pas d'effets 

secondaires sur le développement, la croissance, et le rendement de 

plantes non infectées, sur la base du même calendrier de traitement, et 

des mêmes doses (Brissot & Savary, non publié). 

En résumé, les traitements de maladies correspondent aux 

opérations suivantes: 

parcelles R1 S1: traitées au Plantvax et au Benlate; 

parcelles RI S2: infectées avec la cercosporiose et traitées au Plantvax; 

parcelles R2S 1 : infectées avec la rouille et traitées au Benlate; 

parcelles R2S2: infectées avec la rouille et avec la cercosporiose, 

non traitées.

Tableau 8-1. Liste des variables. 

. . 


Acronymes Significations 1- 

Unités ~ 

:- 

hii Indice foliaire total m2.m-2 

cllai,- Indice foliaire mort (défoliation) m2.m-2 

'i 

si 

wd 

tul 

dLAl 

R .. 

S 

RI 

-SI 

Sévérité de rouille ' Yo 

Sévérité de cercosporiose YO 

Note moyenne d'enherbement 

Aire sous la courbe d'indice foliaire total m2.m-z.jour 

Aire sous la courbe d'indice foliaire mort m2.m-z.jour 

Aire sous la courbe de sévérité de rouille %.jour 

Aire sous la courbe de sévérité de cercosporiose - %.jour 

Transformation logarithmique de R 

Transformation logarithmique de S 

Y Rendement d'une parcelle individuelle kg.ha-' 

Y' Rendement de référence pour une combinaison kg.ha-' 

WV,dans chaque répétition (parcelles-R1 S1) 

I


b5- Observations, estimalions et traitement préliminaire des domzées. 

Les observations sont effectuées à intervalles régulier (t = 17, 27, 41, 

-51, 63, 76; et 86 après semis) dans chaque parcelle: décompte de 

feuilles attachées et détachées (cicatrices foliaires) des tiges principales 

de trois plantes tirées au hasard dans les trois rangs centraux, 

estimations des sévérités des maladies sur ces plantes; et estimation 

globale de l'infestation des mauvaises herbes à l'échelle de la parcelle. 

- 

Le nombre total moyen de feuilles (attachées ou détachées) émises 

sur la tige principale à une date donnée est utilisé pour estimer l'indice 

.foliaire total binstantané @laii , Tab. 8-11, à l'aide d'une relation 

fonctionnelle établie et validée dans une expérience indépendante, avec 

les mêmes cultivars à la même densité, et au même - endroit (chap. 7). 

La formule utilisée est: 

1 

daii = CD * (a * mtb) * (c + d * In mt), 

où mt-est le nombre total de feuilles (attachées ou détachées) sur la tige 

principale, CD est la densité de la culture, et a, b, c, et d sont des 

paramètres. L'indice foliaire total et la proportion (p) -de feuilles 

tombées de la tige principale (estimé à partir du nombre de cicatrices 

foliaires) sont ensuite utilisés pour produire une estimation des indices 

foliaires détachés (p*tZaii ) et attachés ((l-p)*tlaii ), en admettant la 

propbrtion de défoliation sur la tige principale représentative de celle 

de la plante entière. 

L'infestation par les mauvaises herbes est estimée à l'aide de la 

clé suivante: 

O- pas de mauvaises herbes; 

1- elles couvrent O à 1 % de la surface de la parcelle; 

2- elles couvrent 1 à 5 % de la surface de la parcelle; 

3- elles couvrent 5 à 10 % de la surface de la parcelle; 

4- elles couvrent plus de 10 7% de la surface de la parcelle, mais plus 

*de 80% du couvert d'arachide domine celui des mauvaises herbes; 

5- elles couvrent plus de 10 .% de la surface de la'parcelle, et plus de 

20% du couvert d'arachide est dominé par celÜi des mauvaises herbes. 

Les estimations de sévérités de rouille (ri) et de cercosporiose 

tardive (si) sont effectuées de la même manière que dans l'expérience 

préliminaire. 

Le rendement de chaque parcelle est estimé à partir des trois 

lignes centrales. Les plantes de ces lignes sont récoltées, et leurs 

gousses sont nettoyées, séchées (40-55°C) pendant 5 jours, et pesées. Le 

rendement par parcelle individuelle (Y) est exprimé en kg de gousses 

sèches / ha. 

66- Analyse des données. Des analyses transversales (Zadoks, 1972) de 

variance sont effectuées sur les valeurs instantanées de quatre variables:

DOMMAGE : ESSAIS FACTORIELS . i99 

les indices foliaires totå1 (hii) et mort (détaché; dlaii),’ainsi que les 

sévérités de rouille (ri) et de’cercosporiose (si ). ‘Ces anaiyses sont effectuées 

pour tester (a) l’apparition de l’effet des traitements, (b) des 

interactions entre traitements, et (c) des effets spkcifiques des maladies 

sur la croissance et la défoliation du couvert au cours du_ cycle cultural. 

Des analyses de variance sont, effectuées sur des- variables 

représentatives de la croissance globale du couvert et des épidémies, 

afin d‘étudier.plus avant les effets et les interactions entre traitements 

(analyses longitudinales). La croissance du couvert et la défoliation 

sont représentées par trois variables, les aires sous les courbes de 

progression d’indice foliaire total émis (TLAI) et détaché (DLAZ), et la 

proportion finale (t = 86) de feuilles détachées (%def, Tab. 8-1). Les 

épidémies de rouille et de cercosporiose sont représentées par leurs 

aires sous les courbes de progression de maladie respectives (R et S). 

L’infestation par les mauvaises herbes est représentée par la moyenne 

des notes d‘infestation pour chaque parcelle individuelle; wd. Les aires 

sous les courbes de progression au cours du temps sont calculées 

comme: 

’ x= At *xi, 

où At représente l’intervalle de temps entre‘deux observations (ti -t i-]), 

et xi, la valeur de la variable appropriée pour la ie observation (Tab. 

8-1). Des transformations Arcsin sont effectuées sur %def et wd avant 

d’entreprendre les analyses de variance. 

Les analyses de variance sont effectuées en accord avec le dispositif 

expérimental (Gomez & Gomez, 1984; Johnson et al., 1986), 

c’est-à-dire en admettant l’indépendance des traitements. 

Les données sont ensuite étudiées grâce à des régressions linéaires 

pas à pas. Dans le chapitre précédent (chap. 7), les logarithmes des 

aires sous les courbes de progression des maladies ont fourni des 

descripteurs appropriés des variations du dommage et du rendement. 

Les aires sous les courbes de progression des sCv,érités de rouille et de 

cercosporiose sont donc transformées: 

RI = ln(R +1) et S I = In (S +l). 

Ces deux nouvelles variables sont utilisees pour représenter les dégâts 

(Zadoks, 1985; voir également les chap. 1,7 et 10) occasionnés par les 

deux maladies. 

Comme le rendement accessible (Zadoks & Schein, 1979; chap. 

1 O) associé à chaque combinaison: (cultivar) * (contrôle de l’enherbe- 

ment) est, en pratique, inconnu, une variable additionnelle est introdui- 

te, le rendement de référence Yr. Cette variable représente le rende- 

ment de chaque combinaison possible de facteurs d’intensification aux 

niveaux bas de rouille et de cercosporiose (RlS1) dans chacune des 

quatre répétitions de l’expérience. Lorsque les variations de Yr sont

- 

_. 

, .- -- - - - 

._ 

Figure 8-2. Une expérience préliminaire sur les pertes de récolte 

causées par la cercosporiose précoce, la cercosporiose tardive et 

la rouille sur 3 cultivars d'arachide à différents niveaux d'intensifi- 

cation. 

1 , 2 , 3 , 4 : niveaux d'intensification (voir texte). 

Barres blaches: parcelles protégées; barres grisées: parcelles non 

protégées. 

Chaque barre représente la moyenne de 3 répétitions.

I 

l * * 

Y (kglha) 

2000 

1500 

500 

O 

1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 

KH 1 49A 691 O1 RMP 91 

Fig. 8-2 

..


considéréesa à l'intérieur de chaque jeu de données représentant un 

quelconque cultivar aux diverses infestations de mauvaises herbes 

(VkW-), elles incorporent les effets du contrôle de I'enherbement et 

des répétitions; lorsque les variations de Yr sont considérées dans 

chaque jeu représentant un niveau de contrôle de l'enherbement pour 

les différents cultivars (V-WI), elles incorporent les effets du contrôle 

de l'enherbement et des répétitions; et lorsque les variations de Yr 

sont envisagées sur I'ensemhle des données de l'expérience (V-W->, 

elles incorporent les effets des cultivars, du contrôle de l'enherbement, 

et des répétitions. 

i 


a- Expérience prélimiriaire 

Li cultivar à cycie court (KH 149A) est récolté à la date prévue, 90 

jÓurs après semis. En raison d'une période de sécheresse intense en fin 

de cycle, et d'un rique de perte en gousses à la récolte lié aux 

caractéristiques du sol, les deux autres cultivars (69101 et RMP91) sont 

récoltés ensemble, 120 jours après semis. 

En raison de pluies irrégulières en début de cycle, et du 

développement initialement médiocre de la culture, l'infestation de 

mauvaises herbes est intense dans les parcelles oc elle n'est pas 

contrôlée dès le premier mois après semis. Le développement des 

maladies fongiques est fortement réduit dans les parcelles protégées 

(sou-sous-unités), comme le montrent les réductions des aires sous les 

courbes des maladies: cercosporiose précoce: 2 contre 30 %.jours 

(F=61.4; 1,24 d.d.1.; P


ment du rendement par l'itinéraire d'intensification est plus faible en 

l'absence (les rendements passent de 550 à 1109 kg/ha) qu'en présence 

d'une protection fongicide (834 contre 1886 kg/ha). Cette différence 

est représentée par une interaction significative (F=5.88; 3,24 d.d.1.; 

3 

PcO.01): (niveau d'intensification) * (protection fongicide). 

b- Seconde expérience 

.. 

i 2 . I 

bl- Développernent des épidémies de rouille et de cercosporiose. Les 

épidémies de rouille sont plus fortes dans le traitement R2 que dans le 

traitement R1 pour les tois cultivars (voir, par exemple, V1, Fig. 

8-3), des différences signXcatives de ri apparaissant à partir de 't = 41 

(Tab. 8-2), se traduisajit par des différences très fortes entre les 

moyennes des aires sous les courbes de progression des épidémies de 

rouille (Rl: R = 192 %.jours; R2: R = 808 %.jours, F = 999, P 0.01, 

Tab. 8-3). Les épidémies de rouille sont plus faibles en présence dé 

fortes épidémies de cercosporiose tardive (Fig. 8-31,. comme le montre 

l'effet significatif du traitement S ("cercosporiose") sur la sévérité de 

rouille à partir de t = 51 (Tab. 8-2). Il $ensuit une réduction dë la 

surface sous la courbe d'épidémie de rouille; les valeurs moyennes de 

R sont plus faibles dans les parcelles S2 (337 %.jours) que dans les 

parcelles S1 (663 %.jours, F = 237; P < 0.01, Tab. 8-3). Par ailleurs, 

cette réductLon de R est plus forte sur de fortes épidémies, cé qui est 

représenté par l'interaction R * S (P < 0.01, Tab. 8-3). En conséquence, 

4 catégories de parcelles peuvent être distinguées concernant l'aire sous 

la courbe de progression de l'épidémie de rouille: RlS1: R = 278 

%.jours; RlS2: 105 %.jours; R2S1: 1048 %.jours; R2S2: 568 %.jours. 

Les épidémies de cercosporiose sont plus fortes dans les 

traitements S2 que dans les traitements S1 (voir, gar exemple, V1, Fig. 

8-3). Des différences de sévérité de cercosporiose apparaissent à t =-41 

(Tab. 8-2), et se tiaduisent par de fortes différences entre les aires sous 

les courbes de progression des épidémies correspondant aux deux 

traitements, pour les trois cultivars (Sl: S = 66 %.jours; S2: S = 679 

%.jours; F = 3 18, P < 0.01, Tab. 8-3). Lors de la dernière observation 

(t = 86), la sévérité de cercosporiose est inférieure dans le traitement 

R1S2 à celle du traitement R2S2, d'oh un effet signific.atif du 

traitement R ("rouille") sur si à cette date (P < 0.01, Tab. 8-2), et des 

effets R et R * S significatifs sur les variations des aires sous les courbes 

de progression des épidémies de cercosporiose (P -< 0.01, Tab. 3-3). 

De ce fait, 3 catégories de parcelles peuvent être considérées, eu égard 

à cette caractéristique, S : RlSl (S = 70 %.jours) et R2S1 (S = 62 

%.jours); R1S2 (S = 633 %.j6urs); et R2S2 (S = 725 %.jours). 

d /

Figure 8-3. Seconde expérience: courbes de progression des 

épidémies de rouille (ri), de cercosporiose tardive (si), et des 

indices foliaires total (ta/ii) et détaché (dabi) pour le cultivar local 

(VA 1. 

Chaque groupe de courbes (moyennes de 4 répétitions) represente 

chaque combinaison de niveaux de rouille (R1 ou R2) et de cercosporiose 

(S1 ou S2).

séverités séverites 

N P 

O 

r). 

r). 

cn 

O 

-J 

O 

(o 

O 

so W 

o O 

N P 

Y A ; 

-2. 

O 

w 

O 

I., . 

O ,N P 0, -. , 

- 

indices foliaires I 

. 

indices foliaires I


Tableau 8-2. Seconde expérience: analyses transversales sur les 

courbes de progression des épidémies des maladies, de la 

croissance du couvert de et la défoliation. 

Variable 

Source de 

Valeurs des rapports de variance à t = 

variation d.I.(') 17 (3) 27 - 41 51 

~- 

fi (4) cultivar (26) 'NS NS NS NS 

63 

NS 

76 

NS 

86 

NS 

W(5) (2,6) NS. 

rouille (1,27) NS 

cercosporiose (1,27) NS 

NS 

NS 

NS 

NS NS NS 29.7 66.4*' 

125** 428** 307* 736** 514*" 

NS 53.0** 106** 133** 221** 

Si (4) cultivar (26) - (9 NS ' NS 14.4** 15.6** 26.7 422* 

W(5) (2,6) - (9 NS NS NS NS NS NS 

rouille (1,27) - (9 NS . NS NS NS NS 7.85** 

cercosporiose (1,27) . - (9 NS 66.7 228** 456** 374** 1240** 

frai, cultivar (2,6) NS NS 23.4** 9.64** 36.7** 63.1** 13Y 

W(5) (2,6) Ns NS NS Ns Ns 5.29* 7.71* 

rouille (1,27) NS NS NS Ns NS Ns '5.49* 

cercosporiose (1,27)' NS NS NS NS NS NS Ns 

dlaii cultivar (2,6) NS NS NS 9.02* 53.7** 18.1** 13.3** 

W (5) (2,6) NS NS NS NS NS NS NS 

rouille (1,27) NS NS NS NS NS 4.59* 16.3: 

cercosporiose (1,27) NS . NS 5.23* 80.3** 20Y* 264** 530** 

(1) Voir Tableau 8-4. 

(2) Les rapports de variance sont calculés avec les degrés de liberté et les 

sommes de carrés appropriés (voir tableau 8-4). 

(3) En jours après semis. 

(4) Les données sont transformées en: 2 Arcsin d(x /loo) avant-l'analyse. 

(5) W: contrôle des mauvaises herbes. 

(6) Pas de cercosporiose à cette date. 

NS : non significatif ; * : P 0.05 ; ** : P 0.01.

DOMMAGE i ESSAIS FACTORIELS 207 

Tableau 8-3. Seconde expérience: analyses longitudinales *sur 

les variables explicatives du rendement. 

- . . Variables(2). 

Sources de 

variations d.1. wd (3)R S ta/ dLAl %def (4) 

cultivar o/) 

Contrôle de 

I'enherbement (W) 

v * w 

Rouille (R) 

R *V 

R *W 

R *V *W 

Cercosporiose (S) 

s *v 

s *w 

s *v *w 

R *S 

R *S *V 

R *S *W 

R *S *V *W 

- 

NS NS 20.4* 230** 34.8** NS 

15V* 13.7** NS 6.05* NS NS 

NS NS NS NS NS NS 

NS 999** 9.16** NS 9.01** 44.5** 

NS 21.0** NS NS NS NS 



, NS 237** 318** NS 466** 527** 

NS 8.34** 21.2** NS 15.5** 3.80' 



NS 128** 12.5** NS 18.P 24.7'* 

NS 4.W NS NS NS .NS 



(1) Voir tableau 8-4. 

(2) Les valeurs sont les rapports de variance calculés avec les degrés de 

libertés et les sommes de carrés appropriés (voir Tableau 8-4). La 

signification des acronymes est donnée dans le tableau 8-1. 

(3) Note moyenne d'infestation par les mauvaises herbes. Les données 

sont transformées en: 2 Arcsin J(x /5) avant l'analyse. 

(4) Pourcentage terminal de défoliation (t = 85). Les données sont trans- 

formées en: 2 Arcsin J(x /loo) avant l'analyse. 

NS : non significatif ; * : P < 0.05 ; ** : P < 0.01 .


. Un effet significatif des cultivars (Vj sur fa sévérité de cercospo- 

riose est apparent à partir de t = 51 (Tab. 8-2), qui- se traduit par des 

différences significatives entre les trois variétés en termes d'aires sous 

les courbes d'épidémies (VI: S = 360 %.jours; V2: S = 547 %.jours; 

V3: S = 210 %.jours, F = 20.4, P 0.05, Tab. 8-3). Ces différences 

n'apparaissent, en réalité, qu'aux sévérités de cercosporiose élevées, 

d'où l'interaction V * S (Tab. 8-3). 

Un effet'pdu contrôle de I'enherbement est identifié sur les 

épidémies de rouille. Cet effet apparait à t = 76 (Tab. 8-2) et 

correspond à une réduction'de la sévérité de rouille lorsque le contrôle 

de I'enherbement décroît (c'est-à-dire, aux forts niveaux d'infestation 

de mauvaises herbes). L'effet global, mesuré sur R, est significatif (F = 

13.7, P


significatifs (P < 0.01, Tab. 8-3). Une interaction R * S significative sur 

dLA1 est identifiée (P 0.01, Tab. 8-3), qui correspond à un léger 

accroissement de défoliation aux niveaux élevés de rouille et bas de 

cercosporiose à la fin du cycle cultural (Fig. 8-3). 

Un effet significatif du cultivar sur la défoliation est apparent à 

partir de t = 51 (P < 0.05, Tab. 8-2). La défoliation globale est 

beaucoup plus faible pour V3 (48 jours) que pour V2 (62 jours) et V1 

(68 jours, P < 0.01, Tab. 8-3). Comme cette différence incorpore des 

différences de croissance du couvert, et de réponse des variétés au 

traitement "cercosporiose", la défoliation est également envisagée en 

termes de pourcentage final de défoliation, %def. L'analyse de %def ne 

met pas en évidence d'effet principal des cultivars. (Tab. 8-3). Une 

interaction S * V significative sur %def est, cependant, indiquée (P < 

0.05), qui est associée à une proportion de défoliation légèrement plus 

forte pour V3 (34 %) que pour V1 (30 %) et V2 (29 %) pour un 

niveau bas de cercosporiose. De ce fait, les différences entre cultivars 

concernant dLAZ doivent être essentiellement attribuées à des 

différences de croissance globale (représentée par JLAZ), 

accompagnées de proportions équivalentes de défoli,ation. En d'autres 

termes, les trois cultivars diffèrent, dans cette expérience, dans leur 

réponse au traitement "cercosporiose" quant à la sévérité de 

cercosporiose (surtout V3); pourtant la réponse, en termes de 

proportion de défoliation, est analogue. Les légères différences de 

valeurs de %def entre les cultivars pour un niveau de cercosporiose 

faible sont peut-être représentatives de différences de remobilisation en 

fin de cycle, celle-ci étant plus importante pour V3. 

b3- Rendement. La figure 8-4 montre les différences de rendements 

moyens en fonction des différents traitements pour les trois cultivars. 

Un contrôle réduit .de I'enherbement, et des niveaux élevés des 

maladies réduisent à Evidence les rendements des trois cultivars. 

Apparemment, les rendements maxima (W3RlS1) de V1 et V2,ne 

diffèrent pas, mais Je déclin du rendement de V2 est plus marqué que 

celui de \I 1. 

L'effet du cultivar (V) sur les variations du rendement est 

significatif (F = 50.1, P < 0.01, Tab. 8-4), les trois cultivars présentant 

des différences dans leurs rendements moyens: V3: 21793 V1: 1938; 

V2: 1487 kg/ha. L'effet du contrôle de l'enherbement (W) est signi- 

ficatif (F = 46.9, P 0.01). Les rendements moyens.obtenus pour le 

traitement W3 (2039 kg/ha) et W2 (2061kg/ha) étant supérieurs aux 

rendements obtenus en l'absence de contrôle de l'enherbement (W1 : 

1503 kg/ha). Ceci suggère que, dans cette expérience, la compétition 

entre les mauvaises herbes et l'arachide dépend de la densité qlinfes- 

tation et de la structure du couvert de mauvaises herbes. Les deux 

traitements de maladies ("rouille" et ''cercosporiose'') sont associés à

Figure 8-4. Seconde expérience: rendements moyens pour 

chaque combinaison : 

cultivar - enherbement - rouille - cercosporisse (VkWIRmSn). 

Chaque barre représente la moyenne de 4 répétitions 

Les barres noires représentent les plus petites différences significatives 

pour les comparaisons (P < 0.05) : 

- des traitements de rouille dans une combinaison VkWlSn donnée (330 

kglha); 

- des traitements de cercosporiose dans une combinaison VkWlRm donnée 

(377 kglha).

2500 

1 O00 

500 

R2S1 

1 P.P.D.S. (VkWISn) 

w3 w2 w1 w3 w2 w1 

V3 (KH 1 49A) V2 (TMV2) 

Fig. 8-4 

w3 

l n 

w2 w1 

V1 (cvr local)


des effets significatifs (F = 116 et 137, respectivement, P < 0.01). La 

réduction moyenne de rendement due au traitement "rouille'! est: 

2072 (RI) - 1664 (R2) = 408 kg/ha, 

et la réduction moyenne due au traitement "cercosporiose" est: 

2121 (Sl) - 1614 (S2) = 507 kg/ha. 

_ _ 

Une interaction V*W significative (F = 3.73, P < 0.05) est 

identifiée, qui correspond à des différences de classement des cultivars 

en fonction des niveaux de contrôle des mauvaises herbes. A un niveau 

faible (W1) ou moyen (W2) de contrôle, les rendements de VI et V3 

sont supérieurs à ceux de V2; à un niveau de-contrôle élevé (W3), V3 a 

un rendement significativement supérieur à celui de V1. Les différences 

moyennes de rendement (pour tous les traitements de maladies) 

liées au contrôle de I'enherbement (W3-Wl) en fonction des cultivars 

sont: 280, 582, et 745 kgha pour V1, V2, et V3, respectivement. En 

d'autre termes, VI semble supporter mieux la compétition des mauvaises 

herbes que V2 et V3 (Fig. 8-4). 

L'interaction R*S (F = 26.4, P < 0.01) correspond à des effets 

moins qu'additifs des deux traitements de maladies sur la riduction des 

rendements: la réduction due au traitement "rouille" seul (pour un 

niveau de cercosporiose bas et quelque soit le contrôle de l'enherbement) 

est de 576 kg/ha; la réduction due au traitement "cercosporiose" 

seul est de 705 kg/ha; et la réduction due à des niveaux simultanément 

élevés des deux maladies est de 914 kgha. 

