lezione 3

Per funzionare correttamente le cellule devono organizzarsi
nello spazio e devono interagire meccanicamente con il loro
ambiente.
Devono, inoltre, avere una forma corretta, essere robuste e
strutturate in modo corretto.
Tali proprietà della cellula le sono conferite dal
CITOSCHELETRO

Funzioni del CITOSCHELETRO
Fornisce un supporto strutturale dinamico che determina la
forma della cellula (es.: i microvilli di cellule epiteliali)
Determina la posizione degli organelli citoplasmatici (es.
polarità degli organelli nelle cellule ghiandolari esocrine)
Direziona le molecole, gli organelli e le vescicole lungo specifici
percorsi (es.: trasporto di vescicole di neurotrasmettitori lungo
l’assone di una cellula nervosa
Presiede al movimento cellulare (es.: Movimento flagellare di
uno spermatozoo)
Forma il macchinario per la divisione cellulare (fuso mitotico,
anello contrattile della citodieresi)

CITOSCHELETRO
Il citoscheletro è un sistema di filamenti proteici
FILAMENTI INTERMEDI: forniscono forza meccanica
MICROFILAMENTI: determinano la forma della superficie della
cellula e sono necessari per la locomozione della cellula stessa
MICROTUBULI: determinano le posizioni degli organelli e sono
necessari per la locomozione della cellula
PROTEINE ACCESSORIE: permettono l’assemblaggio regolato
dei filamenti del citoscheletro, convertono l’energia dell’ATP in
forza meccanica

Actina
Actina-G (monomerica) ed Actina-F (Filamentosa)
Actina lega l’ATP che durante la fase di polimerizzazione viene
convertito in ADP

Proteine che legano l’Actina
Nelle cellule i microfilamenti si organizzano in svariati modo, ad esempio in
fasci, in complessi gelificati tridimensionali. La loro organizzazione è regolata
da una miriade (oltre 100) di proteine che legano l’actina.
Proteine di nucleazione (Arp, formina)
La formina nuclea
l’assemblaggio e resta
associata all’estremità
+ in crescita
Il complesso Arp
nuclea l’assemblaggio
per formare una rete e
resta associato alle
estremità -

La polimerizzazione dell’actina è regolata da alcune proteine
che legano l’Actina
Timosina si lega alle G-Actina e ne impedisce l’assemblaggio
Profilina si lega alle G-Actina e ne favorisce l’assemblaggio
Cofilina si lega alla F-Actina e ne favorisce il disassemblaggio
Gelsolina taglia i filamenti e si lega all’estremità +
Proteina del cappuccio impedisce l’assemblaggio ed il
disassemblaggio all’estremità +
Tropomiosina lega e stabilizza il filamento

Disposizione dell’actina in una cellula
I filopodi sono proiezioni appuntite della membrana plasmatica
che permettono ad una cellula di esplorare il suo ambiente. Sono
caratterizzati da stretti fasci paralleli di actina

Struttura di un microvillo
E’ costituito da fasci stretti paralleli di
actina uniti dalle proteine villina e
fimbrina. Braccia laterali di miosina +
calmodulina connettono i lati del fascio
alla membrana plasmatica
Microvillo
delle cellule
dell’epitelio di
assorbimento
dell’intestino

Microtubuli
I microtubuli sono elementi cavi orientati con una estremità positiva e l’altra
negativa. Sono polimeri di un eterodimero, l’ α- e β-tubulina. Il diametro
esterno è di 25 nm, quello interno di 15 nm. In sezioni trasversali si osservano
13 sub-unità. Pertanto i microtubuli sono costituiti da 13 protofilamenti
affiancati.

I microtubuli sono nucleati da complessi contenenti la �-Tubulina
I microtubli sno nucleati al livello del Centro Organizzatore dei Microtubuli
(MTOC). I microtubuli sono nucleati al livello delle estremità -, con l’estremità
+ che cresce verso l’esterno.

Il centrosoma è l’MTOC principale delle cellule animali
Posto nel citoplasma vicino al nucleo,
consiste di una matrice amorfa di
proteine
Immersa nel centrosoma si trova una
coppia di strutture cilindriche,
disposte fra loro ad angolo retto,
chiamati centrioli

Attiva il
disassemblaggio
dei microtubuli
all’estremità +
Proteine associate con i microtubuli
Taglia i microtubuli
all’estremità +
Fasci stretti Fasci a maglie
larghe
Legano e
stabilizzano i
microtubuli
Legano l’estremità
+ e ne accelerano
l’assemblaggio

Ciglia e Flagelli
I microtubuli sono alla base di due importanti sistemi di motilità cellulare: le
ciglia e flagelli. Sono sottili espansioni della membrana plasmatica. Sono
presenti in tutti gli organismi animali. Costituiscono il mezzo di locomozione
di due importanti classi di protozoi, a cui devono il nome: i Ciliati e i
Flagellati.
Ciglia e Flagelli sono strutturalmente simili e differiscono per le dimensioni. I
flagelli sono più grandi delle Ciglia
Ciglia delle cellule
dell’epitelio bronchiale
Flagelli di organismi
Flagellati

Struttura del Flagello
La parte che emerge dal citoplasma è detto assonema, mentre
la parte infissa nel citoplasma è detta corpuscolo basale o
blefaroblasto.

Nell’assonema, perifericamente, sono presenti 9 coppie di microtubuli (A e B),
legate tra loro da ponti di nexina. Dalla placca basale, che è un MTOC, emerge
la coppia centrale dei microtubuli. La coppia centrale è connessa ai microtubuli
periferici da fibre radiali.I microtubuli A delle 9 coppie esterne presentano due
braccia di una proteina motrice la Dineina assonemale, che è alla base del
movimento ciliare e flagellare.

Il battito ciliare dipende dalle braccia di dineina, le quali si attaccano al
microtubulo B della coppia adiacente, idrolizzando ATP. Se i tubuli non
fossero infissi nel citoplasma, si avrebbe lo scorrimento reciproco delle
coppie. Essendo bloccati nel citoplasma il movimento di scorrimento si
traduce in piegamento laterale, ovvero in battito ciliare. Cessato
l’impulso il ciglio ritorna passivamente alla posizione iniziale.

I filamenti intermedi sono una componente abbondante del
citoscheletro delle cellule animali. Si distinguono dai
microfilamenti sottili e dai microtubuli per il loro spessore che di
8-12 nm e pertanto intermedio tra quello dei microfilamenti di
actina (6 nm) e dei microtubuli (25 nm)

I Filamenti intermedi costituiscono le lamine nucleari
Le lamine nucleari presentano caratteristiche peculiari rispetto agli altri
filamenti intermedi:
non formano cordoni solidi, ma si assemblano a formare una solida rete,
che riveste la membrana interna dei nuclei;
sono presenti in tutte le cellule eucariotiche.