μεθανιοÏÏοÏα βακÏηÏια
μεθανιοÏÏοÏα βακÏηÏια
μεθανιοÏÏοÏα βακÏηÏια
Create successful ePaper yourself
Turn your PDF publications into a flip-book with our unique Google optimized e-Paper software.
ΜΕΘΑΝΙΟΤΡΟΦΑ<br />
ΒΑΚΤΗΡΙΑ
ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗ ΣΗΜΑΣΙΑ<br />
• ΟΞΕΙΔΩΝΟΥΝ<br />
ΤΟ<br />
CH 4 ΠΟΥ<br />
ΕΙΝΑΙ<br />
ΤΟ<br />
ΠΙΟ<br />
ΣΗΜΑΝΤΙΚΟ ΑΕΡΙΟ ΤΟΥ ΘΕΡΜΟΚΗΠΙΟΥ<br />
• ΑΠΟΙΚΟΔΟΜΟΥΝ<br />
ΤΟΞΙΚΕΣ<br />
ΧΗΜΙΚΕΣ<br />
ΟΥΣΙΕΣ<br />
(ΒΙΟΕΞΥΓΙΑΝΣΗ)<br />
• ΠΕΡΙΕΧΟΥΝ ΤΟ ΕΝΖΥΜΟ ΜΟΝΟΞΥΓΕΝΑΣΗ ΤΟΥ<br />
ΜΕΘΑΝΙΟΥ (ΜΜΟ) ΠΟΥ ΔΙΝΕΙ ΤΗ ΔΥΝΑΤΟΤΗΤΑ<br />
ΓΙΑ<br />
ΤΗΝ<br />
ΠΑΡΑΓΩΓΗ<br />
ΧΗΜΙΚΩΝ<br />
ΟΥΣΙΩΝ<br />
ΜΕ<br />
ΕΜΠΟΡΙΚΗ ΑΞΙΑ<br />
• ΕΊΝΑΙ<br />
ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΚΑ<br />
ΚΑΙ<br />
ΦΥΛΟΓΕΝΕΤΙΚΑ<br />
ΜΟΝΑΔΙΚΑ<br />
(ΑΜΕΣΗ<br />
ΣΧΕΣΗ<br />
ΜΕΤΑΞΥ<br />
ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΦΥΛΟΓΕΝΕΣΗΣ - ΒΙΟΛΟΓΙΚΟ<br />
ΕΝΔΙΑΦΕΡΟΝ)
ΙΣΤΟΡΙΚΗ ΑΝΑΔΡΟΜΗ<br />
ΤΟ 1906 Ο SÖHNGEN<br />
ΠΑΡΑΤΗΡΗΣΕ OΤΙ<br />
ΤΟ CH 4<br />
ΠΑΡΑΓΕΤΑΙ<br />
ΣΕ<br />
ΜΕΓΑΛΕΣ<br />
ΠΟΣΟΤΗΤΕΣ<br />
ΚΑΙ<br />
ΥΠΕΘΕΣΕ<br />
ΟΤΙ Η ΜΙΚΡΗ<br />
ΑΤΜΟΣΦΑΙΡΙΚΗ<br />
ΣΥΓΚΕΝΤΡΩΣΗ<br />
ΑΥΤΟΥ<br />
ΤΟΥ<br />
ΑΕΡΙΟΥ<br />
ΕΙΝΑΙ<br />
ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑ<br />
ΤΗΣ<br />
ΟΞΕΙΔΩΣΗΣ<br />
ΤΟΥ<br />
ΑΠΟ<br />
ΜΙΚΡΟΒΙΑ<br />
ΑΠΟΜΟΝΩΣΕ<br />
ΤΟ<br />
ΠΡΩΤΟ<br />
ΜΕΘΑΝΙΟΤΡΟΦΟ<br />
Bacillus methanicus
ΜΕΘΑΝΙΟΤΡΟΦΑ ΒΑΚΤΗΡΙΑ<br />
‣ αερόβια, αρνητικά κατά Gram βακτήρια που χρησιμοποιούν το μεθάνιο<br />
σαν μοναδική πηγή άνθρακα και ενέργειας.<br />
‣ απαντούν στο έδαφος, ιζήματα, θερμές πηγές, θαλασσινό νερό, ριζόσφαιρα<br />
κ.α.<br />
‣ 9 γένη (Methylococcus, Methylomonas, Methylomicrobium, Methylobacter,<br />
Methylocaldum, Methylosphaera, Methylocystis, Methanomonas και<br />
Methylosinus) που διαχωρίζονται σε 3 διακριτούς τύπους με βάση τις<br />
διαφορές τους στη δομή των ενδοκυτταρικών μεμβρανών και στα αναβολικά<br />
μονοπάτια.<br />
Τύπος Ι: Methylomonas, Methylomicrobium,<br />
Methylobacter, Methylocaldum, Methylosphaera<br />
(α-πρωτεοβακτήρια)<br />
Τύπος ΙΙ: Methylocystis, Methanomonas και<br />
Methylosinus (γ-πρωτεοβακτήρια)<br />
Τύπος Χ: Methylococcus
IMS<br />
Methylomonas methanica<br />
(τύπου Ι)<br />
Methylococcus capsulatus<br />
(τύπου Χ)<br />
IMS: Εσωτερικό Σύστημα<br />
Μεμβρανών<br />
Εντοπίζεται η<br />
μεμβρανοσυνδεόμενη<br />
μονοξυγενάση του μεθανίου<br />
Methanomonas methanooxidans<br />
(τύπου ΙΙ)
C1 ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ<br />
Είναι τα μεταβολικά μονοπάτια που περιλαμβάνουν την<br />
οξείδωση/ αναγωγή οργανικών ενώσεων με ένα άτομο άνθρακα<br />
και λειτουργούν έτσι ώστε να παράγουν C1 ενδιάμεσες ενώσεις<br />
που χρησιμοποιούνται σε διάφορες αναβολικές διεργασίες και<br />
για την παραγωγή ενέργειας.<br />
Μεθανιότροφα: Αφορά την οξείδωση του μεθανίου προς<br />
φορμαλδεΰδη η οποία στη συνέχεια είτε οξειδώνεται προς CO 2<br />
είτε εισέρχεται σε κάποια από τις αναβολικές πορείες του<br />
μονοπατιού της σερίνης ή του μονοπατιού της μονοφωσφορικής<br />
ριβουλόζης (RuMP).