Les réductions de rendement associées à un niveau de rouille 

élevé augmentent avec le niveau de contrôle de I'enherbement (284, 

362, et 576 kgha pour W 1, W2, et W3, respectivement), ce dont rend 

compte l'interaction R*W (F = 5.28, P 0.05). 

Les réponses des cultivars aux diverses combinaisons de traitement 

"rouille" et de contrôle de l'enherbement varient, comme l'indique 

l'interaction R*V*W (F = 2.99, P < 0.05). Pour les trois cultivars, 

un accroissement du contrôle de I'enherbement à un niveau faible de 

rouille se traduit par un accroissement des rendements. Cet accrois: 

sement, cependant, est beaucoup plus fort pour V2 et Y3 (Vl: 284 

kg/ha; V2: 702 kgha; V3: 1059 kgha). A un niveau élevé de rouille, la 

réponse des cultivars au contrôle de I'enherbement est différente: les 

rendements de V2 (463 kg/ha) et V3 (431 kg/ha) sont modérément 

accrus, tandis que celui de V1 est accrû (276 kg/ha) d'un niveau 

équivalent à-celui obtenu à un niveau faible de rouille. En d'autres 

termes: les cultivars V2 et V3 ont une réponse plus forte au contrôle de 

I'enherbement, mais cette réponse est nettement réduite lorsque le 

niveau de rouille est élevé. Le cultivar VI a une réponse médiocre au 

contrôle de l'enherbement, quelque soit le niveau de rouille. 

L'interaction finale, (F = 3.56, P 0.05), se rapporte aux variations 

entre les contributions individuelles des traitements de maladies aux

DOMMAGE : ESSAIS FACTORIELS- ,213 

Tableau 8-4. Seconde expérience : analyse de variance du 

rendement. .' 

Source de variations d.1. C.M. F P 

Ré pétitions 3 , 1378609 

v (cultivar) 2 +5930544 50.1 < 0.01 

erreur (1) 6. 118407 

w (contrôle enherbement) 2 4793660 46.9 < 0.01 . 

erreur (2) '6 1021 79 

v*w 4 251288 - 3.73 ' < 0.05 

erreur (3) 12 67398 

R (rouille) 1 5982147 116 < 0.01 

R*V 2 . 125666 2.43 NS 

R*W - 2 237451 5.28- ~ < 0.05 

R*V*W 4 -159968 - 2.99 '

214 PATHOLOGlE DES CULTURES TROPICALES 

réductions de rendement, et à leurs effets additifs, selon la combinaison 

cultivar * contriile de I'enherbement considérée. Pour V1, les réduc- 

tions de rendement dues à un niveau élevé de rouille seul augmentent 

modérément avec le contrôle de l'enherbement, tandis que les 

réductions de rendement dues à un niveau de cercosporiose élevé 

apparaissent indépendantes du contrôle de l'enherbement; pour ce 

cultivar, les traitements de maladies ont des effets moins qu'additifs sur 

la réduction du rendement. Pour V2, les réductions de rendement dues 

à un niveau de rouille élevé seul augmentent fortement avec un 

contrôle de l'enherbement accríì, de même que celles associées à un 

niveau élevé de cercosporiose; pour ce cultivar, les effets. des 

traitements de maladies sont presque additifs à un faible niveau de 

contrôle de l'enherbement, mais €ortement moins qu'additifs lorsque le 

contrôle de l'enherbement est élevé. Pour V3, les réductions de 

rendement dues à un niveau de rouille élevé seul augmentent 

modérément avec le contrôle de I'enherbement, mais les réductions 

associées à un niveau de cercosporiose élevé diminuent; pour ce 

cultivar, les effets des traitements de maladies sont moins qu'additifs à 

un faible niveau de contrôle de l'enherbement, mais deviennent presque 

additifs lorsque le contrôle de l'enherbement est élevé. 

b4- Régressions multiples. Les variations du rendement sont analysées 

en fonction de celles de -RI, SI et RE *SI (qui représentent, 

respectivement; les dégâts de rouille, de cercosporiose, et leur 

interaction) pour chaque combinaison de cultivar et de niveau de 

contrôle de I'enherbement, à l'aide de régressions multiples (Tab. 8-5). 

Dans 5 cas sur 9, les régressions indiquent des contributions 

significatïves de l'interaction RI *SI, associées dans l'équation à celles 

de RI et SI. Dans un cas (V3W3), le terme RI*SI n'est pas retenu dans 

l'équation finale, ce qui indique des effets additifs des dégâts sur la 

réduction des rendements. Dans trois cas (V2W1, V2W2, et V3W1), le 

terme RI *SI seulement est retenu, les régressions obtenues décrivant 

les rendements comme des fonctions décroissantes des dégâts 

simultanément occasionnés par les deux maladies. La régression 

globale (V-W-, n=144 parcelles, d.d.l.=140) rend compte de 44 % de 

la variation totale du rendement, et indique une contribution 

significative du terme RI *SI, avec un effet moins qu'additif des dégâts 

causés par les deux maladies sur la réduction du rendement. 

Lorsque les variations du rendement sont analysées pour chaque 

cultivar quelque soient les niveaux de contrôle de l'enherbement et les 

traitements de maladies (Tab. 8-6, VIW-, V2W-, et V3W-), le 

rendement de référence, Yr, peut être interprété comme incorporant 

les variations du rendement attribuables au niveau de contrôle de 

l'enherbement et aux répétitions. Pour V1 et V3, les réductions de 

rendement sont associées à l'accroissement des dégâts causés par la

Tableau 8-5. Equations de régression(1) du rendement (Y) en fonction des 

dégâts causés par la rouille (RI) et la cercosporiose (S/), et leurs interactions. 

Combinaisons: Paramktres des équations 

niveau de contrôle 

des mauvaises herbes 

- cultivar (V-W) a 

bl 

(RI) 

b2 

(SI') 

b3 

(RI*SI) R2 

v1 w1 

v1 w2 

V1 W3 

v2w1 

v2w2 

V2W3 

V3W1 

V3W2 

v3w3 

v-w- 

9009 

11404 

9584 

2351 

31 50 

15901 

2344 

10030 

5884 

8225 

-957 

-1 240 

-1 063 

NS 

NS 

-1 928 

NS 

-1 O90 

-421 

-81 2 

-1 085 

-1381 

-1 134 

NS 

NS 

-2116 

NS 

-1 290 

-1 82 

-1 003 

129 0.89 

1 75 0.74 

151 0.79 

-38 0.53 

-48 0.57 

279 0.79 

-24 0.26 

1 75 0.77 

NS 0.61 

1 20 0.44 

P 

n(3) 

Tableau 8-6. 

(Y) à des niveaux variables de dégâts causés par la rouille (RI) et la cercosporiose (SI)pour 

des niveaux variables d'infestation par les mauvaises herbes (W) et de rendement 

potentiel des cultivars (V); les combinaisons: V-W- sont représentées par le rendement de 

référence ( ~r) (1). 

Equations de régression décrivant la réponse du rendement de l'arachide o\ 

z 

des mauvaises her- bj b2 b3 b4 b5 b6 z 

Combinaisons: Paramètres des 6quations (2) 

. niveau de contrôle 

bes et cultivar a (Yr) (RI) (SI) (Yr *RI) (Yr *SI) (RI*SI) R2 o 

vi w- 

v2w- 

v3w- 

v-Wl 

v-w2 

v-w3 

v-w- 

2040 2.08 NS -780 

516 1,64 NS NS 

1556 ' 1.68 NS -589 

474 1.44 NS NS 

2482 1.61 NS -723 

2895 2.09 NS -902 

1829 1.48 NS -495 

- 0.27 NS 89 0.70


cercosporiose, et à l'accroissement simultané de ceux causés par la 

rouille avec le rendement de référence; dans les deux équations, une 

interaction (RI *SI) est présente, indiquant un effet moins qu'additif 

des dégâts sur la réduction du rendement. Pour V2, le rendement est 

décrit comme décroissant lorsque les dégâts causés par la rouille et-la 

cercosporiose augmentent, tous deux simultanément avec le rendement 

de référence. 

Lorsque les variations du rendement sont analysées pour chaque 

niveau de contrôle de l'enherbement, quelque soit le cultivar et les 

traitements de maladies (Tab. 8-6, V-W1, V-W2, et V-W3), Yrpeut 

être considCré comme incorporant les variations du rendement 

attribuables aux différences de rendement potentiel des variétés et aux 

répétitions. Lorsqu'il n'y a pas de contrôle des mauvaises herbes (Wl) 

le rendement décroît lorsque, simultanément, RI et Yr augmentent, 

ainsi que SI et Yr; cette équation indique des effets additifs des dégâts 

des deux maladies sur la réduction des rendements. Aux niveaux de 

contrôle moyen et élevé des mauvaises herbes (W2 et W3)i les 

réductions de rendement sont associées à un accroissement des dégâts 

causés par la cercosporiose, et à un accroissement simultané du 

rendement de réference et des dégâts causés par la rouille. 

L'interaction entre les dégâts des deux maladies est significative et 

indique un effet moins qu'additif sur la réduction des rendements. 

Une description générale des données est fournie par une 

équation finale (Tab. 8-6, V-W-), oh Yr incorpore l_es variations du 

rendement associées aux différences de rendement potentiel des 

variétés, aux niveaux de contrôle de l'enherbement, et aux répétitions. 

Cette régression indique que, globalement, le rendement décroît avec 

des dégâts croissants de cercosporiose, représentés par Sl, ainsi qu'avec 

l'accroissement simultané du rendement de référence et des dégâts de 

rouille (Yr*RI); ce déclin est compensé par un effet moins qu'additif 

des dégâts de rouille et de cercosporiose. 

4 : Discussion 

a- Expérience préliminaire 

L'expérience préliminaire dé-montre que les maladies fongiques 

foliaires, considérées dans leur ensemble, sont capables de causer un 

dommage (Zadoks, 1985; chap. 1) important à l'arachide en Côte 

d'Ivoire, comme l'indiquent des informations antérieures (Savary, 

1986; voir également le chap. 7). Dans cette expérience, trois 

composants d'un pathosystème multiple sont présents: les cercospo- 

rioses précoce et tardive, et la rouille. 

Outre un accroissement du rendement lié à un itinéraire d'intensi-

218 ' PATHOLOGIE DES CULTURES .TROPICALES 

fication et une réduction liée aux maladies, cette expérience indique 

une interaction significative entre le niveau d'intensification de la 

culture et une protection fongicide. Cette interaction est matérialisée 

dans la figure 8-2 par I'écart croissant entre les rendements moyens des 

parcelles protégées et des parcelles non protégées au cours de 

l'itinéraire d'intensification, pour les trois variétés. En d'autres termes, 

cette expérience démontre que le dommage causé par le pathosystème 

multiple augmente avec l'amélioration de la situation de production 

(De Wit, 1982) obtenue par le biais de la superposition de facteurs 

d'intensification. Le dommage global, au niveau d'intensification le 

plus bas, est de: 834-550 = 284 kgha, contre 1886-1 109 = 777 kg/ha 

au niveau le plus élevé. 

La faible différence de rendement entre les cultivars de cycle plus 

ou moins long utilisés dans cette expérience est, en grande partie, 

attribuable aux conditions de pluviométrie défavorables à la fin de la 

période. culturale; ces conditions n'ont sans doute pas permis aux 

cultivars de cycle moyen ou long d'exprimer leurs performances 

potentielles. Une saison des pluies courte et irrégulière, contrainte 

majeure pour la production d'arachide (Gibbons, 1980) est un aléas 

auquel les agriculteurs des régions de savanes sont couramment 

confrontés (Monteny & Lhomme, 1980; Savary, 1986). 

b- Seconde expérience 

h1- Esaluation des conclusions tirées de l'analyse de variance du 

rendement. L'analyse de variance suppose I'indépendence des 

traitements dans leurs diverses combinaisons. Dans cette expérience, 

cultivars et niveaux de contrôle de l'enherbement peuvent Ctre 

considérés comme mutuellement indépendants. Bien que les opérations 

effectuées pour manipuler les niveaux des maladies puissent l'être 

également, leurs conséquences sur les épidémies ne le sont pas, comme 

le démontrent les analyses transversales et longitudinales. Le problème 

est amplifié par des réponses différentes aux traitements de maladies en 

fonction des cultivars. 

Puisque l'objectif de cette expérience est de comparer et 

d'analyser les effets des différences de dégâts sur le rendement 2 

différents niveaux d'intensification, des contrôles de l'effet des 

traitements sur les niveaux effectifs des maladies (Johnson et al., 19861, 

et la comparaison des résultats de l'analyse de variance avec ceux tirés 

de régressions sont nkcessaires. 

L'analyse de variance du rendement indiqúe que les dégâts causés 

par la rouille et la cercosporiose ont des effets moins qu'additifs sur le 

dommage, c'est-à-dire la réduction du rendement (Tab. 8-4, interaction 

R*S). Cependant, l'aire sous la courbe de progression de I'épidémie de

' DOMMAGE : ESSAIS FACTORIELS 219 

rouille (R) est reduite lorsque le niveau de. cercosporiose est élevé 

(effet significatif de S sur R, ,Tab. 8-3), et cette réduction est plus forte 

lorsque le niveau de rouille est fo.rt (interaction R%S significative sur 

R, Tab. 8:3). Par ailleurs, l'aire sous la courbe de progression de 

l'épidémie de cercosporiose (S) est significativement modifiée par le 

niveau de rouille, S étant légèrement accrû dans les parcelles R2S2 par 

rapport aux parcelles RIS2 (Fig. 8-3). Néanmoins, une interaction 

négative des dégâts (RI *SI) sur la réduction de rendement est 

confirmée dans une régression portant sur l'ensemble des données de 

l'expérience (Tab. 8-5, V-W-). 

L'analyse de variance indique une interaction entre le niveau de 

rouille, le cultivar, et le niveau de contrôle de Ilenherbement sur le 

rendement (Tab., 8-4, interaçtion R*V*W). Cette interaction peut être 

interprétée comme un accroissement marqué du rendement avec le 

contrôle de l'enherbement dans les trois cultivars au niveau faible de 

rouille (cet accroissement nettement étant plus faible pour Vl), par 

opposition à un accroissement modéré du rendement avec le contrôle 

de l'enherbement pour V2 et V3 au niveau élevé de rouille, tandis que 

l'accroissement du rendement dans le cas de V1 est analogue pour les 

deux niveaux de rouille considérés. Cependant, l'aire sous la courbe de 

progression de l'épidémie de rouille augmente avec le contrôle de 

l'enherbement (effet significatif de W sur R), et V3 présente une 

réponse plus forte au traitement "rouille" que V1 et V2 (interaction 

V*R significative sur R, Tab. 8-3). La régression finale (Tab. 8-6. n = 

144) indique néanmoins une contribution R *Yr significative sur les 

variations du rendement, dans laquelle Yr incorpore l'accroissement de 

rendement associé au contrôle de l'enherbement et au rendement 

potentiel des cultivars. 

L'interaction du troisième ordre (R*S*V*W) est interprétée en 

termes d'interactions différentes entre les dégâts des deux maladies sur 

le dommage, en fonction des diverses combinaisons V-W. Cette 

interprétation ne correspond pas avec certaines des équations de 

régression (Tab. 8-5) construites pour chacune de ces combinaisons 

(voir, par exemple, la combinaison V3W3). 11 demeure, cependant, que 

les équations du tableau 8-5 indiquent bien que, selon la-combinaison 

considérée, les relations entre les dégâtes de rouille et de cercosporiose 

varient. 

b2- Résulats généram. En pratique, les traitements R1 et R2, d'une 

part, S1 et S2, d'autre part, aboutissent, effectivement, à des niveaux 

très différents des deux maladies. La régression générale (Tab. 8-6; 

V-W-), qui représente le jeu complet de données, ne contredit pas les 

conclusions principales de l'analyse de variance: (a) les dégâts de 

rouille et de cercosporiose ont des effets moins qu'additifs sur le 

dommage global, et (2) le dommage occasionné par la rouille augmente


simultanément avec le contrôle croissant de l'enherbement et le rende- 

ment potentiel du cultivar. 

b3- Origiiie des interactions entre épidémies. Les épidémies de rouille 

sont plus faibles dans les parcelles R2S2 (niveaux élevés des deux 

maladies) que dans les parcelles R2S1 (niveaux élevé de rouille et bas 

de cercosporiose). Dans les parcelles R2S2, le ralentissement de 

l'épidémie de rouille est principalement attribuable à, la défoliation 

induite par la cercosporiose. Dans les parcelles R2S1, l'épidémie de 

rouille peut, en outre, avoir ét6 favorisée par une suppression d'anta- 

gonistes de P. arachidis dans la phylloflore, du fait des traitements au 

benomyl (Skajennikoff & Rapilly, 1981). 

L'atténuation, légère mais significative, de ll'épidémie de 

cercnsporiose dans les parcelles R1 S2, en comparaison des parcelles 

R2S2 peut être associée à un léger effet de contrôle de l'oxycarboxine 

sur C. personatum, et/ou à un accroissement de sensibilité à la 

cercosporiose de plantes fortement infectées par la rouille (R2S2). Un 

tel effet n'est pas documenté dans le cas des relations P. arachidis - C. 

personatum, mais 1'est.dans d'autres pathosystèmesa similaires, comme 

par exemple dans le cas des relations entre la rouille brune (Puccinia 

recondita) et 1a"septoriose (Septorià izodorunz) du blé (Van der Wal et 

al., 1970; Van der Wal & Cowan, 1974). 

b4- Relations dégâts - dommage. Dans la seconde expérience, une 

réduction légère de la croissance foliaire globale est associée au niveau 

élevé de rouille. Cette réduction n'apparaît qu'à la fin du cycle 

cultural. Bien qu'elle ne doive pas &re considérée, en soi, comme une 

composante de dommage majeure, elle peut refléter une réduction 

sensible de croissance d'autres organes, et en particulier des racines, 

qui pourrait avoir eu de fortes conséquences.. Un niveau élevé de 

rouille est également associé en fin de cycle à une légère défoliation, 

qui n'a pas dû contribuer substanciellement au dommage causé par 

cette maladie. Dans cette expérience, le dommage causé par la rouille 

est attribuable sans doute à un détournement d'hydrates de carbone 

vers la sporulation (Savary et al., 1990), et, éventuellement, à une 

perturbation de l'équilibre hydrique des plantes infectées, associée à 

une croissance racinaire réduite et à une transpiration accrue (Martin 

& Hendrix,*1966; Van der Wal & Cowan, 1974; Cowan & Van der 

Wal, 1975; voir également le chap. 5). 

Un'e forte défoliation est associée à l'apparition de différences 

significatives de la sévérité de cercosporiose entre les deux traitements 

de cette maladie. La défoliation débute dès les sévérités faibles de 

cercosporiose (Plaut & Berger, 1980; Backmann & Crawford, 1984). 

Les cultivars diffèrent dans leur réponse au traitement "cercosporiose" 

(interaction S*V sur l'aire sous la courbe de progression de l'épidémie,

. DOMMAGE : ESSAIS FACTORIELS 22 1 

S, Tab. 8-3), mais cette! interaction n'est pas reflétée par les données de 

rendement. Il n'y a pas d'effet significatif des cultivars sur la 

proportion finale de défoliation (%den, ce qui indique des proportions 

similaires de défoliation au niveau élevé de cercosporiose (S2) pour les 

trois cultivars. Des sévérités de cercosporiose différentes ont donc eu 

des effets similaires sur la défoliation, et sur la réduction du rende- 

ment; ce qui suggère que, véritablement, la défoliation est une 

composante majeure du dommage causé par la cercosporiose. Outre la 

réduction de surface foliaire photosynthétiquement active due à la 

multiplication des lésions, plusieürs autres composantes de dommage 

ont été décrites dans le cas,de la cercosporiose tardive de l'arachide, 

notamment une réduction de croissance racinaire (Teare et al., 19841, 

une diminution de l'efficacité de photosynth?se, une réduction de la 

matière sèche accumulée dans les tiges, et de sa remobilisation vers les 

gousses en croissance (Boote et al., 1980). 

b5- Niveaux d'intensijiication .et fonctions, de dommage. La seconde 

expérience représente une assez grande surface expérimentale, rendant 

inévitables des hétérogéneités de sol. De ce fait, d'assez . fortes 

différences entre les rendements moyens par répétition sont observées 

(minimum : 1680 - maximum : 2090'kg/ha). Ces différences sont 

incorporées dans Yr, et les régressions obtenues peuvent Ctre 

considérées comme représentatives des relations entre le rendement et 

les dégâts cLausés par-les deux maladies sur une certaine gamme de 

rendements de référence. - 

La régression finale du tableau 8-6 (V-W-, n = 144) fournit un 

moyen commode de décrire la réponse en rendement de la culture aux 

dégâts des maladies et aux facteurs d'intensification. Dans le chapitre 

préCCdent, une équation similaire est élaborée, dans laquelle intervient 

le rendement accessible, Ya, c'est-à-dire, le rendement d'une culture 

indemne de maladies. Elle est de la forme: . 

Y= a + bl Ya + b2 Ya?RL+ b3 Ya*Sl+ b4 Rl*Sl 

et indiqué des contributions croissantes de la rouille et de la 

cercosporiose au dommage, simultanément avec l'accroissement du 

rendement accessible. 

L'écab de rendement: D.= Yr - X peut être considéré comme 

représentatif du dommage causé à la culture par les maladies. Une 

analyse de régression pas à pas supplémentaire aboutit à la fonction de 

dommage suivante:. 

D = -491 O + 709 RI + 848 SI - 138 RI *Sl + 0.01 4 Yr *(RI *SI) 

(R2 = 0.58, d.d.1. = 139),


dans laquelle tous les paramètres sont significatifs à P


I Mai 1986 I N"3.83~. 

Buchanan, G.A., Murray, D.S. & Hauser, E.W., 1982. Weeds and their control in 

peanuts. In : Peanut Science and Technology. (H.E.Pattee & C.T. Young. Eds). 

APRES, Yoakum. pp. 206-249. 

Cowan, M.C. & Van der Wal, A.F., 1975. A crop physiological approach to crop 

losses exemplified by the system wheat, leaf rust, and glume blotch. IV Water 

flow and leaf water potential of uninfected wheat plants and plants infected with 

Puccinia recondita f. sp. tritìcina. Netherlands Journal of Plant Pathology 

8 1 :49-57. 

De Wit, C.T., 1982. La productivité des pâturages sahéliens. In: La Producti\lité des 

Pdturuges Sahéliens - Urie Etude des Sols, des Végétations et de l'Exploitation de 

cette Ressource Naturelle. (F.W.T. Penning de Vries & M.A. Djiteye, Eds.). 


Francl, L.J., Madden, L.V., Rowe, R.C., & Riedel, R.M., 1987. Potato yield loss 

prediction and discrimination using preplant population densities of Verticilliunz 

dahliae and Rratylenchus penetram. Phytopathology 77: 579-584. 

Gibbons, R.W., 1980. Groundnut improvement research technology for the 

Semi-Arid Tropics. In: Proceedings of the International Symposium on 

Development and Transfer of Techmlpgy for Rainfed Agriculnire and the SAT 

Farmers. ICRISAT, Patancheru, India. pp. 27-37. 

Gomez, K.A., & Gomez, A.A., 1984. Statisrical Procedures jor Agricultural 

Research. Second Edition. John Wiley & Sons, New York 68%. 

