Come si forma un'emozione? - Psicobiologia del comportamento ...

Come si forma un’emozione?
1880: W. James e C. Lange:
STIMOLO RISPOSTE NEOCORTECCIA:
SENSORIALE CORPOREE EMOZIONI
“Noi siamo impauriti perché tremiamo”
“Mi è difficile immaginare quale genere di emozione rimarrebbe se non
avvertissimo né l’accelerazione del battito cardiaco, né il respiro poco
profondo, né le labbra tremanti né le gambe fiacche, né la pelle d’oca né
il subbuglio viscerale… Io dico che le emozioni dissociate da tutte le
sensazioni corporee sono per noi incomprensibili.”
W. James (1883) Psychology p. 379

La teoria della retroazione di William James
Stimolo→Risposta→Retroazione→Emozione

Quando noi proviamo delle emozioni è perché percepiamo degli stati corporei
• Poco peso al processo di valutazione mentale della situazione che determina
l’emozione:
“Ogni oggetto che eccita un istinto eccita del pari un’emozione”
“Se noi immaginiamo qualche emozione intensa e poi cerchiamo di astrarre
dalla nostra coscienza di essa tutte le percezioni dei suoi sintomi corporei,
troviamo che non rimane nulla, che non vi è una “materia mentale” della
quale l’emozione possa essere costituita, e che tutto quel che rimane è uno
stato freddo e neutro di percezione intellettuale”
• No meccanismi alternativi capaci di generare una certa emozione in assenza
di stimoli esterni significativi e/o di eccitazione corporea

1929: W. Cannon e P. Bard:
• emozioni anche in pazienti con lesioni del midollo spinale
• risposte corporee simili ma emozioni differenti
STIMOLO NEOCORTECCIA: RISPOSTE
SENSORIALE EMOZIONI CORPOREE

1960: S. Schachter e Singer:
La neocorteccia interpreta i segnali corporei e forma la rappresentazione delle
emozioni (come nella corteccia visiva si realizza la visione)
anche a seconda del contesto sociale e delle attese dell’individuo
Stimolo→Eccitazione→Cognizione→Emozione
I sentimenti emotivi nascono dalla spiegazione che ci diamo di certi stati fisici
sulla base di interpretazioni cognitive delle probabili cause interne ed esterne
di tali stati

Circuiti cerebrali delle emozioni:
• 1827: C. Darwin
Risposte e comportamenti utili per la sopravvivenza
sono conservati evolutivamente e trasmessi per ereditarietà
Uomo è simile agli animali per:
risposte corporee
(tachicardia, aumento respiro, piloerezione, urinare…)
comportamenti
(fuggire, aggredire, digrignare denti)
espressioni facciali

• 1928: P. Bard
Rimozione degli emisferi cerebrali nei gatti:
“pseudo rabbia”: aumento pr.arteriosa, dilatazione pupille,
inarcare schiena, estensione artigli, soffiare
“pseudo rabbia” la “pseudo rabbia” scompare

• 1938: W. Hess: la stimolazione di zone diverse dell’ipotalamo
induce comportamenti differenti
Ipotalamo è critico per regolare le risposte corporee legate alle
emozioni

informazioni
sensoriali
sistema
nervoso
autonomo
sistema nervoso centrale
ipotalamo
ipofisi
sistema
endocrino
comportamenti
motivati

•1870: Broca: GRAND LOBE LIMBIQUE (“limbus”: orlo):
corteccia ad anello intorno al corpo calloso, differente
dalla neocorteccia sovrastante.
•1933: Herrick: implicazione in funzioni olfattive
•1937: Papez: sistema per emozioni: CIRCUITO DI PAPEZ

Le esperienze emotive, secondo Papez, si producono quando
la corteccia cingolata integra i segnali provenienti dalla
corteccia sensoriale e dall’ipotalamo.
I segnali in uscita dalla corteccia cingolata verso l’ippocampo,
e quindi l’ipotalamo, consentono a pensieri nati nella corteccia
cerebrale di controllare le risposte emotive