Μονοπάτια οξείδωσης μεθανίου<br />
Μονοφωσφορικό μονοπάτι<br />
της ριβουλόζης για την<br />
αφομοίωση της<br />
φορμαλδεΐδης<br />
έχουν κεντρικά στοιβαγμένες<br />
ενδοκυτταροπλασματικές<br />
μεμβράνες.<br />
Μονοπάτι της σερίνης<br />
έχουν περιφερικές ενδοκυτταροπλασματικές<br />
μεμβράνες.
1<br />
2<br />
3β<br />
3α<br />
3γ<br />
4
1. Οξείδωση του μεθανίου<br />
Το μεθάνιο οξειδώνεται προς μεθανόλη μέσω προσβολής<br />
του δεσμού C-H από μοριακό οξυγόνο και δημιουργείται<br />
ένας δεσμός C-O - .<br />
Η αντίδραση αυτή καταλύεται από το ένζυμο<br />
μονοοξυγενάση του μεθανίου (ΜΜΟ). Το ένζυμο αυτό<br />
στα περισσότερα μεθανιότροφα είναι<br />
μεμβρανοσυνδεόμενο και ο μηχανισμός κατάλυσης<br />
περιλαμβάνει τη μεταφορά ενός ζεύγους ηλεκτρονίων<br />
μέσω του κυτοχρώματος c. Σε μερικά μεθανιότροφα,<br />
απουσία χαλκού το ένζυμο είναι διαλυτό στον<br />
περιπλασμικό χώρο και η μεταφορά των ηλεκτρονίων<br />
γίνεται μέσω του NADH.
1<br />
2<br />
3β<br />
3α<br />
3γ<br />
4
2. Οξείδωση της μεθανόλης<br />
Το άτομο C οξειδώνεται περαιτέρω με απομάκρυνση<br />
ενός ζεύγους ηλεκτρονίων οπότε και παράγεται<br />
φορμαλδεΰδη.<br />
Η απομάκρυνση των 2e - επιτυγχάνεται μέσω του<br />
ενζύμου αφυδρογονάση της μεθανόλης (MDH) το οποίο<br />
περιέχει το συνένζυμο PQQ (Pyrroloquinoline quinone)<br />
και τα ηλεκτρόνια μεταφέρονται αρχικά στο κυτόχρωμα<br />
c L το οποίο στη συνέχεια οξειδώνεται από το κυτόχρωμα<br />
c H . Η μεταφορά των ηλεκτρονίων γίνεται στον<br />
περιπλασμικό χώρο.
1<br />
2<br />
3β<br />
3α<br />
3γ<br />
4
3α. Εισαγωγή της HCHO στο μονοπάτι της σερίνης<br />
1. Υδροξυμεθυλάση της σερίνης<br />
2. Τρανσαμινάση<br />
3. ΟΗ-πυροσταφυλική αναγωγάση<br />
4. Γλυκερινική κινάση<br />
5. Φωσφογλυκερινική μουτάση<br />
& ενολάση<br />
6. ΡΕΡ καρβοξυλάση<br />
7. Μαλεϊκή αφυδρογονάση<br />
8. Συνθετάση του μαλεΰλ-CoA<br />
9. Λυάση του μαλεΰλ-CoA<br />
ΗαφομοίωσητηςHCHO με αυτό τον τρόπο γίνεται στα<br />
μεθανότροφα τύπου ΙΙ.
1<br />
2<br />
3β<br />
3α<br />
3γ<br />
4
3β. Εισαγωγή της HCHO στο μονοπάτι της RuMP<br />
1. Συνθετάση της 6-Ρ-εξουλόζης (HPS)<br />
2. Ισομεράση της 6-Ρ-εξουλόζης (HPI)<br />
3. Φωσφοφρουκτοκινάση<br />
4. Αλδολάση της 1,6 διφωσφορικής<br />
φρουκτόζης<br />
Τα HPS και HPI απαντούν<br />
μόνο στα τύπου Ι και Χ.
1<br />
2<br />
3β<br />
3α<br />
3γ<br />
4
3γ. Οξείδωση της φορμαλδεΰδης<br />
Η φορμαλδεΰδη μπορεί να οξειδωθεί σε μυρμιγκικό οξύ<br />
μεταφέροντας ένα ζεύγος ηλεκτρονίων σε συμπαράγοντες<br />
όπως η ανηγμένη γλουταθειόνη και τα κυτοχρώματα.<br />
Η παραπάνω αντίδραση καταλύεται από ποικίλα ενζυμικά<br />
συστήματα όπως η ΝΑD εξαρτώμενη αλδεϋδική<br />
αφυδρογονάση (FADH)<br />
4. Οξείδωση του μυρμιγκικού<br />
Το μυρμιγκικό στη συνέχεια οξειδώνεται σε CO 2 από τη<br />
ΝAD εξαρτώμενη μυρμιγκική αφυδρογονάση.
Ο ΡΟΛΟΣ ΤΩΝ ΣΤΕΡΟΛΩΝ<br />
‣ Τα μόνα βακτήρια τα οποία στις μεμβράνες τους περιέχουν<br />
υψηλό ποσοστό στερολών και έχουν την ικανότητα για τη<br />
βιοσύνθεση τους.<br />
‣ Οι στερόλες ανήκουν στα τριτερπένια και η βιοσύνθεσή τους<br />
από τα μεθανιότροφα γίνεται μέσω του μονοπατιού του<br />
ισοπρενίου. Ενδιάμεσες ενώσεις της μεταβολικής αυτής<br />
πορείας όπως η λανοστερόλη ανιχνεύονται στα μεθανιότροφα.<br />
‣ Οι στερόλες των μεθανιότροφων είναι μεθυλιωμένες, τα<br />
περισσότερα της οικογένειας Methylococceae βιοσυνθέτουν<br />
μεθυλο-στερόλες. Στο Methylococcus capsulatus αποτελούν το<br />
0.2% του ξηρού του βάρους.