James, W.C., 1974. Assessment of plant diseases and losses. Annual Review of 

Phytopathology 12 27-48. 


populations of Altemuria soluni, Verticilliuni dahliae and the potato leafhopper 

(E?npoascu.fibae) on potato yield. Phytopathology 76: 1046-1052: 

Marnotte, P. & Busnardo, J.P., 1985, Enquêtes en milieu paysannal sur 

l'enherbement des cultures d'arachide dans le Nord de la Côte d'Ivoire. In: 

Proceedings of the Third Biennal Conference. West Afizcuri Weed Science Society 

/Société Ouest-Africaine de Malherbologie. Ibadan. pp. 1 O 1 - 1 1 1. 

Martin, N.E., & Hendrix, J.W., 1966. Influence of stripe rust on root development in 

wheat. Phytopathology 56: 149 (Abstr.). 

Monteny, B. & Lhomme, J.P., 1980. Eléments de Bioclimatologie. Document 

ORSTOM. 9Op. 

Plaut, J.L., & Berger, R.D., 1980. Development of Cercosporidiunz personarum in 

three peanut (Arachis hypogaea, cultivar Florunner) canopy layers. Peanut Science 

7: 46-49. 

Ramakrishna, A. & Ong, C.K., 1988. Weed management in groundnut. International 

Arachis Newsletter 4: 15-16. . 

Savary, S., 1986. Etudes Epidémiologiques sur la Roicille de l'Arachide en Côte 

d'Ivoire. Doctoral thesis. Wageningen Agricultural University. 154p. 

Savary, S., Bosc, J.P., Noirot. M. & Zadoks, J.C., 1988. Peanut rust in West 

Africa: a new component in a multiple pathosystem. Plant Disease 72: 1001-1009. 

Savary, S., Subba Rao, P.V., & Zadoks, J.C., 1989. A scale of reaction types of 

groundnut to Rxciniu arachìdis Speg. Journal of Phytopathology 12: 259-266. 

Savary, S., De Jong, P.D., Rabbinge, R. & Zadolcs, J.C., 1990. Dynamic simulation 

of groundnut rust: a preliminary model. Agricultural Systems 32: 113-141. 

Sltajennikoff, M., & Rapilly, F., 1981. Variations de la phylloflore fongique du blé 

liée à des traitements fongicides àbase de Benomyl. EPPO Bulletin 11: 295-302. 

Subrahmanyam, P.V., McDonald D., & Gibbons, R.W., 1982. Variation in 

Cercosporidium personamm symptoms on certain cultivar of Arachis hypogaea. 

Oléagineux 37: 63-68. 

Teare, I.D., Sholces, F.M., Gorbet, D.W., & Littrell, R.H., 1984. Peanut (Arachis 

hypogaea) growth response to different levels of leaf spot. Agronomy Journal 76: 

103- 106.

224 PATH~LOGIE DES CULTURES TROPICALES 

Van der Wal, A.F., Shearer, B., & Zadoks, J.C., 1970. Interaction between Prccinia 

recondita and Septoria nodorum on wheat, and its effect on yield. Netherlands 

Journal of Plant Pathology 76: 261-263. 

Van der Wal, A.F., & Cowan, M.C., 1974. A crop physiological approach to crop 

losses exemplified by the system wheat, leaf rust, and glume blotch. II 

Development, growth, and transpiration of uninfected plants and plants infected 

with Puccinia recondita f. sp. triticina andlor Septoria nodorum in a climate 

chamber experiment. Netherlands Journal of Plant Pathology 80: 192- 198. 

Zadoks, J.C., 1972. Methodology of epidemiological research. Annual Review of 


Zadoks, J.C., 1981. Crop loss today, profit tomorrow: an approach to quantifying 

production constraints and to measuring progress. In: Crop Loss Assessment 

Methods. Supplement 3. (L. Chiarappa, Ed.) C.A.B.lF.A.0.. Farnham. pp. 5-11. 

Zadoks, J.C., 1987. The concept of thresholds: warning. action, and damage 

thresholds. In: Crop Loss Assessnient and Pest Management. (P.S. Teng, Ed.) 

A.P.S. Press, St Paul. pp. 168-175. 

Zadoks, J.C. & Schein, R.D., 1979. Epidemiology and Plarit Disease Manngemmt. 

Oxford University Press, New York. 427pp.

Chapitre 9. Une analyse des pertes de récolte dans 

le pathosysteme multiple: 


111 - Analyses factorielles des 

correspondances 


Résumé 

Les résultats de la série d'expériences élémentaires décrite dans le 

chapitre 7 constituent une base de données, qui est exploitée à l'aide 

d'analyses factorielles des correspondances. Une première analyse 

démontre l'existence d'un seuil au-delà duquel le dommage global 

causé par les contraintes phytosanitaires risque d'augmenter avec 

l'amélioration de la situation de production due à des conditions 

d'environnement plus favorables et/ou à l'introduction de facteurs 

d'intensification. Une seconde analyse indique des différences dans la 

nature des dégâts causés par la cercosporiose tardive et par la rouille 

sur la culture; les dégâts occasionnés par les deux maladies ont des 

effets moins qu'additifs sur le dommage global. Les résultats sont en 

accord avec des résultats antérieurs, fondés sur la même base de 

donnée (chapitre 7), exploitée à l'aide de régressions multiples, et avec 

des expérimentations factorielles indépendantes (chapitre 8). L'analyse 

factorielle des correspondances, une technique nouvelle pour I'étude 

des pertes de récolte, permet d'établir des typologies de niveaux de 

rendement, de dommage, et de dégâts, et d'établir entre elles des 

associations. La pertinence de cette approche, au plan méthodologique, 

et son potentiel, en ce qui concerne la gestion d'un ensemble de 

contraintes phytosanitaires, sont discutés.

226 PATHOLOGIE DES CULTURES TROPICALES ' 

Mots clés 

analyse factorielle des correspondances, catégories,. tableaux de contin: 

gence, dégâts, dommage, situation de production, rendement réel, 

rendement accessible, Arachis hypogaea, Cercosporidiurn personatum, 

Puccinia arachidis.

DOMMAGE : ANALYSES FACTORIELLES DES CORRESPONDANCES 227 


Diverses approches (Madden, 1983; Campbell & .Madden, 1990) 

peuvent être envisagées pour aborder les effets d'un pathosystème 

multiple (Savary et al., 1988; chap. 1) sur le dommage occasionné à 

une culture: l'analyse en composantes principales, l'analyse des 

corrélations canoniques, et l'analyse par régression multiple (Stynes, 

1980; Wiese, 1980), l'analyse factorielle discriminante (Franc1 et al., 

1987), et l'analyse de variance à partir d'expérimentations factorielles 

(Johnson et al., 1986). 

Dans le cas des maladies foliaires de l'arachide, les résultats 

obtenus (chapitres 7 et 8) indiquent que la cercosporiose tardive et la 

rouille diffèrent dans leurs effets respectifs sur la culture en 

croissance, le pathosystème multiple: arachide - rouille - cercosporiose 

tardive fournissant ainsi un bon support pour une étude portant sur les 

dégâts occasionnés par un système de contraintes phystosanitaires, et 

leurs conséquences sur le dommage (Zadoks, 1985) global. Le chapitre 

7 fournit une information générale sur les relations entre, d'une part, 

les situations de production, et les dégâts causés par la rouille et la 

cercosporiose tardive, et d'autre part, le rendement et le dommage 

relatif. Cette analyse est fondée sur des régressions multiples, élaborées 

à partir d'une série de six expériences où les dégâts causés par les deux 

maladies sont manipulés, et dans lesquelles plusieurs facteurs 

d'intensification sont introduits à différents niveaux. La gamme de 

rendements accessibles (Zadoks & Schein, 1979; Zadoks, 138 1) 

obtenue au cours de ces expériences est très large, ce qui peut être 

attribué aux variations des conditions d'environnement (notamment 

climatiques) entre les expériences, ainsi qu'aux effets des facteurs 

d'intensification. L'analyse du chapitre 7 met en évidence des 

interactions entre le rendement accessible et les niveaux des dégâts 

occasionnés par les deux maladies, sur le rendement et le dommage 

relatif; ces interactions suggèrent des modifications des relations 

dégâts/dommage lorsque la situation de production évolue. Cette 

analyse indique, en outre, que les dommages causés par la rouille et par 

la cercosporiose tardive ont des effets moins qu'additifs sur la 

réduction du rendement; cette hypothèse est confirmée dans la seconde 

expérience décrite dans le chapitre 8. 

L'objectif de ce chapitre est d'introduire l'analyse factorielle des 

correspondances (Benzécri, 1973) comme technique d'analyse des 

pertes de récolte, appliquée ici au cas particulier de ce système de 

contraintes de l'arachide, dans une gamme de situations de production. 

Les résultats obtenus sont comparés à ceux du chapitre 7, obtenus à 

partir du même jeu de donnés. Cette technique est également mise en 

oeuvre pour produire une information supplémentaire concernant les 

relations entre, d'une part, les situations de production de la culture

. 

., 

Figure 9-1, Une série d'expériences permettant d'établir une base 

de donnees-sur les effets de la rouille et de la cercosporiose 

tardive sur le rendement de l'arachide 

(voir également le Tableau 7-1). ., 

~ - _ 

- 

Les experiences sont conduites dans une gamme de conditions 

d'environnement, notamment-climatique (direction horizontale) et 

d'intensité de culture (direction verticale). Différents niveaux de 

divers facteurs d'jntensification sont superposés aux blocs de chaque 

expérience. Chaque bloc comporte 4 traitements de maladies, 

correspondant à des infections artificielles avec les deux parasites 

(rs: non inoculé; Rs: inoculé avec P.arachidis; rS: inoculé avec C. 

personatum; RS: inoculé avec P.arachidis and C. personatum), et un 

témoin protégé (C). Les rendements de référence (Yref) sont 

mesurés dans les blocs de référence (ligne horizontale grisée), dans 

lesquels les facteurs d'intensification sont fixés à des niveaux par 

défaut identiques (voir texte). Le rendement accessible (Ya) est 

mesuré dans les parcelles protégées (C); Yp représente le 

rendement par parcelle individuelle. 

_.

'U 

n 

ENVIRONNEMENT 

, Expériences 

H FI 

F2 D v 

, 1 

I . 

, , , 

, , , , 8 Fortapport Fort apport Forte densité Fort rendement 

~ de fumure I ~ de fumure I I de ~ culture 

, 

Apport de fumure A~~ort de fumure Densité de Rendement 

I , p"teglyui"', 

.. 

I I modéré modéré culture moyenne potentiel moyen 

.f----7 mmmm 

Contrôle de l'eau [Contrôle de I'enher-1 Pas d'apport Pas d'apport Faible densité Rdt. potentiel 

de fumure de culture faible (cvr local) 

Fig. 9-1 

r


d'arachide, et d'autre part, les dégâts causés par la rouille et la 

cercospohriose tardive, 

2 - Matériels et méthodes 

Une série de 6 expériences, conduite sur une période de deux années, et 

représentant une population totale de 90 parcelles Clémentaires, .est 

utilisée comme base de données pour étudier les effets de la rouille et 

de la cercosporiose tardive sur le rendement de l'arachide dans 

diverses situations de production. Chaque expérience (représentée par 

un code) est constituée par 3 blocs distincts, représentant trois niveaux 

d'un facteur d'intensification, un niveau étant assigné à un bloc au 

hasard. (Fig. 9-1; voir également le tableau 7-1). Les facteurs 

d'intensification sont, respectivement, le contrôle de l'alimentation en 

eau (expérience W), le contrôle de l'enherbement (H), l'apport d'un 

fumure (expériences F1 et F2), la densité de culture (D), et le 

rendement potentiel du cultivar (V). Chaque expérience fait intervenir 

quatre traitements de maladies dans chaque bloc, qui correspondent à 

des niveaux manipulés des deux maladies: faibles niveaux de rouille et 

de cercosporiose (rs), niveau élevé de rouille et bas de cercosporiose 

(Rs), niveau bas de rouille et élevé de cercosporiose (rS), niveaux 

élevés des deux maladies (RS). A ces quatre traitements s'ajoute, dans 

chaque bloc, un témoin maintenu pratiquement indemne par des 

traitements réguliers avec un fongicide de contact (C). 

Les expériences sont conçues de manière à saisir une variation 

aussi large que possible des conditions de culture et d'environnement, 

telles qu'on peut les rencontrer en Côte d'Ivoire: les conditions 

climatiques varient d'une expérience à l'autre; les niveaux des facteurs 

d'intensification varient entre les blocs d'une même expérience; et les 

intensités des maladies varient d'une parcelle à l'autre dans un même 

bloc. Le détail des opérations nécessaires pour manipuler les niveaux 

des facteurs d'intensification et des maladies sont donnés dans le 

chapitre 7. 

Le dossier de données est constitué par des estimations 

hebdomadaires de la croissance foliaire, de la défoliation, des sévérités 

de rouille et de cercosporiose, et par des estimations du rendement par 

parcelle individuelle (Yp). Pour chaque parcelle (indice p), 

l'information représentée par des variables liées au temps est résumée 

par*le calcul des aires sous leur courbes de progression: aires sous la 

courbe de progression de l'indice foliaire total émis par la culture 

(tLAlp), défolié (dLAIp), et en place dans le couvert (ZLAlp); aires 

sous les courbes de progression des épidémies de rouille (R) et de 

cercosporiose (S). A l'intérieur de chaque bloc d'un expérience 

donnée, le rendement de la parcelle protégée (C) est considéré comme

DOMMAGE : ANALYSES FACTORIELLES DES CORRESPONDANCES 23 1 

le rendement accessible (-Ya), c'est-à-dire, le rendement qui aurait été 

obtenu sans la présence des maladies. Chaque expérience, par ailleurs, 

comporte un bloc où les facteurs d'intensification sont établis à des 

niveaux de référence (Fig. 9-1 , bande grisée); ces niveaux de référence 

sont: un contrôle de l'alimentation hydrique sub-optimal (dans 

l'expérience W) un contrôle de l'enherbement sub-optimal (H), pas 

d'apport de fumure (F1 et E), une faible densité de culture @), et un 

cultivar local dont le rendement potentiel est bas (V). Le rendement 

accessible obtenus dans ces blocs est appelé rendement de référence, 

Yrej Trois variables de rendements sont donc prises en considération 

(Fig. 9-1; Tab. 9-1): Yref qui rend compte des variations 

d'environnement entre les expérience, Ya qui rend compte des -effets 

combinés de I'environnemeñt et des facteurs d'intensification, et Yp qui 

rend compte des effets combinés de l'environnement, des facteurs 

d'intensification, et des maladies. 

a- Analyse préliminaire 

Une analyse préliminaire est effectuée pour étudier les relations entre 

Yrej Yp, et la prgsence, ou l'absence, de maladies (O, Tab. 9-1). Deux 

catégories seulement de parcelles sont donc considérées, les parcelles 

protégées contre les maladies (DO) ou non (Dl). Dans l'analyse, chaque 

expérience est représentée par 6 individus seulement, deux' par bloc 

(DO ou Dl), qui sont associés à la même valeur de YreJ Les valeurs 

des rendements dans les parcelles protégées sont les valeurs estimées 

(Yp = Ya), et, pour cette analyse préliminaire, un rendement moyen 

pour les parcellesnon protégées est estimé dans chaque bloc: 

Yp = [Up (rs) + Yp (Rs) + Yp (rS) + Yp (RS)] / 4). 

b- Analyse de l'ensemble des données 

Au cours d'une seconde analyse, les relations entre le rendement, le 

rendement accessible, les niveaux des facteurs d'intensification, les 

caractéristiques du couvert végétal (Tab. 9-l), et les dégâts causés par 

les maladies, sont envisagées. 

De manière à traiter ces données, et en particulier les grandes 

variations de Yref (2070, 1130, 1080, 3390, 3270, et ,2470 kg 

goussedha, respectivement pour les expériences W, H, F1, F2, D, et 

V), une procédure de normalisation de la réponse du rendement'en 

fonction des variations 'des facteurs d'intensification et des maladies a 

été recherchée. Les transformations suivantes sont effectuées: 

Ypr = Yp / Yref ; 

Yar = Ya / Yrej

232 PATHOLOGIE DES CULTURES TROPICALES. 

Tableau 9-1. Liste -des variables utilisées pour effectuer des 

analyses factoriellës des correspondances. 

_ _ ' ' > 

- - 

Acronyme Significations ' Unités 

.. 

Yp. Rendement par parcelle kg I ha 

Ya Rendement accessible (parcelles protégées) kg I ha 

Yref Rendement de référence (parcelLes protégées correspon- kg / ha 

dant à des facteurs d'intensification fixés à leurs niveaux 

de référence) 

Ypr Rendement relatif par parcelle - 

Yar Rendement accessible relatif - 

RD Dommage relatif par parcelle - 

D Présence des maladies ' - 

R , Dégâts de rouille.(') I 

%.jour 

I 

S Dégâts de cercosporiose ('1 %.jour 

TL 

DL 

Aires sous les courbes de progression des indices foli- 

aires total (TL), mort (DL), et en place dans le couvert (LL), 

LL relatives aux courbes correspondantes dans les parcelles . - 

de référence 

w Niveau de contrôle de l'alimentation en eau - 

h Niveau de contrôle de I'enherbement - 

f Niveau d'apport de fumure - 

d Niveau de densité de culture - 

I _ 

v Niveau de rendement potentiel du cultivar - 

(1) Aire sous la courbe de progression'de maladie au cours du cycle cultural. 

I 

- 

-


Ypr est le rendement par parcelle individuelle,-relatif-au rend 

. référence de chaque expérience; ses variations autour de 1 ? 

la proportion dont le rendement est accrû par les facteurs 

d'intensification, et dont il est réduit par- les maladies. Yar - est le 

rendement accessible relatif, qui représente le rendement relatif qui 

aurait été atteint en l'absence de maladies, à unaniveau donné des 

facteurs d'intensification. La proportion de rendëmënt accessible relatif 

(et de rendement accessible) perdu du fait de la présence des maladies; 

le dommage relatif par parcelle, est calculé comme: 

' RD = (Yar - Ypr) /Yar = (Ya - Yp) /-Ya. 

De la même manière, des rapports représentant les variations des 

indices foliaires par rapcort à une valeur de référence sont calculés: 

TL = tLAIp /tLAIrëf ; 

DL = dLAIp /dUIref; 

LL = lLAIp /lL,AIref, 

oÙ tLAIref; dLAIref; et lLAIref représentent les aires sous les courbes 

de progression des indices foliaires (respectivement: total, détaché et en 

place dans le couvert) dans les parcelles de référence. 

-_ 

- La sévérité d'une maladie, par définition, est une Gariable sans 

dimension, c'est-à-dire, normalisée par rapport à la taille de l'hôte (son 

indice foliaire en place). Les résultats obtenus dans le chapitre 7 

indiquent que les aires sous les courbes de progression des épidémies 

des deux maladies ne sont pas significativement corrélées aux 

expériences et aux blocs (représentés par le rendement accessible), 

c'est-à-dire, en d'autres termes, que les manipulations des niveaux des 

maladies aboutissent à dès résultats relativement homogènes en termes 

d'intensités des -maladies. Les données concernant les intensités des 

maladies n'ont donc pas .été transformées; les aires sous les courbes de 

progression des épidémies de rouille (R) et de cercosporiose (S) sont 

utilisées pour représenter les dégâts occasionnés au cours du cycle 

cultural (Van der Plank, 1963). 

c- Etablissement de classes et codage des variables 

Avant d'entreprendre une analyse factorielle des correspondances, les 

valeurs prises par chaque variable quantitative doivent être comparées 

à une série de classes, qui-permet de remplacer ces valeurs reelles par 

des codes numériques (de Lagarde, 1983; Tab. 9-2). Pour chaque 

variable à coder, les classes sont définies de manière à représenter de 

façon adéquate la distribution de fréquence de la variable, chaque 

classe devant comporter au moins 5 individus (parcelles) par classe 

dans l'analyse préliminaire, et 10 dans la seconde analyse. Les résultats 

d'analyses de variance à deux dimensions effectuées pour chaque expé-

234 . PATHOLOGIE DES CULTURES TROPICALES 

rience séparée (chap. 7) peuvent également être utilisés pour définir 

ces classes. Par exemple, le choix de l'intervalle 1401-2300 kgha 

comme classe centrale (Yp3) pour le rendement (Yp, Tab. 9-2), est 

déterminé par: (a) l'absence de représentants des cette classe dans les 

expérience où les rendements sont les plus bas (expériences H et Fl), 

(b) leur présence dans l'expéfience où les rendements sont moyens, et 

où ils représentent la gamme supérieure (expérience W), (c) leur 

présence dans les expériences où les rendements sont élévés, et o0 ils 

représentent la gamme inférieure (expériences F2, D, et V). Cette 

classe centrale, par ailleurs, inclut la moyenne générale des rendements 

obtenus sur l'ensemble des expériences: 1723 kg/ha. En ce qui 

concerne les aires sous les courbes de progression des épidémies, une 

classification est élaborée, qui tient compte des différences d'intensités 

observées selon les traitements de maladies. Dans le chapitre 7, le 

logarithme de l'aire sous la courbe de progression d'épidémie est 

utilisé comme définition opérationnelle des dégâts; dans cette analyse, 

les dégâts causés par une maladie sont définis opérationnellement 

comme la classe B laquelle appartient cette aire. 

d- Tableaux de contingence 

Pour effectuer l'analyse préliminaire, deux tableaux de contingence 

sont construits, à l'aide de trois variables: (Yp *Yrefl et (Yp *D). Les 

deux tableaux sont associés ensemble, et la matrice résultante: 

[(Yp * Yrefl + (Yp * D)l 

est utilisée pour définir les axes, calculer les contributions et calculer 

les coordonnées des classes (Benzécri, 1973; Lebart & Fénelon, 1975; 

de Lagarde, 1983). 

Pour la seconde analyse factorielle des correspondances, deux 

séries de tableaux de contingence sont utilisés: ceux qui sont utilisés 

comme canevas de l'analyse elle-même, c'est-à-dire, pour définir les 

axes, et ceux qui permettent d'introduire dans l'analyse des variables 

additionnelles, dont les classes peuvent être projetées sur ce système 

d'axes. Trois variables sont choisies pour définir les axes: Ypr 

(rendement relatif par parcelle), R (dégâts de rouille), et S (dégâts de 

cercosporiose), avec les tableaux de contingence: (Ypr *R) et (Ypr *S). 

Dix variables sont choisies comme variables complémentaires (les 

coordonnées de leurs classes respectives sont calculées dans le système 

d'axes défini par les classes de Ypr, R, et S): RD (dommage relatif), 

Yar (rendement accessible relatif), TL, DL, LL (aires sous les courbes 

d'indices foliaires relatives), w, h, d, et v (facteurs d'intensification 

introduits dans les expériences successives, chacun avec trois niveaux 

possibles, Fig. 9-1).


Tableau 9-2. Etablissement des classes et codage des variables 

quantitatives. 

Variables Classes Limites des classes Variables Classes Limites d& classes 

Yp (1) Ypl O - 850 S SI O - 15 

YP2 851 - 1400 s2 16 - 100 

YP3 1401 - 2300 s3 101 - 230 

YP4 2301 - 3000 s4 231 - 380 

YP5 3001 - 4500 . s5 381 - 674 

Yar .Yarl 0.50 - 0.95 TL TLl O - 0.85 

Y& 0.96 - 1.00 TL2 0.86 -- 0.95 

Yar3 1.01 - 1.70 TL3 0.96 - 1.05 

TL4 1.06 - 1.20 

TL5 1.21 - 2.20 

Ypr Yprl O - 0.50 DL D L1 O - 1.5 

Ypr2 0.51 - 0.67 D L2 1.6 - 5.0 

Ypr3 0.68 - 0.78 D L3 5.1 - 10.0 

Ypr4 0.79 - 0.95 D L4- 10.1 - 15.0 

Ypr5 0.96 - 1.68 DL5 15.1 - 30.0 

RD RDl o - 0.01 LL LLl 0.50 - 0.65 

RD2 0.02 - 20.0 LL2 0.66 - 0.75 

RD3 20.1 - 30.0 ' LL3 0.76 - 0.85 

RD4 30.1 - 45.0 LL4 0.86 - 0.95 

RD5 45.0 - 69.8 LL5 0.96 - 1.05 

R R1 O - 15 

R2 16 - 180 

R3 181 - 330 

R4 331 - 480 

R5 481 - 901 

(1) Yref est codé avec les mêmes limites de classes. 