LA SINDROME DI KLUVER-BUCY
• 1939: Klüver e Bucy: rimozione dei lobi temporali in primati:
- incapacità riconoscere oggetti comuni (“cecità psichica”)
- tendenza analizzare oggetti con bocca (“tendenze orali”)
- continua esplorazione
- diminuzione emotività (indifferenza affettiva)

952: P. MacLean:
TEORIA DEL CERVELLO TRINO
1) ARCHIPALLIUM (Rettili): tronco encefalico, striato, bulbi olfattivi
per l’autoconservazione (riproduzione, fame,..)
2) PALEOPALLIUM (Mammiferi inferiori): sistema limbico,
per le emozioni e l’interazione sociale
3) NEOPALLIUM (Primati e uomo): emisferi cerebrali
per il ragionamento e il pensiero astratto

1949: P. MacLean
IL SISTEMA LIMBICO:
(Paleopallium o “cervello viscerale”):
CERVELLO EMOTIVO
SISTEMA LIMBICO
Lobo limbico di Broca
(rinencefalo: cingolo, ippocampo, ipotalamo)
+ lobo temporale (amigdala)
+ setto, nucleo accumbens, corteccia prefrontale

• dubbi su “sistema limbico” come sistema unico per le emozioni
• esistono circuiti cerebrali diversi per emozioni differenti
• ad es., ippocampo non sembra essere particolarmente
coinvolto nella regolazione degli stati emotivi
• Ogni area ha funzioni specializzate, ma i processi cerebrali
scaturiscono da operazioni coordinate e integrate
tra le diverse regioni

PAURA E ANSIA

PAURA E ANSIA
La paura è una risposta adatattiva a una situazione di pericolo:
consente di reagire nel modo più efficace
Si manifesta con:
• modificazioni del SNA e del sistema endocrino tali da
modificare l’attività degli organi interni (tachicardia,
ipersudorazione, iperventilazione,
aumento del glucosio nel sangue..)

Glucosio
Ossigeno

ALTRE REAZIONI:
• potenziamento dei rifless
• analgesia
liberazione di glucosio dal fegato
aumento attività cardiaca
aumento attività muscolare

• comportamenti specifici:
fuga, immobilità, aggressione, resa
Tutte queste risposte sono conservate nell’uomo: perché
efficaci per la sopravvivenza
Anche i circuiti cerebrali che le regolano si sono conservati
evolutivamente (ed eventualmente affinati)

IPOTALAMO
• P. Bard: “falsa rabbia” mediata da Ipotalamo
• Sua stimolazione induce risposte tipiche della paura
egola l’ipofisi e il SNA: media tutte risposte vegetative e somatiche

AMIGDALA
• “mandorla”, antica (Rettili), nel lobo temporale

amigdala
ippocampo

Negli animali:
• lesioni: diminuzione paura (vicino a pericoli)
• stimolazione: aumento stato vigilanza, stato paura
• aumenta attività se in presenza pericoli
Nell’uomo:
• stimolazione: stato paura e ansia
• attivata in condizioni di pericolo
• attivata per riconoscimento espressioni facciali di paura

• l’attivazione dell’amigdala avviene anche se la presentazione delle immagin
avviene in tempo brevissimo (i soggetti sono inconsapevoli di ciò che vedono):
non richiede l’attenzione selettiva
• generalmente, attivata amigdala nell’emisfero destro (l’emisfero
destro è l’emisfero dominante per l’emozioni - R. Sperry)

IPPOCAMPO OK
AMIGDALA LESA
NORMALE malattia di Urbach-Wiethe

paziente S.M.