Ο ΡΟΛΟΣ ΤΩΝ ΣΤΕΡΟΛΩΝ
Ο ΡΟΛΟΣ ΤΩΝ ΣΤΕΡΟΛΩΝ<br />
‣ Μειώνουν τη ρευστότητα των λιπιδίων της μεμβράνης όταν ο<br />
οργανισμός βρεθεί σε υψηλές θερμοκρασίες. Methylococcus<br />
capsulatus (45 ο C).<br />
‣ Η σύνθεση όμως στερολών από ψυχρόφιλα μεθανιότροφα<br />
όπως το Methylosphaera hansonii (10-13 ο C) δηλώνει ότι η<br />
ικανότητα για βιοσύνθεση των στερολών δεν οφείλεται σε<br />
προσαρμογή στη θερμοκρασία.<br />
‣ Κατά συνέπεια στα βακτήρια αυτά η ύπαρξη στερολών στη<br />
μεμβράνη ίσως να εξυπηρετεί άλλες λειτουργίες όπως για<br />
παράδειγμα η προστασία των μεμβρανών από τοξικά ενδιάμεσα<br />
του C1 μεταβολισμού.<br />
‣ Μπορούν να χρησιμοποιηθούν για την εκτίμηση της<br />
μικροβιακής ποικιλότητας και ως βιο-δείκτες.
ΜΕΘΥΛΟΤΡΟΦΑ-ΜΕΘΑΝΙΟΤΡΟΦΑ<br />
ΜΕΘΑΝΙΟΤΡΟΦΑ ΔΙΑΦΟΡΕΣ<br />
Τα μεθανιότροφα βακτήρια είναι μια κατηγορία των<br />
μεθυλότροφων.<br />
• Για τα μεθανιότροφα το μεθάνιο είναι η μόνη πηγή C και<br />
ενέργειας, ενώ τα μεθυλότροφα χρησιμοποιούν διάφορες<br />
οργανικές ενώσεις με ένα μονάχα άτομο C όπως μεθανόλη,<br />
μεθυλαμίνες, χλωρομεθάνιο κ.α.<br />
• Τα μεθυλότροφα που δεν χρησιμοποιούν μεθάνιο δεν<br />
εμφανίζουν χαρακτηριστικούς σχηματισμούς εσωτερικών<br />
μεμβρανών.
ΜΕΘΥΛΟΤΡΟΦΑ-ΜΕΘΑΝΙΟΤΡΟΦΑ<br />
ΜΕΘΑΝΙΟΤΡΟΦΑ ΔΙΑΦΟΡΕΣ<br />
Τα μεθυλότροφα μπορεί να είναι είτε G+ είτε G- ενώ τα<br />
μεθανιότροφα εμφανίζονται να είναι G-.<br />
• Τα μεθυλότροφα αφομοιώνουν την φορμαλδεΰδη κυρίως<br />
μέσω του μονοπατιού RuMP.<br />
• Η οξείδωση της φορμαλδεΰδης στα μεθυλότροφα δεν γίνεται<br />
μέσω μυρμιγκικού αλλά μέσω ενός κυκλικού μονοπατιού που<br />
ακολουθεί αυτό του RuMP.
RuMP<br />
Φορμαλδεΰδη 6 ΡΦρουκτόζη 6 Ρ Γλυκόζη<br />
NADH<br />
6 Ρ Γλυκονικό<br />
NAD +<br />
NADH<br />
6 ΡΡιβουλόζη<br />
CO 2<br />
NAD +
ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΜΕΘΑΝΙΟΤΡΟΦΩΝ ΒΑΚΤΗΡΙΩΝ<br />
ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΘΟΔΟΙ<br />
ΜΕΘΟΔΟΙ ΜΟΡΙΑΚΗΣ<br />
ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ<br />
ΟΙ ΔΙΑΦΟΡΕΤΙΚΟΙ ΤΡΟΠΟΙ ΠΡΟΣΕΓΓΙΣΗΣ<br />
ΑΛΛΗΛΟΣΥΜΠΛΗΡΩΝΟΝΤΑΙ
ΑΠΟΜΟΝΩΣΗ ΚΑΙ ΑΝΙΧΝΕΥΣΗ<br />
ΛΙΜΝΕΣ<br />
ΩΚΕΑΝΟΙ<br />
ΧΩΜΑ<br />
ΛΑΣΠΗ ΒΙΟΛΟΓΙΚΟΥ ΚΑΘΑΡΙΣΜΟΥ<br />
ΕΡΗΜΟΙ<br />
ΣΤΑΣΙΜΑ ΝΕΡΑ<br />
ΓΕΝΙΚΑ ΣΕ ΟΠΟΙΟ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ ΥΠΑΡΧΕΙ<br />
ΜΕΘΑΝΙΟ ΓΙΑ<br />
ΝΑ ΟΞΕΙΔΩΣΟΥΝ
ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ ΠΟΥ ΕΠΗΡΕΑΖΟΥΝ ΤΟΝ<br />
ΑΝΤΑΓΩΝΙΣΜΟ ΜΕΤΑΞΥ ΤΩΝ<br />
ΜΕΘΑΝΙΟΤΡΟΦΩΝ Ι –ΙΙ ΤΥΠΟΥ<br />
Ι ΤΥΠΟΣ<br />
ΥΨΗΛΗ ΣΥΓΚΕΝΤΡΩΣΗ<br />
ΟΞΥΓΟΝΟΥ<br />
ΧΑΜΗΛΗ ΣΥΓΚΕΝΤΡΩΣΗ<br />
ΜΕΘΑΝΙΟΥ<br />
ΙΙ ΤΥΠΟΣ<br />
ΧΑΜΗΛΗ ΣΥΓΚΕΝΤΡΩΣΗ<br />
ΟΞΥΓΟΝΟΥ<br />
ΥΨΗΛΗ ΣΥΓΚΕΝΤΡΩΣΗ<br />
ΜΕΘΑΝΙΟΥ
ΦΥΣΙΚΟΧΗΜΙΚΕΣ ΣΥΝΘΗΚΕΣ<br />
ΘΕΡΜΟΚΡΑΣΙΑ<br />
ΜΕΣΟΦΙΛΑ<br />
(ΜΕ ΕΞΑΙΡΕΣΕΙΣ)<br />
ΑΡΙΣΤΗ<br />
ΘΕΡΜΟΚΡΑΣΙΑ 25ºC<br />
ΡΗ<br />
ΟΥΔΕΤΕΡΟΦΙΛΑ<br />
(ΜΕΡΙΚΩΣ<br />
ΠΡΟΣΑΡΜΟΣΜΕΝΑ<br />
ΣΕ ΟΞΙΝΑ<br />
ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΑ)<br />
ΔΕΝ ΠΑΡΑΤΗΡΗΤΑΙ<br />
ΑΥΞΗΣΗ ΣΕ ΡΗ
‣ Η ΑΜΜΩΝΙΑ ΕΙΝΑΙ ΑΝΑΣΤΟΛΕΑΣ ΤΟΥ<br />
ΕΝΖΥΜΟΥ ΜΟΝΟΟΞΥΓΕΝΑΣΗ ΤΟΥ ΜΕΘΑΝΙΟΥ<br />
(ΜΜΟ) ΠΟΥ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΖΕΙ ΤΑ<br />
ΜΕΘΑΝΟΤΡΟΦΑ ΒΑΚΤΗΡΙΑ<br />
‣ Η ΧΡΗΣΗ ΑΖΩΤΟΥΧΩΝ ΛΙΠΑΣΜΑΤΩΝ<br />
ΠΕΡΙΟΡΙΖΕΙ ΤΗΝ ΟΞΕΙΔΩΣΗ ΤΟΥ ΜΕΘΑΝΙΟΥ<br />
ΣΕ ΑΓΡΟΤΙΚΕΣ ΠΕΡΙΟΧΕΣ
Ο ρόλος των μεθανότροφων<br />
