pseudoceloma

MORFOLOGIA, DIVERSITA’ E FILOGENESI
DEGLI ‘PSEUDOCELOMATI-ASCHELMINTI’
Gli Pseudocelomati all’inizio all inizio comprendevano otto
gruppi uniti dal carattere “pseudoceloma”:
Gastrotrichi, Rotiferi, Chinorinchi,
Entoprotti Entoprotti, Nematodi, Nematodi Nematomorfi
Nematomorfi,
Priapulidi ed Acantocefali.
Da subito apparve essere un taxon molto
diffi difficile il ddal l punto di vista i fil filogenetico: i
➢nel 1951 Hyman creò il gruppo degli
Aschelminti, nel quale non erano compresi
Acantocefali e Priapulidi;
➢nel 1963 Remane individuò cavità con
rivestimenti cellulari ben organizzati g (celomi!).
I Nematodi, per esempio, mostrarono un
rivestimento mesoteliale che, come peritoneo,
era molto più p convincente di quello q di alcuni
celomati classici;

nel 1971 Rieger e Mainitz avvicinarono i
Gastrotrichi agli g Gnatostomulidi acelomati, per p
la presenza di uno pseudoceloma del tutto
obliterato;
nel 1983 Reinhardt Kristensen K scoprì p il phylum p y m
dei Loriciferi, che venne anch’esso inserito nel
gruppo ‘Aschelminti”.
Per quanto concerne le affinità tra i taxa degli
Aschelminti, gli studi basati su caratteri della
morfologia generale suggeriscono, già da tempo,
molte unità filetiche all’interno di questo
raggruppamento (Filogenesi classica) classica).
Oggi anche gli studi basati sui caratteri
ultrastrutturali e molecolari sostengono il
polifiletismo lifil ti di questo t gruppo, rendendolo d d l
obsoleto
moderna).
e non più utilizzabile (Filogenesi

Filogenesi classica basata sul vecchio concetto degli
ARTICULATA
1. La Metameria si origina 1 sola volta.
2. Acelomati, Pseudocelomati e Celomati sono gradi intermedi
di complessità tra i diblastici e i triblastici
3. I Cicloneuralia sono lontani dai Panartropodi

Subtaxa: Macrodasyida e
Ch Chaetonotida t tid
Numero di specie: circa 700
GASTROTRICHI
Habitat: marini quasi tutti i
Macrodasyida, di acque dolci,
bentonici interstiziali o perifitici e
raramente pelagici quasi tutti i
Chaetonotida.
Dimensioni: microscopiche, inferiori
al l mm.
Fossili più antichi conosciuti:
nessuno
Distribuzione geografica: mondiale

1. Cuticola formata da due strati
2. Faringe muscoloso triradiato

Tegumento: Epidermide cellulare. Cuticola formata da due
strati, ornamentata non chitinosa. Ciglia ventrali locomotorie;
ciglia coperte da cuticola.
Muscolatura: muscoli circolari e longitudinali
longitudinali.
Sistema nervoso: cervello dorsale e due cordoni nervosi
longitudinali ventrali.
Cavità del corpo: assente
Sistema escretore: Protonefridi (1-6 paia).
Respirazione: Attraverso il tegumento (diffusione)
Apparato digerente: Tubo digerente completo. Faringe
muscoloso triradiato munito di pori nei Macrodasyida
Macrodasyida.
Apparato riproduttore: Gonadi pari (a volte ridotte ad una),
due organi accessori nei Macrodasyida (organo
frontale=ricettacolo seminale e caudale=organo copulatore).
Riduzione degli organi accessori all’organo all organo X nei Chaetonotida.
Chaetonotida
Condizione sessuale e riproduzione: Ermafroditi con
fecondazione incrociata i Macrodasyida. Partenogenetici la
maggior parte dei Chaetonotida. Sviluppo diretto. Varie
modalità di trasferimento degli g spermi: p iniezione ipodermica,
p ,
copulazione o trasferimento spermatofore.
Filogenesi: I risultati delle analisi morfologiche vedono i due
ordini ordini, Macrodasyida e Chaetonotida Chaetonotida, come sister taxa taxa,
mentre le analisi molecolari sono, per il momento, inconclusive

NEMATODI
Subtaxa: Enoplia, Dorylaimia, Chromadoria
Numero di specie: circa 20000
APOMORFIE
Habitat: marini, di acque dolci, terrestri, parassiti
Dimensioni: microscopiche le forme libere, macroscopiche i
parassiti
Fossili più antichi conosciuti: Heydonius antiquus dell’ Eocene
(circa 50 M.A.) della Germania
Distribuzione geografica: mondiale