Adolph et al. (2005) Nature 433:68-72

Come agisce l’amigdala?

mediale
centrale
laterale
basale
ippocampo

Aree corticali
somatosensoriali:
elaborazione stimoli
ucleo
asolater
le
Talamo: stimoli sensoriali
in arrivo
Nucleo corticomediale
Nucleo
Central
Elaborazione stimoli:
riconosciuti se di pericolo

Funzioni cognitive, memoria, stato vigilanza, elaborazione stimoli sensoriali
itmi circadiani,
ato Veglia
A
Emozioni,
apprendimento
SNA, Riflessi
Stimoli
sensoriali
Risposte motori
Riflessi

Aree corticali
somatosensoriali:
elaborazione accurata
degli stimoli sensoriali
Talamo: stimoli sensoriali
in arrivo
Più lenta ma più accurata
(se lesionata…)
Nucleo
basolaterale
Rapida: consente reazioni
immediate…
ma imprecisa

• Estremamente efficace
• Conservato in rettili, uccelli e mammiferi

CORTECCIA PREFRONTALE
• 1935: Ablazione lobi frontali
in scimmie: sedazione, comportamenti
sociali inopportuni
• 1948: P. Gage
“Egli è sregolato, irriverente, indulge talvolta nella
bestemmia più volgare (che in precedenza non era
suo costume), manifestando poco rispetto per i suoi
compagni, intollerante verso limitazioni o
avvertimenti quando questi sono in conflitto con i
suoi desideri, capriccioso ed esitante, progetta molti
piani per il futuro che vengono tuttavia abbandonati.
[…] La sua mente era cambiata radicalmente, in modo
così marcato che i suoi amici e conoscenti dissero che
“non era più Gage”

Corteccia Prefrontale
Mediale (mPF)
Laterale (lPF)

lPF
Corteccia Prefrontale
corteccia
orbito-frontale
mPF
Mediale (mPF)
Laterale (lPF)

Corteccia Prefrontale mediale (mPF)
• Danneggiata in P. Gage
• Lesioni mPF in animali: aumento reattività e paura
• Nell’uomo, i neuroni della mPF si attivano significativamente:
dopo vista immagini di paura (destra)
dopo vista immagini piacevoli (sinistra)
• Stimolazione mPF: diminuzione dell’attività dell’amigdala centrale:
attività dell’amigdala
stimolazione della corteccia prefrontale
La mPF regola e inibisce l’attività dell’amigdala

Nell’amigdala ci sono due tipi principali di neuroni:
Eccitatori (glutammato)
Inibitori (GABA)
Stimolazione PF
Aumenta attività
Inibitori
Diminuisce attività
Eccitatori

La mPF è collegata in maniera BIDIREZIONALE con l’amigdala
prevalgono le proiezioni DALL’amigdala ALLA mPF

• Evolutivamente, aumentano le connessioni DALLA mPF
ALL’amigdala (primati e uomo): “controllo corticale
emozioni”
• DIFFERENZA EVOLUTIVA !!!
• Queste connessioni maturano lentamente, anche durante lo
sviluppo post natale: modulate dall’esperienza e contribuiscono
alla personalità dell’individuo

orteccia Prefrontale Laterale (lPF)
Presente solo nei Mammiferi, particolarmente sviluppata nei
rimati e nell’uomo
Riceve informazioni dalle cortecce sensoriali e associative,
dall’ippocampo, amigdala e dalle altre strutture sottocorticali
in grado di integrare con i segnali corporei, interpretandoli e
ianificando comportamenti e azioni adeguate
lesioni lPF: difficoltà pianificazione
ripetizione stesse azioni, anche se non efficaci
disturbi della “working memory”
poche vie afferenti da amigdala, NO proiezioni all’amigdala:
ramite la mPF

Dove interagiscono mPF e lPF?
Corteccia cingolata anteriore
Danno a quest’area: alterazione del movimento (acinesia), dei sentimenti,
del ragionamento e dell’attenzione (“animazione sospesa”, A. Damasio)