βακτηρίων στο βιοχημικό<br />
«κύκλο<br />
του άνθρακα»
Το μεθάνιο (CH<br />
4 ) είναι το αφθονότερο οργανικό αέριο στην<br />
ατμόσφαιρα<br />
Το CH 4 απορροφά στο υπέρυθρο φάσμα ακτινοβολίας ( 4-1004<br />
nm) και συμβάλλει στο φαινόμενο του θερμοκηπίου αναλογικά<br />
με το CO 2 26 φορές περισσότερο (greenhouse gas).<br />
H μείωση των εκπομπών CH 4 στην ατμόσφαιρα είναι διπλά<br />
ευεργετική γιατί ταυτόχρονα διασώζει τις οξειδωτικές ρίζες<br />
και έτσι αυξάνει την παραγωγή του όζοντος.<br />
Από τα 520 Tg CH 4 , που εκπέμπονται στην ατμόσφαιρα<br />
ετησίως, το 90% οξειδώνεται φωτοχημικά (ΟΗ).<br />
Επομένως μια μείωση της τάξης του 10% ή 40 Tg/year,<br />
μπορεί<br />
να σταθεροποιήσει τη συγκέντρωση του στην ατμόσφαιρα.
Τα μεθανιότροφα βακτήρια είναι παρόντα στα περισσότερα<br />
οικοσυστήματα (αερόβιες συνθήκες) - όπως άλλωστε και τα<br />
μεθανογενή (αναερόβιες συνθήκες) - και ρυθμίζουν την<br />
οξείδωσητουμεθανίουκαικατ’ επέκταση την εισαγωγή του<br />
στις τροφικές αλυσίδες των διαφόρων οργανισμών.<br />
Η μείωση επομένως της εκπομπής του μεθανίου στην<br />
ατμόσφαιρα οφείλεται στη δράση των μεθανιότροφων<br />
βακτηρίων αλλά και σε συγκεκριμένους παράγοντες, βιοτικούς<br />
και αβιοτικούς, που εισέρχονται σε κάθε οικοσύστημα.
Ο κύκλος του μεθανίου<br />
Φωτοχημική οξείδωση (90%)
Υδροβιότοποι (tundra and wet lands)<br />
Βρίσκονται τόσο στις πολικές >50 0 Ν, όσο και<br />
στην τροπική ζώνη.<br />
Παρουσιάζουν μεγάλες διαφορές στα επίπεδα<br />
οργανικών ιζημάτων<br />
την οξύτητα και την<br />
βιοαποικοδόμηση.<br />
Θεωρούνται<br />
από<br />
τις<br />
μεγαλύτερες<br />
πηγές<br />
μεθανίου (66Tg<br />
για τις τροπικές και 38 Tg για<br />
τις πολικές περιοχές)<br />
Το<br />
ύψος<br />
της<br />
στάθμης<br />
του<br />
νερού<br />
όσο<br />
αυξάνεται<br />
μειώνει<br />
την<br />
κατανάλωση<br />
του<br />
μεθανίου από τα μεθανιοτροφικά και ευνοεί<br />
τη<br />
δράση<br />
των<br />
μεθανογενών<br />
βακτηρίων<br />
(αναερόβιες<br />
συνθήκες).<br />
Η παρουσία<br />
αυξημένης<br />
βλάστησης<br />
φυτών<br />
και<br />
δέντρων<br />
στα<br />
τροπικά<br />
οικοσυστήματα<br />
ευνοεί την παράκαμψη της μεταβολικής οδού<br />
των μεθανιοτροφικών και τη μεταφορά του<br />
μεθανίου στην ατμόσφαιρα.<br />
Τέλος οι αζωτούχες ενώσεις όπως γνωρίζουμε<br />
δρουν ανταγωνιστικά ως προς τις ΜΜOs
Ορυζώνες (rice paddies)<br />
Bali<br />
Η παραγωγή μεθανίου παρουσιάζει μεγάλη ετήσια<br />
διακύμανση (4 μόνο μήνες<br />
υψηλή στάθμη νερών) αλλά γενικά η οξείδωση του μεθανίου εδώ είναι πολύ<br />
μεγαλύτερη: από 575 Tg/year<br />
μόνο 100 Tg/year<br />
μεταφέρονται στην ατμόσφαιρα
Οι λόγοι που ευνοούν τη δράση των μεθανιότροφων<br />
βακτηρίων στους ορυζώνες είναι οι εξής:<br />
1. Η μεταφορά του μεθανίου, στην ατμόσφαιρα, συμβαίνει<br />
μόνο κατά την περίοδο της πλήρους ανάπτυξης των φυτών,<br />
διαμέσου του ριζικού συστήματος, των διακυτταρικών<br />
χώρων, του αεροεκχύματος και των πόρων στην επιφάνεια<br />
των φύλλων.<br />
2. Το ριζικό σύστημα των συγκεκριμένων φυτών είναι<br />
ελάχιστα διαπερατό από το μεθάνιο.<br />
3. Στους ορυζώνες η στάθμη του νερού είναι υψηλή μόνο 3-4<br />
μήνες το χρόνο,<br />
Πάντως η λίπανση των εδαφών με αμμωνία και νιτρικά<br />
μειώνει την οξείδωση του μεθανίου.