1. Cuticola di
collagene
No chitina!
2. Solo muscoli
longitudinali
3. Introverto (proboscide
invaginabile, all’estremità della
quale si apre la bocca)

Parte anteriore del corpo: Introverto (invaginabile).
Tegumento: Epidermide cellulare (sinciziale in alcuni parassiti).
Cuticola formata da due strati ornamentata di COLLAGENE.
No ciglia g locomotorie.
Muscolatura: Solo muscoli longitudinali. Movimenti serpentini.
Sistema nervoso: anello periesofageo, due cordoni nervosi
longitudinali, uno dorsale ed uno ventrale.
CCavità i à del d l corpo: pseudoceloma d l ampio. i
Sistema escretore: Cellule renette, a volte addizionali canali
escretori.
Respirazione: p No apparato pp respiratorio. p
Apparato digerente: diritto e completo con bocca terminale a
volte munita di denti, circondata da labbra in numero e forma
variabile e da papille sensoriale. Faringe muscolare, succhiante
a simmetria raggiata. Ano subterminale.
Condizione sessuale e riproduzione : Sessi separati, maschio
più piccolo della femmina con spicole copulatorie.
Fecondazione interna, sviluppo diretto.
Qualche Q specie p è ppartenogenetica. g
Cicli vitali: Semplici nelle forme a vita libera, complessi nelle
forme parassite. Sì muta.
Filogenesi: I risultati delle analisi filogenetiche in questo
taxon non sono convincenti convincenti. Probabilmente sono tre classi:
Enoplia, Dorylaima e Chromadoria

NEMATOMORFA
Subtaxa: Nectonema and Gordiida
Numero di specie: circa 300
Habitat: marini (Nectonema, (Nectonema 5
specie) e di acque dolci (Gordiida).
Fase libera, fase parassita sempre in
Artropodi.
Dimensioni: microscopiche le larve
(circa 100 µ), macroscopici gli adulti
(da 10 cm sino a 2 m).
Fossili più antichi conosciuti:
Gordius tenuifibrosus dell’ Eocene
(circa 45 M.A.) della Germania.
Distribuzione geografica: in tutti gli
ambienti acquatici. Mancano nei
deserti aridi.

Parte anteriore del corpo: Introverto (invaginabile);
Tegumento: Epidermide cellulare (sinciziale in alcuni parassiti).
Cuticola formata da due strati ornamentata di COLLAGENE.
Ciglia locomotorie assenti.
Muscolatura: Solo muscoli longitudinali.
Sistema nervoso: anello periesofageo e un cordone nervoso
longitudinale ventrale.
Cavità del corpo: assente nelle larve, larve adulti senza o con
pseudoceloma.
Sistema escretore: Assente
Respirazione: No apparato respiratorio.
Apparato digerente: tubo digerente atrofico. Faringe
muscolare a simmetria raggiata. Cloaca sempre intatta ed
utilizzata per la riproduzione. Assorbimento del nutrimento
attraverso la parete corporea.
CCondizione di i sessuale l e riproduzione i d i : Sessi i separati, i
spermatozoi emessi tramite il retto. No spicole copulatorie.
Uova emesse tramite cloaca. Fecondazione interna con
copulazione in Nectonema, e pseudocopulazione in Gordiida
(deposizione ( p dello sperma p sulla parte p terminale posteriore p
della femmina). Sviluppo indiretto, larve che si sviluppano
dentro la cavità corporea di un artropode. Metamorfosi
nell’ospite.
Sì muta.
Filogenesi: Gordiida and Nectonema sono sister group.

PRIAPULIDI
Subtaxa: Priapulus (3 specie), Priapulopsis (2),
Acanthpriapulus (1), Halicryptus (2), Tubiluchus (7),
MMeiopriapulus i i l (1) and d MMaccabeus b (2) (2).
Numero di specie: 18
Habitat: marini bentonici
Dimensioni: specie microscopiche (Tubiluchus, (Tubiluchus Meiopriapulus
Meiopriapulus
and Maccabeus) di circa 2-3mm, altre specie macroscopiche
(fino a 40 cm).
Fossili più antichi conosciuti: Maotianshania cylindrica del
Cambriano (Cina (Cina, circa 540 MM.A.), A ) Ancalagon Ancalagon minor minor e Fielda Fielda
lanceolata provengono dal giacimento delle Burgess Shales
(circa 520 M.A.).
Distribuzione geografica: mondiale