Corteccia cingolata anteriore e espressioni facciali
Darwin, 1827: differenza tra espressioni emotive spontanee e quelle simulate
Lesione c. cingolata anteriore di un lato:
Sorriso spontaneo è asimmetrico, poco
mobile sul lato controlaterale alla lesione.
Ma i movimenti volontari del volto
sono simmetrici
Lesione area motoria sinistra:
Paralisi muscoli facciali destri,
Tuttavia il sorriso spontaneo è simmetrico
La corteccia cingolata anteriore (insieme a altre aree, quali i gangli della
base e l’amigdala) controlla i movimenti facciali legati alle emozioni
Questa via non è sotto controllo volontario

•1937: Papez: sistema per emozioni: CIRCUITO DI PAPEZ
I segnali in uscita dalla corteccia cingolata verso l’ippocampo,
e quindi l’ipotalamo, consentono a pensieri nati nella corteccia cerebrale
di controllare le risposte emotive

l circuito PF – Amigdala è cruciale per il controllo della paura:
terapie per controllo emotività
patologie
2002: J.D. Gabrieli et al.: “Rethinking feelings”
) Immagini emotivamente coinvolgenti
) Crearsi delle rappresentazione per renderle meno coinvolgenti
) Rivedere di nuovo le stesse immagini

Correlazione tra PF e amy e
comportamento
Quindi, la PF è in grado di modificare, tramite processi razionali,
il significato emotivo di un evento. Tramite circuito tra lPF, mPF
e amigdala

Biol. Psychiatry, 2007

Depressione:
spesso associata con stato d’ansia e di paura
diminuzione dell’attività della corteccia prefrontale
e aumento dell’attività dell’amigdala
Corteccia prefrontale:
diminuzione di
attività
amigdala

PATOLOGIE
• La paura è una normale risposta fisiologica a una situazione
di pericolo
• Diventa patologica se è presente in situazioni non pericolose
o se permane a lungo in maniera oppressiva dopo l’evento avversivo
• Freud definiva nevrosi le condizioni che riflettono l’ansia e le sue difese
• Il DSM ridefinisce le nevrosi e le elenca sotto “disturbi ansiosi” :
Quattro tipi:
1) Timor panico
Brevi (15-30 min) e spontanei episodi di terrore, senza una causa
identificabile: inattesi

Sintomi: paura di stare per morire o di impazzire
tachicardia, respiro affannoso, vertigini e senso di svenimento
dovuti a iperattività del sistema nervoso autonomo ortosimpatico
pesso associata: “ansia anticipatoria”: paura di nuovi attacchi, che spesso
ausa “agorafobia”: paura di luoghi o situazioni da cui sarebbe difficili (o
mbarazzante) allontanarsi: tendenza a stare in casa
1-2% popolazione, con sintomi simili in popolazioni e culture diverse
primo attacco: 18-20 anni
sia uomini che donne con % simile
predisposizione genetica: 30% dei familiari di primo grado sono colpiti
può essere indotta artificialmente da lattato o CO 2: attivano il sn ortosimpatico
MA SOLO in persone con attacco di panico, NO nei soggetti normali
può essere indotta anche da farmaci che attivano il sistema noradrenergico,
mentre gli attacchi sono bloccati da farmaci che bloccano tale sistema
il sistema noradrenergico è alterato?

Cosa succede durante un attacco di panico?
Co=
Controllo
PD=
Panic
disorder
Arch. General Psychiatry 2005

Terapie:
psicoterapia: imparare a non badare a queste modificazioni corporee
farmaci antidepressivi
ansiolitici: benzodiazepine (diazepam “Valium”)
si legano a recettori per il GABA e ne aumentano l’affinità per il GABA:
potenziano l’azione inibitoria: diminuzione dell’attività dei neuroni (es. in
amigdala…)
Legame di benzodiazepine
Normale
Disturbi di
panico