. . 

. . 

. * 

LL6 1.06 7 2.20 

, . 

.... 

. .


e- Interprétation des graphes 

Les données originales sont soit cardinales (quantitatives, par exemple, 

le rendement par parcelle), soit ordinales (par exemple le niveau d'un 

facteur .d'intensification), soit nominales (par exemple, le code d'un 

traitement de maladie ou d'une expérience). Ces données sont 

transformées en variables ordinales ou nominales (classes) qui sont 

quantifiées par des fréquences d'individus (parcelles). L'analyse 

factorielle des correspondances permet de considérer chaque classe 

comme une variable individuelle, ou comme une étape d'un itinéraire 

de classes successives représentant une variable quantitative initiale. 

L'analyse peut être conduite en prenant en considération: (a) la position 

de chaque classe par rapport aux axes, (b) les itinéraires, qui sont 

constitués de classes successives représentant des niveaux croissants, et 

(c) la position de chaque classe etlou itinéraire, par rapport à celles des 

autres variables. 

L'interprétation des graphes est fondée sur: (a) la proportion 

d'inertie totale prise en compte par les axes, (b) la contribution absolue 

aux axes des classes choisies pour les définir (Tab. 9-3 et 4), et (c) la 

position (et la contribution relative) de chaque classe représentant l'une 

des variables initiales, c'est-à-dire, les itinéraires de classes successives 

(de Lagarde, 1983; Lebart & Fénelon, 1976). 

Le résultat de l'analyse est ún graphe représentant une série de 

tendances pour chacune des variables initiales, matérialisées par des 

itinéraires qui peuvent, ou non, indiquer des correspondances. Ces 

correspondances peuvent ultérieurement être testées par des tests de 

khi-deux. Des tests de khi-deux peuvent être effectués pour contrôler la 

correspondance entre deux séries (itinéraires) de classes représentant 

les variations globales de deux des variables initiales, ou entre des 

fractions d'itinéraires. Dans la plupart des cas, des regroupements de 

classes ont été effectués de manière à tester l'hypothèse appropriée, 

et/ou obtenir des fréquences attendues supérieures à 3 pour chaque 

combinaison de classes dans les calculs de khi-deux. 


a- Analyse préliminaire 

al- Interprétation des axes. Dans l'analyse préliminaire (Tab. 9-3), les 

deux premiers axes rendent compte de 84.4 % de l'inertie totale. L'axe 

1 rend compte de 62.6 % de l'inertie totale; il oppose les rendements 

de référence faibles (Yref2) aux rendements de référence forts 

(YrefS), ainsi que les rendements par parcelle faibles (Ypl et Yp2) aux 

rendements forts ou très forts (Yp4 et Yp5). Cet axe représente donc


I _ 

Tableau 9-3. Première analyse : masses et contributions absolues 

aux axes. 

- - 

.f\xe 1 Axe 2 

. . Í I - 

Contributions Contributions 

absolues absolues I 

Classes Fréquences Masses p?) , Signe , (??O) Signe 

Colonnes (1) - Ypt 7 0.1 67 31.3. , - 5.9 . -' 

YP2 8 0.250 23.4 0.1 - - 

I 

' Yp3 7 0.194 2.1 + -- 46.3 + 

YP4 7 0.194 16.0 + . 5.3 + 

. . YP5 7 0.194 , 27.3 + 42.4 . - 

Lignes (1) Yref2 12 0.167 50.8 '. - - 1-1:5 

- 

I, 

- 1 

Yref3 6 0.083 1.9 - ' 29.3 ' + 

Yref4 6 0.083 15.2 + .O + 

Yref5 12 0.167 28.6 . + . 0.3 

DO 18. 0.250 -1.7 + 29.4 

. D1 -1 8 ' 0.250 1.7 29.4 + 

Inertie représentée 

par les axes (2). 62.6 Yo . .21.8 Yo " 

La matrice utilisée dans l'analyse est: [(Yp *Yref) +(Yi *D) 1. 

(2) Les pourcentages d'inertie représentés par les axes 3 et 4 

sont respectivement de 14.9 et 0.6 Yo. 

I 

. . 

. .. 

I . . ~ 

. . -. . . 

.~ .I . 

. . 

. .. 

. .. 

. . - :. 

. . 

- . 

,, . - , . - , . 

.. . 

.. 

. -. - 

1 .. 

.._ ._ 

. ... 

. . . 

.. 

.. . 

. . 

1 r 

i . 

. . 

4 . 

.' .. , 

~ ..

. . 

Figure 9-2. Première analyse factorielle des correspondances. 

a Positions et itinéraires des classes de chaque variable. 

b 

Yp : rendement par parcelle; 

Yref : rendement de référence; 

D : présence (DO) / absence (Dl) des maladies. 

Première phase de l'accroissement du rendement. 

C Seconde phase de l'accroissement du rendement (voir texte).

Y ref2 

-1,5 -0,5 

Fig. 9-2 

2 

El 

1

240 ' ' PATHOLOGIE DES CULTURES TROPICALES 

un accroissement global du rendement par parcelle et du rendement de 

référence. La classe des rendements de référence très faibles (Yrefl) 

est une classe vide, ces rendements étant mesurés sur des parcelles 

protégées contre les deux maladies. 

L'axe 2 rend compte de 21.8 5%- de l'inertie totale. 11 incorpore la 

contribution de la variable présencelabsence de maladies (Dl et DO), et 

oppose les rendements par parcelle et de référence moyens (Yp3 et 

Yref3, dans le sens positif) aux rendements par parcelle très élevés 

(Yp5, dans le sens négatif). L'axe 2 représente un accroissement (dans 

le sens négatif de l'axe) du rendement de référence et du rendement 

par parcelle B partir de niveaux moyens, en relation avec la présence 

ou l'absence de maladies. 

Deux vecteurs propres supplémentaires, représentant deux axes 

(3 et 4), sont identifiés. Ces axes rendent compte de 14.9 et 0.6 % de 

l'inertie totale, respectivement. Les faibles contributions relatives de 

ces axes (contributions des axes à la description des classes; Benzécri, 

1973; Lebart & Fénelon, 1975; non indiquées dans le Tab. 9-3) 

indiquent qu'ils apportent peu à la description des données, et ne sont 

pas pris en considération. 

a2- Interprétation des itinéraires, La figure 9-2 indique la position des 

classes pour chaque variable en fonction de leurs coordonnées selon les 

axes 1 et 2. Les itinéraires d'accroissement du rendement de référence 

et du rendement par parcelle sont indiqués, ainsi que l'opposition: 

présencehbsence de maladies. Comme les itinéraires des variables Yp 

et Yrefprésentent de fortes similarités de courbure et de direction, la 

figure 9-2a indique une forte correspondance globale entre les 

évolutions du rendement par parcelle et du rendement de référence. 

Deux phases dans l'accroissement du rendement par parcelle peuvent 

être distinguées: de très faible à moyen (Ypl - Yp3, Fig. 9-2,b), puis 

de moyen à très élevé (Yp3 - Yp5, Fig. 9-2 c). La première phase 

d'accroissement de Yp correspond étroitement (c'est-à-dire: les deux 

itinéraires sont de même sens et presque parallèles), à l'accroissement 

du rendement de référence depuis des niveaux faibles jusqu'à moyens 

(Yref2 - YreD); cet accroissement de -Yp apparaît indépendant (les 

deux itinéraires sont pratiquement perpendiculaires) de la présence ou 

l'absence de maladies (O). La seconde phase d'accroissement de Yp , 

tout en correspondant à l'accroissement du rendement de référence 

depuis tin niveau moyen jusqu'aux niveaux élevé ou très élevé (Yref3 - 

YrefS), correspond en outre étroitement à l'itinéraire des maladies, 

avec une relation négative: l'absence de maladies (DO) correspond- à des 

rendements par parcelle très élevés (Yp5), par opposition la présence 

de maladie (Dl), qui peut être associée à n'importe quelle classe de 

rendement, de très faible (Ypl) à moyen (Yp3). 

Cette analyse préliminaire indique que, dans une première phase,


l'effet des I maladies sur l'accroissement des rendements par parcelle de 

très faibles à moyens (Ypl-Yp3), pour des rendements de référence 

faibles à moyens (Yref2-Yref3) est faible; mais que, dans une seconde 

phase, l'accroissement des rendements par parcelle de moyens àtrès 

élevés (Yp3-Yp5), pour des rendements de référence variant de 

moyens à très forts (Yref3-YrefS), est, à l'évidence, dépendant de la 

présence ou de l'absence de maladies. 

L'association générale; pour les deux phases, des accroissements 

des rendements par parcelle et des rendements de référence peut être 

contrôlée (x2=29. 1 , P


Tableau 9-4. Seconde analyse: masses et contributions 

absolues aux axes. 

a - 

* _- 

Classes Fréquences Masses (%) Signe I 

Axe 1 Axe2 

Contributions 

absolues 

COmribUtiOns 

absolues 

ph) Signe 

Colonnes Yprl 15 0.167 19.1 13.5 + 

Yp;2 15 0.167 6.3 55.8 

Ypr3 26 0.289 4.5 0.5 

Ypr4 15 0.167 0.1 + 29.8 + 

Ypr5 19 0.21 1 70.0 + 0.5 - 

Lignes (1) R1 18 ’ o. 1 O0 

inertie représentée 

R2 14 0.078 

R3 21 0.117 

. R4 20 0.1 11 

R5 17 0.094 

SI ‘19 O. 106 

. 52 20 0.111 

s3 20 > 0.111 

s4 15 . 0.083 

s5 16 0.089 

35.3 + 0.4 

1.5 . + 12.3 + 

4.4 10.6 + 

8.4 1 

- 

0.0 . + 

. ‘3.1 39.9 

34.3 + 0.6 + 

. 0:o 27.8 

6.0 2.9 + 

5.6 4.0 + 

1.3 1.4 + 

par les axes (2) 62.2 Yo 20.6 Yo 

(1) La matrice utilisée pour l’analyse est: 

[( Ypr *RI+( Ypr *S)]. 

(2) Les pourcentages d’inertie représentés par les axes 3 et 4 sont 

respectivemenfde 13.5 et 3.7 YD. 

~ ~~


parcelles protégées (C). - * 

L'axe 2 rend compte de contrastes entre diverses classks de 

rendement relatif, en association avec divers types de dégâts causés par 

les deux maladies. Cet axe incorpore, en particulier, une 

correspondance entre des rendements relatifs faibles (Ypr2) des dégâts 

de rouille très élevés (R5) et des dégâts de cercosporiose faibles (S2), 

dans le sens négatif de l'axe. Dans le sens positif de l'axe, une 

correspondance est indiquée entre des rendements relatifs élevés 

(Ypr4), des dégâts de rouille faibles à modérés (R2-R3), et des dégâts 

de cercosporiose variables (S3-S4-S5, avec une faible contribution à 

l'axe). 

b2- Description et comparaison des itinéraires des variables. La figure 

9-3 a met en évidence deux itinéraires distincts représentant les 

accroissements des dégâts de rouille (R1 à R5) et de cercosporiose (S1 

à S5). L'accroissement des dégâts débute dans la même région du 

graphique (R1 et Sl), et suit, le long de l'axe 1, une progression dans 

le sens négatif pour les deux maladies. L'axe 2 oppose, d'une part, des 

dégâts très élevés de rouille et des dégâts faibles de cercosporiose (R5 

et S2, dans le sens négatif) à des dégâts faibles à modérés de rouille, et 

des dégâts modérés à très forts de cercosporiose (R2-R3 et S3-S5, dans 

le sens positif). En conséquence, tandis que les accroissements des 

dégâts des deux maladies sont, initialement, en correspondance, 

l'accroissement des dégâts de rouille de modérés à très élevés 

(transition R3-R5) s'oppose à l'accroissement des dégâts de 

cercosporiose de faible à très élevé (transition S2-S5). 

Tandis que les rendements relatifs très élevés (Ypr5) 

correspondent à des dégâts très faibles (Rl, S l), les rendements relatifs 

très faibles (Yprl) correspondent à des dégâts modérés à élevés de 

rouille (R3-R4), associés à des dégâts modérés à élevés de 

cercosporiose (S3-S4, Fig. 9-3 a). Des dégâts très élevés de rouille 

(R5) correspondent à des rendements relatifs faibles (Ypr2) - mais non 

très faibles - et à des dégâts faibles de cercosporiose (S2). D'autre part, 

des dégâts très élevés de cercosporiose (S5) correspondent à des 

rendements relatifs moyens (Ypr3) - et non très faibles - et à des dégâts 

de rouille modérés à élevés (R3-R4). 

Les itinéraires représentant les accroissements du rendement 

relatif (Ypr, Fig. 9-3 a) et du dommage relatif (RD, Fig. 9-3 b) sont en 

étroite correspondance, dans des sens, biensûr, opposés. Bien que, le 

long de l'axe 2, l'amplitude de l'itinéraire représentant le dommage 

relatif (RD) soit plus faible que celui du rendement relatif (Ypr), il 

n'en est pas de même le long de l'axe 1; en réalité, une très forte 

proportion de la variation de RD semble représentée par celle de Ypr. 

La progression le long de l'itinéraire représentant l'accroissement 

du rendement accessible relatif (Yar) est presqu' entièrement prise en

- I 

. .. . ...- . . - . . - 

. , 

Figure 9-3. Seconde analyse factorielle des correspondances. 

r - 

- - . ._ 

a Itinéraires d'accroissement du rendement relatif par parcelle (Ypr), 

des dégâts de rouille (R) et des dégâts de cercosporiose (S). 

b Itinéraires d'accroissement du dommage relatif par parcelle (RD) et 

du rendement accessible relatif (Var). 

C Itinéraires d'accroissement des niveaux des facteurs d'intensification: 

w : niveau de contrôle de l'alimentation en eau; h : niveau de contrôle 

de I'enherbement; f : niveau d'apport de fumure; d : niveau de densité 

de la cultÜre; v : niveau de rendement potentiel des cultivars. Chaque 

,facteur-d'intensification est représenté par trois niveaux-possibles. La 

classe fl (pas d'apport de fumure) est au centre du graphe. 

d Itinéraires d'accroissement des classes dés- indices foliaires: aires 

(relatives, voir tab. 9-1) sous les courbes d'indice foliaire total (TL) 

mort (DL) et en place dans le couvert (LL). 

Les variables des figures 9-3 b, c .et d sont des variables 

complémentaires, c'est-à-dire que les coordonnées des classes 

correspondantes sont calculées dans le système d'axe défini à partir 

de la matrice: [(Ypr*R)+(Ypr*S)]. ~ 

I

TL,4 

*'l - El LL5 - r* 

LL4 TL3 ,-\ DLl 

U 

TL5' LL6 

b 

RD 

Yar 

d 

TL 

A DL 

I , LL


compte par l'axe 1 (Fig. 9-3 b). Cet accroissement de Ynr correspond à 

l'accroissement global du rendement relatif (Ypr) et à la réduction 

globale du dommage relatif (RD) le long de l'axe 1. Des écarts 

importants, suivant l'axe 2, du rendement relatif (p. ex. Ypr2 et Ypr4) 

par rapport à cette tendance générale Correspondent à des écarts du 

dommage relatif (RD), qui reflètent, à leur tour, des combinaisons de 

niveaux de dégâts différentes (R et S). 

Les distributions.de fréquences associées aux facteurs d'intensification 

sont fortement déséquilibrées (seulement 5 à 10 parcelles par 

niveau de facteur se distinguant des niveaux de références, Fig. 9-1). 

Les itinéraires obtenus (Fig. 9-3 c) doivent donc être interprétés avec 

pJécaution; ils ne peuvent, au mieux, être considérés que comme des 

tendances. Les accroissements de niveaux de certains facteurs (IV, h, et 

vj correspondent à un accroissement du rendement relatif accessible 

(Yar), et à un accroissement global, le long de l'axe 1, du rendement 

relatif (Ypr)., Mais certains facteurs (f et d). apparaissent indépendants 

de ces variations. Un contriile réduit de l'alimentation hydrique (wl), 

c'est-à-dire un stress hydrique élevé, et un contrôle réduit de l'enherbement, 

(hl et U), c'est-à-dire une compétition accrue avec les mauvaises 

herbes, correspondent à des rendement relatifs très faibles 

(Yprl, Fig. 9-3 a) et à des dommages relatifs très forts (RD5, Fig. 9-3 

b). Un rendement potentiel élevé du cultivar (v3) correspond à un 

rendement relatif très élevé (Ypr5) et à un dommage relatif très faible 

(RD1). 

L'accroissement de la surface foliaire en place dans le couvert 

(LL1-LLS, Fig. 9-3 d) correspond globalement, selon l'axe 1, à un 

accroissement du rendement relatif (Ypr, Fig. 9-3 a), et à une diminution 

du dommage relatif (RD, Fig. 9-3 b). Les très fortes surfaces 

foliaires en place (LL6) ne correspondent cependant pas au rendement 

relatif maximal, et une relation d'optimum (Ypr5-LL5) entre les deux 

variables est suggérée. Parallèlement, l'accroissement de la défoliation 

(DLI-DL4, Fig. 9-3 d) correspond globalement à la réduction du 

rendement relatif (Ypr), et à l'accroissement du dommage relatif (RD). 

Les rendements relatifs très faibles (Yprl) et les dommages relatifs 

très forts (RD5) ne correspondent pas au niveau de défoliation 

maximal (D'L5), ce qui suggère que la défoliation n'est pas la seule 

cause de réduction du rendement. Les variations de la surface foliaire 

totale émise (TL, Fig. 9-3 d) n'indiquent pas de tendances particulières. 

L'accroissement des deux types de dégâts (R et S, Fig. 9-3 a) 

correspond globalement, selon l'axe 1, à la réduction de l'indice 

foliaire en place dans le couvert (LL5-LL1, Fig. 9-3 d), et à 

l'accroissement de la défoliation (DL1 -DU). Le niveau maximal de 

défoliation (DL5) correspond à des dégâts de cercosporiose modérés à 

très élevés (S3-S5), mais non pas aux dégâts de rouille les plus élevés 

(R5).


b3- Hypothèses et tests. La forte correspondance entre la réduction des 

rendements relatifs (Ypr) et l'accroissement des dommages relatifs 

(RD, Fig. 9-3 a et b) est confirmée par l'association des deux variables 

(x2(Ypr,RD) =59.1, P

Tableau 9-5. Une série de tests d'hypothèses. Plusieurs autres hyp,othèses 

sont testées dans le texte. 

Hypothèses(H,) . ' Tableaux de contingence(') x2 d.1. P 

a L'accroissement de R de modéré àtrès elevé (R3-R4, R5)*(S2, S3-S4-S5) 

est indépendant de l'accroissement de S de 

- faible àtrès élevé. 

-__- 

b L'accroissement de DL d'éleve àtres élevé 

est indépendant de la décroissance R de 

tres élevé àfaible. 

(R2-R3,R4-Rs)*(DL4-DL5) 3.14 1


défoliation (x2(Ypr,DL) =18.2, P


qui indique que des dommages relatifs faibles (RD2) sont plus 

fréquents lorsque les rendements accessibles relatifs sont faibles 

(Yarl). Ce test correspond à l'écart de RD2 par rapport à l'axe 1 ,. dans 

le sens positif de l'axe 2. En réduisant, d'autre part, les variations de 

RD aux niveaux modérC à fort (RD3-RD4), une valeur significative est 

également obtenue (x2(RD,Yar) =7.29, P

DOMMAGE : ANALYSES FACTORIELLES DES CORRESPONDANCES 25 1 

des rendements des parcelles non protégées. Comme l'analyse incor- 

pore les rendements de parcelles protégées ou non dans chaque bloc, 

c'est-à-dire, dans chaque combinaison de facteurs d'intensification, les 

variations du rendement (Yp) analysées incorporent les effets de 

diverses intensités de. culture. L'analyse démontre de très forts effets 

sur le rendement des conditions d'environnement propres aux différen- 

tes expériences, en deux phases. Dans la première phase, l'accrois- 

sement du rendement répond essentiellement au changement (I'amélio- 

ration) de l'environnement. Âu cours de cette phase, la correspondance 

étroite entre le rendement par parcelle (Yp) et le rendement de réfé- 

rence (Yref, Fig. 9-2 b) suggère que les maladies n'ont qu'un effet très 

faible sur le rendement. Le début de la seconde phase est marqué par la 

correspondance entre des rendements par parcelle moyens (Yp3) et des 

rendements de référence moyens (Yref3). L'accroissement du rende- 

ment, qui représente toujours une réponse au changement d'environne- 

ment apparaît, aussi, dans cette seconde phase, étroitement lié à 

l'absence de maladies. La proximité sur le graphe (Fig. 9-2 a) des ren- 

dements de référence élevés (Yref4) et très élevés -(YrefS) suggère que 

l'amélioration des conditions d'environnement associée à cette transi- 

tion a peu d'effet sur l'accroissement des rendements. L'accroissement 

du rendement peut donc être, également, attribué à l'accroissement de 

l'intensité de la culture, en l'absence de maladies. En d'autres termes, 

cette seconde phase représente des situations de production où l'ac- 

croissement de l'intensité de la culture et un environnement plus 

favorable risquent d'être associés à de plus fortes réductions de 

rendement du fait des maladies. Un seuil de rendement de référence est 

donc mis en évidence, qui se situe entre 1400 et 2300 kgha. En deçà de 

ce seuil, la protection de la culture aurait un effet faible sur le 

rendement, tandis qu'au-delà de ce seuil, une protection de la culture 

aboutirait à des accroissements de rendement marqués. 

Une relation générale entre situations de production, maladies et 

rendement a été mise en évidence dans le chapitre 7 par l'analyse de 

régressions multiples sur le même ensemble de données, ainsi qu'au 

cours d'expérimentations indépendantes (chap. 8). Les résultats des 

trois analyses sont en accord avec la théorie (De Wit, 1982; Rabbinge 

& De Wit, 1989; Zadoks, 1985): en général, il faut considérer le 

dommage comme une fonction des dégâts et du rendement de 

référence: 

dommage =f(dégâts, rendement de référence, ...). 

Dans le contexte de cette étude, le terme de dégâts de cette fonction se 

réfsre aux effets combinés des éléments d'un ensemble de contraintes 

multiples. 