Στις<br />
λίμνες<br />
Λίμνες – ωκεανοί – αλατούχες λίμνες<br />
με<br />
γλυκά<br />
νερά<br />
το<br />
μεγαλύτερο<br />
ποσοστό<br />
του<br />
παραγόμενου μεθανίου καταναλώνεται είτε μεταφερόμενο από<br />
το υπολίμνιο στο παραλίμνιο όπου και υπάρχει οξυγόνο είτε<br />
κατά τη θερινή περίοδο διάστρωσης του βυθού. Μόνο 5Tg/year<br />
είναι η συνεισφορά τους στο ατμοσφαιρικό μεθάνιο
Στους<br />
ωκεανούς,<br />
ατμοσφαιρικό<br />
που<br />
έχουν<br />
οξυγόνο (1.9% της<br />
μικρή<br />
συνολικής<br />
συνεισφορά<br />
στο<br />
παραγωγής),<br />
εικάζεται ότι υπάρχουν πηγές μεθανίου οι οποίες δεν έχουν<br />
ακόμη προσδιοριστεί με ακρίβεια.<br />
Πέρα από τα φερόμενα ιζήματα η απόθεση οργανικού υλικού<br />
είναι μικρή και ο οργανικός άνθρακας οξειδώνεται πριν φτάσει<br />
στο βυθό.<br />
Ψυχρές<br />
Λίμνες – ωκεανοί – αλατούχες λίμνες<br />
και<br />
υδροθερμικές<br />
διαρροές<br />
αερίων<br />
μιγμάτων<br />
διαμορφώνουν ιδιαίτερα περιβάλλοντα και οικοσυστήματα για<br />
τα μεθανιότροφα βακτήρια.
Στις αλατούχες αλκαλικές λίμνες, όπως και σε λίμνες με<br />
σημαντική<br />
μεθανίου<br />
μονοπάτια.<br />
Λίμνες – ωκεανοί – αλατούχες λίμνες<br />
απόθεση<br />
λαμβάνει<br />
θειούχων<br />
χώρα<br />
μέσα<br />
ενώσεων, η<br />
από<br />
αναερόβια<br />
οξείδωση<br />
του<br />
βιοχημικά
Τα χερσαία εδάφη και ιζήματα λειτουργούν ως βιοφίλτρα για<br />
την είσοδο και έξοδο του ατμοσφαιρικού μεθανίου καθώς και<br />
των<br />
ανοξικών<br />
ιζημάτων,<br />
ενώ η ανάπτυξη<br />
των<br />
μεθανιοτροφικών ρυθμίζεται από την παρουσία του οξυγόνου<br />
και<br />
του<br />
αζώτου<br />
στο<br />
έδαφος<br />
ατμοσφαιρικού μεθανίου 20 Tg<br />
(μέση<br />
Tg/year).<br />
τιμή<br />
αποθήκευσης<br />
Οι έρημοι αποτελούν επίσης (καταβόθρες) του ατμοσφαιρικού<br />
μεθανίου μέσω της βακτηριακής οξείδωσης παρά το μικρό<br />
ποσοστό συμμετοχής τους (7Tg<br />
Tg/year).<br />
Landfills (λιβάδια) : συνεισφέρουν στο ατμοσφαιρικό μεθάνιο<br />
(30-70<br />
Tg/year)<br />
/year),<br />
αν<br />
και<br />
χαρακτηρίζονται<br />
μεγαλύτερους ρυθμούς οξείδωσης του μεθανίου.<br />
από<br />
τους
Ψυχρή διαρροή υγρού και αερίου μίγματος, που περιέχει μεθάνιο
Σχισμή<br />
σταθερής<br />
εκροής<br />
μαύρου<br />
αέριου<br />
μίγματος<br />
που<br />
δημιουργεί<br />
υδροθερμικές μάζες (hydrothermal plumes), κινούμενες έως και 300 μέτρα<br />
πάνω από την επιφάνεια του βυθού.
Συμβιωτικά Μεθανιότροφα<br />
Βακτήρια
Τι είναι τα συμβιωτικά μεθανιότροφα<br />
βακτήρια;<br />
‣ Μεθανιότροφα βακτήρια που αλληλεπιδρούν με άλλους οργανισμούς.<br />
‣ Ενδοσυμβίωση (τα<br />
μεθανιότροφα βακτήρια ζουν μέσα στα κύτταρα του<br />
ξενιστή).<br />
‣ Προσφέρουν στον ξενιστή σημαντικό ποσοστό του διατροφικού τους C<br />
& ενέργειας χρησιμοποιώντας πηγές μη κατάλληλες για τον ξενιστή.<br />
‣ Ο ξενιστής διευκολύνει την πρόσβαση του συμβιωτικού βακτηρίου στο<br />
απαραίτητο υπόστρωμα (CH<br />
4 ).<br />
‣ Παίζουν<br />
σημαντικό<br />
ρόλο<br />
στο<br />
παγκόσμιο<br />
κύκλο<br />
ενέργειας<br />
καθώς<br />
οξειδώνουν CH 4 , το οποίο παράγεται από χημικές διαδικασίες σε φυσικά<br />
περιβάλλοντα όπως υγρότοπους, στο έντερο των μηρυκαστικών ζώων &<br />
διαφόρων φυτών.<br />
CH 4 + 2O 2 = CO 2 + 2H 2 O (ΔGo = -778 kJ/mol CH 4 )
Συμβίωση μεταξύ μεθανιοτροφικών βακτηρίων &<br />
ελασματοβραγχιωτών στον Κόλπο του Μεξικού.<br />
‣ Ενδοσυμβιωτικές σχέσεις των μεθανιότροφων (& χημειοαυτοτροφικών)<br />
βακτηρίων αποτελεί την βάση πολλών ασπόνδυλων κοινωνιών.<br />
‣ Κοινωνίες που βρίσκονται βαθιά μέσα στη θάλασσα σε υδροθερμικούς<br />
αεραγωγούς.