) Stress Post-Traumatico
in considerazione dal 1980
causato da eventi che hanno indotto una paura intensa e sentimenti di orrore
sintomi: ricordi ricorrenti di tale eventi, incubi, sensazione di flashback
(sensazione che l’evento si sta ripresentando)
stato d’ansia e di paura, tachicardia, sudorazione…
basi biologiche:
1) nei veterani del Vietnam: urine presentano un’elevata
quantità di derivati del metabolismo della noradrenalina:
alterazione del sistema noradrenergico ?
2) in alcuni veterani del Vietnam trovato danno ippocampale (riduzione del
20 % di volume)
3) DIMINUZIONE dell’attività della corteccia prefrontale e
AUMENTO dell’attività dell’amigdala

Diminuzione dell’attività corteccia prefrontale:
Aumento dell’attività dell’amigdala:

• Terapie: psicoterapia (esposizione graduale a stimoli ansiogeni),
ansiolitici,
farmaci antidepressivi
"the prospect of preventing (even) PTSD with beta-blockers or
other memory-blunting agents seems to be, for several reasons,
problematic.“
• Accident witnesses might start demanding prescriptions, imperiling
their future testimony.
• doctors could "give beta-blockers liberally to soldiers on the eve of
combat, to emergency workers en route to a disaster site, or even to
individuals requesting prophylaxis against the shame or guilt they
might incur from future misdeeds.“
• Even if individual Holocaust survivors were to benefit from
treatments that weakened the memories of their experiences, the
council writes, society as a whole might be badly served by having no
witnesses whose memories are unadulterated. "Our memory is not
merely our own; it is part of the fabric of the society in which we live."

3) Stati Ansiosi Generalizzati
• preoccupazioni eccessive e non giustificate (ore, mesi)
• sintomi: tensione motoria, iperattività del SNA, alto livello di vigilanza
• basi biologiche: alterazioni GABA? noradrenalina?
• terapia: psicoterapia, ansiolitici
4) Disturbo ossessivo compulsivo
• idee persistenti (“ossessioni”), generalmente dubbi e paure, che inducono
stato d’ansia
• per alleviare questo stato, eseguire atti detti “compulsivi”, in continuazione
(es. lavarsi mani per paura germi)
• 4 categorie di atti compulsivi: contare, controllare, pulire, evitare

• in alcuni casi, predisposizione genetica, ma anche in seguito a eventi
traumatici o danni cerebrali
• per alterazioni gangli della base e corteccia prefrontale:
gangli della base (nuclei caudato e putamen):
regolano i movimenti (in particolare, anche sequenze motorie)
ricevono e riinviano segnali alla corteccia prefrontale
Forse, alterazione di una di queste strutture porta ad un
aumento dell’attività della corteccia prefrontale

Mataix-Cols, D. et al. Arch Gen Psychiatry 2004;61:564-576.
Checking experiment
“Immagina di avere lasciato
aperto la porta di casa e
non potere tornare indietro”

Provocation of washing-related anxiety
“immagina di essere in
un bagno pubblico,
di dover toccare una siringa”

Terapie: Inibitori dell’uptake della serotonina: Fluoxetina (“Prozac”):
la serotonina potenzia l’attività inibitoria presente
nelle vie di collegamento tra corteccia prefrontale e n. base
Psicoterapia
Entrambi i trattamenti riducono l’attività del n. caudato:

I SENTIMENTI: “sentire l’emozione”
Per la risposta comportamentale: amigdala, corteccia prefrontale, ipotalamo…
E per la “sensazione di paura”??
A. Damasio
• I sentimenti rappresentano la percezione cosciente della situazione del
nostro corpo in un certo istante, in associazione con una certa emozione
•“I sentimenti sarebbero la “veduta” momentanea di una parte di quel paesaggio
del corpo” legata a una certa emozione
• A seconda della situazione in cui si trova il nostro corpo proviamo certi
sentimenti