Les relations entre rendement relatif, intensité de cultye (repré-

252 . 8 

PATHOLOGIE 

DES CULTURES TROPICALES 

sentée par Yar), et dégâts sont illustrées dans la seconde analyse de ce 

chapitre. Cette analyse indique que le rendement relatif augmente 

régulièrement avec l'accroissement de l'intensité de culture. A côté de 

cette tendance générale, qui se matérialise le long du premier axe du 

graphe obtenu (Fig. 9-3 a), des &arts selon le second axe sont indiqués, 

qui correspondent à diverses combinaisons de dégâts de rouille et de 

-cercosporiose, et de dommage relatif. Deux types de combinaisons de 

dégâts, en particulier, sont identifiables, qui sónt associées à différentes 

catégories de dommage. Ces combinaisons peuvent Ctre associées à: (a) 

une compétition entre les dégâts causés par les deux maladies, et (b) des 

différences dans les relations pathogène/dégâts, 1 .i 

La compétition entre dégâts paraît relayée, dans un sens (de la 

cercosporiose vers la rouille), par la défoliation induite par la cercos- 

poriose et, éventuellement, en sens inverse, par un taux d'accrois- 

sement beaucoup plus fort.de la rouille. Tandis que la défoliation paraît 

constituer une composante majeure du dommage. causé par la cercos- 

poriose, il ne semble pas en être ainsi pour la rouille. En effet, un 

rendement relatif faible (un dommage relatif élevé), associé à des 

dégâts très élevés de rouille et bas de cercosporiose, ne correspond pas 

à une défoliation élevée; cette combinaison suggère de fortes 

différences dans les effets des maladies sur la culture. Le résultat 

général de cette seconde- analyse indique que les effets des deux 

maladies sur le dommage sont moins qu'additifs. La non-additivité de 

ces effets a été démontrée au cours d'une expérience séparée (chap. 8, 

seconde expérience). 

II convient de noter la correspondance particulière entre des dé- 

gâts très élevés de rouille, des dégâts faibles de'cercosporiose, des ren- 

dements relatifs *faibles (Fig.9-3), et des dommages relatifs forts (x2). 

Cette combinaison est associée à des rendements accessibles relatifs 

élevés, c'est-à-dire, une intensité de culture accrue. Cette association 

suggère que, alors 'que l'intensité de culture croît au travers de l'intro- 

duction de nouveaux facteurs, la rouille plus que la cercosporiose 

pourrait contribuer au dommage associé au pathosystème. 

Les analyses de ce chapitre mettent en oeuvre seulement deux des 

multiples combinaisons possibles de variables, qui aboutissent à deux 

analyses séparées. De l'une à l'autre, l'intérêt se déplace des situations 

de production et du dommage global associé au pathosystème, vers les 

dégâts causés par chaque maladie, à l'intensité de la culture, et aux 

variations du rendement relatif. Ces analyses se traduisent par des 

typologies correspondantes de niveaux de rendement, de dommage 

relatif et de dégâts. Que ces correspondances représentent, véritable- 

ment, des situations observables dans les cultures d'arachide des 

agriculteurs- demeure à prouver. Les larges variations des situations de 

production et des intensités de maladies représentées dans la base de 

données utilisée garantissent que ces analyses représentent au moins une 

I


partie des situations réelles de l'agriculture ivoirienne. 

. 

. Un résultat majeur de ce compte,rendu est la mise en kvidence, 

dans-la première analyse, d'un seuil de rendement de reférence au-delà 

duquel le dommage global causé par les maladies risque d'augmenter 

avec l'amélioration de la situation de production. Une détermination 

plus précise de ce seuil serait souhaitable; ce problème pourrait être 

abordé. grâce à des techniques appropriées, telles que l'analyse discriminante 

(Franc1 et al., 1987). La seconde-analyse, l'examen de tableaux 

de contingence, et des enquêtes dans des parcelles paysannes (Savary, 

1987a; 1987b; Savary et al., 1988) suggèrent -que la rouille de 

l'arachide pourrait être le facteur principal de ce processus. 

Les résultats décrits dans ce chapitre sont en bon accord avec 

ceux du chapitre 7. L'analyse factorielle des correspondances est une 

technique souple, robuste, qui permet de représenter graphiquement un 

ensemble de tableaux de. contingence (de Lagarde,t*1983). Jusqu'à 

présent, son utilisation en pathologie végétale a été très restreinte, 

notamment du fait de la relative rareté des textes de référence (Hill, 

1974). I1 y a de solides raisons méthodologiques d'explorer les 

possibilités de cette technique, dans la perspective de gérer des 

"contraintes lphytopathologiques. La pratique du suivi des maladies dans 

le temps et des enquêtes met classiquement en oeuvre des clés d'observation 

(parfois sous forme de schémas). Ces clés servent à établir des 

catégories de variables cardinales (quantitatives) ou ordinales (qualitatives, 

de rang). La plupart des techniques d'évaluation des données 

recueillies au champ retransforment ces données sous forme de catégories 

en nouvelles* variables,, à nouveau cardinales, afin de pouvoir les 

traiter.. Au contraire, l'analyse factorielle des correspondances exploite 

une information sous forme de catégories, et, si nécessaire, transforme 

des données cardinales en données codées selon des classes. L'information 

est ensuite résumée par le calcul des fréquences de distribution 

de chacune des eatégories, ou classes, considérées. Puisque les 

informations nécessaires à la mise en oeuvre de système de gestion en 

protection des culture sont souvent ,représentées par des catégories, le 

traitement et l'évaluation des données pourrait les utiliser directement, 

sans transformations. .L'analyse factorielle des correspondances est une 

méthode pour y parvenir. 

BenzCcri, J.P., 1973. L'Analyse des Données. L'Analyse des Correspondances. Vol. 

2. Dunod, Paris,-632 pp. . 

Busnardo, J.P., 1986. Projet de Recherches sur la Culture de'l'Arachide en Côte 

d'Ivoire. Institut des Savanes / IUT-CIRAD. DSP/mai 86/N03. 83p. 

Campbell, C.L. & Madden, L.V., 1990. Introduction to Plant Disease Epidemiology. 

John Wiley & Sons. New York. 532p. 

1 

-


Chiarappa, L., 198 1. Establishing the crop loss profile. In: Crop Lms Assessment 

Methods. Supplement 3. (L. Chiarappa, Ed.) C.A.B. 1 F.A.O. Farnham. pp. 

21-24. 

De Wit, C.T., 1982. La productivité des pâturages sahéliens. In : La Productivité des 

Pâturages Sahéliens - Une Etude des Sols, des Végétations et de 1'Bploitation-de 

cette Ressource Naturelle. (F.W.T. Penning de Vries & M.A. Djiteye, Eds.). 


Francl, L.J., Madden, L.V., Rowe, R.C. '& Riedel, R.M., 1987. Potato yield loss 

prediction and discrimination using preplant popu1atio.n densities of Verticillium 

dahliae and Pratylenchus penetrans. Phytopathology 77: 579-584. 

Hill, M.O., 1974. Correspondence analysis: a neglected multivariate method. Applied 

Statistics 23: 340-354. 

Johnson, LB., Radcliffe, E.B. & Teng, P.S., 1986. Effects of interacting 

populations of Alternaria solani, Verticillium dahliae and the potato leathopper 

(Empoasca.fàbae) on potato yield. Phytopathology 76: 1046-1052. 

de Lagarde, J., 1983. Initiation à l'Analyse des Données. Bordas, Paris. 157p. 

Lebart, L. & Fenelon, J.P., 1975. Statistiques et InJinnatiques Appliquées. Dunod, 

Paris, 439 pp. 

Madden, L.V., 1983. Measuring and modeling crop losses at the field level. 


Pinstrup-Andersen,P., De Londono, N. & Infante, M., 1976. A suggested procedure 

for estimating yield and production losses in crops. PANS 22: 359-365. 

Rabbinge, K. &De Wit, C.T., 1989. Systems, models and simulation. In: Simulation 

and Systems Management in Crop Protection. (R. Rabbinge, S.A. Ward & H.H. 

I ,Van Laar, Eds.). Pudoc, Wageningen. pp. 3-15. 

Savary, S., 1987a. Enquête sur les maladies fongiques de l'arachide (Arachis 

hypbgaeal en Côte d'Ivoire. I. Méthodes d'enquête et étude descriptive: les 

conditions culturales et les principales maladies. Netherlands Journal of Plant 

Pathology 93: 1672188. 

Savary, S.. 1987b. Enquête sur les maladies fongiques de l'arachide (Arachis 

hypogea) en Côte d'Ivoire. II. Epidémiologie de la rouille de l'arachide (Puccinia 

arachidis). Netherlands Joumal of Plant Pathology 93: 215-231. 

Savary, S., Bosc, J.P., Noirot, M. & Zadoks, J.C., 1988. Pean-ut rust in West 

Africa: a new component in a multiple pathosystem. Plant Disease 72: 1001-1009. 

Stynes, B.A., 1980. Synoptic methodologies for crop loss 'assessment. In: 

Assessment qf Losses which Constrain Production and Crop Improvevient in 

Agriculture and Forestry. (P.S. Teng and S.V. Krupa, Eds.) Miscellaneous 

Publications, University of Minnesota Agricultural Experiment Station 7. pp. 

166-1 75. 

Subrahmanyam, P. Greenberg, D.C., Savary, S. & Bosc, J.P., 1990. Diseases of 

groundnut in West Africa and their management: research priorities and strategies. 

Tropical Pest Management (sous presse). 

Van der Plank, J.E., 1963. Plant Diseases: Epidemics ahd'Contro1. Academic Press, 

New York 349p. 

Wiese, M.V., 1980. Comprehensive and systematic assessment of crop yield 

determinants. In: Assessment of Losses which Constrain Production and Crop 

Improvement in Agriculure and Forestry. (P.S. Teng & S.V. Krupa, Eds.) Misc. 

Publ. 7, Univ. Mim. Agric. Exp. Stn. St Paul. pp. 262-269. 

Zadoks, J.C., 1981. Crop loss today, profit tomorrow : an approach to quantifying 


Methods. Supplemenr 3. (L. Chiqappa, Ed.) C.A.B. I F.A.O. Farnham. pp. 

5-1 1. 

Zadoks. J.C., 1985. On the conceptual basis of crop loss assessment: the threshold 

theory. Annual Review of Phytopathology 23: 455-473. 


Oxford University Press, New York. 427pp.

Chapitre IO. Méthodes pou'r Ilétude du dommage 

dû à un ensemble de 

1 contraintes phytosanitaires. 

'Le cas de l'arachide en Côte d'Ivoire 


Résumé 

Une revue des méthodes 8 envisageables pour l'étude des dommages. 

causés par un ensemble de contraintes phytosanitaires sur une culture 

est effectuée. Deux aspects sont particulièrement pris en considération: 

(a) les concepts, et leur tra tion sous forme de définitions 

opérationnelles, et (b) I'acqui :informations quantitatives. Des 

définitions opérationnelles sont proposkes pour les dégâts, le dommage 

causé par l'une des contraintes et le dommage causé par l'ensemble de 

contraintes phytosanitaires. Les approches envisageables pour 

l'acquisition des données, grâce à une série d'observations sur une 

population de parcelles au cours d'années- ou de cycles successifs 

(approche diachronique), puis par la formulation d'hypothèses qui 

peuvent être testées (approche expérimentale); sont discutées. 

Quelques-unes 'des difficultés inhérentes à l'étude des dommages sont 

évoquées, en particulier celle de la représentativité de l'information. 

Ce-problème est particulièrement aigu dans le cas des cultures 

traditionnelles tropicales, en raison de la diversité 'des situations de 

production. Une définition opérationnelle permettant de mettre en 

oeuvre le concept de situation de production est progressivement 

Claborée. Par ailleurs, les avantages, dans ce contexte, d'une 

catégorisation de l'information portant sur les dégâts, les dommages, et 

les situations de production, sont discutés. Cette approche est 

suffisamment souple pour incorporer des caractéristiques 

agro-économiques, c'est-à-dire, pour prendre simultanément en compte 

des fonctions de dommage et de perte, et donc pour produire un 

instrument de décision stratégique. 

L'information acquise sur les maladies foliaires de l'arachide est 

suffisante pour envisager la construction de. modèles déterministes 

d'élaboration du rendement, couplCs à des modèles de simulation des


épidémies de rouille et de cercosporioses. Cette démarche doit 

permettre d'identifier des priorités de recherche, et des applications, 

notamment dans le domaine de l'amélioration variétale. L'estimation 

du risque associé à un processus d'intensification de la culture est 

abordée. IJne décision minimale, liée au seuil d'apparition de ce risque 

en fonction de l'évolution des situations de production est proposée et 

discutée. 

Mots clés 

définition opérationnel le, situation de production, dégâts, dommage, 

perte, fonction de dommage, fonc.tion de perte, décision tactique, 

décision stratégique.


ÉTUDE DU DOMMAGE : MÉTHODOLOGIES 257 

Les méthodes d'étude des dommages font l'objet d'une littérature assez 

abondante en phytopathologie, et très importante en entomologie agri- 

cole. Dans le cadre de cette discussion, les contraintes envisagées sont 

essentiellement représentées par des maladies fongiques; il convient de 

noter cependant qu'un bon nombre de techniques employées en 

phytopathologie dérivent de l'entomologie agricole. De ce fait, ce qui 

suit peut aisément être transposé au cas plus général de l'ensemble des 

contraintes phytosanitaires d'une culture. Ces méthodes sont revues 

régulièrement (Large, 1966; Chiarappa, 1971; James, 1974; Zadoks & 

Schein, 1979; Teng & Krupa, 1980; Zadoks, 1985; Teng, 1987a; 

Campbell & Madden,l990, notamment). L'objectif de cette section est 

de considérer, plus particulièrement, les méthodes qui sont applicables 

au cas de plusieurs contraintes phytosanitaires, et spécialement 

phytopathologiques, affectant simultanément une culture annuelle. 

L'intérêt, bien entendu, est focalisé sur les cultures traditionnelles 

tropicales, dont l'arachide est un exemple. 

2 - Méthodologie - Le cas général 

Les sciences de protection des végétaux n'existent que parce que des 

contraintes phytosanitaires provoquent des dommages (James, 1974; 

Zadoks.& Schein, 1979; Campbell & Madden, 1990). En dépit de leur 

importance cruciale - ces sciences sont, malgré un cheminement sou- 

vent complexe, avant tout des sciences utilitaires - il demeure étonnant 

que si peu de consensus soit atteint dès lors qu'il s'agit de méthodologie 

pour l'étude des dommages. Cela tient, naturellement, à la diversité des 

spéculations, des contraintes, et des dommages (Chiarappa, 1971 ; 

Zadoks & Schein, 1979) qui sont occasionnés. Des concepts généraux 

sont communément admis (Chiarappa, 1971) ; encore faut-il les mettre 

en oeuvre afin d'effectuer des observations et d'acquérir .des 

informations quantitatives ; pour cela, les définitions générales de ces 

concepts doivent être transposées en définitions opérationnelles 

(Zadoks & Schein, 1979). Une série de définitions opérationnelles 

applicables à l'étude des dommages causés par un ensemble de 

contraintes phytosanitaires est proposée, et sa pertinence dans le cas 

particulier qui constitue le support .de cette étude est évaluée. 

a- Concepts el: dé$nitions opérationnelles 

Le tableau 10-1 donne une liste de concepts nécessaires pour l'étude des 

dommages provoqués par un ensemble de contraintes phytosanitaires,


Tableau 10-1. Concepts et définitions opérationnelles pour 

I'étude du dommage occasionné par un ensemble de contraintes 

phytopathologiques. 

Concepts , Définitions- opérationnelles Dimensions Mise en 

(1) oeuvre 

Situation de production 

Développement de 

la culture 

Croissance de la 

culture 

Compatibilité 

hôte-parasite 

Distributïon spatiale 

d'une maladie 

Niveau d'une maladie 

Dégâts occasionnés 

par une maladie 

Rendement réel 

(Y 1 

Rendement accessible 

(Ya 1 

Rendement théorique 

(Yt 1 

Dommage occasionné 

par l'une des 

contraintes (Di ) 

Dommage occasionné 

dans le 

pathosystème (D ) 

(voir texte) 

- Observation successive des stades 

. ~ de développement 

- Estimations successives de sa 

biomasse 

- Type de'réaction 

- Forme et pente du gradient 

- Demi variogramme 

- Rapport variancelmoyenne . 

- Estimation de l'incidence 

- Estimation de la sévérité . 

- Incidence et/ou sévérité à un 

stade donné 

- Aire sous la courbe d'épidémie 

- Rendement estimé par unité de 

surface de la culture 

- Rendement d'une culture 

protégée vis-à-vis de ses 

contraintes 

- Rendement d'une culture placée 

dans des conditions optimales 

de production 

- Ecart de rendement entre une 

culture protégée vis-à-vis 

de toutes ses contraintes et 

celui d'une culture affectée 

par l'une d'entre elles 

- Ecart entre le rendement 

accessible et le rende- 

ment réel: D = Ya - Y 

? 

+++ 

+++ 

+++ 

++ 

++ 

++ 

+++ 

+++ 

+++ 

(l) [MI: masse; [LI: longueur; [-I: sans dimension (rapport): -: dimension non 

définie 

(2) Information qualitative 

(3) Dépend du mode d'analyse de l'information 

(4) Information graphique. 

+++ 

+++ 

++ 

. 

++ 

++


et d'exemples de définitions opérationnelles' permettant de les appli- 

quer. Le tableau comporte deux colonnes supplémentaires, l'une 

indiquant les dimensions des mesures associées aux définitions opéra- 

tionnelles, et l'autre concernant leur mise en oeuvre. L'appréciation de 

la facilité de mise en oeuvre d'une définition opérationnelle dépend, 

bien entendu, du support sur lequel Etude est faite; un terme moyen, 

quoique délibérément un peu optimiste, a été recherché. 

al- Situation de production. Le premier des concepts, qui joue un rôle 

central dans cet étude, est celui de situation de production (De Wit, 

1982). La situation de production d'une culture est représentée par 

l'ensemble des facteurs d'environnement - physiques, biologiques, 

humains, économiques - dans lequel son rendement s'élabore (Chap. 1). 

I1 s'agit d'un concept très général, considérant l'agroécosystème dans sa 

totalité, qui apparaît extrêmement difficile à exprimer en termes 

opérationnels. I1 est pourtant à l'origine d'avancées majeures dans le 

domaine de l'analyse des systèmes agricoles, au plan général (Penning 

de Vries & Van Laar, 1982) comme dans I'étude de cas particuliers 

(De Wit, 1982). Le moyen de parvenir à mettre en oeuvre ce concept 

est de réduire le système (chap. 1) considéré à une dimension plus 

restreinte, et de-tenter, à nouveau, de le retranscrire en une définition 

opérationnelle adaptée à ce système plus simple. En pratique, on peut 

ne s'addresser, d'abord, qu'à un ensemble de facteurs biotiques et 

abiotiques conditionnant la production; l'exemple de l'arachide est 

détaillé dans la section suivante (voir également les chap. 7, 8 et 9). 

n2- Dégâts. Parmi les concepts énumérés, celui de dégâts (chap..l) joue 

un rôle important. Les définitions opérationnelles qui sont proposées 

peuvent être utilisées comme des descripteurs de l'ensemble des 

désordres ou dysfonctionnements occasionnés par un agent pathogène 

dans le processus d'élaboration du rendement. I1 est par exemple 

possible de considérer que l'aire sous la courbe de progression d'une 

épidémie (ASCP) est représentative des dégâts occasionnés à la culture 

(Van der Plank, 1963). Cette définition opérationnelle des dégâts pent 

ensuite être reliée aux dommages, afin d'établir une fonction de 

dommage (Zadoks, 1985; chap. 1). Très fréquemment, cette fonction 

de dommage prend la forme d'une régression, et de très nombreuses 

relations de ce type ont été établies, puis utilisées pour I'estimation des 

dommages causés par une maladie (Teng, 1985). 

Deux difficultés principales peuvent surgir dans le choix d'une 

définition opératiohelle des dégâts: (a) cette définition peut s'avérer 

insuffisante pour décrire l'ensemble des épidémies possibles et des 

dégâts qui en résultent; il s'agit d'une erreur de représentation; (b) elle 

peut ne pas' suffisamment rendre compte de to-us les dysfonctionne- 

ments causés par la maladie; une erreur de simplification s'est introdui-


te. L'utilisation de l'aire sous la courbe d'épidémie dans une fonction 

de dommage se fonde sur l'hypothèse implicite d'une certaine 

reproductibilité de la dynamique des épidémies. Dans le cas d'une 

diversité de dynamiques épidémiques - en d'autres termes, si la forme 

des courbes est variable - ce prédicteur peut s'avérer inapproprié 

(mildiou de la pomme de terre; James, 1974) pour pouvoir être 

appliqué avec sécurité dans un certain nombre de cas. L'effort de 

compaction de l'information et de généralisation a été trop poussé. 

L'autre cas est illustrable par la pyriculariose du riz; des symptômes de 

la même dimension peuvent ne pas avoir les mêmes conséquences sur le 

dommage, selon qu'ils affectent une feuille ou le cou d'une panicule 

(Zadoks & Schein, 1979). Par ailleurs, la proportion de feuilles 

infectées à un stade précoce de la culture peut n'avoir qu'une relation 

faible, si vraiment elle en a, avec la proportion de cous infectés (A. 

Ghesquières; K. Ishiguro, comm. pers.; Zadoks, 1989a). Dans ce cas, 

une définition opérationnelle fondée sur la sévérité de pyriculariose à 

un stade précoce de la culture peut conduire à une fonction de 

dommage sans réel pouvoir, ni explicatif, ni prédictif. I1 existe 

cependant des indications (Louvel & Arnaud, 1979) selon lesquelles, 

pour certaines variétés de riz, une épidémie très précoce entraîne 

toujours un dommage important quelque soit l'amplitude de l'épidémie 

observée sur le feuillage. 

03- Rendements. Une typologie de rendements croissants a été proposée 

Zadoks (1981a): (a) le rendement de base, que l'on peut considérer 

comme imcompressible, et qui représente une situation de production 

initiale; (b) le rendement réel, 06 une certaine protection contre la 

contrainte phytosanitaire ainsi que quelques facteurs d'intensification 

sont apportés; (c) le rendement correspondant à un optimum de 

l'investissement pour cette protection; (d) le rendement accessible, qui 

correspond à un maximum technique des pratiques culturales, incluant 

un investissement maximal apporté pour assurer une protection 

vis-à-vis de la contrainte, mais où demeure toujours un dommage qui 

ne peut être évité; et (e) le rendement théorique (Yt, Tab. 10-1), 

obtenu dans des conditions de croissance à tous égards optimalcs, 

incluant une élimination complète de toutes les contraintes de la 

culture, y compris phytosanitaires. 

Les cultures traditionnelles d'Afrique de l'Ouest, et spécialement 

les cultures vivrières, ne reçoivent que dans une faible proportion de 

cas une quelconque protection phytosanitaire. En pratique, il est donc 

souvent possible de faire coincider rendement de base et rendement 

réel (Y). Se focalisant sur les contraintes phytosanitaires, il est 

également possible de transposer le concept de rendement accessible à 

la situation dans laquelle ces contraintes sont simultanément annulées. 

Ne s'adressant pas encore à la variation des situations de production, le


rendement accessible (Ya) se réfère donc ici à une culture, placée dans 

une situation de production donnée, qui bénéficie d'une protection 

maximale contre les contraintes phytosanitaires. Ces contraintes sont 

supposées être annulées; une littérature abondante, en particulier con- 

cernant l'efficacité des pesticides, suggère qu'il existe une proportion 

relativement notable de contraintes phytosanitaires qui peuvent être, 

effectivement, supprimées. Il est Cgalement possible de manipuler les 

contraintes par d'autres moyens (Sah & MacKenzie, 1987) - infections 

artificielles (avec des doses, des fréquences ou à des dates éven- 

tuellement variables), variation du génotype de l'hôte (lignées isogé- 

niques), utilisation de matériel de plantation sain ou infect& notam- 

ment. Les avantages et les inconvénients (et les moyens d'y remtdier) 

de ces différentes techniques ont été discutés (Zadoks & Schein, 1979; 

Sah & McKenzie, 1987), notamment ceux liés à l'emploi de pesticides 

qui peuvent éventuellement affecter la physiologie de la culture 

(Johnson et al., 1986; 1987; voir également les chapitres 7 et 8). 

a4 Dommage. Deux catégories de dommages peuvent être considérées: 

celui occasionné par l'ensemble des contraintes phytosanitaires, D, et 

ceux attribuables à chacune de ces i contraintes, Di. Le premier peut 

&tre estimé par une simple soustraction: 

D=Yo-Y, 

et se fonde sur la possibilité d'obtenir une culture indemne des attaques 

de tous les agents de dégâts (Tab. 10-1). Le dommage causé par l'une 

des contraintes considérée parmi plusieurs, dont la définition 

opérationnelle est pourtant cotée au même niveau de mise en oeuvre 

dans le tableau 10-1, est sensiblement plus difficile à estimer. II existe 

néanmoins un certain nombre de cas oti cette estimation a été possible. 