Parte anteriore del corpo: Introverto (invaginabile).
Tegumento: Epidermide cellulare. Cuticola formata da due
strati chitinosa. Ciglia locomotorie assenti.
Muscolatura: muscoli longitudinali e muscoli circolari circolari. Muscoli
retrattori connettono la regione boccale e la zona dell'anello
nervoso.
Sistema nervoso: associato alla parete del corpo. Comprende
principalmente un anello anteriore periesofageo (nella
proboscide) e un cordone longitudinale ventrale.
Cavità del corpo: ampio pseudoceloma (?) o celoma (?).
Sistema escretore: Protonefridi.
Respirazione: No apparato respiratorio. In alcune specie
appendici caudali con funzione respiratoria.
Apparato digerente: tubo digerente completo, faringe
muscolare a simmetria raggiata, bocca terminale e proboscite
estroflettibili fl ibili ed d iintroflettibili. fl ibili
Condizione sessuale e riproduzione : Sessi separati,
fecondazione esterna. Sviluppo indiretto, larva molto diversa
dall’adulto munita di carapace che assomiglia notevolmente ad
un Loricifero Loricifero.
Sì muta.
Filogenesi: Ancora da chiarire.

CHINORINCHI
Subtaxa: Homalorhagida and
Cyclorhagida
Numero di specie: 150
Habitat: marini liberi, fossori ed
iinterstiziali. t ti i li
Dimensioni: microscopiche (inferiori
al mm).
Fossili più antichi conosciuti:
Nessuno
Distribuzione geografica: mondiale

1. Introverto 2. Muscoli retrattori
che connettono bocca
ed anello nervoso.

Parte anteriore del corpo: Introverto (invaginabile).
Tegumento: Epidermide cellulare. Cuticola formata da due
strati, chitinosa, segmentata e munita di spine ricurve con la
punta p rivolta all'indietro. Un lungo g ciuffo ed un anello di spine p
ornano il capo. Ciglia locomotorie assenti.
Muscolatura: muscoli longitudinali, dorsoventrali e muscoli
retrattori nella parte anteriore del corpo (i due anelli di
muscoli retrattori connettono la regione boccale e la zona
ddell'anello ll' ll nervoso). )
Sistema nervoso: Intraepidermico costituito da un anello
periesofageo e da un cordone nervoso longitudinale ventrale
con gangli segmentali.
Cavità del corpo: pseudoceloma nella parte anteriore del
corpo.
Sistema escretore: Protonefridi.
Respirazione: No apparati respiratori
respiratori.
Apparato digerente: tubo digerente completo, faringe
muscolare succhiante a simmetria raggiata.
Condizione sessuale e riproduzione : Sessi separati,
fecondazione interna. interna Larve senza capo spinoso e con tubo
digerente incompleto. Cinque mute prima di raggiungere lo
stato adulto.

Numero di specie: 22
Habitat: marini interstiziali.
LORICIFERI
Dimensioni: microscopiche (inferiori al mm).
Fossili più antichi conosciuti: Nessuno
Distribuzione geografica: mondiale

APOMORFIA
Carapace
cuticolare (Lorica)
formato da 4
placche: ventrale,
dorsale e 2 laterali.
1. Introverto
2. Muscoli retrattori
che connettono bocca
e anello nervoso.

Parte anteriore del corpo: Introverto (invaginabile).
Tegumento: Epidermide cellulare. Cuticola formata da due
strati, chitinosa che forma una lorica addominale permanente
composta p da 4 pezzi. p Introverto conico, retraibile nella lorica
addominale, munita di almeno 8 forti spine (Scalidi) che
circondano il cono boccale. Ciglia locomotorie assenti.
Muscolatura: muscoli longitudinali e circolari. Muscoli
retrattori connettono la regione boccale e la zona dell'anello
nervoso.
Sistema nervoso: Anello periesofageo (cervello) e cordoni
nervosi ventrali.
Cavità del corpo: p pseudoceloma
p
Sistema escretore: Protonefridi.
Respirazione: No apparati respiratori.
Apparato digerente: tubo digerente completo, faringe
muscolare l succhiante hi a simmetria i i raggiata. i
Condizione sessuale e riproduzione: Sessi separati, probabile
fecondazione interna, copulazione non osservata. Sviluppo
indiretto. Larve simili all'adulto.
Sì muta.
Cicli vitali: molto complessi e includenti varie forme di
riproduzione (asessuale, sessuale e partenogenesi).