990: P. Ekman: se muovere i muscoli facciali in una particolare sequenza,
osì da assumere, inconsapevolmente, un’espressione di felicità, tristezza, paura.
P. Ekman, 1992): proviamo l’emozione associata all’espressione facciale
998: I. Fried: paziente epilettica, stimolazione dell’area motoria supplementare
) riso,
) sensazione di “allegria e ilarità”: “voi ragazzi siete talmente ridicoli…tutti
i in piedi così…questo oggetto è proprio buffo”
I. Fried et al., 1998)
999: Y. Agid: paziente malata di Parkinson, se stimolazione del tronco
encefalico:
) pianto, singhiozzi
) sensazione di tristezza e depressione: “sto cadendo a terra, nella mia testa;
non voglio più vivere, non voglio vedere niente, sentire niente, provare niente…
Sono stufa della vita, ne ho avuta abbastanza…sento di non valere nulla
e questo mondo mi fa paura”
Y. Agid et al., 1999)
I pensieri dell’emozione si sono verificati solo dopo l’emozione stessa

Ricevono continuamente le informazioni sullo stato del corpo:
superficie esterna (S1)
ma anche sulla situazione dei visceri e dell’ambiente interno (“enterocezione”,
S2 e insula): contengono “mappe neurali” della situazione del nostro corpo, in
continua modificazione
Grazie a questa loro funzione, queste aree rappresenterebbero il substrato
neurale attraverso cui si formano i sentimenti

Aree cerebrali somatosensoriali: S1 e S2 e corteccia dell’insula
insula
S2
S1

Stimolo sensoriale
percezione sensoriale (talamo, neocortecce sensoriali)
corteccia prefrontale, amigdala, ipotalamo: risposta corporea (emozione)
retroazione
modificazioni mappe cerebrali sensoriali
(aree S1, S2 e insula)
percezione cosciente del momentaneo stato corporeo (sentimento)

Percezione sensoriale:
aree visive
(talamo, neocorteccia)
Reazione emotiva:
Corteccia prefrontale,
amigdala, ipotalamo
Aree somatosensoriali:
sentimenti

“Questo processo di osservazione continua, questa esperienza di ciò che
il vostro corpo sta facendo mentre corrono i pensieri riguardanti specifici
contenuti, è l’essenza di quello che io chiamo sentimento”
(A. Damasio, L’errore di Cartesio)
“L’oggetto dell’idea costituente la mente umana è il corpo” (Spinoza, Etica)
• Consentono di conoscere stato del nostro corpo in un certo istante:
funzione cognitiva
In particolare, non tanto per conoscere la situazione di un singolo organo,
ma dell’intero corpo:
“essi ci aiutano a risolvere problemi non standard che implicano creatività,
richiedono l’esibizione e la manipolazione di grandi quantità di conoscenza”
(A. Damasio, Alla ricerca di Spinoza)
• L’immagine mentale di ciò che ha scatenato una certa risposta emotiva
e il sentimento corrispondente si sovrappongono, pur rimanendo neuralmente
separati

Immaginare una certa situazione emotiva coinvolgente
Felicità Paura
Le risposte corporee (es., sudorazione) precedevano l’attivazione di queste aree

• Danno alle cortecce somatosensoriali destre:
anosognosia (νοσοσ= malattia, γνοσισ= conoscenza):
incapacità di riconoscere la propria malattia
(non dovuta a rifiuto della propria situazione)
ma anche:
alterazione/diminuzione dei sentimenti e degli stati emotivi
stati emotivi non motivati da stimoli esterni
• Danno alle cortecce somatosensoriali destre: no riconoscimento espressioni facciali
Danno a cortecce somatosensoriali sinistre: no effetto significativo

Ritorna W. James…
• Quando noi proviamo delle emozioni è perché percepiamo degli stati corporei
• Le risposte corporee precedono e determinano i sentimenti
• Retroazione

L’insula e il sistema mirror