L'un des cas les plus documentés est à ce jour celui de la pomme de 

terre, dans 1'Etat du Minnesota, confrontée à trois contraintes 

phytosanitaires simultanées: la cicadelle (Enzpoasca fubae), l'alter- 

nariose et la verticilliose (Johnson, 1986; Johnson et al., 1986; 1987; 

voir également chap. 1). Les moyens employés sont constitués par une 

combinaison d'infestations et d'infections artificielles, complémentées 

par des traitements avec des pesticides. Un autre exemple est celui 

utilisé pour cette étude, l'arachide en Côte d'Ivoire, avec deux 

contraintes, la cercosporiose tardive et la rouille, la cercosporiose 

précoce n'étant envisagée que dans une expérience préliminaire (chap. 

8). Les moyens mis en oeuvre sont des infections artificielles (chap. 7 

et 9), en combinaison avec des fongicides dont l'action peut &re 

considérée comme, .primairement au moins, spécifique (chap. 8). 

Bien entendu, il existe de nombreux cas où l'estimation des 

dommages individuels est, sinon impossible, excessivement difficile. 

Un exemple est celui de l'igname en Côte d'Ivoire, confronté à deux 

contraintes phytosanitaires principales: la mosaïque (Fauquet &


Thouyenel, 1987), et 1"anthracnose'. Cette dernière, syndrôme 

provoqué par un ensemble de champignons, plutôt que maladie 

attribuable à un seul agent pathogène (Nandris et al., 1990) est, par 

nature, très difficile à manipuler. Dans de telles situations, une 

approche diachronique, fondée sur l'étude du pathosystème dans son 

évolution au cours du temps (Zadoks, 19721, est toujours réalisable, et 

peut apporter des arguments circonstanciels utiles. 

6- Acquisition d'informations quantitatives 

61 - Approche diachronique. Un exemple caractéristique d'étude 

diachronique en épidémiologie est la comparaison des épidémies de 

plusieurs années (ou cycles culturaux), en relation avec les variations 

climatiquès (Zadoks, 1972). Un exemple d'étude diachronique du 

dommage pourrait être de comparer les dommages occasionnés dans un 

pathosystème multiple au cours de plusieurs cycles culturaux. C'est le 

thème du chapitre 7, avec, en outre, la prise en considération de 

différentes situations de production. 

Ce type d'approche présente, en principe, l'avantage d'une rela- 

tive simplicité de réalisation matérielle. Elle permet, surtout, d'adapter 

au mieux la population de référence (c'est-à-dire l'ensemble des par- 

celles qui est à l'origine de la base de données) à la population-cible 

(l'ensemble des cultures de I'écosystème considéré; Stucker, 1980). 

Elle a l'inconvénient de la durée, et celui de la charge de travail. Mais 

elle permet d'effectuer une analyse descriptive, de formuler des hypo- 

thèses (chap. 7), qui peuvent être, ultérieurement, testées dans des 

expérimentations dont le protocole est défini spécifiquement à cet effet 

(chap. 8). Une approche particulièrement appropriée pour la descrip- 

tion d'une telle base de données met en oeuvre la méthodologie d'ana- 

lyse des surfaces de réponse (Teng, 1985). Cette approche considère le 

rendement réel et le dommage comme des surfaces de réponse aux 

diverses contraintes et aux caractéristiques des situations de production, 

et met donc l'accent sur le nombre de traitements plutôt que leur répé- 

tition (Teng, 1985; Shane & Teng, 1987). En effet: l'objectif n'est pas, 

ici, de tester si tel niveau de dégâts occasionne un dommage signifi- 

cativement supérieur à tel autre niveau. En réalité, il s'agit d'explorer 

la forme de la surface que représente le dommage en fonction de la 

combinaison la plus diverse possible des facteurs susceptibles de 

l'affecter, afin d'obtenir ilne information représentative d'une large 

population-cible. 

La réalisation d'enquêtes peut être rattachée à une approche 

diachronique. Beaucoup d'enquêtes ont été réalisées pour analyser le 

dommage occasionné à une culture par un ensemble de contraintes 

phytosanitaires, incluant des maladies; assez peu ont fait l'objet de


publications (James, 1969; King, 1977a; 1977b; Stynes, 1980; Wiese, 

1982). Un exemple fameux, sur une culture vivrière tropicale, est 

constitué par les enquêtes sur les ravageurs et parasites du riz aux 

Philippines (De Datta et al., 1978). Des enquêtes, dont le but était 

exclusivement épidémiologique, ont été effectuées sur les maladies de 

l'arachide en Côte d'Ivoire (Savary, 1987a; 1987b). 

62- Approche expérimentale. Un exemple d'expérimentation classique 

en épidémiologie (Pauvert et al., 1978, par exemple) consiste à tester 

l'hypothèse: 

"le génotype de l'hôte n'affe,cte pas la sévérité terminale de 

maladie". 

Un exemple d'expérimentation dans le domaine de l'étude du dommage 

pourrait consister à tester l'hypothèse: 

"les situations de production n'affectent pas le dommage occasionné 

dans un pathosystème multiple, dont les composants sont fixés à un 

niveau connu, identique dans toutes les situations de production" 

(chapitre 8, première expérience). 

C'est parce qu'elle impose de formuler des hypothèses qui doivent être 

testées par des moyens statistiques appropriés que l'approche expéri- 

mentale constitue l'élément de structure d'une discipline scientifique 

comme l'épidémiologie (Zadoks, 1972). Toutes les hypothèses ne peu- 

vent pas être testées, simultanément tout au moins; une expérimentation 

implique une simplification du système étudié (Zadoks, 1972; Zadoks 

&.Schein, 1979). C'est également vrai dans le domaine de l'étude du 

dommage (Sah & MacKenzie, 1987), où l'une des plus lourdes 

expériences réalisées (Johnson et al., 1986) comporte 612 parcelles 

élémentaires, réparties sur deux années; la seconde expérience 

factorielle du chapitre 8 n'en comporte que 144 pour un seul cycle. 

Outre la limite imposée par le nombre possible de facteurs 

envisageables, d'autres restrictions doivent être reconnues, les unes 

systématiques, inhérentes à l'approche, les autres circonstancielles, liées 

au contraintes phytosanitaires considérées et/ou à la culture: 

1 - l'approche expérimentale est associée à l'hypothèse implicite ceteris 

puribus - les facteurs non pris en compte par le dispositif expé- 

rimental doivent être égaux partout, en tout (Zadoks, 1972). I1 est 

nécessaire de prendre en considération les facteurs qui ont pu, au 

cours d'une expérience, parallèlement aux facteurs contrôlés, affec- 

ter son déroulement, et éventuellement de les quantifier afim de les 

utiliser comme covariables. En tout état de cause, pour des raisons


de communication et de transparence des résultats, il est souvent 

bien utile de d0nne.r des détails sur les conditions dans lesquelles une 

expérience s'est déroulée. 

2 - les dispositifs expérimentaux font intervenir (parfois avec d'autres 

facteurs; chap. 8, seconde expérience) des traitements représentks 

par les niveaux de diverses contraintes phytosanitaires croisés entre 

eux. De ce fait, deux difficultés sont susceptibles d'apparaître, liées 

à: (a) des interfkrences entre parcelles, et (b) des interactions entre 

les niveaux des contraintes phytosanitaires. Le problème des interfé- 

rences entre parcelles, positives ou négatives (James et al., 1973), a 

fait l'objet d'études et d'une réflexion approfondie- (Bainbridge & 

Jenkyn, 1976; James et al., 1976) en phytopathologie. Elles contri- 

buent à réduire la valeur représentative d'une expérience (Van der 

Plank, 1963). Ces interférences sont assimilables au "bruit de fond'' 

d'une mesure électronique (Zadoks & Schein, 1979), et peuvent &re 

mesurées (chap. 3 et 4). Des solutions, jamais complètement par- 

faites, mais adaptées à une diversité de situations, ont été proposées 

(Zadoks & Schein, 1979; Jenkyn, 1981). En pratique, il est prudent 

d'envisager une combinaison de mesures: des infections artificielles, 

des bordures protégeant les parcelles les unes des autres, des distan- 

ces raisonnées entre les blocs et/ou les parcelles (chap. 8), éventuel- 

lement, le recours à des pesticides ciblés sur l'une ou l'autre des 

contraintes phytosanitaires (Johnson et al., 1986; chap. 7, seconde 

expérience). Le second problème, spécifique à l'établissement de 

différentes contraintes a été décrit en détail par Johnson et al. (1986; 

1987). Des traitements sont définis selon un dispositif donné; ils sont 

établis grâce à des infectionshfestations artificielles; les résultats 

sont traités, d'une manière formelle, par une analyse de variance 

suivant ce dispositif, et des conclusions peuvent en etre tirées. I1 se 

trouve, cependant, qu'au cours de leur développement dans le temps, 

de presqu'inévitables interactions entre les cinétiques des contraintes 

risquent d'apparaître. Les niveaux successifs des contraintes au cours 

du temps peuvent être considérés comme des variables intermédiai- 

res, explicatives des variables terminales que constituent le rende- 

ment et le dommage. L'analyse de variance, par définition, ne prend 

pas en compte les variables intermédiaires, et donc, les délais et les 

interactions qui leur sont associés. Une analyse complémentaire, par 

régression multiple, liant les variables terminales (rendement réel, 

dommage) aux variables intermédiaires, explicatives, peut permettre 

de clarifier et d'interpréter mieux les résultats (Johnson et al., 

1987). 

Une question essentielle demeure, qui concerne la représentativité 

de l'objet même des mesures et des observations effectuées en regard


du phénomène que l'on désire étudier: le dommage occasionné à une 

culture (Van der Plank, 1963; Zadoks & Schein, 1979). L'existence 

d'interférences entre parcelles n'est qu'un élément de ce problème. Un 

débat existe sur l'opportunité de mettre en oeuvre la technique qui 

consiste à considérer chaque plante, avec ses attributs propres (vitesse 

de développement, caractéristiques de croissance, densités des rava- 

geurs et intensités des maladies, rendement individuel), au sein d'une 

population, comme une répétition de ce phénomène (Romig & 

Calpouzos, 1970). Ce choix a l'avantage énorme de produire, sur une 

surface et avec des moyens relativement réduits, une masse considé- 

rable d'informations. Cette option a été recommandée dans le contexte 

d'un système de contraintes multiples (Hau et al., 1980; Jörg, 1987). Il 

est pourtant clair que, par exemple, la capacité de compensation des 

plantes risque de différer en fonction de leurs voisines qui ne subissent 

pas nécessairement les mêmes dégâts des différentes contraintes. Le 

problème de fond - la réponse, en termes de dommage, d'une plante 

peut-elle représenter celle d'un système plus complexe, une culture 

entière - demeure non résolu sur le plan théorique (Teng, 1987b). 

Cette conception s'oppose, de toute façon, au principe selon lequel un 

système est plus que la somme de ses parties (De Wit & Coudriaan, 

1978). Dans le cadre des études sur le dommage occasionné aux 

cultures d'arachide par la rouille et la cercosporiose tardive, ce sont 

des parcelles - de petites dimensions - qui ont été choisies comme unités 

de référence. 

3 - Mét.hodologie - Le cas particulier des maladies -de 

1 'arachide 

a- Application des définitions opérationnelles 

Le tableau 10-2 donne les définitions opérationnelles qui ont été 

utilisées au cours de I'étude du dommage dans le pathosystème 

multiple: arachide - rouille - cercosporiose tardive. Deux types de défi- 

nitions opérationnelles ont été utilisées; des définitions destinées à une 

analyse quantitative (chap. 7 et S), et des définitions utilisées dans une 

analyse fondée sur des catégories, par exemple, de situations de 

production, de rendements, de niveaux de contraintes, et de dommages 

(chap. 9). 

Dans le cadre de cette étude, il est possible de donner une 

définition opérationnelle correspondant au concept de situation de 

production. Cette définition est fondée sur le rendement accessible 

(Tab. 1 O-2), c'est-à-dire le rendement obtenu dans des conditions 

d'environnement données en l'absence de contraintes parasitaires:


Tableau 10-2. Quelques définitions opérationnelles appliquées à 

I'étude du dommage causé par les maladies foliaires de 

l'arachide. 

Concepts Définitions opérationnelles Dimensions Unités 

Analyse quantitative 

Situation de production Situation dans laquelle un certain 

rendement accessible ('1 

est obtenu: Ya 

[ M. L-2] kg. ha-' 

Dommage Ecart entre le rendement accessible [ M. Lm2] kg. ha-' 

et le rendement réel: Ya - Y 

Dégâts Log (ASCP + 1) (2) [Il - 

Analyse fondée sur des catégories 

Situation de production Situation dans laquelle le rendement [ - ] - 

accessible appartient a 

une catégorie donnée 

Dommage Dommage appartenant à une 1-1 - 

catégorie donnée 

Dégâts Epidémie appartenant a une [-I - 

catégorie donnée d'aire 

sous la courbe (ASCP) 

('1 Le rendement accessible 'est défini comme le rendement d'une culture 

protégée contre ses contraintes parasitaires (voir texte et Tab. 10-1). 

(2) ASCP: aire sous la courbe de développement dans le temps de 

I'épidémie considérée.


"une situation de production se réfère à la Combinaison de facteurs 

d'environnement - y compris les facteurs d'intensification, mais à 

l'exclusion des contraintes phytosanitaires -. et au rendement 

accessible Ya qui peut y être obtenu". 

De même que les contraintes parasitaires, les situations de production 

d'une culture d'arachide peuvent être manipulées: les semis peuvent 

être effectués à différentes dates correspondant à des conditions de 

climat différentes, sur des emplacements peu éloignés les uns des 

autres, mais représentant une certaine diversité de sols, et les essais 

successifs peuvent faire intervenir une série de facteurs d'intensifica- 

tion à des niveaux variés (chap. 7). Une définition opérationnelle plus 

représentative de I'étude pourrait donc être: 

"les situations de prodùction sont représentées par les rendements 

accessibles obtenus dans les différentes combinaisons : date de semis 

- site - niveau d'intensification''. 

6- Acquisition des données dans le cas des maladies de l'arachide 

bl- L'approche diachronique est reprksentée par la série d'expériences 

décrite dans le chapitre 7, et leur analyse (chap. 7 et 9). Elle aboutit à 

l'établissement d'une base de données qui permet une description, la 

formulation d'hypothèses, et l'établissement de typologies correspon- 

dantes de situations de production, de dégâts, de rendements réels, et de 

dommages. 

Les méthodes utilisées pour manipuler les situations de 

production et les contraintes parasitaires ont été décrites dans le 

chapitre 7. Ces dernières font l'objet d'un ensemble de précautions, 

déjà mentionnées dans la section précédente: bordures entourant chaque 

parcelle et limitant les contaminations en provenance des parcelles 

voisines, écartement entre les blocs permettant de réduire un effet de 

masse, et, surtout, infections artificielles. Les caractéristiques de 

dispersion des deux maladies manipulées, la rouille et la cercosporiose 

tardive, sont étudiées dans les chapitres 2 à 4. La rouille, en particu- 

lier, présente une capacité de dispersion considérable. Ces mesures de 

précaution, pourtant, se sont avérées suffisantes pour obtenir le résultat 

désiré: une gamme diverse de niveaux de rouille et de cercosporiose 

dans différentes combinaisons. 11 convient de souligner ici que même 

dans le cas d'une maladie dont I'exodémie (Robinson, 1976) est très 

puissante comme la rouille de l'arachide, il s'agit, toujours, d'une 

notion relative. Des mesures détaillées des auto-infections à I'échelle de 

la feuille et de la plante, et des infections entre feuilles et entre plantes 

d'une même parcelle (Michaud & Savary, résultats non publiés)


montrent que le rapport exodémieksodémie (allo- contre auto- 

infection) est de l'ordre de 1 /loo, que l'échelle choisie soit la feuille, 

ou la plante. Ceci explique en partie pourquoi, grâce à des contami- 

nations massives en début de cycle, il est possible d'obtenir, sur des 

parcelles relativement peu Cloignées, mais dans des expérimentations de 

taille restreinte (15 parcelles), des niveaux de maladies trss différents. 

Sans doute, l'effet de masse, lié à la dimension croissante d'un essai et à 

la multiplication des parcelles artificiellement inoculées, est-il sensi- 

blement plus important. La seconde expérience, avec ses 144 parcelles, 

dont 72 inoculées avec l'un ou l'autre des pathogènes, l'illustre: il a 

fallu faire appel à des fongicides ciblés sur l'une ou l'autre des 

maladies. 

b2- L'approche e-vpérimentale. 11 est important de souligner à nouveau 

que l'étude se focalise sur les conséquences des dégâts sur le dommage, 

et non sur les facteurs qui déterminent l'aspect d'une épidémie. Ce 

changement par rapport à une étude strictement épidémiologique se 

traduit par une modification des dispositifs expérimentaux. Pour 

étudicr l'effet des variétés sur les épidémies de rouille de l'arachide, 

des observations sur des microparcelles isolées ont été réalisées (Savary 

& Zadoks, 1989). Ce n'est pas ce type de dispositif qui a été utilisé 

pour cette étude sur les dommages. 

L'approche expérimentale est illustrée par les essais du chapitre 

8. Ces essais permettent de tester des interactions. Sans doute, la plus 

lourde de sens, dans le cadre de cette étude, est l'interaction: (dégâts 

causés par les maladies) * (situation de production) sur les variations 

du rendement réel et du dommage global (chap. 8, premikre 

expérience). D'autres interactions sont également importantes, en 

particulier ce1 les entre les dégâts individuels de chaque maladie (chap. 

8, seconde expérience). 

La difficulté spécifique associée à l'établissement simultané de 

deux contraintes phytosanitaires à des niveaux différents (chap. 8, 

seconde expérience) et aux interactions, au cours du cycle cultural, 

entre variables intermédiaires a été abordée en deux étapes: (a) des 

analyses transversales (prenant en considération des variables 

intermédiaires instantanées; Zadoks, 1 972) sont effectuées afin de 

vérifier si, véritablement, différents niveaux des contraintes ont été 

obtenus, puis (b) des analyses longitudinales (prenant en considération 

des variables intermédiaires sur l'ensemble du cycle cultural), sous la 

forme de régression multiples, permettent de réévaluer les conclusions 

tirées de l'analyse de variance initiale.


4 - Analyse du dommage causé dans le pathosystème 

multiple: arachide - rouille - cercosporiose tardive. 

Résultats 

Les résultats permettent d'obtenir une vue générale des caractéristiques 

spatio-temporelles des épidémies de rouille et de cercosporiose tardive 

de l'arachide, et de leurs conséquences, en termes de dommage, dans 

une diversité de situations de production. La cercosporiose précoce de 

l'arachide n'est Cvoquée qu'à titre illustratif; elle fait l'objet, au même 

titre que les autres maladies, d'une étude spatiale descriptive dans le 

chapitre 2; elle est - avec précaution - incorporée dans un modèle 

simplifié à caractère prospectif dans le chapitre 6; elle se trouve, enfin, 

figurer parmi les composants du pathosystème rencontré au cours de 

l'une des expérimentations (chapitre 8, première expérience). 

Les caractéristiques spatio-temporelles des deux maladies 

diffèrent. Les gradients de rouille présentent, le plus souvent, des 

pentes plus faibles que celles des gradients de cercosporiose tardive 

(chap. 3 et 4), suggérant de plus fortes capacités de dispersion de la 

rouille à une méso-échelle (c'est-à-dire, celle de la parcelle; Zadoks & 

Schein, 1979). Des informations circonstancielles (Savary, 1986) 

suggèrent que, vraisemblablement, il en est Cgalement ainsi A une 

macro-Cchelle. A une méso-échelle, ces caractéristiques se manifestent 

par des distributions spatiales différentes (chap. 2). Sans doute, ces 

distributions spatiales interagissent entre elles; c'est également la 

conclusion d'une enquête effectuée pendant trois années sur les 

intensités de maladies affectant plus de 300 parcelles paysannales de 

Côte d'Ivoire (Savary, 1987b). 

Les informations disponibles sur les Caractéristiques mono- 

cycliques de la rouille de l'arachide ont été rassemblées dans un modèle 

préliminaire (chap. 5). S'agissant d'un nouveau pathogène en Afrique 

de l'Ouest (Savary et al., 1988), l'acquisition de ces informations 

épidémiologiques élémentaires constituait une urgence. La synthèse 

quantitative obtenue permet d'identifier les manques de notre 

information; elle permet de formuler des options, notamment pour la 

sélection variétale pour la résistance à la rouille. Des modèles, plus 

(Bourgeois, 1990; R.D. Berger, comm. pers.) ou moins (Knudsen et 

al., 1987) déterministes ont été, par ailleurs, élaborés récemment. Des 

modèles déterministes simples (chapitre 5) ou avancés (Boote et al., 

1985) sont disponibles. La possibilité s'offre donc d'envisager, dans 

une perspective de synthèse quantitative et d'identification de priorités 

de recherche, de développer des modèles de simulation déterministes 

des relations dégâts-dommages dans ce pathosystème multiple, qui 

soient adaptés aux conditions de production d'Afrique de l'Ouest. Ces 

modèles pourraient s'avérer des outils incomparables d'intégration et 

de prospective. Le chapitre 6 représente une tentative préliminaire,


avec une démarche empirique, de montrer quelques-unes des applica- 

tions que pourraient avoir de tels modgles. 

Les chapitres 7, 8 et 9 abordent l'analyse du dommage occasionné 

par la rouille et la cercosporiose tardive de l'arachide. Le système 

considéré est une parcelle, dans laquelle se développent des épidémies 

avec des intensités variables, dans des situations de production aussi 

diverses que possible. Le chapitre 7 permet une description quantitative 

de ce système, sous la forme d'équations de régression obtenues à 

partir d'une base de données. Compte tenu de l'ampleur des variations 

des rendements accessibles, des intensités de maladies, et des 

rendements réels, cette base de données peut être jugée représentative 

d'une large gamme de situations de production, de dégâts, et de 

dommages. Des interactions entre situations de production (représen- 

tées par le rendement accessible) et dégâts sur le dommage sont mises 

en Cvidence; par ailleurs les dégâts provoqués par les deux agents 

pathogènes ont des effets moins qu'additifs sur le dommage. En outre, 

les relations dommage - dégâts, c'est-à-dire, les fonctions de dommage 

(Zadoks, 1985; chap. l), apparaissent différer entre les deux agents 

pathogènes. 

