All'origine degli eucarioti e dei mitocondri - Dipartimento di Biologia

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L6: All'origine degli eucarioti e dei mitocondri - ... http://knol.google.com/k/l6-all-origine-degli-euc... mitocondri sia stata una delle prima tappe verso l’evoluzione degli eucarioti (mitochondrion-early hypothesis) o se fosse avvenuta quando gli Archea (da cui sono poi derivati gli eucarioti) avevano già evoluto un citoscheletro di base, il nucleo e la capacità di fare entrare anche strutture grandi tramite fagocitosi, meccanismo chiave per spiegare l’ingresso di un batterio all’interno dell’Archea (mitochondrion-late hypothesis). Tuttavia poter realizzare la fagocitosi significa avere un complesso apparato citoscheletrico oltre che lisosomi e vacuoli, motivo per cui molti autori ritengono che questa capacità (che è assente nei procarioti) si sia evoluta tardivamente rispetto all’origine degli eucarioti. Al contrario, interazioni di tipo predatorio sono frequenti nei procarioti e probabilmente lo erano ancora di più prima dell’evoluzione degli eucarioti. Tra i predatori più studiati vi sono indubbiamente i batteri del genere Bdellovibrio che sono in grado di invadere le loro prede e di replicarsi nel periplasma della cellula ospite. Un ulteriore esempio è dato da Midichloria mitochondrii, studiata da anni da Luciano Sacchi e Claudio Bandi, che è in grado di agire come predatore dei mitocondri. L’idea dell’origine dei mitocondri per predazione era stata proposta per la prima volta dalla Margulis, ma poi era stata scartata perché erano state scoperte cellule eucariotiche senza mitocondri e i mitocondri derivano da alfa-proteobatteri, mentre tutti i batteri noti sino a poco tempo fa come predatori erano invece delta-proteobatteri. Al contrario, oggi sappiamo che esistono anche alfa-proteobatteri con attività predatoria e che le cellule eucariotiche prive di mitocondri contengono in realtà organelli derivati dai mitocondri (quali i mitosomi e gli idrogenosomi), motivo per cui l’idea di Lynn Margulis è oggi più vitale che mai. L’ultimo aspetto che Davidov e Jurkevithc affrontano è legato alle caratteristiche dell’Archea in cui i mitocondri si sono sviluppati: era aerobio o anaerobio? Secondo i due autori l’ospite era anaerobio e la presenza di crescenti quantità di ossigeno nell’atmosfera rappresentò probabilmente un “impulso all’evoluzione dei mitocondri”. A seguito dell’instaurarsi della simbiosi, ospite e batterio hanno iniziato a coevolvere e questo processo di interazione potrebbe essere stato favorito da un massivo trasferimento di geni dal batterio al genoma dell’ospite, sebbene tutti i geni implicati nei processi di trascrizione, traduzione, replicazione e riparo del DNA siano esclusivamente dovuti all’Archea e non al batterio. Parallelamente si è avuta una progressiva specializzazione funzionale che ha portato il batterio ad evolvere da simbionte ad organello, anche grazie al fatto che la cellula ospite era andata acquisendo una netta compartimentalizzazione, tappa essenziale per proteggere il DNA da danni derivanti a radicali dell’ossigeno prodotti durante la respirazione mitocondriale. Numerosi geni derivanti dal batterio simbionte sono però rimasti presenti negli eucarioti ed in particolare sono stati conservati tutti quei geni che permettevano di sfruttare al meglio il mitocondrio come sorgente di 2 of 4 20/09/10 06:10
L6: All'origine degli eucarioti e dei mitocondri - ... http://knol.google.com/k/l6-all-origine-degli-euc... energia. Come suggeriva Francois Jacob in Evoluzione bricolage (pag.119) “la natura funziona per integrazioni” e nuovi livelli di organizzazione si possono evolvere quando due elementi che competono iniziano a collaborare portando il sistema ad un nuovo livello, in cui “vengono usati come ingredienti certi sistemi del livello inferiore, ma certi soltanto”. L’origine della cellula eucarioti è probabilmente l’esempio migliore per attestare i vantaggi e le potenzialità evolutive dell’interazione simbiotica e dimostrare ulteriormente come alcuni processi non siano stati affatto graduali, ma caratterizzati dalla comparsa di nuove strutture senza alcuna forma di transizione. Un aspetto che rende l’evoluzione tramite simbiosi ancora più intrigante è legato al fatto che, come suggerito recentemente da James Lake, i batteri da cui derivano i mitocondri sembrerebbero essere a loro volta frutto di una simbiosi tra procarioti. Come suggerito da Carl Zimmer nel saggio intitolato “Microbes Within Microbes Within Microbes” pubblicato sull’ultimo numero di Science quindi “le nostre cellule non sono soltanto microbi fusi con altri microbi, ma microbi integrati con microbi integrati con microbi (“microbes within microbes within microbes") seguendo una sorta di modello a matrioska tramite cui si è evoluta la vita nel corso del tempo. In particolare è stata publbicata sulla rivista Nature un’interessante perspective scritta da James Lake (University of California, USA) dal titolo “Evidence for an early prokaryotic endosymbiosis”, in cui si analizza la possibilità che l’endosimbiosi abbia giocato un ruolo di grande importanza anche nell’evoluzione dei procarioti e possa essere alla base della loro grande diversità. L’idea che anche i procarioti possano ricorre all’endosimbiosi non è particolarmente azzardata se si pensa che, ad esempio, in alcuni coccidi è presente un batterio endosimbionte (della specie Buchnera) che a sua volta contiene nel citoplasma un simbionte dato da un gamma-protobatterio, come pubblicato su Nature da von Dohlen nel 2001. In che modo l’endosimbiosi potrebbe avere contribuito all’evoluzione dei procarioti? Secondo Lake, i batteri gram negativi potrebbero derivare da un processo di endosimbiosi. Un primo aspetto che potrebbe supportare questa ipotesi è legata al fatto che i batteri gran negativi hanno una membrana esterna costituita da un doppia strato di fosfolipidi, a differenza dei gram positivi la cui membrana è a singolo strato. Questo potrebbe fare supporre che il secondo strato sia rimasto come “ricordo” dalla fusione tra due procarioti. In particolare anche a livello di struttura la membrana interna presente nei gram negativi è del tutto simile a quelle esterna (ed in realtà unica!) dei gram positivi, a suggerire che “la membrana interna dei procarioti gram negativi derivi dalla membrana esterna di una cellula procariotica che è stata inclusa all’interno di una seconda cellula”. La prova più convincente di questa ipotesi deve però risiedere nel genoma dato che se due cellule procarioti si sono in un qualche modo “fuse”, anche i loro genomi devono essersi uniti o comunque scambiati grandi quantità di 3 of 4 20/09/10 06:10
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