Υδροθερμικοί αεραγωγοί<br />
‣ Θερμοπίδακας<br />
στο<br />
βυθό<br />
της<br />
θάλασσας.<br />
‣ Βγάζει συνεχώς ζεστό, πλούσια<br />
σε μέταλλα νερό που βοηθάει<br />
στην<br />
ανάπτυξη<br />
& διατήρηση<br />
μιας ποικιλόμορφης κοινότητας<br />
οργανισμών.<br />
‣ Ατλαντικό & Ειρηνικό Ωκεανό.<br />
‣ Βρίσκονται<br />
σε<br />
βάθος ~2,100<br />
μέτρα.<br />
‣ Η θερμοκρασία<br />
μπορεί<br />
να<br />
φτάσει τους 400°C.<br />
http://www.ocean.udel.edu/deepsea/level-2/creature/tube.html
Μύδια του γένους Bathymodilus (Oικογένεια<br />
Mytilidae)<br />
‣ Αποτελεί ένα από τα κυρίαρχα ασπόνδυλα ζώα που κατοικούν<br />
στους βαθιά μέσα στη θάλασσα υδροθερμικούς αεραγωγούς.<br />
‣ Ανάλογα με το είδος & την τοποθεσία που βρίσκονται, φιλοξενούν<br />
τα μεθανιότροφα βακτήρια σε εξειδικευμένα κύτταρα που λέγονται<br />
βακτηριοκύτταρα.<br />
http://shell.kwansei.ac.jp/~shell/pic_book/data23/r002287.html
Φωτογραφίες από Ηλεκτρονικό Μικροσκόπιο Διέλευσης<br />
(ΗΜΔ) βραγχιακού νήματος από το Bathymodiolus μύδι<br />
αποδεικνύει την ύπαρξη ενδοσυμβιωτικών μεθανιοτροφικών<br />
βακτηρίων.<br />
Μεθανιοτροφικά<br />
βακτήρια<br />
Άλλοι<br />
συμβιωτές<br />
οργανισμοί<br />
(S)<br />
2 μm 2 μm<br />
Won Y. J. et al., Appl. Env. Microb. (2003) 69(11), 6785-6792.<br />
6792.<br />
Pruski A. M. et al., Marine Biol. (2000) 136(3), 411-420.<br />
420.
Φωτογραφία ΗΜΔ βραγχιακού ιστού από μύδι της<br />
παραλίας Louisiana (Oικογένεια<br />
Mytilidae).<br />
Μεθανιότροφα βακτήρια<br />
πυρήνας<br />
πυρήνας<br />
‣ Τα συμβιωτικά μεθανιότροφα βακτήρια συγκεντρώνονται κυρίως στην<br />
ακραία επιφάνεια του κυττάρου, κοντά στο εξωτερικό περιβάλλον.<br />
‣ Σύγκριση 16S<br />
rRNAs<br />
αλληλουχιών<br />
δείχνει<br />
ότι<br />
το<br />
συγκεκριμένο<br />
ενδοσυμβιωτικό μεθανιότροφο βακτήριο δημιουργεί ξεχωριστό σύμπλεγμα.<br />
2μm<br />
Distel D. L. et al., J. of Bacteriology (1994) 176(7): 1932-1938.<br />
1938.
Ύπαρξη ενδοσυμβιωτικού μεθανιότροφου βακτηρίου στο<br />
Μid-Atlantic Ridge μύδι (Oικογένεια<br />
Mytilidae)<br />
‣ Εξελικτικό φυλογενετικό δέντρο βασισμένο σε 16S rRNA αλληλουχίες<br />
των MAR mytilid συμβιωτών και μεθανιότροφων βακτηρίων τύπου Ι &<br />
Χ δείχνει ότι ο MAR-2 συμβιώτης οργανισμός δημιουργεί ξεχωριστό<br />
σύμπλεγμα.<br />
Distel D. L. et al. Proc. Natl. Acad. Sci. USA (1995) 92:9598-9602.
Riftia pachyptila<br />
‣ Δακτυλιοσκώλικας<br />
που<br />
βρίσκεται<br />
κοντά σε υδροθερμικούς αεραγωγούς<br />
βαθιά μέσα στη θάλασσα (ανατολικά<br />
Ειρηνικού Ωκεανού).<br />
‣ Δεν έχουν πεπτικό σωλήνα, στόμα &<br />
μάτια.<br />
‣ Η επιβίωσή τους εξαρτάται από τα<br />
ενδοσυμβιωτικά<br />
μεθανιότροφα<br />
βακτήρια<br />
που<br />
περιέχουν<br />
μέσα<br />
στα<br />
αγγειώδη σώματά τους.<br />
‣ Μετατρέπουν<br />
χημικές<br />
ουσίες<br />
που<br />
διαρρέονται από τους υδροθερμικούς<br />
αεραγωγούς<br />
σε<br />
θρεπτικά<br />
συστατικά<br />
για τον οργανισμό.<br />
http://www.ocean.udel.edu/deepsea/level-2/creature/tube.html<br />
http://www.mbari.org/staff/vrijen/dives/dive1/dv1pgs/tubeworm.htm<br />
Minic Z. . & Hervé G. Eur. J. Biochem. (2004) 271, , 3093-3102<br />
3102.
Συμβίωση μεταξύ μεθανιοτροφικών βακτηρίων και βαθιά<br />
μέσα στη θάλασσα σαρκοφάγων cladorhizid σπόγγων.<br />
‣ Σπόγγοι που ζουν κοντά σε πηγές<br />
CH 4 βαθιά<br />
μέσα<br />
στη<br />
θάλασσα<br />
(~4800m) στo o N. Eιρηνικό.<br />
‣ Ενδοκυτταρικά<br />
βακτήρια<br />
που<br />
παρατηρήθηκαν<br />
σε<br />
ιστούς<br />
του<br />
σπόγγου Cladorhiza σε συνδυασμό<br />
με<br />
την<br />
μέτρηση<br />
της<br />
δραστηριότητα<br />
αφυδρογονάσης<br />
της<br />
μεθανόλης,<br />
απέδειξαν<br />
ότι<br />
ορισμένοι<br />
ενδοσυμβιωτικοί<br />
οργανισμοί είναι μεθανιότροφοι.<br />
‣ Ο σπόγγος εξασφαλίζει σημαντικό<br />
ποσοστό της διατροφής του με την<br />
βοήθεια<br />
των<br />
συμβιωτικών<br />
μεθανιότροφων βακτηρίων.<br />
http://www.larryhatch.net/ELTANIN.html<br />
Vacelet J. et al., Marine Ecology Progress Series (1996) 145:77<br />
:77-85
Σχέσεις των μεθανιότροφων βακτηρίων με τις ρίζες & τα<br />
ριζώματα της υδάτινης βλάστησης<br />
‣ Οι ρίζες πολλών διαφορετικών υδάτινων μακρόφυτων οξειδώνουν CH 4<br />
σε υψηλούς ρυθμούς.<br />
‣ Μεγάλο<br />
ποσοστό<br />
των<br />
ρυθμών<br />
αυτών<br />
ανήκει<br />
στα<br />
μεθανιότροφα<br />
βακτήρια του ριζικού ιστού.<br />
‣ Η δραστηριότητα της οξείδωσης του μεθανίου στις ρίζες των φυτών από<br />
τα μεθανιότροφα βακτήρια ποικίλει ανάλογα την εποχή & το είδος των<br />
φυτών.<br />
‣ Τα φυτά αυτά της υδάτινης βλάστησης:<br />
– Προωθούν την ανάπτυξη μεθανιότροφων βακτηρίων.<br />
– Αποτελούν<br />
αγωγούς<br />
για<br />
το<br />
CH 4 και<br />
τοποθεσίες<br />
πληθυσμών<br />
μεθανιότροφων βακτηρίων.<br />
King G. M. et al., Appl. Environ. Microbiol. (1994) 60, , 3220-3227.<br />
3227.