Ce résultat est attribuable à la nature très différente des deux 

agents pathogènes - bien qu'il s'agisse de deux parasites fongiques 

foliaires (chap. 5 et 6). L'agent de la cercosporiose tardive est un 

parasite hémibiotrophe; les principales composantes de dommage dont 

il est responsable sont les suivantes: 

(a) une defoliation, qui débute dès l'apparition d'une sévérité 

mesurable; 

(b) une réduction de la surface photosynthétisante qui demeure en 

place dans le couvert, du fait de la multiplication des lésions; 

(cj un (probable) effet sur les tissus apparemment non affectés, qui 

se traduit par une réduction de leur efficacité de photosynthèse, 

(dj 

(e) 

du fait des toxines émises; 

un effet d'auto-ombrage de ces lésions sur les tissus indemnes des 

strates foliaires inférieures; 

une réduction de la croissance racinaire, et de l'accumulation de 

photosynthétats dans les tiges, dont une proportion notable 

pourrait être remobilisée en fin de cycle vers les gousses. 

L'agent de la rouille est un parasite biotrophe, et les composantes de 

dommage qui peuvent lui être attribukes sont les suivantes: 

(a> un détournement de photosynthétats libres, produits par l'hôte, au 

profit de sa croissance mycélienne, de sa respiration, et de sa 

sporulation massive; 

(b) une réduction de la surface photosynthétisante du fait de la 

multiplication des pustules; 

(cj une altération (probable) de I'équilibre hydrique de la plante; 

(d) une réduction de la croissance racinaire.

ÉTUDE DU DOMMAGE : MÉTHODOLOGIES 27 1 

Ces deux derniers effets contribuent à amoindrir la résistance des 

plantes à la sécheresse, un effet particulièrement visible au cours de la 

première expérience du chapitre 7 (W). Ces composantes de dommage 

sont discutées, et, pour certaines d'entre elles, retranscrites dans les 

modèles des chapitres 5 et 6. 

Quelques-unes des hypothèses formulées à partir de la description 

de la base de données (chap. 7) sont testées au cours des expériences 

décrites dans le chapitre 8. La première démontre une interaction entre 

les dégâts occasionnés par le pathosystème et la situation de production: 

plus le rendement accessible croit, et plus le dommage augmente; cet 

accroissement du dommage est, globalement, plus que proportionnel à 

l'accroissement du rendement accessible, Dans la seconde expérience, 

cette dernière interaction correspond à un .effet qui apparaît essen- 

tiellement attribuable à la rouille; cette expérience démóntre par 

ailleurs que les dégâts causés par la rouille et la cercosporiose tardive 

ont des effets moins qu'additifs sur le dommage. 

Le chapitre 9 met en oeuvre l'analyse factorielle des correspon- 

dances, technique classique des sciences du comportement et de I'écolo- 

gie générale (Benzécri, 1973; Legendre & Legendre, 19841, niais nou- 

velle dans l'étude des dommages, et qui est appliquée à la base de don- 

nées du chapitre 7. Les résultats mettent en évidence, sous une forme 

différente, les résultats précédemment obtenus. Mais ils permettent, de 

plus (chap. 9, première analyse), d'identifier la structure de l'interac- 

tion : (situation de production) * (dégâts causés dans le pathosystème) 

sur le dommage. Cette interaction, en réalité, n'apparaît qu'au-delà 

d'un seuil de rendement accessible (Fig. 9-2), qui correspond à une 

classe comprise entre 1400 et 2300 kg.ha-l. En deçà de ce seuil, l'évo- 

lution des rendements réels est approximativement parallèle à celle des 

rendements accessibles: dans cette gamme de situations de production, 

le dommage n'entrave pas l'accroissement global des rendements réels. 

Cet accroissement n'est donc attribuable qu'à l'amélioration de la situ- 

ation de production. AU delà de ce seuil, l'effet de l'ensemble de mala- 

dies devient puissant: qu'il n'occasionne pas de dégât, et les rendements 

réels continuent de progresser vers leur classe maximale (3000-4500 

kg.ha-l), mais dès que des dégâts apparaissent, les résultats stagnent, en 

moyenne générale, à la hauteur du seuil (1400-2300 kg.ha-'). 

5 - Perspectives . 

a- Le besoin de méthodologies nouvelles. 

"Virtuellement, toutes les méthodes relevant du domaine de l'analyse 

des dommages sont, aujourd'hui, sujette à des critiques. ... (mais) nous 

n'avons pas d'autre choix que de continuer, et développer de meilleures


méthodes" (Sah & MacKenzie, 1987). Cette déclaration pessimiste, 

honnête, est largement partagée. De nouvelles méthodes néanmoins se 

développent, qui rendront l'étude des dommages plus aisée dans une 

plus grande diversité de situations. I1 est probable que la combinaison 

(a) d'enquêtes, (b) d'expérimentations sur les contraintes phytosani- 

taires, (cl de modèles déterministes, d'abord préliminaires, puis 

enrichis de données nouvelles, enfin résumés à l'essentiel de 

l'information nécessaire pour des performances optimales, et (d) de 

techniques statistiques plus diversifiées, dont l'analyse factorielle des 

correspondances n'est qu'un exemple, permettront également d'aborder 

le problcme plus complexe, mais souvent plus réel, d'un ensemble de 

contraintes phytosanitaires. 

b- Avantages d'une catégorisation de l'itlfonnation 

De bonnes raisons sous-tendent le choix qui consiste à: (a) représenter 

l'information sous forme de catégories, et (b) d'utiliser l'analyse 

factorielle des correspondances pour décrire les relations entre 

situations de production, dégâts, et dommages (chap. 9). Les 

observations effectuées pour estimer une intensité de maladie se 

traduisent, nécessairement, par des erreurs de mesure (Rapilly, 1983) 

d'origines diverses, soit (a) individuelles (l'observateur tend à 

surestimer I'intensi té d'une maladie sur une plante, en particulier 

lorsqu'elle est faible), soit (b) liées au type de symptôme et au 

protocole d'échantillonnage (Kranz, 1988). Les difficultés sont, bien 

entendu, amplifiées lorsqu'il s'agit d'estimer simultanément plusieurs 

niveaux de contraintes simultanément (Hau et al., 1980). I1 en est de 

même pour les rendements (Stucker, 1980), en particulier dès lors 

qu'il s'agit d'enquêtes (Poate, 1988). II est raisonnable, dans ces 

conditions, d'envisager de contracter l'information disponible sous 

forme de catégories. Ces catégories peuvent être définies en fonction 

de l'erreur moyenne commise à chaque niveau différent de la variable 

considérée, soit, plus simplement, en fonction de la distribution de 

fréquence de cette variable: les classes successives sont définies, ainsi, 

de manière à rendre compte au mieux des distributions de fréquences. 

La pertinence de cette répartition en classes successives des différentes 

variables quantitatives peut, ensuite, Qtre évaluée au moyen de tests de 

chi-deux (de Lagarde, 1983). C'est cette dernière approche qui a été 

suivie. 

Mais il existe tine autre raison, plus importante peut-être, pour 

envisager de considérer des variables sous forme de catégories: le plus 

souvent, une étude des contraintes phytosanitaires d'une culture, fondée 

par exemple sur line enquête, comporte des données dont la nature est 

qualitative. C'est tout spécialement le cas des cultures traditionnelles


tropicales: la culture est-elle mise en place sur des billons ou à plat? 

dans un bas-fond, sur une pente, ou un plateau? est-elle associée avec 

des plantes dont le couvert est important (manioc, maïs, sorgho), 

moyen (taro, cotonnier), ou réduit (vigna, voandzeia) ? Chacune de ces 

questions ne peut faire l'objet que d'une réponse qualitative. De telles 

variables qualitatives peuvent s'avérer utiles pour la description d'un 

tel dossier (Savary, 1987a; 1987b). 

Des variables économétriques, enfin, pourraient également Ctre 

incorporées sous forme de catégories dans une étude de ce type. En 

région tropicale, l'évaluation des temps de travail, des investissements à 

la culture, de la valeur de la culture, sont extrêmement délicats; des 

variables de ce type sont rarement incorporées dans une étude détaillée 

des dommages (De Datta et al., 1978). Dans le cas de l'arachide en 

Côte d'Ivoire, l'établissement d'une fonction de perte (Zadoks, 1985; 

chap. 1) - la courbe reliant les pertes aux dommages - est en pratique, 

inenvisageable: dans une large proportion de cas, il s'agit d'une culture 

vivrière d'autoconsommation, ou sinon, partiellement commercialisée 

sur des marchés locaux dont des cours fluctuent en fonction des 

régions, de la période culturale, des coûts de transport et de 

commercialisation, et Certainement aussi, d'importations légales ou 

clandestines (Morris, 1990). La représentation de quelques variables 

économétriques sous forme de catégories, présentant entre elles des 

associations (correspondances) plus ou moins fortes pourrait s'avérer 

une approche extrêmement fructueuse (voir la section finale). 

c- Perspectives d'une intensijìcation de Ia culture de l'arachide en 

Afrique de l'Ouest - Risque phytosanitaire. 

L'utilisation des techniques d'estimation du risque, issue du domaine 

industriel (Rowe, 1980) est récente, et vraisemblablement destinée à se 

développer en protection des cultures (De Jong et al., 1990). Deux 

causes notamment sont à l'origine de cette évolution: le développtment 

des méthodes de 1 utte biologique, parce qu'elles nécessitent I'introdx- 

tion d'agents biologiques étrangers à l'écosystème, ou l'amplification 

artificielle de leurs populations (De Jong et al., 1990), et l'introduction 

de plantes cultivées dont le génome comporte des Cléments introduits 

artificiellement (Schuh, CO". pers.; Evenhuis & Zadoks, 1990). 

La détermination du risque comporte deux parties: son identifica- 

tion, et son estimation (Rowe, 1980). Dans une étude sur la lutte 

biologique contre Pruizus serotina aux Pays-Bas grâce au champignon 

parasite Chondrostereum purpureum, le risque peut Ctre identifié ainsi: 

"bien que la lutte biologique contre P. serotina grâce à C. 

purpureuin soit efficace en soi, elle peut avoir un effet secondaire


non désiré: une épidémie sur des cultures fruitières et ornementales" 

(De Jong et al., 1990). 

Dans le contexte de l'intensification de la culture de l'arachide dans les 

régions humides et subhumides d'Afrique de l'Ouest, un risque peut 

également être défini: 

"le bénéfice supplémentaire associé à l'intensification de la culture 

peut Etre annulé par l'accroissement du dommage causé dans le 

pathosystème multiple: arachide - rouille - cercosporioses". 

Une illustration en est donnée par la première expérience du chapitre 

8. L'estimation du risque (R) comporte à son tour deux parties: la 

détermination de l'amplitude de cet effet indésirable (M) et celle de sa 

probabilité (P) : 

R=P *A4 

Si l'amplitude M ne peut pas aisément être quantifiée- - il n'est, en 

principe, pas possible de mesurer la perte économique engendrée par 

ce changement - cette Ctude fournit cependant des indications sur P: 

s'agissant de maladies endémiques, ou présentant des Cpidémies relativement 

régulières chaque année, la probabilité de cet effet apparaît lié 

en grande partie au niveau d'intensification auquel on souhaite parvenir. 

La figure 9-2 permet d'identifier un seuil de rendements accessibles 

à partir duquel l'effet de l'ensemble de maladies contrecarre 

celui de l'amélioration de la situation de production, c'est-à-dire de 

l'incorporation de nouveaux facteurs d'intensification. I1 convient de 

noter que ce seuil correspond à une large gamme de rendements 

accessibles (1400 à 2300 kg.ha-'). La borne inférieure de cette gamme 

est, seulement, légèrement supérieure â la moyenne des (bons) rendements 

en arachide en Afrique de l'Ouest (de l'ordre de 1000 kg.ha-'; 

Morris, 1990). La décision "minimale", celle qui permet d'esquiver 

tout risque, consisterait donc à se fixer un objectif de rendement de 

1400 kg.ha-*. Dans ces conditions, des dommages se produiront, mais 

qui sont peu susceptibles de remettre en cause le processus d'intensification 

(voir également la figure 8-2). Au-delà, des dommages 

croissants risquent d'apparaître, nécessitant une protection contre les 

parasites foliaires. Les variétés cultivées en Afrique de l'Ouest sont 

toutes sensibles vis-à-vis des deux types de parasites; il n'existe pas 

encore de variétks vulgarisables présentant un niveau de résistances 

combinées suffisant (Mortreuil, comm. pers.; Subrahmanyam et al., 

1990); seule reste la possibilité d'utiliser des fongicides, qui ne peut 

être mise en pratique, les agriculteurs ne disposant pas des moyens, ni 

financiers, ni logistiques, pour l'exploiter (Savary et al., 1988).


d- Décisions stratégiques et décisions tactiques 

La recherche de supports de décisions est à la racine de la théorie de la 

gestion intégrée des contraintes phytosanitaires (integrated pest 

marzagenzent; Stem et al., 1957); l'identification et la mesure de seuils 

(Stem, 1973; Zadoks, 1985) représente le type de ces supports de 

décisions. Il existe deux types de décisions: stratégique, prise avant la 

mise en place de la culture et une fois par cycle, ou tactiques, prises en 

cours de cycle et à plusieurs reprises (Conway, 1984; Zadoks, 1985). 

Un exemple-type de décision tactique est de choisir entre: traiter 

maintenant avec un pesticide / ne pas traitcr / attendre et 

éventuellement traiter plus tard. La décision est fondée sur une 

observation qui permet une estimation des dégâts. EPIPRE, le système 

néerlandais de gestion des maladies et des ravageurs du blé d'hiver, 

prend ces décisions sur la base des informations transmises par les 

agriculteurs, qui sont incorporées dans une base de données et traitées 

en fonction des résultats de modèles de simulation; le produit, une 

recommandation, est ensuite transmis à l'agriculeur (Zadoks, 198 1 b; 

I989b). 

En ce qui concerne les contraintes de l'arachide en Afrique de 

l'Ouest, il n'y a pas de décision tactique possible: toutes les observa- 

tions nécessaires ne sont pas envisageables, tout au moins dans la 

plupart des cas et dans l'immédiat; surtout, les moyens manquent pour 

mettre en oeuvre les recommandations, sauf, éventuellement, pour le 

contr6le des mauvaises herbes (Mamotte & Busnardo, 1985). Seules 

restent donc les décisions stratégiques. Cette situation prévaut pour 

l'essentiel des cultures traditionnelles en Afrique de l'Ouest. 

Ces décisions stratégiques sont d'ordre et de nature multiple, et 

de ce fait, permettent une certaine flexibilité: choix du précédent 

cultural, de la date de semis, du mode de mise en culture (densité, à 

plat ou sur billon, en association - et avec quelle autre.culture - ou 

non), de la variété, par exemple. I1 est possible, alors, de tenter 

d'optimiser ces décisions, en tenant compte: (1) des objectifs de la 

culture, (2) du dommage occasionné par les contraintes phytosanitaires 

en fonction des dégâts et des situations de production. 

Quel est l'objectif d'une culture donnée d'arachide en Afrique de 

l'Ouest? Pour la culture intensive du blé d'hiver aux Pays-Bas, les 

agriculteurs parlent plus souvent du rendement maximal que de son 

coût; et l'on préfère une culture impeccable à une culture présentant 

des symptômes, même s'ils ne se traduisent pas par le moindre 

dommage (Zadoks, 1981b). Pour la culture semi-intensive du riz dans 

certaines régions d'Asie, les contraintes peuvent être surestimées (les 

symptômes sont par trop évidents, et le risque d'une mauvaise récolte 

trop redouté) ou sous-estimés (le risque n'est pas réellement perçu, le 

coût d'une mesure de contrôle trop élevé, et les moyens financiers ne 

.


sont pas disponibles en permanence) - clairement, la perception qu'a 

l'agriculteur de sa propre ciilture est encore largement négligée 

(Kenmore et al., 1984). Quant à la culture de l'arachide en Afrique de 

I'Ouest, il est évident, de par la diversité des situations de production et 

des niveaux d'intensification à laquelle elle est sujette (Gillier & 

Silvestre, 1969; Busnardo, 1986; Savary, 1987a; Savary et al., 1988; 

Morris, 1990), que les objectifs, bien qu'excessivement difficiles à 

préciser dans chaque cas, varient d'une parcelle à l'autre. I1 est 

possible, au demeurant, d'établir une hiérarchie. Une culture intensive 

de bas-fond, destinée à une commercialisation sur un marché voisin, 

par exemple, n'a certainement pas le même objectif de rendement 

qu'un petite parcelle implantée sur un plateau, destinée pour partie à 

une autoconsommation, et pour partie à une éventuelle commercia- 

lisation. TI y également des différences de nature; une culture proche de 

l'habitation familiale, et dont la production est exclusivement destinée à 

l'autoconsommation (l'arachide constitue une source majeure de 

protéines dans la ration alimentaire; Niñez, 1987), occupe une position 

particulière. Cette diversité d'objectifs ne peut être représentée que par 

des catégories, éventuellement reliées entre elles par des caractéris- 

tiques communes. 

Certainement, un objectif de production figé, élevé, établi 

arbitrairement, est inopérationnel. Une recommandation, pour pouvoir 

éventuellement se traduire par une action, doit tenir compte de 

l'ensemble des diversités qui ont été évoquées. I1 est possible d'analyser 

une information dans laquelle des catégories de dommages sont associés 

à des catégories de dégâts. Les correspondances établies représentent 

l'équlvalent de fonctions de dommages. Ces correspondances peuvent 

être ensuite reliées à différentes catégories de situations de production. 

Par ailleurs, quelques indicateurs économétriques peuvent être envisa- 

gés: des investissements (quelques engrais, ou pesticides, s'il y en a, les 

quantités de travail, les acteurs de ce travail), une valeur (financi&re, 

alimentaire, sociale) moyenne de la culture , sous forme de quelques 

classes de large amplitude, qui permettraient d'établir des correspon- 

dances multiples entre typologies de dégâts, de dommages, et de pertes. 

La matrice pluridimentionnelle ainsi obtenue, qui engloberait des 

fonctions de dommage et de perte simpifiées pourrait constituer un 

support opérationnel de décision. 

Ce support pourrait, en tout premier lieu, être utilisé pour 

optimiser les efforts de recherche: une variété hypothétique présentant 

des caractéristiques de résistance à un ensemble de parasites, et de to- 

lérance à un ensemble de ravageurs n'est pas utile partout. II en est 

certainement de même pour une couverture chimique multi-usages. 

Une sélection des situations de production (sensu lato) et des contrain- 

tes phytosanitaires qui requièrent un effort de recherche particulier 

pourrait, objectivement, &re effectuée. Ce canevas, progressivement


enrichi de nouvelles informations sur les contraintes et les situations de 

production pourrait, enfin, seïvir de support à l'optimisation de la 

protection de l'arachide en Afrique de l'Ouest. 

Références 

Bainbridge, A. & Jenkyn, J.F., 1976. Mildew reinfection in adjacent and separated 

plots of sprayed barley. Ann. Appl. Biol. 82: 477-484. 

Benzicri, J.P. et collaborateurs, 1973. L'Andyse des Donnkes. Vol II. L'Analyse des 

Correspontkmces. Dunod, Pans. 632 p. 

Boote, K.J., Jones, J.W., Mishoe, J.W. & Wilkerson, G.G., 1985. Modeling 

growth and yield of groundnut. In: Agrometeorology of Groimlniít. (Sivakumar, 

M.V.K. & Virmani, S.M., Eds) ICRISAT, Niamey. pp. 243-254. 

Rusnardo, J.P., 1986. Projet de Recherches Sur la Culture de l'Arachide en Côte 

d'Ivoire. Institut des Savanes / IRAT-CIRAD. D.S.P. NO3 Montpellier 83p. 

Campbell, C.L. & Madden, L.V., 1990. Introduction to Plant Diseme Epidemiology. 

John Wiley & Sons. New York. 532 p. 

Choong-Hoe Kim & MacKenzie, D.R., 1987. Empirical models for predicting yield 

loss caused by a single disease. In: Crop Loss Asses.wierii nníf Pest Mimugement, 

pp. 126-132 (P.S. Teng, Ed.). American Phytopathological Society, St Paul, MN. 

Chiarappa, L., 1971 (Ed). Crop Loss Assessment Methods. F.A.O. Manual on the 

Prevention of Losses by Pests, Diseases, and Weeds. Commonw. Agric. 

Bureaux, Famham, England (fiches). 

Conway, G.R. (Ed.), 1984. Pest and Pathogen Control: Strategic, Tactical and Policy 

Models. Wiley, Chichester. 504p. 

De Datta, S.K., Gomez, K.A., Herdt, R.W. & Barker, R.W., 1978. A Hundbook o17 

Methodology for und Integruted Experiment-Survey on Rice Yield Constraints. 


De Jong, M.D., Scheepens, P.C. & Zadoks, J.C., 1990. Risk analysis for biological 

control: a Dutch case-study in biocontrol of Pninus Serotinia by the fungus 

Chondrostereiím purpureum. Plant Disease 74: 189-194. 

De Wit, C.T. & Goudriaan, J.G., 1978. Simulation of Ecological Processes. Pudoc, 

Wageningen. 175p. 

De Wit, C.T. & Penning de Vries, 1982. L'analyse des systtèmes de production 

primaire. In: La productivité des P6turuge.s Suhéliens. (Penning de Vries F.W.T. 

& Djiteye, M.A., eds). Agr. Res. Rep. 91 8, Pudoc, Wageningen. pp. 275-283. 

Evenhuis, A. & Zadoks, J.C., 1990. Mogelijke gevaren van transgene planten voor 

Wilde planten. Een bijdrage tot risico-analyse. Department of Phytopathology, 

Wageningen Agricultural University. 64p. 

Fauquet , C. & Thouvenel, J.C., 1987. Muladies Virules des Plantes en Côte 

d'Ivoire. Editions de I'ORSTOM, Paris. 243p. 

Hau, B., Kranz, J., Dengel, H.J. & Hamelink, J., 1980. On the development of loss 

assessment methods in the tropics. In: Assessnient of Loxses which Constrain 

Production und Crop Improvement in Agriciilture und ForestIy. (P.S. Teng & 

S.V. Krupa, eds) Miscellaneous Publications, [Jniversity of Minnesota 

Agricultural Experiment Station 7. pp. 254-26 1. 

Gardner, F.P., Pearce, R.B. & Mitchell, R.L., 1985. Physiohgy of Crop Hunts. 


Gillier, P. & Silvestre, P., 1969. L'Arachide. Maisoneuve & Larose, Paris. 292 p. 

James, W.C., 1969. A survey of foliar diseases of spring barley in England and 

Wales in 1967. Ann. Appl. Biol. 63: 253-263. 

James, W.C., Shih, C.S., Callbeck, L.C. & Hodgson, W.A., 1973. Interplot 

interference in field experiments with late blight of potato (P. infestam). 

Phytopathology 63: 1269-1275.

278 PATHOLOGIE DES CULTURES .TROPICALES 

James, W.C., Shih, C.S., Hodgson, W.A. ¿k Callheck, L.C., 1976. 

Representational errors due to interplot interference in field experiments with late 

blight of potato. Phytopathology 66: 695-700. 

James, W.C.. 1974. Assessment of plant diseases and losses. Annu. Rev. 


Johnson, K.B., 1986. Systems analysis and modeling of yield loss in potato caused 

by interacting populations of early blight, Vertìrilliimi wilt, and the potato 

leafhopper. Ph.L). Disertation, Univ. of Minnesota. 201 p. 


populations of Alternaria solani, Vuticillium dahliae and the potato leafhopper 

(Empocisra fabae) on potato yield. Phytopathology 76: 1046-1 052. 

Johnson, K.B., Teng, P.S. & Radcliffe, E.B., 1987. Analysis of potato foliage 

losses by interacting infestations of early blight, verticillium wilt, and the potato 

leafhopper; and the relationship to yield. Zeitschrift fiir Pflanzenkrankheiten und 


Jenkyn, J.F., 1981. Experimental design and interplot interference. In: Crop Loss 

Assessment Methods - Supplement 3. Chiarappa, L. (Ed.) Commonw. Agric. 