Σημαντικά ποσοστά οξείδωσης παρατηρούνται στo<br />
φυτό Lemna minor στα υγρότοπους της Minnesota.<br />
‣ Αναπτύσσεται στην επιφάνεια της λίμνης.<br />
‣ Φιλοξενεί ένα μεγάλο αριθμό μεθανιότροφων βακτηρίων, όπου οξειδώνουν<br />
CH 4 απελευθερώνοντας Ο 2 (περιορισμένο<br />
σε αυτούς τους ανοξικούς<br />
ρηχούς υγρότοπους).<br />
www.floralimages.co.uk/plemnaminor.htm<br />
Hanson R. S. & Hanson T. E. Microbiol. Reviews (1996) 60(2): 439-471<br />
471.
Αποικοδόμηση χημικών<br />
τοξικών ουσιών από<br />
μεθανότροφα βακτήρια
Αποικοδόμηση χημικών τοξικών ουσιών από<br />
μεθανιότροφα βακτήρια<br />
<br />
Τα μεθανιότροφα βακτήρια μπορούν να αποικοδομήσουν<br />
αλογονωμένους υδρογονάνθρακες χαμηλού μοριακού βάρους<br />
οι οποίοι είναι ευρέως διαδεδομένοι τοξικοί ρυπαντές (π.χ.<br />
τριχλωροαιθένιο, 1,2-διχλωροαιθένιο, χλωροφόρμιο).<br />
<br />
Η χρήση των μεθανιότροφων βακτηρίων έχει κυρίως<br />
μελετηθεί στην αποικοδόμηση του τριχλωροαιθενίου (ΤCE)<br />
στο έδαφος και σε υπόγεια ύδατα.
Ιδιότητες<br />
• πολύ σταθερές ενώσεις<br />
• διαλυτικές ιδιότητες<br />
• δεν είναι εύφλεκτοι<br />
Χλωριωμένοι υδρογονάνθρακες<br />
Χρήσεις<br />
• διαλύτες<br />
• ανάκτηση μετάλλων<br />
• στεγνό καθάρισμα<br />
• προωθητικά αέρια<br />
• παρασιτοκτόνα<br />
• μέσα εξαγωγής της καφεΐνης από τον καφέ<br />
• αναισθητικά<br />
• βιομηχανία των πλαστικών
TCE (τριχλωροαιθένιο)<br />
• ο πιο συχνά αντιμετωπιζόμενος ρύπος στα υπόγεια νερά<br />
• χρόνος ημιζωής 300 μέρες<br />
• τοξική ένωση<br />
• πιθανό καρκινογόνο για τον άνθρωπο
Βιοαποικοδόμηση του TCE (Συν(<br />
Συν-μεταβολισμός)
Βιοαποικοδόμηση του TCE (Συν(<br />
Συν-μεταβολισμός)<br />
1. To ΤCE<br />
μετατρέπεται σε εποξείδιο με τη βοήθεια της μονοοξυγενάσης του<br />
μεθανίου (ΜΜΟ).<br />
Το ένζυμο αυτό οξειδώνει το TCE με ένα οξυγόνο και<br />
ενσωματώνει το άλλο στο μόριο νερού.<br />
2. Το εποξείδιο του TCE εκκρίνεται από το κύτταρο αλλά είναι ασταθές και<br />
έτσι σπάει αυθόρμητα σε υδατικό περιβάλλον. Τα προϊόντα της διάσπασης<br />
είναι τα εξής : CO, φορμικό οξύ, γλυοξυλικό οξύ, διχλωροξικό οξύ.<br />
3. Τα προϊόντα αυτά χρησιμοποιούνται από μεθανιότροφα βακτήρια ως<br />
πηγές άνθρακα και ενέργειας όταν δεν υπάρχει αρκετό μεθάνιο. Υπάρχουν<br />
και άλλα ετερότροφα βακτήρια που μπορούν να μεταβολίσουν αυτές τις<br />
ουσίες.<br />
4. Σε μεικτές καλλιέργειες το TCE ανοργανοποιείται πλήρως σε CO 2 και<br />
HCl.
Μονοοξυγενάση του μεθανίου (διαλυτή)
Μονοοξυγενάση του μεθανίου (διαλυτή)<br />
TCE+O<br />
2<br />
2<br />
TCE-epoxide+H 2 O
Παράγοντες που επηρεάζουν την αποικοδόμηση του TCE<br />
• η συγκέντρωση του μεθανίου<br />
• η παρουσία χαλκού<br />
• οι πηγές αζώτου<br />
• η διαθεσιμότητα του οξυγόνου<br />
• pH<br />
• θερμοκρασία<br />
• η φυσιολογία του μεθανιοτροφικού στελέχους
‘Ένζυμα<br />
με βιοτεχνολογικές<br />
εφαρμογές από μεθανιότροφα και<br />
μεθυλότροφα βακτήρια
Βιοτεχνολογικές μέθοδοι για την αποικοδόμηση του TCE από<br />
μεθανιότροφα και μεθυλότροφα βακτήρια.<br />
Βιοαντιδραστήρες (για<br />
την αφαίρεση χλωριωμένων υδρογονανθράκων από<br />
μολυσμένα υπόγεια ύδατα, απόβλητα)<br />
Προϋποθέσεις για την κατασκευή βιοαντιδραστήρα<br />
- ανταγωνισμός μεταξύ χλωριωμένου υποστρώματος και μεθανίου για το<br />
ενεργό κέντρο της μονοοξυγενάσης<br />
- μειωμένους ρυθμούς μετατροπής<br />
Παραδείγματα:<br />
Βιοαντιδραστήρες δυο-σταδίων<br />
(Ανάπτυξη<br />
κυττάρων - Προσθήκη στα<br />
μολυσμένα ύδατα)
Αποικοδόμηση του TCE από Methylosinus trichosporium<br />
στέλεχος OB3b σε βιοαντιδραστήρα δυο-σταδίων<br />
(Minerals +<br />
dH 2 O)<br />
Methane<br />
(CH 4 + O 2 )
Βιοτεχνολογικές μέθοδοι για την αποικοδόμηση του TCE από<br />
μεθανιότροφα και μεθυλότροφα βακτήρια.<br />
Ιn n situ αποικοδόμηση :<br />
‣ ενεργοποίηση των ενδογενών μικροβιακών πληθυσμών (ρυπαντές<br />
του<br />
εδάφους)<br />
‣ εμπλουτισμός<br />
με<br />
στελέχη<br />
μικροοργανισμών<br />
για<br />
τα<br />
αποδεδειγμένη η βιοαποικοδομητική τους δραστηριότητα<br />
οποία<br />
είναι
Ενεργοποίηση ενδογενών Methylosinus trichosporium OB3b<br />
με ένεση Μεθανίου<br />
Savannah River (U.S.A.)
Ένεση Methylosinus trichosporium OB3b (27m βάθος)<br />
injection
Ταξινομική -<br />
Βιοποικιλότητα
ΠΡΩΤΕΟΒΑΚΤΗΡΙΑ<br />
ΜΕΘΑΝΙΟΤΡΟΦΑ<br />
ΤΥΠΟΣ Χ<br />
ΤΥΠΟΣ Ι Methylococcus capsulatus<br />
Methylomonas<br />
Methylobacter<br />
Methylomicrobium<br />
ΤΥΠΟΣ ΙΙ<br />
Methylosinus<br />
Methylocystis
ΜΕΛΕΤΗ ΤΗΣ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑΣ<br />
‣ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΚΑ<br />
‣ ΜΕ<br />
ΧΡΗΣΗ<br />
ΤΕΧΝΙΚΩΝ<br />
(ΜΟΡΙΑΚΗ<br />
ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ)<br />
ΜΟΡΙΑΚΗΣ<br />
ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ<br />
‣ Ο ΑΡΙΘΜΟΣ ΤΩΝ ΜΕΘΑΝΙΟΤΡΟΦΩΝ ΠΟΥ ΕΧΟΥΝ<br />
ΑΠΟΜΟΝΩΘΕΙ ΣΕ ΚΑΘΑΡΕΣ ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΕΣ ΕΙΝΑΙ<br />
ΠΟΛΥ ΜΙΚΡΟΣ ΣΥΓΚΡΙΤΙΚΑ ΜΕ ΤΟΝ ΑΡΙΘΜΟ ΑΠΌ<br />
ΜΟΡΙΑΚΕΣ ΤΕΧΝΙΚΕΣ
ΓΟΝΙΔΙΑ ΣΤΟΧΟΙ<br />
16S rRNA<br />
ΜΟΝΟΞΥΓΕΝΑΣΗ ΤΟΥ CH4 (MMO)
ΑΠΟΜΟΝΩΣΗ DNA ΑΠΟ<br />
ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΙΚΑ ΔΕΙΓΜΑΤΑ<br />
ΦΥΛΟΓΕΝΕΣΗ<br />
ΤΑΥΤΟΠΟΙΗΣΗ<br />
ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ<br />
PCR<br />
ΕΥΡΕΣΗ ΤΗΣ ΑΛΛΗΛΟΥΧΙΑΣ<br />
DGGE-TGGE<br />
ΚΛΩΝΟΠΟΙΗΣΗ
ΤΟ ΒΑΚΤΗΡΙΟ<br />
Methylococcus capsulatus
‣ Το βακτήριο αυτό περιβάλλεται από πολυσακχαριτική<br />
κάψα και είναι ανθεκτικό στην έλλειψη νερού<br />
‣ Υπάρχουν δεδομένα που δηλώνουν ότι τα μεθανιότροφα<br />
που ζουν στο έδαφος σε ερημικά περιβάλλοντα επιβιώνουν<br />
με τον τρόπο αυτό
ΑΝΑΛΥΣΗ ΤΟΥ ΓΟΝΙΔΙΩΜΑΤΟΣ<br />
‣ Βρέθηκαν 51 αλληλουχίες εισδοχής (μεταθετά<br />
στοιχεία)<br />
‣ 2 καθαροί προφάγοι (58,5-45<br />
kb).<br />
ΜΕ ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗ ΟΙ ΠΡΟΦΑΓΟΙ ΑΥΤΟΙ ΜΠΟΡΟΥΝ<br />
ΝΑ ΓΙΝΟΥΝ ΕΡΓΑΛΕΙΑ ΓΙΑ ΤΥΧΑΙΑ ΜΕΤΑΛΛΑΞΟΓΕΝΕΣΗ<br />
ΣΤΟ M. capsulatus
ΤΟ M. capsulatus ΕΊΝΑΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΚΑ ΕΥΕΛΙΚΤΟ ΚΑΙ<br />
ΕΧΕΙ ΤΗΝ ΙΚΑΝΟΤΗΤΑ ΝΑ ΜΕΓΑΛΩΝΕΙ ΣΕ ΣΑΚΧΑΡΑ<br />
ΚΑΙ<br />
ΣΕ<br />
ΜΙΚΡΕΣ<br />
ΣΥΓΚΕΝΤΡΏΣΕΙΣ<br />
ΟΞΥΓΟΝΟΥ<br />
ΑΝΤΙΘΕΤΑ<br />
ΜΕ<br />
ΤΑ<br />
ΟΣΑ<br />
ΠΙΣΤΕΥΑΜΕ<br />
ΤΟ ΠΛΗΡΕΣ ΓΟΝΙΔΙΩΜΑ ΤΟΥ M. capsulatus ΚΑΙ ΤΟ<br />
ΗΜΙΤΕΛΕΣ<br />
ΓΟΝΙΔΙΩΜΑ<br />
ΤΟΥ<br />
Methylobacterium<br />
extorquens ΠΡΟΣΦΕΡΟΥΝ ΣΗΜΑΝΤΙΚΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΓΙΑ<br />
ΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΜΕΘΑΝΙΟΤΡΟΦΩΝ
Change language