Bureaux, Farnham, pp. 35-4 1. 

Jhg, E., 1987. Synökologische Untersuchungen iiber Wechselwirkungen im 

Agroökosystem Winterweizen. Doctoral Thesis. Justus-Liebig Universität Gießen. 

3 1 5p. 

Kenmore, P.E., Heong, K.L. & Putter, C.A.J., 1984. Management programmes. In: 

Proceedings ofthe Seminar on Intgrated Pest Managemenz in Malqaiu. MAPPS, 

Kuala Lumpur. pp. 47-69. 

King, J.E., 1977a. Surveys of foliar diseases of spring barley in England and Wales, 

1972- 1975. Plant Pathology 26: 2 1-29. 

King, J.E., 1977b. Survey of diseases of winter wheat in England and Wales, 

1972- 1975. Plant Pathology 26: 8-20. 

Knudsen, G.R., Spurr, H.W. &Johnson, C.S., 1987. A computer simulation model 

of Cercospora leafspot of peanut. Phytopathology 77: 1 1 18-1 12 I. 

Kranz, J., 1988. Measuring plant disease. In: Experimental Techniques in Plant 

Disease Epidemiology. (Kranz, J. & Rotem, J., Eds). Springer Verlag, Berlin, 

Heidelberg, New York. pp 35-50. 

de Lagarde, J., 1983. Initiation Ci I'Annlye des Données. Bordas, Paris. 157 p. 

Large, E.C., 1966. Measuring plant disease. Annu. Rev. Phytopathol. 1 1: 47-57. 

Legendre, L. & Legendre, P., 1984. Ecologie Niimbrique. Vol II. La Strrture des 

Donnbes Ecologiques. Masson - Presses de l'Université du Québec. Paris, 

Québec. 335p. 

Louvel, D. & Arnaud, 1981. Utilisation conjointe de l'analyse en composantes 

principales et des nuées dynamiques pour Etude du comportement variétal du riz 

vis-à-vis de la Pyriculariose (Qririrlann oryzcle Cav.) en CÓte d'Ivoire. Ann. 


Mamotte, P. & Busnardo, J.P., 1985. Enquête en milieu paysan sur I'enherbement 

des cultures d'arachide dans le Nord de la Côte d'Ivoire. pp. 101-1 I I In: 

Proceedings of the Third Biennal Conference - West African Weed Science 

Society/Sociétb Oiiest Afficaine de Malherbologie. pp. 101- 1 1 1 Ibadan. 

Morris, W.H.M., 1990. Peanut production, marketing. and export: Sénégal, Gambia, 

Mali, Burkina Paso, and Niger. Peanut CRSP. Griffin, 215p. 

Nandris, D., Nicole, M.; Digbeu, S. & Zohouri, P., 1990. Pathologie fongique de 

l'igname en Côte d'Ivoire - Enquête 1989. Document ORSTOM, Montpellier. 

109p. 

Niñez, V., 1987. Household gardens: theoretical and policy considerations. 

Agricultural Systems 23: 167-186. 

Pauvert, P., Thomas, M. & de la Tullaye, B., 1978. Essai d'interprétation 

quantitative d'épidémies d'oïdium et de rhynchosporiose. Ann. Phytopathol. I O: 

405-415.


Penning de Vries, F.W.T. & van Laar, H.H. (Eds), 1982. Simdation.of Plant 

Growth and Crop Prodrrction. Pudoc, Wageningen. 308p. 

Poate, D., 1988. A review of methods for measuring.cmp production from 

small-holder producers. Expl. Agric. 24: 1-14. 

Kabbinge, R. & De Wit, C.T., 1989. Systems, models and simulation. In: Simulation 

and Systems Manngement in Crop Protection. pp. 3-15 (R. Kabbinge, S.A. Ward 

& H.H. Van Laar, eds) Pudoc, Wageningen. 

Rapilly. F., 1983. Effet de quelques facteurs physiques du climat sur diverses 

séquences épidémiques. EPPO Bull. 13: 63-68. 

Robinson, R.A., 1976. Plant Pathosystems. Springer Verlag, Berlin, Heidelberg, 

New York. 184p. 

Komig, K.W. & Calpouzos, L., 1970. The relationship between stem rust and loss in 

yield of spring wheat. Phytopathology 60: 1801- 1805. 

Rowe, W.D., 1980. Risk assessment approaches and methods. In: Society, 

Technology, and Risk Assessment (Conran, G., Ed.). Academic Press, New 

York. pp. 3-29. 

Sah, D.N. & MacKenzie, D.R., 1987. Methods of generating different levels of 

disease epidemics in loss experiments. In: Crop Loss Assessment and Pest 

Management. P.S. Teng (Ed.). A.P.S. Press, St Paul, pp 90-96. 

Savary, S., 1986. Etudes épidémiologiques sur la rouille de l'arachide en CBte 

d'Ivoire. Thèse de Doctorat en Phytopathologie. Université Agronomique de 

Wageningen. 154 p. 

Savary, S., 1987a. Enquête sur les maladies foliaires de l'arachide (Arachis 

hypogaea) en Côte d'Ivoire. I. Méthodes d'enquête et étude descriptive des 

conditions culturales. Les principales maladies. Neth. J. PI. Pathol. 93: 167-188. 

Savary, S., 1987b. Enquête sur les maladies foliaires de l'arachide (Arachis 

hyogma) en CBte d'Jvoire. Il. Epidémiologie de la rouille de l'arachide (Puccinia 

arachidis). IRS principales maladies. Neth. J. P1. Pathol. 93: 2 15-231. 

Savary, S., Hosc, J.P., Noirot, M. & Zadoks, J.C., 1988. Peanut rust in West 

Africa: a new component in a multiple pathosystem. Plant Disease 72: 100 1- 1009. 

Savary, S. & Zadoks, J.C., 1989. Analyse des composantes de l'interaction 

hôte-parasite chez la rouille de l'arachide. II. Mesure de la résistance intermédiaire 

par L m essai en micro-parcelles. Oléagineux 44: 215-224. 

Shane, W.W. & Teng, P.S., 1987. Generating the data base for disease loss 

modeling. In: Crop Loss Assessment and Pest Management. (Teng, P.S., Ed.) 

A.P.S. Press, St Paul. pp 82-89. 

Stucker, RE., 1980. Statistical problems in measurement of yield and loss. In: 


Agricirltirre and Forestry. (P.S. Teng & S.V. Krupa, eds) Miscellaneous 

Publications, University of Minnesota Agricultural Experiment Station 7. pp. 

23-27. 

Stem, V.M., Smith, R.L., Van den Bosch, R. & Hagen, K.S., 1957. The integrated 

control concept. Hilgardia 29: 8 1-101. 

Stem, V.M., 1973. Economic thresholds. Annu. Rev. Entomol. 18: 259-280. 

Stynes. B.A. 1980. Synoptic methodologies for crop loss assessment. In: 


Agricultirre and Forestry. pp. 166-175 (P.S. Teng & S.V. Krupa, eds) 

Miscellaneous Publications, University of Minnesota Agricultural Experiment 

Station 7. 

Subrahmanyam, P., Keddy, L.J., Gibbons, K.W. & McDonald, D., 1985. Peanut 


69: 813-819. 

Subrahmanyam, P., Greenberg, D.C., Savary, S. & BOSC, 1990. Diseases of 

groundnut in West Africa and their management: research priorities and strategies. 

Tropical Pest Management. sous presse. 

Teng, P.S. & Krupa, S.V.(Eds), 1980. Assessment of Losses which Constrain


Production and Crop Improvement in Agriculture and Forestry. Miscellaneous 

Publications, University of Minnesota Agricultural Experiment Station 7.327~. 

Teng, P.S., 1985. Construction of predictive models. Il. Forecasting crop losses. In: 

Mathematical Modelling of Crop Diseasm pp. 179-206 (C.A. Gilligan, ed.) 

Academic Press, London. 

Teng, P.S. (Ed.), 1987a. Crop Loss Assessment and Pest Management. A.P.S. 

Press, St Paul. 270p. 

Teng, P.S., 1987b. Quantifying the relationship between disease intensity and yield 

loss. In: Crop Loss Assessment and Pest Management. (Teng. P.S., Ed.) A.P.S. 

Press, St Paul. pp 105-1 13. 

Van der Plank, J.E., 1963. Plant Diseases - Epidemics and Control. Academic Press. 

New York. 

Wiese, M.V., 1982. C!rop management by comprehensive appraisal of yield 

determining variables. Annu. Rev. Phytopathol. 20: 4 19-432. 

Zadoks, J.C., 1972. Methodology of epidemiological research. Annu. Kev. 


Zadoks, J.C.& Schein, K.D., 1979. Epideniiology and Plnnt Disease Management. 


Zadoks, J.C., 1981a. Crop loss today. profit tomorrow: an approach to quantifying 


Methods - Supplement 3. (Chiarappa L., Ed.) C.A.B. - F.A.O. Farnham pp. 

5-1 1. 

Zadoks, J.C., 1981b. EPIPRE a disease and pest management system for winter 

wheat developed in the Netherlands. EPPO Bull. 37: 144-150. 

Zadoks, J.C., 1985. On the conceptual bais of crop loss assessment: the threshold 

theory. Annu. Rev. Phytopathol. 23: 455-473. 

Zadoks, J.C., I989a. Does IPM give adequate attention to disease control in particular 

at the farmer level? F.A.O. Plant Prot. Bull. 37: 144-150. 

Zadoks, J.C., 1989b. EPIPRE, a computer-based decision support system for pest 

and disease control in wheat: its development and implementation in Europe. Plant 

Disease Epidemiology 2: 3-29. 

!

Chapitre 1. 

Résumé 

Table des matières 

Introduction - La culture et ses contraintes 

phytosanitaires en tant que système 

Mots clés 

11 

1 -Elaboration du rendement, dynamique des 

contraintes phytosanitaires, 

11 

et pertes de récolte 

2 -Terminologie 

3 -Objectifs de I'étude 

Références 

13 

16 

19 

Chapitre 2. Structure spatiale de plusieurs épidémies 

spontanées : une 4tude de cas dans 

une parcelle d'arachide 

Résumé 

Mots clés 

1 -Introduction 

2 -Matériel et méthodes 

a- La parcelle 

b- Méthodes d'échuntillonnage 

c- Analyse des données 

cl: Méthodes géostatistiques 

c2- Analyses fuctorielles des correspondunces 

3 -Résultats 

a- Intensités initiales des maladies 

b- Développement de l'épidémie de rouille 

c- Développement des épidémies de cercosporioses 

d- Structure de l'épidémie de flétrissement à Rhizoctonia 

e- Comparaison des structures spatiales des épidémies 

f- Analyses factorielles des correspondances 

4 -Discussion 

Références 

11 

23 

23 

24 

24 

24 

24 

25 

25 

26 

27 

27 

27 

36 

36 

37 

37 

42 

45


Chapitre 3. Effet de I'âge de la culture sur les gradients 

primaires de rouille de l'arachide 

Résumé 

Mots clés- 




b- Infections arti!cielles au champ 

c- Piégeages de spores 

d- Estimation de la sévérité de rouille 

e- Hauteur d'infection 

f- Corrections pour le bruit de fond 

g- Analyse des résultats 

3 -Résultats 

a- Description des sources 

b- Densités de spores libérées au-dessus du couvert végétal 

c- Développement de la rouille dans les parcelles 

d- Variations de la sévérité de rouille en fonction de la 

distance aux sources 

e- Distribution verticale de maladie dans le couvert 

4 -Discussion 

a- Equations de régression décrivant les gradients primaires 

b- Equations de régression des gradients primaires corrigés 

c- Comparaisons des épidémies 

d- Les épidémies spontanées de rouille de l'arachide 

Reférences 

Chapitre 4. Effet de I'âge de la culture sur les gradients 

primaires de cercosporiose tardive 

de l'arachide 

Résumé 

Mots clés 




b- Etablissement des sources d'inoculum 

c- Estimation des intensités de maladie 

cl- Sources 

c2- Purcelles élhenhres 

c3- Piégeage de spores à l'aide de plantes-pièges 

47 

47 

48 

48 

48 

48 

49 

49 

49 

50 

50 

51 

51 

55 

55 

55 

56 

60 

60 

60 

62 

63 

63 

65 

65 

66 

66 

66 

67 

67 

67 

68 

68

TABLE DES MATIÈRES 283 

c4- Correction des donnkes de sévériti 

c.5- Correc*tiori des doides de piégeuge 

d- Analyse des résultats 

dl- Anulyses dc vuriuncc1 

d2- Equations des grudieïirs piiniuires 

3 -Résultats 

a- Croissance du couvert et structure des sources d'inoculuin 

b- Dissémination de spores 

h I- Analyse ck v(iriuncc 

b2- Eqtutions des grudienrs de disséminafion 

c- Dispersion de maladie 

cl- Ailulyses de vm-iunce 

c2- Equations dos grudìents primaires de mululie 

d- Comparaison des résultats concernant la 

disséïnination de spores et Ia dispersion de maladie 

dl - Gradienrs priniuires 

(12- Efers directionnels 

4 -Discussion 

a- Résultats de la correction des données concemant la 

sévérité et la densité de lésions sur les plantes-pièges 

b- Coinparaison des gradients primaires de innlndie et 

des gradients de dispersion de spores 

c- Comparaison des gradients 

d- Interprétations des rapports de variailce représentant l'âge 

des parcelles et des différences d'ordonnées d l'origine 

e- Comparaison des gradients primaires de cercosporiose 

tardise et de rouille de l'arachide 

f- concIusìon 

Références 

Chapitre 5. Simulation dynamique de la rouille 

de l'arachide : un modèle préliminaire 

Rhumé 

hlots clés 

1- Introduction 

2 -Structure du modèle 

a- Considérations générales 

b- Le modèle de l'hôte 

c- Le nzodèle de rouille 

cl- Les étupes de culcul 

c2- Cycle inffctieux 

c3- Production de spores 

69 

69 

70 

70 

70 

71 

71 

71 

74 

74 

80 

80 

80 

82 

82 

82 

83 

83 

83 

86 

86 

88 

88 

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91 

91 

94 

94 

94 

99 

102 

1 02 

102 

104


c4- Perte de spores due ci leur eiitruînement pur lu pluie 

c5- Libérution des spores 

s6- Dépôt des spores cluns le couvert 

c7- Infection 

c8- Flux de spores (i.oiiditions fuvorubles) 

c9- Flux de spores (conditions défuvorubles) 

CIO- Période de Iutence et période infectieuse 

cl I- hfections spontanées 

d- Couplage 

dl- Hypoth&es sur les efets de lu rouille et des cersosporioses 

sur lu physiologie et lu croissance des pluntes-hâtes 

(12- Indicesjdinires 

d3- Effet de l'hâte sur lu rouille 

d4- Interaction entre lu rouille et lu cercosporiose 

3 -Performances du mod6le 

a- VérGcation et analyse de sensibilité 

al- Simuluiion des effèts du climat sur le contenu en spores 

d'une lésion et sur le facteur quotidien de niultiplicution 

a2- Une expérience de simulation des {ffets du chat 

sur la cinétique des épidémies de rouille 

a3- Effets des composuntes de résistance sur les 

épidémies simulées de rouille de l'arachide 

b- Evaluation du modèle 

hl- Un essui en plein chump 

h2- Exécutions du progrunime de simulution 

b3- Compuruisoii des vuleurs simulées uux valeurs observiks 

4 -Discussion et conclusion 

a- Structure du modèle 

b- Contenu des lésions et facteur de multiplication quotidien 

c- Effets des conditions climatiques sur 

les épidémies de rouille 

d- Effets siinulés des composantes de résistance 

e- Coinparaison des valeurs siinulées QUX valeurs observées 

f- Population de pustules de rouille (XSEV) 

g- Evaluation du modèle 

h- Perspectives 

Références 

Chapitre 6. Un modèle simplifié de simulation des 

épidémies de rouille et de 

cercosporioses de l'arachide 

Résumé 

hiots clés 


2 -Développement du niod6le 

104 

104 

106 

106 

107 

107 

108 

108 

108 

108 

112 

112 

112 

113 

113 

113 

113 

118 

118 

119 

119 

119 

122 

122 

123 

123 

123 

124 

124 

125 

125 

126 

129 

129 

130 

130

TABLE DES MATIÈRES 285 

a- 'Modèle' 

b- Le système considéré - Objectifdu modèle 

c- Variables d'état etflux 

d- Equations décrivant la croissance du couvert 

et l'accroissement des maladies 

e- Equations décrivant la défoliation 

f- Initialisation 

3 -Procédure de calage des paramètres 

a- Paramètres à caler 

b- Données disponibles 

c- Procédure de calage 

d- Résultats du calage: paramètres estimés 

4 - Evaluation du modèle 

5 -Analyse de sensibilité 

6 - Les hypothèses du modèle - Perspectives 

d'amélioration 

a- Hypothèses 

b- Améliorations envisageables 

c- Conclusion - Vers une variété d'arachide 

présentant des caractéristiques optimales de 

cotriportentent vis-&vis des deux types de maladies 

Références 

Chapitre 7. Une analyse des pertes de récolte dans le 

pathosystème multiple: 


i - Six expérimentations élémentaires 

Résumé 

Mots clés 



a- Traitements de niveaux de maladies 

b- Description des expériences 

c- Matériel végétal 

d- Epidémies de maladies 

e- Mesure des intensités des maladies 

f- Croissance et développement de la culture 

g- Estimation du rendement 

11- Procédure générale d'analyse des données 

i- Régressions 

3 -Résultats 

130 

134 

134 

135 

137 

138 

140 

140 

140 

141 

141 

145 

148 

149 

149 

152 

153 

154 

157 

158 

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160 

160 

160 

160 

161 

164 

164 

167 

167 

168 

170


a- Estimation de l'indice jòliaire total 

b- Analyses de variance du rendement entre expériences 

c- Effets des traitements de maladies sur les intensités 

de maladies, les indices foliaires, et le reridement 

cl- Intensités de tnalíuiies 

c2- Indice,foliuire total 

c3- Indicefiliuire détaché 

c4- Indice foliaire attach@ 

c5- Rendements 

c4- Vitesse de diveloppement de la culture 

d- Relations entre le rendement, les traitements 

associés aux blocs, et les dégâts 

e- Analyse des données de l'ensemble des six expériences 

el- Relations entre les indicesfiliaires et les intensités des niulíulies 

e2- Rekitions entre le rendenient et le dommuge 

relatiJ et les dégâts et le rendenient accessible 

e3- Suggestion pour une relution dégût-k"ge sin~pl@ée 

4 -Discussion 

a- Les expériences 

6- Analyses de régression 

c- Considératioizs tlzéoriques sur la pertinence 

de la transformation de variables explicatives 

d- Conclusion 

K6Mrences 

Chapitre 8. Une analyse des pertes de récolte dans le 

pathosystème multiple: 


II - Essais factoriels 

170 

170 

171 

171 

171 

171 

173 

173 

173 

173 

175 

175 

175 

177 

179 

179 

180 

183 

184 

185 

Résumé 189 

Mots clés 190 

1 -Introduction 191 

2 -Matériel et méthodes 191 

a- Expérience préliminaire 191 

b- Seconde expérience 193 

bl- Site et dispositif expériinentaux 

b2- CItltivurs 193 

b3- Munipulutioíi des niveaux de niauvuises herbes 193 

b4 Munipulutioïi des niveuux des deux muludies 196 

65- Ohservutions, estimations et traitement préliniinaire des données 198 

64- Anulyse des données 198 

3 -Résultats 202 

a- Expérience préliminaire 202 

193

TABLE DES MATIÈRES 

6- Seconde expérience 

hl- Dc'veloppemenf des épidémies de rouille et de cercosporiose 

h2- Croissunce du coimerr et d


Chapitre IO. Méthodes pour I'étude du dommage 

dû à un ensemble de 

contraintes phytosanitaires. 

Le cas de l'arachide en Côte d'Ivoire 

Résumé 

Mots clés 


2- Méthodologie - Le cas général 

a- Concepts et dé#tiitions opémtionnelles 

ul- SituUrion rie producrion 

d- D&&S 

(13- Rendetnents 

u4 Doinmuge 

b- Acquisition d'informations quantitatives 

h I- Approcho cliriclironiqric~ 

b2- Approche expérinientale 

3 -Méthodologie - Le cas particulier 

des maladies de l'arachide 

a- Application des déjnitions opérationnelles 

b- Acquisition des données dans le cas 

des maladies de l'arachide 

hl- L'upproche diuchroniqur. 

h2- L'approche expérimentale 

4 -Analyse du dommage causé dans le pathosystème 

multiple: arachide - rouille - cercosporiose tardive. 

Résultats 

5 -Perspectives 

a- Le besoin de méthodologies nouvelles 

b- Avantages d'une catégorisation de I'iizformation 

c- Perspectives d'une intensijkation de la culture 

de l'arachide en Afiique de l'Ouest 

- Risque phytosanitaire 

d- Décisiotzs stratégiques et décisions tacriques 

Références 

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257 

257 

257 

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269 

27 1 

27 1 

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273 

275 

277 

Note : une version en anglais des informations contenues dans les chapitres 3 et 5 

a été publiée dans les revues : 

Netherlunds Journul ofplunt Pathology (1987) 93: 15-24, et 

Agricultural Systenzs ( 1990) 32: 1 13-14 1, respectivement. 

Une version en anglais des informations contenues dans les chapitres 2,1, 

7,8 et 9 a été soumise pour publication dans différentes autres revues 

scientifiques. 

Ache& d'imprimer par Corlet, Imprimeur, S.A., 141 1 O Condé-sur-Noireau (France) 

No d'Imprimeur : 2215 - Dépôt légal : septembre 1991 - lmprimé en C.E.E.

Les cultures tropicales traditionnelles, notamment vivrières, sont 

exposées dans la grande majorité des cas non pas à une mais à plu- 

sieurs contraintes phytosanitaires, dont les effets aboutissent à une 

perte de récolte. Ces cultures s'établissent, par ailleurs, dans une 

gamme extrêmement large de situations de production. L'agricul- 

teur, le développeur, l'agronome ont donc ainsi à faire à un système 

complexe, composé de ces différents éléments - la culture, les pra- 

tiques culturales, les contraintes phytosanitaires - et de leurs inter- 

actions. Tout cela rend difficile la prévision des pertes de récoltes, 

l'élaboration des différentes stratégies de lutte et l'évaluation des 

conséquences d'un processus d'intensification agricole. 

A partir du cas de l'arachide en Côte-d'Ivoire - et, plus large- 

ment, en Afrique de l'Ouest - cet ouvrage souligne notamment 

combien l'établissement d'une typologie des pertes de récolte peut 

être utile pour l'évaluation de stratégies de contrôle efficaces. Il 

fournit enfin des éléments méthodologiques pour la réalisation d'ex- 

périmentations adaptées aux conditions qui prévalent dans les sta- 

tions de recherche et les services de développement en Afrique de 

l'Ouest. 

Conçue dans le cadre d'un programme réalisé par 1'ORSTOM en 

collaboration avec l'université Agronomique de Wageningen, les 

institutions de recherche nationales de Côte-d'Ivoire et I'IRHO, 

cette publication se caractérise par une approche neuve, fondée sur 

une base de données analysées avec des moyens peu usités en pro- 

duction de cultures. Destiné aux agents impliqués dans la recherche 

et le développement, aux étudiants comme aux futurs chercheurs, le 

livre s'adresse aussi aux spécialistes de la culture et de la protection 

de l'arachide. 

Économie et développement 

Collection dirigée par Georges Courade 

ISBN 2-86537-332-0

rouille de l'arachide - IRD

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